Дзякуй за наведванне сайта Nature.com. Версія браўзера, якой вы карыстаецеся, мае абмежаваную падтрымку CSS. Для найлепшага карыстання рэкамендуем выкарыстоўваць абноўлены браўзер (або адключыць рэжым сумяшчальнасці ў Internet Explorer). Тым часам, каб забяспечыць бесперапынную падтрымку, мы будзем адлюстроўваць сайт без стыляў і JavaScript.
Карусель, якая паказвае тры слайды адначасова. Выкарыстоўвайце кнопкі «Папярэдні» і «Наступны», каб перамяшчацца паміж трыма слайдамі адначасова, або выкарыстоўвайце кнопкі-паўзункі ў канцы, каб перамяшчацца паміж трыма слайдамі адначасова.
Для зроку з высокім разрозненнем патрабуецца тонкая выбарка сятчаткі і інтэграцыя для рэканструкцыі ўласцівасцей аб'екта. Важна адзначыць, што пры змешванні лакальных узораў з розных аб'ектаў дакладнасць губляецца. Таму сегментацыя, групоўка абласцей выявы для асобнай апрацоўкі, мае вырашальнае значэнне для ўспрымання. У папярэдняй працы для вывучэння гэтага працэсу выкарыстоўваліся бістабільныя рашоткавыя структуры, якія можна разглядаць як адну або некалькі рухомых паверхняў. Тут мы паведамляем пра сувязь паміж актыўнасцю і меркаваннямі аб сегментацыі ў прамежкавых абласцях зрокавага шляху прыматаў. У прыватнасці, мы выявілі, што выбарча арыентуючыяся сярэднія скроневыя нейроны былі адчувальныя да тэкстурных сігналаў, якія выкарыстоўваліся для скажэння ўспрымання бістабільных рашотак, і паказалі значную карэляцыю паміж спробамі і суб'ектыўным успрыманнем пастаянных стымулаў. Гэтая карэляцыя больш высокая ў адзінках, якія сігналізуюць аб глабальным руху ў шаблонах з некалькімі лакальнымі напрамкамі. Такім чынам, мы робім выснову, што прамежкавая часовая вобласць змяшчае сігналы, якія выкарыстоўваюцца для падзелу складаных сцэн на састаўныя аб'екты і паверхні.
Зрок абапіраецца не толькі на дакладнае распазнаванне элементарных характарыстык выявы, такіх як арыентацыя краёў і хуткасць, але, што больш важна, на правільную інтэграцыю гэтых характарыстык для разліку ўласцівасцей навакольнага асяроддзя, такіх як форма аб'екта і траекторыя1. Аднак праблемы ўзнікаюць, калі выявы на сятчатцы падтрымліваюць некалькі аднолькава праўдападобных груп прыкмет 2, 3, 4 (мал. 1а). Напрыклад, калі два наборы сігналаў хуткасці знаходзяцца вельмі блізка, гэта можна разумна інтэрпрэтаваць як адзін рухомы аб'ект або некалькі рухомых аб'ектаў (мал. 1б). Гэта ілюструе суб'ектыўны характар ​​сегментацыі, г.зн. гэта не фіксаваная ўласцівасць выявы, а працэс інтэрпрэтацыі. Нягледзячы на ​​відавочную важнасць для нармальнага ўспрымання, наша разуменне нейронавай асновы перцэптыўнай сегментацыі застаецца ў лепшым выпадку няпоўным.
Мульцяшная ілюстрацыя праблемы перцэптыўнай сегментацыі. Успрыманне глыбіні назіральнікам у кубе Некера (злева) чаргуецца паміж двума магчымымі тлумачэннямі (справа). Гэта адбываецца таму, што на выяве няма сігналаў, якія дазваляюць мозгу адназначна вызначыць трохмерную арыентацыю фігуры (якая забяспечваецца сігналам манакулярнай аклюзіі справа). b Калі некалькі сігналаў руху прадстаўлены ў прасторавай блізкасці, сістэма зроку павінна вызначыць, ці паходзяць лакальныя ўзоры з аднаго ці некалькіх аб'ектаў. Уласцівая неадназначнасць лакальных сігналаў руху, г.зн. паслядоўнасць рухаў аб'ектаў можа выклікаць адзін і той жа лакальны рух, што прыводзіць да некалькіх аднолькава праўдападобных інтэрпрэтацый візуальнага ўваходнага сігналу, г.зн. вектарныя палі тут могуць узнікаць з-за кагерэнтнага руху адной паверхні або празрыстага руху перакрываючыхся паверхняў. c (злева) Прыклад нашага тэкстураванага сеткавага стымулу. Прамавугольныя рашоткі, якія рухаюцца перпендыкулярна свайму кірунку («кампанентныя напрамкі» - белыя стрэлкі), перакрываюцца адна з адной, утвараючы рашоткавы ўзор. Рашотка можа ўспрымацца як адзіны, рэгулярны, звязаны рух напрамкаў (чырвоныя стрэлкі) або празрысты рух складаных напрамкаў. Успрыманне рашоткі скажаецца даданнем выпадковых кропкавых тэкстурных сігналаў. (Пасярэдзіне) Вобласць, вылучаная жоўтым колерам, пашыраецца і адлюстроўваецца ў выглядзе серыі кадраў для кагерэнтных і празрыстых сігналаў адпаведна. Рух кропкі ў кожным выпадку прадстаўлены зялёнымі і чырвонымі стрэлкамі. (Справа) Графік залежнасці становішча (x, y) кропкі выбару ад колькасці кадраў. У кагерэнтным выпадку ўсе тэкстуры дрэйфуюць у адным кірунку. У выпадку празрыстасці тэкстура рухаецца ў кірунку кампанента. d Мульцяшная ілюстрацыя нашай задачы сегментацыі руху. Малпы пачыналі кожную спробу з фіксацыі маленькай кропкі. Пасля кароткай затрымкі ў месцы размяшчэння МТ-РФ з'яўляўся пэўны тып рашоткавага ўзору (кагерэнтнасць/празрыстасць) і памер тэкстурнага сігналу (напрыклад, кантраснасць). Падчас кожнага тэсту рашотка можа дрэйфаваць у адным з двух магчымых напрамкаў узору. Пасля зняцця стымулу мішэні выбару з'яўляліся вышэй і ніжэй МТ-РФ. Малпы павінны паказваць сваё ўспрыманне сеткі ў сакадах да адпаведнай мішэні выбару.
Апрацоўка візуальных рухаў добра характарызавана і, такім чынам, забяспечвае выдатную мадэль для вывучэння нейронавых ланцугоў перцэптыўнай сегментацыі. У некалькіх вылічальных даследаваннях адзначаецца карыснасць двухэтапных мадэляў апрацоўкі руху, у якіх пачатковая ацэнка з высокім разрозненнем суправаджаецца селектыўнай інтэграцыяй лакальных узораў для выдалення шуму і аднаўлення хуткасці аб'екта7,8. Важна адзначыць, што сістэмы зроку павінны клапаціцца пра абмежаванне гэтага ансамбля толькі тымі лакальнымі ўзорамі ад звычайных аб'ектаў. Псіхафізічныя даследаванні апісалі фізічныя фактары, якія ўплываюць на сегментацыю лакальных сігналаў руху, але форма анатамічных траекторый і нейронавых кодаў застаюцца адкрытымі пытаннямі. Шматлікія паведамленні сведчаць аб тым, што арыентацыйна-селектыўныя клеткі ў скроневай (МТ) вобласці кары галаўнога мозгу прыматаў з'яўляюцца кандыдатамі на ролю нейронавых субстратаў.
Важна адзначыць, што ў папярэдніх эксперыментах змены нейронавай актыўнасці карэлявалі з фізічнымі зменамі ў візуальных стымулах. Аднак, як ужо згадвалася вышэй, сегментацыя, па сутнасці, з'яўляецца перцэптыўным працэсам. Такім чынам, вывучэнне яе нейронавага субстрата патрабуе сувязі змен нейронавай актыўнасці са зменамі ва ўспрыманні фіксаваных стымулаў. Таму мы навучылі дзвюх малпаў паведамляць, ці з'яўляецца ўспрыманы бістабільны рашоткавы малюнак, утвораны накладзенымі дрэйфуючымі прастакутнымі кратамі, адной паверхняй ці двума незалежнымі паверхнямі. Каб вывучыць сувязь паміж нейронавай актыўнасцю і меркаваннямі аб сегментацыі, мы зафіксавалі адну актыўнасць у МТ, калі малпы выконвалі гэтае заданне.
Мы выявілі значную карэляцыю паміж вывучэннем актыўнасці МТ і ўспрыманнем. Гэтая карэляцыя існавала незалежна ад таго, ці ўтрымлівалі стымулы відавочныя сігналы сегментацыі. Акрамя таго, сіла гэтага эфекту звязана з адчувальнасцю да сігналаў сегментацыі, а таксама з індэксам патэрнаў. Апошні колькасна вызначае ступень, у якой адзінка выпраменьвае глабальны, а не лакальны рух у складаных патэрнах. Нягледзячы на ​​тое, што селектыўнасць да кірунку моды даўно прызнана вызначальнай рысай МТ, і клеткі, якія селектыўныя да моды, дэманструюць настройку на складаныя стымулы, што адпавядае ўспрыманню гэтых стымулаў чалавекам, наколькі нам вядома, гэта першае сведчанне карэляцыі паміж індэксам патэрнаў і перцэптыўнай сегментацыяй.
