شكرًا لك على زيارة Nature.com.إصدار المتصفح الذي تستخدمه لديه دعم محدود لـ CSS.للحصول على أفضل تجربة ، نوصي باستخدام مستعرض محدث (أو تعطيل وضع التوافق في Internet Explorer).في غضون ذلك ، لضمان استمرار الدعم ، سنعرض الموقع بدون أنماط وجافا سكريبت.
عرض دائري يعرض ثلاث شرائح في نفس الوقت.استخدم الزرين السابق والتالي للتنقل عبر ثلاث شرائح في وقت واحد ، أو استخدم أزرار شريط التمرير في النهاية للتنقل عبر ثلاث شرائح في المرة الواحدة.
تتطلب الرؤية عالية الدقة أخذ عينات شبكية دقيقة وتكاملًا لإعادة بناء خصائص الكائن.من المهم ملاحظة أنه عند خلط العينات المحلية من كائنات مختلفة ، تفقد الدقة.لذلك ، فإن التجزئة ، تجميع مناطق من الصورة للمعالجة المنفصلة ، أمر بالغ الأهمية للإدراك.في العمل السابق ، تم استخدام هياكل شبكية ثنائية الاستقرار ، والتي يمكن اعتبارها واحدة أو أكثر من الأسطح المتحركة ، لدراسة هذه العملية.هنا ، نُبلغ عن العلاقة بين أحكام النشاط والتجزئة في المناطق الوسيطة للمسار البصري الرئيسي.على وجه الخصوص ، وجدنا أن الخلايا العصبية الزمنية المتوسطة الموجهة بشكل انتقائي كانت حساسة لإشارات النسيج المستخدمة لتشويه تصور المشابك ثنائية الاستقرار وأظهرت ارتباطًا كبيرًا بين التجارب والإدراك الذاتي للمنبهات المستمرة.يكون هذا الارتباط أكبر في الوحدات التي تشير إلى حركة عالمية في أنماط ذات اتجاهات محلية متعددة.وبالتالي ، نستنتج أن المجال الزمني الوسيط يحتوي على إشارات مستخدمة لفصل المشاهد المعقدة إلى كائنات وأسطح مكونة.
لا تعتمد الرؤية فقط على التمييز الدقيق لخصائص الصورة الأولية مثل اتجاه الحافة والسرعة ، ولكن الأهم من ذلك على التكامل الصحيح لهذه الخصائص لحساب الخصائص البيئية مثل شكل الكائن ومسارها.ومع ذلك ، تظهر المشاكل عندما تدعم صور شبكية العين عدة مجموعات سمات معقولة بشكل متساوٍ 2 ، 3 ، 4 (الشكل 1 أ).على سبيل المثال ، عندما تكون مجموعتان من إشارات السرعة قريبة جدًا ، يمكن تفسير ذلك بشكل معقول على أنه كائن متحرك أو عدة أشياء متحركة (الشكل 1 ب).يوضح هذا الطبيعة الذاتية للتجزئة ، أي أنها ليست خاصية ثابتة للصورة ، ولكنها عملية تفسير.على الرغم من أهميته الواضحة للإدراك الطبيعي ، إلا أن فهمنا للأساس العصبي للتجزئة الإدراكية يظل غير مكتمل في أحسن الأحوال.
رسم توضيحي لمشكلة تجزئة إدراكية.يتناوب إدراك المراقب للعمق في مكعب نيكر (على اليسار) بين تفسرين محتملين (على اليمين).هذا بسبب عدم وجود إشارات في الصورة تسمح للدماغ بتحديد اتجاه الشكل ثلاثي الأبعاد بشكل فريد (يتم توفيره بواسطة إشارة انسداد أحادية على اليمين).ب عندما يتم عرض إشارات حركة متعددة على مقربة مكانية ، يجب أن يحدد نظام الرؤية ما إذا كانت العينات المحلية مأخوذة من كائن واحد أو أكثر.الغموض المتأصل في إشارات الحركة المحلية ، أي تسلسل حركات الكائن يمكن أن ينتج نفس الحركة المحلية ، مما ينتج عنه تفسيرات متعددة معقولة بشكل متساوٍ للمدخلات المرئية ، على سبيل المثال ، يمكن أن تنشأ الحقول المتجهة هنا من الحركة المتماسكة لسطح واحد أو الحركة الشفافة للأسطح المتداخلة.ج (يسار) مثال على حافز الشبكة المحكم.حواجز شبكية مستطيلة تنجرف عموديًا على اتجاهها ("اتجاهات المكون" - الأسهم البيضاء) تتداخل مع بعضها البعض لتشكل نمطًا محزوزًا.يمكن النظر إلى الشبكة على أنها حركة فردية منتظمة ومتصلة بالاتجاهات (أسهم حمراء) أو حركة شفافة لاتجاهات مركبة.يتم تشويه تصور الشبكة عن طريق إضافة إشارات نسيج نقطية عشوائية.(الأوسط) يتم توسيع المنطقة المميزة باللون الأصفر وعرضها كسلسلة من الإطارات للإشارات المتماسكة والشفافة ، على التوالي.يتم تمثيل حركة النقطة في كل حالة بواسطة الأسهم الخضراء والحمراء.(يمين) رسم بياني لموضع (س ، ص) لنقطة التحديد مقابل عدد الإطارات.في الحالة المتماسكة ، تنجرف جميع القوام في نفس الاتجاه.في حالة الشفافية ، يتحرك النسيج في اتجاه المكون.د رسم توضيحي كرتوني لمهمة تجزئة الحركة.بدأت القرود كل تجربة بتثبيت نقطة صغيرة.بعد تأخير قصير ، ظهر نوع معين من نمط الشبكة (التماسك / الشفافية) وحجم إشارة النسيج (مثل التباين) في موقع MT RF.أثناء كل اختبار ، قد تنجرف الشبكة في أحد الاتجاهين المحتملين للنمط.بعد سحب التحفيز ، ظهرت أهداف التحديد أعلى وأسفل MT RF.يجب أن تشير القردة إلى تصورها للشبكة في saccades إلى هدف التحديد المناسب.
تتميز معالجة الحركات البصرية بشكل جيد ، وبالتالي توفر نموذجًا ممتازًا لدراسة الدوائر العصبية للتجزئة الإدراكية.لاحظت العديد من الدراسات الحسابية فائدة نماذج معالجة الحركة على مرحلتين حيث يتبع التقدير الأولي عالي الدقة تكاملًا انتقائيًا للعينات المحلية لإزالة الضوضاء واستعادة سرعة الكائن.من المهم أن نلاحظ أن أنظمة الرؤية يجب أن تحرص على قصر هذه المجموعة على تلك العينات المحلية فقط من الأشياء العادية.وصفت الدراسات النفسية الفيزيائية العوامل الفيزيائية التي تؤثر على كيفية تجزئة إشارات الحركة المحلية ، لكن شكل المسارات التشريحية والرموز العصبية تظل أسئلة مفتوحة.تشير العديد من التقارير إلى أن الخلايا الانتقائية للتوجيه في المنطقة الزمنية (MT) لقشرة الرئيسيات مرشحة للركائز العصبية.
الأهم من ذلك ، في هذه التجارب السابقة ، أن التغيرات في النشاط العصبي مرتبطة بالتغيرات الجسدية في المحفزات البصرية.ومع ذلك ، كما ذكر أعلاه ، فإن التجزئة هي في الأساس عملية إدراكية.لذلك ، تتطلب دراسة الركيزة العصبية ربط التغييرات في النشاط العصبي بالتغيرات في إدراك المنبهات الثابتة.لذلك ، قمنا بتدريب اثنين من القرود للإبلاغ عما إذا كان نمط المشابك ثنائي الاستقرار الذي تم تشكيله بواسطة حواجز شبكية مستطيلة متراكبة متراكبة كان سطحًا واحدًا أو سطحين مستقلين.لدراسة العلاقة بين النشاط العصبي وأحكام التجزئة ، سجلنا نشاطًا واحدًا في MT عندما قامت القرود بهذه المهمة.
وجدنا ارتباطًا مهمًا بين دراسة نشاط مسرح ماجنت والإدراك.كان هذا الارتباط موجودًا سواء احتوت المنبهات على إشارات تجزئة علنية أم لا.بالإضافة إلى ذلك ، ترتبط قوة هذا التأثير بالحساسية لإشارات التجزئة ، وكذلك بمؤشر النمط.يحدد الأخير درجة إشعاع الوحدة العالمية بدلاً من الحركة المحلية في أنماط معقدة.على الرغم من أن الانتقائية لاتجاه الموضة قد تم التعرف عليها منذ فترة طويلة على أنها سمة مميزة لـ MT ، وتظهر الخلايا الانتقائية للأزياء ضبطًا للمحفزات المعقدة المتوافقة مع الإدراك البشري لتلك المحفزات ، على حد علمنا ، هذا هو أول دليل على وجود علاقة بين الأنماط.الفهرس والتجزئة الحسية.
قمنا بتدريب اثنين من القرود لإثبات إدراكهما لمحفزات الشبكة الانجراف (حركات متماسكة أو شفافة).عادة ما يرى المراقبون البشريون هذه المحفزات على أنها حركات متماسكة أو شفافة بنفس التردد تقريبًا.من أجل إعطاء الإجابة الصحيحة في هذه التجربة وتعيين الأساس للمكافأة الفعالة ، أنشأنا إشارات تجزئة عن طريق تشكيل خطوط المسح للمكون الذي يشكل الشبكة (الشكل 1 ج ، د).في ظل ظروف متماسكة ، تتحرك جميع الأنسجة على طول اتجاه النموذج (الشكل 1 ج ، "متماسك").في الحالة الشفافة ، يتحرك النسيج عموديًا على اتجاه الحبيبات التي يتم فرضه عليها (الشكل 1 ج ، "شفاف").نحن نتحكم في صعوبة المهمة عن طريق تغيير تباين تسمية النسيج هذه.في التجارب الملصقة ، تمت مكافأة القرود على الاستجابات المقابلة لإشارات النسيج ، وتم تقديم المكافآت بشكل عشوائي (احتمالات 50/50) في تجارب تحتوي على أنماط بدون إشارات نسيج (حالة تباين نسيج صفري).
