Nature.com saytına daxil olduğunuz üçün təşəkkür edirik.İstifadə etdiyiniz brauzer versiyasında məhdud CSS dəstəyi var.Ən yaxşı təcrübə üçün sizə yenilənmiş brauzerdən istifadə etməyi tövsiyə edirik (və ya Internet Explorer-də Uyğunluq rejimini söndürün).Bu arada, davamlı dəstəyi təmin etmək üçün biz saytı üslub və JavaScript olmadan təqdim edəcəyik.
Eyni zamanda üç slaydı göstərən karusel.Eyni anda üç slayd arasında hərəkət etmək üçün Əvvəlki və Sonrakı düymələrindən istifadə edin və ya bir anda üç slayd arasında hərəkət etmək üçün sonundakı sürüşmə düymələrindən istifadə edin.
Yüksək dəqiqlikli görmə obyektin xassələrini yenidən qurmaq üçün incə retinal nümunə götürmə və inteqrasiya tələb edir.Qeyd etmək lazımdır ki, müxtəlif obyektlərdən yerli nümunələri qarışdırarkən dəqiqlik itirilir.Buna görə də, seqmentləşdirmə, ayrıca emal üçün təsvirin sahələrinin qruplaşdırılması qavrayış üçün çox vacibdir.Əvvəlki işlərdə bu prosesi öyrənmək üçün bir və ya bir neçə hərəkətli səth kimi qəbul edilə bilən bistabil qəfəs strukturlarından istifadə edilmişdir.Burada, primat vizual yolunun aralıq bölgələrində fəaliyyət və seqmentləşdirmə mühakimələri arasındakı əlaqəni bildiririk.Xüsusilə, seçmə yönümlü median temporal neyronların bistable gratings qavrayışını təhrif etmək üçün istifadə olunan faktura işarələrinə həssas olduğunu və sınaqlar ilə davamlı stimulların subyektiv qavrayışı arasında əhəmiyyətli bir əlaqə göstərdiyini gördük.Bu korrelyasiya çoxsaylı yerli istiqamətləri olan nümunələrdə qlobal hərəkəti siqnal edən vahidlərdə daha böyükdür.Beləliklə, belə nəticəyə gəlirik ki, aralıq zaman domenində mürəkkəb səhnələri tərkib obyektlərinə və səthlərə ayırmaq üçün istifadə olunan siqnallar var.
Görmə təkcə kənar oriyentasiya və sürət kimi elementar təsvir xüsusiyyətlərinin dəqiq ayrı-seçkiliyinə deyil, daha önəmlisi obyektin forması və trayektoriyası1 kimi ətraf mühitin xüsusiyyətlərini hesablamaq üçün bu xüsusiyyətlərin düzgün inteqrasiyasına əsaslanır.Bununla belə, retina şəkilləri 2, 3, 4-cü bir neçə eyni dərəcədə inandırıcı xüsusiyyət qruplarını dəstəklədikdə problemlər yaranır (Şəkil 1a).Məsələn, iki sürət siqnal dəsti çox yaxın olduqda, bu, ağlabatan olaraq bir hərəkət edən obyekt və ya bir neçə hərəkət edən obyekt kimi şərh edilə bilər (Şəkil 1b).Bu, seqmentləşdirmənin subyektiv mahiyyətini göstərir, yəni o, təsvirin sabit xüsusiyyəti deyil, şərh prosesidir.Normal qavrayış üçün aşkar əhəmiyyətinə baxmayaraq, qavrayış seqmentasiyasının sinir əsasını başa düşmək ən yaxşı halda natamam olaraq qalır.
Qavrama seqmentasiya probleminin cizgi filmi.Müşahidəçinin Neker kubunda dərinliyi qavraması (solda) iki mümkün izahat arasında dəyişir (sağda).Bunun səbəbi, təsvirdə beynə fiqurun 3D oriyentasiyasını unikal şəkildə təyin etməyə imkan verən heç bir siqnalın olmamasıdır (sağdakı monokulyar okklyuziya siqnalı ilə təmin edilir).b Məkan yaxınlıqda çoxsaylı hərəkət siqnalları təqdim edildikdə, görmə sistemi yerli nümunələrin bir və ya bir neçə obyektdən olub-olmadığını müəyyən etməlidir.Yerli hərəkət siqnallarının xas qeyri-müəyyənliyi, yəni obyekt hərəkətlərinin ardıcıllığı eyni yerli hərəkəti yarada bilər, nəticədə vizual girişin çoxsaylı eyni dərəcədə ağlabatan şərhləri yarana bilər, yəni burada vektor sahələri tək bir səthin ardıcıl hərəkətindən və ya üst-üstə düşən səthlərin şəffaf hərəkətindən yarana bilər.c (solda) Dokulu şəbəkə stimulumuzun nümunəsi.İstiqamətinə perpendikulyar sürüklənən düzbucaqlı barmaqlıqlar (“komponent istiqamətləri” – ağ oxlar) bir-birini üst-üstə düşür və barmaqlıq nümunəsi yaradır.Şəbəkə istiqamətlərin vahid, müntəzəm, əlaqəli hərəkəti (qırmızı oxlar) və ya mürəkkəb istiqamətlərin şəffaf bir hərəkəti kimi qəbul edilə bilər.Şəbəkənin qavranılması təsadüfi nöqtə faktura işarələrinin əlavə edilməsi ilə təhrif edilir.(Orta) Sarı rənglə vurğulanan sahə genişlənir və müvafiq olaraq koherent və şəffaf siqnallar üçün bir sıra çərçivələr kimi göstərilir.Hər bir vəziyyətdə nöqtənin hərəkəti yaşıl və qırmızı oxlarla təmsil olunur.(Sağ) Seçim nöqtəsinin mövqeyinin (x, y) kadrların sayına nisbəti qrafiki.Ardıcıl vəziyyətdə, bütün dokular eyni istiqamətdə sürüşür.Şəffaflıq vəziyyətində faktura komponent istiqamətində hərəkət edir.d Hərəkət seqmentləşdirmə tapşırığımızın cizgi filmi illüstrasiyası.Meymunlar hər sınaqda kiçik bir nöqtəni düzəldərək başladılar.Qısa bir gecikmədən sonra, MT RF-nin yerində müəyyən bir növ ızgara nümunəsi (aidiyyət/şəffaflıq) və faktura siqnal ölçüsü (məsələn, kontrast) meydana çıxdı.Hər sınaq zamanı barmaqlıq nümunənin iki mümkün istiqamətindən birində sürüşə bilər.Stimulun çıxarılmasından sonra seçim hədəfləri MT RF-dən yuxarı və aşağıda göründü.Meymunlar müvafiq seçim hədəfinə sakkadlarda şəbəkəni qavrayışlarını göstərməlidirlər.
Vizual hərəkətlərin işlənməsi yaxşı xarakterizə olunur və beləliklə, qavrayış seqmentasiyasının sinir sxemlərini öyrənmək üçün əla model təmin edir.Bir sıra hesablama tədqiqatları iki mərhələli hərəkət emalı modellərinin faydalılığını qeyd etmişdir ki, burada yüksək dəqiqlikli ilkin qiymətləndirmədən sonra səs-küyü aradan qaldırmaq və obyektin sürətini bərpa etmək üçün yerli nümunələrin seçmə inteqrasiyası aparılır7,8.Qeyd etmək vacibdir ki, görmə sistemləri bu ansamblın yalnız adi obyektlərdən alınan yerli nümunələrlə məhdudlaşdırılmasına diqqət yetirməlidir.Psixofiziki tədqiqatlar yerli hərəkət siqnallarının seqmentlərə bölünməsinə təsir edən fiziki amilləri təsvir etmişdir, lakin anatomik traektoriyaların və sinir kodlarının forması açıq suallar olaraq qalır.Çoxsaylı hesabatlar göstərir ki, primat korteksinin müvəqqəti (MT) bölgəsindəki oriyentasiya seçici hüceyrələri sinir substratları üçün namizəddir.
Əhəmiyyətli olan bu əvvəlki təcrübələrdə sinir fəaliyyətindəki dəyişikliklər vizual stimullardakı fiziki dəyişikliklərlə əlaqələndirilirdi.Bununla belə, yuxarıda qeyd edildiyi kimi, seqmentləşdirmə mahiyyətcə qavrayış prosesidir.Buna görə də, onun sinir substratının öyrənilməsi sinir fəaliyyətindəki dəyişiklikləri sabit stimulların qavranılmasında dəyişikliklərlə əlaqələndirməyi tələb edir.Buna görə də biz iki meymunu öyrətdik ki, üst-üstə salınan düzbucaqlı barmaqlıqların yaratdığı qavranılan bistabil ızgara nümunəsi tək bir səth və ya iki müstəqil səth olub-olmadığını bildirsin.Sinir fəaliyyəti ilə seqmentləşdirmə mühakimələri arasındakı əlaqəni öyrənmək üçün meymunlar bu tapşırığı yerinə yetirərkən MT-də tək bir fəaliyyət qeyd etdik.
MT fəaliyyəti ilə qavrayışın öyrənilməsi arasında əhəmiyyətli bir əlaqə tapdıq.Bu korrelyasiya qıcıqlandırıcıların açıq seqmentasiya işarələrini ehtiva etməsindən asılı olmayaraq mövcud idi.Bundan əlavə, bu təsirin gücü seqmentasiya siqnallarına həssaslıqla, eləcə də nümunə indeksi ilə bağlıdır.Sonuncu, vahidin mürəkkəb nümunələrdə lokal deyil, qlobal hərəkəti yayma dərəcəsini müəyyənləşdirir.Baxmayaraq ki, moda istiqaməti üçün seçicilik uzun müddətdir ki, MT-nin müəyyənedici xüsusiyyəti kimi tanınır və moda seçici hüceyrələr bu stimulları insanın qavrayışına uyğun olan mürəkkəb stimullara köklənmə nümayiş etdirir, bildiyimiz qədər, bu, nümunələr arasında korrelyasiya üçün ilk sübutdur.indeks və qavrayış seqmentasiyası.
Biz iki meymunu onların sürüşən şəbəkə stimullarını (alaqəli və ya şəffaf hərəkətlər) qavrayışlarını nümayiş etdirmək üçün öyrətdik.İnsan müşahidəçiləri adətən bu stimulları təxminən eyni tezlikdə ardıcıl və ya şəffaf hərəkətlər kimi qəbul edirlər.Bu sınaqda düzgün cavabı vermək və operant mükafatının əsasını qoymaq üçün qəfəsi təşkil edən komponentin rasterini tekstura edərək seqmentasiya siqnalları yaratdıq (şək. 1c, d).Koherent şəraitdə bütün teksturalar naxışın istiqaməti üzrə hərəkət edir (şəkil 1c, “koherent”).Şəffaf vəziyyətdə, faktura üst-üstə qoyulduğu barmaqlığın istiqamətinə perpendikulyar hərəkət edir (şəkil 1c, “şəffaf”).Bu faktura etiketinin kontrastını dəyişdirərək tapşırığın çətinliyinə nəzarət edirik.Təcrübəli sınaqlarda meymunlar faktura işarələrinə uyğun cavablara görə mükafatlandırıldı və mükafatlar faktura işarələri olmayan nümunələri ehtiva edən sınaqlarda (sıfır faktura kontrast şərti) təsadüfi (50/50 nisbət) təklif edildi.
