Dankie dat u Nature.com besoek het. Die blaaierweergawe wat u gebruik, het beperkte CSS-ondersteuning. Vir die beste ervaring beveel ons aan dat u 'n opgedateerde blaaier gebruik (of Verenigbaarheidsmodus in Internet Explorer deaktiveer). Intussen, om voortgesette ondersteuning te verseker, sal ons die webwerf sonder style en JavaScript weergee.
'n Karrousel wat drie skyfies gelyktydig wys. Gebruik die Vorige en Volgende knoppies om deur drie skyfies op 'n slag te beweeg, of gebruik die skuifknoppies aan die einde om deur drie skyfies op 'n slag te beweeg.
Hoë-resolusie visie vereis fyn retinale monsterneming en integrasie om voorwerpeienskappe te rekonstrueer. Dit is belangrik om daarop te let dat akkuraatheid verlore gaan wanneer plaaslike monsters van verskillende voorwerpe gemeng word. Daarom is segmentering, die groepering van areas van 'n beeld vir afsonderlike verwerking, van kritieke belang vir persepsie. In vorige werk is bistabiele roosterstrukture, wat as een of meer bewegende oppervlaktes beskou kan word, gebruik om hierdie proses te bestudeer. Hier rapporteer ons die verband tussen aktiwiteit en segmenteringsoordele in intermediêre streke van die primaat se visuele pad. In die besonder het ons gevind dat selektiewe oriënterende mediaan temporale neurone sensitief was vir tekstuurleidrade wat gebruik word om die persepsie van bistabiele roosters te verdraai en 'n beduidende korrelasie tussen proewe en subjektiewe persepsie van aanhoudende stimuli getoon het. Hierdie korrelasie is groter in eenhede wat globale beweging in patrone met veelvuldige plaaslike rigtings aandui. Dus kom ons tot die gevolgtrekking dat die intermediêre tyddomein seine bevat wat gebruik word om komplekse tonele in samestellende voorwerpe en oppervlaktes te skei.
Visie steun nie net op die presiese onderskeiding van elementêre beeldkenmerke soos randoriëntasie en spoed nie, maar meer belangrik op die korrekte integrasie van hierdie eienskappe om omgewingseienskappe soos voorwerpvorm en trajek1 te bereken. Probleme ontstaan ​​egter wanneer retinale beelde verskeie ewe geloofwaardige kenmerkgroepe 2, 3, 4 ondersteun (Fig. 1a). Byvoorbeeld, wanneer twee stelle spoedseine baie naby is, kan dit redelikerwys geïnterpreteer word as een bewegende voorwerp of verskeie bewegende voorwerpe (Fig. 1b). Dit illustreer die subjektiewe aard van segmentering, d.w.s. dit is nie 'n vaste eienskap van die beeld nie, maar 'n proses van interpretasie. Ten spyte van die ooglopende belangrikheid daarvan vir normale persepsie, bly ons begrip van die neurale basis van perseptuele segmentering op sy beste onvolledig.
'n Spotprentillustrasie van 'n perseptuele segmenteringsprobleem. 'n Waarnemer se persepsie van diepte in 'n Necker-kubus (links) wissel tussen twee moontlike verklarings (regs). Dit is omdat daar geen seine in die beeld is wat die brein toelaat om die figuur se 3D-oriëntasie uniek te bepaal nie (verskaf deur die monokulêre okklusiesein aan die regterkant). b Wanneer veelvuldige bewegingsseine in ruimtelike nabyheid aangebied word, moet die visiestelsel bepaal of die plaaslike monsters van een of meer voorwerpe afkomstig is. Die inherente dubbelsinnigheid van plaaslike bewegingsseine, d.w.s. 'n reeks voorwerpbewegings, kan dieselfde plaaslike beweging produseer, wat lei tot veelvuldige ewe geloofwaardige interpretasies van die visuele invoer, d.w.s. vektorvelde hier kan ontstaan ​​uit die samehangende beweging van 'n enkele oppervlak of die deursigtige beweging van oorvleuelende oppervlaktes. c (links) 'n Voorbeeld van ons getekstureerde roosterstimulus. Reghoekige roosters wat loodreg op hul rigting dryf ("komponentrigtings" - wit pyle) oorvleuel mekaar om 'n roosterpatroon te vorm. Die rooster kan waargeneem word as 'n enkele, gereelde, gekoppelde beweging van rigtings (rooi pyle) of 'n deursigtige beweging van saamgestelde rigtings. Die persepsie van die rooster word verwring deur die byvoeging van ewekansige punttekstuurleidrade. (Middel) Die area wat in geel uitgelig is, word uitgebrei en vertoon as 'n reeks rame vir onderskeidelik koherente en deursigtige seine. Die beweging van die punt word in elke geval deur groen en rooi pyle voorgestel. (Regs) Grafiek van die posisie (x, y) van die seleksiepunt teenoor die aantal rame. In die koherente geval dryf alle teksture in dieselfde rigting. In die geval van deursigtigheid beweeg die tekstuur in die rigting van die komponent. d 'n Spotprentillustrasie van ons bewegingsegmenteringstaak. Die ape het elke proefneming begin deur 'n klein punt vas te maak. Na 'n kort vertraging het 'n sekere tipe roosterpatroon (koherensie/deursigtigheid) en tekstuurseingrootte (bv. kontras) by die ligging van die MT RF verskyn. Tydens elke toets kan die rooster in een van twee moontlike rigtings van die patroon dryf. Na stimulusonttrekking het seleksieteikens bo en onder MT RF verskyn. Die ape moet hul persepsie van die rooster in sakkades na die toepaslike seleksieteiken aandui.
Die verwerking van visuele bewegings word goed gekarakteriseer en bied dus 'n uitstekende model vir die bestudering van die neurale stroombane van perseptuele segmentering. Verskeie berekeningstudies het die nut van tweestadium-bewegingsverwerkingsmodelle opgemerk waarin hoë-resolusie aanvanklike skatting gevolg word deur selektiewe integrasie van plaaslike monsters om geraas te verwyder en voorwerpsnelheid te herstel7,8. Dit is belangrik om daarop te let dat visiestelsels versigtig moet wees om hierdie ensemble te beperk tot slegs daardie plaaslike monsters van gewone voorwerpe. Psigofisiese studies het fisiese faktore beskryf wat beïnvloed hoe plaaslike bewegingsseine gesegmenteer word, maar die vorm van anatomiese trajekte en neurale kodes bly oop vrae. Talle verslae dui daarop dat oriëntasie-selektiewe selle in die temporale (MT) streek van die primaatkorteks kandidate vir neurale substrate is.
Dit is belangrik dat veranderinge in neurale aktiwiteit in hierdie vorige eksperimente gekorreleer het met fisiese veranderinge in visuele stimuli. Soos hierbo genoem, is segmentering egter in wese 'n perseptuele proses. Daarom vereis die studie van sy neurale substraat die koppeling van veranderinge in neurale aktiwiteit met veranderinge in die persepsie van vaste stimuli. Daarom het ons twee ape opgelei om te rapporteer of die waargenome bistabiele roosterpatroon wat gevorm word deur gesuperponeerde drywende reghoekige roosters 'n enkele oppervlak of twee onafhanklike oppervlaktes was. Om die verband tussen neurale aktiwiteit en segmenteringsoordele te bestudeer, het ons 'n enkele aktiwiteit in die MT aangeteken toe die ape hierdie taak uitgevoer het.
Ons het 'n beduidende korrelasie gevind tussen die studie van MT-aktiwiteit en persepsie. Hierdie korrelasie het bestaan ​​ongeag of die stimuli openlike segmenteringsseine bevat het of nie. Daarbenewens hou die sterkte van hierdie effek verband met sensitiwiteit vir segmenteringsseine, sowel as met die patroonindeks. Laasgenoemde kwantifiseer die mate waarin die eenheid globale eerder as plaaslike beweging in komplekse patrone uitstraal. Alhoewel selektiwiteit vir moderigting lank reeds erken word as 'n bepalende kenmerk van MT, en mode-selektiewe selle afstemming toon op komplekse stimuli wat ooreenstem met menslike persepsie van daardie stimuli, is dit na ons beste wete die eerste bewys vir 'n korrelasie tussen patroonindeks en perseptuele segmentering.
Ons het twee ape opgelei om hul persepsie van drywende roosterstimuli (koherente of deursigtige bewegings) te demonstreer. Menslike waarnemers neem hierdie stimuli gewoonlik waar as koherente of deursigtige bewegings van ongeveer dieselfde frekwensie. Om die korrekte antwoord in hierdie proefneming te gee en die basis vir die operante beloning te lê, het ons segmenteringsseine geskep deur die raster van die komponent wat die rooster vorm, te tekstureer (Fig. 1c, d). Onder koherente toestande beweeg alle teksture langs die rigting van die patroon (Fig. 1c, "koherent"). In die deursigtige toestand beweeg die tekstuur loodreg op die rigting van die rooster waarop dit gesuperponeer is (Fig. 1c, "deursigtig"). Ons beheer die moeilikheidsgraad van die taak deur die kontras van hierdie tekstuuretiket te verander. In die geleide proewe is ape beloon vir reaksies wat ooreenstem met tekstuurleidrade, en belonings is lukraak aangebied (50/50 kans) in proewe wat patrone sonder tekstuurleidrade bevat (nul tekstuurkontrastoestand).