يتم عرض البيانات السلوكية من تجربتين تمثيليتين في الشكل 2 أ ، ويتم رسم الردود كنسبة من أحكام التماسك مقابل تباين إشارات النسيج (يُفترض أن يكون تباين الشفافية سالبًا بحكم التعريف) للأنماط التي تتحول لأعلى أو لأسفل ، على التوالي. بشكل عام ، تأثر إدراك القرود للتماسك / الشفافية بشكل موثوق به بكل من العلامة (شفافة ، ومتماسكة) وقوة (التباين) لمؤشر النسيج (ANOVA ؛ القرد N: الاتجاه - F = 0.58 ، p = 0.45 ، تسجيل - F = 1248 ، p <10−10 ، التباين - F = 22.63 ، F = 0.4 ؛ −10 قرد S: الاتجاه - F = 0.4 36.5 ، ف <10-10). بشكل عام ، تأثر إدراك القرود للتماسك / الشفافية بشكل موثوق به بكل من العلامة (شفافة ، ومتماسكة) وقوة (التباين) لمؤشر النسيج (ANOVA ؛ القرد N: الاتجاه - F = 0.58 ، p = 0.45 ، تسجيل - F = 1248 ، p <10−10 ، التباين - F = 22.63 ، F = 0.4 ؛ −10 قرد S: الاتجاه - F = 0.4 36.5 ، ف <10-10). елом на восприятие обезьянами когерентности / прозрачности достоверно влияли как знак (прорачности) сила (контрастность) текстурного признака (ANOVA ؛ обезьяна N: направление - F = 0،58، p = 0،45، знак - F = 1248، p <10ст10؛ зьяна S: направление - F = 0،41، p = 0،52، признак - F = 2876،7، p <10−10، контраст - F = 36،5، р <10-10). بشكل عام ، تأثر إدراك القرود للتماسك / الشفافية بشكل كبير بكل من العلامة (الشفافية والتماسك) وقوة (التباين) للميزة التركيبية (ANOVA ؛ القرد N: الاتجاه - F = 0.58 ، p = 0.45 ، تسجيل - F = 1248 ، p <10−10 ، التباين - F = 22.63 ، ف <10 ؛ -10 قرد S: الاتجاه - F = 10 ، ف = 0.41 36.5 ، ف <10-10).. - F = 0.41 ، p = 0.52 ، 符号 - F = 2876.7 ، p <10−10 ، 对比度 - F = 36.5 ， ف <10-10）。. 10-10）。بشكل عام ، تأثر إدراك تماسك / شفافية القردة بشكل كبير بالعلامة (الشفافية والتماسك) وكثافة (التباين) لإشارات النسيج (ANOVA) ؛обезьяна N: ориентация - F = 0،58، p = 0،45، знак - F = 1248، p <10−10، Контрастность - F = 22،63، p <10؛ القرد N: الاتجاه - F = 0.58 ، p = 0.45 ، تسجيل - F = 1248 ، ف <10−10 ، التباين - F = 22.63 ، ف <10 ؛ −10 Обезьяна S: Ориентация - F = 0،41، p = 0،52، Знак - F = 2876،7، p <10−10، Контрастность - F = 36،5، p <10-10). −10 Monkey S: الاتجاه - F = 0.41 ، p = 0.52 ، تسجيل - F = 2876.7 ، p <10-10 ، التباين - F = 36.5 ، p <10-10).تم تركيب الوظائف التراكمية الغوسية على البيانات من كل جلسة لتوصيف الخصائص النفسية الفيزيائية للقرود.على التين.يوضح الشكل 2 ب توزيع الاتفاق لهذه النماذج على جميع الجلسات لكلا القردين.بشكل عام ، أكملت القرود المهمة بدقة وبشكل متسق ، ورفضنا أقل من 13٪ من جلسات القردتين نظرًا لسوء التوافق مع نموذج Gaussian التراكمي.
أ أمثلة سلوكية للقرود في جلسات تمثيلية (ن ≥ 20 تجربة لكل حالة تحفيز).في اللوحات اليسرى (اليمنى) ، يتم رسم البيانات من جلسة قرد N (S) واحدة كدرجات اختيار متماسكة (تنسيق) مقابل إشارة تباين إشارات النسيج (الإحداثي السيني).من المفترض هنا أن الأنسجة الشفافة (المتماسكة) لها قيم سلبية (إيجابية).تم بناء الاستجابات بشكل منفصل وفقًا لاتجاه حركة النموذج (أعلى (90 درجة) أو أسفل (270 درجة)) في الاختبار.لكل من الحيوانين ، الأداء ، سواء تم تقسيم الاستجابة على تباين 50/50 (PSE - أسهم صلبة) أو مقدار التباين التركيبي المطلوب لدعم مستوى معين من الأداء (العتبة - الأسهم المفتوحة) ، في اتجاهات الانجراف هذه.(ب) رسم بياني ملائم لقيم R2 للدالة التراكمية الغاوسية.تظهر بيانات Monkey S (N) على اليسار (على اليمين).c (أعلى) تم قياس PSE للشبكة التي تم تحويلها لأسفل (تنسيق) مقارنةً بـ PSE الذي تم إزاحته لأعلى الشبكة (الإحداثي) ، مع حواف تمثل توزيع PSE لكل حالة والسهام التي تشير إلى المتوسط ​​لكل حالة.ترد بيانات جميع جلسات القرود N (S) في العمود الأيسر (الأيمن).(أسفل) نفس الاصطلاح المستخدم لبيانات PSE ، ولكن لحدود الميزات المجهزة.لم تكن هناك فروق ذات دلالة إحصائية في عتبات PSE أو اتجاهات الموضة (انظر النص).d يتم رسم PSE والانحدار (إحداثيات) اعتمادًا على الاتجاه النقطي المقيس لمكون الفصل الزاوي ("زاوية محزوز متكاملة" - حدودي).الدوائر المفتوحة هي الوسيلة ، والخط الصلب هو أفضل نموذج انحدار ملائم ، والخط المنقط هو 95٪ فاصل ثقة لنموذج الانحدار.هناك ارتباط كبير بين PSE وزاوية التكامل الطبيعية ، ولكن ليس الانحدار وزاوية التكامل الطبيعية ، مما يشير إلى أن الوظيفة السيكومترية تتغير عندما تفصل الزاوية بين شبكات المكون ، ولكن ليس شحذًا أو تسطيحًا.(Monkey N ، n = 32 جلسة ؛ Monkey S ، n = 43 جلسة).في جميع اللوحات ، تمثل أشرطة الخطأ الخطأ المعياري للمتوسط.هاها.الترابط ، درجة المساواة الذاتية في PSE ، القاعدة.التوحيد.
كما هو مذكور أعلاه ، تباين كل من تباين إشارات النسيج واتجاه حركة النمط عبر التجارب ، مع انجراف المنبهات لأعلى أو لأسفل في تجربة معينة.يتم ذلك لتقليل التأثيرات التكيفية النفسية 11 و neuronal28.اتجاه النمط مقابل التحيز (نقطة المساواة الذاتية أو PSE) (اختبار مجموع رتبة ويلكوكسون ؛ القرد N: z = 0.25 ، p = 0.8 ؛ القرد S: z = 0.86 ، p = 0.39) أو عتبة الوظيفة المجهزة (مجموع رتب ويلكوكسون ؛ القرد N: z = 0.14 ، p = 0.89 ، القرد S: z = 0.49 ، p = 0.62).بالإضافة إلى ذلك ، لم تكن هناك فروق ذات دلالة إحصائية بين القرود في درجة تباين النسيج المطلوب للحفاظ على مستويات عتبة الأداء (قرد N = 24.5٪ ± 3.9٪ ، قرد S = 18.9٪ ± 1.9٪ ؛ مجموع رتبة ويلكوكسون ، z = 1.01 ، p = 0.31).
في كل جلسة ، قمنا بتغيير زاوية التشابك التي تفصل اتجاهات شبكات المكون.أظهرت الدراسات النفسية الفيزيائية أنه من المرجح أن يدرك الناس أن الخلية 10 متصلة عندما تكون هذه الزاوية أصغر.إذا كانت القرود تبلغ بشكل موثوق عن إدراكها للتماسك / الشفافية ، فبناءً على هذه النتائج ، يتوقع المرء أن يزداد تباين النسيج PSE عند التفاعل.زاوية شعرية. كان هذا هو الحال بالفعل (الشكل 2 د ؛ الانهيار عبر اتجاهات النمط ، Kruskal – Wallis ؛ القرد N: χ2 = 23.06 ، p <10−3 ؛ القرد S: χ2 = 22.22 ، p <10−3 ؛ الارتباط بين زاوية الربط المقيسة و PSE - القرد N: r = 0.67 ، p <10−9 = 0.7). كان هذا هو الحال بالفعل (الشكل 2 د ؛ الانهيار عبر اتجاهات النمط ، Kruskal – Wallis ؛ القرد N: χ2 = 23.06 ، p <10−3 ؛ القرد S: χ2 = 22.22 ، p <10−3 ؛ الارتباط بين زاوية الربط المقيسة و PSE - القرد N: r = 0.67 ، p <10−9 = 0.7). то действительно имело место (рис. 2d؛ коллапс поперек направления паттерна، рускал-Уоллис ؛ 23،0езь؛ яна S: χ2 = 22،22، p <10–3؛ корреляция между нормализованными угол решетки и PSE - обезьяна N: r = 0،67، p <10-9، наое. حدث هذا بالفعل (الشكل 2 د ؛ الانهيار عبر اتجاه النموذج ، Kruskal-Wallis ؛ القرد N: χ2 = 23.06 ، p <10–3 ؛ القرد S: χ2 = 22.22 ، p <10-3 ؛ الارتباط بين زاوية الشبكة الطبيعية و PSE - القرد N: r = 0.67 ، p <10-9 ، القرد ، S: r = 13.情况 确实 如此 （（图 2d ； 跨模式 方向 折叠 ， ， kruskal-wallis ； 猴子 n ： ）。. 10-13）。 то действительно имело место (рис. 2d؛ кратность по оси моды، Крускал-Уоллис؛ обезья N: 2 = 23،06؛ 10-3 ؛ нормализованный межрешеточный угол). كان هذا هو الحال بالفعل (الشكل 2 د ؛ أضعاف على طول محور الوضع ، Kruskal-Wallis ؛ القرد N: χ2 = 23.06 ، p <10-3 ؛ القرد S: χ2 = 22.22 ، p <10-3 ؛ زاوية شبكية طبيعية). PSE-обезьяна N: r = 0،67، p <10–9، обезьяна S: r = 0،76، p <10–13). قرد PSE N: r = 0.67 ، p <10-9 ، قرد S: r = 0.76 ، p <10-13).في المقابل ، لم يكن لتغيير زاوية التشابك أي تأثير كبير على منحدر الوظيفة السيكومترية (الشكل 2 د ؛ طية الاتجاه المتقاطع ، Kruskal-Wallis ؛ القرد N: χ2 = 8.09 ، p = 0.23 ؛ القرد S χ2 = 3.18 ، p = 0.67 ، الارتباط بين زاوية التداخل الطبيعي والمنحدر - القرد N: p = 0.03 =.وبالتالي ، وفقًا للبيانات النفسية الجسدية للشخص ، فإن متوسط ​​تأثير تغيير الزاوية بين المشابك هو تحول في نقاط الإزاحة ، وليس زيادة أو نقصانًا في الحساسية لإشارات التجزئة.
أخيرًا ، يتم تعيين المكافآت بشكل عشوائي مع احتمال 0.5 في التجارب مع تباين نسيج صفري.إذا كانت جميع القرود على دراية بهذه العشوائية الفريدة وتمكنت من التمييز بين التباين الصفري الملمس ومحفزات الإشارات ، فيمكنها تطوير استراتيجيات مختلفة لنوعين من التجارب.تشير ملاحظتان بقوة إلى أن هذا ليس هو الحال.أولاً ، كان لتغيير زاوية الشبكة تأثيرات متشابهة نوعيًا على درجات تباين الملمس والصفر (الشكل 2 د والشكل التكميلي 1).ثانيًا ، بالنسبة لكلا القرود ، من غير المرجح أن يكون اختيار التجربة ثنائية الثبات تكرارًا لأحدث اختيار للمكافأة (سابقًا) (اختبار ذو الحدين ، قرود N: 0.52 ، ض = 0.74 ، ع = 0.22 ؛ قرود S: 0.51 ، ص = 0.9 ، ع = 0.18).