İki təmsilçi eksperimentdən alınan davranış məlumatları Şəkil 2a-da göstərilmişdir və cavablar müvafiq olaraq yuxarı və ya aşağı sürüşən nümunələr üçün faktura siqnallarının kontrastına qarşı koherens mühakimələrinin nisbəti (şəffaflıq kontrastının tərifə görə mənfi olduğu güman edilir) kimi təsvir edilmişdir. Bütövlükdə meymunların koherentlik/şəffaflıq qavrayışına faktura işarəsinin həm işarəsi (şəffaf, koherent), həm də gücü (kontrast) etibarlı şəkildə təsir edib (ANOVA; meymun N: istiqamət – F = 0,58, p = 0,45, işarə – F = 1248, p < −2, F = 10-1010; p < −2, F = 10-101; meymun S: istiqamət – F = 0,41, p = 0,52, işarə – F = 2876,7, p < 10−10, kontrast – F = 36,5, p < 10−10). Ümumilikdə, meymunların uyğunluq/şəffaflıq qavrayışına faktura işarəsinin həm işarəsi (şəffaf, koherent), həm də gücü (kontrast) etibarlı şəkildə təsir etdi (ANOVA; meymun N: istiqamət – F = 0,58, p = 0,45, işarə – F = 1248, p < −2, F = 10-20, p < −2, F = 10−10; meymun S: istiqamət – F = 0,41, p = 0,52, işarə – F = 2876,7, p < 10−10, kontrast – F = 36,5, p < 10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как знак (прозрачность, когерентность), так и сила (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: nəzarət — F = 0,58, p -1, p = 0, p <14, аст – F = 22,63, p < 10; −10 obyekt S: idarə – F = 0,41, p = 0,52, qəbul – F = 2876,7, p < 10−10, kontrast – F = 36,5, r < 10-10). Ümumilikdə meymunlar tərəfindən koherensiyanın/şəffaflığın qavranılmasına həm faktura əlamətinin (ANOVA; meymun N: istiqamət — F = 0,58, p = 0,45, işarə — F = 1248, p < 10−10, p <10−10, p <10−10, p <1trast = 10, p<10−10, p<10−10, p<10−10, p<10−10, p<10−10) faktura xüsusiyyətinin işarəsi (şəffaflıq, uyğunluq) və gücü (kontrast) əhəmiyyətli dərəcədə təsir göstərmişdir. S: istiqamət – F = 0,41, p = 0,52, işarə – F = 2876,7, p < 10 −10, kontrast – F = 36,5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（送对连贯性对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, p <10−10, 对–6, 对–6 = 0.2;子S: 方向– F = 0,41, p = 0,52, 符号– F = 2876,7, p < 10−10, 对比度– F = 36,5，p < 10-10）。总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（送对连贯性对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0.58，p = 0.45，符号- F = 1248, p < 10−10, p <10−10, 对–6. ， p < 10-10）.Ümumiyyətlə, meymun uyğunluğu/şəffaflığının qavranılması faktura siqnallarının (ANOVA) işarəsi (şəffaflıq, uyğunluq) və intensivliyi (kontrast) tərəfindən əhəmiyyətli dərəcədə təsirlənmişdir;обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Kontrastnost — F = 22,63, p < 10; meymun N: oriyentasiya – F = 0,58, p = 0,45, işarə – F = 1248, p < 10−10, Kontrast – F = 22,63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Kontrastnost — F = 36,5, p < 10-10). −10 Monkey S: Orientasiya – F = 0,41, p = 0,52, İşarə – F = 2876,7, p < 10-10, Kontrast – F = 36,5, p < 10-10).Meymunların psixofiziki xüsusiyyətlərini xarakterizə etmək üçün hər seansdan alınan məlumatlara Gauss kumulyativ funksiyaları quraşdırılmışdır.Əncirdə.2b hər iki meymun üçün bütün seanslar üzrə bu modellər üçün razılığın paylanmasını göstərir.Ümumiyyətlə, meymunlar tapşırığı dəqiq və ardıcıl şəkildə yerinə yetirdilər və biz məcmu Qauss modelinə zəif uyğunluq səbəbindən iki meymun seansının 13%-dən azını rədd etdik.
a Nümayəndəlik seanslarında meymunların davranış nümunələri (hər stimul vəziyyətinə n ≥ 20 sınaq).Sol (sağ) panellərdə bir N(S) meymun seansından alınan məlumatlar faktura siqnallarının işarə kontrastına (absis) qarşı ardıcıl seçim xalları (ordinata) kimi tərtib edilir.Burada şəffaf (koherent) fakturaların mənfi (müsbət) qiymətlərə malik olduğu güman edilir.Cavablar testdə nümunənin hərəkət istiqamətinə (yuxarı (90°) və ya aşağı (270°)) uyğun olaraq ayrıca qurulmuşdur.Hər iki heyvan üçün performans, cavabın 50/50 kontrasta bölünməsi (PSE – bərk oxlar) və ya müəyyən bir performans səviyyəsini dəstəkləmək üçün tələb olunan faktura kontrastının miqdarı (ərəfəsində – açıq oxlar) bu sürüşmə istiqamətlərindədir.b Qauss kumulyativ funksiyasının R2 dəyərlərinin uyğun histoqramı.Monkey S(N) məlumatları solda (sağda) göstərilir.c (Üst) PSE ilə müqayisədə aşağı (ordinat) sürüşdürülmüş şəbəkə üçün ölçülən PSE, qrafikləşdirilmiş tor (absis) yuxarı sürüşdürülmüşdür, kənarları hər bir şərt üçün PSE paylanmasını və oxlar hər bir şərt üçün ortanı göstərir.Bütün N(S) meymun seansları üçün məlumatlar sol (sağ) sütunda verilmişdir.(Alt) PSE datası ilə eyni konvensiya, lakin quraşdırılmış xüsusiyyət hədləri üçün.PSE hədləri və ya moda meyllərində əhəmiyyətli fərqlər yox idi (mətnə ​​bax).d PSE və yamac (ordinat) bucaq ayırma komponentinin (inteqral ızgara bucağı – absis) normallaşdırılmış rastr oriyentasiyasından asılı olaraq çəkilir.Açıq dairələr vasitə, bərk xətt ən uyğun reqressiya modeli, nöqtəli xətt isə reqressiya modeli üçün 95% etimad intervalıdır.PSE və normallaşdırılmış inteqrasiya bucağı arasında əhəmiyyətli korrelyasiya var, lakin yamac və normallaşdırılmış inteqrasiya bucağı deyil, bucaq komponent qəfəslərini ayırdıqca psixometrik funksiyanın dəyişdiyini, lakin itiləmə və ya düzləşdirmə olmadığını göstərir.(Meymun N, n = 32 seans; Monkey S, n = 43 seans).Bütün panellərdə səhv çubuqları ortanın standart xətasını təmsil edir.Haha.Uyğunluq, PSE subyektiv bərabərlik balı, norma.standartlaşdırma.
Yuxarıda qeyd edildiyi kimi, həm faktura işarələrinin kontrastı, həm də nümunənin hərəkət istiqaməti sınaqlar arasında dəyişdi, stimullar müəyyən bir sınaqda yuxarı və ya aşağı sürüşdü.Bu, psixofiziki11 və neyron28 adaptiv təsirləri minimuma endirmək üçün edilir.Nümunə oriyentasiyasına qarşı qərəz (subyektiv bərabərlik nöqtəsi və ya PSE) (Wilcoxon dərəcə cəmi testi; meymun N: z = 0.25, p = 0.8; meymun S: z = 0.86, p = 0.39) və ya quraşdırılmış funksiya həddi (Wilcoxon dərəcələrinin cəmi: , N1, 9, p. 0. z = 0,49, p = 0,62) (şək. 2c).Bundan əlavə, performans həddi səviyyələrini qorumaq üçün tələb olunan faktura kontrastının dərəcəsində meymunlar arasında əhəmiyyətli fərqlər yox idi (N meymun = 24,5% ± 3,9%, S meymun = 18,9% ± 1,9%; Wilcoxon dərəcə cəmi, z = 1,01, p = 0,31).
Hər seansda biz komponent şəbəkələrinin istiqamətlərini ayıran şəbəkələrarası bucağı dəyişdirdik.Psixofiziki tədqiqatlar göstərdi ki, insanlar bu bucaq kiçik olduqda 10-cu hüceyrəni bir-birinə bağlı kimi qəbul etməyə daha çox meyllidirlər.Əgər meymunlar tutarlılıq/şəffaflıq qavrayışlarını etibarlı şəkildə bildirsəydilər, o zaman bu tapıntılara əsasən, PSE-nin, əlaqəlilik və şəffaflıq seçimləri arasında vahid parçalanmaya uyğun gələn tekstura kontrastının qarşılıqlı təsir zamanı artacağını gözləmək olardı.qəfəs bucağı. Bu, həqiqətən də belə idi (Şəkil 2d; naxış istiqamətləri üzrə çökmə, Kruskal-Vallis; meymun N: χ2 = 23.06, p < 10−3; meymun S: χ2 = 22.22, p < 10−3; normallaşdırılmış ızgaralararası bucaq və NSE arasında korrelyasiya; − 0. monkey = .0 monkey = PSE6 –. S: r = 0,76, p < 10−13). Bu, həqiqətən də belə idi (şək. 2d; naxış istiqamətləri üzrə çökmə, Kruskal-Vallis; meymun N: χ2 = 23.06, p < 10−3; meymun S: χ2 = 22.22, p < 10−3; normallaşdırılmış inter-qrafikasiya bucağı ilə NSE: 0-key = .0.0r arasında korrelyasiya; S: r = 0,76, p < 10−13). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10–3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–22, p < 10–22, s. : r = 0,67, p < 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). Bu, həqiqətən də baş verdi (Şəkil 2d; naxışın istiqaməti üzrə çökmə, Kruskal-Vallis; meymun N: χ2 = 23,06, p < 10–3; meymun S: χ2 = 22,22, p < 10–3; normallaşdırılmış şəbəkəli bucaq arasında korrelyasiya, Kruskal-Vallis, p <10-3; normallaşdırılmış qəfəs bucağı və NSE: p <19, p<0.0. açar S: r = 0.76, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23.06，p < 10-3０2０2；p <10-3０2；2. 3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0,67，p <10-9；猴子S：r = 0,76，p <10-13）。情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： ： 2 = 23.06 ， p <10-3 ： Ｔ 2 ， p <10-3 ０2 ０ 弛0-3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0.67，p <10-6；p. 3). Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10-3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10-3; нормализованный угочж). Bu, həqiqətən də belə idi (şəkil 2d; rejim oxu boyunca qat, Kruskal-Vallis; meymun N: χ2 = 23,06, p < 10-3; meymun S: χ2 = 22,22, p < 10-3; normallaşdırılmış şəbəkələrarası künc). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). PSE meymun N: r = 0,67, p <10-9, meymun S: r = 0,76, p <10-13).Bunun əksinə olaraq, şəbəkələrarası bucağın dəyişdirilməsi psixometrik funksiyanın yamacına əhəmiyyətli təsir göstərməmişdir (şək. 2d; çarpaz modal oriyentasiya qatı, Kruskal-Vallis; meymun N: χ2 = 8.09, p = 0.23; meymun S χ2 = 3.18 , p = lattic. : r = -0,4, p = 0,2, meymun S: r = 0,03, p = 0,76).Beləliklə, bir insanın psixofizik məlumatlarına uyğun olaraq, ızgaralar arasındakı bucağı dəyişdirməyin orta təsiri seqmentasiya siqnallarına həssaslığın artması və ya azalması deyil, yerdəyişmə nöqtələrində sürüşmədir.