Gedragsdata van twee verteenwoordigende eksperimente word in Figuur 2a getoon, en reaksies word geplot as 'n proporsie van oordele van koherensie teenoor kontras van tekstuurseine (deursigtigheidskontras word per definisie as negatief aanvaar) vir patrone wat onderskeidelik op of af skuif. Oor die algemeen is die ape se persepsie van koherensie/deursigtigheid betroubaar beïnvloed deur beide die teken (deursigtig, koherent) en sterkte (kontras) van die tekstuurleidraad (ANOVA; aap N: rigting – F = 0.58, p = 0.45, teken – F = 1248, p < 10−10, kontras – F = 22.63, p < 10;−10 aap S: rigting – F = 0.41, p = 0.52, teken – F = 2876.7, p < 10−10, kontras – F = 36.5, p < 10−10). Oor die algemeen is die ape se persepsie van koherensie/deursigtigheid betroubaar beïnvloed deur beide die teken (deursigtig, koherent) en sterkte (kontras) van die tekstuurleidraad (ANOVA; aap N: rigting – F = 0.58, p = 0.45, teken – F = 1248, p < 10−10, kontras – F = 22.63, p < 10; −10 aap S: rigting – F = 0.41, p = 0.52, teken – F = 2876.7, p < 10−10, kontras – F = 36.5, p < 10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как знак (прозрачность, когерентности), (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10−2, p < 10−2, 2, 2, 2, 2, 2, 2, 2, 2; −10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, р < 10-10). Oor die algemeen is die persepsie van koherensie/deursigtigheid deur ape beduidend beïnvloed deur beide die teken (deursigtigheid, koherensie) en die sterkte (kontras) van die tekstuurkenmerk (ANOVA; aap N: rigting — F = 0.58, p = 0.45, teken — F = 1248, p < 10−10, kontras – F = 22.63, p < 10; -10 aap S: rigting – F = 0.41, p = 0.52, teken – F = 2876.7, p < 10−10, kontras – F = 36.5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0.58，p = 0.45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22.63, p < 10;−10 猴子S: 方向– F = 0.41, p = 0.52, 符号– F = 2876.7, p < 10−10, 对比度– F = 36.5，p < 10-10）.总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0.58，p = 0.45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22.63, p < 10;−10 36.5，p < 10-10）.Oor die algemeen is die persepsie van aapkoherensie/deursigtigheid beduidend beïnvloed deur die teken (deursigtigheid, koherensie) en intensiteit (kontras) van tekstuurseine (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; aap N: oriëntasie – F = 0.58, p = 0.45, teken – F = 1248, p < 10−10, Kontras – F = 22.63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10). −10 Aap S: Oriëntasie – F = 0.41, p = 0.52, Teken – F = 2876.7, p < 10-10, Kontras – F = 36.5, p < 10-10).Gaussiese kumulatiewe funksies is op die data van elke sessie gepas om die psigofisiese eienskappe van die ape te karakteriseer. Fig. 2b toon die verspreiding van ooreenstemming vir hierdie modelle oor alle sessies vir beide ape. Oor die algemeen het die ape die taak akkuraat en konsekwent voltooi, en ons het minder as 13% van die twee-aap sessies verwerp weens swak passing by die kumulatiewe Gaussiese model.
a Gedragsvoorbeelde van ape in verteenwoordigende sessies (n ≥ 20 proewe per stimulustoestand). In die linker (regter) panele word data van een N(S) aapsessie geplot as koherente seleksietellings (ordinaat) teenoor tekenkontras van tekstuurseine (abscissa). Hier word aanvaar dat deursigtige (koherente) teksture negatiewe (positiewe) waardes het. Response is afsonderlik gebou volgens die bewegingsrigting van die patroon (op (90°) of af (270°)) in die toets. Vir beide diere is prestasie, of die respons gedeel word deur 50/50 kontras (PSE – soliede pyle) of die hoeveelheid tekstuurkontras wat benodig word om 'n sekere vlak van prestasie te ondersteun (drempel – oop pyle), in hierdie dryfrigtings. b Gepaste histogram van R2-waardes van die Gaussiese kumulatiewe funksie. Aap S(N)-data word links (regs) getoon. c (Bo) PSE gemeet vir die rooster wat afwaarts (ordinaat) verskuif is in vergelyking met die PSE wat op die rooster (abscissa) geskuif is, met rande wat die PSE-verspreiding vir elke toestand verteenwoordig en pyle wat die gemiddelde vir elke toestand aandui. Data vir alle N(S)-aapsessies word in die linker (regter) kolom gegee. (Onder) Dieselfde konvensie as vir PSE-data, maar vir gepaste kenmerkdrempels. Daar was geen beduidende verskille in PSE-drempels of modeneigings nie (sien teks). d PSE en helling (ordinaat) word geplot afhangende van die genormaliseerde rasteroriëntasie van die hoekskeidingskomponent ("integrale roosterhoek" - absissa). Die oop sirkels is die gemiddeldes, die soliede lyn is die beste passende regressiemodel, en die stippellyn is die 95%-vertrouensinterval vir die regressiemodel. Daar is 'n beduidende korrelasie tussen PSE en genormaliseerde integrasiehoek, maar nie helling en genormaliseerde integrasiehoek nie, wat daarop dui dat die psigometriese funksie verskuif soos die hoek die komponentroosters skei, maar nie verskerp of plat word nie. (Aap N, n = 32 sessies; Aap S, n = 43 sessies). In alle panele verteenwoordig die foutbalke die standaardfout van die gemiddelde. Haha. Koherensie, PSE subjektiewe gelykheidstelling, norm. standaardisering.
Soos hierbo genoem, het beide die kontras van tekstuurleidrade en die rigting van beweging van die patroon oor proewe gewissel, met stimuli wat op of af dryf in 'n gegewe proef. Dit word gedoen om psigofisiese11 en neuronale28 aanpassingseffekte te minimaliseer. Patroonoriëntasie teenoor vooroordeel (subjektiewe gelykheidspunt of PSE) (Wilcoxon rangsomtoets; aap N: z = 0.25, p = 0.8; aap S: z = 0.86, p = 0.39) of gepaste funksiedrempel (som van Wilcoxon-range; aap N: z = 0.14, p = 0.89, aap S: z = 0.49, p = 0.62) (Fig. 2c). Daarbenewens was daar geen beduidende verskille tussen ape in die mate van tekstuurkontras wat nodig is om prestasiedrempelvlakke te handhaaf nie (N-aap = 24,5% ± 3,9%, S-aap = 18,9% ± 1,9%; Wilcoxon-rangsom, z = 1,01, p = 0,31).
In elke sessie het ons die interroosterhoek wat die oriëntasies van die komponentroosters skei, verander. Psigofisiese studies het getoon dat mense meer geneig is om sel 10 as verbind te beskou wanneer hierdie hoek kleiner is. As die ape hul persepsie van koherensie/deursigtigheid betroubaar sou rapporteer, dan sou 'n mens, gebaseer op hierdie bevindinge, verwag dat PSE, die tekstuurkontras wat ooreenstem met 'n eenvormige verdeling tussen koherensie- en deursigtigheidskeuses, sou toeneem met interaksie. Dit was inderdaad die geval (Fig. 2d; ineenstorting oor patroonrigtings, Kruskal–Wallis; aap N: χ2 = 23.06, p < 10−3; aap S: χ2 = 22.22, p < 10−3; korrelasie tussen genormaliseerde interroosterhoek en PSE – aap N: r = 0.67, p < 10−9; aap S: r = 0.76, p < 10−13). Dit was inderdaad die geval (Fig. 2d; ineenstorting oor patroonrigtings, Kruskal–Wallis; aap N: χ2 = 23.06, p < 10−3; aap S: χ2 = 22.22, p < 10−3; korrelasie tussen genormaliseerde intergratinghoek en PSE – aap N: r = 0.67, p < 10−9; aap S: r = 0.76, p < 10−13). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна = p23,02на N: < 3,02; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–3; r = 0,76, p < 10-13). Dit het inderdaad plaasgevind (Fig. 2d; ineenstorting oor die rigting van die patroon, Kruskal-Wallis; aap N: χ2 = 23.06, p < 10–3; aap S: χ2 = 22.22, p < 10–3; korrelasie tussen genormaliseerde roosterhoek en PSE – aap N: r = 0.67, p < 10-9, aap S: r = 0.76, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23.06，p < 10-3；缴p2；2:S2:2. < 10-3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0.67，p < 10-9；猴子S：r = 0.76，p < 10-13）。情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： ： 2 = 23.06 ， p <10-3 ； 2 ： 2 ： ， p <10-3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子子和N：r = 0.67，，p = 0.67，，p 0.76，p < 10-13）. Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,106, p. S: <23,106, p; χ2 = 22,22, p < 10-3; Dit was inderdaad die geval (Fig. 2d; vou langs die modus-as, Kruskal-Wallis; aap N: χ2 = 23.06, p < 10-3; aap S: χ2 = 22.22, p < 10-3; genormaliseerde interroosterhoek). PSE-onafhanklike N: r = 0,67, p < 10–9, onbeperkte S: r = 0,76, p < 10–13). PSE aap N: r = 0.67, p < 10–9, aap S: r = 0.76, p < 10–13).In teenstelling hiermee het die verandering van die interroosterhoek geen beduidende effek op die helling van die psigometriese funksie gehad nie (Fig. 2d; kruismodale oriëntasievou, Kruskal-Wallis; aap N: χ2 = 8.09, p = 0.23; aap S χ2 = 3.18, p = 0.67, korrelasie tussen genormaliseerde interroosterhoek en helling – aap N: r = -0.4, p = 0.2, aap S: r = 0.03, p = 0.76). Dus, in ooreenstemming met die psigofisiese data van 'n persoon, is die gemiddelde effek van die verandering van die hoek tussen die roosters 'n verskuiwing in verplasingspunte, en nie 'n toename of afname in sensitiwiteit vir segmenteringsseine nie.
Laastens word belonings ewekansig toegeken met 'n waarskynlikheid van 0.5 in proewe met nul tekstuurkontras. As alle ape bewus was van hierdie unieke ewekansigheid en in staat was om te onderskei tussen nul tekstuurkontras en leidraadstimuli, sou hulle verskillende strategieë vir die twee tipes proewe kon ontwikkel. Twee waarnemings dui sterk daarop dat dit nie die geval is nie. Eerstens het die verandering van die roosterhoek kwalitatief soortgelyke effekte op leidraad- en nul tekstuurkontras-tellings gehad (Fig. 2d en Aanvullende Fig. 1). Tweedens, vir beide ape is dit onwaarskynlik dat die bistabiele proefkeuse 'n herhaling van die mees onlangse (vorige) beloningseleksie sal wees (binomiale toets, N ape: 0.52, z = 0.74, p = 0.22; S ape: 0.51, r = 0.9, p = 0.18).