Мы навучылі дзвюх малпаў, каб прадэманстраваць іх успрыманне стымулаў дрэйфуючай сеткі (кагерэнтныя або празрыстыя рухі). Людзі-назіральнікі звычайна ўспрымаюць гэтыя стымулы як кагерэнтныя або празрыстыя рухі прыблізна аднолькавай частаты. Каб даць правільны адказ у гэтым выпрабаванні і закласці аснову для ўзнагароджання аперанта, мы стварылі сігналы сегментацыі шляхам тэкстуравання растра кампанента, які ўтварае рашотку (мал. 1c, d). Ва ўмовах кагерэнтнасці ўсе тэкстуры рухаюцца ўздоўж кірунку ўзору (мал. 1c, «кагерэнтны»). У празрыстым стане тэкстура рухаецца перпендыкулярна кірунку рашоткі, на якую яна накладзена (мал. 1c, «празрысты»). Мы кантралюем складанасць задання, змяняючы кантраснасць гэтай тэкстурнай меткі. У выпрабаваннях з падказкамі малпы атрымлівалі ўзнагароды за адказы, якія адпавядаюць тэкстурным падказкам, і ўзнагароды прапаноўваліся выпадковым чынам (шанцы 50/50) у выпрабаваннях, якія змяшчалі ўзоры без тэкстурных падказак (ўмова нулявога тэкстурнага кантрасту).
Паводніцкія дадзеныя з двух рэпрэзентатыўных эксперыментаў паказаны на малюнку 2a, а рэакцыі пабудаваны на графіку як прапорцыя ацэнак кагерэнтнасці ў параўнанні з кантрастам тэкстурных сігналаў (кантраст празрыстасці па вызначэнні лічыцца адмоўным) для ўзораў, якія зрушваюцца ўверх або ўніз адпаведна. У цэлым, успрыманне кагерэнтнасці/празрыстасці малпамі надзейна залежала як ад знака (празрысты, кагерэнтны), так і ад сілы (кантрасту) тэкстурнага сігналу (ANOVA; малпа N: кірунак – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, кантраснасць – F = 22,63, p < 10; малпа S: кірунак – F = 0,41, p = 0,52, знак – F = 2876,7, p < 10−10, кантраснасць – F = 36,5, p < 10−10). У цэлым, успрыманне кагерэнтнасці/празрыстасці малпамі надзейна залежала як ад знака (празрысты, кагерэнтны), так і ад сілы (кантрасту) тэкстурнага сігналу (ANOVA; малпа N: кірунак – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, кантраснасць – F = 22,63, p < 10; −10 малпа S: кірунак – F = 0,41, p = 0,52, знак – F = 2876,7, p < 10−10, кантраснасць – F = 36,5, p < 10−10). У цэлым на восприятие обезьянами кагерэнтнасці/празрыстасці дакладна ўлічылі як знак (празрыстасць, кагерэнтнасць), так і сіла (кантрастнасць) тэкстурнага прызнака (ANOVA; обезьяна N: напрамак — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10−10, кантраснасць — F = 22,63, p < 10; −10 обезьяна S: напрамак – F = 0,41, p = 0,52, прызнак – F = 2876,7, p < 10−10, кантраснасць – F = 36,5, р < 10-10). У цэлым, успрыманне кагерэнтнасці/празрыстасці малпамі значна залежала як ад знака (празрыстасць, кагерэнтнасць), так і ад сілы (кантрасту) тэкстурнай асаблівасці (ANOVA; малпа N: кірунак — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10−10, кантраснасць – F = 22,63, p < 10; -10 малпа S: кірунак – F = 0,41, p = 0,52, знак – F = 2876,7, p < 10 −10, кантраснасць – F = 36,5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p <10−10, 对比度– F = 22,63, p <10;−10 猴子S: 方向– F = 0,41, p = 0,52, 符号– F = 2876,7, p <10−10, 对比度– F = 36,5，p <10-10）.总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p <10−10, 对比度– F = 22,63, p <10;−10 36,5, p < 10-10).У цэлым, на ўспрыманне кагерэнтнасці/празрыстасці малпаў істотна ўплывалі знак (празрыстасць, кагерэнтнасць) і інтэнсіўнасць (кантраст) тэкстурных сігналаў (ANOVA);обезьяна N: арыентацыя – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Кантрастнасць — F = 22,63, p < 10; малпа N: арыентацыя – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, кантраснасць – F = 22,63, p < 10; −10 Абезьяна S: Арыентацыя — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Кантрастнасць — F = 36,5, p < 10-10). −10 Малпа S: Арыентацыя – F = 0,41, p = 0,52, Прыкмета – F = 2876,7, p < 10-10, Кантраст – F = 36,5, p < 10-10).Гаўсавыя кумулятыўныя функцыі былі апраксімаваны да дадзеных з кожнага сеансу для характарыстыкі псіхафізічных характарыстык малпаў. На мал. 2b паказана размеркаванне супадзення для гэтых мадэляў па ўсіх сеансах для абедзвюх малпаў. У цэлым, малпы выканалі заданне дакладна і паслядоўна, і мы адхілілі менш за 13% сеансаў з дзвюма малпамі з-за дрэннага супадзення з кумулятыўнай гаўсавай мадэллю.
a Прыклады паводзін малпаў у рэпрэзентатыўных сесіях (n ≥ 20 спроб на кожную ўмову стымулу). На левай (правай) панэлях дадзеныя з адной сесіі N(S) малпаў прадстаўлены ў выглядзе балаў кагерэнтнага адбору (ардынаты) у залежнасці ад кантрасту знака тэкстурных сігналаў (абсцыса). Тут мяркуецца, што празрыстыя (кагерэнтныя) тэкстуры маюць адмоўныя (станоўчыя) значэнні. Адказы будаваліся асобна ў залежнасці ад кірунку руху ўзору (уверх (90°) або ўніз (270°)) у тэсце. Для абедзвюх жывёл прадукцыйнасць, незалежна ад таго, падзелена рэакцыя на кантраст 50/50 (PSE - суцэльныя стрэлкі) або на велічыню тэкстурнага кантрасту, неабходную для падтрымкі пэўнага ўзроўню прадукцыйнасці (парог - пустыя стрэлкі), знаходзіцца ў гэтых напрамках дрэйфу. b Падабраная гістаграма значэнняў R2 гаўсавай кумулятыўнай функцыі. Дадзеныя S(N) малпаў паказаны злева (справа). c (Уверсе) PSE, вымераная для сеткі, зрушанай уніз (арандынаты), у параўнанні з PSE, зрушанай уверх (абсцыса), пабудаванай на графіку сеткі, прычым рэбры прадстаўляюць размеркаванне PSE для кожнай умовы, а стрэлкі паказваюць сярэдняе значэнне для кожнай умовы. Дадзеныя для ўсіх N(S) сесій малпаў прыведзены ў левым (правым) слупку. (Унізе) Тая ж канвенцыя, што і для дадзеных PSE, але для падабраных парогаў прыкмет. Не было выяўлена істотных адрозненняў у парогах PSE або модных тэндэнцыях (гл. тэкст). d PSE і нахіл (арандынаты) пабудаваны на графіку ў залежнасці ад нармалізаванай арыентацыі растра кампанента вуглавога падзелу («інтэгральны кут рашоткі» – абсцыса). Адкрытыя кругі — гэта сярэднія значэнні, суцэльная лінія — найлепшая мадэль рэгрэсіі, а пункцірная лінія — 95% даверны інтэрвал для мадэлі рэгрэсіі. Існуе значная карэляцыя паміж PSE і нармалізаваным вуглом інтэграцыі, але не нахілам і нармалізаваным вуглом інтэграцыі, што сведчыць аб тым, што псіхаметрычная функцыя зрушваецца па меры таго, як вугал аддзяляе кампанентныя рашоткі, але не завастраецца або выраўноўваецца. (Малпа N, n = 32 сесіі; Малпа S, n = 43 сесіі). На ўсіх панэлях палоскі памылак прадстаўляюць стандартную памылку сярэдняга значэння. Ха-ха. Кагерэнтнасць, суб'ектыўны бал роўнасці PSE, норма. стандартызацыя.
Як адзначалася вышэй, як кантраснасць тэкстурных сігналаў, так і кірунак руху ўзору змяняліся ў розных выпрабаваннях, прычым стымулы зрушваліся ўверх або ўніз у дадзеным выпрабаванні. Гэта робіцца для мінімізацыі псіхафізічных11 і нейрональных28 адаптыўных эфектаў. Арыентацыя ўзору супраць зрушэння (кропка суб'ектыўнай роўнасці або PSE) (тэст рангавай сумы Уілксана; малпа N: z = 0,25, p = 0,8; малпа S: z = 0,86, p = 0,39) або парог падагнанай функцыі (сума рангаў Уілксана; малпа N: z = 0,14, p = 0,89, малпа S: z = 0,49, p = 0,62) (мал. 2c). Акрамя таго, не было выяўлена істотных адрозненняў паміж малпамі ў ступені тэкстурнага кантрасту, неабходнага для падтрымання парогавага ўзроўню прадукцыйнасці (N малпа = 24,5% ± 3,9%, S малпа = 18,9% ± 1,9%; рангавая сума Уілкоксана, z = 1,01, p = 0,31).
