شكرًا لزيارتكم موقع Nature.com. إصدار المتصفح الذي تستخدمونه يدعم CSS بشكل محدود. للحصول على أفضل تجربة، نوصي باستخدام متصفح مُحدّث (أو تعطيل وضع التوافق في Internet Explorer). في هذه الأثناء، ولضمان استمرار الدعم، سنُقدّم الموقع بدون أنماط أو JavaScript.
عرض دائري يعرض ثلاث شرائح في آنٍ واحد. استخدم زري "السابق" و"التالي" للتنقل بين ثلاث شرائح في آنٍ واحد، أو استخدم أزرار التمرير في النهاية للتنقل بين ثلاث شرائح في آنٍ واحد.
تتطلب الرؤية عالية الدقة أخذ عينات دقيقة من شبكية العين ودمجها لإعادة بناء خصائص الأشياء. من المهم ملاحظة أنه عند خلط العينات المحلية من أشياء مختلفة، تفقد الدقة. لذلك، فإن التجزئة، أي تجميع مناطق الصورة للمعالجة المنفصلة، ​​أمر بالغ الأهمية للإدراك. في عمل سابق، استُخدمت هياكل شبكية ثنائية الاستقرار، والتي يمكن اعتبارها سطحًا متحركًا واحدًا أو أكثر، لدراسة هذه العملية. هنا، نورد العلاقة بين النشاط وأحكام التجزئة في المناطق المتوسطة من المسار البصري الرئيسي. على وجه الخصوص، وجدنا أن الخلايا العصبية الزمنية المتوسطة الموجهة انتقائيًا كانت حساسة لإشارات الملمس المستخدمة لتشويه إدراك الشبكات ثنائية الاستقرار، وأظهرنا ارتباطًا مهمًا بين التجارب والإدراك الذاتي للمحفزات المستمرة. يكون هذا الارتباط أكبر في الوحدات التي تشير إلى حركة شاملة في أنماط ذات اتجاهات محلية متعددة. وبالتالي، نستنتج أن المجال الزمني المتوسط ​​يحتوي على إشارات تُستخدم لفصل المشاهد المعقدة إلى أشياء وأسطح مكونة.
لا تعتمد الرؤية فقط على التمييز الدقيق لخصائص الصورة الأولية مثل اتجاه الحافة والسرعة، ولكن الأهم من ذلك على التكامل الصحيح لهذه الخصائص لحساب الخصائص البيئية مثل شكل الجسم ومساره1. ومع ذلك، تنشأ المشاكل عندما تدعم صور الشبكية عدة مجموعات ميزات معقولة بنفس القدر 2 و3 و4 (الشكل 1أ). على سبيل المثال، عندما تكون مجموعتان من إشارات السرعة متقاربتين للغاية، يمكن تفسير ذلك بشكل معقول على أنه جسم متحرك واحد أو عدة أجسام متحركة (الشكل 1ب). يوضح هذا الطبيعة الذاتية للتجزئة، أي أنها ليست خاصية ثابتة للصورة، بل هي عملية تفسير. وعلى الرغم من أهميتها الواضحة للإدراك الطبيعي، إلا أن فهمنا للأساس العصبي للتجزئة الإدراكية لا يزال غير مكتمل في أحسن الأحوال.
رسم كاريكاتوري لمشكلة تجزئة إدراكية. يتناوب إدراك الراصد للعمق في مكعب نيكر (يسار) بين تفسيرين محتملين (يمين). ويرجع ذلك إلى عدم وجود إشارات في الصورة تسمح للدماغ بتحديد اتجاه الشكل ثلاثي الأبعاد بشكل فريد (المُقدم من إشارة الانسداد أحادية العين على اليمين). ب. عند عرض إشارات حركة متعددة في تقارب مكاني، يجب على نظام الرؤية تحديد ما إذا كانت العينات المحلية من جسم واحد أو أكثر. إن الغموض المتأصل في إشارات الحركة المحلية، أي أن سلسلة من حركات الأجسام يمكن أن تُنتج نفس الحركة المحلية، مما يؤدي إلى تفسيرات متعددة ومتساهلة في المعقولية للمدخلات البصرية، أي أن حقول المتجهات هنا يمكن أن تنشأ من الحركة المتماسكة لسطح واحد أو الحركة الشفافة للأسطح المتداخلة. ج. (يسار) مثال على مُحفز الشبكة المزخرفة لدينا. تتداخل الشبكات المستطيلة التي تنجرف عموديًا على اتجاهها ("اتجاهات المكونات" - الأسهم البيضاء) مع بعضها البعض لتكوين نمط شبكي. يمكن إدراك الشبكة كحركة واحدة منتظمة متصلة للاتجاهات (أسهم حمراء) أو حركة شفافة لاتجاهات مركبة. يتم تشويه إدراك الشبكة بإضافة إشارات نسيج نقطية عشوائية. (وسط) يتم توسيع المنطقة المميزة باللون الأصفر وعرضها كسلسلة من الإطارات للإشارات المتماسكة والشفافة على التوالي. يتم تمثيل حركة النقطة في كل حالة بأسهم خضراء وحمراء. (يمين) رسم بياني لموضع (س، ص) نقطة التحديد مقابل عدد الإطارات. في الحالة المتماسكة، تنجرف جميع القوام في نفس الاتجاه. في حالة الشفافية، يتحرك الملمس في اتجاه المكون. د رسم كاريكاتوري لمهمة تجزئة الحركة لدينا. بدأت القرود كل تجربة بتثبيت نقطة صغيرة. بعد تأخير قصير، ظهر نوع معين من نمط الشبكة (التماسك/الشفافية) وحجم إشارة الملمس (مثل التباين) في موقع MT RF. أثناء كل اختبار، قد ينجرف الشبكة في أحد الاتجاهين المحتملين للنمط. بعد سحب الحافز، ظهرت أهداف الاختيار أعلى وأسفل من MT RF. يجب على القرود الإشارة إلى إدراكها للشبكة في حركات سريعة نحو هدف الاختيار المناسب.
تتميز معالجة الحركات البصرية بتوصيف جيد، مما يوفر نموذجًا ممتازًا لدراسة الدوائر العصبية للتجزئة الإدراكية. وقد أشارت العديد من الدراسات الحاسوبية إلى فائدة نماذج معالجة الحركة ثنائية المرحلتين، حيث يُتبع التقدير الأولي عالي الدقة بتكامل انتقائي للعينات المحلية لإزالة التشويش واستعادة سرعة الجسم7،8. من المهم ملاحظة أن أنظمة الرؤية يجب أن تحرص على قصر هذه المجموعة على العينات المحلية المأخوذة من الأجسام العادية فقط. وقد وصفت الدراسات النفسية الفيزيائية العوامل الفيزيائية التي تؤثر على كيفية تجزئة إشارات الحركة المحلية، إلا أن شكل المسارات التشريحية والرموز العصبية لا يزالان موضع تساؤل. وتشير العديد من التقارير إلى أن الخلايا الانتقائية للاتجاه في المنطقة الصدغية (MT) من قشرة الرئيسيات تُعدّ مرشحة لتكون ركائز عصبية.
من المهم، في هذه التجارب السابقة، أن التغيرات في النشاط العصبي ارتبطت بالتغيرات الفيزيائية في المحفزات البصرية. ومع ذلك، وكما ذُكر سابقًا، فإن التجزئة عملية إدراكية بالأساس. لذلك، تتطلب دراسة ركيزتها العصبية ربط التغيرات في النشاط العصبي بالتغيرات في إدراك المحفزات الثابتة. لذلك، دربنا قردين على تحديد ما إذا كان نمط الشبكة ثنائي الاستقرار المُدرَك، المُشكَّل من الشبكات المستطيلة المُتراكبة، سطحًا واحدًا أم سطحين مستقلين. لدراسة العلاقة بين النشاط العصبي وأحكام التجزئة، سجلنا نشاطًا واحدًا في الآلة الحاسبة الآلية (MT) عندما قامت القردان بهذه المهمة.
وجدنا ارتباطًا مهمًا بين دراسة نشاط الحركة الآلية والإدراك. وُجد هذا الارتباط سواءً احتوت المحفزات على إشارات تجزئة واضحة أم لا. إضافةً إلى ذلك، ترتبط قوة هذا التأثير بالحساسية لإشارات التجزئة، وكذلك بمؤشر النمط. يُحدد هذا الأخير درجة إشعاع الوحدة للحركة الشاملة بدلًا من المحلية في أنماط معقدة. على الرغم من أن الانتقائية في اتجاه الموضة تُعرف منذ زمن طويل بأنها سمة مميزة للحركة الآلية، وأن الخلايا الانتقائية للموضة تُظهر تكيفًا مع المحفزات المعقدة بما يتوافق مع الإدراك البشري لتلك المحفزات، إلا أن هذا، على حد علمنا، يُعد أول دليل على وجود ارتباط بين مؤشر الأنماط والتجزئة الإدراكية.
لقد دربنا قردين لإظهار إدراكهما لمحفزات الشبكة المنجرفة (حركات متماسكة أو شفافة). عادةً ما يدرك المراقبون البشريون هذه المحفزات كحركات متماسكة أو شفافة بنفس التردد تقريبًا. ولإعطاء الإجابة الصحيحة في هذه التجربة ووضع أساس المكافأة الإجرائية، أنشأنا إشارات تجزئة عن طريق تلوين نسيج الشبكة للمكون الذي يشكل الشبكة (الشكل 1ج، د). في ظل ظروف متماسكة، تتحرك جميع القوام على طول اتجاه النمط (الشكل 1ج، "متماسك"). في الحالة الشفافة، يتحرك الملمس عموديًا على اتجاه الشبكة التي يُركب عليها (الشكل 1ج، "شفاف"). نتحكم في صعوبة المهمة عن طريق تغيير تباين علامة الملمس هذه. في التجارب التي تعتمد على الإشارات، كوفئت القرود على استجابات تتوافق مع إشارات الملمس، وقُدمت المكافآت عشوائيًا (احتمالات 50/50) في التجارب التي تحتوي على أنماط بدون إشارات ملمس (شرط تباين الملمس صفر).
