Дзякуй за наведванне Nature.com.Версія браўзера, якую вы выкарыстоўваеце, мае абмежаваную падтрымку CSS.Для найлепшага вопыту мы рэкамендуем вам выкарыстоўваць абноўлены браўзер (або адключыць рэжым сумяшчальнасці ў Internet Explorer).Тым часам, каб забяспечыць бесперапынную падтрымку, мы будзем візуалізаваць сайт без стыляў і JavaScript.
Карусель, якая паказвае адначасова тры слайды.Выкарыстоўвайце кнопкі «Папярэдні» і «Наступны», каб перамяшчацца па трох слайдах адначасова, або выкарыстоўвайце кнопкі паўзунка ў канцы, каб перамяшчацца па трох слайдах адначасова.
Зрок з высокім разрозненнем патрабуе дакладнага ўзяцця проб сятчаткі і інтэграцыі для рэканструкцыі ўласцівасцей аб'екта.Важна адзначыць, што пры змешванні лакальных узораў з розных аб'ектаў губляецца дакладнасць.Такім чынам, сегментацыя, групоўка абласцей выявы для асобнай апрацоўкі, мае вырашальнае значэнне для ўспрымання.У папярэдняй працы для вывучэння гэтага працэсу выкарыстоўваліся бістабільныя кратаваныя структуры, якія можна разглядаць як адну або некалькі рухомых паверхняў.Тут мы паведамляем пра ўзаемасувязь паміж дзейнасцю і сегментацыйнымі меркаваннямі ў прамежкавых рэгіёнах глядзельнага шляху прыматаў.У прыватнасці, мы выявілі, што селектыўна арыентаваныя сярэднія скроневыя нейроны былі адчувальныя да сігналаў тэкстуры, якія выкарыстоўваліся для скажэння ўспрымання бістабільных рашотак, і паказалі значную карэляцыю паміж выпрабаваннямі і суб'ектыўным успрыманнем пастаянных стымулаў.Гэтая карэляцыя больш высокая ў адзінках, якія сігналізуюць аб глабальным руху па шаблонах з некалькімі мясцовымі кірункамі.Такім чынам, мы робім выснову, што прамежкавая часовая вобласць змяшчае сігналы, якія выкарыстоўваюцца для падзелу складаных сцэн на складовыя аб'екты і паверхні.
Vision абапіраецца не толькі на дакладнае вызначэнне элементарных характарыстык выявы, такіх як арыентацыя краёў і хуткасць, але, што больш важна, на правільную інтэграцыю гэтых характарыстык для вылічэння ўласцівасцей навакольнага асяроддзя, такіх як форма аб'екта і траекторыя1.Аднак праблемы ўзнікаюць, калі выявы сятчаткі падтрымліваюць некалькі аднолькава верагодных груп прыкмет 2, 3, 4 (мал. 1а).Напрыклад, калі два наборы сігналаў хуткасці вельмі блізкія, гэта разумна можна інтэрпрэтаваць як адзін або некалькі рухомых аб'ектаў (мал. 1b).Гэта ілюструе суб'ектыўную прыроду сегментацыі, г.зн. гэта не фіксаваная ўласцівасць выявы, а працэс інтэрпрэтацыі.Нягледзячы на ​​​​відавочную важнасць для нармальнага ўспрымання, наша разуменне нейронавай асновы сегментацыі ўспрымання застаецца ў лепшым выпадку няпоўным.
Карыкатурная ілюстрацыя праблемы перцэпцыйнай сегментацыі.Успрыманне назіральнікам глыбіні ў кубе Некера (злева) чаргуецца паміж двума магчымымі тлумачэннямі (справа).Гэта таму, што на малюнку няма сігналаў, якія дазваляюць мозгу адназначна вызначаць 3D-арыентацыю фігуры (забяспечваецца монакулярным сігналам аклюзіі справа).b Калі некалькі сігналаў руху прадстаўлены ў прасторавай блізкасці, сістэма зроку павінна вызначыць, ці з'яўляюцца лакальныя ўзоры ад аднаго або некалькіх аб'ектаў.Уласцівая неадназначнасць лакальных сігналаў руху, г.зн. паслядоўнасць рухаў аб'ектаў можа выклікаць адзін і той жа лакальны рух, што прыводзіць да некалькіх аднолькава праўдападобных інтэрпрэтацый візуальнага ўводу, г.зн. вектарныя палі тут могуць узнікаць з кагерэнтнага руху адной паверхні або празрыстага руху паверхняў, якія перакрываюцца.c (злева) Прыклад нашага стымулу тэкстураванай сеткі.Прамавугольныя рашоткі, якія рухаюцца перпендыкулярна іх кірунку («напрамкі кампанентаў» - белыя стрэлкі), перакрываюць адна адну, утвараючы ўзор рашоткі.Рашотка можа ўспрымацца як адзіны, заканамерны, звязаны рух кірункаў (чырвоныя стрэлкі) або празрысты рух складаных кірункаў.Успрыманне рашоткі скажаецца даданнем выпадковых сігналаў кропкавай тэкстуры.(Сярэдзіна) Вобласць, вылучаная жоўтым колерам, пашырана і адлюстроўваецца як серыя кадраў для кагерэнтнага і празрыстага сігналаў адпаведна.Рух кропкі ў кожным выпадку адлюстроўваецца зялёнай і чырвонай стрэлкамі.(Справа) Графік пазіцыі (x, y) кропкі выбару ў залежнасці ад колькасці кадраў.У кагерэнтным выпадку ўсе тэкстуры рухаюцца ў адным кірунку.У выпадку празрыстасці тэкстура рухаецца ў напрамку кампанента.d Мультыплікацыйная ілюстрацыя нашай задачы сегментацыі руху.Кожнае выпрабаванне малпы пачыналі з фіксацыі маленькай кропкі.Пасля невялікай затрымкі ў месцы MT RF з'явіўся пэўны тып шаблону рашоткі (кагерэнтнасць/празрыстасць) і памер сігналу тэкстуры (напрыклад, кантраснасць).Падчас кожнага выпрабавання рашотка можа зрушвацца ў адным з двух магчымых кірункаў шаблону.Пасля зняцця стымулу мішэні выбару з'яўляліся вышэй і ніжэй МТ РФ.Малпы павінны паказаць сваё ўспрыманне сеткі ў саккадах да адпаведнай мэты выбару.
Апрацоўка глядзельных рухаў добра ахарактарызавана і, такім чынам, забяспечвае выдатную мадэль для вывучэння нейронавых ланцугоў сегментацыі ўспрымання.Некалькі вылічальных даследаванняў адзначылі карыснасць двухступеністых мадэляў апрацоўкі руху, у якіх пачатковая ацэнка з высокім разрозненнем суправаджаецца выбарачнай інтэграцыяй лакальных узораў для выдалення шуму і аднаўлення хуткасці аб'екта7,8.Важна адзначыць, што сістэмы зроку павінны паклапаціцца аб абмежаванні гэтага ансамбля толькі лакальнымі ўзорамі звычайных аб'ектаў.Псіхафізічныя даследаванні апісваюць фізічныя фактары, якія ўплываюць на сегментацыю лакальных сігналаў руху, але форма анатамічных траекторый і нервовых кодаў застаюцца адкрытымі.Шматлікія справаздачы паказваюць, што арыентацыйна-селектыўныя клеткі ў скроневай (МТ) вобласці кары прыматаў з'яўляюцца кандыдатамі на нервовыя субстраты.
Важна адзначыць, што ў гэтых папярэдніх эксперыментах змены нервовай актыўнасці карэлявалі з фізічнымі зменамі глядзельных стымулаў.Аднак, як ужо згадвалася вышэй, сегментацыя - гэта па сутнасці працэс успрымання.Такім чынам, вывучэнне яе нервовага субстрата патрабуе звязвання змены нервовай актыўнасці са зменамі ўспрымання фіксаваных стымулаў.Такім чынам, мы навучылі дзвюх малпаў паведамляць, ці быў успрыманы малюнак бістабільнай рашоткі, утвораны накладзенымі адзін на аднаго дрэйфуючымі прамавугольнымі рашоткамі, адной паверхняй або двума незалежнымі паверхнямі.Каб вывучыць ўзаемасувязь паміж нейронавай актыўнасцю і меркаваннямі аб сегментацыі, мы запісалі адну дзейнасць у МТ, калі малпы выконвалі гэтую задачу.
Мы выявілі значную карэляцыю паміж даследаваннем актыўнасці МТ і ўспрыманнем.Гэтая карэляцыя існавала незалежна ад таго, ці ўтрымлівалі раздражняльнікі відавочныя прыкметы сегментацыі.Акрамя таго, сіла гэтага эфекту звязана з адчувальнасцю да сігналаў сегментацыі, а таксама да індэксу шаблону.Апошняе колькасна вызначае ступень, у якой адзінка выпраменьвае глабальнае, а не лакальнае рух у складаных мадэлях.Нягледзячы на ​​​​тое, што селектыўнасць у напрамку моды даўно прызнана вызначальнай асаблівасцю МТ, а селектыўныя клеткі дэманструюць настройку на складаныя стымулы, якія адпавядаюць успрыманню гэтых стымулаў чалавекам, наколькі нам вядома, гэта першае сведчанне карэляцыі паміж шаблонамі.індэксная і перцэпцыйная сегментацыя.
Мы навучылі дзвюх малпаў, каб прадэманстраваць іх успрыманне дрэйфуючых раздражняльнікаў сеткі (кагерэнтныя або празрыстыя руху).Чалавек-назіральнік звычайна ўспрымае гэтыя стымулы як кагерэнтныя або празрыстыя руху прыкладна аднолькавай частаты.Для таго, каб даць правільны адказ у гэтым выпрабаванні і ўсталяваць аснову для аператыўнага ўзнагароджання, мы стварылі сігналы сегментацыі шляхам тэкстуравання растру кампанента, які ўтварае рашотку (мал. 1c, d).Пры кагерэнтных умовах усе тэкстуры рухаюцца ўздоўж напрамку ўзору (мал. 1c, «кагерэнтны»).У празрыстым стане тэкстура рухаецца перпендыкулярна напрамку рашоткі, на якую яна накладзена (мал. 1c, «празрыстая»).Складанасць задачы мы кантралюем, змяняючы кантраснасць гэтай тэкстурнай пазнакі.У выпрабаваннях з рэплікамі малпы ўзнагароджваліся за адказы, якія адпавядаюць сігналам тэкстуры, і ўзнагароды прапаноўваліся выпадковым чынам (каэфіцыенты 50/50) у выпрабаваннях, якія змяшчаюць шаблоны без сігналаў тэкстуры (умова нулявога кантрасту тэкстуры).