У кожным сеансе мы змянялі вугал міжкратавай рашоткі, які падзяляе арыентацыі кампанентных рашотак. Псіхафізічныя даследаванні паказалі, што людзі часцей успрымаюць ячэйку 10 як злучаную, калі гэты вугал меншы. Калі б малпы надзейна паведамлялі пра сваё ўспрыманне кагерэнтнасці/празрыстасці, то, зыходзячы з гэтых высноў, можна было б чакаць, што PSE, тэкстурны кантраст, які адпавядае раўнамернаму падзелу паміж выбарам кагерэнтнасці і празрыстасці, будзе павялічвацца пры ўзаемадзеянні. Гэта сапраўды мела месца (мал. 2d; згортванне папярок напрамкаў узору, Крускал-Уоліс; малпа N: χ2 = 23,06, p < 10−3; малпа S: χ2 = 22,22, p < 10−3; карэляцыя паміж нармалізаваным вуглом міжрашоткавай рашоткі і PSE – малпа N: r = 0,67, p < 10−9; малпа S: r = 0,76, p < 10−13). Гэта сапраўды мела месца (мал. 2d; згортванне папярок напрамкаў шаблону, Крускал-Уоліс; малпа N: χ2 = 23,06, p < 10−3; малпа S: χ2 = 22,22, p < 10−3; карэляцыя паміж нармалізаваным вуглом інтэграцыі і PSE – малпа N: r = 0,67, p < 10−9; малпа S: r = 0,76, p < 10−13). Гэта сапраўды мела месца (рыс. 2d; коллапс паперак напрамкі патэрна, Крускал-Уолліс; аб'явы N: χ2 = 23,06, p < 10–3; аб'явы S: χ2 = 22,22, p < 10–3; карэляцыя паміж нармалізаванымі вугламі рашоткі і PSE – аб'явы N: r = 0,67, p < 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). Гэта сапраўды адбылося (мал. 2d; калапс папярок кірунку ўзору, Крускал-Уоліс; малпа N: χ2 = 23,06, p < 10–3; малпа S: χ2 = 22,22, p < 10–3; карэляцыя паміж нармалізаваным вуглом рашоткі і PSE – малпа N: r = 0,67, p < 10-9, малпа S: r = 0,76, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Крускал-Уоліс；猴子N：χ2 = 23,06，p < 10-3；猴子S：χ2 = 22,22，p <10-3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N:r = 0,67，p <10-9；猴子S:r = 0,76，p <10-13；。情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， Крускал-Уоліс ； n ： ： 2 = 23,06 ， p <10-3 ； 猴 子 ： ： ： 2 = 22,22 ， p <10-3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0,67，p < 10-9；猴子S：r = 0,76, p < 10-13). Гэта сапраўды мела месца (рыс. 2d; кратнасць па осі моды, Крускал-Уолліс; абезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10-3; абезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10-3; нармалізаваны межрешеточный вугал). Гэта сапраўды мела месца (мал. 2d; згін уздоўж восі мод, Крускал-Уоліс; малпа N: χ2 = 23,06, p < 10⁻³; малпа S: χ2 = 22,22, p < 10⁻³; нармалізаваны кут міжкратавай рашоткі). PSE-абезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, абезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). PSE малпа N: r = 0,67, p < 10–9, малпа S: r = 0,76, p < 10–13).У адрозненне ад гэтага, змена вугла міжкратавай рашоткі не аказала істотнага ўплыву на нахіл псіхаметрычнай функцыі (мал. 2d; крос-мадальная арыентацыйная згінка, Крускал-Уоліс; малпа N: χ2 = 8,09, p = 0,23; малпа S χ2 = 3,18, p = 0,67, карэляцыя паміж нармалізаваным вуглом міжкратавай рашоткі і нахілам – малпа N: r = -0,4, p = 0,2, малпа S: r = 0,03, p = 0,76). Такім чынам, у адпаведнасці з псіхафізічнымі дадзенымі чалавека, сярэдні эфект змены вугла паміж кратамі заключаецца ў зруху кропак зрушэння, а не ў павелічэнні або зніжэнні адчувальнасці да сігналаў сегментацыі.
Нарэшце, узнагароды размяркоўваюцца выпадковым чынам з верагоднасцю 0,5 у выпрабаваннях з нулявым кантрастам тэкстуры. Калі б усе малпы ведалі пра гэтую ўнікальную выпадковасць і маглі адрозніваць нулявы кантраст тэкстуры ад стымулаў-падказкаў, яны маглі б распрацаваць розныя стратэгіі для гэтых двух тыпаў выпрабаванняў. Два назіранні пераканаўча сведчаць аб тым, што гэта не так. Па-першае, змена вугла рашоткі мела якасна падобны ўплыў на паказчыкі сігналу і нулявога кантрасту тэкстуры (мал. 2d і дадатковы мал. 1). Па-другое, для абедзвюх малпаў бістабільны выбар выпрабавання наўрад ці будзе паўторам апошняга (папярэдняга) выбару ўзнагароды (бінамінальны тэст, N малпаў: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S малпаў: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
У заключэнне, паводзіны малпаў у нашай задачы сегментацыі знаходзіліся пад добрым кантролем стымулу. Залежнасць перцэптыўных меркаванняў ад знака і памеру тэкстурных сігналаў, а таксама змены PSE з вуглом рашоткі сведчаць аб тым, што малпы паведамлялі пра сваё суб'ектыўнае ўспрыманне рухальнай кагерэнтнасці/празрыстасці. Нарэшце, на адказы малпаў у спробах з нулявым тэкстурным кантрастам не паўплывала гісторыя ўзнагароджання папярэдніх спроб і значна залежалі ад міжрастравых вуглавых змен. Гэта сведчыць аб тым, што малпы працягваюць паведамляць пра сваё суб'ектыўнае ўспрыманне канфігурацыі паверхні рашоткі пры гэтай важнай умове.
Як ужо згадвалася вышэй, пераход тэкстурнага кантрасту ад адмоўнага да станоўчага эквівалентны перцэпцыйнаму пераходу стымулаў ад празрыстага да кагерэнтнага. У цэлым, для дадзенай клеткі МТ-рэакцыя мае тэндэнцыю павялічвацца або памяншацца па меры змены тэкстурнага кантрасту ад адмоўнага да станоўчага, і кірунак гэтага эфекту звычайна залежыць ад кірунку руху ўзору/кампанента. Напрыклад, крывыя накіраванай налады двух рэпрэзентатыўных МТ-клетак паказаны на малюнку 3 разам з рэакцыямі гэтых клетак на рашоткі, якія змяшчаюць нізка- або высокакантрастныя кагерэнтныя або празрыстыя тэкстурныя сігналы. Мы паспрабавалі нейкім чынам лепш колькасна ацаніць гэтыя рэакцыі сеткі, якія могуць быць звязаны з псіхафізіялагічнымі паказчыкамі нашых малпаў.
Палярны графік крывой накіраванай налады рэпрэзентатыўнай клеткі МТ S малпы ў адказ на адзін сінусоідны масіў. Кут паказвае кірунак руху рашоткі, велічыня паказвае эмісійную здольнасць, а пераважны кірунак клеткі перакрываецца прыкладна на 90° (уверх) з кірункам аднаго з кампанентаў у кірунку шаблону рашоткі. b Штотыднёвая гістаграма стымул-час (PSTH) сеткі водгуку, зрушаная ў кірунку шаблону на 90° (схематычна паказана злева) для клеткі, паказанай на малюнку a. Адказы адсартаваны па тыпу тэкстурнай падказкі (кагезіўная/празрыстая - сярэдняя/правая панэль адпаведна) і кантрасту Майкельсана (каляровая падказка PSTH). Паказаны толькі правільныя спробы для кожнага тыпу тэкстурных сігналаў з нізкім і высокім кантрастам. Клеткі лепш рэагавалі на ўзыходзячыя дрэйфуючыя шаблоны рашоткі з празрыстымі тэкстурнымі падказкамі, і рэакцыя на гэтыя шаблоны павялічвалася са павелічэннем тэкстурнага кантрасту. c, d - тыя ж умоўнасці, што і ў a і b, але для клетак МТ, акрамя клеткі малпы S, іх пераважная арыентацыя амаль перакрываецца з арыентацыяй сыходнай дрэйфуючай сеткі. Прылада аддае перавагу дрэйфуючым уніз рашоткам з кагерэнтнымі тэкстурнымі сігналамі, і рэакцыя на гэтыя ўзоры ўзрастае са павелічэннем кантрасту тэкстуры. На ўсіх панэлях заштрыхаваная вобласць прадстаўляе стандартную памылку сярэдняга значэння. Спіцы. Пікі, секунды. секунда.
Каб даследаваць сувязь паміж канфігурацыяй паверхні рашоткі (кагерэнтнай або празрыстай), як паказана ў нашых тэкстурных сігналах, і актыўнасцю МТ, мы спачатку рэгрэсіравалі карэляцыю паміж клеткамі для кагерэнтнага руху (станоўчы нахіл) або празрыстага руху (адмоўны нахіл) з дапамогай рэгрэсіі. Гэта дадзена для класіфікацыі клетак па хуткасці рэакцыі знака ў параўнанні з кантрастам (асобна для кожнага кірунку моды). Прыклады гэтых крывых налады рашоткі з той жа ячэйкі-прыкладу на малюнку 3 паказаны на малюнку 4a. Пасля класіфікацыі мы выкарысталі аналіз прадукцыйнасці прыёмніка (ROC) для колькаснай ацэнкі адчувальнасці кожнай клеткі да мадуляцыі тэкстурных сігналаў (гл. Метады). Нейраметрычныя функцыі, атрыманыя такім чынам, можна непасрэдна параўнаць з псіхафізічнымі характарыстыкамі малпаў у адной сесіі, каб непасрэдна параўнаць псіхафізічную адчувальнасць нейронаў да тэкстур рашоткі. Мы правялі два аналізы выяўлення сігналаў для ўсіх адзінак у выбарцы, разлічыўшы асобныя нейраметрычныя характарыстыкі для кожнага кірунку шаблону (зноў жа, уверх або ўніз). Важна адзначыць, што для гэтага аналізу мы ўключылі толькі выпрабаванні, у якіх (i) стымулы ўтрымлівалі тэкстурны сігнал і (ii) малпы рэагавалі ў адпаведнасці з гэтым сігналам (г.зн. «правільныя» выпрабаванні).