تظهر البيانات السلوكية من تجربتين تمثيليتين في الشكل 2أ، ويتم رسم الاستجابات كنسبة من أحكام التماسك مقابل تباين إشارات الملمس (يُفترض أن يكون تباين الشفافية سلبيًا بحكم التعريف) للأنماط التي تتحول لأعلى أو لأسفل على التوالي. بشكل عام، تأثر إدراك القرود للتماسك/الشفافية بشكل موثوق بكل من الإشارة (شفاف، متماسك) وقوة (تباين) إشارة الملمس (تحليل التباين؛ القرد ن: الاتجاه - F = 0.58، ص = 0.45، الإشارة - F = 1248، ص < 10−10، التباين - F = 22.63، ص < 10؛ -10 القرد س: الاتجاه - F = 0.41، ص = 0.52، الإشارة - F = 2876.7، ص < 10−10، التباين - F = 36.5، ص < 10−10). بشكل عام، تأثر إدراك القرود للتماسك/الشفافية بشكل موثوق بكل من الإشارة (شفاف، متماسك) وقوة (تباين) إشارة الملمس (تحليل التباين؛ القرد ن: الاتجاه - F = 0.58، ص = 0.45، الإشارة - F = 1248، ص < 10−10، التباين - F = 22.63، ص < 10؛ -10 القرد س: الاتجاه - F = 0.41، ص = 0.52، الإشارة - F = 2876.7، ص < 10−10، التباين - F = 36.5، ص < 10−10). في ظل التماسك/الوضوح، تؤثر الجودة على كل من (الوضوح والتماسك) والتنوع (التباين) تحليل نصي (ANOVA؛ تقدير N: الضبط — F = 0,58، p = 0,45، знак — F = 1248، p < 10−10، على النقيض – F = 22,63، p < 10؛ −10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, пизнак – F = 2876,7, p < 10−10, التباين – F = 36,5, п < 10-10). بشكل عام، تأثر إدراك التماسك/الشفافية لدى القرود بشكل كبير بكل من العلامة (الشفافية، التماسك) وقوة (التباين) للميزة النسيجية (تحليل التباين؛ القرد ن: الاتجاه - F = 0.58، ص = 0.45، العلامة - F = 1248، ص < 10−10، التباين - F = 22.63، ص < 10؛ -10 القرد س: الاتجاه - F = 0.41، ص = 0.52، العلامة - F = 2876.7، ص < 10 −10، التباين - F = 36.5، ص < 10-10).تحليل التباين في الألوان (ANOVA)的符号(透明、连贯) و和强度(对比度)的可靠影响；猴子N:方向- F = 0.58، p = 0.45، 符号- F = 1248، p < 10−10، 对比度– F = 22.63، p < 10؛−10 S: 方向 – F = 0.41، p = 0.52، 符号 – F = 2876.7، p < 10−10، 对比度 – F = 36.5، p < 10-10).تحليل التباين في الألوان (ANOVA)的符号(透明、连贯) و和强度(对比度)的可靠影响；猴子N:方向- F = 0.58، p = 0.45، 符号- F = 1248، p < 10−10، 对比度– F = 22.63، p < 10؛−10 36.5، ص < 10-10).بشكل عام، تأثر إدراك تماسك/شفافية القرد بشكل كبير بالعلامة (الشفافية، التماسك) وكثافة (التباين) لإشارات الملمس (تحليل التباين)؛обезьяна N: التوجه – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; القرد ن: الاتجاه - ف = 0.58، ص = 0.45، الإشارة - ف = 1248، ص < 10−10، التباين - ف = 22.63، ص < 10؛ −10 Обезьяна S: التوزيع — F = 0,41، p = 0,52، Зна — F = 2876,7، p < 10−10، Контрастность — F = 36,5، p < 10-10). −10 قرد S: الاتجاه - F = 0.41، ص = 0.52، الإشارة - F = 2876.7، ص < 10-10، التباين - F = 36.5، ص < 10-10).تم تركيب دوال غاوسية تراكمية على بيانات كل جلسة لوصف الخصائص النفسية والجسدية للقرود. يوضح الشكل 2ب توزيع توافق هذه النماذج على جميع الجلسات لكلا القردين. بشكل عام، أكملت القرود المهمة بدقة وثبات، ورفضنا أقل من 13% من جلسات القردين بسبب عدم توافقها مع النموذج الغاوسي التراكمي.
أ- أمثلة سلوكية للقرود في جلسات تمثيلية (ن ≥ 20 تجربة لكل حالة تحفيز). في الألواح اليسرى (اليمنى)، يتم رسم البيانات من جلسة واحدة لقرد N(S) كدرجات اختيار متماسكة (إحداثي) مقابل تباين إشارة إشارات الملمس (الإحداثي السيني). هنا يُفترض أن القوام الشفاف (المتماسك) لها قيم سلبية (إيجابية). تم بناء الاستجابات بشكل منفصل وفقًا لاتجاه حركة النمط (أعلى (90 درجة) أو أسفل (270 درجة)) في الاختبار. بالنسبة لكلا الحيوانين، يكون الأداء، سواء كانت الاستجابة مقسومة على تباين 50/50 (PSE - أسهم متصلة) أو مقدار التباين الملمسي المطلوب لدعم مستوى معين من الأداء (عتبة - أسهم مفتوحة)، في اتجاهات الانجراف هذه. ب- رسم بياني مُجهز لقيم R2 للدالة التراكمية الغوسية. تظهر بيانات S(N) للقرد على اليسار (اليمين). ج (أعلى) تم قياس PSE للشبكة المزاحة لأسفل (الإحداثي) مقارنةً بـ PSE المزاح لأعلى الشبكة (الإحداثي السيني) المرسوم، حيث تمثل الحواف توزيع PSE لكل حالة وتشير الأسهم إلى المتوسط ​​لكل حالة. يتم تقديم بيانات جميع جلسات القرد N(S) في العمود الأيسر (الأيمن). (أسفل) نفس الاتفاقية المتبعة لبيانات PSE، ولكن لعتبات الميزات المجهزة. لم تكن هناك فروق كبيرة في عتبات PSE أو اتجاهات الموضة (انظر النص). د يتم رسم PSE والانحدار (الإحداثي) بناءً على اتجاه الشبكة النقطية الموحد لمكون الفصل الزاوي ("زاوية الشبكة المتكاملة" - الإحداثي السيني). الدوائر المفتوحة هي المتوسطات، والخط المتصل هو أفضل نموذج انحدار مناسب، والخط المنقط هو فاصل الثقة 95٪ لنموذج الانحدار. يوجد ارتباط كبير بين PSE وزاوية التكامل الموحد، ولكن ليس بين المنحدر وزاوية التكامل الموحد، مما يشير إلى أن الدالة السيكومترية تنزاح مع فصل الزاوية بين شبكات المكونات، ولكن ليس زيادة في الحدة أو التسطيح. (القرد ن، عدد الجلسات = ٣٢ جلسة؛ القرد س، عدد الجلسات = ٤٣ جلسة). في جميع اللوحات، تُمثل أشرطة الخطأ الخطأ المعياري للمتوسط. ههه. التماسك، درجة المساواة الذاتية في اختبار PSE، المعيار. التوحيد القياسي.
كما ذُكر سابقًا، تباينت كلٌّ من تباين إشارات الملمس واتجاه حركة النمط عبر التجارب، مع تذبذب المنبهات صعودًا وهبوطًا في كل تجربة. ويهدف ذلك إلى تقليل التأثيرات التكيفية النفسية الجسدية11 والعصبية28. اتجاه النمط مقابل التحيز (نقطة المساواة الذاتية أو PSE) (اختبار مجموع رتب ويلكوكسون؛ القرد ن: z = 0.25، p = 0.8؛ القرد س: z = 0.86، p = 0.39) أو عتبة الوظيفة الملائمة (مجموع رتب ويلكوكسون؛ القرد ن: z = 0.14، p = 0.89، القرد س: z = 0.49، p = 0.62) (الشكل 2ج). بالإضافة إلى ذلك، لم تكن هناك فروق كبيرة بين القرود في درجة تباين الملمس المطلوبة للحفاظ على مستويات عتبة الأداء (N قرد = 24.5٪ ± 3.9٪، S قرد = 18.9٪ ± 1.9٪؛ مجموع رتبة ويلكوكسون، z = 1.01، p = 0.31).
في كل جلسة، غيّرنا زاوية الشبكة البينية التي تفصل اتجاهات الشبكات المكونة. أظهرت الدراسات النفسية الفيزيائية أن الناس يميلون أكثر لإدراك الخلية رقم 10 على أنها متصلة عندما تكون هذه الزاوية أصغر. إذا كانت القرود تُبلغ بشكل موثوق عن إدراكها للتماسك/الشفافية، فمن المتوقع، بناءً على هذه النتائج، أن يزداد تباين النسيج (PSE)، وهو تباين الملمس المقابل للتقسيم المنتظم بين خيارات التماسك والشفافية، عند التفاعل. زاوية الشبكة. كان هذا هو الحال بالفعل (الشكل 2د؛ الانهيار عبر اتجاهات النمط، كروسكال-واليس؛ القرد N: χ2 = 23.06، ص < 10−3؛ القرد S: χ2 = 22.22، ص < 10−3؛ الارتباط بين زاوية الشبكة المتداخلة الطبيعية وPSE - القرد N: r = 0.67، ص < 10−9؛ القرد S: r = 0.76، ص < 10−13). كان هذا هو الحال بالفعل (الشكل 2د؛ الانهيار عبر اتجاهات النمط، كروسكال-واليس؛ القرد N: χ2 = 23.06، ص < 10−3؛ القرد S: χ2 = 22.22، ص < 10−3؛ الارتباط بين زاوية التكامل الطبيعية وPSE - القرد N: r = 0.67، ص < 10−9؛ القرد S: r = 0.76، ص < 10−13). هذا هو المكان المثالي (ris.2d; collaps попек направления pattern, Cruscal-Ullis; Obessian N: χ2 = 23,06, p <10–3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–3; 10-9، обезьяна S: r = 0,76، p <10-13). لقد حدث هذا بالفعل (الشكل 2د؛ الانهيار عبر اتجاه النمط، كروسكال-واليس؛ القرد N: χ2 = 23.06، ص < 10–3؛ القرد S: χ2 = 22.22، ص < 10–3؛ الارتباط بين زاوية الشبكة الطبيعية وPSE - القرد N: r = 0.67، ص < 10–9، القرد S: r = 0.76، ص < 10–13).情况确实如此(图2d；跨模式方向折叠,Kruskal-Wallis；猴子N:χ2 = 23.06,p <10-3；猴子S:χ2 = 22.22,p < 10-3؛ 猴准化间光栅角和PSE – 猴子N:r = 0.67،p <10-9؛S:r = 0.76،p <10-13).确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 , kruskal-wallis ； n ： 2 = 23.06 , p <10-3 ； 猴子 : : 2 = 22.22 , p <10-3 ; (10-13) هذا هو المكان المثالي (ris.2d; cratность по оси моды, Cruscal-Uollis; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10-3; обезьяна S: χ2 = 22,22، ف < 10-3؛ لقد كان هذا هو الحال بالفعل (الشكل 2د؛ الطي على طول محور الوضع، كروسكال-واليس؛ القرد N: χ2 = 23.06، ص < 10-3؛ القرد S: χ2 = 22.22، ص < 10-3؛ زاوية الشبكة المتداخلة الطبيعية). PSE-обезьяна N: r = 0,67، p <10–9، обезьяна S: r = 0,76، p <10–13). قرد PSE N: r = 0.67، p < 10–9، قرد S: r = 0.76، p < 10–13).في المقابل، لم يكن لتغيير زاوية الشبكة البينية تأثيرٌ يُذكر على ميل الدالة السيكومترية (الشكل 2د؛ طية التوجيه عبر الأنماط، كروسكال-واليس؛ القرد N: χ2 = 8.09، p = 0.23؛ القرد S χ2 = 3.18، p = 0.67، الارتباط بين زاوية الشبكة البينية المُعَيَّرة والميل - القرد N: r = -0.4، p = 0.2، القرد S: r = 0.03، p = 0.76). وبالتالي، ووفقًا للبيانات النفسية الفيزيائية للشخص، فإن متوسط ​​تأثير تغيير الزاوية بين الشبكات هو تحول في نقاط الإزاحة، وليس زيادة أو نقصانًا في حساسية إشارات التجزئة.
أخيرًا، يتم تعيين المكافآت عشوائيًا باحتمالية 0.5 في التجارب ذات تباين الملمس الصفري. إذا كانت جميع القرود على دراية بهذه العشوائية الفريدة وتمكنت من التمييز بين تباين الملمس الصفري ومحفزات الإشارة، فيمكنها تطوير استراتيجيات مختلفة لهذين النوعين من التجارب. تشير ملاحظتان بقوة إلى أن هذا ليس هو الحال. أولاً، كان لتغيير زاوية الشبكة تأثيرات متشابهة نوعيًا على درجات تباين الإشارة والملمس الصفري (الشكل 2د والشكل التكميلي 1). ثانيًا، بالنسبة لكلا القردين، من غير المرجح أن يكون اختيار التجربة ثنائية الاستقرار تكرارًا لاختيار المكافأة الأحدث (السابق) (اختبار ثنائي، N قرود: 0.52، z = 0.74، p = 0.22؛ S قرود: 0.51، r = 0.9، p = 0.18).