Паводніцкія дадзеныя з двух рэпрэзентатыўных эксперыментаў паказаны на малюнку 2а, а адказы нанесены на графік як прапорцыя меркаванняў кагерэнтнасці ў параўнанні з кантраснасцю тэкстурных сігналаў (кантраст празрыстасці лічыцца адмоўным па вызначэнні) для шаблонаў, якія зрушваюцца ўверх ці ўніз адпаведна. У цэлым, на ўспрыманне малпамі кагерэнтнасці/празрыстасці надзейна ўплывалі як знак (празрысты, кагерэнтны), так і сіла (кантраст) сігналу тэкстуры (ANOVA; малпа N: кірунак – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, кантраснасць – F = 22,63, p < 10; −10 малпа S : кірунак – F = 0,41, p = 0,52, знак – F = 2876,7, p < 10−10, кантраст – F = 36,5, p < 10−10). У цэлым, на ўспрыманне малпамі кагерэнтнасці/празрыстасці надзейна ўплывалі як знак (празрысты, кагерэнтны), так і сіла (кантраст) сігналу тэкстуры (ANOVA; малпа N: кірунак - F = 0,58, p = 0,45, знак - F = 1248, p <10-10, кантраснасць - F = 22,63, p < 10; -10 малпа S : кірунак – F = 0,41, p = 0,52, знак – F = 2876,7, p < 10−10, кантраст – F = 36,5, p < 10−10). У цэлым на восприятие обезьянами кагерэнтнасці/празрыстасці дакладна ўлічылі як знак (празрыстасць, кагерэнтнасць), так і сіла (кантрастнасць) тэкстурнага прызнання (ANOVA; обезьяна N: напрамак — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10-10, кантраснасць – F = 22,63, p < 10; -10 абезьяна S: напрамак – F = 0,41, p = 0,52, прызнак – F = 2876,7, p < 10−10, кантраст – F = 36,5, р < 10-10). Увогуле, на ўспрыманне кагерэнтнасці/празрыстасці малпамі істотна ўплывалі як знак (празрыстасць, кагерэнтнасць), так і сіла (кантраст) тэкстурнай асаблівасці (ANOVA; малпа N: кірунак — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10−10, кантраснасць — F = 22,63, p < 10; -10 малпа S: кірунак – F = 0,41, p = 0,52, знак – F = 2876,7, p < 10 −10, кантраснасць – F = 36,5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p <10−10, 对比度– F = 22,63, p <10;−10 猴子S: 方向– F = 0,41, p = 0,52, 符号– F = 2876,7, p <10−10, 对比度– F = 36,5，p <10-10）.总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p <10−10, 对比度– F = 22,63, p <10;−10 36,5 ，p < 10-10）.Увогуле, на ўспрыманне кагерэнтнасці/празрыстасці малпы істотна ўплывалі знак (празрыстасць, кагерэнтнасць) і інтэнсіўнасць (кантраст) тэкстурных сігналаў (ANOVA);обезьяна N: арыентацыя – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Кантрастнасць — F = 22,63, p < 10; малпа N: арыентацыя – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, кантраснасць – F = 22,63, p < 10; −10 Абезьяна S: Арыентацыя — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Кантрастнасць — F = 36,5, p < 10-10). −10 Monkey S: Арыентацыя – F = 0,41, p = 0,52, знак – F = 2876,7, p <10-10, кантраснасць – F = 36,5, p <10-10).Кумулятыўныя функцыі Гаўса былі падагнаны да дадзеных кожнай сесіі, каб ахарактарызаваць псіхафізічныя характарыстыкі малпаў.На мал.2b паказвае размеркаванне згоды для гэтых мадэляў па ўсіх сесіях для абедзвюх малпаў.У цэлым малпы выканалі заданне дакладна і паслядоўна, і мы адхілілі менш за 13% сеансаў з дзвюма малпамі з-за дрэннага адпаведнасці кумулятыўнай мадэлі Гаўса.
a Паводніцкія прыклады малпаў у рэпрэзентатыўных сесіях (n ​​≥ 20 выпрабаванняў на ўмову стымулу).На левай (правай) панэлі даныя адной сесіі малпы N(S) нанесены на графік як кагерэнтны выбар (ардыната) у залежнасці ад кантрасту знакаў тэкстурных сігналаў (абсцыса).Тут мяркуецца, што празрыстыя (кагерэнтныя) тэкстуры маюць адмоўныя (станоўчыя) значэнні.Адказы будаваліся асобна ў залежнасці ад кірунку руху патэрна (уверх (90°) або ўніз (270°)) у тэсце.Для абедзвюх жывёл прадукцыйнасць, незалежна ад таго, дзеліцца адказ на кантраснасць 50/50 (PSE – суцэльныя стрэлкі) або колькасць тэкстурнага кантрасту, неабходнага для падтрымання пэўнага ўзроўню прадукцыйнасці (парог – адкрытыя стрэлкі), знаходзіцца ў гэтых кірунках дрэйфу.b Падабраная гістаграма значэнняў R2 кумулятыўнай функцыі Гаўса.Дадзеныя S(N) малпы паказаны злева (справа).c (Зверху) PSE, вымеранае для сеткі, зрушанай уніз (ардыната), у параўнанні з PSE, зрушанай уверх па сетцы (абсцыс), нанесеным з краямі, якія прадстаўляюць размеркаванне PSE для кожнай умовы, і стрэлкамі, якія паказваюць сярэдняе для кожнай умовы.Дадзеныя для ўсіх N(S) сеансаў малпы прыведзены ў левым (правым) слупку.(Унізе) Тое ж пагадненне, што і для даных PSE, але для падагнаных парогаў функцый.Істотных адрозненняў ні ў парогавых значэннях PSE, ні ў модных тэндэнцыях не было (гл. тэкст).d PSE і нахіл (ардыната) наносяцца ў залежнасці ад нармалізаванай арыентацыі растра кампанента вуглавога падзелу («інтэгральны вугал рашоткі» - абсцыса).Пустыя кружочкі - гэта сярэднія значэнні, суцэльная лінія - найлепш прыдатная рэгрэсійная мадэль, а пункцірная лінія - 95% даверны інтэрвал для рэгрэсійнай мадэлі.Існуе значная карэляцыя паміж PSE і нармалізаваным вуглом інтэграцыі, але не нахілам і нармалізаваным вуглом інтэграцыі, што сведчыць аб тым, што псіхаметрычная функцыя змяняецца па меры таго, як вугал падзяляе рашоткі кампанентаў, але не абвастраецца і не згладжваецца.(Малпа N, n = 32 сеансы; Малпа S, n = 43 сеансы).На ўсіх панэлях паласы памылак адлюстроўваюць стандартную памылку сярэдняга.Ха-ха.Кагерэнтнасць, бал суб'ектыўнай роўнасці PSE, норма.стандартызацыя.
Як адзначалася вышэй, як кантраст тэкстурных сігналаў, так і кірунак руху ўзору вар'іраваліся ў розных выпрабаваннях, пры гэтым стымулы рухаліся ўверх ці ўніз у дадзеным выпрабаванні.Гэта робіцца для мінімізацыі псіхафізічных11 і нейрональных28 адаптацыйных эфектаў.Арыентацыя шаблону супраць зрушэння (кропка суб'ектыўнай роўнасці або PSE) (тэст сумы рангаў Уілкаксана; малпа N: z = 0,25, p = 0,8; малпа S: z = 0,86, p = 0,39) або падагнаны парог функцыі (сума рангаў Уілкаксана; малпа N: z = 0,14, p = 0,89, малпа S : z = 0,49, p = 0,62) (мал. 2в).Акрамя таго, не было істотных адрозненняў паміж малпамі ў ступені кантрасту тэкстуры, неабходнай для падтрымання парогавых узроўняў прадукцыйнасці (N малпа = 24,5% ± 3,9%, S малпа = 18,9% ± 1,9%; сума рангаў Уілкаксана, z = 1,01, p = 0,31).
У кожнай сесіі мы змянялі міжрашоткавы кут, які падзяляе арыентацыі рашотак кампанентаў.Псіхафізічныя даследаванні паказалі, што людзі часцей успрымаюць клетку 10 як злучаную, калі гэты кут меншы.Калі б малпы надзейна паведамлялі аб сваім успрыманні кагерэнтнасці/празрыстасці, то, грунтуючыся на гэтых высновах, можна было б чакаць, што PSE, кантраст тэкстуры, які адпавядае раўнамернаму падзелу паміж выбарам кагерэнтнасці і празрыстасці, павялічыцца пры ўзаемадзеянні.рашэцісты кут. Гэта сапраўды так (мал. 2d; калапс у напрамках шаблону, Крускал–Уоліс; малпа N: χ2 = 23,06, p < 10−3; малпа S: χ2 = 22,22, p < 10−3; карэляцыя паміж нармалізаваным вуглом рашоткі і PSE – малпа N: r = 0,67, p < 10−9; малпа S: r = 0,76, p < 10−13). Гэта сапраўды так (мал. 2d; калапс у напрамках шаблону, Крускал–Уоліс; малпа N: χ2 = 23,06, p < 10−3; малпа S: χ2 = 22,22, p < 10−3; карэляцыя паміж нармалізаваным вуглом міжкратнай рашоткі і PSE – малпа N: r = 0,67, p < 10−9; малпа S: r = 0,76, p < 10−13). Гэта сапраўды мела месца (рыс. 2d; коллапс паперак напрамкі патэрна, Крускал-Уолліса; абезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10-3; абезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10-3; карэляцыя паміж нармалізаванымі вугламі рашоткі і PSE – абезьяна N: r = 0,67, p < 10-9, обезьяна яна S: r = 0,76, p < 10-13). Гэта сапраўды адбылося (мал. 2d; калапс папярок напрамку шаблону, Краскала-Уоліса; малпа N: χ2 = 23,06, p <10–3; малпа S: χ2 = 22,22, p <10–3; карэляцыя паміж нармалізаваным вуглом рашоткі і PSE – малпа N: r = 0,67, p <10-9, малпа S: r = 0,76, р <10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23,06，p <10-3；猴子S：χ2 = 22,22，p<10 -3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N:r = 0,67，p < 10-9；猴子S:r = 0,76，p <10-13）.情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， Крускал-Уоліс ； n ： ： 2 = 23,06 ， p <10-3 ； 猴 子 ： ： ： 2 = 22,22 ， p <1 0-3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0,67，p < 10-9；猴子S：r = 0,76，p < 10-1 3). Гэта сапраўды мела месца (рыс. 2d; кратнасць па осі моды, Крускал-Уолліс; абезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10-3; абезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10-3; нармалізаваны межрешеточный вугал). Гэта сапраўды так (мал. 2d; згін уздоўж восі моды, Краскала-Уоліса; малпа N: χ2 = 23,06, p <10-3; малпа S: χ2 = 22,22, p <10-3; нармалізаваны міжрашоткавы кут). PSE-абезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, абезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). PSE малпы N: r = 0,67, p <10–9, малпы S: r = 0,76, p <10–13).Наадварот, змяненне вугла міжрашоткі не аказала істотнага ўплыву на нахіл псіхаметрычнай функцыі (мал. 2d; крос-мадальная зморшчына арыентацыі, Крускала-Уоліса; малпа N: χ2 = 8,09, p = 0,23; малпа S χ2 = 3,18, p = 0,67, карэляцыя паміж нармалізаваным вуглом міжрашоткі і нахілам - малпа N: r = -0,4, p = 0,2, малпа S: r = 0,03, p = 0,76).Такім чынам, у адпаведнасці з псіхафізічнымі дадзенымі чалавека, сярэдні эфект ад змены кута паміж рашоткамі - гэта зрух кропак зрушэння, а не павелічэнне або памяншэнне адчувальнасці да сігналаў сегментацыі.