في الختام ، كان سلوك القردة في مهمة التجزئة لدينا تحت تحكم جيد في التحفيز.يشير اعتماد الأحكام الإدراكية على علامة وحجم إشارات النسيج ، وكذلك التغييرات في PSE بزاوية محزوز ، إلى أن القردة أبلغت عن تصورها الذاتي للتماسك / الشفافية الحركية.أخيرًا ، لم تتأثر استجابات القرود في تجارب تباين الملمس الصفري بتاريخ المكافأة في التجارب السابقة وتأثرت بشكل كبير بالتغيرات الزاوية بين النقطية.يشير هذا إلى أن القرود تواصل الإبلاغ عن تصورها الذاتي لتكوين سطح الشبكة في ظل هذه الحالة المهمة.
كما ذكر أعلاه ، فإن انتقال تباين الملمس من السلبي إلى الإيجابي يعادل الانتقال الإدراكي للمحفزات من الشفافية إلى التماسك.بشكل عام ، بالنسبة لخلية معينة ، تميل استجابة MT إلى الزيادة أو النقصان حيث يتغير تباين النسيج من سلبي إلى إيجابي ، ويعتمد اتجاه هذا التأثير عادةً على اتجاه حركة النمط / المكون.على سبيل المثال ، تظهر منحنيات الضبط الاتجاهي لخلايا MT تمثيلية في الشكل 3 جنبًا إلى جنب مع ردود هذه الخلايا على حواجز شبكية تحتوي على إشارات نسيج متماسكة أو شفافة منخفضة أو عالية التباين.لقد حاولنا بطريقة ما تحديد استجابات الشبكة بشكل أفضل ، والتي يمكن أن تكون مرتبطة بالأداء النفسي الفسيولوجي لقرودنا.
مؤامرة قطبية لمنحنى ضبط الاتجاه لخلية MT قرد تمثيلية S استجابة لمجموعة جيبية واحدة.تشير الزاوية إلى اتجاه حركة الشبكة ، ويشير الحجم إلى الابتعاثية ، ويتداخل اتجاه الخلية المفضل بحوالي 90 درجة (أعلى) مع اتجاه أحد المكونات في اتجاه نمط الشبكة.ب الرسم البياني الأسبوعي لوقت التحفيز (PSTH) لشبكة الاستجابة ، تم تحويله في اتجاه القالب بمقدار 90 درجة (يظهر بشكل تخطيطي على اليسار) للخلية الموضحة في أ.يتم فرز الردود حسب نوع تلميح النسيج (متماسك / شفاف - اللوحة الوسطى / اليمنى على التوالي) وتباين Michelson (تلميح ألوان PSTH).يتم عرض المحاولات الصحيحة فقط لكل نوع من إشارات النسيج منخفضة التباين وعالية التباين.استجابت الخلايا بشكل أفضل لأنماط الشبكة المنجرفة إلى الأعلى بإشارات نسيج شفافة ، وزادت الاستجابة لهذه الأنماط مع زيادة تباين النسيج.c ، d هي نفس الاصطلاحات كما في a و b ، ولكن بالنسبة لخلايا MT بخلاف monkey S ، يتداخل اتجاهها المفضل تقريبًا مع اتجاه الشبكة المنجرفة إلى أسفل.تفضل الوحدة شبكات الانجراف إلى أسفل مع إشارات نسيج متماسكة ، وتزداد الاستجابة لهذه الأنماط مع زيادة تباين النسيج.في جميع اللوحات ، تمثل المنطقة المظللة الخطأ المعياري للمتوسط.المتحدثين.المسامير ، ثواني.ثانية.
لاستكشاف العلاقة بين تكوين سطح الشبكة (متماسك أو شفاف) كما يتضح من إشارات النسيج ونشاط MT ، قمنا أولاً بتراجع الارتباط بين الخلايا للحركة المتماسكة (المنحدر الإيجابي) أو الحركة الشفافة (المنحدر السلبي) عن طريق الانحدار.يُعطى لتصنيف الخلايا حسب معدل استجابة الإشارة مقارنةً بالتباين (بشكل منفصل لكل اتجاه وضع).أمثلة على منحنيات ضبط الشبكة من نفس خلية المثال في الشكل 3 موضحة في الشكل 4 أ.بعد التصنيف ، استخدمنا تحليل أداء جهاز الاستقبال (ROC) لتحديد حساسية كل خلية لتعديل إشارات النسيج (انظر الطرق).يمكن مقارنة الوظائف العصبية التي تم الحصول عليها بهذه الطريقة بشكل مباشر مع الخصائص النفسية الفيزيائية للقرود في نفس الجلسة من أجل المقارنة المباشرة بين الحساسية النفسية الجسدية للخلايا العصبية والقوام الشبكي.أجرينا تحليلين لاكتشاف الإشارة لجميع الوحدات في العينة ، وحساب ميزات قياس عصبية منفصلة لكل اتجاه من اتجاهات النمط (مرة أخرى ، لأعلى أو لأسفل).من المهم أن نلاحظ أنه ، بالنسبة لهذا التحليل ، قمنا فقط بتضمين التجارب التي (1) احتوت فيها المنبهات على تلميح نسيج و (2) استجابت القردة وفقًا لذلك التلميح (أي التجارب "الصحيحة").
يتم رسم معدلات إطلاق النار مقابل تباين علامة النسيج ، على التوالي ، بالنسبة إلى حواجز شبكية تتحول لأعلى (يسار) أو لأسفل (يمين) ، يمثل الخط الصلب أفضل انحدار خطي ملائم ، والبيانات الموجودة في الصف العلوي (السفلي) مأخوذة من تلك الموضحة في الشكل.أرز.3 أ الخلية ، ب (الشكل 3 ج ، د).تم استخدام ميزات انحدار الانحدار لتعيين إشارات نسيج مفضلة (متماسكة / شفافة) لكل مجموعة اتجاه خلية / شعرية (تجارب n 20 لكل حالة تحفيز).تمثل أشرطة الخطأ الانحراف المعياري للمتوسط.يتم وصف الوظائف العصبية للوحدات الموضحة في ba جنبًا إلى جنب مع الوظائف السيكومترية التي تم جمعها خلال نفس الجلسة.الآن ، لكل ميزة ، نرسم خيار تلميح الأداة المفضل (تنسيق) (انظر النص) كنسبة مئوية من تباين إشارة النسيج (الإحداثي السماوي).تم تغيير تباين النسيج بحيث تكون التلميحات المفضلة موجبة وتكون تلميحات الأدوات الفارغة سلبية.تظهر البيانات من شبكات الانجراف لأعلى (لأسفل) في اللوحات اليسرى (اليمنى) ، في الصفوف العلوية (السفلية) - البيانات من الخلايا الموضحة في الشكل 3 أ ، ب (الشكل 3 ج ، د).يتم عرض نسب عتبة القياس العصبي والسيكومتري (N / P) في كل لوحة.المتحدثين.المسامير ، ثواني.ثانية ، دليل.الاتجاه ، يفضل المحافظة ، psi.القياس النفسي ، علم الأعصاب.
تظهر منحنيات ضبط الشبكة والوظائف العصبية لخلايا MT التمثيلية والوظائف السيكومترية المرتبطة بها ، المجمعة مع هذه الاستجابات ، في الألواح العلوية والسفلية من الشكل 4 أ ، ب ، على التوالي.تُظهر هذه الخلايا زيادة أو نقصانًا رتيبًا تقريبًا حيث ينتقل تلميح النسيج من شفاف إلى متماسك.بالإضافة إلى ذلك ، يعتمد اتجاه وقوة هذه الرابطة على اتجاه حركة الشبكة.أخيرًا ، اقتربت وظائف القياس العصبي المحسوبة من استجابات هذه الخلايا فقط (ولكنها لم تتوافق مع) الخصائص النفسية الفيزيائية لحركة الشبكة أحادية الاتجاه.تم تلخيص كل من الوظائف العصبية والقياسية النفسية مع العتبات ، أي المقابلة لحوالي 84٪ من التباين المختار بشكل صحيح (المقابلة للمتوسط ​​+ 1 sd للدالة الغوسية التراكمية المجهزة).عبر العينة بأكملها ، كانت نسبة N / P ، نسبة عتبة القياس العصبي إلى العتبة السيكومترية ، متوسط ​​12.4 ± 1.2 في القرد N و 15.9 ± 1.8 في القرد S ، وللشبكة للتحرك في اتجاه واحد على الأقل ، فقط عند 16 ٪ (18).٪) وحدات من القرد N (قرد S) (الشكل 5 أ).من مثال الخلية الموضح في الشكل.كما هو موضح في الشكلين 3 و 4 ، يمكن أن تتأثر حساسية الخلايا العصبية بالعلاقة بين الاتجاه المفضل للخلية واتجاه حركة الشبكة المستخدمة في التجارب.على وجه الخصوص ، توضح منحنيات ضبط الاتجاه في الشكل 3 أ ، ج العلاقة بين إعداد اتجاه الخلايا العصبية لمصفوفة جيبية واحدة وحساسيتها للحركة الشفافة / المتماسكة في صفيفنا المنسوج. كان هذا هو الحال بالنسبة لكلا القرود (ANOVA ؛ الاتجاهات المفضلة النسبية التي تم إهمالها بدقة 10 درجة ؛ القرد N: F = 2.12 ، p <0.01 ؛ القرد S: F = 2.01 ، p <0.01). كان هذا هو الحال بالنسبة لكلا القرود (ANOVA ؛ الاتجاهات المفضلة النسبية التي تم إهمالها بدقة 10 درجة ؛ القرد N: F = 2.12 ، p <0.01 ؛ القرد S: F = 2.01 ، p <0.01). то имело место для обеих обезьян (ANOVA؛ относительные предпочтительные направления объединерны всения объединерны всения зьяна N: F = 2،12، p <0،01؛ обезьяна S: F = 2،01، p <0،01). كان هذا هو الحال لكل من القرود (ANOVA ؛ الاتجاهات المفضلة النسبية المجمعة بدقة 10 درجة ؛ القرد N: F = 2.12 ، p <0.01 ؛ القرد S: F = 2.01 ، p <0.01).两只 猴子 都是 这种 情况 （方差 分析 ； 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 首选 方向 ； 猴子 N ： F = 2.12 ， p <0.01 ； 猴子 S ： F = 2.01 ， p <0.01）。. то имело место для обеих обезьян (ANOVA؛ относительная предпочтительная ориентация объединена приш 10 ° F p <0،01؛ обезьяна S: F = 2،01، p <0،01). كان هذا هو الحال لكلا القرود (ANOVA ؛ الاتجاه المفضل النسبي المجمّع بدقة 10 درجة ؛ القرد N: F = 2.12 ، p <0.01 ؛ القرد S: F = 2.01 ، p <0.01).