Ten slotte, die gedrag van die ape in ons segmenteringstaak was onder goeie stimulusbeheer. Die afhanklikheid van perseptuele oordele van die teken en grootte van tekstuurleidrade, sowel as veranderinge in PSE met roosterhoek, dui daarop dat die ape hul subjektiewe persepsie van motoriese koherensie/deursigtigheid gerapporteer het. Laastens, die reaksies van die ape in die nultekstuurkontrasproewe is nie beïnvloed deur die beloningsgeskiedenis van vorige proewe nie en is dit beduidend beïnvloed deur interrasterhoekveranderinge. Dit dui daarop dat die ape steeds hul subjektiewe persepsie van die roosteroppervlakkonfigurasie onder hierdie belangrike toestand rapporteer.
Soos hierbo genoem, is die oorgang van tekstuurkontras van negatief na positief gelykstaande aan die perseptuele oorgang van stimuli van deursigtig na samehangend. Oor die algemeen, vir 'n gegewe sel, is die MT-respons geneig om toe te neem of af te neem soos die tekstuurkontras van negatief na positief verander, en die rigting van hierdie effek hang gewoonlik af van die bewegingsrigting van die patroon/komponent. Byvoorbeeld, die rigtinggewende afstemmingskurwes van twee verteenwoordigende MT-selle word in Figuur 3 getoon, saam met die reaksies van hierdie selle op roosters wat lae of hoë kontras koherente of deursigtige tekstuurseine bevat. Ons het op een of ander manier probeer om hierdie roosterresponse beter te kwantifiseer, wat verband kan hou met die psigofisiologiese prestasie van ons ape.
Polêre plot van die rigtingsafstemmingskurwe van 'n verteenwoordigende aap-MT-sel S in reaksie op 'n enkele sinusvormige skikking. Die hoek dui die bewegingsrigting van die rooster aan, die grootte dui die emissiwiteit aan, en die voorkeurselrigting oorvleuel met ongeveer 90° (op) met die rigting van een van die komponente in die rigting van die roosterpatroon. b Weeklikse stimulus-tyd-histogram (PSTH) van die responsrooster, verskuif in die sjabloonrigting met 90° (skematies aan die linkerkant getoon) vir die sel wat in a getoon word. Antwoorde word gesorteer volgens tekstuurwenktipe (samehangend/deursigtig – middelste/regterpaneel onderskeidelik) en Michelson-kontras (PSTH-kleurwenk). Slegs korrekte pogings word getoon vir elke tipe lae-kontras- en hoë-kontras-tekstuurseine. Selle het beter gereageer op opwaartse drywende roosterpatrone met deursigtige tekstuurleidrade, en die reaksie op hierdie patrone het toegeneem met toenemende tekstuurkontras. c, d is dieselfde konvensies as in a en b, maar vir MT-selle anders as aap S, oorvleuel hul voorkeuroriëntasie amper dié van die afwaartse drywende rooster. Die eenheid verkies afwaarts drywende roosters met samehangende tekstuurleidrade, en die reaksie op hierdie patrone neem toe met toenemende tekstuurkontras. In alle panele verteenwoordig die geskakeerde area die standaardfout van die gemiddelde. Speke. Spykers, sekondes. sekonde.
Om die verband tussen roosteroppervlakkonfigurasie (koherent of deursigtig) te ondersoek, soos aangedui deur ons tekstuurseine en MT-aktiwiteit, het ons eers die korrelasie tussen selle vir koherente beweging (positiewe helling) of deursigtige beweging (negatiewe helling) deur regressie geregresseer. gegee om selle te klassifiseer volgens tekenresponskoers in vergelyking met kontras (afsonderlik vir elke modusrigting). Voorbeelde van hierdie rooster-afstemmingskurwes van dieselfde voorbeeldsel in Figuur 3 word in Figuur 4a getoon. Na klassifikasie het ons ontvangerprestasie-analise (ROC) gebruik om elke sel se sensitiwiteit vir die modulasie van tekstuurseine te kwantifiseer (sien Metodes). Die neurometriese funksies wat op hierdie manier verkry word, kan direk vergelyk word met die psigofisiese eienskappe van die ape in dieselfde sessie om die psigofisiese sensitiwiteit van neurone direk vir roosterteksture te vergelyk. Ons het twee seinopsporingsanalises vir alle eenhede in die steekproef uitgevoer, en afsonderlike neurometriese kenmerke vir elke rigting van die patroon bereken (weer, op of af). Dit is belangrik om daarop te let dat ons vir hierdie analise slegs proewe ingesluit het waarin (i) die stimuli 'n tekstuurleidraad bevat het en (ii) die ape in ooreenstemming met daardie leidraad gereageer het (d.w.s. "korrekte" proewe).
Vuurtempo's word onderskeidelik teenoor tekstuurtekenkontras geplot vir roosters wat op (links) of af (regs) skuif, die soliede lyn verteenwoordig die beste passing lineêre regressie, en die data in die boonste (onderste) ry is geneem uit dié wat in Fig. 3a Sel, b (Fig. 3c, d) getoon word. Regressiehellingkenmerke is gebruik om voorkeurtekstuurleidrade (koherent/deursigtig) aan elke sel/rooster-oriëntasiekombinasie toe te ken (n ≥ 20 proewe per stimulustoestand). Foutbalke verteenwoordig die standaardafwyking van die gemiddelde. Die neurometriese funksies van die eenhede wat in ba getoon word, word saam met die psigometriese funksies wat tydens dieselfde sessie versamel is, beskryf. Nou, vir elke kenmerk, plot ons die voorkeur-gereedskapswenkkeuse (ordinaat) (sien teks) as 'n persentasie van die tekstuur se tekenkontras (abscissa). Tekstuurkontras is verander sodat voorkeur-gereedskapswenke positief is en leë gereedskapswenke negatief is. Die data van die opwaartse (afwaartse) drywende roosters word in die linker (regter) panele getoon, in die boonste (onderste) rye – die data van die selle wat in Fig. 3a,b (Fig. 3c,d) getoon word. Die verhoudings van neurometriese en psigometriese drempel (N/P) word in elke paneel getoon. Speke. Spykers, sekondes. sek., gids. rigting, verkiesde provinsie, psi. Psigometrie, Neurologie.
Rooster-afstemmingskurwes en neurometriese funksies van twee verteenwoordigende MT-selle en hul geassosieerde psigometriese funksies, saamgevoeg met hierdie reaksies, word onderskeidelik in die boonste en onderste panele van Figuur 4a,b getoon. Hierdie selle toon 'n rofweg monotone toename of afname soos die sweempie tekstuur van deursigtig na samehangend gaan. Daarbenewens hang die rigting en sterkte van hierdie binding af van die rigting van roosterbeweging. Laastens het die neurometriese funksies wat uit die reaksies van hierdie selle bereken is, slegs die psigofisiese eienskappe van die eenrigtingroosterbeweging benader (maar steeds nie daarmee ooreengestem nie). Beide neurometriese en psigometriese funksies is opgesom met drempels, d.w.s. ooreenstemmend met ongeveer 84% van 'n korrek gekose kontras (wat ooreenstem met die gemiddelde + 1 sd van die gepaste kumulatiewe Gaussiese funksie). Oor die hele steekproef was die N/P-verhouding, die verhouding van die neurometriese drempel tot die psigometriese een, gemiddeld 12.4 ± 1.2 in aap N en 15.9 ± 1.8 in aap S, en vir die rooster om in ten minste een rigting te beweeg, slegs ~16% (18%) eenhede van aap N (aap S) (Fig. 5a). Uit die selvoorbeeld wat in die figuur getoon word. Soos gesien in Figure 3 en 4, kan die sensitiwiteit van neurone beïnvloed word deur die verhouding tussen die voorkeur-oriëntasie van die sel en die rigting van roosterbeweging wat in die eksperimente gebruik is. In die besonder demonstreer die oriëntasie-aanpassingskurwes in Fig. 3a,c die verhouding tussen die neuron-oriëntasie-instelling van 'n enkele sinusvormige skikking en die sensitiwiteit daarvan vir deursigtige/koherente beweging in ons tekstuurskikking. Dit was die geval vir beide ape (ANOVA; relatiewe voorkeurrigtings gesorteer met 10° resolusie; aap N: F = 2.12, p < 0.01; aap S: F = 2.01, p < 0.01). Dit was die geval vir beide ape (ANOVA; relatiewe voorkeurrigtings gesorteer met 10° resolusie; aap N: F = 2.12, p < 0.01; aap S: F = 2.01, p < 0.01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены в грусрапы° в групипы°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; Dit was die geval vir beide ape (ANOVA; relatiewe voorkeurrigtings gegroepeer teen 10° resolusie; aap N: F=2.12, p<0.01; aap S: F=2.01, p<0.01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方弑；猌 2０的相对首选方弑；：N: 2. 0.01；猴子S：F = 2.01，p < 0.01）.