Нарэшце, узнагароды прызначаюцца выпадковым чынам з верагоднасцю 0,5 у выпрабаваннях з нулявым кантрастам тэкстуры.Калі б усе малпы ведалі аб гэтай унікальнай выпадковасці і былі ў стане адрозніць нулявы кантраст тэкстуры і сігналы, яны маглі б распрацаваць розныя стратэгіі для двух тыпаў выпрабаванняў.Два назіранні пераканаўча сведчаць, што гэта не так.Па-першае, змяненне кута рашоткі мела якасна аднолькавы ўплыў на ацэнкі кантрасту кіяў і нулявой тэкстуры (мал. 2d і дадатковы малюнак 1).Па-другое, для абедзвюх малпаў бістабільны пробны выбар наўрад ці будзе паўторам апошняга (папярэдняга) выбару ўзнагароды (бінамінальны тэст, N малпаў: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S малпаў: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
У заключэнне, паводзіны малпаў у нашай задачы сегментацыі былі пад добрым кантролем стымулаў.Залежнасць перцэпцыйных меркаванняў ад знака і памеру сігналаў тэкстуры, а таксама змены ў PSE з вуглом рашоткі паказваюць, што малпы паведамлялі аб сваім суб'ектыўным успрыманні рухальнай кагерэнтнасці/празрыстасці.Нарэшце, на адказы малпаў у выпрабаваннях з нулявым кантрастам тэкстуры не паўплывала гісторыя ўзнагароджання ў папярэдніх выпрабаваннях і істотна паўплывалі міжрастравыя вуглавыя змены.Гэта сведчыць аб тым, што малпы працягваюць паведамляць аб сваім суб'ектыўным успрыманні канфігурацыі паверхні рашоткі пры гэтай важнай умове.
Як было сказана вышэй, пераход тэкстурнага кантрасту ад негатыўнага да пазітыўнага эквівалентны перцэпцыйнага пераходу стымулаў ад празрыстых да кагерэнтным.Увогуле, для дадзенай ячэйкі рэакцыя МТ мае тэндэнцыю да ўзмацнення або памяншэння па меры змены кантрасту тэкстуры з адмоўнага на станоўчы, і кірунак гэтага эфекту звычайна залежыць ад напрамку руху ўзору/кампанента.Напрыклад, накіраваныя наладкавыя крывыя дзвюх рэпрэзентатыўных ячэек МТ паказаны на малюнку 3 разам з адказамі гэтых ячэек на рашоткі, якія змяшчаюць сігналы кагерэнтнай або празрыстай тэкстуры з нізкім або высокім кантрастам.Мы паспрабавалі нейкім чынам лепш колькасна ацаніць гэтыя адказы сеткі, якія могуць быць звязаныя з псіхафізіялагічнымі характарыстыкамі нашых малпаў.
Палярны графік накіраванай крывой наладкі рэпрэзентатыўнай MT-клеткі S малпы ў адказ на адзіночны сінусоідны масіў.Вугал паказвае кірунак руху рашоткі, велічыня паказвае каэфіцыент выпраменьвання, а пераважны кірунак ячэйкі перакрываецца прыкладна на 90° (уверх) з кірункам аднаго з кампанентаў у напрамку малюнка рашоткі.b Штотыднёвая гістаграма стымул-час (PSTH) сеткі адказу, зрушаная ў кірунку шаблону на 90° (паказана схематычна злева) для ячэйкі, паказанай на а.Адказы сартуюцца па тыпу падказкі тэкстуры (цэльная/празрыстая – сярэдняя/правая панэль адпаведна) і кантрасту Майкельсана (падказка колеру PSTH).Для кожнага тыпу нізкакантрастных і высокакантрастных тэкстурных сігналаў паказваюцца толькі правільныя спробы.Клеткі лепш рэагавалі на дрэйфуючыя ўзоры ўверх з празрыстымі тэкстурнымі сігналамі, і рэакцыя на гэтыя ўзоры павялічвалася з павелічэннем кантраснасці тэкстуры.c, d - тыя ж умовы, што і ў a і b, але для клетак МТ, акрамя S малпы, іх пераважная арыентацыя амаль перакрывае арыентацыю дрэйфуючай сеткі ўніз.Прылада аддае перавагу дрэйфуючым рашоткам уніз з узгодненымі тэкстурнымі сігналамі, і рэакцыя на гэтыя ўзоры павялічваецца з павелічэннем кантрасту тэкстуры.На ўсіх панэлях зацененая вобласць уяўляе стандартную памылку сярэдняга.Спіцы.Спайкі, секунды.другі.
Каб вывучыць ўзаемасувязь паміж канфігурацыяй паверхні рашоткі (кагерэнтнай або празрыстай), як паказваюць нашы сігналы тэкстуры, і актыўнасцю МТ, мы спачатку рэгрэсіравалі карэляцыю паміж клеткамі для кагерэнтнага руху (станоўчы нахіл) або празрыстага руху (адмоўны нахіл) шляхам рэгрэсіі.дадзена для класіфікацыі клетак па хуткасці адказу знака ў параўнанні з кантрастам (асобна для кожнага напрамку рэжыму).Прыклады гэтых крывых налады рашоткі з таго ж прыкладу ячэйкі на малюнку 3 паказаны на малюнку 4a.Пасля класіфікацыі мы выкарыстоўвалі аналіз прадукцыйнасці прымача (ROC), каб колькасна вызначыць адчувальнасць кожнай ячэйкі да мадуляцыі тэкстурных сігналаў (гл. Метады).Нейраметрычныя функцыі, атрыманыя такім чынам, можна непасрэдна параўноўваць з псіхафізічнымі характарыстыкамі малпаў у той жа сесіі, каб непасрэдна параўнаць псіхафізічную адчувальнасць нейронаў да тэкстур рашоткі.Мы правялі два аналізы выяўлення сігналу для ўсіх адзінак у выбарцы, разлічыўшы асобныя нейраметрычныя характарыстыкі для кожнага кірунку шаблону (зноў жа, уверх ці ўніз).Важна адзначыць, што для гэтага аналізу мы ўключылі толькі выпрабаванні, у якіх (я) раздражняльнікі ўтрымлівалі сігнал тэкстуры і (б) малпы адказалі ў адпаведнасці з гэтым сігналам (г.зн. «правільныя» выпрабаванні).
Хуткасць узгарання нанесена на графік супраць кантрасту знака тэкстуры, адпаведна, для рашотак, якія зрушваюцца ўверх (злева) або ўніз (справа), суцэльная лінія ўяўляе найлепшую лінейную рэгрэсію, а даныя ў верхнім (ніжнім) радку ўзяты з даных, паказаных на мал.Рыс.3а Клетка, б (мал. 3в, г).Функцыі нахілу рэгрэсіі выкарыстоўваліся для прызначэння пераважных сігналаў тэкстуры (кагерэнтнай/празрыстай) для кожнай камбінацыі арыентацыі ячэйкі/рашоткі (n ≥ 20 выпрабаванняў на ўмову стымулу).Слупкі памылак прадстаўляюць стандартнае адхіленне сярэдняга значэння.Нейраметрычныя функцыі адзінак, паказаных у ба, апісаны разам з псіхаметрычнымі функцыямі, сабранымі падчас той жа сесіі.Цяпер для кожнай асаблівасці мы наносім пераважны выбар падказкі (ардынату) (гл. тэкст) у працэнтах ад знакавага кантрасту тэкстуры (абсцыс).Кантраст тэкстуры быў зменены так, што пераважныя ўсплывальныя падказкі становяцца пазітыўнымі, а пустыя - адмоўнымі.На левых (правых) панэлях паказаны даныя з дрэйфуючых сетак уверх (уніз), у верхніх (ніжніх) радках – даныя з вочак, паказаных на мал. 3a,b (мал. 3c,d).Суадносіны нейрометрического і психометрического парога (N/P) паказаны на кожнай панэлі.Спіцы.Спайкі, секунды.сек, каталог.кірунак, пераважная правінцыя, псі.Псіхаметрыя, неўралогія.
Крывыя налады рашоткі і нейраметрычныя функцыі дзвюх рэпрэзентатыўных клетак МТ і звязаныя з імі псіхаметрычныя функцыі, агрэгаваныя разам з гэтымі адказамі, паказаны на верхняй і ніжняй панэлі малюнка 4а,б адпаведна.Гэтыя клеткі дэманструюць прыблізна манатоннае павелічэнне або памяншэнне, калі тэкстура пераходзіць ад празрыстай да цэласнай.Акрамя таго, кірунак і трываласць гэтай сувязі залежаць ад кірунку руху рашоткі.Нарэшце, нейраметрычныя функцыі, разлічаныя з адказаў гэтых клетак, толькі набліжаліся (але ўсё яшчэ не адпавядалі) псіхафізічным уласцівасцям аднанакіраванага руху сеткі.Абедзве нейраметрычныя і псіхаметрычныя функцыі былі абагульнены з парогавымі значэннямі, г.зн. адпаведнымі прыкладна 84% правільна абранага кантрасту (што адпавядае сярэдняму + 1 SD падагнанай кумулятыўнай функцыі Гаўса).Па ўсёй выбарцы стаўленне N/P, стаўленне нейраметрычнага парога да псіхаметрычнага, складала ў сярэднім 12,4 ± 1,2 у малпы N і 15,9 ± 1,8 у малпы S, а для рашоткі, каб рухацца па меншай меры ў адным кірунку, толькі пры ~16% (18).%) ад малпы N (малпа S) (мал. 5а).З прыкладу ячэйкі, паказанага на малюнку.Як відаць на малюнках 3 і 4, на адчувальнасць нейронаў можа ўплываць сувязь паміж пераважнай арыентацыяй клеткі і кірункам руху рашоткі, які выкарыстоўваецца ў эксперыментах.У прыватнасці, крывыя рэгулявання арыентацыі на мал. 3a,c дэманструюць ўзаемасувязь паміж наладай арыентацыі нейрона аднаго сінусоіднага масіва і яго адчувальнасцю да празрыстага/кагерэнтнага руху ў нашым тэкстураваным масіве. Гэта было ў выпадку з абедзвюма малпамі (ANOVA; адносныя пераважныя напрамкі, аб'яднаныя з дазволам 10°; малпа N: F = 2,12, p <0,01; малпа S: F = 2,01, p <0,01). Гэта было ў выпадку з абедзвюма малпамі (ANOVA; адносныя пераважныя напрамкі, аб'яднаныя з дазволам 10°; малпа N: F = 2,12, p <0,01; малпа S: F = 2,01, p <0,01). Гэта мела месца для аб'еіх абез'ян (ANOVA; адносныя перавагі напрамкаў аб'яднання ў групе з дазволам 10°; абезьяна N: F = 2,12, p <0,01; абезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Гэта было ў выпадку з абедзвюма малпамі (ANOVA; адносныя пераважныя напрамкі, згрупаваныя з дазволам 10°; малпа N: F=2,12, p<0,01; малпа S: F=2,01, p<0,01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向；猴子N:F = 2,12，p < 0,01 ；猴子S:F = 2,01，p <0,01；.两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方向 ； 猴子 n : f = 2,12 ， p <0,01 ； ： ： f = 2,01 ， p <0,01。。。。。。。）））)）)）)）)))))))) ）) Гэта мела месца для аб'ёму абез'ян (ANOVA; адносная перавага арыентацыі аб'яднання пры дазволе 10°; абезьяна N: F = 2,12, p <0,01; абезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Гэта было ў выпадку з абедзвюма малпамі (ANOVA; адносная пераважная арыентацыя, аб'яднаная пры дазволе 10°; малпа N: F=2,12, p<0,01; малпа S: F=2,01, p<0,01).