Хуткасці стральбы пабудаваны ў залежнасці ад кантрасту знакаў тэкстуры адпаведна для рашотак, якія зрушваюцца ўверх (налева) або ўніз (направа), суцэльная лінія прадстаўляе найлепшую лінейную рэгрэсію, а дадзеныя ў верхнім (ніжнім) радку ўзяты з тых, што паказаны на мал. 3a. Ячэйка, b (мал. 3c, d). Прыкметы нахілу рэгрэсіі выкарыстоўваліся для прызначэння пераважных тэкстурных сігналаў (кагерэнтных/празрыстых) кожнай камбінацыі арыентацыі ячэйкі/рашоткі (n ≥ 20 спроб на ўмову стымулу). Палоскі памылак прадстаўляюць стандартнае адхіленне сярэдняга значэння. Нейраметрычныя функцыі адзінак, паказаных на мал. ba, апісаны разам з псіхаметрычнымі функцыямі, сабранымі падчас таго ж сеансу. Цяпер для кожнай прыкметы мы пабудуем графік пераважнага выбару падказкі (арыната) (гл. тэкст) у працэнтах ад кантрасту знакаў тэкстуры (абсцыса). Кантраст тэксту быў зменены такім чынам, што пераважныя падказкі дадатныя, а пустыя падказкі — адмоўныя. Дадзеныя з дрэйфуючых уверх (уніз) сетак паказаны ў левай (правай) панэлях, у верхніх (ніжніх) радках - даныя з ячэек, паказаных на мал. 3a,b (мал. 3c,d). Суадносіны нейраметрычнага і псіхаметрычнага парогаў (N/P) паказаны ў кожнай панэлі. Спіцы. Пікі, секунды. сек, каталог. кірунак, пераважная вобласць, psi. Псіхометрыя, неўралогія.
Крывыя налады рашоткі і нейраметрычныя функцыі двух рэпрэзентатыўных клетак МТ і звязаныя з імі псіхаметрычныя функцыі, аб'яднаныя разам з гэтымі адказамі, паказаны ў верхняй і ніжняй панэлях малюнка 4a,b адпаведна. Гэтыя клеткі дэманструюць прыблізна манатоннае павелічэнне або памяншэнне па меры змены тэкстуры ад празрыстай да кагерэнтнай. Акрамя таго, кірунак і трываласць гэтай сувязі залежаць ад кірунку руху рашоткі. Нарэшце, нейраметрычныя функцыі, разлічаныя па адказах гэтых клетак, толькі наблізіліся (але ўсё яшчэ не адпавядалі) псіхафізічным уласцівасцям аднанакіраванага руху сеткі. Як нейраметрычныя, так і псіхаметрычныя функцыі былі абагульнены з парогамі, г.зн. адпавядаюць прыкладна 84% правільна абранага кантрасту (што адпавядае сярэдняму значэнню + 1 стандартнае адхіленне ад падабранай кумулятыўнай гаўсавай функцыі). Па ўсёй выбарцы суадносіны N/P, суадносіны нейраметрычнага парога да псіхаметрычнага, склала ў сярэднім 12,4 ± 1,2 у малпы N і 15,9 ± 1,8 у малпы S, а для руху рашоткі хаця б у адным кірунку - толькі ~16% (18). %) адзінак ад малпы N (малпа S) (мал. 5a). З прыкладу клеткі, паказанага на малюнку. Як відаць на малюнках 3 і 4, на адчувальнасць нейронаў можа паўплываць сувязь паміж пераважнай арыентацыяй клеткі і кірункам руху рашоткі, які выкарыстоўваўся ў эксперыментах. У прыватнасці, крывыя карэкціроўкі арыентацыі на мал. 3a,c дэманструюць сувязь паміж наладай арыентацыі нейрона аднаго сінусоіднага масіва і яго адчувальнасцю да празрыстага/кагерэнтнага руху ў нашым тэкстураваным масіве. Гэта назіралася ў выпадку абедзвюх малпаў (ANOVA; адносныя пераважныя напрамкі з разрозненнем 10°; малпа N: F = 2,12, p < 0,01; малпа S: F = 2,01, p < 0,01). Гэта назіралася ў выпадку абедзвюх малпаў (ANOVA; адносныя пераважныя напрамкі з разрозненнем 10°; малпа N: F = 2,12, p < 0,01; малпа S: F = 2,01, p < 0,01). Гэта мела месца для аб'еіх абез'ян (ANOVA; адносныя перавагі напрамкаў аб'яднання ў групе з дазволам 10°; абезьяна N: F = 2,12, p <0,01; абезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Гэта назіралася ў выпадку абедзвюх малпаў (ANOVA; адносныя пераважныя напрамкі, згрупаваныя з дазволам 10°; малпа N: F=2,12, p<0,01; малпа S: F=2,01, p<0,01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向；猴子N:F = 2,12，p < 0,01；猴子S:F = 2,01，p <0,01）.两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方向 ； 猴子 n : f = 2,12 ， p <0,01 ； ： ： f = 2,01 ， p <0,01 ... ... Гэта мела месца для аб'ёму абез'ян (ANOVA; адносная перавага арыентацыі аб'яднання пры дазволе 10°; абезьяна N: F = 2,12, p <0,01; абезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Гэта назіралася ў выпадку абедзвюх малпаў (ANOVA; адносная пераважная арыентацыя, аб'яднаная з дазволам 10°; малпа N: F=2,12, p<0,01; малпа S: F=2,01, p<0,01).Улічваючы вялікую ступень зменлівасці адчувальнасці нейронаў (мал. 5a), каб візуалізаваць залежнасць адчувальнасці нейронаў ад адносных пераважных арыентацый, мы спачатку нармалізавалі пераважную арыентацыю кожнай клеткі да «найлепшай» арыентацыі для руху шаблону сеткі (г.зн. кірунку, у якім рашотка ўтварае найменшы вугал паміж пераважнай арыентацыяй клеткі і арыентацыяй шаблону сеткі. Мы выявілі, што адносныя парогі нейронаў (парог для «горшай» арыентацыі рашоткі / парог для «найлепшай» арыентацыі рашоткі) змяняліся ў залежнасці ад гэтай нармалізаванай пераважнай арыентацыі, прычым пікі ў гэтым суадносінах парогаў узнікалі вакол шаблонаў або арыентацый кампанентаў (малюнак 5b). Гэты эфект нельга было растлумачыць зрушэннем у размеркаванні пераважных напрамкаў у адзінках у кожным узоры ў бок аднаго з кірункаў клетчатага ўзору або кампанентаў (мал. 5c; тэст Рэлея; малпа N: z = 8,33, p < 10−3, кругавое сярэдняе = 190,13° ± 9,83°; малпа S: z = 0,79, p = 0,45) і быў аднолькавым для ўсіх вуглоў міжрашоткі клеткі (дадатковы мал. 2). Гэты эфект нельга было растлумачыць зрушэннем у размеркаванні пераважных напрамкаў у адзінках у кожным узоры ў бок аднаго з кірункаў клетчатага ўзору або кампанентаў (мал. 5c; тэст Рэлея; малпа N: z = 8,33, p < 10−3, кругавое сярэдняе = 190,13° ± 9,83°; малпа S: z = 0,79, p = 0,45) і быў аднолькавым для ўсіх вуглоў міжрашоткі клеткі (дадатковы мал. 2). Гэты эфект нельга было растлумачыць змяшчэннем размеркавання зручных напрамкаў у адзінках у кожным выбары ў бок аднаго з клеткавых напрамкаў або накіраваных кампанентаў (рыс. 5в; крытэрый Рэлея; аб'явы N: z = 8,33, p < 10–3). Гэты эфект нельга было растлумачыць зрухам у размеркаванні пераважных напрамкаў у адзінках у кожнай выбарцы ў бок аднаго з шашэйных напрамкаў або кампанентных напрамкаў (мал. 5c; тэст Рэлея; N малпаў: z = 8,33, p < 10–3)., кругавое сярэдняе = 190,13 градусаў ± 9,83 градусаў; S малпы: z = 0,79, p = 0,45) і было аднолькавым для ўсіх кутоў клетчатай сеткі (дадатковы малюнак 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8,33，p < 10-3 ，圆形平均值= 190,13 度± 9,83 度；猴子S：z = 0,79，p = 0,45）并且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）。这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 图案 或 组件 方向来 解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8,33 ， p <10-3 ， 平均值 平均值 圆形 圆形圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Гэты эфект не можа быць растлумачаны тым, што размеркаванне арыенціровачных арыентацый у клетках у кожным узоры змяшчаецца альбо ў бок структуры рашоткі, альбо ў бок адной з арыентацыйных кампанентаў (рыс. 5в; крытэрый Рэлея; аб'явы N: z = 8,33, p < 10–3). Гэты эфект нельга растлумачыць тым, што размеркаванне пераважных арыентацый у клетках у кожным узоры зрушана альбо ў бок структуры рашоткі, альбо ў бок адной з арыентацый кампанентаў (мал. 5c; тэст Рэлея; N малпаў: z = 8,33, p < 10–3)., кругавое сярэдняе) = 190,13 градусаў ± 9,83 градусаў; S малпы: z = 0,79, p = 0,45) і былі аднолькавымі па вуглах рашоткі паміж сеткамі (Дадатковы мал. 2).Такім чынам, адчувальнасць нейронаў да тэкстураваных сетак залежыць, прынамсі часткова, ад фундаментальных уласцівасцей налады МТ.