بالنظر إلى درجة التباين الكبيرة في حساسية الخلايا العصبية (الشكل 5 أ) ، من أجل تصور اعتماد حساسية الخلايا العصبية على التوجهات المفضلة النسبية ، قمنا أولاً بتطبيع الاتجاه المفضل لكل خلية إلى الاتجاه "الأفضل" لحركة نمط الشبكة (أي الاتجاه).حيث تشكل الشبكة أصغر زاوية بين اتجاه الخلية المفضل واتجاه نمط الشبكة).وجدنا أن العتبات النسبية للخلايا العصبية (عتبة اتجاه الشبكة "الأسوأ" / الحد الأقصى لاتجاه الشبكة "الأفضل") تباينت مع هذا الاتجاه المفضل الطبيعي ، مع حدوث قمم في نسبة العتبة هذه حول الأنماط أو توجهات المكونات (الشكل 5 ب).)). لا يمكن تفسير هذا التأثير بالتحيز في توزيع الاتجاهات المفضلة في الوحدات في كل عينة نحو أحد النمط المنقوش أو اتجاهات المكون (الشكل 5 ج ؛ اختبار رايلي ؛ القرد N: z = 8.33 ، p <10−3 ، الوسط الدائري = 190.13 درجة ± 9.83 درجة ؛ القرد S: z = 0.79 ، p = 0.45) وكان ثابتًا عبر الزوايا البينية المنقوشة (الشكل 2). لا يمكن تفسير هذا التأثير بالتحيز في توزيع الاتجاهات المفضلة في الوحدات في كل عينة نحو أحد النمط المنقوش أو اتجاهات المكون (الشكل 5 ج ؛ اختبار رايلي ؛ القرد N: z = 8.33 ، p <10−3 ، الوسط الدائري = 190.13 درجة ± 9.83 درجة ؛ القرد S: z = 0.79 ، p = 0.45) وكان ثابتًا عبر الزوايا البينية المنقوشة (الشكل 2). тот ект нельзя было объяснить бяснить боспределения предпочтительных направлений кдиницах одного из клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. 5в؛ критерий Рэлея؛ обезья، N: 10 = 8،33). لا يمكن تفسير هذا التأثير من خلال التحول في توزيع الاتجاهات المفضلة في الوحدات في كل عينة نحو أحد الاتجاهات ذات المربعات أو اتجاهات المكونات (الشكل 5 ج ؛ اختبار رايلي ؛ القرد N: z = 8.33 ، p <10–3).، الوسط الدائري = 190.13 درجة ± 9.83 درجة ؛قرد S: z = 0.79 ، p = 0.45) وكان هو نفسه لجميع أركان الشبكة المنقوشة (الشكل التكميلي 2)..一致 的 （补充 图 2）。. Э бо в сторону структуры решетки ، либо в сторону одной из ориентаций компонентов (8،33 рис. 5в؛ болерий компонентов (8،33. ). لا يمكن تفسير هذا التأثير من خلال حقيقة أن توزيع الاتجاهات المفضلة في الخلايا في كل عينة منحاز إما نحو بنية الشبكة أو تجاه أحد اتجاهات المكونات (الشكل 5 ج ؛ اختبار رايلي ؛ القرد N: z = 8.33 ، p <10-3).، متوسط ​​دائري) = 190.13 درجة ± 9.83 درجة ؛قرد S: z = 0.79 ، p = 0.45) وكانت متساوية في زوايا شعرية بين الشبكات (الشكل التكميلي 2).وبالتالي ، فإن حساسية الخلايا العصبية للشبكات المنسوجة تعتمد ، جزئيًا على الأقل ، على الخصائص الأساسية لضبط MT.
تُظهر اللوحة اليسرى توزيع نسب N / P (عتبة الخلايا العصبية / الفسيولوجية النفسية) ؛توفر كل خلية نقطتي بيانات ، واحدة لكل اتجاه يتحرك فيه النمط.ترسم اللوحة اليمنى عتبات نفسية فيزيائية (تنسيق) مقابل عتبات عصبية (حدسية) لجميع الوحدات في العينة.البيانات في الصف العلوي (السفلي) مأخوذة من القرد N (S).(ب) يتم رسم نسب العتبة المعيارية مقابل حجم الاختلاف بين اتجاه الشبكة الأمثل واتجاه الخلية المفضل.يتم تعريف الاتجاه "الأفضل" على أنه اتجاه بنية الشبكة (مقاسة بشبكة جيبية واحدة) الأقرب لاتجاه الخلية المفضل.تم تجميع البيانات أولاً عن طريق الاتجاه المفضل الطبيعي (10 درجات سلال) ، ثم تم تطبيع نسب العتبة إلى القيمة القصوى ومتوسطها داخل كل حاوية.كان للخلايا ذات الاتجاه المفضل الأكبر أو الأصغر قليلاً من اتجاه مكونات الشبكة أكبر اختلاف في الحساسية لاتجاه نمط الشبكة.ج رسم بياني وردي لتوزيع الاتجاه المفضل لجميع وحدات MT المسجلة في كل قرد.
أخيرًا ، يتم تعديل استجابة MT من خلال اتجاه حركة الشبكة وتفاصيل إشارات التجزئة الخاصة بنا (الملمس).أظهرت مقارنة الحساسية العصبية والنفسية الفيزيائية أن وحدات MT كانت بشكل عام أقل حساسية لإشارات النسيج المتناقضة من القرود.ومع ذلك ، تغيرت حساسية الخلايا العصبية اعتمادًا على الاختلاف بين الاتجاه المفضل للوحدة واتجاه حركة الشبكة.تميل الخلايا الأكثر حساسية إلى الحصول على تفضيلات توجيهية تغطي تقريبًا نمط الشبكة أو أحد الاتجاهات المكونة ، وكانت مجموعة فرعية صغيرة من عيناتنا حساسة أو أكثر حساسية من إدراك القرود لاختلافات التباين.لتحديد ما إذا كانت الإشارات من هذه الوحدات الأكثر حساسية مرتبطة ارتباطًا وثيقًا بالإدراك لدى القرود ، قمنا بفحص العلاقة بين الإدراك والاستجابات العصبية.
تتمثل إحدى الخطوات المهمة في إنشاء علاقة بين النشاط العصبي والسلوك في إنشاء علاقات متبادلة بين الخلايا العصبية والاستجابات السلوكية للمنبهات المستمرة.من أجل ربط الاستجابات العصبية بأحكام التجزئة ، من الأهمية بمكان إنشاء حافز ، على الرغم من كونه متماثلًا ، يُنظر إليه بشكل مختلف في التجارب المختلفة.في هذه الدراسة ، يتم تمثيل هذا صراحة من خلال محزوز التباين الصفري.على الرغم من أننا نؤكد أنه بناءً على الوظائف السيكومترية للحيوانات ، فإن حواجز شبكية ذات حد أدنى (أقل من ~ 20٪) من التباين التركيبي تعتبر عادةً متماسكة أو شفافة.
لتحديد مدى ارتباط استجابات مسرح ماجنت بالتقارير الإدراكية ، أجرينا تحليلًا لاحتمالية الاختيار (CP) لبيانات شبكتنا (انظر 3).باختصار ، CP هو مقياس غير حدودي وغير قياسي يحدد العلاقة بين استجابات الارتفاع والأحكام الإدراكية.قصر التحليل على التجارب التي تستخدم شبكات بدون تباين تركيبي والجلسات التي اتخذت فيها القردة خمسة اختيارات على الأقل لكل نوع من هذه التجارب ، قمنا بحساب SR بشكل منفصل لكل اتجاه لحركة الشبكة. عبر القرود ، لاحظنا متوسط ​​قيمة CP أكبر بكثير مما نتوقعه بالصدفة (الشكل 6 أ ، د ؛ القرد N: متوسط ​​CP: 0.54 ، 95٪ CI: (0.53 ، 0.56) ، اختبار t على الوجهين مقابل قيمة خالية من CP = 0.5 ، t = 6.7 ، p <10−9 ؛ القرد S: متوسط ​​CP: 0.55 ، 95٪ CI: (0.54 s = 9.4). عبر القرود ، لاحظنا متوسط ​​قيمة CP أكبر بكثير مما نتوقعه بالصدفة (الشكل 6 أ ، د ؛ القرد N: متوسط ​​CP: 0.54 ، 95٪ CI: (0.53 ، 0.56) ، اختبار t على الوجهين مقابل قيمة خالية من CP = 0.5 ، t = 6.7 ، p <10−9 ؛ القرد S: متوسط ​​CP: 0.55 ، 95٪ CI: (0.54 s = 9.4).في القرود ، لاحظنا متوسط ​​CP أعلى بكثير مما كان متوقعًا بشكل عشوائي (الشكل 6 أ ، د ؛ القرد N: متوسط ​​CP: 0.54 ، 95٪ CI: (0.53 ، 0.56) ، اختبار t ثنائي الذيل مقابل قيم خالية).CP = 0،5، t = 6،7، p <10–9؛ CP = 0.5 ، t = 6.7 ، p <10–9 ؛ обезьяна S: среднее CP: 0،55، 95٪ ДИ: (0،54، 0،57)، двусторонний t-критерий، t = 9،4، p <10–13). القرد S: متوسط ​​CP: 0.55 ، 95٪ CI: (0.54 ، 0.57) ، اختبار t ثنائي الذيل ، t = 9.4 ، p <10-13).. ، 0.57) ، 双边 ر 检验 ، ر = 9.4 ، ف <10−13)..猴子 S: 平均 CP: 0.55، 95٪ CI: (0.54، 0.57)، 双边 t 检验، t = 9.4، p <10−13) обезьян мы наблюдали средние значения CP، значительно превышающие то، то мы могли бы ожидать слуть؛ реднее CP: 0،54، 95٪ ДИ: (0،53، 0،56)، двусторонний t- тест CP против нуля = 0،5، t = 6،7، p <10-9، обезьяна S: средний، 0٪ нний t-критерий، t = 9،4، p <10-13). في القرود ، لاحظنا متوسط ​​قيم CP أعلى بكثير مما قد نتوقعه بالصدفة (الشكل 6 أ ، د ؛ القرد N: متوسط ​​CP: 0.54 ، 95٪ CI: (0.53 ، 0.56) ، اختبار t ثنائي الذيل CP مقابل صفر = 0.5 ، t = 6.7 ، p <10-9 ، القرد S: متوسط ​​CP: 0.55 ، 95٪ CI: (0.54، 0.57-)وهكذا ، تميل الخلايا العصبية MT إلى إطلاق النار بقوة أكبر حتى في غياب أي إشارات تجزئة علنية ، عندما يتطابق تصور الحيوان للحركة الشبكية مع تفضيلات الخلية.