في الختام، كان سلوك القرود في مهمة التجزئة لدينا تحت سيطرة جيدة على المحفزات. يشير اعتماد الأحكام الإدراكية على إشارة وحجم إشارات الملمس، بالإضافة إلى التغيرات في PSE بزاوية الشبكة، إلى أن القرود أبلغت عن إدراكها الذاتي لتماسك/شفافية الحركة. وأخيرًا، لم تتأثر استجابات القرود في تجارب تباين الملمس الصفري بتاريخ المكافأة في التجارب السابقة، وتأثرت بشكل كبير بالتغيرات الزاوية بين النقاط الشبكية. وهذا يشير إلى أن القرود لا تزال تُبلغ عن إدراكها الذاتي لتكوين سطح الشبكة في ظل هذه الحالة المهمة.
كما ذُكر سابقًا، فإن انتقال تباين الملمس من السالب إلى الموجب يُعادل الانتقال الإدراكي للمنبهات من الشفاف إلى المتماسك. عمومًا، تميل استجابة الملمس (MT) في أي خلية إلى الزيادة أو النقصان مع تغير تباين الملمس من السالب إلى الموجب، ويعتمد اتجاه هذا التأثير عادةً على اتجاه حركة النمط/المكون. على سبيل المثال، يُظهر الشكل 3 منحنيات ضبط الاتجاه لخليتين تمثيليتين من الملمس (MT) إلى جانب استجابات هاتين الخليتين للشبكات التي تحتوي على إشارات ملمس متماسكة أو شفافة ذات تباين منخفض أو مرتفع. لقد حاولنا بطريقة ما تحديد استجابات الشبكة هذه بشكل أفضل، والتي قد تكون مرتبطة بالأداء النفسي الفسيولوجي لقرودنا.
رسم قطبي لمنحنى الضبط الاتجاهي لخلية MT S لقرد تمثيلي استجابةً لمصفوفة جيبية واحدة. تشير الزاوية إلى اتجاه حركة الشبكة، ويشير المقدار إلى الانبعاثية، ويتداخل اتجاه الخلية المفضل بحوالي 90 درجة (أعلى) مع اتجاه أحد المكونات في اتجاه نمط الشبكة. ب الرسم البياني الأسبوعي لزمن التحفيز (PSTH) لشبكة الاستجابة، مزاحًا في اتجاه القالب بمقدار 90 درجة (موضح تخطيطيًا على اليسار) للخلية الموضحة في أ. يتم فرز الاستجابات حسب نوع تلميح الملمس (متماسك/شفاف - اللوحة الوسطى/اليمنى على التوالي) وتباين ميكلسون (تلميح لون PSTH). يتم عرض المحاولات الصحيحة فقط لكل نوع من إشارات الملمس منخفضة التباين وعالية التباين. استجابت الخلايا بشكل أفضل لأنماط الشبكة الانجرافية لأعلى مع إشارات الملمس الشفافة، وزادت الاستجابة لهذه الأنماط مع زيادة تباين الملمس. ج، د، هما نفس القواعد المتبعة في أ و ب، ولكن بالنسبة لخلايا MT، باستثناء القرد س، يتداخل اتجاهها المفضل تقريبًا مع اتجاه شبكة الانجراف الهابط. تُفضل الوحدة شبكات الانجراف الهابط ذات إشارات نسيجية متماسكة، وتزداد الاستجابة لهذه الأنماط بزيادة تباين النسيج. في جميع اللوحات، تُمثل المنطقة المظللة الخطأ المعياري للمتوسط. أشعة. نتوءات، ثوانٍ. ثانية.
لاستكشاف العلاقة بين تكوين سطح الشبكة (متماسك أو شفاف) كما هو موضح من خلال إشارات الملمس لدينا ونشاط MT، قمنا أولاً بانحدار الارتباط بين الخلايا للحركة المتماسكة (ميل موجب) أو الحركة الشفافة (ميل سالب) عن طريق الانحدار. تم إعطاء ذلك لتصنيف الخلايا حسب معدل استجابة الإشارة مقارنةً بالتباين (بشكل منفصل لكل اتجاه وضع). تظهر أمثلة على منحنيات ضبط الشبكة هذه من نفس الخلية المثال في الشكل 3 في الشكل 4أ. بعد التصنيف، استخدمنا تحليل أداء المستقبل (ROC) لتحديد حساسية كل خلية لتعديل إشارات الملمس (انظر الطرق). يمكن مقارنة الدوال العصبية القياسية التي تم الحصول عليها بهذه الطريقة مباشرة بالخصائص النفسية الفيزيائية للقرود في نفس الجلسة من أجل مقارنة الحساسية النفسية الفيزيائية للخلايا العصبية لنسيج الشبكة بشكل مباشر. أجرينا تحليلين لكشف الإشارة لجميع الوحدات في العينة، وحساب السمات العصبية القياسية المنفصلة لكل اتجاه من اتجاهات النمط (مرة أخرى، لأعلى أو لأسفل). ومن المهم أن نلاحظ أنه في هذا التحليل، قمنا فقط بتضمين التجارب التي (أ) احتوت المحفزات فيها على إشارة نسيجية و(ب) استجابت القرود فيها وفقًا لهذه الإشارة (أي التجارب "الصحيحة").
يتم رسم معدلات إطلاق النار مقابل تباين علامة الملمس، على التوالي، للشبكات التي تتحول لأعلى (يسار) أو لأسفل (يمين)، ويمثل الخط المتصل أفضل انحدار خطي مناسب، ويتم أخذ البيانات الموجودة في الصف العلوي (السفلي) من تلك الموضحة في الشكل. رايس. 3أ الخلية، ب (الشكل 3ج، د). تم استخدام سمات منحدر الانحدار لتعيين إشارات الملمس المفضلة (متماسكة / شفافة) لكل مجموعة اتجاه خلية / شبكة (ن ≥ 20 تجربة لكل حالة تحفيز). تمثل أشرطة الخطأ الانحراف المعياري للمتوسط. يتم وصف الدوال العصبية للوحدات الموضحة في ب مع الدوال السيكومترية التي تم جمعها خلال الجلسة نفسها. الآن، بالنسبة لكل سمة، نرسم اختيار تلميح الأدوات المفضل (الإحداثي) (انظر النص) كنسبة مئوية من تباين علامة الملمس (الإحداثي السيني). تم تغيير تباين الملمس بحيث تكون تلميحات الأدوات المفضلة موجبة وتلميحات الأدوات الفارغة سالبة. تظهر بيانات شبكات الانجراف الصاعد (الهابط) في اللوحات اليمنى (اليسرى)، في الصفوف العلوية (السفلية) - بيانات الخلايا الموضحة في الشكل 3أ، ب (الشكل 3ج، د). تظهر نسب العتبة العصبية والنفسية (N/P) في كل لوحة. المحاور. المسامير، الثواني. الثانية، الدليل. الاتجاه، المقاطعة المفضلة، الرطل/بوصة مربعة. القياس النفسي، علم الأعصاب.
تظهر منحنيات ضبط الشبكة والوظائف العصبية القياسية لخليتين تمثيليتين من خلايا MT والوظائف النفسية القياسية المرتبطة بهما، مجمعة مع هذه الاستجابات، في اللوحين العلوي والسفلي من الشكل 4أ، ب، على التوالي. تُظهر هذه الخلايا زيادة أو نقصانًا رتيبًا تقريبًا مع تحول تلميح الملمس من شفاف إلى متماسك. بالإضافة إلى ذلك، يعتمد اتجاه وقوة هذه الرابطة على اتجاه حركة الشبكة. وأخيرًا، اقتربت الوظائف العصبية القياسية المحسوبة من استجابات هذه الخلايا فقط (ولكنها لم تتوافق مع) الخصائص النفسية الفيزيائية لحركة الشبكة أحادية الاتجاه. تم تلخيص كل من الوظائف العصبية القياسية والنفسية القياسية باستخدام عتبات، أي ما يعادل حوالي 84٪ من التباين المختار بشكل صحيح (يقابل المتوسط ​​+ 1 انحراف معياري للدالة الغوسية التراكمية المجهزة). عبر العينة بأكملها، بلغ متوسط ​​نسبة N/P، وهي نسبة العتبة العصبية إلى العتبة النفسية، 12.4 ± 1.2 في القرد N و15.9 ± 1.8 في القرد S، ولكي تتحرك الشبكة في اتجاه واحد على الأقل، فقط عند حوالي 16% (18).%) وحدات من القرد N (القرد S) (الشكل 5أ). من مثال الخلية الموضح في الشكل. كما هو موضح في الشكلين 3 و4، يمكن أن تتأثر حساسية الخلايا العصبية بالعلاقة بين الاتجاه المفضل للخلية واتجاه حركة الشبكة المستخدمة في التجارب. وعلى وجه الخصوص، توضح منحنيات تعديل الاتجاه في الشكل 3أ، ج العلاقة بين إعداد اتجاه الخلايا العصبية لمصفوفة جيبية واحدة وحساسيتها للحركة الشفافة/المتماسكة في مصفوفتنا المحكم. كانت هذه هي الحال بالنسبة لكلا القردين (تحليل التباين؛ الاتجاهات المفضلة النسبية المصنفة بدقة 10 درجات؛ القرد N: F = 2.12، p < 0.01؛ القرد S: F = 2.01، p < 0.01). كانت هذه هي الحال بالنسبة لكلا القردين (تحليل التباين؛ الاتجاهات المفضلة النسبية المصنفة بدقة 10 درجات؛ القرد N: F = 2.12، p < 0.01؛ القرد S: F = 2.01، p < 0.01). هذا هو المكان المناسب للمتابعة (ANOVA؛ التخصيص المسبق للامتثال في مجموعات بزاوية 10°؛ обезьяна N: F = 2,12، p <0,01؛ обезьяна S: F = 2,01، p <0,01). كانت هذه هي الحال بالنسبة لكلا القردين (تحليل التباين؛ الاتجاهات المفضلة النسبية المجمعة بدقة 10 درجات؛ القرد N: F=2.12، p<0.01؛ القرد S: F=2.01، p<0.01).两只猴子都是这种情况(方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向；猴子N:F = 2.12، p < 0.01；猴子S:F = 2.01،p <0.01).两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方向 ； 猴子 n : f = 2.12 , p <0.01 ； ： : f = 2.01 , ص <0.01.。。。。。。。。。。） ... هذا هو المكان الذي يمكن اتباعه (ANOVA؛ الاتجاه المسبق المحدد الذي يتم الالتزام به عند تحديد 10°؛ N: F) = 2,12، ف <0,01؛ обезьяна S: F = 2,01، ف <0,01). كانت هذه هي الحال بالنسبة لكلا القردين (تحليل التباين؛ تم تجميع التوجه المفضل النسبي عند دقة 10 درجات؛ القرد N: F=2.12، p<0.01؛ القرد S: F=2.01، p<0.01).