На левай панэлі паказана размеркаванне суадносін N/P (нейрон/псіхафізіялагічны парог); кожная ячэйка дае дзве кропкі дадзеных, па адной для кожнага кірунку, у якім рухаецца шаблон. На правай панэлі пазначаны псіхафізічныя парогі (арынады) у параўнанні з нейрональнымі парогамі (абсцыса) для ўсіх адзінак у выбарцы. Дадзеныя ў верхнім (ніжнім) радку атрыманы ад малпы N (S). b Нармалізаваныя суадносіны парогаў пабудаваны ў залежнасці ад велічыні розніцы паміж аптымальнай арыентацыяй рашоткі і пераважнай арыентацыяй клеткі. «Найлепшы» кірунак вызначаецца як кірунак структуры рашоткі (вымяраны з дапамогай адной сінусоіднай рашоткі), бліжэйшы да пераважнага кірунку клеткі. Спачатку даныя былі аб'яднаны ў групы па нармалізаванай пераважнай арыентацыі (10° групы), затым суадносіны парогаў былі нармалізаваны да максімальнага значэння і ўсреднены ў кожнай групе. Клеткі з пераважнай арыентацыяй, крыху большай або меншай за арыентацыю кампанентаў рашоткі, мелі найбольшую розніцу ў адчувальнасці да арыентацыі шаблону рашоткі. c Ружовая гістаграма размеркавання пераважнай арыентацыі ўсіх адзінак МТ, запісаных у кожнай малпы.
Нарэшце, рэакцыя МТ мадулюецца кірункам руху рашоткі і дэталямі нашых сігналаў сегментацыі (тэкстурай). Параўнанне нейрональнай і псіхафізічнай адчувальнасці паказала, што ў цэлым адзінкі МТ былі значна менш адчувальныя да кантрасных тэкстурных сігналаў, чым малпы. Аднак адчувальнасць нейрона змянялася ў залежнасці ад розніцы паміж пераважнай арыентацыяй адзінкі і кірункам руху сеткі. Найбольш адчувальныя клеткі мелі арыентацыйныя перавагі, якія амаль пакрывалі малюнак рашоткі або адну з арыентацый кампанентаў, і невялікая падмноства нашых узораў была гэтак жа адчувальнай або больш адчувальнай, чым успрыманне кантрасных адрозненняў малпамі. Каб вызначыць, ці былі сігналы ад гэтых больш адчувальных адзінак больш цесна звязаны з успрыманнем у малпаў, мы вывучылі карэляцыю паміж успрыманнем і нейрональнымі рэакцыямі.
Важным крокам ва ўстанаўленні сувязі паміж нейронавай актыўнасцю і паводзінамі з'яўляецца ўстанаўленне карэляцыі паміж нейронамі і паводніцкімі рэакцыямі на пастаянныя раздражняльнікі. Каб звязаць нейронавыя рэакцыі з меркаваннямі сегментацыі, вельмі важна стварыць раздражняльнік, які, нягледзячы на ​​тое, што ён аднолькавы, успрымаецца па-рознаму ў розных выпрабаваннях. У дадзеным даследаванні гэта відавочна прадстаўлена краткай з нулявым тэкстурным кантрастам. Хоць мы падкрэсліваем, што, зыходзячы з псіхаметрычных функцый жывёл, краткі з мінімальным (менш за ~20%) тэкстурным кантрастам звычайна лічацца кагерэнтнымі або празрыстымі.
Каб колькасна ацаніць ступень карэляцыі адказаў МТ з перцэптыўнымі паведамленнямі, мы правялі аналіз верагоднасці выбару (CP) нашых дадзеных сеткі (гл. 3). Карацей кажучы, CP — гэта непараметрычная, нестандартная мера, якая колькасна вызначае сувязь паміж рэакцыямі на пікі і перцэптыўнымі меркаваннямі30. Абмяжоўваючы аналіз выпрабаваннямі з выкарыстаннем сетак з нулявым тэкстурным кантрастам і сесіямі, у якіх малпы рабілі не менш за пяць варыянтаў для кожнага тыпу гэтых выпрабаванняў, мы разлічылі SR асобна для кожнага кірунку руху сеткі. У малпаў мы назіралі сярэдняе значэнне CP, значна большае, чым можна было б чакаць выпадкова (мал. 6a, d; малпа N: сярэдняе значэнне CP: 0,54, 95% ДІ: (0,53, 0,56), двухбаковы t-крытэрый супраць нулявога значэнне CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; малпа S: сярэдняе значэнне CP: 0,55, 95% ДІ: (0,54, 0,57), двухбаковы t-крытэрый, t = 9,4, p < 10−13). У малпаў мы назіралі сярэдняе значэнне CP, значна большае, чым можна было б чакаць выпадкова (мал. 6a, d; малпа N: сярэдняе значэнне CP: 0,54, 95% ДІ: (0,53, 0,56), двухбаковы t-крытэрый супраць нулявога значэнне CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; малпа S: сярэдняе значэнне CP: 0,55, 95% ДІ: (0,54, 0,57), двухбаковы t-крытэрый, t = 9,4, p < 10−13).У малпаў мы назіралі сярэдняе CP, значна вышэйшае за выпадкова чаканае (мал. 6a, d; N малпаў: сярэдняе CP: 0,54, 95% ДІ: (0,53, 0,56), двухбаковы t-крытэрый супраць нулявых значэнняў).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0,5, t = 6,7, p <10–9; обезьяна S: сярэдняе CP: 0,55, 95% DI: (0,54, 0,57), двусторонний t-крытэрый, t = 9,4, p < 10–13) . малпа S: сярэдні CP: 0,55, 95% ДІ: (0,54, 0,57), двухбаковы t-крытэрый, t = 9,4, p < 10–13).在猴子中，我们观察到平均CP值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猴子N：平均CP：0,54，95% CI:（0,53，0,56），针对空值的双边t 检验CP = 0,5, t = 6,7, p <10−9;猴子S: 平均CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57),双边t 检验, t = 9,4, p < 10−13) .在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图 图 图 6a ， d ； n ： 平均 ： 0,54，95% Ci ： 0,53，0,56） ， 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p <10−9; 猴子S: 平均CP: 0,55, 95% дзі: (0,54, 0,57), 双边t检验, t=9,4, p <10−13) У абез'ян мы назіралі сярэднія значэння CP, значна перавышаючыя тое, што мы маглі б чакаць выпадкова (рыс. 6a, d; абезьяна N: сярэдняе CP: 0,54, 95% DI: (0,53, 0,56), двухбаковы t- тэст CP супраць нуля = 0,5, t = 6,7, p <10-9, абезьяна S: сярэдні CP: 0,55, 95% DI: (0,54, 0,57), двухбаковы t-крытэрый, t = 9,4, p <10- 13) . У малпаў мы назіралі сярэднія значэнні CP значна вышэйшыя за тыя, якія можна было б чакаць выпадкова (мал. 6a, d; малпа N: сярэдняе CP: 0,54, 95% ДІ: (0,53, 0,56), двухбаковы t-крытэрый CP супраць нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, малпа S: сярэдняе CP: 0,55, 95% ДІ: (0,54, 0,57), двухбаковы t-крытэрый, t = 9,4, p < 10-13).Такім чынам, нейроны МТ, як правіла, актывуюцца мацней нават пры адсутнасці якіх-небудзь відавочных сігналаў сегментацыі, калі ўспрыманне жывёлай руху рашоткі адпавядае перавагам клеткі.
a Размеркаванне верагоднасці выбару для сетак без тэкстурных сігналаў для ўзораў, запісаных з малпы N. Кожная ячэйка можа ўносіць да двух кропак дадзеных (па адной для кожнага кірунку руху сеткі). Сярэдняе значэнне CP вышэй за выпадковае (белыя стрэлкі) паказвае, што ў цэлым існуе значная сувязь паміж актыўнасцю МТ і ўспрыманнем. b Каб вывучыць уплыў любога патэнцыйнага зрушэння выбару, мы разлічылі CP асобна для любога стымулу, для якога малпы зрабілі хаця б адну памылку. Верагоднасці выбару пабудаваны на графіку як функцыя каэфіцыента выбару (pref/null) для ўсіх стымулаў (злева) і абсалютных значэнняў кантрасту тэкстурных пазнак (справа, дадзеныя са 120 асобных ячэек). Суцэльная лінія і заштрыхаваная вобласць на левай панэлі прадстаўляюць сярэдняе ± сярэдняе ад 20-кропкавай слізгальнай сярэдняй. Верагоднасці выбару, разлічаныя для стымулаў з незбалансаванымі каэфіцыентамі выбару, такіх як сеткі з высокім кантрастам сігналу, адрозніваліся больш і былі згрупаваны вакол магчымасцей. Шэрая заштрыхаваная вобласць на правай панэлі падкрэслівае кантраст прыкмет, уключаных у разлік высокай верагоднасці выбару. c Верагоднасць вялікага выбару (арынада) адлюстравана ў залежнасці ад парога нейрона (абсцыса). Верагоднасць адбору мела значна адмоўную карэляцыю з парогам. Канвенцыя df такая ж, як і ac, але прымяняецца да 157 адзінкавых дадзеных ад малпы S, калі не пазначана іншае. g Найвышэйшая верагоднасць адбору (арынада) адлюстравана ў залежнасці ад нармалізаванага пераважнага кірунку (абсцыса) для кожнай з дзвюх малпаў. Кожная клетка MT дала дзве кропкі дадзеных (па адной для кожнага кірунку структуры рашоткі). h Вялікія скрынкавыя дыяграмы верагоднасці адбору для кожнага міжрастравага вугла. Суцэльная лінія пазначае медыяну, ніжні і верхні краі скрынкі прадстаўляюць 25-ы і 75-ы перцэнтылі адпаведна, вусы пашыраны да 1,5 разоў ад міжквартыльнага дыяпазону, і адзначаны выкіды за гэтай мяжой. Дадзеныя на левай (правай) панэлях атрыманы ад 120 (157) асобных клетак N(S) малпаў. i Найвышэйшая верагоднасць адбору (арынада) адлюстравана ў залежнасці ад часу пачатку стымулу (абсцыса). Вялікі CP разлічваўся ў слізгальных прастакутніках (шырыня 100 мс, крок 10 мс) на працягу ўсяго тэсту, а затым ўсярэдняваўся па адзінках.