Nəhayət, sıfır faktura kontrastı olan sınaqlarda mükafatlar təsadüfi olaraq 0,5 ehtimalla təyin edilir.Əgər bütün meymunlar bu unikal təsadüfdən xəbərdar olsaydılar və sıfır tekstura kontrastı ilə replika stimullarını ayırd edə bilsələr, iki növ sınaq üçün fərqli strategiyalar hazırlaya bilərdilər.İki müşahidə bunun belə olmadığını qəti şəkildə göstərir.Birincisi, ızgara bucağının dəyişdirilməsi replika və sıfır faktura kontrast xallarına keyfiyyətcə oxşar təsirlərə malik idi (Şəkil 2d və Əlavə Şəkil 1).İkincisi, hər iki meymun üçün bistable sınaq seçiminin ən son (əvvəlki) mükafat seçiminin təkrarı olma ehtimalı azdır (binomial test, N meymun: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S meymun: 0,51, r = 0,9, p = 01).
Nəticə olaraq, seqmentasiya tapşırığımızdakı meymunların davranışı yaxşı stimul nəzarəti altında idi.Qavrayış mühakimələrinin faktura işarələrinin işarəsi və ölçüsündən asılılığı, həmçinin ızgara bucağı ilə PSE-də dəyişikliklər meymunların öz subyektiv motor koherensiyası/şəffaflıq qavrayışlarını bildirdiyini göstərir.Nəhayət, sıfır fakturalı kontrast sınaqlarında meymunların cavabları əvvəlki sınaqların mükafat tarixindən təsirlənmədi və rastrlararası bucaq dəyişikliklərindən əhəmiyyətli dərəcədə təsirləndi.Bu onu göstərir ki, meymunlar bu vacib şərt altında qəfəs səthinin konfiqurasiyasına dair öz subyektiv qavrayışlarını bildirməyə davam edirlər.
Yuxarıda qeyd edildiyi kimi, faktura kontrastının mənfidən müsbətə keçidi stimulların şəffafdan koherentə perseptual keçidinə bərabərdir.Ümumiyyətlə, verilmiş hüceyrə üçün MT reaksiyası faktura kontrastı mənfidən müsbətə dəyişdikcə artmağa və ya azalmağa meyllidir və bu təsirin istiqaməti adətən naxışın/komponentin hərəkət istiqamətindən asılıdır.Məsələn, iki təmsilçi MT hüceyrəsinin istiqamətləndirici tənzimləmə əyriləri Şəkil 3-də bu hüceyrələrin aşağı və ya yüksək kontrastlı koherent və ya şəffaf tekstura siqnalları olan barmaqlıqlara cavabları ilə birlikdə göstərilmişdir.Biz meymunlarımızın psixofizioloji performansı ilə əlaqəli ola biləcək bu şəbəkə reaksiyalarını daha yaxşı ölçməyə çalışdıq.
Tək sinusoidal massivə cavab olaraq təmsil olunan meymun MT hüceyrəsinin S yönlü tənzimləmə əyrisinin qütb qrafiki.Bucaq ızgaranın hərəkət istiqamətini, böyüklük emissiyanı göstərir və üstünlük verilən hüceyrə istiqaməti ızgara nümunəsi istiqamətində komponentlərdən birinin istiqaməti ilə təxminən 90 ° (yuxarı) üst-üstə düşür.b a-da göstərilən xana üçün şablon istiqamətində 90° (solda sxematik şəkildə göstərilmişdir) sürüşdürülmüş cavab şəbəkəsinin həftəlik stimul-zaman histoqramı (PSTH).Cavablar faktura işarəsi növü (müvafiq olaraq birləşən/şəffaf – orta/sağ panel) və Mişelson kontrastına (PSTH rəng işarəsi) görə sıralanır.Aşağı kontrastlı və yüksək kontrastlı tekstura siqnallarının hər bir növü üçün yalnız düzgün cəhdlər göstərilir.Hüceyrələr şəffaf tekstura işarələri ilə yuxarıya doğru sürüşən qəfəs nümunələrinə daha yaxşı cavab verdi və bu nümunələrə cavab faktura kontrastının artması ilə artdı.c, d a və b-də olduğu kimi eyni konvensiyalardır, lakin meymun S-dən başqa MT hüceyrələri üçün onların üstünlük verdiyi oriyentasiya aşağıya doğru sürüşən şəbəkə ilə demək olar ki, üst-üstə düşür.Vahid ahəngdar tekstura işarələri ilə aşağıya doğru sürüşən barmaqlıqlara üstünlük verir və bu naxışlara cavab faktura kontrastının artması ilə artır.Bütün panellərdə kölgəli sahə ortanın standart xətasını təmsil edir.Danışır.Sünbüllər, saniyələr.ikinci.
Tekstura siqnallarımız və MT fəaliyyəti ilə göstərildiyi kimi qəfəs səthi konfiqurasiyası (alaqəli və ya şəffaf) arasındakı əlaqəni araşdırmaq üçün əvvəlcə reqressiya ilə əlaqəli hərəkət (müsbət yamac) və ya şəffaf hərəkət (mənfi yamac) üçün hüceyrələr arasındakı korrelyasiyanı geri qaytardıq.kontrastla müqayisədə (hər bir rejim istiqaməti üçün ayrıca) işarə cavab dərəcəsi ilə hüceyrələri təsnif etmək üçün verilir.Şəkil 3-dəki eyni nümunə xanadan bu qəfəs tənzimləmə əyrilərinin nümunələri Şəkil 4a-da göstərilmişdir.Təsnifatdan sonra biz hər bir hüceyrənin faktura siqnallarının modulyasiyasına həssaslığını ölçmək üçün qəbuledici performans analizindən (ROC) istifadə etdik (bax: Metodlar).Neyronların qəfəs toxumalarına psixofiziki həssaslığını birbaşa müqayisə etmək üçün bu yolla əldə edilən neyrometrik funksiyaları birbaşa eyni seansda meymunların psixofiziki xüsusiyyətləri ilə müqayisə etmək olar.Nümunənin hər bir istiqaməti (yenidən yuxarı və ya aşağı) üçün ayrıca neyrometrik xüsusiyyətləri hesablayaraq, nümunədəki bütün vahidlər üçün iki siqnal aşkarlama təhlili apardıq.Qeyd etmək vacibdir ki, bu təhlil üçün biz yalnız (i) stimulların faktura işarəsini ehtiva etdiyi və (ii) meymunların həmin işarəyə uyğun cavab verdiyi sınaqları daxil etdik (yəni, “düzgün” sınaqlar).
Yanğın dərəcələri, müvafiq olaraq yuxarı (sola) və ya aşağı (sağ) sürüşən ızgaralar üçün faktura işarəsi kontrastına qarşı qurulur, bərk xətt ən uyğun xətti reqressiyanı təmsil edir və yuxarı (aşağı) cərgədəki məlumatlar Şəkildə göstərilənlərdən götürülür. .düyü.3a Hüceyrə, b (Şəkil 3c, d).Reqressiya yamac xüsusiyyətləri hər bir hüceyrə/torlu oriyentasiya kombinasiyasına üstünlük verilən faktura işarələrini (alaqəli/şəffaf) təyin etmək üçün istifadə edilmişdir (hər stimul vəziyyətinə n ≥ 20 sınaq).Səhv çubuqları ortanın standart sapmasını təmsil edir.Ba-da göstərilən vahidlərin neyrometrik funksiyaları eyni seans zamanı toplanmış psixometrik funksiyalarla birlikdə təsvir edilmişdir.İndi, hər bir xüsusiyyət üçün biz üstünlük verilən alət ipucu seçimini (ordinata) (mətnə ​​bax) fakturanın işarə kontrastının (absis) faizi kimi tərtib edirik.Tekstura kontrastı dəyişdirilib ki, üstünlük verilən alət ipuçları müsbət, boş göstərişlər isə mənfi olsun.Yuxarı (aşağı) sürüşən torların məlumatları sol (sağ) panellərdə, yuxarı (aşağı) cərgələrdə – Şəkil 3a,b-də göstərilən xanaların məlumatları göstərilir (şəkil 3c,d).Neyrometrik və psixometrik hədd (N/P) nisbətləri hər paneldə göstərilir.Danışır.Sünbüllər, saniyələr.san, kataloq.istiqamət, üstünlük verilən əyalət, psi.Psixometriya, Nevrologiya.
Şəbəkə tənzimləmə əyriləri və iki təmsil MT hüceyrəsinin neyrometrik funksiyaları və bu cavablarla birlikdə onların əlaqəli psixometrik funksiyaları müvafiq olaraq Şəkil 4a, b-nin yuxarı və aşağı panellərində göstərilmişdir.Bu hüceyrələr, faktura işarəsi şəffafdan koherentə keçdiyi üçün təxminən monoton bir artım və ya azalma göstərir.Bundan əlavə, bu bağın istiqaməti və gücü qəfəsin hərəkət istiqamətindən asılıdır.Nəhayət, bu hüceyrələrin cavablarından hesablanan neyrometrik funksiyalar yalnız bir istiqamətli şəbəkə hərəkətinin psixofizik xüsusiyyətlərinə yaxınlaşdı (lakin hələ də uyğun gəlmir).Həm neyrometrik, həm də psixometrik funksiyalar həddlərlə ümumiləşdirilmişdir, yəni düzgün seçilmiş kontrastın təxminən 84%-nə uyğundur (qoşulmuş məcmu Qauss funksiyasının orta + 1 sd-yə uyğundur).Bütün nümunədə N/P nisbəti, neyrometrik həddin psixometrik həddi olan nisbəti, N meymununda orta hesabla 12,4 ± 1,2 və S meymunda 15,9 ± 1,8 idi və qəfəsin ən azı bir istiqamətdə hərəkət etməsi üçün, yalnız ~16% (18).%) meymun N-dən (meymun S) vahidlər (şək. 5a).Şəkildə göstərilən hüceyrə nümunəsindən.Şəkil 3 və 4-də göründüyü kimi, neyronların həssaslığına hüceyrənin üstünlük verdiyi oriyentasiya ilə təcrübələrdə istifadə edilən şəbəkənin hərəkət istiqaməti arasındakı əlaqə təsir edə bilər.Xüsusilə, Şəkil 3a,c-dəki oriyentasiya tənzimləmə əyriləri tək sinusoidal massivin neyron oriyentasiya parametrləri ilə onun fakturalı massivimizdə şəffaf/koherent hərəkətə həssaslığı arasında əlaqəni nümayiş etdirir. Bu, hər iki meymuna aiddir (ANOVA; nisbi üstünlük verilən istiqamətlər 10° ayırdetmə ilə birləşdirilmişdir; meymun N: F = 2,12, p <0,01; meymun S: F = 2,01, p <0,01). Bu, hər iki meymuna aiddir (ANOVA; nisbi üstünlük verilən istiqamətlər 10° ayırdetmə ilə birləşdirilmişdir; meymun N: F = 2,12, p <0,01; meymun S: F = 2,01, p <0,01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены в группы с разрешением 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Bu, hər iki meymuna aiddir (ANOVA; nisbi üstünlük verilən istiqamətlər 10° ayırdetmədə qruplaşdırılıb; meymun N: F=2.12, p<0.01; meymun S: F=2.01, p<0.01) .两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向０2.０2.，，；； ；猴子S:F = 2.01，p <0.01）。