Улічваючы вялікую ступень варыябельнасці ў адчувальнасці нейронаў (мал. 5а), для таго, каб візуалізаваць залежнасць адчувальнасці нейронаў ад адносных пераважных арыентацый, мы спачатку нармалізавалі пераважную арыентацыю кожнай клеткі да "найлепшай" арыентацыі для руху шаблону сеткі (г.зн. кірунак).у якім рашотка ўтварае найменшы вугал паміж пераважнай арыентацыяй ячэйкі і арыентацыяй малюнка рашоткі).Мы выявілі, што адносныя парогі нейронаў (парог для «найгоршай» арыентацыі рашоткі/парог для «найлепшай» арыентацыі рашоткі) вар'іраваліся ў залежнасці ад гэтай нармалізаванай пераважнай арыентацыі, прычым пікі ў гэтым парогавым суадносінах адбываліся вакол шаблонаў або арыентацый кампанентаў (малюнак 5b).)). Гэты эфект не можа быць растлумачаны зрушэннем у размеркаванні пераважных кірункаў у адзінках у кожным узоры ў бок аднаго з клятчастага ўзору або кірункаў кампанентаў (мал. 5c; тэст Рэлея; малпа N: z = 8,33, p <10−3, кругавое сярэдняе = 190,13 градус ± 9,83 градус; малпа S: z = 0,79, p = 0,45) і быў паслядоўным. папярок вуглоў паміж рашоткамі (дадатковы малюнак 2). Гэты эфект не можа быць растлумачаны зрушэннем у размеркаванні пераважных кірункаў у адзінках у кожным узоры ў бок аднаго з клятчастага ўзору або кампанентаў (мал. 5c; тэст Рэлея; малпа N: z = 8,33, p <10-3, кругавое сярэдняе = 190,13 градус ± 9,83 градус; малпа S: z = 0,79, p = 0,45) і складаецца з ent праз вуглы паміж рашоткамі ў клетку (дадатковы малюнак 2). Гэты эфект нельга было растлумачыць змяшчэннем размеркавання зручных напрамкаў у адзінках у кожным выбары ў бок аднаго з клеткавых напрамкаў або накіраваных кампанентаў (рыс. 5в; крытэрый Рэлея; аб'явы N: z = 8,33, p < 10–3). Гэты эфект не можа быць растлумачаны зрухам у размеркаванні пераважных напрамкаў у адзінках у кожным узоры ў бок аднаго з клятчастых напрамкаў або напрамкаў кампанентаў (мал. 5c; тэст Рэлея; малпа N: z = 8,33, p <10–3)., кругавое сярэдняе = 190,13 градуса ± 9,83 градуса;малпа S: z = 0,79, p = 0,45) і было аднолькавым для ўсіх вуглоў клятчастай сеткі (дадатковы малюнак 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（图5c；瑞利测试；猴子N:z = 8,33，p < 10-3 ，圆形平均值= 190,13 度± 9,83 度；猴子S：z = 0,79，p = 0,45）并且在格子间光栅角上是一致的＄(补充图2)。.这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 图案 或 组件 方向 来解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8,33 ， p <10-3 ， 平均值 平均值 圆形 圆形 圆形 圆形圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Гэты эфект не можа быць растлумачаны тым, што размеркаванне арыенціровачных арыентацый у клетках у кожным узоры змяшчаецца альбо ў бок структуры рашоткі, альбо ў бок адной з арыентацыйных кампанентаў (рыс. 5в; крытэрый Рэлея; аб'явы N: z = 8,33, p < 10–3). Гэты эфект нельга растлумачыць тым фактам, што размеркаванне пераважных арыентацый у клетках у кожным узоры зрушана альбо ў бок структуры рашоткі, альбо ў бок адной з арыентацый кампанентаў (мал. 5c; тэст Рэлея; малпа N: z = 8,33, p <10–3)., кругавая сярэдняя) = 190,13 градуса ± 9,83 градуса;малпа S: z = 0,79, p = 0,45) і былі роўныя па вуглах рашоткі паміж сеткамі (дадатковы малюнак 2).Такім чынам, адчувальнасць нейронаў да тэкстураваных сетак залежыць, па меншай меры часткова, ад фундаментальных уласцівасцяў налады МТ.
На левай панэлі паказана размеркаванне адносін N/P (нейрон/псіхафізіялагічны парог);кожная ячэйка забяспечвае дзве кропкі дадзеных, па адной для кожнага кірунку, у якім рухаецца шаблон.На правай панэлі намаляваны псіхафізічныя парогі (па восі ардынат) у параўнанні з парогамі нейронаў (па восі абсцыс) для ўсіх адзінак выбаркі.Дадзеныя ў верхнім (ніжнім) радку ад малпы N (S).b Нармаваныя парогавыя адносіны нанесены на графік у залежнасці ад велічыні розніцы паміж аптымальнай арыентацыяй рашоткі і пераважнай арыентацыяй ячэйкі.«Лепшы» кірунак вызначаецца як кірунак структуры рашоткі (вымеранае з дапамогай адной сінусоіднай рашоткі), бліжэйшы да пераважнага напрамку ячэйкі.Дадзеныя спачатку былі аб'яднаны па нармалізаванай пераважнай арыентацыі (10° бункераў), затым парогавыя адносіны былі нармалізаваны да максімальнага значэння і асераднёныя ў кожным біне.Клеткі з пераважнай арыентацыяй, крыху большай або меншай, чым арыентацыя кампанентаў рашоткі, мелі найбольшую розніцу ў адчувальнасці да арыентацыі ўзору рашоткі.c Ружовая гістаграма пераважнага размеркавання арыентацыі ўсіх адзінак МТ, запісаных у кожнай малпы.
Нарэшце, рэакцыя МТ мадулюецца кірункам руху рашоткі і дэталямі нашых сігналаў сегментацыі (тэкстуры).Параўнанне нейрональнай і псіхафізічнай адчувальнасці паказала, што ў цэлым адзінкі МТ былі значна менш адчувальныя да сігналаў кантраснай тэкстуры, чым малпы.Аднак адчувальнасць нейрона змянялася ў залежнасці ад розніцы паміж пераважнай арыентацыяй блока і кірункам руху сеткі.Найбольш адчувальныя клеткі, як правіла, мелі арыентацыйныя перавагі, якія амаль закрывалі малюнак рашоткі або адну з складовых арыентацый, і невялікая частка нашых узораў была такой жа адчувальнай ці больш адчувальнай, чым успрыманне малпамі кантрасных адрозненняў.Каб вызначыць, ці былі сігналы ад гэтых больш адчувальных адзінак больш цесна звязаны з успрыманнем у малпаў, мы вывучылі карэляцыю паміж успрыманнем і рэакцыямі нейронаў.
Важным этапам усталявання сувязі паміж нервовай актыўнасцю і паводзінамі з'яўляецца ўстанаўленне карэляцыі паміж нейронамі і паводніцкімі рэакцыямі на пастаянныя раздражняльнікі.Для таго, каб звязаць нервовыя рэакцыі з меркаваннямі аб сегментацыі, вельмі важна стварыць стымул, які, нягледзячы на ​​тое, што аднолькавы, успрымаецца па-рознаму ў розных выпрабаваннях.У дадзеным даследаванні гэта выразна прадстаўлена кантраснай рашоткай з нулявой тэкстурай.Хоць мы падкрэсліваем, што, зыходзячы з псіхаметрычных функцый жывёл, рашоткі з мінімальным (менш за ~20%) тэкстурным кантрастам звычайна лічацца кагерэнтнымі або празрыстымі.
Для колькаснай ацэнкі ступені, у якой адказы МТ карэлююць з перцэпцыйнымі справаздачамі, мы правялі аналіз верагоднасці выбару (CP) нашых дадзеных сеткі (гл. 3).Карацей кажучы, CP - гэта непараметрычная, нестандартная мера, якая колькасна вызначае ўзаемасувязь паміж спайкавымі рэакцыямі і перцэпцыйнымі меркаваннямі30.Абмяжоўваючы аналіз выпрабаваннямі з выкарыстаннем сетак з нулявым тэкстурным кантрастам і сесіямі, падчас якіх малпы рабілі не менш за пяць варыянтаў для кожнага тыпу гэтых выпрабаванняў, мы разлічылі SR асобна для кожнага кірунку руху сеткі. У малпаў мы назіралі сярэдняе значэнне CP значна большае, чым можна было чакаць выпадкова (мал. 6a, d; малпа N: сярэдняе CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), двухбаковы t-тэст супраць нуля CP = 0,5, t = 6,7, p <10−9; малпа S: сярэдняе CP: 0,55, 95% CI: : (0,54, 0,57), двухбаковы t-крытэр, t = 9,4, p <10−13). У малпаў мы назіралі сярэдняе значэнне CP значна большае, чым можна было чакаць выпадкова (мал. 6a, d; малпа N: сярэдняе CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), двухбаковы t-тэст супраць нуля CP = 0,5, t = 6,7, p <10−9; малпа S: сярэдняе CP: 0,55, 95% CI: : (0,54, 0,57), двухбаковы t-крытэр, t = 9,4, p < 10−13).У малпаў мы назіралі сярэдняе CP, значна вышэйшае, чым чакалася выпадкова (мал. 6a, d; малпа N: сярэдняе CP: 0,54, 95% дзі: (0,53, 0,56), двухбаковы t-крытэр супраць нулявых значэнняў).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0,5, t = 6,7, p <10–9; обезьяна S: сярэдняе CP: 0,55, 95% DI: (0,54, 0,57), двусторонний t-крытэрый, t = 9,4, p < 10–13) . малпа S: сярэдняе CP: 0,55, 95% дзі: (0,54, 0,57), двухбаковы t-крытэр, t = 9,4, p <10–13).在猴子中，我们观察到平均CP 值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猴子N：平均CP：0,54，95% CI： （0,53，0,56），针对空值的双边t 检验CP = 0,5, t = 6,7, p <10−9;猴子S: 平均CP: 0,55, 95% ДІ: (0,54, 0,57), 双边t检验, t = 9,4, p < 10−13) .在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图 图 图 6a ， d ； n ： 平均: 0,54，95% Ci ： 0,53，0,56） ， 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p <10−9;猴子S: 平均CP: 0,55, 95% дзі: (0,54, 0,57), 双边t检验, t=9,4, p <10−13) У абез'ян мы назіралі сярэднія значэння CP, значна перавышаючыя тое, што мы маглі б чакаць выпадкова (рыс. 6a, d; абезьяна N: сярэдняе CP: 0,54, 95% DI: (0,53, 0,56), двухбаковы t- тэст CP супраць нуля = 0,5, t = 6,7, p <10-9, абезьяна S: сярэдні CP: 0,55, 95% DI: (0,54, 0,57), двухбаковы t-крытэрый, t = 9,4, p <10- 13) . У малпаў мы назіралі сярэднія значэнні CP значна вышэй, чым мы маглі б чакаць выпадкова (мал. 6a, d; малпа N: сярэдні CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), двухбаковы t-крытэр CP супраць нуля = 0,5, t = 6,7, p <10-9, малпа S: сярэдні CP: 0,55, 95% CI: ( 0,54, 0,57), двухбаковы t-крытэрый, t = 9,4, p <10-13).Такім чынам, нейроны МТ маюць тэндэнцыю да стральбы мацней нават пры адсутнасці якіх-небудзь відавочных прыкмет сегментацыі, калі ўспрыманне жывёлам руху рашоткі супадае з перавагамі клеткі.