两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方吴 2 f. ， p <0.01 ； ： ： f = 2.01 ， p <0.01. (Onleesbaar) Dit is 'n vereiste vir vrystelling (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объединена приосительная на 10°; 2,12, p <0,01; Dit was die geval vir beide ape (ANOVA; relatiewe voorkeuroriëntasie saamgevoeg teen 10° resolusie; aap N: F=2.12, p<0.01; aap S: F=2.01, p<0.01).Gegewe die groot mate van veranderlikheid in neurongevoeligheid (Fig. 5a), om die afhanklikheid van neurongevoeligheid van relatiewe voorkeuroriëntasies te visualiseer, het ons eers elke sel se voorkeuroriëntasie genormaliseer na die "beste" oriëntasie vir die beweging van die roosterpatroon (d.w.s. rigting). waarin die rooster die kleinste hoek vorm tussen die voorkeurseloriëntasie en die oriëntasie van die roosterpatroon. Ons het gevind dat die relatiewe drempels van neurone (drempel vir "slegste" roosteroriëntasie/drempel vir "beste" roosteroriëntasie) gewissel het met hierdie genormaliseerde voorkeuroriëntasie, met pieke in hierdie drempelverhouding wat rondom patrone of komponentoriëntasies voorkom (Figuur 5b). Hierdie effek kon nie verklaar word deur 'n vooroordeel in die verspreiding van voorkeurrigtings in die eenhede in elke monster na een van die ruitpatroon- of komponentrigtings nie (Fig. 5c; Rayleigh-toets; aap N: z = 8.33, p < 10−3, sirkelvormige gemiddelde = 190.13 grade ± 9.83 grade; aap S: z = 0.79, p = 0.45) en was konsekwent oor ruitintertrasterhoeke (Aanvullende Fig. 2). Hierdie effek kon nie verklaar word deur 'n vooroordeel in die verspreiding van voorkeurrigtings in die eenhede in elke monster na een van die ruitpatroon- of komponentrigtings nie (Fig. 5c; Rayleigh-toets; aap N: z = 8.33, p < 10−3, sirkelvormige gemiddelde = 190.13 grade ± 9.83 grade; aap S: z = 0.79, p = 0.45) en was konsekwent oor ruitintertrasterhoeke (Aanvullende Fig. 2). Этот эффект нельзя было объяснить смещением распределения предпочтительных направлений в единицавы сторону одного из клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; безьяна <8, N: z, 3 = 8, N: z, 3). Hierdie effek kon nie verklaar word deur 'n verskuiwing in die verspreiding van voorkeurrigtings in eenhede in elke monster na een van die geruite rigtings of komponentrigtings nie (Fig. 5c; Rayleigh-toets; aap N: z = 8.33, p < 10–3)., sirkelvormige gemiddelde = 190.13 grade ± 9.83 grade; aap S: z = 0.79, p = 0.45) en was dieselfde vir alle hoeke van die geruite rooster (Aanvullende Figuur 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8.33，p < 10-3 ，圆形平均值= 190.13 度± 9.83 度；猴子S：z = 0.79，p = 0.45）并且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）.这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 图来 解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8.33 ， p <10-3 ， 平均 值 形 圆 幢 圇 均圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Этот эффект не может быть объяснен тем, что распределение предпочтительных ориентаций в клеткац смещено либо в сторону структуры решетки, либо в сторону одной из ориентаций компонентов (рис. 5вия; критер; = 8,33, p < 10–3). Hierdie effek kan nie verklaar word deur die feit dat die verspreiding van voorkeuroriëntasies in selle in elke monster bevooroordeeld is teenoor óf die roosterstruktuur óf teenoor een van die komponentoriëntasies nie (Fig. 5c; Rayleigh se toets; aap N: z = 8.33, p < 10–3)., sirkelvormige gemiddelde) = 190.13 grade ± 9.83 grade; aap S: z = 0.79, p = 0.45) en was gelyk in roosterhoeke tussen roosters (Aanvullende Fig. 2).Dus hang die sensitiwiteit van neurone vir tekstuurroosters, ten minste gedeeltelik, af van die fundamentele eienskappe van MT-afstemming.
Die linkerpaneel toon die verspreiding van N/P-verhoudings (neuron/psigofisiologiese drempel); elke sel verskaf twee datapunte, een vir elke rigting waarin die patroon beweeg. Die regterpaneel stip psigofisiese drempels (ordinaat) teenoor neuronale drempels (abscissa) vir alle eenhede in die steekproef uit. Die data in die boonste (onderste) ry is van aap N (S). b Genormaliseerde drempelverhoudings word geplot teen die grootte van die verskil tussen die optimale roosteroriëntasie en die voorkeur-seloriëntasie. Die "beste" rigting word gedefinieer as die rigting van die roosterstruktuur (gemeet met 'n enkele sinusvormige rooster) naaste aan die voorkeur-selrigting. Data is eers gesorteer volgens genormaliseerde voorkeuroriëntasie (10°-stroke), dan is drempelverhoudings genormaliseer na die maksimum waarde en gemiddeld binne elke strook. Selle met 'n voorkeuroriëntasie effens groter of kleiner as die oriëntasie van die roosterkomponente het die grootste verskil in sensitiwiteit vir die oriëntasie van die roosterpatroon gehad. c Pienk histogram van die voorkeuroriëntasieverspreiding van alle MT-eenhede aangeteken in elke aap.
Laastens word die reaksie van die MT gemoduleer deur die rigting van die roosterbeweging en die besonderhede van ons segmenteringsseine (tekstuur). Vergelyking van neuronale en psigofisiese sensitiwiteit het getoon dat MT-eenhede oor die algemeen baie minder sensitief was vir kontrasterende tekstuurseine as ape. Die sensitiwiteit van die neuron het egter verander afhangende van die verskil tussen die voorkeuroriëntasie van die eenheid en die rigting van die roosterbeweging. Die sensitiefste selle was geneig om oriëntasievoorkeure te hê wat amper die roosterpatroon of een van die samestellende oriëntasies bedek het, en 'n klein deelversameling van ons monsters was net so sensitief of meer sensitief as ape se persepsie van kontrasverskille. Om te bepaal of seine van hierdie meer sensitiewe eenhede nouer geassosieer was met persepsie in ape, het ons die korrelasie tussen persepsie en neuronale reaksies ondersoek.
'n Belangrike stap in die vestiging van 'n verband tussen neurale aktiwiteit en gedrag is om korrelasies tussen neurone en gedragsreaksies op konstante stimuli te vestig. Om neurale reaksies aan segmenteringsoordele te koppel, is dit van kritieke belang om 'n stimulus te skep wat, ten spyte daarvan dat dit dieselfde is, verskillend in verskillende proewe waargeneem word. In die huidige studie word dit eksplisiet verteenwoordig deur 'n nul-tekstuurkontrasrooster. Alhoewel ons beklemtoon dat, gebaseer op die psigometriese funksies van diere, roosters met minimale (minder as ~20%) tekstuurkontras gewoonlik as samehangend of deursigtig beskou word.
Om die mate waarin MT-response korreleer met perseptuele verslae te kwantifiseer, het ons 'n seleksiewaarskynlikheidsanalise (KP) van ons roosterdata uitgevoer (sien 3). Kortliks, KP is 'n nie-parametriese, nie-standaard maatstaf wat die verband tussen piekresponse en perseptuele oordele kwantifiseer30. Deur die analise te beperk tot proewe met behulp van roosters met nul tekstuurkontras en sessies waarin ape ten minste vyf keuses vir elke tipe van hierdie proewe gemaak het, het ons SR afsonderlik bereken vir elke rigting van roosterbeweging. Oor ape heen het ons 'n gemiddelde KP-waarde waargeneem wat aansienlik groter was as wat ons per toeval sou verwag (Fig. 6a, d; aap N: gemiddelde KP: 0.54, 95% KI: (0.53, 0.56), tweesydige t-toets teen nul van KP = 0.5, t = 6.7, p < 10−9; aap S: gemiddelde KP: 0.55, 95% KI: (0.54, 0.57), tweesydige t-toets, t = 9.4, p < 10−13). Oor ape heen het ons 'n gemiddelde KP-waarde waargeneem wat aansienlik groter is as wat ons per toeval sou verwag (Fig. 6a, d; aap N: gemiddelde KP: 0.54, 95% KI: (0.53, 0.56), tweesydige t-toets teen nul van KP = 0.5, t = 6.7, p < 10−9; aap S: gemiddelde KP: 0.55, 95% KI: (0.54, 0.57), tweesydige t-toets, t = 9.4, p < 10−13).By ape het ons 'n gemiddelde KP waargeneem wat beduidend hoër was as wat ewekansig verwag is (Fig. 6a, d; aap N: gemiddelde KP: 0.54, 95% KI: (0.53, 0.56), tweesydige t-toets teenoor nulwaardes).KP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; KP = 0.5, t = 6.7, p < 10–9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . aap S: gemiddelde KP: 0.55, 95% KI: (0.54, 0.57), tweesydige t-toets, t = 9.4, p < 10–13).在猴子中，我们观察到平均CP值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猴子N：平均CP：0.54，95% CI：（0.53，0.56），针对空值的双边t 检验CP = 0.5, t = 6.7, p < 10−9; 猴子S: 平均CP: 0.555,. CI: 0.555,.双边t 检验, t = 9.4, p < 10−13).在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图 徼 （图後 （图 後： 平均 ： 0.54，95% Ci ： 0.53，0.56） ， 空值 检验 CP = 0.5, t = 6.7, p < 10−9; 猴子S: 平均CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), 双边t检验, t=9.4, p < 10−13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что мы могли бы ожолуриса, d.a. обезьяна N: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тест CP против нуля = 0,5, t = 107, p < s: 107, p < S: средний CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10-13). By ape het ons gemiddelde KP-waardes waargeneem wat heelwat hoër was as wat ons per toeval sou verwag (Fig. 6a, d; aap N: gemiddelde KP: 0.54, 95% KI: (0.53, 0.56), tweesydige t-toets KP teenoor nul = 0.5, t = 6.7, p < 10-9, aap S: gemiddelde KP: 0.55, 95% KI: (0.54, 0.57), tweesydige t-kriterium, t = 9.4, p < 10-13).Dus, MT-neurone is geneig om sterker te vuur selfs in die afwesigheid van enige openlike segmenteringsleidrade, wanneer die dier se persepsie van die roosterbeweging ooreenstem met die sel se voorkeure.