两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方向 的 相对 种 （方差 （2） <0.01 ； : : f = 2.01, p <0.01 ）） Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объединена при разрешении 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Bu, hər iki meymuna aiddir (ANOVA; nisbi üstünlük verilən oriyentasiya 10° ayırdetmədə birləşdirilmişdir; meymun N: F=2.12, p<0.01; meymun S: F=2.01, p<0.01).Neyron həssaslığında böyük dəyişkənlik dərəcəsini nəzərə alaraq (şək. 5a), neyron həssaslığının nisbi üstünlük verilən oriyentasiyalardan asılılığını vizuallaşdırmaq üçün biz əvvəlcə hər bir hüceyrənin üstünlük verdiyi oriyentasiyanı grid modelinin (yəni istiqamət) hərəkəti üçün “ən yaxşı” oriyentasiyaya normallaşdırdıq.ızgara üstünlük verilən hüceyrə oriyentasiyası ilə ızgara nümunəsinin istiqaməti arasında ən kiçik bucağı təşkil edir).Neyronların nisbi hədlərinin (“ən pis” qəfəs oriyentasiyası üçün həddi/ “ən yaxşı” qəfəs oriyentasiyası üçün həddi) bu normallaşdırılmış üstünlük verilən oriyentasiya ilə dəyişdiyini, bu hədd nisbətindəki zirvələrin nümunələr və ya komponent oriyentasiyaları ətrafında baş verdiyini aşkar etdik (Şəkil 5b).)). Bu təsir, hər bir nümunədə vahidlər üzrə üstünlük verilən istiqamətlərin plaid nümunəsi və ya komponent istiqamətlərindən birinə doğru paylanmasında qərəzliliklə izah edilə bilməz (Şəkil 5c; Rayleigh testi; meymun N: z = 8.33, p < 10−3, dairəvi orta = 190.13 deq ± 9.83 deq; = 9.0) və ardıcıl S: 7.83 deq; = 90. plaid inter-gating bucaqlar (Əlavə Şəkil. 2). Bu təsir, hər bir nümunədə vahidlər üzrə üstünlük verilən istiqamətlərin plaid nümunəsi və ya komponent istiqamətlərindən birinə doğru paylanmasının qərəzliliyi ilə izah edilə bilməz (Şəkil 5c; Reyleigh testi; meymun N: z = 8.33, p < 10−3 , dairəvi orta = 190.13 deq ± 9.83 deq. plaid inter-gating bucaqlar arasında (Əlavə Şəkil. 2). Nəticə etibarı ilə heç bir məlumat verilmədi. Bu təsir hər bir nümunədə vahidlərdə üstünlük verilən istiqamətlərin paylanmasının damalı istiqamətlərdən və ya komponent istiqamətlərindən birinə doğru dəyişməsi ilə izah edilə bilməz (Şəkil 5c; Reyleigh testi; meymun N: z = 8.33, p < 10-3)., dairəvi orta = 190,13 dərəcə ± 9,83 dərəcə;meymun S: z = 0,79, p = 0,45) və plaid şəbəkəsinin bütün küncləri üçün eyni idi (Əlavə Şəkil 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组子图案或组子图案或组什件5c；瑞利测试；猴子N：z = 8.33，p <10-3，圆形平均值= 190.13 度± 9.83 度；猴；猴子N：z = 8.33，p.在格子间光栅角上是一致的（补充图2）。这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 偏向 偏向 图 搻 图释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n : z = 8.33 ， p <10-3 ， 平均值 平均值 农墆彆彆彆圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Etot effekti heç bir məlumat verə bilməz, belə ki, hüceyrələr və orqanlardakı orqanlar və orqanlar müəyyən edilə bilər, storonu odnoy və orientasiya komponentləri (ris. 5v; s. 3, s. 3, s. = 8, s. 8:). Bu təsir, hər bir nümunədə hüceyrələrdə üstünlük verilən oriyentasiyaların paylanmasının ya qəfəs quruluşuna, ya da komponent oriyentasiyalarından birinə (şək. 5c; Rayleigh testi; meymun N: z = 8.33, p < 10-3) meylli olması ilə izah edilə bilməz., dairəvi orta) = 190,13 dərəcə ± 9,83 dərəcə;meymun S: z = 0,79, p = 0,45) və torlar arasında qəfəs bucaqlarında bərabər idi (Əlavə Şəkil 2).Beləliklə, neyronların fakturalı şəbəkələrə həssaslığı, ən azı qismən, MT tənzimləməsinin fundamental xüsusiyyətlərindən asılıdır.
Sol panel N/P nisbətlərinin paylanmasını göstərir (neyron/psixofizioloji hədd);hər bir hüceyrə nümunənin hərəkət etdiyi hər bir istiqamət üçün iki məlumat nöqtəsi təmin edir.Sağ panel nümunədəki bütün vahidlər üçün neyron hədləri (absis) ilə müqayisədə psixofiziki hədləri (ordinat) tərtib edir.Üst (aşağı) cərgədəki məlumatlar N (S) meymunundandır.b Normallaşdırılmış hədd əmsalları optimal şəbəkə oriyentasiyası ilə üstünlük verilən hüceyrə oriyentasiyası arasındakı fərqin böyüklüyünə qarşı qurulur."Ən yaxşı" istiqamət, üstünlük verilən hüceyrə istiqamətinə ən yaxın olan ızgara strukturunun istiqaməti (tək sinusoidal barmaqlıq ilə ölçülür) kimi müəyyən edilir.Məlumatlar əvvəlcə normallaşdırılmış üstünlük oriyentasiyası (10° qutular) ilə yığıldı, sonra hədd nisbətləri maksimum dəyərə normallaşdırıldı və hər bir qutuda orta hesablandı.Şəbəkə komponentlərinin oriyentasiyasından bir qədər böyük və ya kiçik üstünlük verilən oriyentasiyaya malik hüceyrələr qəfəs nümunəsinin oriyentasiyasına həssaslıq baxımından ən böyük fərqə malik idi.c Hər meymunda qeydə alınmış bütün MT vahidlərinin üstünlük verilən oriyentasiya paylanmasının çəhrayı histoqramı.
Nəhayət, MT-nin cavabı ızgara hərəkətinin istiqaməti və seqmentasiya siqnallarımızın (tekstura) təfərrüatları ilə modullaşdırılır.Neyron və psixofiziki həssaslığın müqayisəsi göstərdi ki, ümumiyyətlə, MT vahidləri meymunlara nisbətən kontrastlı tekstura siqnallarına daha az həssasdır.Bununla belə, neyronun həssaslığı bölmənin üstünlük verilən oriyentasiyası ilə şəbəkənin hərəkət istiqaməti arasındakı fərqdən asılı olaraq dəyişdi.Ən həssas hüceyrələr, demək olar ki, şəbəkə naxışını və ya tərkib oriyentasiyalarından birini əhatə edən oriyentasiya üstünlüklərinə malik idi və nümunələrimizin kiçik bir hissəsi meymunların kontrast fərqlərini qavrayışından daha həssas və ya daha həssas idi.Bu daha həssas vahidlərdən gələn siqnalların meymunlarda qavrayışla daha sıx əlaqəli olub olmadığını müəyyən etmək üçün qavrayış və neyron reaksiyaları arasındakı əlaqəni araşdırdıq.
Sinir fəaliyyəti və davranış arasında əlaqə yaratmaqda mühüm addım neyronlar və daimi stimullara davranış reaksiyaları arasında korrelyasiya yaratmaqdır.Sinir reaksiyalarını seqmentləşdirmə mülahizələri ilə əlaqələndirmək üçün, eyni olmasına baxmayaraq, müxtəlif sınaqlarda fərqli şəkildə qəbul edilən bir stimul yaratmaq vacibdir.Hazırkı işdə bu, açıq şəkildə sıfır faktura kontrastlı ızgarası ilə təmsil olunur.Heyvanların psixometrik funksiyalarına əsaslanaraq, minimal (~20%-dən az) tekstura kontrastı olan ızgaralar adətən əlaqəli və ya şəffaf hesab olunur.
MT cavablarının qavrayış hesabatları ilə korrelyasiya dərəcəsini müəyyən etmək üçün biz şəbəkə məlumatlarımızın seçim ehtimalı (CP) təhlilini həyata keçirdik (bax 3).Qısaca desək, CP qeyri-parametrik, qeyri-standart ölçüdür ki, sünbüllü reaksiyalar və qavrayış mühakimələri arasındakı əlaqəni kəmiyyətlə göstərir30.Təhlili sıfır teksturalı kontrastlı şəbəkələrdən istifadə edilən sınaqlarla və meymunların bu sınaqların hər bir növü üçün ən azı beş seçim etdiyi seanslarla məhdudlaşdıraraq, şəbəkə hərəkətinin hər bir istiqaməti üçün SR-ni ayrıca hesabladıq. Meymunlar arasında biz təsadüfən gözlədiyimizdən əhəmiyyətli dərəcədə böyük olan orta CP dəyərini müşahidə etdik (Şəkil 6a, d; meymun N: orta CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), ikitərəfli t-testi sıfıra qarşı CP = 0.5, t = CP = 6.7, p = 6.7, p: orta CP: 5 . % CI: (0.54, 0.57), ikitərəfli t-test, t = 9.4, p <10−13). Meymunlar arasında biz təsadüfən gözlədiyimizdən əhəmiyyətli dərəcədə böyük olan orta CP dəyərini müşahidə etdik (Şəkil 6a, d; meymun N: orta CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), ikitərəfli t-testi sıfıra qarşı CP = 0.5, t = CP = 6.7, p = 6.7, p: orta CP: 5 . % CI: (0.54, 0.57), ikitərəfli t-test, t = 9.4, p <10−13) .Meymunlarda biz təsadüfi gözləniləndən əhəmiyyətli dərəcədə yüksək orta CP müşahidə etdik (Şəkil 6a, d; meymun N: orta CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), iki quyruqlu t-testi və sıfır dəyərlər).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10-9; CP = 0,5, t = 6,7, p <10-9; обезьяна S: srednee CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-kriteriy, t = 9,4, p < 10-13) . meymun S: orta CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), iki quyruqlu t-test, t = 9,4, p <10-13).在猴子中，我们观察到平均CP 值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；NCP（图6a＇%CI；NCP，均%5:坭在（0,53，0,56），针对空值的双边t 检验CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0,55, 0,9%检验, t = 9.4, p < 10−13) .在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图 的 值 （图 图 图 图 图 图均 : 0.54，95% Ci : 0.53，0.56） 空值 检验 CP = 0.5, t = 6.7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), 双边t检验, t=9,4, p <10−13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что мы могли бы ожидать случайно (ris. 6a, d; ümumi N: rednee CP: 0,54, 95% DI: (0,53, 0,56, test = 0,56), 6,7, p < 10-9, обезьяна S: sredniy CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-kriteriy, t = 9,4, p < 10- 13) . Meymunlarda biz təsadüfən gözlədiyimizdən xeyli yuxarı olan orta CP dəyərlərini müşahidə etdik (Şəkil 6a, d; meymun N: orta CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), iki quyruqlu t-testi CP vs sıfır = 0.5, t = 6.7, p < 0.5, t = 6.7, p <1.9, S: 5.5. CI: (0.54, 0.57), iki quyruqlu t- meyarı, t = 9.4, p <10-13).Beləliklə, MT neyronları, heyvanın qəfəs hərəkətini qavrayışı hüceyrənin üstünlükləri ilə üst-üstə düşdüyündə, hər hansı açıq seqmentasiya işarələri olmadıqda belə daha güclü atəşə meyllidirlər.