Размеркаванне імавернасці выбару для сетак без тэкстурных сігналаў для ўзораў, запісаных ад малпы N. Кожная ячэйка можа ўносіць да дзвюх кропак даных (па адной для кожнага кірунку руху сеткі).Сярэдняе значэнне CP вышэй выпадковага (белыя стрэлкі) паказвае, што ў цэлым існуе значная залежнасць паміж актыўнасцю MT і ўспрыманнем.b Каб вывучыць уплыў любой патэнцыйнай зрушэння адбору, мы разлічылі CP асобна для любога стымулу, для якога малпы зрабілі хаця б адну памылку.Верагоднасці выбару нанесены на графік як функцыя каэфіцыента выбару (pref/null) для ўсіх раздражняльнікаў (злева) і абсалютных значэнняў кантраснасці тэкстурнай адзнакі (справа, дадзеныя з 120 асобных вочак).Суцэльная лінія і зацененая вобласць на левай панэлі ўяўляюць сярэдняе значэнне ± sem 20-бальнай слізгальнай сярэдняй.Верагоднасці выбару, разлічаныя для раздражняльнікаў з незбалансаванымі суадносінамі выбару, такіх як сеткі з высокай кантраснасцю сігналу, адрозніваліся больш і былі згрупаваны вакол магчымасцей.Зацененая шэрай вобласць на правай панэлі падкрэслівае кантраст функцый, уключаных у разлік высокай верагоднасці выбару.c Верагоднасць вялікага выбару (ардыната) адкладаецца ад парога нейрона (абсцыса).Верагоднасць адбору значна адмоўна карэлюе з парогам.Канвенцыя df такая ж, як і ac, але прымяняецца да 157 асобных даных малпы S, калі не пазначана іншае.g Найвышэйшая верагоднасць выбару (ардыната) адкладаецца ад нармалізаванага пераважнага кірунку (абсцыс) для кожнай з дзвюх малпаў.Кожная ячэйка МТ давала дзве кропкі дадзеных (па адной для кожнага кірунку структуры рашоткі).h Вялікія дыяграмы верагоднасці выбару для кожнага міжрастравага вугла.Суцэльная лінія пазначае медыяну, ніжні і верхні краю скрынкі ўяўляюць 25-ы і 75-ы працэнты адпаведна, вусы пашыраны да 1,5-кратнага інтэрквартыльнага дыяпазону, і адзначаюцца выкіды за межамі гэтай мяжы.Дадзеныя на панэлях злева (справа) паходзяць з 120 (157) асобных N(S) клетак малпы.i Найвышэйшая верагоднасць выбару (ардыната) адкладаецца ад часу наступлення стымулу (вось абсцыс).Вялікі CP быў разлічаны ў слізгальных прамавугольніках (шырыня 100 мс, крок 10 мс) на працягу ўсяго тэсту, а затым усярэдні па адзінках.
У некаторых папярэдніх даследаваннях паведамлялася, што CP залежыць ад адноснай колькасці выпрабаванняў у базальным размеркаванні, што азначае, што гэтая мера менш надзейная для стымулаў, якія выклікаюць вялікія адрозненні ў долі кожнага выбару.Каб праверыць гэты эфект у нашых дадзеных, мы разлічылі CP асобна для ўсіх раздражняльнікаў, незалежна ад кантрасту тэкстуры знака, і малпы правялі па меншай меры адно ілжывае выпрабаванне.CP нанесены на графік у залежнасці ад стаўлення выбару (перад/нуль) для кожнай жывёлы на малюнку 6b і e (левая панэль) адпаведна.Гледзячы на ​​слізгальныя сярэднія, становіцца ясна, што СР застаецца вышэйшым за верагоднасць у шырокім дыяпазоне шанцаў выбару, зніжаючыся толькі тады, калі шанцы падаюць (павялічваюцца) ніжэй (вышэй) 0,2 (0,8).Зыходзячы з псіхаметрычных характарыстык жывёл, мы чакаем, што каэфіцыенты адбору такой велічыні будуць прымяняцца толькі да стымулаў з высокакантрастнымі тэкстурнымі прыкметамі (кагерэнтнымі або празрыстымі) (гл. прыклады псіхаметрычных функцый на мал. 2а, б).Каб вызначыць, ці было гэта так і ці захаваўся значны ПК нават для стымулаў з выразнымі сігналамі сегментацыі, мы вывучылі ўплыў значэнняў абсалютнага тэкстурнага кантрасту на ПК (мал. 6b, е-справа).Як і чакалася, CP быў значна вышэй, чым верагоднасць для раздражняльнікаў, якія змяшчаюць да ўмераных (~ 20% кантрасту або ніжэй) сігналаў сегментацыі.
У задачах распазнання арыентацыі, хуткасці і неадпаведнасці MT CP мае тэндэнцыю быць самым высокім у найбольш адчувальных нейронах, імаверна таму, што гэтыя нейроны нясуць найбольш інфарматыўныя сігналы30,32,33,34.У адпаведнасці з гэтымі высновамі мы назіралі сціплую, але значную карэляцыю паміж вялікім CP, разлічаным з хуткасцей стральбы з адзнакай z па кантрастах сігналаў тэкстуры, вылучаных на самай правай панэлі мал.6b, e і нейрональны парог (мал. 6c, f; сярэдняя геаметрычная рэгрэсія; малпа N: r = -0,12, p = 0,07 малпа S: r = -0,18, p <10-3). 6b, e і нейрональны парог (мал. 6c, f; сярэдняя геаметрычная рэгрэсія; малпа N: r = -0,12, p = 0,07 малпа S: r = -0,18, p <10-3).У адпаведнасці з гэтымі высновамі мы назіралі сціплую, але значную карэляцыю паміж вялікім CP, разлічаным па z-паказчыку частоты ўзбуджэння ад кантрастаў сігналу тэкстуры, вылучаных на самай правай панэлі мал. 6b, e, і нейрональным парогам (мал. 6c, f; геаметрычны).сярэдняя геаметрычная рэгрэсія;абезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 абезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). малпа N: r = -0,12, p = 0,07 малпа S: r = -0,18, p <10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这是根据图6b、e 和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N:r = -0,12，p = 0,07 猴子S:r = -0,18，p < 10-3）.与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相关性 这 是 根据 图 6b 、 e和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n : r = -0,12 ， p = 0,07 猴子 S : r = -0,18， p < 10-3）.У адпаведнасці з гэтымі высновамі мы назіралі сціплую, але значную карэляцыю паміж вялікімі CV, як паказана на мал. 6b,e, і парогамі нейронаў (малюнак 6c,f; сярэдняя геаметрычная рэгрэсія; малпа N: r = -0,12, p = 0,07).Абезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Малпа S: r = -0,18, p <10-3).Такім чынам, сігналы з найбольш інфарматыўных адзінак, як правіла, дэманструюць большую каварыяцыю з суб'ектыўнымі меркаваннямі аб сегментацыі ў малпаў, што важна незалежна ад любых тэкстурных сігналаў, дададзеных да зрушэння ўспрымання.
Улічваючы, што мы раней усталявалі ўзаемасувязь паміж адчувальнасцю да сігналаў тэкстуры сеткі і пераважнай арыентацыяй нейронаў, нам было цікава, ці існуе аналагічная сувязь паміж CP і пераважнай арыентацыяй (мал. 6g).Гэтая сувязь была нязначна значнай у малпы S (ANOVA; малпа N: 1,03, p=0,46; малпа S: F=1,73, p=0,04).Мы не заўважылі розніцы ў CP для вуглоў рашоткі паміж рашоткамі ні ў адной жывёлы (мал. 6h; ANOVA; малпа N: F = 1,8, p = 0,11; малпа S: F = 0,32, p = 0,9).
Нарэшце, папярэдняя праца паказала, што CP змяняецца на працягу ўсяго выпрабавання.У некаторых даследаваннях адзначаецца рэзкае павелічэнне, за якім рушыць услед адносна плыўны эфект адбору,30 у той час як іншыя паведамляюць аб стабільным павышэнні сігналу адбору на працягу выпрабаванняў31.Для кожнай малпы мы разлічылі CP кожнай адзінкі ў выпрабаваннях з нулявым тэкстурным кантрастам (адпаведна, у адпаведнасці з арыентацыяй шаблону) у клетках 100 мс, якія пераступаюць кожныя 20 мс ад пачатку стымулу да сярэдняга зрушэння перад стымулам.Сярэдняя дынаміка CP для двух малпаў паказана на мал. 6i.У абодвух выпадках CP заставаўся на выпадковым узроўні або вельмі блізкім да яго амаль да 500 мс пасля пачатку стымулу, пасля чаго CP рэзка павялічваўся.
Было паказана, што акрамя змены адчувальнасці на CP таксама ўплываюць пэўныя якасці характарыстык налады клетак.Напрыклад, Uka і DeAngelis34 выявілі, што CP у задачы распазнання бінакулярнага неадпаведнасці залежыць ад сіметрыі крывой налады бінакулярнага неадпаведнасці прылады.У гэтым выпадку ўзнікае звязанае з гэтым пытанне, ці з'яўляюцца ячэйкі з селектыўным напрамкам узору (PDS) больш адчувальнымі, чым ячэйкі з селектыўным напрамкам кампанентаў (CDS).Клеткі PDS кадуюць агульную арыентацыю шаблонаў, якія змяшчаюць некалькі мясцовых арыентацый, у той час як клеткі CDS рэагуюць на рух кампанентаў накіраванага шаблону (мал. 7а).
Схематычнае адлюстраванне стымулу налады кампанента рэжыму і гіпатэтычнай рашоткі (злева) і крывых налады арыентацыі рашоткі (справа) (гл. Матэрыялы і метады).Карацей кажучы, калі ячэйка аб'ядноўвае кампаненты сеткі, каб сігналізаваць пра рух шаблону, можна было б чакаць аднолькавых крывых налады для асобнай сеткі і сеткавых стымулаў (апошні слупок, суцэльная крывая).І наадварот, калі ячэйка не інтэгруе напрамкі кампанентаў у рух шаблону сігналу, можна было б чакаць двухчасткавай крывой налады з пікам у кожным кірунку руху рашоткі, якая пераводзіць адзін кампанент у пераважны кірунак ячэйкі (апошні слупок, пункцірная крывая)..b (злева) крывыя для рэгулявання арыентацыі сінусоіднага масіва для ячэек, паказаных на малюнках 1 і 2. 3 і 4 (верхні радок – ячэйкі на малюнках 3a,b і 4a,b (уверсе); ніжняя панэль – ячэйкі на мал. 3c, d і 4a, b (унізе)).(Пасярэдзіне) Прагназаванні шаблонаў і кампанентаў, разлічаныя з профіляў налады рашоткі.(Справа) Карэкціроўка сеткі гэтых вочак.Ячэйкі верхняй (ніжняй) панэлі класіфікуюцца як шаблонныя (кампанентныя) ячэйкі.Звярніце ўвагу, што няма адназначнай адпаведнасці паміж класіфікацыямі кампанентаў шаблону і перавагамі кагерэнтнага/празрыстага руху клетак (гл. адказы рашоткі тэкстуры для гэтых клетак на мал. 4а).c Каэфіцыент частковай карэляцыі рэжыму z-паказчыка (ардыната), нанесены на графік адносна частковага каэфіцыента карэляцыі кампанента z-паказальніка (па восі абсцыс) для ўсіх клетак, запісаных у N (злева) і S (справа) малпаў.Тоўстыя лініі паказваюць крытэрыі значнасці, якія выкарыстоўваюцца для класіфікацыі клетак.d Графік высокай верагоднасці выбару (ардыната) ад індэкса моды (Zp – Zc) (абсцыса).Дадзеныя на панэлях злева (справа) адносяцца да малпы N(S).Чорныя кружочкі паказваюць даныя ў прыблізных адзінках.У абедзвюх жывёл назіралася значная карэляцыя паміж высокай верагоднасцю выбару і індэксам шаблону, што сведчыць аб большай перцэпцыйнай карэляцыі для клетак з арыентацыяй сігнальнага шаблону ў стымулах з арыентацыяй на некалькі кампанентаў.