أ توزيع احتمالية التحديد للشبكات بدون إشارات نسيج للعينات المسجلة من القرد ن. يمكن لكل خلية المساهمة بما يصل إلى نقطتي بيانات (واحدة لكل اتجاه لحركة الشبكة).تشير قيمة CP المتوسطة فوق العشوائية (الأسهم البيضاء) إلى وجود علاقة مهمة بشكل عام بين نشاط مسرح ماجنت والإدراك.(ب) لفحص تأثير أي تحيز اختيار محتمل ، قمنا بحساب CP بشكل منفصل لأي حافز ارتكبت القردة خطأ واحدًا على الأقل من أجله.يتم رسم احتمالات الاختيار كدالة لنسبة الاختيار (pref / null) لجميع المحفزات (يسار) والقيم المطلقة لتباين علامة النسيج (يمين ، بيانات من 120 خلية فردية).يمثل الخط الصلب والمنطقة المظللة في اللوحة اليسرى متوسط ​​± sem للمتوسط ​​المتحرك البالغ 20 نقطة.اختلفت احتمالات الاختيار المحسوبة للمنبهات ذات نسب الاختيار غير المتوازنة ، مثل الشبكات ذات التباين العالي للإشارة ، أكثر وتم تجميعها حول الاحتمالات.تؤكد المنطقة المظللة باللون الرمادي في اللوحة اليمنى على تباين الميزات المضمنة في حساب احتمالية التحديد العالية.ج يتم رسم احتمال الاختيار الكبير (التنسيق) مقابل عتبة الخلية العصبية (الإحداثيّة).ارتبط احتمال الاختيار بشكل سلبي مع العتبة.الاصطلاح df هو نفسه ac ولكنه ينطبق على 157 بيانات مفردة من monkey S ما لم يذكر خلاف ذلك.g أعلى احتمالية اختيار (إحداثية) يتم رسمها مقابل الاتجاه المفضل الطبيعي (الإحداثي) لكل من القردين.ساهمت كل خلية MT بنقطتي بيانات (واحدة لكل اتجاه من بنية الشبكة).ح مخططات مربعة كبيرة لاحتمال الاختيار لكل زاوية بين خطوط المسح.يشير الخط الصلب إلى الوسيط ، وتمثل الحواف السفلية والعلوية للمربع النسب المئوية 25 و 75 على التوالي ، وتمتد الشعيرات إلى 1.5 مرة من النطاق الربيعي ، ويتم ملاحظة القيم المتطرفة التي تتجاوز هذا الحد.البيانات الموجودة في اللوحات اليسرى (اليمنى) مأخوذة من 120 (157) خلية قرد N (S) فردية.i يتم رسم أعلى احتمال للاختيار (التنسيق) مقابل وقت ظهور الحافز (الإحداثي).تم حساب CP كبير في مستطيلات منزلقة (العرض 100 مللي ثانية ، الخطوة 10 مللي ثانية) طوال الاختبار ثم تم حساب المتوسط ​​على الوحدات.
أفادت بعض الدراسات السابقة أن CP يعتمد على العدد النسبي للتجارب في توزيع المعدل الأساسي ، مما يعني أن هذا المقياس أقل موثوقية للمحفزات التي تسبب اختلافات كبيرة في نسبة كل اختيار.لاختبار هذا التأثير في بياناتنا ، قمنا بحساب CP بشكل منفصل لجميع المحفزات ، بغض النظر عن تباين نسيج الإشارة ، وأجرت القرود تجربة خاطئة واحدة على الأقل.يتم رسم CP مقابل نسبة الاختيار (pref / null) لكل حيوان في الشكل 6 ب و هـ (اللوحة اليسرى) ، على التوالي.بالنظر إلى المتوسطات المتحركة ، من الواضح أن CP تظل أعلى من الاحتمال على مدى واسع من احتمالات الاختيار ، وتنخفض فقط عندما تنخفض الاحتمالات (تزيد) إلى ما دون (أعلى) 0.2 (0.8).استنادًا إلى الخصائص السيكومترية للحيوانات ، نتوقع أن تنطبق معاملات الاختيار بهذا الحجم فقط على المنبهات ذات إشارات نسيج عالية التباين (متماسكة أو شفافة) (انظر أمثلة السمات السيكومترية في الشكل 2 أ ، ب).لتحديد ما إذا كان هذا هو الحال وما إذا كان الكمبيوتر الشخصي قد استمر حتى بالنسبة للمنبهات ذات إشارات التجزئة الواضحة ، قمنا بفحص تأثير قيم التباين التركيبي المطلق على جهاز الكمبيوتر (الشكل 6 ب ، اليمين الإلكتروني).كما هو متوقع ، كان CP أعلى بكثير من احتمال وجود محفزات تحتوي على إشارات تجزئة معتدلة (~ 20 ٪ تباين أو أقل).
في مهام التعرف على التوجيه والسرعة وعدم التطابق ، يميل MT CP إلى أن يكون الأعلى في الخلايا العصبية الأكثر حساسية ، ربما لأن هذه الخلايا العصبية تحمل الإشارات الأكثر إفادة.تمشيا مع هذه النتائج ، لاحظنا وجود علاقة متواضعة ولكن مهمة بين CP الكبير ، محسوبًا من معدلات إطلاق النار المسجلة z عبر تباينات الملمس المظللة في اللوحة الموجودة في أقصى اليمين من الشكل.6 ب ، هـ ، وعتبة الخلايا العصبية (الشكل 6 ج ، و ؛ الانحدار المتوسط ​​الهندسي ؛ القرد N: r = −0.12 ، p = 0.07 قرد S: r = −0.18 ، p <103). 6 ب ، هـ ، وعتبة الخلايا العصبية (الشكل 6 ج ، و ؛ الانحدار المتوسط ​​الهندسي ؛ القرد N: r = −0.12 ، p = 0.07 قرد S: r = −0.18 ، p <103).تمشيا مع هذه النتائج ، لاحظنا وجود علاقة متواضعة ولكن مهمة بين CP الكبيرة المحسوبة من درجة تردد الإثارة z من تباينات إشارة النسيج الموضحة في اللوحة الموجودة في أقصى اليمين من الشكل 6 ب ، هـ ، وعتبة الخلايا العصبية (الشكل 6 ج ، و ؛ هندسي).الانحدار الهندسيобезьяна N: r = -0،12، p = 0،07 обезьяна S: r = -0،18، p <10-3). قرد N: r = -0.12 ، p = 0.07 قرد S: r = -0.18 ، p <10-3)...تمشيا مع هذه النتائج ، لاحظنا وجود علاقة متواضعة ولكن مهمة بين السير الذاتية الكبيرة كما هو موضح في الشكل 6 ب ، هـ وعتبات الخلايا العصبية (الشكل 6 ج ، و ؛ الانحدار المتوسط ​​الهندسي ؛ القرد N: r = -0.12 ، p = 0.07).Обезьяна S: г = -0،18، р <10-3). القرد S: ص = -0.18 ، ف <10-3).لذلك ، تميل الإشارات من الوحدات الأكثر إفادة إلى إظهار تباين أكبر مع أحكام التجزئة الذاتية في القرود ، وهو أمر مهم بغض النظر عن أي إشارات تركيبية تمت إضافتها إلى التحيز الإدراكي.
بالنظر إلى أننا قد أنشأنا سابقًا علاقة بين الحساسية لإشارات نسيج الشبكة والتوجه العصبي المفضل ، تساءلنا عما إذا كانت هناك علاقة مماثلة بين CP والتوجه المفضل (الشكل 6g).كان هذا الارتباط مهمًا بشكل طفيف فقط في القرد S (ANOVA ؛ قرد N: 1.03 ، ع = 0.46 ؛ قرد S: F = 1.73 ، ع = 0.04).لاحظنا عدم وجود فرق في CP للزوايا الشبكية بين المشابك في أي حيوان (الشكل 6 ح ؛ ANOVA ؛ القرد N: F = 1.8 ، p = 0.11 ؛ القرد S: F = 0.32 ، p = 0. 9).
أخيرًا ، أظهر العمل السابق أن CP يتغير طوال التجربة.أبلغت بعض الدراسات عن زيادة حادة متبوعة بتأثير اختيار سلس نسبيًا ، 30 بينما أبلغ البعض الآخر عن زيادة مطردة في إشارة الاختيار على مدار التجربة.لكل قرد ، قمنا بحساب CP لكل وحدة في التجارب مع صفر تباين تركيبي (على التوالي ، وفقًا لاتجاه النمط) في 100 مللي ثانية من الخلايا تتقدم كل 20 مللي ثانية من بداية التحفيز قبل نشر إزاحة ما قبل التحفيز.يوضح الشكل 6i متوسط ​​ديناميكيات CP لقردين.في كلتا الحالتين ، ظل CP عند مستوى عشوائي أو قريبًا جدًا منه حتى 500 مللي ثانية تقريبًا بعد بداية التحفيز ، وبعد ذلك زاد CP بشكل حاد.
بالإضافة إلى الحساسية المتغيرة ، فقد ثبت أن CP تتأثر أيضًا بصفات معينة لخصائص ضبط الخلية.على سبيل المثال ، وجد Uka و DeAngelis أن CP في مهمة التعرف على عدم تطابق مجهر يعتمد على تناظر منحنى ضبط عدم تطابق المجهر بالجهاز.في هذه الحالة ، السؤال ذو الصلة هو ما إذا كانت الخلايا الانتقائية لاتجاه النمط (PDS) أكثر حساسية من الخلايا الانتقائية لاتجاه المكون (CDS).تقوم خلايا PDS بتشفير الاتجاه العام للأنماط التي تحتوي على اتجاهات محلية متعددة ، بينما تستجيب خلايا CDS لحركة مكونات النمط الاتجاهي (الشكل 7 أ).
تمثيل تخطيطي لحافز ضبط مكون الوضع والصريف الافتراضي (يسار) ومنحنيات ضبط اتجاه صريف (يمين) (انظر المواد والطرق).باختصار ، إذا تم تكامل الخلية عبر مكونات الشبكة للإشارة إلى حركة نمط الإشارة ، فيمكن للمرء أن يتوقع منحنيات الضبط نفسها لمحفزات الشبكة والشبكة الفردية (العمود الأخير ، المنحنى الصلب).على العكس من ذلك ، إذا لم تدمج الخلية اتجاهات المكونات في حركة نمط الإشارة ، فيمكن للمرء أن يتوقع منحنى ضبط ثنائي مع ذروة في كل اتجاه لحركة مقضب تترجم مكونًا واحدًا إلى الاتجاه المفضل للخلية (العمود الأخير ، منحنى متقطع)..منحنيات ب (يسار) لضبط اتجاه المصفوفة الجيبية للخلايا الموضحة في الشكلين 1 و 2. 3 و 4 (الصف العلوي - الخلايا في الأشكال 3 أ ، ب و 4 أ ، ب (أعلى) ؛ اللوحة السفلية - خلايا الشكل 3 ج ، د و 4 أ ، ب (أسفل)).(الأوسط) تنبؤات النمط والمكونات المحسوبة من ملفات تعريف ضبط الشبكة.(يمين) تعديل شبكة هذه الخلايا.يتم تصنيف خلايا اللوحة العلوية (السفلية) كخلايا قالب (مكون).لاحظ أنه لا يوجد تطابق واحد لواحد بين تصنيفات مكونات النمط وتفضيلات حركة الخلية المتماسكة / الشفافة (انظر استجابات شعرية النسيج لهذه الخلايا في الشكل 4 أ).ج معامل الارتباط الجزئي لوضع درجة z (التنسيق) المرسوم مقابل معامل الارتباط الجزئي لمكون z-Score (الإحداثي) لجميع الخلايا المسجلة في القرود N (يسار) و S (يمين).تشير الخطوط السميكة إلى معايير الأهمية المستخدمة لتصنيف الخلايا.د مخطط احتمالية اختيار عالية (تنسيق) مقابل فهرس الوضع (Zp - Zc) (الإحداثي).تشير البيانات الموجودة في اللوحات اليسرى (اليمنى) إلى القرد N (S).الدوائر السوداء تشير إلى البيانات بوحدات تقريبية.في كلا الحيوانين ، كان هناك ارتباط كبير بين احتمالية الاختيار العالية ومؤشر النمط ، مما يشير إلى وجود ارتباط إدراكي أكبر للخلايا ذات اتجاه نمط الإشارة في المنبهات ذات التوجه متعدد المكونات.