نظراً للتباين الكبير في حساسية الخلايا العصبية (الشكل 5أ)، ولتوضيح اعتماد حساسية الخلايا العصبية على التوجهات النسبية المفضلة، قمنا أولاً بتطبيع التوجه المفضل لكل خلية على "أفضل" توجه لحركة نمط الشبكة (أي الاتجاه). ووجدنا أن العتبات النسبية للخلايا العصبية (عتبة "أسوأ" توجه للشبكة/عتبة "أفضل" توجه للشبكة) تختلف باختلاف هذا التوجه المفضل المُطَبَّع، مع وجود قمم في نسبة العتبات هذه حول الأنماط أو توجهات المكونات (الشكل 5ب). لم يكن من الممكن تفسير هذا التأثير من خلال التحيز في توزيع الاتجاهات المفضلة في الوحدات في كل عينة نحو أحد أنماط المربعات أو اتجاهات المكونات (الشكل 5 ج؛ اختبار رايلي؛ القرد ن: z = 8.33، ص < 10−3، المتوسط ​​الدائري = 190.13 درجة ± 9.83 درجة؛ القرد س: z = 0.79، ص = 0.45) وكان متسقًا عبر زوايا الشبكة المتداخلة للمربعات (الشكل التكميلي 2). لم يكن من الممكن تفسير هذا التأثير من خلال التحيز في توزيع الاتجاهات المفضلة في الوحدات في كل عينة نحو أحد أنماط المربعات أو اتجاهات المكونات (الشكل 5 ج؛ اختبار رايلي؛ القرد ن: z = 8.33، ص < 10−3، المتوسط ​​الدائري = 190.13 درجة ± 9.83 درجة؛ القرد س: z = 0.79، ص = 0.45) وكان متسقًا عبر زوايا الشبكة المتداخلة للمربعات (الشكل التكميلي 2). لقد كان هذا التأثير رائعًا لتنسيق التصورات المسبقة في الوحدات من خلال الاختيار في قطعة واحدة من أدوات التحكم أو مكونات التحكم (ريس.5 في؛ معيار المعيار؛ обезьяна N: z = 8,33، p <10–3). لم يكن من الممكن تفسير هذا التأثير من خلال التحول في توزيع الاتجاهات المفضلة بالوحدات في كل عينة نحو أحد الاتجاهات المتقلبة أو اتجاهات المكونات (الشكل 5 ج؛ اختبار رايلي؛ القرد ن: z = 8.33، ص < 10–3).، المتوسط ​​الدائري = 190.13 درجة ± 9.83 درجة؛ القرد S: z = 0.79، p = 0.45) وكان هو نفسه لجميع زوايا الشبكة المنقوشة (الشكل التكميلي 2).يمكن أن يكون هذا أمرًا طبيعيًا بالنسبة لك图案或组件方向之一来解释(图5c；瑞利测试；猴子N:z) = 8.33، ع < 10-3، 圆形平均值= 190.13度± 9.83 度；猴子S:z = 0.79،p = 0.45)并且在格子间光栅角上是一致的(补充图2).قد يكون من الصعب العثور على أي شيء آخر في أي مكان آخر来 解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8.33 , p <10-3 , 平均值 平均值 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z لا يمكن أن يكون هذا التأثير موضوعًا صارمًا وهو تحديد التوجه المسبق في الكليتك بطريقة واضحة أي شيء في قرارات الهيكلة، أي شيء في أي مكان من مكونات التوجيه (ريس.5 في؛ معيار ريليا; обезьяна N: z = 8,33، p <10–3). لا يمكن تفسير هذا التأثير بحقيقة أن توزيع التوجهات المفضلة في الخلايا في كل عينة منحاز إما نحو بنية الشبكة أو نحو أحد توجهات المكونات (الشكل 5 ج؛ اختبار رايلي؛ القرد N: z = 8.33، ص < 10–3).، المتوسط ​​الدائري) = 190.13 درجة ± 9.83 درجة؛ القرد S: z = 0.79، p = 0.45) وكانت متساوية في زوايا الشبكة بين الشبكات (الشكل التكميلي 2).وبالتالي، فإن حساسية الخلايا العصبية للشبكات المنسقة تعتمد، على الأقل جزئيًا، على الخصائص الأساسية لضبط الترجمة الآلية.
تُظهر اللوحة اليسرى توزيع نسب N/P (عتبة العصبون/النفسية الفسيولوجية)؛ تُوفر كل خلية نقطتي بيانات، واحدة لكل اتجاه يتحرك فيه النمط. تُرسم اللوحة اليمنى العتبات النفسية الفسيولوجية (الإحداثي) مقابل العتبات العصبية (الإحداثي السيني) لجميع الوحدات في العينة. البيانات في الصف العلوي (السفلي) مأخوذة من القرد N (S). ب. تُرسم نسب العتبات المُقننة مقابل مقدار الفرق بين الاتجاه الأمثل للشبكة والاتجاه المُفضل للخلية. يُعرَّف الاتجاه "الأفضل" بأنه اتجاه بنية الشبكة (المقاسة بشبكة جيبية واحدة) الأقرب إلى الاتجاه المُفضل للخلية. صنفت البيانات أولًا حسب الاتجاه المُقنن المُفضل (صناديق 10°)، ثم عُقِّمت نسب العتبات إلى القيمة القصوى وحُسب متوسطها داخل كل صندوق. أظهرت الخلايا ذات الاتجاه المُفضل الأكبر أو الأصغر قليلًا من اتجاه مكونات الشبكة أكبر فرق في الحساسية لاتجاه نمط الشبكة. ج. رسم بياني وردي لتوزيع الاتجاه المُفضل لجميع وحدات MT المُسجلة في كل قرد.
أخيرًا، يتم تعديل استجابة الخلية العصبية الحركية (MT) من خلال اتجاه حركة الشبكة وتفاصيل إشارات التجزئة لدينا (الملمس). أظهرت مقارنة الحساسية العصبية والنفسية الفيزيائية أن وحدات الخلية العصبية الحركية (MT) كانت عمومًا أقل حساسية لإشارات الملمس المتباينة من القرود. ومع ذلك، تغيرت حساسية الخلية العصبية تبعًا للفرق بين الاتجاه المفضل للوحدة واتجاه حركة الشبكة. تميل الخلايا الأكثر حساسية إلى أن يكون لها تفضيلات اتجاهية تغطي تقريبًا نمط الشبكة أو أحد الاتجاهات المكونة، وكانت مجموعة فرعية صغيرة من عيناتنا حساسة أو أكثر حساسية من إدراك القرود لاختلافات التباين. لتحديد ما إذا كانت الإشارات الصادرة عن هذه الوحدات الأكثر حساسية مرتبطة بشكل أوثق بالإدراك لدى القرود، فحصنا العلاقة بين الإدراك والاستجابات العصبية.
من الخطوات المهمة في إثبات الصلة بين النشاط العصبي والسلوك، تحديد الارتباطات بين الخلايا العصبية والاستجابات السلوكية للمنبهات الثابتة. ولربط الاستجابات العصبية بأحكام التجزئة، من الضروري إنشاء مُنبه يُدرك بشكل مختلف في التجارب المختلفة، على الرغم من تشابهه. في هذه الدراسة، يُمثل هذا بوضوح من خلال شبكة ذات تباين نسيجي صفري. مع ذلك، نؤكد أنه بناءً على الدوال السيكومترية للحيوانات، تُعتبر الشبكات ذات التباين النسيجي الضئيل (أقل من 20%) عادةً متماسكة أو شفافة.
لتحديد مدى ارتباط استجابات القِرَدة بالتقارير الإدراكية، أجرينا تحليل احتمالية الاختيار (CP) لبيانات الشبكة (انظر 3). باختصار، يُعدّ CP مقياسًا غير معياري وغير معياري يُحدد العلاقة بين استجابات القِرَدة والأحكام الإدراكية. بتقييد التحليل على التجارب التي استخدمت شبكات ذات تباين نسيجي صفري، والجلسات التي اختارت فيها القرود خمسة خيارات على الأقل لكل نوع من هذه التجارب، حسبنا احتمالية الاختيار بشكل منفصل لكل اتجاه من اتجاهات حركة الشبكة. عبر القرود، لاحظنا قيمة متوسط ​​CP أكبر بشكل ملحوظ مما كنا نتوقعه بالصدفة (الشكل 6أ، د؛ القرد ن: متوسط ​​CP: 0.54، 95% فاصل ثقة: (0.53، 0.56)، اختبار t ثنائي الجانب مقابل عدم وجود CP = 0.5، t = 6.7، p < 10−9؛ القرد س: متوسط ​​CP: 0.55، 95% فاصل ثقة: (0.54، 0.57)، اختبار t ثنائي الجانب، t = 9.4، p < 10−13). عبر القرود، لاحظنا قيمة متوسط ​​CP أكبر بشكل ملحوظ مما كنا نتوقعه بالصدفة (الشكل 6أ، د؛ القرد ن: متوسط ​​CP: 0.54، 95% فاصل ثقة: (0.53، 0.56)، اختبار t ثنائي الجانب مقابل عدم وجود CP = 0.5، t = 6.7، p < 10−9؛ القرد س: متوسط ​​CP: 0.55، 95% فاصل ثقة: (0.54، 0.57)، اختبار t ثنائي الجانب، t = 9.4، p < 10−13).في القرود، لاحظنا متوسط ​​CP أعلى بشكل ملحوظ من المتوقع عشوائيًا (الشكل 6أ، د؛ القرد N: متوسط ​​CP: 0.54، 95% CI: (0.53، 0.56)، اختبار t ثنائي الذيل مقابل القيم الصفرية).حزب المحافظين = 0,5، ر = 6،7، ف < 10-9؛ حزب المحافظين = 0.5، ر = 6.7، ف < 10-9؛ обезьяна S: спеднее CP: 0,55, 95% DИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-criterий, t = 9,4, p < 10–13) . القرد S: متوسط ​​CP: 0.55، 95% CI: (0.54، 0.57)، اختبار t ثنائي الذيل، t = 9.4، p < 10–13).CP: 0.54,95% CI:(0.53,0.56)، 猴子S: 平均CP: 0.55، 95% CI: (0.54، 0.57)، 双边t 检验، t = 9.4، p < 10−13) .在 猴子 中 , 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 (图 图 图 6a , d ； n ):平均 : 0.54,95% Ci : 0.53,0.56) , 空值 检验 CP = 0.5, t = 6.7, p < 10−9; 猴子S: CP: 0.55، 95% CI: (0.54، 0.57)، 双边t检验، t=9.4، p <10−13) لقد شاهدنا في السابق بداية CP، مما أدى إلى ما يمكننا أن نواجهه (ريس.6 أ، د؛ обезьяна N: спеднее CP: 0,54, 95% DИ: (0,53, 0,56), двусторонний t-test CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, обезьяна S: спезьяна CP: 0,55, 95% DИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-criterий, t = 9,4, p < 10- 13) . في القرود، لاحظنا متوسط ​​قيم CP أعلى بكثير مما قد نتوقعه بالصدفة (الشكل 6أ، د؛ القرد N: متوسط ​​CP: 0.54، 95% CI: (0.53، 0.56)، اختبار t ثنائي الذيل CP مقابل الصفر = 0.5، t = 6.7، p < 10-9، القرد S: متوسط ​​CP: 0.55، 95% CI: (0.54، 0.57)، معيار t ثنائي الذيل، t = 9.4، p < 10-13).وبالتالي، تميل الخلايا العصبية في الفص الجبهي إلى إطلاق إشارات أقوى حتى في غياب أي إشارات تقسيم واضحة، عندما يتطابق إدراك الحيوان لحركة الشبكة مع تفضيلات الخلية.