У некаторых папярэдніх даследаваннях паведамлялася, што CP залежыць ад адноснай колькасці спроб у размеркаванні базальнай частаты, што азначае, што гэты паказчык менш надзейны для стымулаў, якія выклікаюць вялікія адрозненні ў прапорцыі кожнага выбару. Каб праверыць гэты эфект у нашых дадзеных, мы разлічылі CP асобна для ўсіх стымулаў, незалежна ад кантрасту тэкстуры знака, і малпы выканалі хаця б адну ілжывую спробу. CP пабудаваны ў залежнасці ад каэфіцыента адбору (pref/null) для кожнай жывёлы на малюнках 6b і e (левая панэль) адпаведна. Гледзячы на ​​слізгальныя сярэднія, відавочна, што CP застаецца вышэй за верагоднасць у шырокім дыяпазоне верагоднасці адбору, зніжаючыся толькі тады, калі верагоднасць падае (павялічваецца) ніжэй (вышэй) 0,2 (0,8). Зыходзячы з псіхаметрычных характарыстык жывёл, мы чакаем, што каэфіцыенты адбору такой велічыні будуць прымяняцца толькі да стымулаў з высокакантрастнымі тэкстурнымі сігналамі (кагерэнтнымі або празрыстымі) (гл. прыклады псіхаметрычных характарыстык на мал. 2a, b). Каб вызначыць, ці гэта так, і ці захоўваецца значная павярхоўная кантраснасць (ПК) нават для стымулаў з выразнымі сігналамі сегментацыі, мы вывучылі ўплыў абсалютных значэнняў тэкстурнага кантрасту на ПК (мал. 6b, справа). Як і чакалася, КП была значна вышэйшай за верагоднасць для стымулаў, якія змяшчаюць да ўмеранай (~20% кантраснасці або ніжэй) сегментацыйных сігналаў.
У задачах на распазнаванне арыентацыі, хуткасці і неадпаведнасці, CP МТ, як правіла, найвышэйшы ў найбольш адчувальных нейронах, верагодна, таму, што гэтыя нейроны нясуць найбольш інфарматыўныя сігналы30,32,33,34.У адпаведнасці з гэтымі высновамі мы назіралі сціплую, але значную карэляцыю паміж вялікім CP, разлічаным па z-балах хуткасці спрацоўвання, па кантрастах тэкстурных сігналаў, вылучаных на крайняй правай панэлі мал.6b, e і нейрональны парог (мал. 6c, f; сярэднегеаметрычная рэгрэсія; малпа N: r = −0,12, p = 0,07, малпа S: r = −0,18, p < 10−3). 6b, e і нейрональны парог (мал. 6c, f; сярэднегеаметрычная рэгрэсія; малпа N: r = −0,12, p = 0,07, малпа S: r = −0,18, p < 10−3).У адпаведнасці з гэтымі высновамі, мы назіралі сціплую, але значную карэляцыю паміж вялікім CP, разлічаным па z-значэнні частаты ўзбуджэння з кантрастаў тэкстурных сігналаў, вылучаных на крайняй правай панэлі мал. 6b, e, і нейрональным парогам (мал. 6c, f; геаметрычная). Сярэдняя геаметрычная рэгрэсія;абезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 абезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). малпа N: r = -0,12, p = 0,07 малпа S: r = -0,18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这是根据图6b、e和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N:r = -0,12，p = 0,07 猴子S:r = -0,18，p < 10-3）.与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相关性 这 是 根据 图 6b 、 e 和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n: r = -0,12 ， p = 0,07 猴子S: r = -0,18，p < 10-3）.У адпаведнасці з гэтымі высновамі, мы назіралі сціплую, але значную карэляцыю паміж вялікімі варыятарамі каэфіцыентаў каэфіцыентаў, як паказана на мал. 6b,e, і парогамі нейронаў (малюнак 6c,f; сярэднегеаметрычная рэгрэсія; N малпаў: r = -0,12, p = 0,07).Абезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Малпа S: r = -0,18, p < 10-3).Такім чынам, сігналы ад найбольш інфарматыўных адзінак мелі тэндэнцыю паказваць большую каварыяцыю з суб'ектыўнымі ацэнкамі сегментацыі ў малпаў, што важна незалежна ад любых тэкстурных сігналаў, дададзеных да перцэптыўнага зрушэння.
Улічваючы, што раней мы ўстанавілі сувязь паміж адчувальнасцю да сігналаў тэкстуры сеткі і пераважнай арыентацыяй нейронаў, мы задаліся пытаннем, ці існуе падобная сувязь паміж CP і пераважнай арыентацыяй (мал. 6g). Гэтая сувязь была толькі нязначна значнай у малпы S (ANOVA; малпа N: 1,03, p = 0,46; малпа S: F = 1,73, p = 0,04). Мы не назіралі розніцы ў CP для вуглоў рашоткі паміж рашоткамі ні ў адной жывёлы (мал. 6h; ANOVA; малпа N: F = 1,8, p = 0,11; малпа S: F = 0,32, p = 0,9).
Нарэшце, папярэднія працы паказалі, што CP змяняецца на працягу ўсяго выпрабавання. У некаторых даследаваннях паведамлялася пра рэзкае павелічэнне, а затым адносна плаўны эфект адбору,30 у той час як іншыя паведамлялі пра стабільнае павелічэнне сігналу адбору на працягу выпрабавання31. Для кожнай малпы мы разлічылі CP кожнай адзінкі ў выпрабаваннях з нулявым тэкстурным кантрастам (адпаведна, у адпаведнасці з арыентацыяй узору) у клетках 100 мс, якія змяняліся кожныя 20 мс ад пачатку да стымулу да сярэдняга зрушэння да стымулу. Сярэдняя дынаміка CP для дзвюх малпаў паказана на мал. 6i. У абодвух выпадках CP заставаўся на выпадковым узроўні або вельмі блізкі да яго амаль да 500 мс пасля пачатку стымулу, пасля чаго CP рэзка павялічваўся.
Акрамя змены адчувальнасці, было паказана, што на CP таксама ўплываюць пэўныя якасці характарыстык налады клетак. Напрыклад, Ука і ДэАнджэліс34 выявілі, што CP у задачы распазнавання бінакулярнага неадпаведнасці залежыць ад сіметрыі крывой налады бінакулярнага неадпаведнасці прылады. У гэтым выпадку звязанае пытанне заключаецца ў тым, ці з'яўляюцца клеткі з выбаркай кірунку шаблону (PDS) больш адчувальнымі, чым клеткі з выбаркай кірунку кампанентаў (CDS). Клеткі PDS кадуюць агульную арыентацыю шаблонаў, якія змяшчаюць некалькі лакальных арыентацый, у той час як клеткі CDS рэагуюць на рух кампанентаў накіраванага шаблону (мал. 7a).
а. Схематычнае адлюстраванне стымулу налады кампанентаў моды і гіпатэтычных крывых налады рашоткі (злева) і арыентацыі рашоткі (справа) (гл. Матэрыялы і метады). Карацей кажучы, калі ячэйка інтэгруецца па кампанентах сеткі, каб сігналізаваць аб руху шаблону, можна чакаць аднолькавых крывых налады для асобных стымулаў сеткі і сеткі (апошні слупок, суцэльная крывая). І наадварот, калі ячэйка не інтэгруе напрамкі кампанентаў у рух шаблону сігналу, можна чакаць двухчасткавай крывой налады з пікам у кожным кірунку руху рашоткі, які перакладае адзін кампанент у пераважны кірунак ячэйкі (апошні слупок, штрыхаваная крывая). . b (злева) крывыя для рэгулявання арыентацыі сінусоіднага масіва для ячэек, паказаных на малюнках 1 і 2. 3 і 4 (верхні радок - ячэйкі на мал. 3a,b і 4a,b (уверсе); ніжняя панэль - ячэйкі мал. 3c,d і 4a,b (унізе)). (Сярэдні) Прагнозы шаблону і кампанентаў, разлічаныя з профіляў налады рашоткі. (Справа) Рэгуляванне сеткі гэтых ячэек. Клеткі верхняй (ніжняй) панэлі класіфікуюцца як шаблонныя (кампанентныя) клеткі. Звярніце ўвагу, што няма ўзаемна адназначнай адпаведнасці паміж класіфікацыямі кампанентаў шаблону і перавагамі кагерэнтнага/празрыстага руху клетак (гл. водгукі тэкстурнай рашоткі для гэтых клетак на мал. 4a). c Каэфіцыент частковай карэляцыі моды z-балу (арынада), пабудаваны ў залежнасці ад каэфіцыента частковай карэляцыі кампаненты z-балу (абсцыса) для ўсіх клетак, зарэгістраваных у малпаў N (злева) і S (справа). Тоўстыя лініі паказваюць крытэрыі значнасці, якія выкарыстоўваюцца для класіфікацыі клетак. d Графік высокай верагоднасці адбору (арынада) у залежнасці ад індэкса моды (Zp – Zc) (абсцыса). Дадзеныя на левай (правай) панэлі адносяцца да малпаў N(S). Чорныя кругі паказваюць дадзеныя ў прыблізных адзінках. У абедзвюх жывёл назіралася значная карэляцыя паміж высокай верагоднасцю адбору і індэксам шаблону, што сведчыць аб большай перцэпцыйнай карэляцыі для клетак з арыентацыяй сігнальнага шаблону ў стымулах з арыентацыяй некалькіх кампанентаў.