لذلك ، في مجموعة اختبار منفصلة ، قمنا بقياس الاستجابات للشبكات والشبكات الجيبية لتصنيف الخلايا العصبية في عيناتنا على أنها PDS أو CDS (انظر الطرق).منحنيات ضبط الشبكة ، وتنبؤات مكونات القالب المبنية من بيانات الضبط هذه ، ومنحنيات ضبط الشبكة للخلايا الموضحة في الشكلين 1 و 3. الشكلان 3 و 4 والشكل التكميلي 3 موضحتين في الشكل 7 ب.يتم عرض توزيع النمط وانتقائية المكونات ، بالإضافة إلى اتجاه الخلية المفضل في كل فئة ، لكل قرد في الشكل 7 ج والشكل التكميلي.4 على التوالي.
لتقييم اعتماد CP على تصحيح مكونات النمط ، قمنا أولاً بحساب مؤشر النمط 35 (PI) ، والقيم الأكبر (الأصغر) التي تشير إلى سلوك مماثل لـ PDS (CDS).بالنظر إلى العرض أعلاه أن: (1) حساسية الخلايا العصبية تختلف باختلاف الاتجاه المفضل للخلية واتجاه حركة التحفيز ، و (2) هناك ارتباط كبير بين حساسية الخلايا العصبية واحتمال الاختيار في عينتنا ، وجدنا علاقة بين PI و CP تمت دراستها من أجل الاتجاه "الأفضل" لحركة كل خلية (انظر أعلاه). وجدنا أن CP كان مرتبطًا بشكل كبير بـ PI (الشكل 7 د ؛ الانحدار الهندسي المتوسط ​​؛ قرد CP الكبير N: r = 0.23 ، p <0.01 ؛ قرد CP ثنائي الاستقرار N r = 0.21 ، p = 0.013 ؛ قرد CP الكبير S: r = 0.30 ، p <10−4 ؛ قرد CP ثنائي الاستقرار S: r = 0.29 ، p <10−3 مصنف بشكل أكبر من الخلايا المصنفة كـ PDS) ، مما يشير إلى أن الخلايا CDS غير معروضة. وجدنا أن CP كان مرتبطًا بشكل كبير بـ PI (الشكل 7 د ؛ الانحدار الهندسي المتوسط ​​؛ قرد CP الكبير N: r = 0.23 ، p <0.01 ؛ قرد CP ثنائي الاستقرار N r = 0.21 ، p = 0.013 ؛ قرد CP الكبير S: r = 0.30 ، p <10−4 ؛ قرد CP ثنائي الاستقرار S: r = 0.29 ، p <10−3 مصنف بشكل أكبر من الخلايا المصنفة كـ PDS) ، مما يشير إلى أن الخلايا CDS غير معروضة. ы обнаружили، то CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d؛ регрессия среднего геометрического؛ бистабильная обезьяна CP N r = 0،21، p = 0،013؛ большая обезьяна CP S: r = 0،30، p <10-4؛ бистабильный CP обезьян S: r = 0،29، p то клетки ، классифицированные как PDS ، проявляли большую активность ، связанную с кором ، семф CDS . وجدنا أن CP كان مرتبطًا بشكل كبير بـ PI (الشكل 7 د ؛ الانحدار الهندسي المتوسط ​​؛ القرد الكبير CP N: r = 0.23 ، p <0.01 ؛ القرد القابل للثبات CP N r = 0.21 ، p = 0.013 ؛ القرد الكبير CP S: r = 0.30 ، p <10-4 ؛ قرد S CP ثابت: r = 0.29 ، p <10-3) ، مما يشير إلى أن النشاط المصنف على أنه غير مرتبط بـ PDS.我们 发现 CP 与 PI 显 着 相关 （图 7d ； 几何 平均 回归 ； CP 猴 N ： r = 0.23 ， p <0.01 ； 双稳态 CP 猴 N r = 0.21 ， p = 0.013 ； 大 CP 猴 S r = 0.30 ， p <10-4 ； CP S p =比 CDS 和 未 分类 的 细胞 表现 出 更大 的 选择 相关 活性。 CP 与 PI 显 着 相关 （图 7d ； 几何 平均 回归 ； 大 CP 猴 N ： r = 0.23 ， p <0.01 ； CP 猴 N r = 0.21 ， r ， p = 0.21 ， p3 ； 0.0 ы обнаружили، то CP был значительно связан с PI (рис. 7d؛ регрессия среднего геометрического؛ истабильная обезьяна CP N r = 0،21، p = 0،013؛ большая обезьяна CP S: r = 0،013) 0،30، p <10-4؛ وجدنا أن CP كان مرتبطًا بشكل كبير بـ PI (الشكل 7 د ؛ الانحدار الهندسي المتوسط ​​؛ القرد الكبير CP N: r = 0.23 ، p <0.01 ؛ القرد القابل للثبات CP N r = 0.21 ، p = 0.013 ؛ القرد الكبير CP S: r = 0.013) 0.30 ، p <10-4 ؛ бистабильный CP обезьяны S: r = 0،29، p <10-3)، бистабильный CP обезьяны S: r = 0،29، p <10-3) нную активность، ем клетки، классифицированные как CDS و неклассифицированные. monkey S CP bistable: r = 0.29، p <10-3) ، مما يشير إلى أن الخلايا المصنفة على أنها PDS أظهرت نشاط اختيار أكبر من الخلايا المصنفة على أنها CDS وغير مصنفة.نظرًا لأن كل من حساسية PI وحساسية الخلايا العصبية مرتبطة بـ CP ، فقد أجرينا تحليلات انحدار متعددة (مع PI وحساسية الخلايا العصبية كمتغيرات مستقلة و CP كبير كمتغير تابع) لاستبعاد وجود علاقة بين المقياسين مما يؤدي إلى إمكانية حدوث تأثير.. كان كلا معاملي الارتباط الجزئي مهمين (القرد N: العتبة مقابل CP: r = −0.13 ، p = 0.04 ، PI مقابل CP: r = 0.23 ، p <0.01 ؛ القرد S: العتبة مقابل CP: r = −0.16 ، p = 0.03 ، PI مقابل CP: 0.29 ، p <103) ، مما يشير إلى أن CP يزداد مع زيادة الحساسية مع زيادة الحساسية. كان كلا معاملي الارتباط الجزئي مهمين (القرد N: العتبة مقابل CP: r = −0.13 ، p = 0.04 ، PI مقابل CP: r = 0.23 ، p <0.01 ؛ القرد S: العتبة مقابل CP: r = −0.16 ، p = 0.03 ، PI مقابل CP: 0.29 ، p <103) ، مما يشير إلى أن CP يزداد مع زيادة الحساسية مع زيادة الحساسية. ба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0،13، p = 0،04، PI проз؛ порог против CP: r = -0،16، p = 0،03، PI vs CP: 0،29، p <10-3)، предполагая، то CP увеличивается с увствительность чивается с PI. كان كلا معاملي الارتباط الجزئيين مهمين (القرد N: العتبة مقابل CP: r = -0.13 ، p = 0.04 ، PI مقابل CP: r = 0.23 ، p <0.01 ؛ القرد S: العتبة مقابل CP: r = -0.16 ، p = 0.03 ، PI مقابل CP: 0.29 ، p <10-3) ، مما يشير إلى أن CP بشكل مستقل مع الحساسية ويزيد..并且 以 独立 方式 随 PI 增加。两个 偏 相关 系数 均 显 着 （猴子 N ： 阈 值 与 CP ： r = -0.13 ， p = 0.04 ， PI = 0.03 ， PI مقابل CP ： 0.29 ， p <10-3） ， 表明 CP ба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0،13، p = 0،04، PI проз؛ порог против CP: r = -0،16، p = 0،03، PI против CP: 0،29، p <10-3)، указывает на то، то CP увеличивалась стуситьвалась ь с PI независимым образом. كان كلا معاملي الارتباط الجزئيين مهمين (القرد N: العتبة مقابل CP: r = -0.13 ، p = 0.04 ، PI مقابل CP: r = 0.23 ، p <0.01 ؛ القرد S: العتبة مقابل CP: r = -0.16 ، p = 0.03 ، PI مقابل CP: 0.29 ، p <10-3) ، مما يشير إلى أن CP قد زاد بحساسية وزاد مع PI.
سجلنا نشاطًا واحدًا في منطقة الترجمة الآلية ، وأبلغت القردة عن تصورها للأنماط التي يمكن أن تظهر كحركات متماسكة أو شفافة.تختلف حساسية الخلايا العصبية لإشارات التجزئة المضافة إلى التصورات المتحيزة على نطاق واسع ويتم تحديدها ، على الأقل جزئيًا ، من خلال العلاقة بين التوجه المفضل للوحدة واتجاه حركة التحفيز.في جميع السكان ، كانت حساسية الخلايا العصبية أقل بكثير من الحساسية النفسية الجسدية ، على الرغم من أن أكثر الوحدات حساسية تطابق أو تجاوز الحساسية السلوكية لإشارات التجزئة.بالإضافة إلى ذلك ، هناك تباين كبير بين تردد الإطلاق والإدراك ، مما يشير إلى أن إشارات MT تلعب دورًا في التجزئة.حسَّنت الخلايا ذات الاتجاه المفضل حساسيتها للاختلافات في إشارات تجزئة الشبكة وتميل إلى الإشارة إلى الحركة العالمية في المحفزات ذات التوجهات المحلية المتعددة ، مما يدل على أعلى ارتباط إدراكي.هنا ننظر في بعض المشاكل المحتملة قبل مقارنة هذه النتائج بالأعمال السابقة.
تتمثل المشكلة الرئيسية في البحث باستخدام المنبهات ثنائية الاستقرار في النماذج الحيوانية في أن الاستجابات السلوكية قد لا تستند إلى بُعد الاهتمام.على سبيل المثال ، يمكن للقرود لدينا الإبلاغ عن تصورهم لاتجاه النسيج بشكل مستقل عن تصورهم للتماسك الشبكي.يشير جانبان من البيانات إلى أن الأمر ليس كذلك.أولاً ، وفقًا للتقارير السابقة ، أدى تغيير زاوية الاتجاه النسبي لمكونات الصفيف المنفصلة إلى تغيير احتمالية الإدراك المتماسك بشكل منهجي.ثانيًا ، في المتوسط ​​، يكون التأثير هو نفسه للأنماط التي تحتوي أو لا تحتوي على إشارات نسيج.مجتمعة ، تشير هذه الملاحظات إلى أن ردود القرود تعكس باستمرار تصورهم للترابط / الشفافية.