أ- توزيع احتمالية الاختيار للشبكات بدون إشارات نسيجية للعينات المسجلة من القرد ن. يمكن لكل خلية أن تساهم بما يصل إلى نقطتي بيانات (نقطة لكل اتجاه حركة الشبكة). تشير قيمة متوسط ​​احتمالية الاختيار فوق العشوائية (الأسهم البيضاء) إلى وجود علاقة مهمة بشكل عام بين نشاط الترجمة الآلية والإدراك. ب- لدراسة تأثير أي تحيز محتمل في الاختيار، حسبنا احتمالية الاختيار بشكل منفصل لأي حافز ارتكبت فيه القرود خطأً واحدًا على الأقل. رُسمت احتمالات الاختيار كدالة لنسبة الاختيار (تفضيل/عدم) لجميع الحافزات (يسار) والقيم المطلقة لتباين علامة النسيج (يمين، بيانات من 120 خلية فردية). يمثل الخط المتصل والمنطقة المظللة في اللوحة اليسرى المتوسط ​​± الخطأ المعياري للمتوسط ​​المتحرك المكون من 20 نقطة. اختلفت احتمالات الاختيار المحسوبة للمحفزات ذات نسب الاختيار غير المتوازنة، مثل الشبكات ذات تباين الإشارة العالي، بشكل أكبر وتجمعت حول الاحتمالات. تُبرز المنطقة المظللة باللون الرمادي في اللوحة اليمنى تباين الميزات المضمنة في حساب احتمالية الاختيار العالية. ج- يُرسم احتمال الاختيار الكبير (الإحداثي) مقابل عتبة العصبون (الإحداثي السيني). ارتبط احتمال الاختيار ارتباطًا سلبيًا كبيرًا بالعتبة. تُطابق اتفاقية df اتفاقية ac، ولكنها تُطبق على 157 بيانات فردية من القرد S ما لم يُذكر خلاف ذلك. ز- يُرسم أعلى احتمال للاختيار (الإحداثي) مقابل الاتجاه المُفضل المُوحد (الإحداثي السيني) لكلٍّ من القردين. ساهمت كل خلية MT بنقطتي بيانات (واحدة لكل اتجاه من اتجاهات بنية الشبكة). ح- تُرسم مخططات مربعات كبيرة لاحتمال الاختيار لكل زاوية بين النقاط النقطية. يُشير الخط المتصل إلى الوسيط، وتُمثل الحافتان السفلية والعلوية للمربع النسبتين المئويتين 25 و75 على التوالي، وتمتد الشعيرات إلى 1.5 مرة من النطاق الربيعي، وتُلاحظ القيم المتطرفة التي تتجاوز هذا الحد. البيانات في الألواح اليسرى (اليمنى) مأخوذة من 120 (157) خلية قرد N(S) فردية. ط- يُرسم أعلى احتمال للاختيار (الإحداثي) مقابل وقت بدء المُحفز (الإحداثي السيني). تم حساب CP الكبير في مستطيلات منزلقة (العرض 100 مللي ثانية، الخطوة 10 مللي ثانية) طوال الاختبار ثم تم حساب المتوسط ​​على الوحدات.
أفادت بعض الدراسات السابقة أن CP يعتمد على العدد النسبي للتجارب في توزيع المعدل الأساسي، مما يعني أن هذا المقياس أقل موثوقية للمحفزات التي تسبب اختلافات كبيرة في نسبة كل خيار. لاختبار هذا التأثير في بياناتنا، حسبنا CP بشكل منفصل لجميع المحفزات، بغض النظر عن تباين نسيج الإشارة، وأجرت القرود تجربة خاطئة واحدة على الأقل. تم رسم CP مقابل نسبة الاختيار (pref/null) لكل حيوان في الشكل 6b و e (اللوحة اليسرى)، على التوالي. بالنظر إلى المتوسطات المتحركة، من الواضح أن CP لا يزال أعلى من الاحتمالية على نطاق واسع من احتمالات الاختيار، ولا ينخفض ​​إلا عندما تنخفض (تزداد) الاحتمالات عن (أعلى من) 0.2 (0.8). بناءً على الخصائص السيكومترية للحيوانات، نتوقع أن تنطبق معاملات الاختيار بهذا الحجم فقط على المحفزات ذات إشارات نسيج عالية التباين (متماسكة أو شفافة) (انظر أمثلة على السمات السيكومترية في الشكل 2a، b). لتحديد ما إذا كان هذا هو الحال، وما إذا كان هناك استمرارٌ ملحوظٌ لـ PC حتى مع المحفزات ذات إشارات التجزئة الواضحة، فحصنا تأثير قيم التباين النسيجي المطلق على PC (الشكل 6ب، e-right). وكما هو متوقع، كان CP أعلى بكثير من احتمالية المحفزات التي تحتوي على إشارات تجزئة متوسطة (~20% تباين أو أقل).
في مهام التعرف على التوجه والسرعة وعدم التطابق، يميل MT CP إلى أن يكون أعلى في الخلايا العصبية الأكثر حساسية، وربما لأن هذه الخلايا العصبية تحمل الإشارات الأكثر إعلامًا30،32،33،34.وبالتوافق مع هذه النتائج، لاحظنا وجود ارتباط متواضع ولكنه مهم بين CP الكبير، والذي تم حسابه من معدلات إطلاق النار المسجلة Z عبر تباينات إشارات الملمس الموضحة في اللوحة اليمنى من الشكل 1.6ب، هـ، والعتبة العصبية (الشكل 6ج، و؛ الانحدار المتوسط ​​الهندسي؛ قرد ن: ر = −0.12، ص = 0.07 قرد س: ر = −0.18، ص < 10−3). 6ب، هـ، والعتبة العصبية (الشكل 6ج، و؛ الانحدار المتوسط ​​الهندسي؛ قرد ن: ر = −0.12، ص = 0.07 قرد س: ر = −0.18، ص < 10−3).تمشيا مع هذه النتائج، لاحظنا وجود ارتباط متواضع ولكنه مهم بين CP الكبير المحسوب من الدرجة z لتردد الإثارة من تباينات إشارة الملمس الموضحة في اللوحة اليمنى من الشكل 6ب، هـ، والعتبة العصبية (الشكل 6ج، و؛ هندسي). الانحدار المتوسط ​​الهندسي؛обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). القرد ن: ر = -0.12، ص = 0.07 القرد س: ر = -0.18، ص < 10-3).6 ب، هـ神经元阈值(图6c、f；几何平均回归；猴子N:r = -0.12،p = 0.07 猴子S:r = -0.18،p <10-3).قد يكون هذا هو الحال بالنسبة لك، حيث أنه من الممكن أن يكون لديك مشكلة في 6b 、 e元 阈值 (图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0.12 , p = 0.07 猴子S: r = -0.18 , p < 10-3).وبالتوافق مع هذه النتائج، لاحظنا وجود ارتباط متواضع ولكنه مهم بين المتغيرات الكبيرة كما هو موضح في الشكل 6ب، هـ وعتبات الخلايا العصبية (الشكل 6ج، و؛ الانحدار المتوسط ​​الهندسي؛ عدد القرود: r = -0.12، p = 0.07).Обезьяна S: г = -0,18، Р < 10-3). القرد S: r = -0.18، ص < 10-3).لذلك، تميل الإشارات الصادرة عن الوحدات الأكثر إفادة إلى إظهار تباين أكبر مع أحكام التجزئة الذاتية لدى القرود، وهو أمر مهم بغض النظر عن أي إشارات نسيجية تضاف إلى التحيز الإدراكي.
بما أننا سبق أن أثبتنا علاقة بين الحساسية لإشارات نسيج الشبكة والتوجه العصبي المفضل، فقد تساءلنا عما إذا كانت هناك علاقة مماثلة بين CP والتوجه المفضل (الشكل 6ز). كان هذا الارتباط ذا دلالة إحصائية طفيفة لدى القرد S (تحليل التباين؛ عدد القرود: 1.03، قيمة الاحتمال = 0.46؛ عدد القرود: F = 1.73، قيمة الاحتمال = 0.04). لم نلاحظ أي فرق في CP لزوايا الشبكة بين الشبكات لدى أي حيوان (الشكل 6ح؛ تحليل التباين؛ عدد القرود: F = 1.8، قيمة الاحتمال = 0.11؛ عدد القرود: F = 0.32، قيمة الاحتمال = 0.9).
أخيرًا، أظهرت الدراسات السابقة تغيرات في CP طوال التجربة. أفادت بعض الدراسات بزيادة حادة تبعها تأثير انتقاء سلس نسبيًا،30 بينما أفادت دراسات أخرى بزيادة مطردة في إشارة الانتقاء على مدار التجربة31. لكل قرد، حسبنا CP لكل وحدة في التجارب التي كانت تبايناتها النسيجية صفرية (على التوالي، وفقًا لاتجاه النمط) في خلايا مدتها 100 مللي ثانية، متدرجة كل 20 مللي ثانية من بداية ما قبل التحفيز إلى متوسط ​​إزاحة ما قبل التحفيز بعده. يوضح الشكل 6i متوسط ​​ديناميكيات CP لقردين. في كلتا الحالتين، ظلت CP عند مستوى عشوائي أو قريبًا جدًا منه حتى مرور ما يقرب من 500 مللي ثانية بعد بدء التحفيز، وبعد ذلك زادت CP بشكل حاد.
بالإضافة إلى تغير الحساسية، ثبت أن CP يتأثر أيضًا ببعض خصائص ضبط الخلايا. على سبيل المثال، وجد أوكا ودي أنجيليس34 أن CP في مهمة التعرف على عدم التطابق الثنائي يعتمد على تناسق منحنى ضبط عدم التطابق الثنائي للجهاز. في هذه الحالة، يُطرح سؤال ذو صلة وهو ما إذا كانت خلايا PDS الانتقائية لاتجاه النمط (PDS) أكثر حساسية من خلايا CDS الانتقائية لاتجاه المكونات. تُشفّر خلايا PDS الاتجاه العام للأنماط التي تحتوي على اتجاهات محلية متعددة، بينما تستجيب خلايا CDS لحركة مكونات النمط الاتجاهي (الشكل 7أ).
أ- تمثيل تخطيطي لمحفز ضبط مكونات الوضع، ومنحنيات ضبط الشبكة الافتراضية (يسار) واتجاه الشبكة (يمين) (انظر المواد والطرق). باختصار، إذا اندمجت خلية عبر مكونات الشبكة للإشارة إلى حركة النمط، فمن المتوقع الحصول على نفس منحنيات الضبط لكل شبكة على حدة ولمحفزات الشبكة (العمود الأخير، منحنى متصل). وعلى العكس، إذا لم تدمج الخلية اتجاهات المكونات في حركة نمط الإشارة، فمن المتوقع الحصول على منحنى ضبط ثنائي الأجزاء مع ذروة في كل اتجاه من اتجاهات حركة الشبكة، مما يحول أحد المكونات إلى الاتجاه المفضل للخلية (العمود الأخير، منحنى متقطع). ب- منحنيات (يسار) لضبط اتجاه المصفوفة الجيبية للخلايا الموضحة في الشكلين 1 و2. 3 و4 (الصف العلوي - الخلايا في الأشكال 3أ، ب، و4أ، ب (أعلى)؛ اللوحة السفلية - خلايا الأشكال 3ج، د، و4أ، ب (أسفل)). (الوسط) تنبؤات النمط والمكونات المحسوبة من ملفات تعريف ضبط الشبكة. (اليمين) ضبط شبكة هذه الخلايا. يتم تصنيف خلايا اللوحة العلوية (السفلية) كخلايا قالب (مكون). لاحظ أنه لا يوجد تطابق واحد لواحد بين تصنيفات مكونات النمط وتفضيلات حركة الخلايا المتماسكة/الشفافة (انظر استجابات الشبكة النسيجية لهذه الخلايا في الشكل 4أ). ج معامل الارتباط الجزئي لوضع الدرجة المعيارية (الإحداثي) المرسوم مقابل معامل الارتباط الجزئي لمكون الدرجة المعيارية (الإحداثي السيني) لجميع الخلايا المسجلة في القرود N (يسار) وS (يمين). تشير الخطوط السميكة إلى معايير الأهمية المستخدمة لتصنيف الخلايا. د رسم احتمالية الاختيار العالية (الإحداثي) مقابل مؤشر الوضع (Zp - Zc) (الإحداثي السيني). تشير البيانات في اللوحات اليسرى (اليمنى) إلى القرد N(S). تشير الدوائر السوداء إلى البيانات بوحدات تقريبية. وفي كلا الحيوانين، كان هناك ارتباط كبير بين احتمالية الاختيار العالية ومؤشر النمط، مما يشير إلى وجود ارتباط إدراكي أكبر للخلايا ذات اتجاه نمط الإشارة في المحفزات ذات التوجه متعدد المكونات.