Такім чынам, у асобным наборы тэстаў мы вымералі адказы на сінусоідальныя сеткі і сеткі, каб класіфікаваць нейроны ў нашых узорах як PDS або CDS (гл. Метады).Крывыя налады рашоткі, прагнозы кампанентаў шаблону, пабудаваныя з гэтых даных налады, і крывыя налады рашоткі для ячэек, паказаных на малюнках 1 і 3. Малюнкі 3 і 4 і дадатковы малюнак 3 паказаны на малюнку 7b.Схема размеркавання і селектыўнасць кампанентаў, а таксама пераважная арыентацыя клетак у кожнай катэгорыі, паказаны для кожнай малпы на мал. 7c і дадатковай мал.4 адпаведна.
Для ацэнкі залежнасці CP ад карэкцыі кампанентаў патэрна мы спачатку разлічылі індэкс патэрна 35 (PI), большыя (меншыя) значэння якога сведчаць аб большым PDS (CDS) падобнага паводзін.Улічваючы прыведзенае вышэй дэманстрацыю таго, што: (i) адчувальнасць нейронаў вар'іруецца ў залежнасці ад розніцы паміж пераважнай арыентацыяй клетак і кірункам руху раздражняльніка, і (ii) існуе значная карэляцыя паміж адчувальнасцю нейронаў і верагоднасцю выбару ў нашай выбарцы, мы выявілі, што ўзаемасувязь паміж PI і агульным CP была вывучана для «лепшага» кірунку руху кожнай клеткі (гл. вышэй). Мы выявілі, што CP значна карэлюе з PI (мал. 7d; сярэдняя геаметрычная рэгрэсія; вялікі CP малпы N: r = 0,23, p <0,01; бі-стабільны CP малпы N r = 0,21, p = 0,013; вялікі CP малпы S: r = 0,30, p <10−4; бі-стабільны CP малпы S: r = 0,29, p <10-3), што паказвае на тое, што клеткі, класіфікаваныя як PDS, дэманструюць большую актыўнасць, звязаную з выбарам, чым CDS і некласіфікаваныя клеткі. Мы выявілі, што CP значна карэлюе з PI (мал. 7d; сярэдняя геаметрычная рэгрэсія; вялікі CP малпы N: r = 0,23, p <0,01; бі-стабільны CP малпы N r = 0,21, p = 0,013; вялікі CP малпы S: r = 0,30, p <10−4; бі-стабільны CP малпы S: r = 0,29, p <10-3), што паказвае на тое, што клеткі, класіфікаваныя як PDS, дэманструюць большую актыўнасць, звязаную з выбарам, чым CDS і некласіфікаваныя клеткі. Мы выявілі, што CP значна карэлюе з PI (рыс. 7d; рэгрэсія сярэдняга геаметрычнага; большая абезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная абезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая абезьяна CP S: r = 0,30, p < 10-4; бистабильная CP абезьяны S: r = 0,29 , p < 10-3), што паказвае на тое, што клеткі, класіфікаваныя як PDS, больш за ўсё праяўляюць актыўнасць, звязаную з выбарам, чым CDS і некласіфікаваныя клеткі. Мы выявілі, што CP значна карэлюе з PI (малюнак 7d; сярэдняя геаметрычная рэгрэсія; CP вялікай малпы N: r = 0,23, p <0,01; бістабільны CP малпы N r = 0,21, p = 0,013; CP вялікай малпы S: r = 0,30, p <10-4; бістабільны CP малпы S: r = 0,29, p < 10-3), паказваючы, што клеткі, класіфікаваныя як PDS, праявілі большую актыўнасць, звязаную з выбарам, чым CDS і некласіфікаваныя клеткі.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N:r = 0,23，p < 0,01；双稳态CP 猴N r = 0,21，p = 0,013；大CP 猴S: r = 0,30，p <10-4；双稳态CP 猴S：r = 0,29，p <10-3，，表明分类为PDS 的细胞比CDS 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0,23，p < 0,01；双稳态CP 猴N r = 0,21，r，p=0,21，p3 ； 0,0 Мы выявілі, што CP быў у значнай ступені звязаны з PI (рыс. 7d; рэгрэсія сярэдняга геаметрычнага; большая абезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная абезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая абезьяна CP S: r = 0,013) 0,30, p <10-4; Мы выявілі, што CP быў значна звязаны з PI (малюнак 7d; сярэдняя геаметрычная рэгрэсія; CP малпы N: r = 0,23, p <0,01; бістабільны CP малпы N r = 0,21, p = 0,013; CP малпы S: r = 0,013) 0,30, p <10-4; бістабільны CP обезьяны S: r = 0,29, p <10-3), што паказвае на тое, што клеткі, класіфікаваныя як PDS, праяўляюць большую селекцыйную актыўнасць, чым клеткі, класіфікаваныя як CDS і некласіфікаваныя. бістабільны CP малпы S: r = 0,29, p <10-3), што паказвае на тое, што клеткі, класіфікаваныя як PDS, праявілі большую селекцыйную актыўнасць, чым клеткі, класіфікаваныя як CDS і некласіфікаваныя.Паколькі і PI, і адчувальнасць нейронаў карэлююць з CP, мы правялі некалькі рэгрэсійных аналізаў (з PI і адчувальнасцю нейронаў у якасці незалежных зменных і вялікім CP у якасці залежнай зменнай), каб выключыць карэляцыю паміж двума паказчыкамі, што прыводзіць да магчымасці эфекту.. Абодва частковыя каэфіцыенты карэляцыі былі значнымі (малпа N: парог супраць CP: r = −0,13, p = 0,04, PI супраць CP: r = 0,23, p <0,01; малпа S: парог супраць CP: r = −0,16, p = 0,03, PI супраць CP: 0,29, p <10−3 ), мяркуючы, што CP павялічваецца з павышэннем адчувальнасці і незалежным чынам павялічваецца з PI. Абодва частковыя каэфіцыенты карэляцыі былі значнымі (малпа N: парог супраць CP: r = −0,13, p = 0,04, PI супраць CP: r = 0,23, p <0,01; малпа S: парог супраць CP: r = −0,16, p = 0,03, PI супраць CP: 0,29, p <10−3 ), мяркуючы, што CP павялічваецца з павышэннем адчувальнасці і незалежным чынам павялічваецца з PI. Аба павелічэння частных каэфіцыентаў карэляцыі былі значнымі (абяз'яна N: паражэнне супраць CP: r = -0,13, p = 0,04, PI супраць CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: паражэнне супраць CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p <10-3), мяркуючы, што CP з'яўляецца адчувальным. сцю і незалежным чынам павялічваецца з PI. Абодва частковыя каэфіцыенты карэляцыі былі значнымі (N малпы: парог супраць CP: r=-0,13, p=0,04, PI супраць CP: r=0,23, p<0,01; малпа S: парог супраць CP: r = -0,16, p = 0,03, PI супраць CP: 0,29, p <10-3), што сведчыць аб што CP павялічваецца з павышэннем адчувальнасці і павялічваецца незалежна ад PI.两个偏相关系数均显着（猴子N:阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04，PI 与CP：r=0,23，p <0,01；猴子S：阈值与CP：r = - 0,16， p = 0,03，PI супраць CP：0,29，p <10-3），表明CP 随灵敏度增加而增加，并且以独立方式随PI 增加。两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0.04，PI=0.03，PI супраць CP：0.29，p<10-3，表明CP Аба частных каэфіцыенты карэляцыі былі значнымі (абяцана N: парог супраць CP: r = -0,13, p = 0,04, PI супраць CP: r = 0,23, p <0,01; абяз'яна S: парог супраць CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI супраць CP: 0,29, p < 10-3), што паказвае на тое, што CP павялічыўся з адчувальнасць і павялічвалася з ІП ​​незалежным чынам. Абодва частковыя каэфіцыенты карэляцыі былі значнымі (N малпы: парог супраць CP: r = -0,13, p = 0,04, PI супраць CP: r = 0,23, p <0,01; малпа S: парог супраць CP: r = -0,16, p = 0,03, PI супраць CP: 0,29, p <10-3), індык. адзначаючы, што CP павялічваўся з павышэннем адчувальнасці і павялічваўся з PI незалежна.
Мы зафіксавалі адну актыўнасць у вобласці МТ, і малпы паведамілі пра сваё ўспрыманне патэрнаў, якія могуць выглядаць як паслядоўныя або празрыстыя руху.Адчувальнасць нейронаў да сігналаў сегментацыі, якія дадаюцца да прадузятых успрыманняў, вар'іруецца ў шырокіх межах і вызначаецца, па меншай меры часткова, адносінамі паміж пераважнай арыентацыяй адзінкі і кірункам руху стымулу.Ва ўсёй папуляцыі адчувальнасць нейронаў была значна ніжэй, чым псіхафізічная адчувальнасць, хоць найбольш адчувальныя адзінкі адпавядалі або перавышалі паводніцкую адчувальнасць да сігналаў сегментацыі.Акрамя таго, існуе значная каварыяцыя паміж частатой спрацоўвання і ўспрыманнем, мяркуючы, што сігналізацыя МТ гуляе ролю ў сегментацыі.Клеткі з пераважнай арыентацыяй аптымізавалі сваю адчувальнасць да адрозненняў у сігналах сегментацыі рашоткі і, як правіла, сігналізавалі аб глабальным руху стымулаў з некалькімі мясцовымі арыентацыямі, дэманструючы найвышэйшую карэляцыю ўспрымання.Тут мы разгледзім некаторыя патэнцыйныя праблемы, перш чым параўноўваць гэтыя вынікі з папярэдняй працай.