a N meymundan qeydə alınmış nümunələr üçün faktura siqnalları olmayan şəbəkələr üçün seçim ehtimalının paylanması. Hər bir hüceyrə iki məlumat nöqtəsinə qədər töhfə verə bilər (torun hərəkətinin hər bir istiqaməti üçün bir).Təsadüfi (ağ oxlar) üzərindəki orta CP dəyəri ümumilikdə MT fəaliyyəti ilə qavrayış arasında əhəmiyyətli əlaqənin olduğunu göstərir.b Hər hansı potensial seçim meylinin təsirini araşdırmaq üçün biz meymunların ən azı bir səhvə yol verdiyi hər hansı stimul üçün CP-ni ayrıca hesabladıq.Seçim ehtimalları bütün stimullar (solda) üçün seçim nisbəti (pref/null) və faktura işarəsi kontrastının mütləq qiymətləri (sağda, 120 fərdi hüceyrədən alınan məlumatlar) funksiyası kimi tərtib edilmişdir.Sol paneldəki möhkəm xətt və kölgəli sahə 20 nöqtəli hərəkətli ortalamanın orta ± semini təmsil edir.Yüksək siqnal kontrastlı şəbəkələr kimi balanssız seçim nisbətlərinə malik stimullar üçün hesablanmış seçim ehtimalları daha çox fərqlənirdi və imkanlar ətrafında qruplaşdırılırdı.Sağ paneldəki boz kölgəli sahə yüksək seçim ehtimalının hesablanmasına daxil olan xüsusiyyətlərin kontrastını vurğulayır.c Böyük seçim ehtimalı (ordinata) neyronun (absis) astanasına qarşı qurulur.Seçim ehtimalı həddi ilə əhəmiyyətli dərəcədə mənfi əlaqədə idi.df konvensiyası ac ilə eynidir, lakin başqa cür qeyd edilmədiyi təqdirdə meymun S-dən 157 tək məlumat üçün tətbiq edilir.g Ən yüksək seçim ehtimalı (ordinata) iki meymunun hər biri üçün normallaşdırılmış üstünlük istiqamətinə (absissa) qarşı qurulur.Hər bir MT hüceyrəsi iki məlumat nöqtəsini (qəfəs strukturunun hər istiqaməti üçün bir) təmin etdi.h Hər bir rastrarası bucaq üçün seçim ehtimalının böyük qutusu sahələri.Möhkəm xətt medianı işarələyir, qutunun aşağı və yuxarı kənarları müvafiq olaraq 25 və 75-ci persentilləri təmsil edir, bığlar kvartallararası diapazondan 1,5 dəfə uzadılır və bu hədddən kənarda olanlar qeyd olunur.Sol (sağ) panellərdəki məlumatlar 120 (157) fərdi N(S) meymun hüceyrəsindəndir.i Ən yüksək seçim ehtimalı (ordinata) stimulun başlama vaxtı ilə (absis) qurulur.Test boyu sürüşən düzbucaqlılarda (eni 100 ms, addım 10 ms) böyük CP hesablanmış və sonra vahidlər üzrə orta hesablanmışdır.
Bəzi əvvəlki tədqiqatlar CP-nin bazal nisbət paylanmasında sınaqların nisbi sayından asılı olduğunu bildirmişdir, yəni bu tədbir hər seçimin nisbətində böyük fərqlərə səbəb olan stimullar üçün daha az etibarlıdır.Məlumatlarımızda bu effekti yoxlamaq üçün işarə fakturasının kontrastından asılı olmayaraq, bütün stimullar üçün CP-ni ayrıca hesabladıq və meymunlar ən azı bir saxta sınaq keçirdilər.CP müvafiq olaraq Şəkil 6b və e-də (sol panel) hər bir heyvan üçün seçim nisbətinə (pref/null) qarşı tərtib edilmişdir.Hərəkətli ortalamalara nəzər saldıqda aydın olur ki, CP geniş seçim əmsalı üzrə ehtimalın üstündə qalır və yalnız əmsallar 0,2 (0,8)-dən aşağı (artım) olduqda azalır.Heyvanların psixometrik xüsusiyyətlərinə əsaslanaraq, bu böyüklükdə seçim əmsallarının yalnız yüksək kontrastlı tekstura işarələri (alaqəli və ya şəffaf) olan stimullara tətbiq edilməsini gözləyərdik (Şəkil 2a, b-də psixometrik xüsusiyyətlərin nümunələrinə baxın).Bunun belə olub olmadığını və əhəmiyyətli bir PC-nin aydın seqmentasiya siqnalları olan stimullar üçün belə davam edib-etmədiyini müəyyən etmək üçün mütləq tekstur kontrast dəyərlərinin PC-yə təsirini araşdırdıq (Şəkil 6b, e-sağ).Gözlənildiyi kimi, CP orta səviyyəyə qədər (~20% kontrast və ya daha aşağı) seqmentasiya işarələrini ehtiva edən stimulların ehtimalından əhəmiyyətli dərəcədə yüksək idi.
Orientasiya, sürət və uyğunsuzluğun tanınması tapşırıqlarında MT CP ən həssas neyronlarda ən yüksək olmağa meyllidir, ehtimal ki, bu neyronlar ən informativ siqnalları daşıyır30,32,33,34.Bu tapıntılara uyğun olaraq, Şəkil 1-in ən sağ panelində vurğulanan faktura işarəsi təzadları arasında z-hesablanmış atəş nisbətlərindən hesablanan böyük CP arasında təvazökar, lakin əhəmiyyətli bir korrelyasiya müşahidə etdik.6b, e və neyron həddi (Şəkil 6c, f; həndəsi orta reqressiya; meymun N: r = -0,12, p = 0,07 meymun S: r = -0,18, p <10−3). 6b, e və neyron həddi (Şəkil 6c, f; həndəsi orta reqressiya; meymun N: r = -0,12, p = 0,07 meymun S: r = -0,18, p <10−3).Bu tapıntılara uyğun olaraq, Şəkil 6b, e-nin ən sağ panelində vurğulanan faktura siqnal təzadlarından həyəcanlanma tezliyi z-hesabından hesablanmış böyük CP ilə təvazökar, lakin əhəmiyyətli bir əlaqə müşahidə etdik.həndəsi orta reqressiya;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). meymun N: r = -0,12, p = 0,07 meymun S: r = -0,18, p <10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这昁关性，这昁关性，我们观察到大CP阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0,12，p = 0,07 猴子S：r = -0,18，p < 10-3）与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相 显着 的 相 显着 的 書关性 幛b和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n : r = -0,12 ， p = 0,07 猴子S：r = -0,18＂Bu tapıntılara uyğun olaraq, Şəkil 6b,e-də göstərildiyi kimi böyük CV-lər və neyron hədləri arasında təvazökar, lakin əhəmiyyətli korrelyasiya müşahidə etdik (Şəkil 6c,f; orta həndəsi reqressiya; meymun N: r = -0,12, p = 0,07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Meymun S: r = -0,18, p <10-3).Buna görə də, ən informativ vahidlərdən gələn işarələr meymunlarda subyektiv seqmentasiya mühakimələri ilə daha çox kovariasiya göstərməyə meyllidir, bu, qavrayış qərəzinə əlavə olunan hər hansı faktor işarələrdən asılı olmayaraq vacibdir.
Əvvəllər grid faktura siqnallarına həssaslıq və üstünlük verilən neyron oriyentasiya arasında əlaqə qurduğumuzu nəzərə alsaq, CP və üstünlük verilən oriyentasiya arasında oxşar əlaqənin olub olmadığını merak etdik (Şəkil 6g).Bu assosiasiya meymun S-də yalnız bir qədər əhəmiyyətli idi (ANOVA; meymun N: 1.03, p=0.46; meymun S: F=1.73, p=0.04).Heç bir heyvanda qəfəslər arasında qəfəs bucaqları üçün CP-də heç bir fərq müşahidə etmədik (Şəkil 6h; ANOVA; meymun N: F = 1,8, p = 0,11; meymun S: F = 0,32, p = 0, 9).
Nəhayət, əvvəlki iş sübut etdi ki, CP bütün sınaq müddətində dəyişir.Bəzi tədqiqatlar kəskin artımdan sonra nisbətən rəvan seçim effekti30, digərləri isə sınaq müddətində seçim siqnalında sabit artım olduğunu bildirdi31.Hər bir meymun üçün biz hər bir vahidin CP-ni sıfır tekstura kontrastlı sınaqlarda (müvafiq olaraq, nümunə oriyentasiyasına görə) 100 ms-lik hüceyrələrdə əvvəlcədən stimullaşdırma başlamasından sonra orta stimuldan əvvəlki ofsetə qədər hər 20 ms addım ataraq hesabladıq.İki meymun üçün orta CP dinamikası Şəkil 6i-də göstərilmişdir.Hər iki halda, CP, stimulun başlanğıcından təxminən 500 ms-ə qədər təsadüfi səviyyədə və ya ona çox yaxın qaldı, bundan sonra CP kəskin şəkildə artdı.
Dəyişən həssaslıqla yanaşı, CP-nin hüceyrə kökləmə xüsusiyyətlərinin müəyyən keyfiyyətlərindən də təsirləndiyi göstərilmişdir.Məsələn, Uka və DeAngelis34 tapdılar ki, durbin uyğunsuzluğunun tanınması tapşırığında CP cihazın binokulyar uyğunsuzluq tənzimləmə əyrisinin simmetriyasından asılıdır.Bu vəziyyətdə əlaqəli bir sual, naxış istiqaməti seçici (PDS) hüceyrələrinin komponent istiqaməti seçici (CDS) hüceyrələrindən daha həssas olub-olmamasıdır.PDS hüceyrələri çoxlu yerli oriyentasiyaları ehtiva edən nümunələrin ümumi oriyentasiyasını kodlayır, CDS hüceyrələri isə istiqamətli naxış komponentlərinin hərəkətinə cavab verir (Şəkil 7a).
a Rejim komponentinin tənzimləmə stimulunun və hipotetik ızgaranın (solda) və ızgaranın oriyentasiyasının tənzimləmə əyrilərinin (sağda) sxematik təsviri (bax: Materiallar və Metodlar).Qısacası, əgər hüceyrə naxış hərəkətinə siqnal vermək üçün şəbəkə komponentləri arasında inteqrasiya edərsə, fərdi şəbəkə və şəbəkə stimulları üçün eyni tənzimləmə əyrilərini gözləmək olardı (son sütun, möhkəm əyri).Əksinə, əgər hüceyrə komponentlərin istiqamətlərini siqnal nümunəsinin hərəkətinə inteqrasiya etmirsə, bir komponenti hüceyrənin üstünlük verdiyi istiqamətə çevirən ızgara hərəkətinin hər bir istiqamətində pik nöqtəsi olan ikitərəfli tuning əyrisi gözləmək olardı (son sütun, kəsikli əyri)..b (sol) Şəkil 1 və 2-də göstərilən hüceyrələr üçün sinusoidal massivin oriyentasiyasını tənzimləmək üçün əyrilər. 3 və 4 (üst sıra – Şəkil 3a,b və 4a,b-dəki xanalar (yuxarıda); alt panel – Şəkil 3c, d və 4a, b (aşağı) xanalar).(Orta) Şəbəkə tənzimləmə profillərindən hesablanmış nümunə və komponent proqnozları.(Sağ) Bu hüceyrələrin şəbəkəsinin tənzimlənməsi.Üst (aşağı) panelin xanaları şablon (komponent) xanalar kimi təsnif edilir.Nəzərə alın ki, naxış komponentlərinin təsnifatları ilə əlaqəli/şəffaf hüceyrə hərəkəti üçün üstünlüklər arasında tək-tək uyğunluq yoxdur (Şəkil 4a-da bu hüceyrələr üçün faktura qəfəs cavablarına baxın).c N (solda) və S (sağda) meymunlarda qeydə alınan bütün xanalar üçün z-hesab komponentinin (absis) qismən korrelyasiya əmsalına qarşı tərtib edilmiş z-hesab rejiminin (ordinata) qismən korrelyasiya əmsalı.Qalın xətlər hüceyrələri təsnif etmək üçün istifadə olunan əhəmiyyət meyarlarını göstərir.d Rejim indeksinə (Zp – Zc) (absis) qarşı yüksək seçim ehtimalının (ordinata) qrafiki.Sol (sağ) panellərdəki məlumatlar meymun N(S)-ə aiddir.Qara dairələr məlumatları təxmini vahidlərlə göstərir.Hər iki heyvanda yüksək seçim ehtimalı ilə nümunə indeksi arasında əhəmiyyətli korrelyasiya var idi ki, bu da çox komponent oriyentasiyası olan stimullarda siqnal nümunəsi oriyentasiyası olan hüceyrələr üçün daha böyük qavrayış korrelyasiyasını təklif edir.