لذلك، في مجموعة اختبار منفصلة، ​​قمنا بقياس الاستجابات للشبكات الجيبية والشبكات لتصنيف الخلايا العصبية في عيناتنا إلى PDS أو CDS (انظر الطرق). تم إعداد منحنيات ضبط الشبكة، وتنبؤات مكونات القالب بناءً على بيانات الضبط هذه، ومنحنيات ضبط الشبكة للخلايا الموضحة في الشكلين 1 و3. يظهر الشكلان 3 و4 والشكل التكميلي 3 في الشكل 7ب. يظهر توزيع الأنماط وانتقائية المكونات، بالإضافة إلى التوجه الخلوي المفضل في كل فئة، لكل قرد في الشكل 7ج والشكل التكميلي 4 على التوالي.
لتقييم اعتماد مؤشر النمط (CP) على تصحيح مكونات النمط، قمنا أولًا بحساب مؤشر النمط 35 (PI)، حيث تشير القيم الأكبر (الأصغر) منه إلى سلوك مشابه لـ PDS (CDS) أكبر. بناءً على ما سبق، (i) تختلف حساسية الخلايا العصبية باختلاف الاتجاه المفضل للخلية واتجاه حركة المحفز، و(ii) يوجد ارتباط كبير بين حساسية الخلايا العصبية واحتمالية الاختيار في عيّنتنا، وجدنا علاقة بين PI وCP الكلي الذي تمت دراسته لتحديد "أفضل" اتجاه لحركة كل خلية (انظر أعلاه). وجدنا أن CP كان مرتبطًا بشكل كبير بـ PI (الشكل 7د؛ الانحدار المتوسط ​​الهندسي؛ قرد CP الكبير N: r = 0.23، p < 0.01؛ قرد CP ثنائي الاستقرار N r = 0.21، p = 0.013؛ قرد CP الكبير S: r = 0.30، p < 10−4؛ قرد CP ثنائي الاستقرار S: r = 0.29، p < 10−3)، مما يشير إلى أن الخلايا المصنفة على أنها PDS أظهرت نشاطًا أكبر مرتبطًا بالاختيار من خلايا CDS وغير المصنفة. وجدنا أن CP كان مرتبطًا بشكل كبير بـ PI (الشكل 7د؛ الانحدار المتوسط ​​الهندسي؛ قرد CP الكبير N: r = 0.23، p < 0.01؛ قرد CP ثنائي الاستقرار N r = 0.21، p = 0.013؛ قرد CP الكبير S: r = 0.30، p < 10−4؛ قرد CP ثنائي الاستقرار S: r = 0.29، p < 10−3)، مما يشير إلى أن الخلايا المصنفة على أنها PDS أظهرت نشاطًا أكبر مرتبطًا بالاختيار من خلايا CDS وغير المصنفة. لقد لاحظنا أن CP يرتبط ارتباطًا وثيقًا بـ PI (ris.7d; انحدار زمني هندسي; أكبر تقدير CP N: r = 0,23, p <0,01؛ CP ثابت S: r = 0,29، p < 10-3)، مما يشير إلى أن المفاتيح والتصنيف مثل PDS تم عرضها بشكل أكبر يتم الاتصال حاليًا بالاختيار من خلال أقراص CDS والصناديق غير المصنفة. وجدنا أن CP كان مرتبطًا بشكل كبير مع PI (الشكل 7د؛ الانحدار المتوسط ​​الهندسي؛ CP N في القرد الكبير: r = 0.23، p < 0.01؛ CP N في القرد ثنائي الاستقرار r = 0.21، p = 0.013؛ CP S في القرد الكبير: r = 0.30، p < 10-4؛ CP ثنائي الاستقرار S في القرد: r = 0.29، p < 10-3)، مما يشير إلى أن الخلايا المصنفة على أنها PDS أظهرت نشاطًا أكبر مرتبطًا بالاختيار من خلايا CDS وغير المصنفة.بالنسبة لـ CP PI 显着相关(7d؛ 几何平均回归；大CP 猴N:r = 0.23،p <0.01، CP 猴N r = 0.21،p = 0.013؛ CP 猴S: r = 0.30، p < 10-4؛ CP 猴S: r = 0.29، p < 10-3)، يستخدم نظام PDS CDS يمكن أن يكون هذا أمرًا طبيعيًا بالنسبة لك. CP PI 显着相关(图7d；几何平均回归；大CP猴N):r = 0.23,p < 0.01；双稳态CP 猴N r = 0.21,r,p = 0.21,p3； 0.0 لقد لاحظنا أن CP كان مرتبطًا بشكل أساسي بـ PI (ris.7d; انحدار زمني هندسي; أكبر تقدير CP N: r = 0,23, ص <0,01؛ ص < 10-4؛ وجدنا أن CP كان مرتبطًا بشكل كبير بـ PI (الشكل 7د؛ الانحدار المتوسط ​​الهندسي؛ CP N للقرد الكبير: r = 0.23، p < 0.01؛ CP N للقرد ثنائي الاستقرار r = 0.21، p = 0.013؛ CP S للقرد الكبير: r = 0.013) 0.30، p < 10-4؛ CP ثابت S: r = 0,29، p < 10-3)، مما يشير إلى أن المفاتيح والتصنيف مثل PDS تم عرضها بشكل أكبر نشاط الاختيار من خلال الصناديق والتصنيفات مثل أقراص CDS والتصنيفات غير المصنفة. القرد S ثنائي الاستقرار CP: r = 0.29، p < 10-3)، مما يشير إلى أن الخلايا المصنفة على أنها PDS أظهرت نشاط اختيار أكبر من الخلايا المصنفة على أنها CDS وغير مصنفة.نظرًا لأن كل من PI وحساسية الخلايا العصبية ارتبطت بـ CP، فقد أجرينا تحليلات انحدار متعددة (مع PI وحساسية الخلايا العصبية كمتغيرات مستقلة و CP الكبيرة كمتغير تابع) لاستبعاد الارتباط بين المقياسين مما يؤدي إلى إمكانية وجود تأثير. كانت معاملات الارتباط الجزئية ذات دلالة إحصائية (القرد N: العتبة مقابل CP: r = −0.13، p = 0.04، PI مقابل CP: r = 0.23، p < 0.01؛ القرد S: العتبة مقابل CP: r = −0.16، p = 0.03، PI مقابل CP: 0.29، p < 10−3)، مما يشير إلى أن CP تزداد مع الحساسية وتزداد بشكل مستقل مع PI. كانت معاملات الارتباط الجزئية ذات دلالة إحصائية (القرد N: العتبة مقابل CP: r = −0.13، p = 0.04، PI مقابل CP: r = 0.23، p < 0.01؛ القرد S: العتبة مقابل CP: r = −0.16، p = 0.03، PI مقابل CP: 0.29، p < 10−3)، مما يشير إلى أن CP تزداد مع الحساسية وتزداد بشكل مستقل مع PI. تم تحسين الارتباطات ذات الكفاءة الجزئية (محدد N: حماية أفضل CP: r = -0,13, p = 0,04, PI حماية CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: أفضل حماية CP: r = -0,16، p = 0,03، PI مقابل CP: 0,29، p < 10-3)، مقترح، وهو CP يتم تعزيزه بالإثارة وعدم التسامح مع PI. كانت معاملات الارتباط الجزئية ذات دلالة إحصائية (القرد N: العتبة مقابل CP: r = -0.13، p = 0.04، PI مقابل CP: r = 0.23، p <0.01؛ القرد S: العتبة مقابل CP: r = -0.16، p = 0.03، PI مقابل CP: 0.29، p < 10-3)، مما يشير إلى أن CP تزداد مع الحساسية وتزداد بشكل مستقل مع PI.CP: r = -0.13، p = 0.04، PI 与CP: r = 0.23، p < 0.01، S: CP: r = -0.16، p = 0.03، PI vs CP: 0.29، p < 10-3، CP يستخدم CP في تحديد PI 增加.CP: r = -0.13، p = 0.04، PI = 0.03، PI مقابل CP: 0.29، p < 10-3، CP تم تحسين الارتباطات ذات الكفاءة الجزئية (محدد N: حماية أفضل CP: r = -0,13, p = 0,04, PI حماية CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: حماية أفضل CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI حماية CP: 0,29, p < 10-3)، مما يشير إلى ذلك CP تم تطويره بالإثارة وتم تطويره باستخدام PI غير اللفظي. كانت معاملات الارتباط الجزئية ذات دلالة إحصائية (القرد N: العتبة مقابل CP: r = -0.13، p = 0.04، PI مقابل CP: r = 0.23، p <0.01؛ القرد S: العتبة مقابل CP: r = -0.16، p = 0.03، PI مقابل CP: 0.29، p < 10-3)، مما يشير إلى أن CP زاد مع الحساسية وزاد مع PI بطريقة مستقلة.
سجلنا نشاطًا واحدًا في منطقة MT، وأبلغت القرود عن إدراكها لأنماط قد تبدو كحركات متماسكة أو شفافة. تتفاوت حساسية الخلايا العصبية لإشارات التجزئة المضافة إلى الإدراكات المتحيزة تفاوتًا كبيرًا، وتُحدد، جزئيًا على الأقل، بالعلاقة بين التوجه المفضل للوحدة واتجاه حركة المحفز. في المجموعة بأكملها، كانت حساسية الخلايا العصبية أقل بكثير من الحساسية النفسية الجسدية، على الرغم من أن الوحدات الأكثر حساسية تطابقت أو تجاوزت الحساسية السلوكية لإشارات التجزئة. بالإضافة إلى ذلك، يوجد تباين كبير بين تردد إطلاق الإشارات والإدراك، مما يشير إلى أن إشارات MT تلعب دورًا في التجزئة. حسّنت الخلايا ذات التوجه المفضل حساسيتها للاختلافات في إشارات تجزئة الشبكة، ومالت إلى الإشارة إلى حركة شاملة في المحفزات ذات التوجهات المحلية المتعددة، مما يُظهر أعلى ارتباط إدراكي. ندرس هنا بعض المشكلات المحتملة قبل مقارنة هذه النتائج بالأعمال السابقة.