Асноўная праблема даследаванняў з выкарыстаннем бістабільных стымулаў на мадэлях жывёл заключаецца ў тым, што паводніцкія рэакцыі могуць не грунтавацца на цікавым памеры.Напрыклад, нашы малпы маглі паведамляць пра сваё ўспрыманне арыентацыі тэкстуры незалежна ад іх успрымання кагерэнтнасці рашоткі.Два аспекты дадзеных паказваюць, што гэта не так.Па-першае, у адпаведнасці з папярэднімі справаздачамі, змяненне вугла ўзаемнай арыентацыі раздзяляльных кампанентаў масіва сістэматычна змяняла верагоднасць кагерэнтнага ўспрымання.Па-другое, у сярэднім эфект аднолькавы для шаблонаў, якія ўтрымліваюць або не ўтрымліваюць тэкстурныя сігналы.У сукупнасці гэтыя назіранні сведчаць аб тым, што адказы малпаў паслядоўна адлюстроўваюць іх успрыманне сувязі/празрыстасці.
Яшчэ адна патэнцыйная праблема заключаецца ў тым, што мы не аптымізавалі параметры руху рашоткі для канкрэтнай сітуацыі.У шматлікіх папярэдніх працах, дзе параўноўвалася нейрональная і псіхафізічная адчувальнасць, стымулы падбіраліся індывідуальна для кожнай зарэгістраванай адзінкі [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45].Тут мы выкарысталі тыя ж два напрамкі руху ўзору рашоткі незалежна ад рэгулявання арыентацыі кожнай ячэйкі.Гэтая канструкцыя дазволіла нам вывучыць, як змянялася адчувальнасць з перакрыццем паміж рухам рашоткі і пераважнай арыентацыяй, аднак яна не забяспечвала апрыёрнай асновы для вызначэння таго, аддаюць перавагу клеткі кагерэнтнай або празрыстай рашотцы.Такім чынам, мы абапіраемся на эмпірычныя крытэрыі, выкарыстоўваючы рэакцыю кожнай ячэйкі на тэкстураваную сетку, каб прызначыць перавагу і нулявыя меткі для кожнай катэгорыі руху сеткі.Хоць гэта малаверагодна, гэта можа сістэматычна скажаць вынікі нашага аналізу адчувальнасці і выяўлення сігналу CP, патэнцыйна пераацэньваючы любую меру.Аднак некалькі аспектаў аналізу і даных, якія абмяркоўваюцца ніжэй, паказваюць, што гэта не так.
Па-першае, прысваенне пераважных (нулявых) імёнаў стымулам, якія выклікалі больш (менш) актыўнасці, не паўплывала на адрознасць гэтых размеркаванняў адказу.Замест гэтага ён толькі гарантуе, што нейрометрические і псіхаметрычныя функцыі маюць аднолькавы знак, таму іх можна параўноўваць непасрэдна.Па-другое, адказы, якія выкарыстоўваліся для разліку СР («няправільныя» выпрабаванні для тэкстураваных рашотак і ўсе выпрабаванні для рашотак без кантрасту тэкстуры), не былі ўключаны ў рэгрэсійны аналіз, які вызначаў, ці кожная ячэйка «аддае перавагу» звязаным або празрыстым відам спорту.Гэта гарантуе, што эфект выбару не будзе зрушаны ў бок пераважных/няправільных абазначэнняў, што прыводзіць да значнай верагоднасці выбару.
Даследаванні Ньюсама і яго калег [36, 39, 46, 47] былі першымі, хто вызначыў ролю МТ у набліжанай ацэнцы напрамкі руху.У наступных справаздачах былі сабраны дадзеныя аб удзеле МТ у глыбіні34,44,48,49,50,51 і хуткасці32,52, дакладнай арыентацыі33 і ўспрыманні 3D-структуры ад руху31,53,54 (3D-ўстойлівыя лясы).кіраваць).Мы пашыраем гэтыя вынікі двума важнымі спосабамі.Па-першае, мы прадстаўляем доказы таго, што адказы МТ спрыяюць перцэпцыйнай сегментацыі візуаматорных сігналаў.Па-другое, мы назіралі сувязь паміж селектыўнасцю арыентацыі рэжыму МТ і гэтым сігналам выбару.
Канцэптуальна, цяперашнія вынікі найбольш падобныя на працу над 3-D SFM, паколькі абодва ўяўляюць сабой складанае бістабільнае ўспрыманне, якое прадугледжвае ўпарадкаванне руху і глыбіні.Дод і інш.31 выявілі вялікую верагоднасць выбару (0,67) у задачы малпы, якая паведамляе аб арыентацыі кручэння бістабільнага цыліндру 3D SFM.Мы выявілі значна меншы эфект выбару для бістабільнай сеткі стымулаў (каля 0,55 для абедзвюх малпаў).Паколькі ацэнка КП залежыць ад каэфіцыента выбару, цяжка інтэрпрэтаваць КП, атрыманыя ў розных умовах у розных задачах.Тым не менш, велічыня эфекту адбору, які мы назіралі, была аднолькавай для рашотак з нулявым і нізкім кантраснасцю тэкстуры, а таксама, калі мы аб'ядналі раздражняльнікі з нізкім кантраснасцю / без кантрасту тэкстуры, каб павялічыць магутнасць.Такім чынам, гэтая розніца ў CP наўрад ці звязана з розніцай у хуткасці выбару паміж наборамі даных.
Сціплыя змены ў хуткасці спрацоўвання МТ, якія суправаджаюць успрыманне ў апошнім выпадку, здаюцца загадкавымі ў параўнанні з інтэнсіўнымі і якасна рознымі перцэпцыйнымі станамі, выкліканымі 3-D стымуляцыяй SFM і бістабільнымі структурамі сеткі.Адной з магчымасцей з'яўляецца тое, што мы недаацанілі эфект выбару, разлічваючы хуткасць спрацоўвання на працягу ўсёй працягласці стымулу.У адрозненне ад выпадку 31 3-D SFM, дзе адрозненні ў актыўнасці МТ развіваліся каля 250 мс у выпрабаваннях, а затым няўхільна павялічваліся на працягу выпрабаванняў, наш аналіз часовай дынамікі сігналаў адбору (гл. 500 мс пасля пачатку стымулу ў абедзвюх малпаў. Акрамя таго, пасля рэзкага павышэння ў гэты перыяд мы назіралі ваганні СР на працягу астатняй часткі выпрабаванні. Hupe і Rubin55 паведамляюць, што чалавечае ўспрыманне бістабільных прастакутных масіваў часта змяняецца падчас працяглых выпрабаванняў. Нягледзячы на ​​тое, што нашы раздражняльнікі прадстаўляліся ўсяго 1,5 секунды, успрыманне нашых малпаў таксама магло вар'іравацца ад кагерэнтнасці да празрыстасці падчас выпрабавання (іх адказы адлюстроўвалі іх канчатковае ўспрыманне пры выбары рэплікі.) Такім чынам, чакаецца, што версія нашага задання або плана з часам рэакцыі, у якім малпы могуць бесперапынна паведамляць пра сваё ўспрыманне, будзе мець большы эфект адбору. Апошняя магчымасць заключаецца ў тым, што сігнал МТ счытваецца па-рознаму ў дзвюх задачах.Хоць доўгі час лічылася, што сігналы працэсара з'яўляюцца вынікам сэнсарнага дэкадавання і карэляванага шуму56, Гу і яго калегі57 выявілі, што ў вылічальных мадэлях розныя стратэгіі аб'яднання, а не ўзроўні карэляванай зменлівасці, могуць лепш растлумачыць працэсар у дорсальных скроневых нейронах, вышэйшых за медыя.задача распазнавання змены арыентацыі ліста (MSTd).Меншы эфект выбару, які мы назіралі ў МТ, верагодна, адлюстроўвае шырокую агрэгацыю многіх нізкаінфарматыўных нейронаў для стварэння ўяўленняў аб кагерэнтнасці або празрыстасці.У любым выпадку, калі лакальныя сігналы руху павінны былі быць згрупаваны ў адзін ці два аб'екты (бістабільныя рашоткі) або асобныя паверхні агульных аб'ектаў (3-D SFM), незалежнае сведчанне таго, што адказы МТ былі значна звязаны з перцэпцыйнымі меркаваннямі, былі моцныя адказы МТ.прапануецца гуляць ролю ў сегментацыі складаных малюнкаў на шматаб'ектныя сцэны з выкарыстаннем візуальнай інфармацыі аб руху.
Як ужо згадвалася вышэй, мы былі першымі, хто паведаміў пра сувязь паміж клеткавай актыўнасцю і ўспрыманнем паттэрна МТ.Як сфармулявана Маўшонам і яго калегамі ў арыгінальнай двухступеньчатай мадэлі, блок рэжыму з'яўляецца выхадным каскадам МТ.Аднак нядаўняя праца паказала, што мода і кампанентныя клеткі ўяўляюць сабой розныя канцы кантынууму і што параметрычныя адрозненні ў структуры рэцэптыўнага поля адказваюць за настройку спектру кампанентаў моды.Такім чынам, мы выявілі значную карэляцыю паміж CP і PI, падобную ўзаемасувязі паміж сіметрыяй карэкціроўкі бінакулярнага неадпаведнасці і CP у задачы распазнання глыбіні або канфігурацыі налады арыентацыі ў задачы дыскрымінацыі дакладнай арыентацыі.Адносіны паміж дакументамі і CP 33.Ван і Маўшон62 прааналізавалі вялікую колькасць клетак з селектыўнасцю арыентацыі МТ і выявілі, што ў сярэднім індэкс рэжыму быў звязаны з многімі ўласцівасцямі налады, што сведчыць аб тым, што селектыўнасць рэжыму існуе ў многіх іншых тыпах сігналаў, якія можна прачытаць з папуляцыі МТ..Такім чынам, для будучых даследаванняў ўзаемасувязі паміж актыўнасцю МТ і суб'ектыўным успрыманнем важна будзе вызначыць, карэлюе Ці індэкс патэрнаў аналагічным чынам з іншымі сігналамі выбару задачы і стымулу, ці гэтая сувязь з'яўляецца спецыфічнай для выпадку перцэпцыйнай сегментацыі.
Аналагічным чынам Nienborg і Cumming 42 выявілі, што хоць блізкія і далёкія клеткі, селектыўныя для бінакулярнага неадпаведнасці ў V2, былі аднолькава адчувальнымі ў задачы адрознення глыбіні, толькі папуляцыя блізкіх клетак дэманстравала значны CP.Тым не менш, перанавучанне малпаў пераважна аддаленым розніцам вагі прывяло да значных CP у больш спрыяльных клетках.Іншыя даследаванні таксама паведамляюць, што гісторыя навучання залежыць ад перцэпцыйных карэляцый34,40,63 або прычынна-следчай сувязі паміж актыўнасцю МТ і дыферэнцыяльнай дыскрымінацыяй48.Адносіны, якія мы назіралі паміж CP і селектыўнасцю напрамкі рэжыму, верагодна, адлюстроўваюць спецыфічную стратэгію, якую малпы выкарыстоўвалі для вырашэння нашай праблемы, а не пэўную ролю сігналаў выбару рэжыму ў зрокава-маторным успрыманні.У будучай працы будзе важна вызначыць, ці аказвае гісторыя навучання істотны ўплыў на вызначэнне таго, якія сігналы MT узважваюцца пераважна і гнутка, каб зрабіць меркаванне аб сегментацыі.