Buna görə də, ayrı bir test dəstində nümunələrimizdəki neyronları PDS və ya CDS kimi təsnif etmək üçün sinusoidal şəbəkələrə və şəbəkələrə cavabları ölçdük (bax Metodlar).Şəbəkə tənzimləmə əyriləri, bu tənzimləmə məlumatından qurulmuş şablon komponenti proqnozları və Şəkil 1 və 3-də göstərilən hüceyrələr üçün şəbəkə tənzimləmə əyriləri. Şəkil 3 və 4 və Əlavə Şəkil 3 Şəkil 7b-də göstərilmişdir.Nümunənin paylanması və komponent seçiciliyi, eləcə də hər bir kateqoriyada üstünlük verilən hüceyrə oriyentasiyası Şəkil 7c və əlavə əncirdə hər bir meymun üçün göstərilmişdir.müvafiq olaraq 4.
CP-nin naxış komponentlərinin düzəldilməsindən asılılığını qiymətləndirmək üçün əvvəlcə nümunə indeksi 35 (PI) hesabladıq, daha böyük (kiçik) dəyərləri daha böyük PDS (CDS) oxşar davranışı göstərir.Yuxarıda göstərilən nümayişi nəzərə alaraq: (i) neyron həssaslığı üstünlük verilən hüceyrə oriyentasiyası və stimulun hərəkət istiqaməti arasındakı fərqlə dəyişir və (ii) nümunəmizdə neyron həssaslığı ilə seçim ehtimalı arasında əhəmiyyətli korrelyasiya var, biz PI ilə ümumi CP arasında əlaqə tapdıq (yuxarıdakı hər birinin hərəkət istiqaməti "ən yaxşı" üçün tədqiq edilmişdir). CP-nin PI ilə əhəmiyyətli dərəcədə korrelyasiya olduğunu aşkar etdik (Şəkil 7d; orta həndəsi reqressiya; böyük CP meymunu N: r = 0.23, p < 0.01; iki sabit CP meymunu N r = 0.21, p = 0.013; böyük CP meymunu S: r = 0.21, p = 0.013; böyük CP meymunu S: r = CP: r = CP = 0.03; 0.29, p <10−3), PDS kimi təsnif edilən hüceyrələrin CDS və təsnif edilməmiş hüceyrələrdən daha çox seçimlə əlaqəli fəaliyyət göstərdiyini göstərir. CP-nin PI ilə əhəmiyyətli dərəcədə korrelyasiya olduğunu aşkar etdik (Şəkil 7d; orta həndəsi reqressiya; böyük CP meymunu N: r = 0.23, p < 0.01; iki sabit CP meymunu N r = 0.21, p = 0.013; böyük CP meymunu S: r = 0.21, p = 0.013; böyük CP meymunu S: r = CP: r = CP = 0.03; 0.29, p <10−3), PDS kimi təsnif edilən hüceyrələrin CDS və təsnif edilməmiş hüceyrələrdən daha çox seçimlə əlaqəli fəaliyyət göstərdiyini göstərir. Mы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (ris. 7d; regressiya srednego geometricheskogo; böyük ölçüdə CP N: r = 0,23, p <0,01; CP N r = 0,21, p <0,01; CP N r = 0,21, p <0,00, p = 0,21, CP13; 0, p < 10-4; bistabilnyy CP obezyanı S: r = 0,29, p < 10-3), çto ukazıvaet na to, chto kletki, klassifikasiyanıe kimi PDS, proyavlyali bolşuyu aktivnost, svyazannuyu s viborom, chef CDSkie klass. Biz CP-nin PI ilə əhəmiyyətli dərəcədə korrelyasiya olduğunu aşkar etdik (Şəkil 7d; orta həndəsi reqressiya; böyük meymun CP N: r = 0.23, p < 0.01; bistabil meymun CP N r = 0.21, p = 0.013; böyük meymun CP S: r = 0.21, p = 0.013; böyük meymun CP S: r = 0.34, p < CP: s . 29, p <10-3), PDS kimi təsnif edilən hüceyrələrin CDS və təsnif edilməmiş hüceyrələrə nisbətən seçimlə əlaqəli daha çox fəaliyyət göstərdiyini göstərir.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0.23，p < 0.01，0.CP = 0.01， 0.Np. 0,013；大CP 猴S: r = 0,30，p < 10-4；双稳态CP 猴S：r = 0,29，p <10-3），表明分类为PDS类的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0,23，p < 0,01；双稳态CP =；双稳态CP =，.，N2p. 3； 0,0 My obnarujili, çto CP by zonachitelno svyazan PI (ris. 7d; reqressiya srednego heometricheskogo; böyük ölçüdə CP N: r = 0,23, p <0,01; CP N r = 0,21, p <0,01; CP N r = 0,21, p = 0,21, p = CP01; 013) 0,30, p < 10-4; Biz CP-nin PI ilə əhəmiyyətli dərəcədə əlaqəli olduğunu aşkar etdik (Şəkil 7d; orta həndəsi reqressiya; böyük meymun CP N: r = 0.23, p < 0.01; ikistabil meymun CP N r = 0.21, p = 0.013; böyük meymun CP S: r = 0.010, p <0.013) бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), çto ucazivaet na to, çto kletki, klassifikasiyanıe kimi PDS, proyavlyali bolşuyu seleksionnuyu aktivnost, chem kletki, klassifitsirovannıe kimi CDS və neklassifikasiya. meymun S bistable CP: r = 0.29, p < 10-3), bu, PDS kimi təsnif edilən hüceyrələrin CDS kimi təsnif edilən və təsnif edilməmiş hüceyrələrə nisbətən daha çox seçmə aktivliyi nümayiş etdirdiyini göstərir.Həm PI, həm də neyron həssaslığı CP ilə əlaqəli olduğundan, təsirin mümkünlüyünə səbəb olan iki ölçü arasında korrelyasiyanı istisna etmək üçün çoxlu reqressiya analizləri (Müstəqil dəyişənlər kimi PI və neyron həssaslığı və asılı dəyişən kimi böyük CP ilə) həyata keçirdik.. Hər iki qismən korrelyasiya əmsalı əhəmiyyətli idi (meymun N: həddi qarşı CP: r = −0,13, p = 0,04, PI qarşı CP: r = 0,23, p < 0,01; meymun S: həddi qarşı CP: r = −0,16, p = CP: r = −0,16, p = PI: 0, −3, p = 0, təklif edir). ki, CP həssaslıqla artır və müstəqil şəkildə PI ilə artır. Hər iki qismən korrelyasiya əmsalı əhəmiyyətli idi (meymun N: həddi qarşı CP: r = −0,13, p = 0,04, PI qarşı CP: r = 0,23, p < 0,01; meymun S: həddi qarşı CP: r = −0,16, p = CP: r = −0,16, p = PI: 0, −3, p = 0, təklif edir). ki, CP həssaslıqla artır və müstəqil şəkildə PI ilə artır. Nəticə etibarı ilə CP: r = -0,13, p = 0,04, PI CP-yə qarşı: r = 0,23, p <0,01; S: CP-yə qarşı müqavimət göstərir: r =, CP3, p =:0, 01, p = 0,01. 10-3). Hər iki qismən korrelyasiya əmsalı əhəmiyyətli idi (meymun N: həddi qarşı CP: r=-0.13, p=0.04, PI vs. CP: r=0.23, p<0.01; meymun S: həddi qarşı CP: r = -0.16, p = 0.03 CP3, PI 0, CP3-ə qarşı artımı təklif edir ki, <sP1), həssaslıqla və PI ilə müstəqil olaraq artır.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI 与CP：r = 0.23，p < 0.0.01 0,16， p = 0,03，PI vs CP:0,29，p < 10-3），表明CP 随灵敏度增加而增加，并且以独立开开开开两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04，PI = 0,03，PI vs CP）0,29）0, CP，漉 Nəticə etibarı ilə CP: r = -0,13, p = 0,04, PI əleyhinə CP: r = 0,23, p <0,01; S: CP-yə qarşı müqavimət göstərir: r = -2, CP: r = -2, 0, 01, < 10-3), belə ki, CP-nin səliqəsizliyi və PI-nin keyfiyyətinin dəyişdirilməsi. Hər iki qismən korrelyasiya əmsalı əhəmiyyətli idi (meymun N: həddi qarşı CP: r=-0.13, p=0.04, PI vs. CP: r=0.23, p<0.01; meymun S: eşik CP-yə qarşı: r = -0.16, p = 0.03 CP3:-0, indiki CP3, indiki 0.0. həssaslıqla və PI ilə müstəqil şəkildə artmışdır.
Biz MT sahəsində tək bir fəaliyyət qeydə aldıq və meymunlar ardıcıl və ya şəffaf hərəkətlər kimi görünə bilən nümunələri qəbul etdiklərini bildirdilər.Neyronların qərəzli qavrayışlara əlavə olunan seqmentasiya işarələrinə həssaslığı geniş şəkildə dəyişir və ən azı qismən bölmənin üstünlük verdiyi oriyentasiya ilə stimulun hərəkət istiqaməti arasındakı əlaqə ilə müəyyən edilir.Bütün populyasiyada neyronların həssaslığı psixofiziki həssaslıqdan əhəmiyyətli dərəcədə aşağı idi, baxmayaraq ki, ən həssas bölmələr seqmentasiya siqnallarına davranış həssaslığına uyğun gəlir və ya onu aşırdı.Bundan əlavə, atəş tezliyi və qavrayış arasında əhəmiyyətli bir kovariasiya var ki, bu da MT siqnalının seqmentləşdirmədə rol oynadığını göstərir.Üstün oriyentasiyaya malik hüceyrələr qəfəs seqmentasiya siqnallarındakı fərqlərə həssaslıqlarını optimallaşdırdılar və ən yüksək qavrayış korrelyasiyasını nümayiş etdirərək çoxsaylı yerli oriyentasiyalı stimullarda qlobal hərəkət siqnalı verməyə meylli oldular.Bu nəticələri əvvəlki işlərlə müqayisə etməzdən əvvəl bəzi potensial problemləri nəzərdən keçiririk.
Heyvan modellərində bistable stimullardan istifadə edən tədqiqatların əsas problemi davranış reaksiyalarının maraq ölçüsünə əsaslanmamasıdır.Məsələn, meymunlarımız, şəbəkənin koherentliyi qavrayışından asılı olmayaraq, faktura oriyentasiyası qavrayışlarını bildirə bilərdi.Məlumatların iki aspekti bunun belə olmadığını göstərir.Birincisi, əvvəlki hesabatlara uyğun olaraq, ayıran massiv komponentlərinin nisbi oriyentasiya bucağının dəyişdirilməsi ardıcıl qavrayış ehtimalını sistematik olaraq dəyişdirdi.İkincisi, orta hesabla, təsir faktura siqnallarını ehtiva edən və ya olmayan nümunələr üçün eynidır.Birlikdə götürdükdə, bu müşahidələr göstərir ki, meymun cavabları ardıcıl olaraq onların əlaqə/şəffaflıq qavrayışını əks etdirir.