مشكلة أخرى محتملة هي أننا لم نقم بتحسين معلمات الحركة المحززة للحالة المحددة.في العديد من الأعمال السابقة التي تقارن بين الحساسية العصبية والنفسية الجسدية ، تم اختيار المحفزات بشكل فردي لكل وحدة مسجلة [31 ، 32 ، 34 ، 36 ، 37 ، 38 ، 39 ، 40 ، 41 ، 42 ، 43 ، 44 ، 45].استخدمنا هنا نفس اتجاهي حركة نمط الشبكة بغض النظر عن تعديل اتجاه كل خلية.سمح لنا هذا التصميم بدراسة كيفية تغير الحساسية مع التداخل بين حركة الشبكة والاتجاه المفضل ، ومع ذلك ، فإنه لم يوفر أساسًا مسبقًا لتحديد ما إذا كانت الخلايا تفضل الشبكات المتماسكة أو الشفافة.لذلك ، نعتمد على معايير تجريبية ، باستخدام استجابة كل خلية للشبكة المنسوجة ، لتعيين تفضيل وتسميات صفرية لكل فئة من فئات حركة الشبكة.على الرغم من أنه من غير المحتمل ، إلا أن هذا قد يؤدي بشكل منهجي إلى تحريف نتائج تحليل الحساسية واكتشاف إشارة CP ، مما قد يبالغ في تقدير أي مقياس.ومع ذلك ، تشير العديد من جوانب التحليل والبيانات التي نوقشت أدناه إلى أن الأمر ليس كذلك.
أولاً ، تعيين أسماء مفضلة (فارغة) للمنبهات التي أثارت نشاطًا أكثر (أقل) لم يؤثر على تمييز توزيعات الاستجابة هذه.بدلاً من ذلك ، فإنه يضمن فقط أن الوظائف العصبية والقياسية النفسية لها نفس العلامة ، بحيث يمكن مقارنتها مباشرة.ثانيًا ، لم يتم تضمين الاستجابات المستخدمة لحساب CP (التجارب "الخاطئة" للشبكات المحببة وجميع التجارب الخاصة بالشبكات بدون تباين نسيج) في تحليل الانحدار الذي حدد ما إذا كانت كل خلية "تفضل" الرياضات المتصلة أو الشفافة.يضمن ذلك عدم انحياز تأثيرات التحديد نحو التعيينات المفضلة / غير الصالحة ، مما يؤدي إلى احتمال كبير للاختيار.
كانت دراسات نيوسوم وزملائه [36 ، 39 ، 46 ، 47] هي الأولى التي حددت دور الترجمة الآلية في التقدير التقريبي لاتجاه الحركة.جمعت التقارير اللاحقة بيانات عن مشاركة MT في العمق 34،44،48،49،50،51 والسرعة 32،52 ، التوجيه الدقيق 33 وإدراك الهيكل ثلاثي الأبعاد من الحركة 31،53،54 (غابات مستدامة ثلاثية الأبعاد).للحكم).نحن نقدم هذه النتائج بطريقتين مهمتين.أولاً ، نقدم دليلًا على أن استجابات MT تساهم في التجزئة الحسية للإشارات الحركية المرئية.ثانيًا ، لاحظنا وجود علاقة بين انتقائية اتجاه وضع MT وإشارة الاختيار هذه.
من الناحية المفاهيمية ، فإن النتائج الحالية هي الأكثر تشابهًا مع العمل على SFM ثلاثي الأبعاد ، حيث أن كلاهما تصور معقد ثنائي الاستقرار يتضمن الحركة وترتيب العمق.وجد دود وزملاؤه 31 احتمالية اختيار كبيرة (0.67) في مهمة القرد تبلغ عن اتجاه الدوران لأسطوانة SFM ثلاثية الأبعاد.وجدنا تأثير اختيار أصغر بكثير لمحفزات الشبكة ثنائية الاستقرار (حوالي 0.55 لكل من القردة).بما أن تقييم الإنتاج الأنظف يعتمد على معامل الاختيار ، فمن الصعب تفسير الإنتاج الأنظف الذي تم الحصول عليه في ظل ظروف مختلفة في مهام مختلفة.ومع ذلك ، فإن حجم تأثير الاختيار الذي لاحظناه كان هو نفسه بالنسبة لحواجز شبكية التباين الصفرية والمنخفضة ، وأيضًا عندما قمنا بدمج محفزات تباين منخفضة / معدومة لزيادة الطاقة.لذلك ، من غير المحتمل أن يكون هذا الاختلاف في CP بسبب الاختلافات في معدلات الاختيار بين مجموعات البيانات.
تبدو التغييرات المتواضعة في معدل إطلاق MT التي تصاحب الإدراك في الحالة الأخيرة محيرة مقارنة بالحالات الإدراكية الشديدة والمختلفة نوعياً الناتجة عن تحفيز SFM ثلاثي الأبعاد وهياكل الشبكة ثنائية الاستقرار.أحد الاحتمالات هو أننا قللنا من تقدير تأثير الاختيار من خلال حساب معدل إطلاق النار طوال مدة التحفيز.على عكس حالة 31 3-D SFM ، حيث تطورت الاختلافات في نشاط MT حوالي 250 مللي ثانية في التجارب ثم زادت بثبات خلال التجارب ، كان تحليلنا للديناميات الزمنية لإشارات الاختيار (انظر 500 مللي ثانية بعد بدء التحفيز في كلا القرود.بالإضافة إلى ذلك ، بعد ارتفاع حاد خلال هذه الفترة ، لاحظنا تقلبات في CP خلال الفترة المتبقية من التجربة. ثوانٍ ، يمكن أن يختلف تصور القرود أيضًا من التماسك إلى الشفافية أثناء التجربة (عكست استجاباتهم تصورهم النهائي عند اختيار الإشارات.) لذلك ، من المتوقع أن يكون لنسخة وقت رد الفعل من مهمتنا ، أو الخطة التي يمكن للقرود فيها باستمرار الإبلاغ عن إدراكهم ، تأثير اختيار أكبر ، والاحتمال الأخير هو أن إشارة MT تتم قراءتها بشكل مختلف في المهمتين. يمكن للاستراتيجيات ، بدلاً من مستويات التباين المترابط ، أن تشرح بشكل أفضل وحدة المعالجة المركزية في الخلايا العصبية الزمنية المتفوقة على الوسائط الظهرية.مهمة التعرف على اتجاه تغيير الورقة (MSTd).ربما يعكس تأثير الاختيار الأصغر الذي لاحظناه في الترجمة الآلية التجميع الواسع للعديد من الخلايا العصبية منخفضة المعلومات لخلق تصورات حول التماسك أو الشفافية.في أي حالة يتم فيها تجميع إشارات الحركة المحلية في كائن واحد أو كائنين (حواجز شبكية ثابتة) أو أسطح منفصلة من الأشياء المشتركة (3-D SFM) ، دليل مستقل على أن استجابات الترجمة الآلية كانت مرتبطة بشكل كبير بالأحكام الإدراكية ، كانت هناك استجابات قوية لمسرح ماجنت.يُقترح لعب دور في تقسيم الصور المعقدة إلى مشاهد متعددة الأغراض باستخدام معلومات الحركة المرئية.
كما ذكرنا أعلاه ، كنا أول من أبلغ عن ارتباط بين النشاط الخلوي لنمط MT والإدراك.كما تمت صياغته في النموذج الأصلي المكون من مرحلتين بواسطة Movshon وزملاؤه ، فإن وحدة الوضع هي مرحلة إخراج MT.ومع ذلك ، فقد أظهر العمل الأخير أن خلايا الوضع والمكون تمثل نهايات مختلفة لسلسلة متصلة وأن الاختلافات البارامترية في بنية المجال المستقبلي هي المسؤولة عن ضبط الطيف لمكونات الوضع.لذلك ، وجدنا ارتباطًا كبيرًا بين CP و PI ، على غرار العلاقة بين تناسق ضبط عدم تطابق مجهر و CP في مهمة التعرف على العمق أو تكوين إعداد التوجيه في مهمة تمييز التوجيه الدقيق.العلاقات بين الوثائق و CP 33.قام Wang و Movshon62 بتحليل عدد كبير من الخلايا مع انتقائية توجيه MT ووجدوا أنه ، في المتوسط ​​، كان فهرس الوضع مرتبطًا بالعديد من خصائص الضبط ، مما يشير إلى أن انتقائية الوضع موجودة في العديد من الأنواع الأخرى من الإشارات التي يمكن قراءتها من مجتمع MT..لذلك ، بالنسبة للدراسات المستقبلية للعلاقة بين نشاط مسرح ماجنت والإدراك الذاتي ، سيكون من المهم تحديد ما إذا كان مؤشر النمط يرتبط بشكل مشابه بإشارات اختيار المهام والمحفزات الأخرى ، أو ما إذا كانت هذه العلاقة خاصة بحالة التجزئة الإدراكية.
وبالمثل ، وجد Nienborg و Cumming 42 أنه على الرغم من أن الخلايا القريبة والبعيدة الانتقائية لعدم تطابق المجهر في V2 كانت حساسة بنفس القدر في مهمة تمييز العمق ، إلا أن مجموعة الخلايا شبه المفضلة أظهروا CP بشكل كبير.ومع ذلك ، فإن إعادة تدريب القرود على الفروق التفضيلية في الوزن البعيدة نتج عنها بارافاناس بروتينية مهمة في أقفاص أكثر تفضيلًا.أفادت دراسات أخرى أيضًا أن تاريخ التدريب يعتمد على الارتباطات الإدراكية 34،40،63 أو علاقة سببية بين نشاط MT والتمييز التفاضلي.من المحتمل أن تعكس العلاقة التي لاحظناها بين CP وانتقائية اتجاه النظام الإستراتيجية المحددة التي استخدمتها القرود لحل مشكلتنا ، وليس الدور المحدد لإشارات اختيار الوضع في الإدراك البصري الحركي.في العمل المستقبلي ، سيكون من المهم تحديد ما إذا كان لتاريخ التعلم تأثير كبير على تحديد إشارات الترجمة الآلية التي يتم ترجيحها بشكل تفضيلي ومرنة لإصدار أحكام تجزئة.