a Seleksiewaarskynlikheidsverspreiding vir roosters sonder tekstuurseine vir monsters wat van aap N opgeneem is. Elke sel kan tot twee datapunte bydra (een vir elke rigting van roosterbeweging). 'n Gemiddelde KP-waarde bo ewekansig (wit pyle) dui aan dat daar oor die algemeen 'n beduidende verband tussen MT-aktiwiteit en persepsie is. b Om die impak van enige potensiële seleksievooroordeel te ondersoek, het ons KP afsonderlik bereken vir enige stimulus waarvoor die ape ten minste een fout gemaak het. Die seleksiewaarskynlikhede word geplot as 'n funksie van die seleksieverhouding (voorkeur/nul) vir alle stimuli (links) en die absolute waardes van tekstuurmerkkontras (regs, data van 120 individuele selle). Die soliede lyn en geskakeerde area in die linkerpaneel verteenwoordig die gemiddelde ± sem van die 20-punt bewegende gemiddelde. Die seleksiewaarskynlikhede wat bereken is vir stimuli met ongebalanseerde seleksieverhoudings, soos roosters met hoë seinkontras, het meer verskil en was rondom moontlikhede gegroepeer. Die grys-geskakeerde area in die regterpaneel beklemtoon die kontras van die kenmerke wat ingesluit is in die berekening van die hoë seleksiewaarskynlikheid. c Die waarskynlikheid van 'n groot keuse (ordinaat) word teen die drempel van die neuron (abscissa) geplot. Die waarskynlikheid van seleksie was beduidend negatief gekorreleer met die drempel. Die konvensie df is dieselfde as ac, maar is van toepassing op 157 enkele data van aap S, tensy anders vermeld. g Hoogste seleksiewaarskynlikheid (ordinaat) word teen die genormaliseerde voorkeurrigting (abscissa) vir elk van die twee ape geplot. Elke MT-sel het twee datapunte bygedra (een vir elke rigting van die roosterstruktuur). h Groot boksplotte van seleksiewaarskynlikheid vir elke interrasterhoek. Die soliede lyn dui die mediaan aan, die onderste en boonste rande van die boks verteenwoordig onderskeidelik die 25ste en 75ste persentiele, die snorre word verleng tot 1.5 keer die interkwartielreeks, en uitskieters buite hierdie limiet word aangedui. Die data in die linker (regter) panele is van 120 (157) individuele N(S) aapselle. i Hoogste waarskynlikheid van seleksie (ordinaat) word teen die tyd van aanvang van die stimulus (abscissa) geplot. Groot KP is in glyende reghoeke (breedte 100 ms, stap 10 ms) dwarsdeur die toets bereken en toe oor eenhede gemiddeld.
Sommige vorige studies het berig dat KP afhang van die relatiewe aantal proewe in die basale tempo-verspreiding, wat beteken dat hierdie maatstaf minder betroubaar is vir stimuli wat groot verskille in die proporsie van elke keuse veroorsaak. Om hierdie effek in ons data te toets, het ons die KP afsonderlik vir alle stimuli bereken, ongeag die tekentekstuurkontras, en die ape het ten minste een vals proefneming uitgevoer. Die KP word teenoor die seleksieverhouding (voorkeur/nul) vir elke dier in Figuur 6b en e (linkerpaneel) onderskeidelik geplot. As ons na die bewegende gemiddeldes kyk, is dit duidelik dat KP bo waarskynlikheid bly oor 'n wye reeks seleksiekanse, en slegs daal wanneer die kanse daal (toeneem) onder (bo) 0.2 (0.8). Gebaseer op die psigometriese eienskappe van diere, sou ons verwag dat seleksiekoëffisiënte van hierdie omvang slegs van toepassing sal wees op stimuli met hoëkontrastekstuurleidrade (samehangend of deursigtig) (sien voorbeelde van psigometriese kenmerke in Fig. 2a, b). Om te bepaal of dit die geval was en of 'n beduidende PC selfs vir stimuli met duidelike segmenteringsseine voortgeduur het, het ons die effek van absolute teksturele kontraswaardes op PC ondersoek (Fig. 6b, e-regs). Soos verwag, was KP beduidend hoër as die waarskynlikheid vir stimuli wat tot matige (~20% kontras of laer) segmenteringsleidrade bevat.
In oriëntasie-, spoed- en wanpassingherkenningstake is MT CP geneig om die hoogste te wees in die sensitiefste neurone, vermoedelik omdat hierdie neurone die mees informatiewe seine dra30,32,33,34.In ooreenstemming met hierdie bevindinge het ons 'n beskeie maar beduidende korrelasie waargeneem tussen groot KP, bereken vanaf z-gegradeerde vuurtempo's oor die tekstuurleidraadkontraste wat in die regterkantste paneel van Fig.6b, e, en neuronale drempel (Fig. 6c, f; geometriese gemiddelde regressie; aap N: r = −0.12, p = 0.07 aap S: r = −0.18, p < 10−3). 6b, e, en neuronale drempel (Fig. 6c, f; geometriese gemiddelde regressie; aap N: r = −0.12, p = 0.07 aap S: r = −0.18, p < 10−3).In ooreenstemming met hierdie bevindinge het ons 'n beskeie maar beduidende korrelasie waargeneem tussen die groot KP bereken vanaf die opwekkingsfrekwensie z-telling van die tekstuurseinkontraste wat in die regterkantste paneel van Fig. 6b, e uitgelig is, en die neuronale drempel (Fig. 6c, f; geometries). geometriese gemiddelde regressie;onnodige N: r = -0,12, p = 0,07 verval S: r = -0,18, p < 10-3). aap N: r = -0.12, p = 0.07 aap S: r = -0.18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这据是根和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0.12，p = 0.07 猴子S：r = -0.18，与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相关怍 相关怍 6 、 e 和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0.12 ， p = 0.07 猼子In ooreenstemming met hierdie bevindinge het ons 'n beskeie maar beduidende korrelasie waargeneem tussen groot CV's soos getoon in Fig. 6b,e en neurondrempels (Figuur 6c,f; geometriese gemiddelde regressie; aap N: r = -0.12, p = 0.07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Aap S: r = -0.18, p < 10-3).Daarom het leidrade van die mees informatiewe eenhede geneig om groter kovariansie met subjektiewe segmenteringsoordele in ape te toon, wat belangrik is ongeag enige teksturele leidrade wat by die perseptuele vooroordeel gevoeg word.
Aangesien ons voorheen 'n verband tussen sensitiwiteit vir roostertekstuurseine en voorkeur-neuronale oriëntasie vasgestel het, het ons gewonder of daar 'n soortgelyke verband tussen KP en voorkeur-oriëntasie was (Fig. 6g). Hierdie assosiasie was slegs effens beduidend in aap S (ANOVA; aap N: 1.03, p=0.46; aap S: F=1.73, p=0.04). Ons het geen verskil in KP vir roosterhoeke tussen roosters in enige dier waargeneem nie (Fig. 6h; ANOVA; aap N: F = 1.8, p = 0.11; aap S: F = 0.32, p = 0.9).
Laastens het vorige werk getoon dat KP dwarsdeur die proefneming verander. Sommige studies het 'n skerp toename gerapporteer, gevolg deur 'n relatief gladde seleksie-effek,30 terwyl ander 'n bestendige toename in die seleksiesein oor die verloop van die proefneming31 gerapporteer het. Vir elke aap het ons die KP van elke eenheid in proewe met nul tekstuurkontras (onderskeidelik volgens patroonoriëntasie) in 100 ms-selle bereken, elke 20 ms vanaf die begin van die stimulus tot die gemiddelde verrekening na die stimulus. Die gemiddelde KP-dinamika vir twee ape word in Fig. 6i getoon. In beide gevalle het die KP op 'n ewekansige vlak of baie naby daaraan gebly tot byna 500 ms na die aanvang van die stimulus, waarna die KP skerp toegeneem het.
Benewens veranderende sensitiwiteit, is getoon dat CP ook beïnvloed word deur sekere eienskappe van sel-afstemmingseienskappe. Byvoorbeeld, Uka en DeAngelis34 het bevind dat CP in die binokulêre wanpassing-herkenningstaak afhang van die simmetrie van die toestel se binokulêre wanpassing-afstemmingskurwe. In hierdie geval is 'n verwante vraag of patroonrigting-selektiewe (PDS) selle meer sensitief is as komponentrigting-selektiewe (CDS) selle. PDS-selle kodeer die algemene oriëntasie van patrone wat veelvuldige plaaslike oriëntasies bevat, terwyl CDS-selle reageer op die beweging van rigtingpatroonkomponente (Fig. 7a).
'n Skematiese voorstelling van moduskomponent-afstemmingstimulus en hipotetiese rooster- (links) en roosteroriëntasie-afstemmingskurwes (regs) (sien Materiale en Metodes). Kortliks, as 'n sel oor die roosterkomponente integreer om patroonbeweging aan te dui, sou 'n mens dieselfde afstemmingskurwes vir individuele rooster- en roosterstimuli verwag (laaste kolom, soliede kurwe). Omgekeerd, as die sel nie die rigtings van die komponente in die beweging van die seinpatroon integreer nie, sou 'n mens 'n tweeledige afstemmingskurwe verwag met 'n piek in elke rigting van roosterbeweging wat een komponent in die sel se voorkeurrigting vertaal (laaste kolom, stippelkurwe). . b (links) kurwes vir die aanpassing van die oriëntasie van die sinusvormige skikking vir die selle wat in Figure 1 en 2, 3 en 4 getoon word (boonste ry – selle in Fig. 3a, b en 4a, b (bo); onderste paneel – selle van Fig. 3c, d en 4a, b (onder)). (Middel) Patroon- en komponentvoorspellings bereken uit rooster-afstemmingsprofiele. (Regs) Aanpassing van die rooster van hierdie selle. Die selle van die boonste (onderste) paneel word geklassifiseer as sjabloon- (komponent-) selle. Let daarop dat daar geen een-tot-een-ooreenkoms is tussen die klassifikasies van die patroonkomponente en die voorkeure vir samehangende/deursigtige selbeweging nie (sien die tekstuurroosterresponse vir hierdie selle in Fig. 4a). c Koëffisiënt van gedeeltelike korrelasie van die z-tellingmodus (ordinaat) geplot teen die gedeeltelike korrelasiekoëffisiënt van die z-tellingkomponent (abscissa) vir alle selle aangeteken in N (links) en S (regs) ape. Dik lyne dui die betekeniskriteria aan wat gebruik word om selle te klassifiseer. d Plot van hoë seleksiewaarskynlikheid (ordinaat) teenoor modusindeks (Zp – Zc) (abscissa). Data in die linker (regs) panele verwys na aap N(S). Swart sirkels dui data in benaderde eenhede aan. In beide diere was daar 'n beduidende korrelasie tussen hoë seleksiewaarskynlikheid en patroonindeks, wat dui op 'n groter perseptuele korrelasie vir selle met seinpatroonoriëntasie in stimuli met veelvuldige komponentoriëntasie.