Такім чынам, у асобным тэставым наборы мы вымералі рэакцыі на сінусоідныя сеткі і сеткі, каб класіфікаваць нейроны ў нашых выбарках як PDS або CDS (гл. Метады). Крывыя налады рашоткі, прагнозы кампанентаў шаблону, пабудаваныя на аснове гэтых дадзеных налады, і крывыя налады рашоткі для клетак, паказаныя на малюнках 1 і 3. Малюнкі 3 і 4 і дадатковы малюнак 3 паказаны на малюнку 7b. Размеркаванне шаблонаў і селектыўнасць кампанентаў, а таксама пераважная арыентацыя клетак у кожнай катэгорыі паказаны для кожнай малпы на мал. 7c і дадатковым мал. 4 адпаведна.
Каб ацаніць залежнасць CP ад карэкцыі кампанентаў патэрна, мы спачатку разлічылі індэкс патэрна 35 (PI), большыя (меншыя) значэнні якога паказваюць на большую падобную паводзіну PDS (CDS). Улічваючы вышэйпаказанае, што: (i) нейрональная адчувальнасць змяняецца ў залежнасці ад розніцы паміж пераважнай арыентацыяй клеткі і кірункам руху стымулу, і (ii) існуе значная карэляцыя паміж нейрональнай адчувальнасцю і верагоднасцю адбору ў нашай выбарцы, мы выявілі сувязь паміж PI і агульным CP, які быў вывучаны для «лепшага» кірунку руху кожнай клеткі (гл. вышэй). Мы выявілі, што CP значна карэлюе з PI (мал. 7d; сярэдняя геаметрычная рэгрэсія; grand CP malpa N: r = 0,23, p < 0,01; bistable CP malpa N r = 0,21, p = 0,013; grand CP malpa S: r = 0,30, p < 10−4; bistable CP malpa S: r = 0,29, p < 10−3), што сведчыць аб тым, што клеткі, класіфікаваныя як PDS, праяўлялі большую актыўнасць, звязаную з выбарам, чым CDS і некласіфікаваныя клеткі. Мы выявілі, што CP значна карэлюе з PI (мал. 7d; сярэдняя геаметрычная рэгрэсія; grand CP malpa N: r = 0,23, p < 0,01; bistable CP malpa N r = 0,21, p = 0,013; grand CP malpa S: r = 0,30, p < 10−4; bistable CP malpa S: r = 0,29, p < 10−3), што сведчыць аб тым, што клеткі, класіфікаваныя як PDS, праяўлялі большую актыўнасць, звязаную з выбарам, чым CDS і некласіфікаваныя клеткі. Мы выявілі, што CP значна карэлюе з PI (рыс. 7d; рэгрэсія сярэдняга геаметрычнага; большая абезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная абезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая абезьяна CP S: r = 0,30, p < 10-4; бистабильная CP абезьяны S: r = 0,29, p <10-3), што паказвае на тое, што клеткі, класіфікаваныя як PDS, выяўляюць большую актыўнасць, звязаную з выбарам, чым CDS і некласіфікаваныя клеткі. Мы выявілі, што CP значна карэлюе з PI (малюнак 7d; сярэдняя геаметрычная рэгрэсія; CP N вялікай малпы: r = 0,23, p < 0,01; CP N бістабільнай малпы r = 0,21, p = 0,013; CP S вялікай малпы: r = 0,30, p < 10-4; бістабільная CP малпы S: r = 0,29, p < 10-3), што сведчыць аб тым, што клеткі, класіфікаваныя як PDS, праяўлялі большую актыўнасць, звязаную з выбарам, чым CDS і некласіфікаваныя клеткі.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N:r = 0,23，p < 0,01；双稳态CP 猴N r = 0,21，p = 0,013；大CP 猴S：r = 0,30，p<10-4；双稳态CP 猴S：r=0,29，p<10-3，表明分类为PDS的细胞比CDS 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与PI 显着相关；(图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0,23，p < 0,01；双稳态CP 猴N r = 0,21，r，p = 0,21，p3； 0,0 Мы выявілі, што CP быў у значнай ступені звязаны з PI (рыс. 7d; рэгрэсія сярэдняга геаметрычнага; большая абезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная абезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая абезьяна CP S: r = 0,013) 0,30, p <10-4; Мы выявілі, што CP быў значна звязаны з PI (малюнак 7d; сярэднягеаметрычная рэгрэсія; CP N вялікай малпы: r = 0,23, p < 0,01; CP N бістабільнай малпы r = 0,21, p = 0,013; CP S вялікай малпы: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; бістабільны CP обезьяны S: r = 0,29, p <10-3), што паказвае на тое, што клеткі, класіфікаваныя як PDS, праяўляюць большую селекцыйную актыўнасць, чым клеткі, класіфікаваныя як CDS і некласіфікаваныя. бістабільны CP малпы S: r = 0,29, p < 10-3), што сведчыць аб тым, што клеткі, класіфікаваныя як PDS, праяўлялі большую селекцыйную актыўнасць, чым клеткі, класіфікаваныя як CDS і некласіфікаваныя.Паколькі як PI, так і адчувальнасць нейронаў карэлявалі з CP, мы правялі некалькі рэгрэсійных аналізаў (з PI і адчувальнасцю нейронаў у якасці незалежных зменных і вялікім CP у якасці залежнай зменнай), каб выключыць карэляцыю паміж двума паказчыкамі, якія прыводзяць да магчымасці эфекту. Абодва каэфіцыенты частковай карэляцыі былі значнымі (малпа N: парог супраць CP: r = −0,13, p = 0,04, PI супраць CP: r = 0,23, p < 0,01; малпа S: парог супраць CP: r = −0,16, p = 0,03, PI супраць CP: 0,29, p < 10−3), што сведчыць аб тым, што CP павялічваецца з адчувальнасцю і незалежна павялічваецца з PI. Абодва каэфіцыенты частковай карэляцыі былі значнымі (малпа N: парог супраць CP: r = −0,13, p = 0,04, PI супраць CP: r = 0,23, p < 0,01; малпа S: парог супраць CP: r = −0,16, p = 0,03, PI супраць CP: 0,29, p < 10−3), што сведчыць аб тым, што CP павялічваецца з адчувальнасцю і незалежна павялічваецца з PI. Аба частных каэфіцыенты карэляцыі былі значнымі (абяз'яна N: паражэнне супраць CP: r = -0,13, p = 0,04, PI супраць CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: паражэнне супраць CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p <10-3), мяркуючы, што CP павялічваецца з адчувальнасцю і незалежным чынам павялічваецца з ІП. Абодва каэфіцыенты частковай карэляцыі былі значнымі (малпа N: парог супраць CP: r=-0,13, p=0,04, PI супраць CP: r=0,23, p<0,01; малпа S: парог супраць CP: r = -0,16, p = 0,03, PI супраць CP: 0,29, p < 10-3), што сведчыць аб тым, што CP павялічваецца з адчувальнасцю і павялічваецца незалежна ад PI.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p=0,04，PI 与CP：r=0,23，p< 0,01；猴子S：阈值与CP：r = -0,16， p = 0.03，PI супраць CP：0.29，p <10-3），表明CP随灵敏度增加而增加，并且以独立方式随PI 增加。两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0.04，PI=0.03，PI супраць CP：0.29，p<10-3，表明CP Аба частных каэфіцыенты карэляцыі былі значнымі (абяцана N: парог супраць CP: r = -0,13, p = 0,04, PI супраць CP: r = 0,23, p <0,01; абяз'яна S: парог супраць CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI супраць CP: 0,29, p < 10-3), што паказвае на тое, што CP павялічылася з адчувальнасцю і павялічылася з PI незалежным чынам. Абодва каэфіцыенты частковай карэляцыі былі значнымі (малпа N: парог супраць CP: r=-0,13, p=0,04, PI супраць CP: r=0,23, p<0,01; малпа S: парог супраць CP: r = -0,16, p = 0,03, PI супраць CP: 0,29, p < 10-3), што сведчыць аб тым, што CP павялічваўся з адчувальнасцю і павялічваўся з PI незалежна.