من المشكلات الرئيسية في الأبحاث التي تستخدم المنبهات ثنائية الاستقرار في النماذج الحيوانية أن الاستجابات السلوكية قد لا تستند إلى البعد محل الاهتمام. على سبيل المثال، استطاعت قرودنا الإبلاغ عن إدراكها لاتجاه الملمس بشكل مستقل عن إدراكها لتماسك الشبكة. يشير جانبان من البيانات إلى أن هذا ليس هو الحال. أولاً، وفقًا للتقارير السابقة، أدى تغيير زاوية الاتجاه النسبية لمكونات المصفوفة الفاصلة إلى تغيير منهجي في احتمالية الإدراك المتماسك. ثانيًا، في المتوسط، يكون التأثير هو نفسه بالنسبة للأنماط التي تحتوي أو لا تحتوي على إشارات ملمس. تشير هذه الملاحظات مجتمعة إلى أن استجابات القرود تعكس باستمرار إدراكها للترابط/الشفافية.
هناك مشكلة محتملة أخرى تتمثل في عدم تحسيننا لمعلمات حركة الشبكة للحالة المحددة. ففي العديد من الأعمال السابقة التي قارنت الحساسية العصبية والنفسية الفيزيائية، تم اختيار المحفزات بشكل فردي لكل وحدة مسجلة [31، 32، 34، 36، 37، 38، 39، 40، 41، 42، 43، 44، 45]. هنا، استخدمنا نفس اتجاهي حركة نمط الشبكة بغض النظر عن تعديل اتجاه كل خلية. سمح لنا هذا التصميم بدراسة كيفية تغير الحساسية مع التداخل بين حركة الشبكة والاتجاه المفضل، ومع ذلك، لم يوفر أساسًا مسبقًا لتحديد ما إذا كانت الخلايا تفضل الشبكات المتماسكة أو الشفافة. لذلك، نعتمد على معايير تجريبية، باستخدام استجابة كل خلية للشبكة المزخرفة، لتعيين التفضيلات وعلامات الصفر لكل فئة من فئات حركة الشبكة. وعلى الرغم من أنه من غير المحتمل، إلا أن هذا قد يحرف بشكل منهجي نتائج تحليل الحساسية لدينا وكشف إشارة CP، مما قد يؤدي إلى المبالغة في تقدير أي مقياس. ومع ذلك، تشير جوانب عديدة من التحليل والبيانات التي ناقشناها أدناه إلى أن هذا ليس هو الحال.
أولاً، لم يؤثر تحديد أسماء مفضلة (خالية) للمحفزات التي أثارت نشاطًا أكبر (أقل) على قابلية تمييز توزيعات الاستجابات هذه. بل يضمن فقط أن تكون الدوال العصبية والنفسية لها نفس الإشارة، مما يسمح بمقارنتها مباشرةً. ثانيًا، لم تُدرج الاستجابات المستخدمة لحساب CP (التجارب "الخاطئة" للشبكات المحززة وجميع التجارب للشبكات بدون تباين في الملمس) في تحليل الانحدار الذي حدد ما إذا كانت كل خلية "تفضل" الرياضات المتصلة أو الشفافة. هذا يضمن عدم انحياز تأثيرات الاختيار نحو التسميات المفضلة/غير الصحيحة، مما يؤدي إلى احتمالية اختيار كبيرة.
كانت دراسات نيوسوم وزملائه [36، 39، 46، 47] أول من حدد دور الحركة الآلية في التقدير التقريبي لاتجاه الحركة. جمعت التقارير اللاحقة بيانات حول مشاركة الحركة الآلية في العمق34،44،48،49،50،51 والسرعة32،52، والتوجيه الدقيق33، وإدراك البنية ثلاثية الأبعاد من الحركة31،53،54 (الغابات المستدامة ثلاثية الأبعاد). ونوسع نطاق هذه النتائج بطريقتين مهمتين. أولًا، نوفر دليلًا على أن استجابات الحركة الآلية تساهم في التجزئة الإدراكية للإشارات البصرية الحركية. ثانيًا، لاحظنا علاقة بين انتقائية اتجاه وضع الحركة الآلية وإشارة الاختيار هذه.
من الناحية النظرية، تتشابه النتائج الحالية إلى حد كبير مع العمل على SFM ثلاثي الأبعاد، حيث أن كلاهما إدراك ثنائي الاستقرار معقد يتضمن الحركة وترتيب العمق. وجد Dodd et al.31 احتمالية اختيار كبيرة (0.67) في مهمة القرد التي أبلغت عن الاتجاه الدوراني لأسطوانة SFM ثلاثية الأبعاد ثنائية الاستقرار. وجدنا تأثير اختيار أصغر بكثير لمحفزات الشبكة ثنائية الاستقرار (حوالي 0.55 لكلا القردين). نظرًا لأن تقييم CP يعتمد على معامل الاختيار، فمن الصعب تفسير CP الذي تم الحصول عليه في ظل ظروف مختلفة في مهام مختلفة. ومع ذلك، كان حجم تأثير الاختيار الذي لاحظناه هو نفسه بالنسبة للشبكات ذات تباين الملمس الصفري والمنخفض، وأيضًا عندما جمعنا بين محفزات تباين الملمس المنخفضة/المفقودة لزيادة الطاقة. لذلك، من غير المرجح أن يكون هذا الاختلاف في CP ناتجًا عن اختلافات في معدلات الاختيار بين مجموعات البيانات.
تبدو التغيرات الطفيفة في معدل إطلاق الموجات المغناطيسية المصاحبة للإدراك في الحالة الأخيرة مُحيّرة مقارنةً بالحالات الإدراكية الشديدة والمختلفة نوعيًا الناتجة عن تحفيز SFM ثلاثي الأبعاد وهياكل الشبكة ثنائية الاستقرار. أحد الاحتمالات هو أننا قللنا من تقدير تأثير الاختيار بحساب معدل الإطلاق طوال مدة التحفيز. على النقيض من حالة 31 3-D SFM، حيث تطورت الاختلافات في نشاط MT حوالي 250 مللي ثانية في التجارب ثم زادت بشكل مطرد طوال التجارب، فإن تحليلنا للديناميكيات الزمنية لإشارات الاختيار (انظر 500 مللي ثانية بعد بدء التحفيز في كلا القردين. بالإضافة إلى ذلك، بعد ارتفاع حاد خلال هذه الفترة، لاحظنا تقلبات في CP خلال بقية التجربة. أفاد Hupe و Rubin55 أن الإدراك البشري للمصفوفات المستطيلة ثنائية الاستقرار غالبًا ما يتغير أثناء التجارب الطويلة. على الرغم من أن محفزاتنا تم تقديمها لمدة 1.5 ثانية فقط، إلا أن إدراك قرودنا يمكن أن يختلف أيضًا من التماسك إلى الشفافية أثناء التجربة (تعكس استجاباتهم إدراكهم النهائي عند اختيار الإشارة). لذلك، من المتوقع أن يكون لإصدار وقت رد الفعل لمهمتنا، أو الخطة التي يمكن للقرود من خلالها الإبلاغ عن إدراكها باستمرار، تأثير اختيار أكبر. الاحتمال الأخير هو أن تتم قراءة إشارة MT بشكل مختلف في المهمتين. على الرغم من الاعتقاد منذ فترة طويلة أن إشارات وحدة المعالجة المركزية تنتج عن فك التشفير الحسي والمترابط الضوضاء،56 وجد جو وزملاؤه57 أنه في النماذج الحاسوبية، يمكن لاستراتيجيات التجميع المختلفة، بدلاً من مستويات التباين المترابط، أن تفسر بشكل أفضل وحدة المعالجة المركزية في الخلايا العصبية الصدغية العلوية للوسائط الظهرية. مهمة التعرف على تغيير اتجاه الورقة (MSTd). من المحتمل أن يعكس تأثير الاختيار الأصغر الذي لاحظناه في MT التجميع المكثف للعديد من الخلايا العصبية منخفضة المعلومات لخلق تصورات للتماسك أو الشفافية. في أي حالة تم فيها تجميع إشارات الحركة المحلية في كائن واحد أو كائنين (شبكات ثنائية الاستقرار) أو أسطح منفصلة لأشياء مشتركة (SFM ثلاثي الأبعاد)، كانت هناك استجابات قوية للترجمة الآلية، وهو دليل مستقل على أن استجابات الترجمة الآلية كانت مرتبطة بشكل كبير بالأحكام الإدراكية. يُقترح أن تلعب دورًا في تجزئة الصور المعقدة إلى مشاهد متعددة الكائنات باستخدام معلومات الحركة البصرية.
كما ذكرنا سابقًا، كنا أول من أبلغ عن وجود ارتباط بين نشاط الخلايا النمطية للترجمة الآلية والإدراك. وكما صيغ في النموذج الأصلي ذي المرحلتين الذي وضعه موفشون وزملاؤه، فإن وحدة الوضع هي مرحلة الإخراج للترجمة الآلية. ومع ذلك، فقد أظهرت الأبحاث الحديثة أن خلايا الوضع والمكونات تمثل نهايات مختلفة من سلسلة متصلة وأن الاختلافات البارامترية في بنية المجال الاستقبالي مسؤولة عن طيف ضبط مكونات الوضع. لذلك، وجدنا ارتباطًا مهمًا بين CP وPI، على غرار العلاقة بين تماثل تعديل عدم التطابق الثنائي وCP في مهمة التعرف على العمق أو تكوين ضبط الاتجاه في مهمة تمييز الاتجاه الدقيق. العلاقات بين المستندات وCP 33. قام وانج وموفشون 62 بتحليل عدد كبير من الخلايا ذات انتقائية اتجاه الترجمة الآلية ووجدوا أنه في المتوسط، كان مؤشر الوضع مرتبطًا بالعديد من خصائص الضبط، مما يشير إلى وجود انتقائية الوضع في العديد من أنواع الإشارات الأخرى التي يمكن قراءتها من مجموعة الترجمة الآلية. لذلك، بالنسبة للدراسات المستقبلية للعلاقة بين نشاط الترجمة الآلية والإدراك الذاتي، سيكون من المهم تحديد ما إذا كان مؤشر النمط يرتبط بشكل مماثل بإشارات اختيار المهام والمحفزات الأخرى، أو ما إذا كانت هذه العلاقة خاصة بحالة التجزئة الإدراكية.
وبالمثل، وجد نينبورغ وكومينغ 42 أنه على الرغم من أن الخلايا القريبة والبعيدة الانتقائية لعدم التوافق البصري في V2 كانت متساوية الحساسية في مهمة تمييز العمق، إلا أن مجموعة الخلايا التي تفضل القرب فقط أظهرت CP ملحوظًا. ومع ذلك، فإن إعادة تدريب القرود على ترجيح الفروق البعيدة بشكل تفضيلي أدى إلى CP ملحوظ في الأقفاص الأكثر تفضيلًا. كما أفادت دراسات أخرى أن تاريخ التدريب يعتمد على الارتباطات الإدراكية 34،40،63 أو على علاقة سببية بين نشاط MT والتمييز التفاضلي 48. من المرجح أن تعكس العلاقة التي لاحظناها بين CP وانتقائية اتجاه النظام العلاجي الاستراتيجية المحددة التي استخدمتها القرود لحل مشكلتنا، وليس الدور المحدد لإشارات اختيار الوضع في الإدراك البصري الحركي. في العمل المستقبلي، سيكون من المهم تحديد ما إذا كان لتاريخ التعلم تأثير كبير على تحديد إشارات MT المرجحة بشكل تفضيلي ومرن لإصدار أحكام التجزئة.