Digər potensial problem odur ki, biz xüsusi vəziyyət üçün ızgaranın hərəkət parametrlərini optimallaşdırmamışıq.Neyron və psixofiziki həssaslığı müqayisə edən bir çox əvvəlki işlərdə stimullar hər bir qeydə alınmış vahid üçün fərdi olaraq seçilmişdir [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45].Burada hər bir xananın oriyentasiyasının tənzimlənməsindən asılı olmayaraq, qəfəs nümunəsinin eyni iki hərəkət istiqamətindən istifadə etdik.Bu dizayn qəfəs hərəkəti və üstünlük verilən oriyentasiya arasında üst-üstə düşmə ilə həssaslığın necə dəyişdiyini öyrənməyə imkan verdi, lakin bu, hüceyrələrin ardıcıl və ya şəffaf qəfəslərə üstünlük verib-vermədiyini müəyyən etmək üçün priori əsas vermədi.Buna görə də, mesh hərəkətinin hər bir kateqoriyasına üstünlük və sıfır etiketlər təyin etmək üçün hər bir hüceyrənin toxumalı şəbəkəyə reaksiyasından istifadə edərək empirik meyarlara etibar edirik.Ehtimal olmasa da, bu, həssaslıq təhlilimizin və CP siqnalının aşkarlanmasının nəticələrini sistematik olaraq təhrif edə bilər və istənilən tədbiri potensial olaraq yüksək qiymətləndirə bilər.Bununla belə, təhlilin və aşağıda müzakirə edilən məlumatların bir neçə aspekti bunun belə olmadığını göstərir.
Birincisi, daha çox (az) aktivliyə səbəb olan stimullara üstünlük verilən (null) adların təyin edilməsi bu cavab paylamalarının fərqləndirilməsinə təsir göstərməmişdir.Bunun əvəzinə, o, yalnız neyrometrik və psixometrik funksiyaların eyni işarəyə malik olmasını təmin edir, beləliklə, onları birbaşa müqayisə etmək olar.İkincisi, CP-ni hesablamaq üçün istifadə olunan cavablar (teksturalı ızgaralar üçün "yanlış" sınaqlar və tekstura kontrastı olmayan ızgaralar üçün bütün sınaqlar) hər bir hüceyrənin əlaqəli və ya şəffaf idman növlərinə "üstünlük verdiyini" müəyyən edən reqressiya təhlilinə daxil edilməmişdir.Bu, seçim effektlərinin üstünlük verilən/etibarsız təyinatlara qarşı qərəzli olmamasını təmin edir, nəticədə əhəmiyyətli seçim ehtimalı yaranır.
Newsom və onun həmkarlarının tədqiqatları [36, 39, 46, 47] ilk olaraq hərəkət istiqamətinin təxmini qiymətləndirilməsində MT-nin rolunu müəyyənləşdirdi.Sonrakı hesabatlarda MT-nin dərinlikdə iştirakı34,44,48,49,50,51 və sürət32,52, incə oriyentasiya33 və hərəkətdən 3D strukturun qavranılması31,53,54 (3D davamlı meşələr) haqqında məlumat toplanmışdır.idarə etmək).Bu nəticələri iki mühüm yolla genişləndiririk.Birincisi, MT cavablarının vizuomotor siqnalların qavrayış seqmentasiyasına kömək etdiyini sübut edirik.İkincisi, biz MT rejimi oriyentasiya seçiciliyi ilə bu seçim siqnalı arasında əlaqəni müşahidə etdik.
Konseptual olaraq, hazırkı nəticələr 3-D SFM üzərindəki işə ən çox bənzəyir, çünki hər ikisi hərəkət və dərinlik sıralamasını əhatə edən mürəkkəb bistabil qavrayışdır.Dodd və s.Bistable şəbəkə stimulları üçün daha kiçik seçim effekti tapdıq (hər iki meymun üçün təxminən 0,55).CP-nin qiymətləndirilməsi seçim əmsalından asılı olduğundan, müxtəlif tapşırıqlarda müxtəlif şərtlərdə alınan KP-ni şərh etmək çətindir.Bununla belə, müşahidə etdiyimiz seçim effektinin miqyası sıfır və aşağı tekstura kontrastlı ızgaralar üçün, həmçinin gücü artırmaq üçün aşağı/yox faktura kontrast stimullarını birləşdirdikdə eyni idi.Buna görə də, CP-dəki bu fərqin məlumat dəstləri arasında seçim dərəcələrindəki fərqlərlə bağlı olması ehtimalı azdır.
Sonuncu vəziyyətdə qavrayışla müşayiət olunan MT atəş sürətindəki təvazökar dəyişikliklər, 3-D SFM stimullaşdırılması və bistabil şəbəkə strukturlarının yaratdığı sıx və keyfiyyətcə fərqli qavrayış halları ilə müqayisədə çaşqın görünür.Ehtimallardan biri odur ki, stimulun bütün müddəti ərzində atəş sürətini hesablayaraq seçim effektini düzgün qiymətləndirməmişik.Sınaqlarda MT fəaliyyətindəki fərqlərin təxminən 250 ms inkişaf etdiyi və sınaqlar boyu davamlı olaraq artdığı 31 3-D SFM vəziyyətindən fərqli olaraq, seçim siqnallarının müvəqqəti dinamikasına dair təhlilimiz (hər iki meymunda stimulun başlamasından 500 ms-ə baxın. Bundan əlavə, bu dövrdə kəskin artımdan sonra Hubinpe5-də qripin artımını müşahidə etdik. ikistabil düzbucaqlı massivlərin insan qavrayışının uzun sınaqlar zamanı tez-tez dəyişdiyini göstərir.Bizim stimulların cəmi 1,5 saniyə ərzində təqdim edilməsinə baxmayaraq, meymunlarımızın qavrayışı da sınaq zamanı ardıcıllıqdan şəffaflığa qədər dəyişə bilər (onların cavabları işarə seçimində son qavrayışlarını əks etdirirdi). qabiliyyəti ondan ibarətdir ki, MT siqnalı iki tapşırıqda fərqli oxunur.Uzun müddətdir ki, CPU siqnallarının sensor dekodlaşdırma və korrelyasiya edilmiş səs-küydən qaynaqlandığı düşünülsə də,56 Gu və həmkarları57 hesablama modellərində korrelyasiya olunmuş dəyişkənlik səviyyələrindən daha çox fərqli birləşdirmə strategiyalarının CPU-nu dorsal media-super neyronlarda daha yaxşı izah edə biləcəyini aşkar etdilər.vərəq dəyişikliyi oriyentasiyasının tanınması tapşırığı (MSTd).MT-də müşahidə etdiyimiz daha kiçik seçim effekti, yəqin ki, uyğunluq və ya şəffaflıq qavrayışlarını yaratmaq üçün bir çox aşağı məlumatlı neyronların geniş birləşməsini əks etdirir.Yerli hərəkət siqnallarının bir və ya iki obyektə (bistable gratings) və ya ümumi obyektlərin ayrı-ayrı səthlərinə (3-D SFM) qruplaşdırılmalı olduğu istənilən halda, MT cavablarının qavrayış mühakimələri ilə əhəmiyyətli dərəcədə əlaqəli olduğuna dair müstəqil sübutlar, güclü MT cavabları var idi.vizual hərəkət məlumatlarından istifadə etməklə mürəkkəb təsvirlərin çoxobyektli səhnələrə bölünməsində rol oynamaq təklif olunur.
Yuxarıda qeyd edildiyi kimi, MT modelinin hüceyrə fəaliyyəti ilə qavrayış arasında əlaqəni bildirən ilk biz olduq.Mövshon və həmkarları tərəfindən orijinal iki mərhələli modeldə tərtib edildiyi kimi, rejim vahidi MT-nin çıxış mərhələsidir.Bununla belə, son iş rejimi və komponent hüceyrələrinin kontinuumun müxtəlif uclarını təmsil etdiyini və qəbuledici sahənin strukturunda parametrik fərqlərin rejim komponentlərinin tənzimləmə spektrinə cavabdeh olduğunu göstərdi.Buna görə də, biz CP və PI arasında dərinliyin tanınması tapşırığında binokulyar uyğunsuzluğun tənzimlənməsi simmetriyası ilə CP arasındakı əlaqəyə və ya incə oriyentasiya ayrı-seçkiliyi tapşırığında oriyentasiya təyini konfiqurasiyasına bənzər əhəmiyyətli bir korrelyasiya tapdıq.Sənədlərlə CP arasında əlaqələr 33.Wang və Movshon62 MT oriyentasiya selektivliyi olan çoxlu sayda hüceyrəni təhlil etdilər və orta hesabla rejim indeksinin bir çox tənzimləmə xassələri ilə əlaqəli olduğunu aşkar etdilər və bu, rejimin seçiciliyinin MT populyasiyasından oxuna bilən bir çox digər növ siqnallarda mövcud olduğunu göstərir..Buna görə də, MT fəaliyyəti ilə subyektiv qavrayış arasındakı əlaqənin gələcək tədqiqatları üçün nümunə indeksinin digər tapşırıq və stimul seçim siqnalları ilə oxşar şəkildə korrelyasiya olub-olmadığını və ya bu əlaqənin qavrayış seqmentasiyası vəziyyətinə xas olub olmadığını müəyyən etmək vacib olacaqdır.
Eynilə, Nienborg və Cumming 42, V2-də binokulyar uyğunsuzluq üçün seçici yaxın və uzaq hüceyrələrin dərinlik ayrı-seçkiliyi vəzifəsində eyni dərəcədə həssas olmasına baxmayaraq, yalnız yaxın üstünlük verən hüceyrə populyasiyasının əhəmiyyətli CP nümayiş etdirdiyini təsbit etdi.Bununla belə, meymunların üstünlüklə uzaq fərqləri çəkiyə çevirmək üçün yenidən öyrədilməsi, daha əlverişli qəfəslərdə əhəmiyyətli CP-lərin yaranması ilə nəticələndi.Digər tədqiqatlar da bildirmişdir ki, təlim tarixi qavrayış korrelyasiyalarından34,40,63 və ya MT fəaliyyəti ilə diferensial ayrı-seçkilik48 arasındakı səbəb əlaqəsindən asılıdır.CP və rejim istiqamətinin seçiciliyi arasında müşahidə etdiyimiz əlaqə, ehtimal ki, meymunların vizual-motor qavrayışda rejim seçim siqnallarının xüsusi rolunu deyil, problemimizi həll etmək üçün istifadə etdikləri xüsusi strategiyanı əks etdirir.Gələcək işdə, öyrənmə tarixinin seqmentləşdirmə mühakimələri etmək üçün hansı MT siqnallarının üstünlüklü və çevik şəkildə ölçüldüyünü müəyyən etməyə əhəmiyyətli təsir göstərdiyini müəyyən etmək vacib olacaqdır.