كان ستونر وزملاؤه 14،23 أول من أفاد بأن تغيير سطوع مناطق الشبكة المتداخلة قد أثر بشكل متوقع على تماسك وشفافية تقارير المراقب البشري والتعديلات الاتجاهية في الخلايا العصبية للماكاك MT.وجد المؤلفون أنه عندما يتطابق سطوع المناطق المتداخلة فعليًا مع الشفافية ، أبلغ المراقبون عن إدراك أكثر شفافية ، بينما أشارت الخلايا العصبية MT إلى حركة مكونات خطوط المسح.على العكس من ذلك ، عندما يكون السطوع المتداخل والتداخل الشفاف غير متوافقين ماديًا ، يدرك المراقب حركة متماسكة ، وتشير الخلايا العصبية MT إلى الحركة العالمية للنمط.وبالتالي ، تُظهر هذه الدراسات أن التغييرات الجسدية في المحفزات البصرية التي تؤثر بشكل موثوق على تقارير التجزئة تؤدي أيضًا إلى إحداث تغييرات يمكن التنبؤ بها في إثارة MT.اكتشف العمل الأخير في هذا المجال أي إشارات MT تتبع المظهر الإدراكي للمحفزات المعقدة.على سبيل المثال ، تم عرض مجموعة فرعية من الخلايا العصبية MT لإظهار ضبط ثنائي النمط لخريطة حركة نقطية عشوائية (RDK) مع اتجاهين أقل تباعدًا عن RDK أحادي الاتجاه.عرض النطاق الترددي للضبط الخلوي 19 ، 25.يرى المراقبون دائمًا النمط الأول كحركة شفافة ، على الرغم من أن معظم الخلايا العصبية MT تظهر تكيفات أحادية الوسائط استجابة لهذه المحفزات ، ويعطي المتوسط ​​البسيط لجميع خلايا MT استجابة سكانية أحادية الوسائط.وبالتالي ، قد تشكل مجموعة فرعية من الخلايا التي تظهر ضبطًا ثنائي النطاق الركيزة العصبية لهذا الإدراك.ومن المثير للاهتمام ، في حيوانات القرد ، مطابقة هذه المجموعة مع خلايا PDS عند اختبارها باستخدام محفزات الشبكة والشبكة التقليدية.
تذهب نتائجنا خطوة إلى الأمام أكثر مما سبق ، والتي تعتبر حاسمة في تحديد دور الترجمة الآلية في التجزئة الحسية.في الواقع ، التجزئة هي ظاهرة ذاتية.توضح العديد من العروض المرئية القابلة للتعدد قدرة النظام المرئي على تنظيم وتفسير المنبهات المستمرة بأكثر من طريقة.سمح لنا جمع الاستجابات العصبية والتقارير الإدراكية في نفس الوقت في دراستنا باستكشاف التباين المشترك بين معدل إطلاق MT والتفسيرات الحسية للتحفيز المستمر.بعد إثبات هذه العلاقة ، نعترف بأن اتجاه السببية لم يتم تحديده ، أي أن هناك حاجة إلى مزيد من التجارب لتحديد ما إذا كانت إشارة التجزئة الحسية التي نلاحظها ، كما يجادل البعض [65 ، 66 ، 67] ، تلقائية.تمثل العملية مرة أخرى إشارات تنازلية تعود إلى القشرة الحسية من مناطق أعلى 68 ، 69 ، 70 (الشكل 8).تشير تقارير نسبة أكبر من الخلايا الانتقائية للنمط في MSTd71 ، أحد الأهداف القشرية الرئيسية لـ MT ، إلى أن توسيع هذه التجارب لتشمل تسجيلات متزامنة لـ MT و MSTd سيكون خطوة أولى جيدة نحو مزيد من فهم الآليات العصبية للإدراك.تجزئة.
نموذج من مرحلتين لانتقائية اتجاه المكون والأسلوب والتأثير المحتمل للتعليقات من أعلى إلى أسفل على النشاط المرتبط بالاختيار في الترجمة الآلية.هنا ، يتم إنشاء انتقائية اتجاه الوضع (PDS - "P") في خطوة MT بواسطة (1) عينة كبيرة من بيانات الإدخال الانتقائي للاتجاه المتوافقة مع سرعات الوضع المحددة ، و (2) قمع الضبط القوي.يحتوي المكون الانتقائي الاتجاهي (CDS) لمرحلة MT ("C") على نطاق عينات ضيق في اتجاه الإدخال ولا يحتوي على الكثير من قمع التوليف.يعطي التثبيط غير المضبوط السيطرة على كلا المجموعتين.تشير الأسهم الملونة إلى الاتجاه المفضل للجهاز.من أجل الوضوح ، يتم عرض مجموعة فرعية فقط من اتصالات V1-MT ووضع مكون واحد ومربع تحديد الاتجاه.في سياق تفسير نتائج التغذية إلى الأمام (FF) ، تسبب إعداد الإدخال الأوسع وتثبيط التوليف القوي (المظلل باللون الأحمر) في خلايا نظام التوزيع العام في إحداث اختلافات كبيرة في النشاط استجابة لأنماط الحركة المتعددة.في مشكلة التجزئة لدينا ، تقود هذه المجموعة سلاسل القرار وتشوه الإدراك.في المقابل ، في حالة التغذية الراجعة (FB) ، يتم إنشاء القرارات الإدراكية في دوائر المنبع بواسطة البيانات الحسية والتحيزات المعرفية ، ويولد التأثير الأكبر لـ FB المصب على خلايا PDS (الخطوط السميكة) إشارات الاختيار.(ب) تمثيل تخطيطي لنماذج بديلة لأجهزة CDS و PDS.هنا يتم إنشاء إشارات PDS في MT ليس فقط عن طريق الإدخال المباشر لـ V1 ، ولكن أيضًا من خلال الإدخال غير المباشر لمسار V1-V2-MT.يتم ضبط المسارات غير المباشرة للنموذج لإعطاء انتقائية لحدود النسيج (مساحات الشبكة المتداخلة).تقوم وحدة CDS لطبقة MT بإجراء مجموع مرجح للمدخلات المباشرة وغير المباشرة وترسل الإخراج إلى وحدة PDS.يتم تنظيم نظام التوزيع العام عن طريق التثبيط التنافسي.مرة أخرى ، تظهر فقط تلك الاتصالات الضرورية لرسم البنية الأساسية للنموذج.هنا ، يمكن أن تؤدي آلية FF مختلفة عن تلك المقترحة في a إلى تباين أكبر في استجابة الشبكة الخلوية لنظام PDS ، مما يؤدي مرة أخرى إلى تحيزات في أنماط القرار.بدلاً من ذلك ، قد تظل CP الأكبر في خلايا PDS نتيجة التحيز في قوة أو كفاءة ارتباط FB بخلايا PDS.تدعم الأدلة نماذج MT PDS ثنائية وثلاثية المراحل وتفسيرات CP FF و FB.
تم استخدام اثنين من قرود المكاك البالغة (macaca mulatta) ، ذكر وأنثى (7 و 5 سنوات على التوالي) ، تزن 4.5 إلى 9.0 كجم ، كأدوات للدراسة.قبل جميع تجارب الجراحة المعقمة ، تم زرع الحيوانات بغرفة تسجيل مخصصة للأقطاب الرأسية التي تقترب من منطقة MT ، وحامل مسند رأس من الفولاذ المقاوم للصدأ (Crist Instruments ، Hagerstown ، MD) ، وموضع العين مع ملف بحث صلب مُقاس.(كونر واير ، سان دييغو ، كاليفورنيا).تتوافق جميع البروتوكولات مع لوائح وزارة الزراعة الأمريكية (USDA) وإرشادات المعاهد الوطنية للصحة (NIH) للرعاية الإنسانية لحيوانات المختبر واستخدامها ، وقد تمت الموافقة عليها من قبل لجنة رعاية واستخدام الحيوانات المؤسسية بجامعة شيكاغو (IAUKC).
تم تقديم جميع المحفزات البصرية في فتحة مستديرة على خلفية سوداء أو رمادية.أثناء التسجيل ، تم تعديل موضع وقطر هذا الثقب وفقًا للحقل الاستقبالي الكلاسيكي للخلايا العصبية عند طرف القطب.استخدمنا فئتين عريضتين من المحفزات البصرية: المنبهات السيكومترية ومحفزات الضبط.
التحفيز النفسي هو نمط مقضب (20 شمعة / متر مربع ، تباين 50 ٪ ، دورة عمل 50 ٪ ، 5 درجات / ثانية) تم إنشاؤه عن طريق تركيب شبكتين مستطيلتين تنجرفان في اتجاه عمودي على اتجاههما (الشكل 1 ب).لقد تم إثبات سابقًا أن المراقبين البشريين ينظرون إلى أنماط الشبكة على أنها محفزات ثنائية الاستقرار ، وأحيانًا كنمط واحد يتحرك في نفس الاتجاه (حركة متماسكة) وأحيانًا على شكل سطحين منفصلين يتحركان في اتجاهات مختلفة (حركة شفافة).مكونات نمط الشبكة ، موجهة بشكل متماثل - الزاوية بين المشابك من 95 درجة إلى 130 درجة (مستمدة من المجموعة: 95 درجة ، 100 درجة ، 105 درجة ، 115 درجة ، 120 درجة ، 125 درجة ، 130 درجة ، طوال الجلسة لم يتم حفظ الخلايا العصبية لزاوية العزلة عند 115 درجة ، لكننا نقوم بتضمين البيانات النفسية هنا) - حوالي 90 درجة أو 270 درجة (اتجاه النمط).في كل جلسة ، تم استخدام زاوية واحدة فقط من الشبكة البينية ؛خلال كل جلسة ، تم اختيار اتجاه النمط لكل تجربة بشكل عشوائي من احتمالين.
من أجل إزالة الغموض عن تصور الشبكة وتوفير أساس تجريبي لمكافأة العمل ، نقدم مواد نقطية عشوائية في شريط الضوء الخطوة 72 من كل مكون من مكونات الشبكة.ويتحقق ذلك عن طريق زيادة أو إنقاص (بمقدار ثابت) سطوع مجموعة فرعية مختارة عشوائياً من البكسل (الشكل 1 ج).يعطي اتجاه حركة النسيج إشارة قوية تحول إدراك المراقب نحو حركة متماسكة أو شفافة (الشكل 1 ج).في ظل ظروف متماسكة ، تتم ترجمة جميع القوام ، بغض النظر عن مكون أغطية شبكة النسيج ، في اتجاه النمط (الشكل 1 ج ، متماسك).في الحالة الشفافة ، يتحرك النسيج عموديًا على اتجاه الشبكة التي يغطيها (الشكل 1 ج ، شفاف) (فيلم إضافي 1).للتحكم في تعقيد المهمة ، في معظم الجلسات ، تباينت تباين Michelson (Lmax-Lmin / Lmax + Lmin) لعلامة النسيج هذه من مجموعة من (-80 ، -40 ، -20 ، -10 ، -5 ، 0 ، 5).، 10 ، 20 ، 40 ، 80).يتم تعريف التباين على أنه السطوع النسبي للخطوط النقطية (لذا فإن قيمة التباين البالغة 80٪ ستؤدي إلى تركيبة 36 أو 6 cd / m2).لمدة 6 جلسات في monkey N و 5 جلسات في monkey S ، استخدمنا نطاقات تباين تركيبية أضيق (-30 ، -20 ، -15 ، -10 ، -5 ، 0 ، 5 ، 10 ، 15 ، 20 ، 30) ، حيث تتبع الخصائص النفسية نفس نمط التباين الكامل النطاق ، ولكن بدون تشبع.
محفزات التوليف عبارة عن شبكات جيبية (على النقيض من 50٪ ، دورة / درجة واحدة ، 5 درجات / ثانية) تتحرك في واحد من 16 اتجاهًا متباعدًا بشكل متساوٍ ، أو شبكات جيبية تتحرك في هذه الاتجاهات (تتكون من زاويتين متقابلتين 135 درجة متراكبتين حواجز شبكية جيبية فوق بعضها البعض).في نفس اتجاه النمط.