Стоунер і яго калегі14,23 былі першымі, хто паведаміў, што змяненне яркасці перакрываючыхся абласцей сеткі прадказальна паўплывала на ўзгодненасць і празрыстасць справаздач людзей-назіральнікаў і карэкціроўкі накіраванасці ў нейронах МТ макакі.Аўтары выявілі, што калі яркасць перакрываючыхся абласцей фізічна супадала з празрыстасцю, назіральнікі паведамлялі пра больш празрыстае ўспрыманне, у той час як нейроны МТ сігналізавалі аб руху растравых кампанентаў.І наадварот, калі яркасць перакрыцця і празрыстае перакрыцце фізічна несумяшчальныя, назіральнік успрымае кагерэнтны рух, а нейроны МТ сігналізуюць аб глабальным руху шаблона.Такім чынам, гэтыя даследаванні паказваюць, што фізічныя змены ў візуальных стымулах, якія надзейна ўплываюць на справаздачы аб сегментацыі, таксама выклікаюць прадказальныя змены ва ўзбуджэнні МТ.Нядаўняя праца ў гэтай галіне даследавала, якія сігналы МТ адсочваюць перцэпцыйнае з'яўленне складаных стымулаў 18, 24, 64.Напрыклад, было паказана, што падгрупа нейронаў МТ дэманструе бімадальную настройку на карту выпадковага руху кропкі (RDK) з двума кірункамі, якія менш разнесены адзін ад аднаго, чым аднанакіраваная RDK.Прапускная здольнасць сотавай налады 19, 25.Назіральнікі заўсёды разглядаюць першы ўзор як празрысты рух, нават калі большасць нейронаў МТ дэманструюць унімадальныя адаптацыі ў адказ на гэтыя раздражняльнікі, а простае сярэдняе значэнне ўсіх клетак МТ дае ўнімадальны адказ насельніцтва.Такім чынам, падмноства клетак, якія дэманструюць бімадальны настрой, можа сфармаваць нервовы субстрат для гэтага ўспрымання.Цікава, што ў суркоў гэтая папуляцыя супадала з клеткамі PDS пры тэставанні з выкарыстаннем звычайнай сеткі і сеткавых стымулаў.
Нашы вынікі ідуць на адзін крок далей, чым вышэй, якія маюць вырашальнае значэнне для ўстанаўлення ролі МТ у сегментацыі ўспрымання.На самай справе сегментацыя - з'ява суб'ектыўнае.Многія палістабільныя візуальныя дысплеі ілюструюць здольнасць глядзельнай сістэмы арганізоўваць і інтэрпрэтаваць пастаянныя стымулы больш чым адным спосабам.Адначасовы збор нервовых рэакцый і справаздач аб успрыманні ў нашым даследаванні дазволіў нам вывучыць каварыяцыю паміж хуткасцю стральбы МТ і перцэпцыйнымі інтэрпрэтацыямі пастаяннай стымуляцыі.Прадэманстраваўшы гэтую сувязь, мы прызнаем, што кірунак прычыннасці не ўстаноўлены, гэта значыць неабходныя дадатковыя эксперыменты, каб вызначыць, ці з'яўляецца назіраны намі сігнал перцэпцыйнай сегментацыі, як сцвярджаюць некаторыя [65, 66, 67], аўтаматычным.Працэс зноў уяўляе сабой сыходныя сігналы, якія вяртаюцца ў сэнсарную кару з больш высокіх абласцей 68, 69, 70 (мал. 8).Справаздачы аб большай долі выбіральных патэрнаў клетак у MSTd71, адной з галоўных коркавых мішэняў МТ, мяркуюць, што пашырэнне гэтых эксперыментаў, каб уключыць адначасовыя запісы МТ і MSTd, было б добрым першым крокам да далейшага разумення нервовых механізмаў успрымання.сегментацыя.
Двухступеньчатая мадэль селектыўнасці арыентацыі кампанентаў і рэжымаў і патэнцыяльны ўплыў зваротнай сувязі зверху ўніз на дзейнасць, звязаную з выбарам, у машынным перакладзе.Тут селектыўнасць напрамку рэжыму (PDS – «P») на этапе МТ ствараецца (i) вялікай выбаркай уваходных даных з выбарам напрамку, якія адпавядаюць пэўным хуткасцям рэжыму, і (ii) моцным падаўленнем наладкі.Накіравана селектыўны (CDS) кампанент MT ("C") прыступкі мае вузкі дыяпазон дыскрэтызацыі ва ўваходным кірунку і не мае асаблівага падаўлення наладкі.Неналаджанае тармажэнне дае кантроль над абедзвюма папуляцыямі.Каляровыя стрэлкі паказваюць пераважную арыентацыю прылады.Для яснасці паказаны толькі падмноства злучэнняў V1-MT і адно поле выбару рэжыму кампанента і арыентацыі.У кантэксце інтэрпрэтацыі нашых вынікаў перадачы (FF), больш шырокая налада ўводу і моцнае інгібіраванне наладкі (выдзелена чырвоным) у клетках PDS выклікалі вялікія адрозненні ў актыўнасці ў адказ на некалькі мадэляў рухаў.У нашай праблеме сегментацыі гэтая група кіруе ланцужкамі рашэнняў і скажае ўспрыманне.Наадварот, у выпадку зваротнай сувязі (FB) перцэпцыйныя рашэнні генеруюцца ў ланцугах вышэй па плыні з дапамогай сэнсарных даных і кагнітыўных зрушэнняў, і большы ўплыў FB ніжэй па плыні на клеткі PDS (тоўстыя лініі) стварае сігналы выбару.b Схематычнае адлюстраванне альтэрнатыўных мадэляў прылад CDS і PDS.Тут сігналы PDS у МТ генеруюцца не толькі прамым уваходам V1, але і ўскосным уваходам шляху V1-V2-MT.Ускосныя шляхі мадэлі скарэкціраваны, каб надаць выбарчасць межам тэкстуры (вобласцям перакрыцця сеткі).Модуль CDS ўзроўню MT выконвае ўзважаную суму прамых і ўскосных уваходных дадзеных і адпраўляе выхад у модуль PDS.PDS рэгулюецца канкурэнтным тармажэннем.Зноў жа, паказаны толькі тыя сувязі, якія неабходныя для малявання базавай архітэктуры мадэлі.Тут іншы механізм FF, чым прапанаваны ў a, можа прывесці да большай зменлівасці рэакцыі клетачнай рашоткі на PDS, што зноў прывядзе да зрушэнняў у мадэлях прыняцця рашэнняў.У якасці альтэрнатывы, большая СР у клетках PDS можа быць вынікам зрушэння ў сіле або эфектыўнасці прымацавання FB да клетак PDS.Факты пацвярджаюць двух- і трохступеністыя мадэлі MT PDS і інтэрпрэтацыі CP FF і FB.
У якасці аб'ектаў даследавання выкарыстоўваліся два дарослых макакі (macaca mulatta), адзін самец і адна самка (7 і 5 гадоў адпаведна), вагой ад 4,5 да 9,0 кг.Перад усімі стэрыльнымі хірургічнымі эксперыментамі жывёлам імплантавалі зробленую на заказ камеру запісу для вертыкальных электродаў, якія набліжаюцца да вобласці МТ, падстаўку з нержавеючай сталі для падгалоўніка (Crist Instruments, Hagerstown, MD) і становішча вачэй з вымеранай склеральнай пошукавай шпулькай.(Cooner Wire, Сан-Дыега, Каліфорнія).Усе пратаколы адпавядаюць правілам Міністэрства сельскай гаспадаркі ЗША (USDA) і Кіраўніцтву Нацыянальнага інстытута аховы здароўя (NIH) па гуманнаму догляду і выкарыстанні лабараторных жывёл і былі зацверджаны Інстытуцыйным камітэтам па догляду і выкарыстанні жывёл Чыкагскага універсітэта (IAUKC).
Усе візуальныя стымулы былі прадстаўлены ў круглай апертуры на чорным або шэрым фоне.Падчас запісу становішча і дыяметр гэтага адтуліны карэктаваліся ў адпаведнасці з класічным рэцэптыўным полем нейронаў на кончыку электрода.Мы выкарыстоўвалі дзве шырокія катэгорыі візуальных стымулаў: псіхаметрычныя стымулы і стымулы для налады.
Псіхаметрычны стымул - гэта ўзор рашоткі (20 кд/м2, 50% кантраснасць, 50% працоўны цыкл, 5 градусаў/сек), створаны шляхам накладання дзвюх прамавугольных рашотак, якія рухаюцца ў кірунку, перпендыкулярным іх кірунку (мал. 1b).Раней было паказана, што людзі-назіральнікі ўспрымаюць гэтыя ўзоры сеткі як бістабільныя стымулы, часам як адзіны ўзор, які рухаецца ў адным кірунку (кагерэнтны рух), а часам як дзве асобныя паверхні, якія рухаюцца ў розных напрамках (празрысты рух).кампаненты рашоткі, арыентаваныя сіметрычна – вугал паміж рашоткамі ад 95° да 130° (выцягнуты з набору: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130° °, на працягу ўсяго сеансу Нейроны кута ізаляцыі пры 115° не захаваліся, але мы ўключаем сюды псіхафізічныя дадзеныя) – прыкладна 9 0° або 270° (арыентацыя шаблону).У кожнай сесіі выкарыстоўваўся толькі адзін кут межрешетчатой ​​рашоткі;падчас кожнай сесіі арыентацыя ўзору для кожнага выпрабавання выбіралася выпадковым чынам з двух варыянтаў.
Каб растлумачыць успрыманне сеткі і забяспечыць эмпірычную аснову для ўзнагароджання за дзеянне, мы ўводзім выпадковыя кропкавыя тэкстуры ў крок 72 светлавой паласы кожнага кампанента сеткі.Гэта дасягаецца шляхам павелічэння або памяншэння (на фіксаваную велічыню) яркасці выпадкова абранага падмноства пікселяў (мал. 1c).Кірунак руху тэкстуры дае моцны сігнал, які ссоўвае ўспрыманне назіральніка ў бок кагерэнтнага або празрыстага руху (мал. 1c).У кагерэнтных умовах усе тэкстуры, незалежна ад таго, які кампанент тэкстурнай рашоткі пакрывае, перамяшчаюцца ў напрамку малюнка (мал. 1с, кагерэнтны).У празрыстым стане тэкстура рухаецца перпендыкулярна напрамку рашоткі, якую яна пакрывае (мал. 1c, празрысты) (дадатковы фільм 1).Каб кантраляваць складанасць задачы, у большасці сеансаў кантраст Майкельсана (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) для гэтага знака тэкстуры вар'іраваўся ад набору (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5)., 10, 20, 40, 80).Кантраст вызначаецца як адносная яркасць растра (так што значэнне кантраснасці ў 80% прывядзе да тэкстуры 36 або 6 кд/м2).Для 6 сеансаў у малпы N і 5 сеансаў у малпы S мы выкарыстоўвалі больш вузкія дыяпазоны тэкстурнага кантрасту (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), дзе псіхафізічныя характарыстыкі адпавядаюць той жа схеме, што і кантраст поўнага дыяпазону, але без насычанасці.
Стымулы налады ўяўляюць сабой сінусоідныя сеткі (кантраст 50%, 1 цыкл/градус, 5 градусаў/сек), якія рухаюцца ў адным з 16 аднолькава аддаленых кірункаў, або сінусоідныя сеткі, якія рухаюцца ў гэтых напрамках (якія складаюцца з двух супрацьлеглых вуглоў 135°, накладзеных адна на адну сінусоідных рашотак).у тым жа кірунку ўзору.