Daarom het ons in 'n aparte toetsstel reaksies op sinusvormige roosters en roosters gemeet om die neurone in ons monsters as PDS of CDS te klassifiseer (sien Metodes). Rooster-afstemmingskurwes, sjabloonkomponentvoorspellings wat uit hierdie afstemmingsdata gebou is, en rooster-afstemmingskurwes vir die selle wat in Figure 1 en 3 getoon word. Figure 3 en 4 en Aanvullende Figuur 3 word in Figuur 7b getoon. Die patroonverspreiding en komponentselektiwiteit, sowel as die voorkeurseloriëntasie in elke kategorie, word vir elke aap in Fig. 7c en aanvullende Fig. 4 onderskeidelik getoon.
Om die afhanklikheid van die KP van die korreksie van die patroonkomponente te bepaal, het ons eers die patroonindeks 35 (PI) bereken, waarvan die groter (kleiner) waardes 'n groter PDS (CDS) soortgelyke gedrag aandui. Gegewe die bogenoemde demonstrasie dat: (i) neuronale sensitiwiteit wissel met die verskil tussen die voorkeur sel-oriëntasie en die rigting van stimulusbeweging, en (ii) daar 'n beduidende korrelasie is tussen neuronale sensitiwiteit en seleksiewaarskynlikheid in ons steekproef, het ons 'n verband tussen PI en die totale KP gevind wat bestudeer is vir die "beste" bewegingsrigting van elke sel (sien hierbo). Ons het bevind dat KP beduidend gekorreleer was met PI (Fig. 7d; geometriese gemiddelde regressie; groot KP aap N: r = 0.23, p < 0.01; bistabiele KP aap N r = 0.21, p = 0.013; groot KP aap S: r = 0.30, p < 10−4; bistabiele KP aap S: r = 0.29, p < 10−3), wat aandui dat selle geklassifiseer as PDS groter keuseverwante aktiwiteit vertoon het as CDS en ongeklassifiseerde selle. Ons het bevind dat KP beduidend gekorreleer was met PI (Fig. 7d; geometriese gemiddelde regressie; groot KP aap N: r = 0.23, p < 0.01; bistabiele KP aap N r = 0.21, p = 0.013; groot KP aap S: r = 0.30, p < 10−4; bistabiele KP aap S: r = 0.29, p < 10−3), wat aandui dat selle geklassifiseer as PDS groter keuseverwante aktiwiteit vertoon het as CDS en ongeklassifiseerde selle. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического: большар: большар: 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013 большая обезьяна CP S: r = 0,30, p < 10-4 бист; 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую aktiвность, связанную с выбором, чем CDS en неклассифицированные клетки. Ons het bevind dat KP beduidend gekorreleer was met PI (Figuur 7d; geometriese gemiddelde regressie; groot aap KP N: r = 0.23, p < 0.01; bistabiele aap KP N r = 0.21, p = 0.013; groot aap KP S: r = 0.30, p < 10-4; aap S bistabiele KP: r = 0.29, p < 10-3), wat aandui dat selle geklassifiseer as PDS meer aktiwiteit getoon het, geassosieer met keuse, as CDS en ongeklassifiseerde selle.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0.23，p < 0.01，稳 双r = 0.01，稳 双0.21，p = 0.013； 大 CP 猴S： r = 0.30，p < 10-4；双稳态CP 猴S：r = 0.29，p < 10-3）），表类嘎的细胞比CDS 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性. CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0.23，p < 0.01；双稳态CP = 猴，r.，r. 0.21，p3； 0.0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большая: большая 0,23, p < 0,01; Ons het bevind dat CP beduidend geassosieer was met PI (Figuur 7d; geometriese gemiddelde regressie; groot aap CP N: r = 0.23, p < 0.01; bistabiele aap CP N r = 0.21, p = 0.013; groot aap CP S: r = 0.013) 0.30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные кавлик PDS, селекционную активность, чем клетки, классифицированные как CDS en неклассифицированные. aap S bistabiele CP: r = 0.29, p < 10-3), wat aandui dat selle geklassifiseer as PDS groter seleksie-aktiwiteit vertoon het as selle geklassifiseer as CDS en ongeklassifiseerd.Omdat beide PI en neuronsensitiwiteit met CP gekorreleer het, het ons veelvuldige regressie-analises uitgevoer (met PI en neuronsensitiwiteit as onafhanklike veranderlikes en groot CP as afhanklike veranderlike) om 'n korrelasie tussen die twee metings uit te sluit wat lei tot die moontlikheid van 'n effek. Beide parsiële korrelasiekoëffisiënte was beduidend (aap N: drempel teenoor KP: r = −0.13, p = 0.04, PI teenoor KP: r = 0.23, p < 0.01; aap S: drempel teenoor KP: r = −0.16, p = 0.03, PI teenoor KP: 0.29, p < 10−3), wat daarop dui dat KP toeneem met sensitiwiteit en op 'n onafhanklike wyse toeneem met PI. Beide parsiële korrelasiekoëffisiënte was beduidend (aap N: drempel teenoor KP: r = −0.13, p = 0.04, PI teenoor KP: r = 0.23, p < 0.01; aap S: drempel teenoor KP: r = −0.16, p = 0.03, PI teenoor KP: 0.29, p < 10−3), wat daarop dui dat KP toeneem met sensitiwiteit en op 'n onafhanklike wyse toeneem met PI. Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (beskikbaar N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI CP п,3тив CP п,2ротив <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), предполагая, что CP увеличив чувствительностью en независимым образом увеличивается с PI. Beide parsiële korrelasiekoëffisiënte was beduidend (aap N: drempel teenoor KP: r=-0.13, p=0.04, PI teenoor KP: r=0.23, p<0.01; aap S: drempel teenoor KP: r = -0.16, p = 0.03, PI teenoor KP: 0.29, p < 10-3), wat daarop dui dat KP met sensitiwiteit toeneem en onafhanklik met PI toeneem.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI 与CP：r = 0.23，p < 0.01；猴子S：阈值与CP：r = -0.16， p = 0.03，PI vs CP：0.29，p < 10-3），表明CP随灵敏度增加而增加，并且以独立方式随PI 增加。两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI = 0.03，PI vs CP：0.21，p Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (beskikbaar N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI CP п,3тив CP п,2ротив <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI против CP: 0,29, p < 10-3), что указлвает на то, что указывает на тич чувствительностью и увеличивалась с PI независимым образом. Beide parsiële korrelasiekoëffisiënte was beduidend (aap N: drempel teenoor KP: r=-0.13, p=0.04, PI teenoor KP: r=0.23, p<0.01; aap S: drempel teenoor KP: r = -0.16, p = 0.03, PI teenoor KP: 0.29, p < 10-3), wat aandui dat KP met sensitiwiteit toegeneem het en op 'n onafhanklike wyse met PI toegeneem het.
Ons het 'n enkele aktiwiteit in die MT-area aangeteken, en die ape het hul persepsie van patrone gerapporteer wat as samehangende of deursigtige bewegings kan voorkom. Die sensitiwiteit van neurone vir segmenteringsleidrade wat by bevooroordeelde persepsies gevoeg word, wissel wyd en word, ten minste gedeeltelik, bepaal deur die verhouding tussen die eenheid se voorkeuroriëntasie en die rigting van stimulusbeweging. In die hele populasie was neuronale sensitiwiteit aansienlik laer as psigofisiese sensitiwiteit, hoewel die mees sensitiewe eenhede gedragsensitiwiteit vir segmenteringsseine geëwenaar of oortref het. Daarbenewens is daar 'n beduidende kovariansie tussen vuurfrekwensie en persepsie, wat daarop dui dat MT-sein 'n rol in segmentering speel. Selle met voorkeuroriëntasie het hul sensitiwiteit vir verskille in roostersegmenteringsseine geoptimaliseer en was geneig om globale beweging in stimuli met veelvuldige plaaslike oriëntasies aan te dui, wat die hoogste perseptuele korrelasie demonstreer. Hier oorweeg ons 'n paar potensiële probleme voordat ons hierdie resultate met vorige werk vergelyk.
'n Groot probleem met navorsing wat bistabiele stimuli in diermodelle gebruik, is dat gedragsreaksies moontlik nie gebaseer is op die dimensie van belang nie. Byvoorbeeld, ons ape kan hul persepsie van tekstuuroriëntasie onafhanklik van hul persepsie van roosterkoherensie rapporteer. Twee aspekte van die data dui daarop dat dit nie die geval is nie. Eerstens, in ooreenstemming met vorige verslae, het die verandering van die relatiewe oriëntasiehoek van die skeiende skikkingskomponente sistematies die waarskynlikheid van koherente persepsie verander. Tweedens, gemiddeld is die effek dieselfde vir patrone wat tekstuurseine bevat of nie bevat nie. Saamgevat dui hierdie waarnemings daarop dat aapresponse konsekwent hul persepsie van verbondenheid/deursigtigheid weerspieël.