كان ستونر وزملاؤه (14،23) أول من أفاد بأن تغيير سطوع مناطق الشبكة المتداخلة يؤثر بشكل متوقع على تماسك وشفافية تقارير المراقب البشري والتعديلات الاتجاهية في الخلايا العصبية الحركية لقردة المكاك. ووجد الباحثون أنه عندما يتطابق سطوع المناطق المتداخلة مع الشفافية ماديًا، أبلغ المراقبون عن إدراك أكثر شفافية، بينما أشارت الخلايا العصبية الحركية إلى حركة مكونات الشبكة. وعلى العكس من ذلك، عندما يكون السطوع المتداخل والتداخل الشفاف غير متوافقين ماديًا، يدرك المراقب حركة متماسكة، وتشير الخلايا العصبية الحركية إلى الحركة الشاملة للنمط. وبالتالي، تُظهر هذه الدراسات أن التغيرات المادية في المحفزات البصرية التي تؤثر بشكل موثوق على تقارير التجزئة تُحدث أيضًا تغييرات متوقعة في إثارة الخلايا العصبية الحركية. وقد استكشفت الأبحاث الحديثة في هذا المجال إشارات الخلايا العصبية الحركية التي تتبع المظهر الإدراكي للمحفزات المعقدة (18،24،64). على سبيل المثال، ثبت أن مجموعة فرعية من الخلايا العصبية الحركية النقطية تُظهِر ضبطًا ثنائي النمط لخريطة حركة نقطية عشوائية (RDK) باتجاهين أقل تباعدًا من RDK أحادي الاتجاه. نطاق الضبط الخلوي 19، 25. يرى المراقبون دائمًا النمط الأول كحركة شفافة، على الرغم من أن معظم الخلايا العصبية الحركية النقطية تُظهِر تكيفات أحادية النمط استجابةً لهذه المحفزات، ويعطي المتوسط ​​البسيط لجميع خلايا MT استجابةً أحادية النمط. وبالتالي، قد تُشكل مجموعة فرعية من الخلايا التي تُظهِر ضبطًا ثنائي النمط الركيزة العصبية لهذا الإدراك. ومن المثير للاهتمام، أنه في قرود المارموسيت، تطابقت هذه المجموعة مع خلايا PDS عند اختبارها باستخدام الشبكة التقليدية ومحفزات الشبكة.
تذهب نتائجنا إلى خطوة أبعد من النتائج المذكورة أعلاه، والتي تُعد بالغة الأهمية لتحديد دور MT في التجزئة الإدراكية. في الواقع، التجزئة ظاهرة ذاتية. توضح العديد من العروض البصرية متعددة الاستقرار قدرة الجهاز البصري على تنظيم وتفسير المحفزات المستمرة بأكثر من طريقة. سمح لنا الجمع المتزامن للاستجابات العصبية والتقارير الإدراكية في دراستنا باستكشاف التباين بين معدل إطلاق MT والتفسيرات الإدراكية للتحفيز المستمر. بعد إثبات هذه العلاقة، ندرك أن اتجاه السببية لم يتم تحديده بعد، أي أن هناك حاجة إلى مزيد من التجارب لتحديد ما إذا كانت إشارة التجزئة الإدراكية التي نلاحظها، كما يجادل البعض [65، 66، 67]، تلقائية. تمثل العملية مرة أخرى إشارات تنازلية تعود إلى القشرة الحسية من المناطق العليا 68، 69، 70 (الشكل 8). تشير التقارير التي تشير إلى وجود نسبة أكبر من الخلايا الانتقائية للأنماط في MSTd71، أحد الأهداف القشرية الرئيسية لـ MT، إلى أن توسيع هذه التجارب لتشمل التسجيلات المتزامنة لـ MT وMSTd سيكون خطوة أولى جيدة نحو فهم أعمق للآليات العصبية للإدراك.
نموذج من مرحلتين لانتقائية اتجاه المكونات والأنماط والتأثير المحتمل للتغذية الراجعة التنازلية على النشاط المرتبط بالاختيار في الترجمة الآلية. هنا، تُنشأ انتقائية اتجاه الأنماط (PDS – "P") في مرحلة الترجمة الآلية من خلال (i) عينة كبيرة من بيانات الإدخال الانتقائية للاتجاه والمتوافقة مع سرعات أنماط محددة، و(ii) كبت قوي للضبط. يتميز مكون الانتقائية الاتجاهية (CDS) في مرحلة الترجمة الآلية ("C") بنطاق أخذ عينات ضيق في اتجاه الإدخال، ولا يُعاني من كبت كبير للضبط. يُتيح التثبيط غير المُضبط التحكم في كلا المجموعتين. تشير الأسهم الملونة إلى اتجاه الجهاز المُفضل. للتوضيح، لا يُعرض سوى مجموعة فرعية من وصلات V1-MT ومربع اختيار واحد للوضع والاتجاه للمكون. في سياق تفسير نتائج التغذية الأمامية (FF)، أدى ضبط الإدخال الأوسع وكبت الضبط القوي (المُظلل باللون الأحمر) في خلايا PDS إلى اختلافات كبيرة في النشاط استجابةً لأنماط حركة متعددة. في مشكلة التجزئة لدينا، تُحرك هذه المجموعة سلاسل القرار وتُشوّه الإدراك. على النقيض من ذلك، في حالة التغذية الراجعة (FB)، يتم توليد القرارات الإدراكية في الدوائر الأمامية بواسطة البيانات الحسية والتحيزات المعرفية، ويؤدي التأثير الأكبر لـ FB السفلي على خلايا PDS (الخطوط السميكة) إلى توليد إشارات اختيار. ب تمثيل تخطيطي لنماذج بديلة لأجهزة CDS وPDS. هنا يتم توليد إشارات PDS في MT ليس فقط من خلال الإدخال المباشر لـ V1، ولكن أيضًا من خلال الإدخال غير المباشر لمسار V1-V2-MT. يتم تعديل المسارات غير المباشرة للنموذج لإعطاء انتقائية لحدود الملمس (مناطق تداخل الشبكة). تقوم وحدة CDS لطبقة MT بإجراء مجموع مرجح للمدخلات المباشرة وغير المباشرة وترسل المخرجات إلى وحدة PDS. يتم تنظيم PDS عن طريق التثبيط التنافسي. مرة أخرى، يتم عرض تلك الاتصالات الضرورية فقط لرسم البنية الأساسية للنموذج. هنا، يمكن لآلية FF مختلفة عن تلك المقترحة في أ أن تؤدي إلى تباين أكبر في استجابة الشبكة الخلوية لـ PDS، مما يؤدي مرة أخرى إلى تحيزات في أنماط القرار. بدلاً من ذلك، قد يكون ارتفاع CP في خلايا PDS ناتجًا عن تحيز في قوة أو كفاءة ارتباط FB بخلايا PDS. تدعم الأدلة نماذج MT PDS ثنائية وثلاثية المراحل وتفسيرات CP FF وFB.
استُخدم قردان مكاك بالغان (مكاك مولاتا)، أحدهما ذكر والآخر أنثى (عمرهما 7 و5 سنوات على التوالي)، ويزن كل منهما بين 4.5 و9.0 كجم، كعينين للدراسة. قبل جميع التجارب الجراحية المعقمة، زُرعت في الحيوانات حجرة تسجيل مصممة خصيصًا للأقطاب الكهربائية الرأسية القريبة من منطقة التلقيح الاصطناعي، وحامل مسند رأس من الفولاذ المقاوم للصدأ (كريست إنسترومنتس، هاجرستاون، ماريلاند)، وعينان مع ملف بحث صلبي مُقاس (كونر واير، سان دييغو، كاليفورنيا). تتوافق جميع البروتوكولات مع لوائح وزارة الزراعة الأمريكية (USDA) وإرشادات المعاهد الوطنية للصحة (NIH) بشأن الرعاية والاستخدام الإنسانيين لحيوانات المختبر، وقد وافقت عليها لجنة رعاية واستخدام الحيوانات المؤسسية بجامعة شيكاغو (IAUKC).
عُرضت جميع المحفزات البصرية في فتحة دائرية على خلفية سوداء أو رمادية. أثناء التسجيل، عُدِّل موضع وقطر هذه الفتحة وفقًا للمجال الاستقبالي التقليدي للخلايا العصبية عند طرف القطب. استخدمنا فئتين رئيسيتين من المحفزات البصرية: المحفزات النفسية ومحفزات الضبط.
المحفز النفسي القياسي هو نمط شبكي (20 شمعة/م2، 50% تباين، 50% دورة عمل، 5 درجات/ثانية) يُنشأ بتراكب شبكتين مستطيلتين تتحركان في اتجاه عمودي على اتجاههما (الشكل 1ب). وقد ثبت سابقًا أن المراقبين البشريين يدركون أنماط الشبكة هذه كمحفزات ثنائية الاستقرار، أحيانًا كنمط واحد يتحرك في نفس الاتجاه (حركة متماسكة)، وأحيانًا كسطحين منفصلين يتحركان في اتجاهين مختلفين (حركة شفافة). مكونات نمط الشبكة، مُوَجَّهة بشكل متماثل - الزاوية بين الشبكات تتراوح بين 95 درجة و130 درجة (مُستَمَدة من المجموعة: 95 درجة، 100 درجة، 105 درجات، 115 درجة، 120 درجة، 125 درجة، 130 درجة، طوال الجلسة. لم تُحفَظ عصبونات زاوية العزل عند 115 درجة، ولكننا نُضمِّن هنا بيانات نفسية فيزيائية) - حوالي 90 درجة أو 270 درجة (اتجاه النمط). في كل جلسة، استُخدِمت زاوية واحدة فقط من شبكة التداخل؛ وخلال كل جلسة، تم اختيار اتجاه النمط لكل تجربة عشوائيًا من بين احتمالين.
لتوضيح إدراك الشبكة وتوفير أساس تجريبي لمكافأة الفعل، نُدخل نسيجًا نقطيًا عشوائيًا في الخطوة 72 من شريط الإضاءة لكل مكون من مكونات الشبكة. يتحقق ذلك بزيادة أو تقليل سطوع مجموعة فرعية مختارة عشوائيًا من وحدات البكسل (الشكل 1ج) (بمقدار ثابت). يُعطي اتجاه حركة النسيج إشارة قوية تُحوّل إدراك المُشاهد نحو حركة متماسكة أو شفافة (الشكل 1ج). في ظل ظروف التماسك، تُترجم جميع الأنسجة، بغض النظر عن أي مكون من مكونات شبكة النسيج يُغطيه، في اتجاه النمط (الشكل 1ج، متماسك). في الحالة الشفافة، يتحرك النسيج عموديًا على اتجاه الشبكة التي يُغطيها (الشكل 1ج، شفاف) (الفيلم التكميلي 1). للتحكم في تعقيد المهمة، في معظم الجلسات، تراوح تباين ميكلسون (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) لعلامة الملمس هذه بين مجموعة من القيم (-80، -40، -20، -10، -5، 0، 5). يُعرَّف التباين بأنه السطوع النسبي للصورة النقطية (لذا، فإن قيمة تباين 80% ستؤدي إلى ملمس 36 أو 6 cd/m2). في الجلسات الست للقرد N و5 للقرد S، استخدمنا نطاقات تباين ملمس أضيق (-30، -20، -15، -10، -5، 0، 5، 10، 15، 20، 30)، حيث تتبع الخصائص النفسية الفيزيائية نفس نمط التباين الكامل النطاق، ولكن بدون تشبع.
المحفزات الضبطية عبارة عن شبكات جيبية (تباين 50٪، 1 دورة / درجة، 5 درجات / ثانية) تتحرك في أحد 16 اتجاهًا متباعدًا بالتساوي، أو شبكات جيبية تتحرك في هذه الاتجاهات (تتكون من زاويتين متعاكستين 135 درجة متراكبتين على شبكات جيبية فوق بعضها البعض). في نفس اتجاه النمط.