Stoner və həmkarları14,23 üst-üstə düşən şəbəkə bölgələrinin parlaqlığının dəyişdirilməsinin insan müşahidəçi hesabatlarının tutarlılığına və şəffaflığına və makaka MT neyronlarında istiqamət tənzimləmələrinə proqnozlaşdırıla bilən şəkildə təsir etdiyini bildirən ilk şəxslər oldu.Müəlliflər tapdılar ki, üst-üstə düşən bölgələrin parlaqlığı fiziki olaraq şəffaflığa uyğunlaşdıqda, müşahidəçilər daha şəffaf qavrayış, MT neyronları isə raster komponentlərin hərəkətinə siqnal verdilər.Əksinə, üst-üstə düşən parlaqlıq və şəffaf üst-üstə düşmə fiziki cəhətdən uyğun gəlmirsə, müşahidəçi ardıcıl hərəkəti qəbul edir və MT neyronları nümunənin qlobal hərəkətinə siqnal verir.Beləliklə, bu tədqiqatlar göstərir ki, seqmentasiya hesabatlarına etibarlı şəkildə təsir edən vizual stimullarda fiziki dəyişikliklər də MT oyanmasında proqnozlaşdırıla bilən dəyişikliklərə səbəb olur.Bu sahədə son iş hansı MT siqnallarının mürəkkəb stimulların qavrayış görünüşünü izlədiyini tədqiq etmişdir18,24,64.Məsələn, MT neyronlarının alt çoxluğunun bir istiqamətli RDK ilə müqayisədə bir-birindən daha az məsafədə yerləşən iki istiqaməti olan təsadüfi nöqtə hərəkət xəritəsi (RDK) üçün bimodal tənzimləmə nümayiş etdirdiyi göstərilmişdir.Mobil tənzimləmənin bant genişliyi 19, 25 .Müşahidəçilər həmişə ilk nümunəni şəffaf hərəkət kimi görürlər, baxmayaraq ki, əksər MT neyronları bu stimullara cavab olaraq unimodal uyğunlaşmalar nümayiş etdirir və bütün MT hüceyrələrinin sadə ortalaması unimodal populyasiya reaksiyasını verir.Beləliklə, bimodal tənzimləmə nümayiş etdirən hüceyrələrin bir hissəsi bu qavrayış üçün sinir substratını təşkil edə bilər.Maraqlıdır ki, marmosetlərdə bu populyasiya adi şəbəkə və şəbəkə stimullarından istifadə edərək sınaqdan keçirildikdə PDS hüceyrələrinə uyğun gəlirdi.
Nəticələrimiz yuxarıda göstərilənlərdən bir addım irəli gedir ki, bu da MT-nin qavrayış seqmentasiyasında rolunu müəyyən etmək üçün vacibdir.Əslində seqmentləşmə subyektiv bir hadisədir.Bir çox polystabil vizual displey vizual sistemin davamlı stimulları birdən çox şəkildə təşkil etmək və şərh etmək qabiliyyətini göstərir.Tədqiqatımızda eyni vaxtda sinir reaksiyalarının və qavrayış hesabatlarının toplanması MT atəş sürəti ilə daimi stimullaşdırmanın qavrayış şərhləri arasındakı kovariantlığı araşdırmağa imkan verdi.Bu əlaqəni nümayiş etdirərək etiraf edirik ki, səbəbiyyət istiqaməti müəyyən edilməmişdir, yəni bizim müşahidə etdiyimiz qavrayış seqmentasiya siqnalının bəzilərinin [65, 66, 67] iddia etdiyi kimi avtomatik olub olmadığını müəyyən etmək üçün əlavə təcrübələrə ehtiyac var.Proses yenidən 68, 69, 70 daha yüksək sahələrdən sensor korteksə qayıdan enən siqnalları təmsil edir (Şəkil 8).MT-nin əsas kortikal hədəflərindən biri olan MSTd71-də nümunə seçici hüceyrələrin daha böyük bir hissəsi haqqında hesabatlar, bu təcrübələrin MT və MSTd-nin eyni vaxtda qeydlərini əhatə edəcək şəkildə genişləndirilməsinin qavrayışın sinir mexanizmlərini daha da dərk etmək üçün yaxşı bir ilk addım olacağını göstərir.seqmentasiya.
Komponent və rejim yönümünün seçiciliyinin iki mərhələli modeli və maşın tərcüməsində seçimlə əlaqəli fəaliyyətə yuxarıdan aşağı rəyin potensial təsiri.Burada, MT addımında rejim istiqamətinin seçiciliyi (PDS – “P”) (i) xüsusi rejim sürətlərinə uyğun istiqamət seçici giriş məlumatlarının böyük bir nümunəsi və (ii) güclü tənzimləmə bastırılması ilə yaradılır.MT (“C”) mərhələsinin istiqamət üzrə seçici (CDS) komponenti giriş istiqamətində dar bir seçmə diapazonuna malikdir və çoxlu tənzimləmə yatırılmasına malik deyil.Tənzimlənməmiş inhibə hər iki populyasiya üzərində nəzarəti təmin edir.Rəngli oxlar üstünlük verilən cihazın istiqamətini göstərir.Aydınlıq üçün yalnız V1-MT birləşmələrinin alt çoxluğu və bir komponent rejimi və oriyentasiya seçimi qutusu göstərilir.İrəli ötürülmə (FF) nəticələrimizi şərh etmək kontekstində PDS hüceyrələrində daha geniş giriş parametrləri və güclü tənzimləmə inhibisyonu (qırmızı rənglə vurğulanır) çoxsaylı hərəkət nümunələrinə cavab olaraq fəaliyyətdə böyük fərqlərə səbəb oldu.Seqmentləşdirmə problemimizdə bu qrup qərar zəncirlərini idarə edir və qavrayışı təhrif edir.Əksinə, əks əlaqə (FB) vəziyyətində qavrayış qərarları yuxarı dövrələrdə sensor məlumatlar və idrak meylləri ilə yaradılır və aşağı axın FB-nin PDS hüceyrələrinə (qalın xətlər) daha böyük təsiri seçim siqnallarını yaradır.b CDS və PDS cihazlarının alternativ modellərinin sxematik təsviri.Burada MT-də PDS siqnalları təkcə V1-in birbaşa girişi ilə deyil, həm də V1-V2-MT yolunun dolayı girişi ilə yaradılır.Modelin dolayı yolları faktura sərhədlərinə (torun üst-üstə düşən sahələri) seçicilik vermək üçün tənzimlənir.MT qatının CDS modulu birbaşa və dolayı girişlərin çəkili cəmini yerinə yetirir və çıxışı PDS moduluna göndərir.PDS rəqabət inhibisyonu ilə tənzimlənir.Yenə yalnız modelin əsas arxitekturasını çəkmək üçün zəruri olan əlaqələr göstərilir.Burada təklif ediləndən fərqli bir FF mexanizmi PDS-yə hüceyrə şəbəkəsinin cavabında daha çox dəyişkənliyə səbəb ola bilər və yenə də qərar nümunələrində qərəzliliyə səbəb ola bilər.Alternativ olaraq, PDS hüceyrələrində daha çox CP hələ də FB-nin PDS hüceyrələrinə qoşulmasının gücü və ya səmərəliliyindəki qərəzliyin nəticəsi ola bilər.Sübutlar iki və üç mərhələli MT PDS modellərini və CP FF və FB şərhlərini dəstəkləyir.
Tədqiqat obyekti kimi çəkisi 4,5-9,0 kq olan iki yetkin makakadan (macaca mulatta), biri erkək, biri dişi (müvafiq olaraq 7 və 5 yaş) istifadə edilmişdir.Bütün steril cərrahiyyə təcrübələrindən əvvəl heyvanlara MT sahəsinə yaxınlaşan şaquli elektrodlar üçün xüsusi hazırlanmış qeyd kamerası, paslanmayan poladdan baş dayaq dayağı (Crist Instruments, Hagerstown, MD) və ölçülmüş skleral axtarış bobini ilə göz mövqeyi implantasiya edilmişdir.(Cooner Wire, San Dieqo, Kaliforniya).Bütün protokollar Birləşmiş Ştatların Kənd Təsərrüfatı Departamentinin (USDA) qaydalarına və Laborator Heyvanlara İnsani Baxım və İstifadəyə dair Milli Sağlamlıq İnstitutunun (NIH) Təlimatlarına uyğundur və Çikaqo Universitetinin Heyvanlara Qulluq və İstifadə İnstitusional Komitəsi (IAUKC) tərəfindən təsdiq edilmişdir.
Bütün vizual stimullar qara və ya boz fonda yuvarlaq bir diyaframda təqdim edildi.Qeydiyyat zamanı bu dəliyin mövqeyi və diametri elektrodun ucundakı neyronların klassik qəbuledici sahəsinə uyğun olaraq tənzimləndi.Biz vizual stimulların iki geniş kateqoriyasından istifadə etdik: psixometrik stimullar və tuning stimulları.
Psikometrik stimul onların istiqamətinə perpendikulyar istiqamətdə sürüşən iki düzbucaqlı barmaqlıqların üst-üstə qoyulması ilə yaradılan ızgara nümunəsidir (20 cd/m2, 50% kontrast, 50% iş dövrü, 5 dərəcə/san) (Şəkil 1b).Əvvəllər göstərilmişdir ki, insan müşahidəçiləri bu şəbəkə nümunələrini iki stabil stimullar kimi, bəzən eyni istiqamətdə hərəkət edən tək bir nümunə (koherent hərəkət), bəzən də müxtəlif istiqamətlərdə hərəkət edən iki ayrı səth (şəffaf hərəkət) kimi qəbul edirlər.simmetrik yönümlü şəbəkə naxışının komponentləri - qəfəslər arasındakı bucaq 95°-dən 130°-ə qədərdir (dəstdən çəkilmiş: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130° °, seans boyu biz burada təcrid bucağı 1, neyronları təqribən daxil etməmişik) 90° və ya 270° (naxış oriyentasiyası).Hər seansda şəbəkələrarası şəbəkənin yalnız bir küncündən istifadə edilmişdir;hər seans zamanı hər sınaq üçün nümunənin oriyentasiyası iki imkandan təsadüfi seçilmişdir.
Şəbəkənin qavranılmasını qeyri-müəyyənləşdirmək və hərəkətə görə mükafat üçün empirik əsas təmin etmək üçün hər bir şəbəkə komponentinin işıq zolağının 72-ci addımına təsadüfi nöqtə toxumalarını daxil edirik.Bu, təsadüfi seçilmiş piksel alt çoxluğunun parlaqlığını artırmaq və ya azaltmaqla (sabit miqdarda) əldə edilir (Şəkil 1c).Teksturanın hərəkət istiqaməti müşahidəçinin qavrayışını ardıcıl və ya şəffaf hərəkətə doğru dəyişdirən güclü siqnal verir (şək. 1c).Koherent şəraitdə faktura qəfəsinin hansı komponentini əhatə etməsindən asılı olmayaraq bütün fakturalar naxış istiqamətində tərcümə edilir (şəkil 1c, koherent).Şəffaf vəziyyətdə, faktura əhatə etdiyi ızgaranın istiqamətinə perpendikulyar hərəkət edir (Şəkil 1c, şəffaf) (Əlavə Film 1).Tapşırığın mürəkkəbliyinə nəzarət etmək üçün əksər seanslarda bu faktura işarəsi üçün Mişelson kontrastı (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) dəstdən (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5) dəyişirdi., 10, 20, 40, 80).Kontrast rastrın nisbi parlaqlığı kimi müəyyən edilir (buna görə də 80% kontrast dəyəri 36 və ya 6 cd/m2 faktura ilə nəticələnir).Meymun N-də 6 seans və meymun S-də 5 seans üçün biz psixofiziki xüsusiyyətlərin tam diapazonlu kontrastla eyni nümunəni izlədiyi, lakin saturasiya olmadan daha dar tekstura kontrast diapazonlarından (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30) istifadə etdik.
Sazlama stimulları 16 bərabər aralı istiqamətdən birində hərəkət edən sinusoidal şəbəkələrdir (kontrast 50%, 1 dövr/dərəcə, 5 dərəcə/san) və ya bu istiqamətlərdə hərəkət edən sinusoidal torlardır (bir-birinin üstünə qoyulmuş iki əks 135° bucaqdan ibarət sinusoidal barmaqlıqlardan ibarətdir).naxışın eyni istiqamətində.