Nog 'n potensiële probleem is dat ons nie die roosterbewegingsparameters vir die spesifieke situasie geoptimaliseer het nie. In baie vorige werke wat neuronale en psigofisiese sensitiwiteit vergelyk het, is stimuli individueel gekies vir elke geregistreerde eenheid [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. Hier het ons dieselfde twee bewegingsrigtings van die roosterpatroon gebruik, ongeag die aanpassing van die oriëntasie van elke sel. Hierdie ontwerp het ons toegelaat om te bestudeer hoe sensitiwiteit verander het met oorvleueling tussen roosterbeweging en voorkeuroriëntasie, maar dit het nie 'n a priori basis verskaf om te bepaal of selle koherente of deursigtige roosters verkies nie. Daarom vertrou ons op empiriese kriteria, deur die reaksie van elke sel op die tekstuurrooster te gebruik, om voorkeur- en nul-etikette aan elke kategorie van roosterbeweging toe te ken. Alhoewel dit onwaarskynlik is, kan dit die resultate van ons sensitiwiteitsanalise en KP-seinopsporing sistematies skeeftrek, wat moontlik enige maatstaf oorskat. Verskeie aspekte van die analise en data wat hieronder bespreek word, dui egter daarop dat dit nie die geval is nie.
Eerstens, die toeken van voorkeur (nul) name aan stimuli wat meer (minder) aktiwiteit ontlok het, het nie die onderskeibaarheid van hierdie responsverspreidings beïnvloed nie. In plaas daarvan verseker dit slegs dat die neurometriese en psigometriese funksies dieselfde teken het, sodat hulle direk vergelyk kan word. Tweedens, die response wat gebruik is om KP te bereken (die "verkeerde" proewe vir tekstuurroosters en alle proewe vir roosters sonder tekstuurkontras) is nie ingesluit in die regressie-analise wat bepaal het of elke sel gekoppelde of deursigtige sportsoorte "verkies" nie. Dit verseker dat seleksie-effekte nie bevooroordeeld is teenoor voorkeur-/ongeldige benamings nie, wat lei tot 'n beduidende seleksiewaarskynlikheid.
Die studies van Newsom en sy kollegas [36, 39, 46, 47] was die eerstes wat die rol van MT in die benaderde skatting van die bewegingsrigting bepaal het. Daaropvolgende verslae het data ingesamel oor MT-deelname in diepte34,44,48,49,50,51 en spoed32,52, fyn oriëntasie33 en persepsie van 3D-struktuur vanaf beweging31,53,54 (3D volhoubare woude). Ons brei hierdie resultate op twee belangrike maniere uit. Eerstens verskaf ons bewyse dat MT-response bydra tot perseptuele segmentering van visuomotoriese seine. Tweedens het ons 'n verband waargeneem tussen die MT-modus-oriëntasieselektiwiteit en hierdie seleksiesein.
Konseptueel is die huidige resultate die meeste soortgelyk aan die werk oor 3D SFM, aangesien beide komplekse bistabiele persepsie is wat beweging en diepte-ordening behels. Dodd et al.31 het 'n groot seleksiewaarskynlikheid (0.67) in die aaptaak ​​gevind wat die rotasie-oriëntasie van 'n bistabiele 3D SFM-silinder rapporteer. Ons het 'n baie kleiner seleksie-effek vir bistabiele roosterstimuli gevind (ongeveer 0.55 vir beide ape). Aangesien die assessering van die KP afhang van die seleksiekoëffisiënt, is dit moeilik om die KP wat onder verskillende toestande in verskillende take verkry word, te interpreteer. Die grootte van die seleksie-effek wat ons waargeneem het, was egter dieselfde vir nul- en lae-tekstuurkontrasroosters, en ook wanneer ons lae/geen-tekstuurkontrasstimuli gekombineer het om krag te verhoog. Daarom is dit onwaarskynlik dat hierdie verskil in KP te wyte is aan verskille in seleksiekoerse tussen datastelle.
Die beskeie veranderinge in MT-vuurtempo wat met persepsie in laasgenoemde geval gepaardgaan, lyk raaiselagtig in vergelyking met die intense en kwalitatief verskillende perseptuele toestande wat deur 3D SFM-stimulasie en bistabiele roosterstrukture veroorsaak word. Een moontlikheid is dat ons die seleksie-effek onderskat het deur die vuurtempo oor die hele duur van die stimulus te bereken. In teenstelling met die geval van 31 3-D SFM, waar verskille in MT-aktiwiteit rondom 250 ms in proewe ontwikkel het en dan bestendig toegeneem het deur die proewe, het ons analise van die temporale dinamika van seleksieseine (sien 500 ms na die aanvang van die stimulus in beide ape). Daarbenewens, na 'n skerp styging gedurende hierdie tydperk, het ons skommelinge in KP gedurende die res van die proefneming waargeneem. Hupe en Rubin55 rapporteer dat menslike persepsie van bistabiele reghoekige skikkings dikwels verander tydens lang proewe. Alhoewel ons stimuli slegs vir 1.5 sekondes aangebied is, kon ons ape se persepsie ook wissel van koherensie tot deursigtigheid tydens die proefneming (hul reaksies het hul finale persepsie by leidraadkeuse weerspieël). Daarom word verwag dat 'n reaksietydweergawe van ons taak, of plan waarin die ape voortdurend hul persepsie kan rapporteer, 'n groter seleksie-effek sal hê. Die laaste moontlikheid is dat die MT-sein anders in die twee take gelees word. Alhoewel daar lank gedink is dat KVE-seine voortspruit uit sensoriese dekodering en gekorreleerde geraas,56 het Gu en kollegas57 bevind dat in berekeningsmodelle verskillende samevoegingsstrategieë, eerder as vlakke van gekorreleerde veranderlikheid, kan... verduidelik SVE in dorsale media-superior temporale neurone beter. velveranderingsoriëntasie-herkenningstaak (MSTd). Die kleiner seleksie-effek wat ons in MT waargeneem het, weerspieël waarskynlik die uitgebreide samevoeging van baie lae-informatiewe neurone om persepsies van koherensie of deursigtigheid te skep. In elk geval waar plaaslike bewegingsleidrade in een of twee voorwerpe (bistabiele roosters) of aparte oppervlaktes van algemene voorwerpe (3-D SFM) gegroepeer moes word, onafhanklike bewyse dat MT-response beduidend geassosieer was met perseptuele oordele, was daar sterk MT-response. Daar word voorgestel dat dit 'n rol speel in die segmentering van komplekse beelde in multi-voorwerptonele deur gebruik te maak van visuele bewegingsinligting.
Soos hierbo genoem, was ons die eerstes om 'n verband tussen MT-patroon sellulêre aktiwiteit en persepsie te rapporteer. Soos geformuleer in die oorspronklike tweestadiummodel deur Movshon en kollegas, is die moduseenheid die uitvoerstadium van die MT. Onlangse werk het egter getoon dat modus- en komponentselle verskillende punte van 'n kontinuum verteenwoordig en dat parametriese verskille in die struktuur van die reseptiewe veld verantwoordelik is vir die afstemmingsspektrum van die moduskomponente. Daarom het ons 'n beduidende korrelasie tussen KP en PI gevind, soortgelyk aan die verband tussen binokulêre wanpassingsimmetrie en KP in die diepteherkenningstaak of oriëntasie-instellingskonfigurasie in die fyn oriëntasie-diskriminasietaak. Verhoudings tussen dokumente en KP 33. Wang en Movshon62 het 'n groot aantal selle met MT-oriëntasieselektiwiteit geanaliseer en gevind dat die modusindeks gemiddeld met baie afstemmingseienskappe geassosieer is, wat daarop dui dat modusselektiwiteit in baie ander tipes seine bestaan ​​wat uit die MT-populasie gelees kan word. Daarom, vir toekomstige studies van die verband tussen MT-aktiwiteit en subjektiewe persepsie, sal dit belangrik wees om te bepaal of die patroonindeks soortgelyk korreleer met ander taak- en stimulusseleksieseine, of of hierdie verband spesifiek is vir die geval van perseptuele segmentering.
Net so het Nienborg en Cumming 42 bevind dat hoewel naby- en verafgeleë selle wat selektief is vir binokulêre wanpassing in V2 ewe sensitief was in die diepte-onderskeidingstaak, slegs die naby-voorkeurende selpopulasie beduidende KP vertoon het. Heropleiding van ape om voorkeur te gee aan gewigte op verafgeleë verskille het egter gelei tot beduidende KP's in meer bevoordeelde hokke. Ander studies het ook berig dat opleidingsgeskiedenis afhang van perseptuele korrelasies 34,40,63 of 'n oorsaaklike verband tussen MT-aktiwiteit en differensiële diskriminasie 48. Die verband wat ons waargeneem het tussen KP en regimenrigting-selektiwiteit weerspieël waarskynlik die spesifieke strategie wat die ape gebruik het om ons probleem op te los, en nie die spesifieke rol van moduskeuseseine in visueel-motoriese persepsie nie. In toekomstige werk sal dit belangrik wees om te bepaal of die leergeskiedenis 'n beduidende impak het op die bepaling van watter MT-seine voorkeur en buigsaam geweeg word om segmenteringsoordele te maak.
Stoner en kollegas14,23 was die eerstes om te berig dat die verandering van die helderheid van oorvleuelende roosterstreke voorspelbaar die samehang en deursigtigheid van menslike waarnemerverslae en rigtingaanpassings in makaak-MT-neurone beïnvloed het. Die outeurs het bevind dat wanneer die helderheid van die oorvleuelende streke fisies ooreenstem met deursigtigheid, waarnemers meer deursigtige persepsie gerapporteer het, terwyl MT-neurone beweging van rasterkomponente aangedui het. Omgekeerd, wanneer die oorvleuelende helderheid en deursigtige oorvleueling fisies onversoenbaar is, neem die waarnemer koherente beweging waar, en MT-neurone dui die globale beweging van die patroon aan. Dus toon hierdie studies dat fisiese veranderinge in visuele stimuli wat segmenteringsverslae betroubaar beïnvloed, ook voorspelbare veranderinge in MT-opwekking veroorsaak. Onlangse werk in hierdie gebied het ondersoek ingestel na watter MT-seine die perseptuele voorkoms van komplekse stimuli18,24,64 volg. Byvoorbeeld, 'n subgroep van MT-neurone het bimodale afstemming op 'n ewekansige puntbewegingskaart (RDK) vertoon met twee rigtings wat minder uitmekaar gespasieer is as 'n eenrigting-RDK. Bandwydte van sellulêre afstemming 19, 25. Waarnemers sien altyd die eerste patroon as deursigtige beweging, alhoewel die meeste MT-neurone unimodale aanpassings in reaksie op hierdie stimuli toon, en 'n eenvoudige gemiddelde van alle MT-selle gee 'n unimodale populasierespons. Dus kan 'n subgroep van selle wat bimodale afstemming toon, die neurale substraat vir hierdie persepsie vorm. Interessant genoeg, in marmosete, het hierdie populasie ooreengestem met PDS-selle toe dit getoets is met behulp van konvensionele rooster- en roosterstimuli.
Ons resultate gaan een stap verder as die bogenoemde, wat krities is om die rol van MT in perseptuele segmentering vas te stel. Trouens, segmentering is 'n subjektiewe verskynsel. Baie polistabiele visuele vertoon illustreer die vermoë van die visuele stelsel om volgehoue ​​stimuli op meer as een manier te organiseer en te interpreteer. Die gelyktydige versameling van neurale reaksies en perseptuele verslae in ons studie het ons toegelaat om die kovariansie tussen MT-vuurtempo en perseptuele interpretasies van konstante stimulasie te ondersoek. Nadat ons hierdie verband gedemonstreer het, erken ons dat die rigting van oorsaaklikheid nog nie vasgestel is nie, dit wil sê, verdere eksperimente is nodig om te bepaal of die sein van perseptuele segmentering wat deur ons waargeneem word, outomaties is, soos sommige argumenteer [65, 66, 67]. Die proses verteenwoordig weer dalende seine wat terugkom na die sensoriese korteks vanaf hoër gebiede 68, 69, 70 (Fig. 8). Verslae van 'n groter proporsie patroonselektiewe selle in MSTd71, een van die hoofkortikale teikens van MT, dui daarop dat die uitbreiding van hierdie eksperimente om gelyktydige opnames van MT en MSTd in te sluit, 'n goeie eerste stap sou wees in die rigting van verdere begrip van die neurale meganismes van persepsie. segmentering.
'n Tweestadiummodel van komponent- en modusoriëntasie-selektiwiteit en die potensiële effek van top-down terugvoer op keuse-verwante aktiwiteit in masjienvertaling. Hier word modusrigtingselektiwiteit (PDS – "P") in die MT-stap geskep deur (i) 'n groot steekproef van rigtingselektiewe invoerdata wat ooreenstem met spesifieke modussnelhede, en (ii) sterk afstemmingsonderdrukking. Die rigtingselektiewe (CDS) komponent van die MT ("C") stadium het 'n nou steekproefbereik in die invoerrigting en het nie veel afstemmingsonderdrukking nie. Ongestemde inhibisie gee beheer oor beide populasies. Die gekleurde pyle dui die voorkeurtoesteloriëntasie aan. Vir duidelikheid word slegs 'n deelversameling van die V1-MT-verbindings en een komponentmodus- en oriëntasie-keuseboks getoon. In die konteks van die interpretasie van ons voorwaartse (FF) resultate, het die breër invoerinstelling en sterk afstemmingsinhibisie (in rooi uitgelig) in PDS-selle groot verskille in aktiwiteit in reaksie op veelvuldige bewegingspatrone veroorsaak. In ons segmenteringsprobleem dryf hierdie groep besluitkettings en verdraai persepsie. In teenstelling hiermee, in die geval van terugvoer (FB), word perseptuele besluite in stroomopstroombane gegenereer deur sensoriese data en kognitiewe vooroordele, en die groter effek van stroomaf FB op PDS-selle (dik lyne) genereer seleksieseine. b Skematiese voorstelling van alternatiewe modelle van CDS en PDS-toestelle. Hier word die PDS-seine in die MT nie net gegenereer deur die direkte invoer van V1 nie, maar ook deur die indirekte invoer van die V1-V2-MT-pad. Die indirekte paaie van die model word aangepas om selektiwiteit aan tekstuurgrense (roosteroorvleuelende areas) te gee. Die MT-laag CDS-module voer 'n geweegde som van direkte en indirekte insette uit en stuur die uitvoer na die PDS-module. PDS word gereguleer deur mededingende inhibisie. Weereens word slegs die verbindings getoon wat nodig is om die basiese argitektuur van die model te teken. Hier kan 'n ander FF-meganisme as dié wat in a voorgestel word, lei tot groter veranderlikheid in die sellulêre roosterrespons op PDS, wat weer lei tot vooroordele in besluitpatrone. Alternatiewelik kan groter KP in PDS-selle steeds die gevolg wees van vooroordeel in die sterkte of doeltreffendheid van FB-aanhegting aan PDS-selle. Die bewyse ondersteun die twee- en driestadium MT PDS-modelle en die CP FF- en FB-interpretasies.
Twee volwasse makake (macaca mulatta), een mannetjie en een wyfie (onderskeidelik 7 en 5 jaar oud), wat tussen 4,5 en 9,0 kg weeg, is as studievoorwerpe gebruik. Voor alle steriele chirurgiese eksperimente is diere ingeplant met 'n pasgemaakte opnamekamer vir vertikale elektrodes wat die MT-area nader, 'n vlekvrye staal kopstutstaander (Crist Instruments, Hagerstown, MD), en oogposisie met 'n gemete sklerale soekspoel. (Cooner Wire, San Diego, Kalifornië). Alle protokolle voldoen aan die regulasies van die Verenigde State se Departement van Landbou (USDA) en die riglyne van die Nasionale Instituut van Gesondheid (NIH) vir die Humane Sorg en Gebruik van Laboratoriumdiere en is goedgekeur deur die Universiteit van Chicago se Institusionele Dieresorg- en Gebruikskomitee (IAUKC).
Alle visuele stimuli is in 'n ronde opening teen 'n swart of grys agtergrond aangebied. Tydens opname is die posisie en deursnee van hierdie gat aangepas in ooreenstemming met die klassieke reseptiewe veld van neurone by die elektrodepunt. Ons het twee breë kategorieë van visuele stimuli gebruik: psigometriese stimuli en afstemstimuli.
Die psigometriese stimulus is 'n roosterpatroon (20 cd/m2, 50% kontras, 50% werksiklus, 5 grade/sek) wat geskep word deur twee reghoekige roosters wat in 'n rigting loodreg op hul rigting dryf, te superponeer (Fig. 1b). Daar is voorheen aangetoon dat menslike waarnemers hierdie roosterpatrone as bistabiele stimuli waarneem, soms as 'n enkele patroon wat in dieselfde rigting beweeg (koherente beweging) en soms as twee afsonderlike oppervlaktes wat in verskillende rigtings beweeg (deursigtige beweging). Komponente van die roosterpatroon, simmetries georiënteerd – die hoek tussen die roosters is van 95° tot 130° (getrek uit die stel: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130° °, dwarsdeur die sessie. Isolasiehoekneurone by 115° is nie bewaar nie, maar ons sluit psigofisiese data hier in) – ongeveer 90° of 270° (patroonoriëntasie). In elke sessie is slegs een hoek van die interroosterrooster gebruik; tydens elke sessie is die oriëntasie van die patroon vir elke proefneming ewekansig gekies uit twee moontlikhede.
Om die persepsie van die rooster ondubbelsinnig te maak en 'n empiriese basis vir die beloning vir aksie te verskaf, voeg ons ewekansige puntteksture in die ligbalkstap 72 van elke roosterkomponent by. Dit word bereik deur die helderheid van 'n ewekansig gekose subgroep van pixels te verhoog of te verlaag (met 'n vaste hoeveelheid) (Fig. 1c). Die rigting van tekstuurbeweging gee 'n sterk sein wat die waarnemer se persepsie na koherente of deursigtige beweging verskuif (Fig. 1c). Onder koherente toestande word alle teksture, ongeag watter komponent van die tekstuurrooster bedek, in die rigting van die patroon verskuif (Fig. 1c, koherent). In die deursigtige toestand beweeg die tekstuur loodreg op die rigting van die rooster wat dit bedek (Fig. 1c, deursigtig) (Aanvullende Film 1). Om die kompleksiteit van die taak te beheer, het die Michelson-kontras (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) vir hierdie tekstuurmerk in die meeste sessies gewissel van 'n stel van (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5). , 10, 20, 40, 80). Kontras word gedefinieer as die relatiewe helderheid van 'n raster (dus sal 'n kontraswaarde van 80% 'n tekstuur van 36 of 6 cd/m2 tot gevolg hê). Vir 6 sessies in aap N en 5 sessies in aap S, het ons nouer teksturele kontrasreekse gebruik (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), waar psigofisiese eienskappe dieselfde patroon as volle reeks kontras volg, maar sonder versadiging.
Afstemstimuli is sinusvormige roosters (kontras 50%, 1 siklus/graad, 5 grade/sek) wat in een van 16 ewe gespasieerde rigtings beweeg, of sinusvormige roosters wat in hierdie rigtings beweeg (bestaande uit twee teenoorgestelde 135° hoeke wat bo-op mekaar geplaas is) in dieselfde rigting van die patroon.