Мы зафіксавалі адзінкавую актыўнасць у вобласці МТ, і малпы паведамілі пра сваё ўспрыманне заканамернасцей, якія маглі выглядаць як кагерэнтныя або празрыстыя рухі. Адчувальнасць нейронаў да сігналаў сегментацыі, дададзеных да скажоных успрыманняў, моцна вар'іруецца і вызначаецца, прынамсі часткова, суадносінамі паміж пераважнай арыентацыяй адзінкі і кірункам руху стымулу. Ва ўсёй папуляцыі нейрональная адчувальнасць была значна ніжэйшай за псіхафізічную адчувальнасць, хоць найбольш адчувальныя адзінкі адпавядалі або перавышалі паводніцкую адчувальнасць да сігналаў сегментацыі. Акрамя таго, існуе значная каварыяцыя паміж частатой імпульсаў і ўспрыманнем, што сведчыць аб тым, што сігналізацыя МТ гуляе ролю ў сегментацыі. Клеткі з пераважнай арыентацыяй аптымізавалі сваю адчувальнасць да адрозненняў у сігналах сегментацыі рашоткі і імкнуліся сігналізаваць аб глабальным руху ў стымулах з некалькімі лакальнымі арыентацыямі, дэманструючы найвышэйшую перцэптыўнаю карэляцыю. Тут мы разглядаем некаторыя патэнцыйныя праблемы, перш чым параўноўваць гэтыя вынікі з папярэднімі працамі.
Асноўная праблема даследаванняў з выкарыстаннем бістабільных стымулаў на жывёльных мадэлях заключаецца ў тым, што паводніцкія рэакцыі могуць не грунтавацца на цікавячым памеры. Напрыклад, нашы малпы маглі паведамляць пра сваё ўспрыманне арыентацыі тэкстуры незалежна ад успрымання кагерэнтнасці рашоткі. Два аспекты дадзеных сведчаць аб тым, што гэта не так. Па-першае, у адпаведнасці з папярэднімі паведамленнямі, змена адноснага вугла арыентацыі кампанентаў падзелу масіва сістэматычна змяняла верагоднасць кагерэнтнага ўспрымання. Па-другое, у сярэднім эфект аднолькавы для ўзораў, якія ўтрымліваюць або не ўтрымліваюць тэкстурныя сігналы. У сукупнасці гэтыя назіранні сведчаць аб тым, што рэакцыі малпаў паслядоўна адлюстроўваюць іх успрыманне сувязі/празрыстасці.
Яшчэ адна патэнцыйная праблема заключаецца ў тым, што мы не аптымізавалі параметры руху рашоткі для канкрэтнай сітуацыі. У многіх папярэдніх працах, якія параўноўвалі нейрональную і псіхафізічную адчувальнасць, стымулы выбіраліся індывідуальна для кожнай зарэгістраванай адзінкі [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. Тут мы выкарыстоўвалі адны і тыя ж два напрамкі руху рашоткі незалежна ад карэкціроўкі арыентацыі кожнай ячэйкі. Такая канструкцыя дазволіла нам вывучыць, як змянялася адчувальнасць з перакрыццём паміж рухам рашоткі і пераважнай арыентацыяй, аднак яна не дала апрыёрнай асновы для вызначэння таго, ці аддаюць клеткі перавагу кагерэнтным або празрыстым рашоткам. Такім чынам, мы абапіраемся на эмпірычныя крытэрыі, выкарыстоўваючы рэакцыю кожнай ячэйкі на тэкстураваную сетку, каб прысвоіць перавагу і нулявыя меткі кожнай катэгорыі руху сеткі. Хоць гэта малаверагодна, гэта можа сістэматычна скажаць вынікі нашага аналізу адчувальнасці і выяўлення CP-сігналу, патэнцыйна пераацэньваючы любую меру. Аднак некалькі аспектаў аналізу і дадзеных, абмеркаваных ніжэй, сведчаць аб тым, што гэта не так.
Па-першае, прысваенне пераважных (нулявых) назваў стымулам, якія выклікалі большую (меншую) актыўнасць, не ўплывала на адрозненне гэтых размеркаванняў рэакцый. Замест гэтага, гэта толькі гарантуе, што нейраметрычныя і псіхаметрычныя функцыі маюць аднолькавы знак, таму іх можна параўноўваць непасрэдна. Па-другое, адказы, якія выкарыстоўваліся для разліку CP («няправільныя» спробы для тэкстураваных рашотак і ўсе спробы для рашотак без тэкстурнага кантрасту), не былі ўключаны ў рэгрэсійны аналіз, які вызначаў, ці «аддае перавагу» кожная клетка звязаным або празрыстым відам спорту. Гэта гарантуе, што эфекты адбору не будуць зрушаныя ў бок пераважных/няправільных абазначэнняў, што прывядзе да значнай верагоднасці адбору.
Даследаванні Ньюсама і яго калег [36, 39, 46, 47] былі першымі, якія вызначылі ролю МТ у прыблізнай ацэнцы кірунку руху. У наступных даследаваннях былі сабраны дадзеныя аб удзеле МТ у глыбіні34,44,48,49,50,51 і хуткасці32,52, дакладнай арыентацыі33 і ўспрыманні трохмернай структуры з руху31,53,54 (трохмерныя ўстойлівыя лясы). Мы пашыраем гэтыя вынікі двума важнымі спосабамі. Па-першае, мы прадстаўляем доказы таго, што рэакцыі МТ спрыяюць перцэптыўнай сегментацыі візуальна-маторных сігналаў. Па-другое, мы назіралі сувязь паміж селектыўнасцю арыентацыі рэжыму МТ і гэтым сігналам выбару.
Канцэптуальна, атрыманыя вынікі найбольш падобныя да працы па трохмернай SFM, паколькі абодва з'яўляюцца складанымі бістабільнымі ўспрыманнямі, якія ўключаюць рух і ўпарадкаванне глыбіні. Дод і інш.31 выявілі вялікую верагоднасць выбару (0,67) у задачы з малпай, якая паведамляла аб вярчальнай арыентацыі бістабільнага трохмернага SFM цыліндра. Мы выявілі значна меншы эфект выбару для стымулаў бістабільнай сеткі (каля 0,55 для абедзвюх малпаў). Паколькі ацэнка CP залежыць ад каэфіцыента выбару, цяжка інтэрпрэтаваць CP, атрыманы ў розных умовах у розных задачах. Аднак велічыня эфекту выбару, які мы назіралі, была аднолькавай для рашотак з нулявым і нізкім тэкстурным кантрастам, а таксама калі мы аб'ядналі стымулы з нізкім/адсутным тэкстурным кантрастам для павелічэння магутнасці. Такім чынам, гэтая розніца ў CP наўрад ці звязана з розніцай у хуткасці выбару паміж наборамі дадзеных.
Слабыя змены ў частаце імпульсаў МТ, якія суправаджаюць успрыманне ў апошнім выпадку, здаюцца загадкавымі ў параўнанні з інтэнсіўнымі і якасна адрознымі перцэптыўнымі станамі, выкліканымі трохмернай SFM-стымуляцыяй і бістабільнымі сеткавымі структурамі. Адной з магчымасцей з'яўляецца тое, што мы недаацанілі эфект адбору, разлічыўшы частату імпульсаў на працягу ўсяго часу дзеяння стымулу. У адрозненне ад выпадку 31 3-D SFM, дзе адрозненні ў актыўнасці МТ развіваліся каля 250 мс у выпрабаваннях, а затым пастаянна павялічваліся на працягу выпрабаванняў, наш аналіз часовай дынамікі сігналаў адбору (гл. 500 мс пасля пачатку стымулу ў абедзвюх малпаў. Акрамя таго, пасля рэзкага ўздыму ў гэты перыяд мы назіралі ваганні CP на працягу астатняй часткі выпрабавання. Х'юп і Рубін55 паведамляюць, што ўспрыманне чалавекам бістабільных прастакутных масіваў часта змяняецца падчас працяглых выпрабаванняў. Нягледзячы на ​​тое, што нашы стымулы прад'яўляліся ўсяго 1,5 секунды, успрыманне нашых малпаў таксама магло змяняцца ад кагерэнтнасці да празрыстасці падчас выпрабавання (іх адказы адлюстроўвалі іх канчатковае ўспрыманне пры выбары сігналу). Такім чынам, чакаецца, што версія нашай задачы з часам рэакцыі або план, у якім малпы могуць бесперапынна паведамляць пра сваё ўспрыманне, будзе мець большы эфект адбору. Апошняя магчымасць заключаецца ў тым, што сігнал МТ счытваецца па-рознаму ў дзвюх задачах. Нягледзячы на ​​тое, што доўгі час лічылася, што сігналы CPU з'яўляюцца вынікам сэнсарнага дэкадавання і карэляванага шуму,56 Гу і яго калегі57 выявілі, што ў вылічальных мадэлях розныя стратэгіі аб'яднання, а не ўзроўні карэляванай зменлівасці, могуць лепш растлумачыць CPU ў спінным Скроневыя нейроны вышэйшай сярэдняй вобласці. Задача распазнавання арыентацыі змены ліста (MSTd). Меншы эфект адбору, які мы назіралі ў МТ, верагодна, адлюстроўвае шырокую агрэгацыю многіх нізкаінфарматыўных нейронаў для стварэння ўспрымання кагерэнтнасці або празрыстасці. У любым выпадку, калі лакальныя сігналы руху былі згрупаваны ў адзін або два аб'екты (бістабільныя рашоткі) або асобныя паверхні агульных аб'ектаў (3-D SFM), незалежнае сведчанне таго, што рэакцыі МТ былі значна звязаны з перцэптыўнымі меркаваннямі, было моцнымі рэакцыямі МТ. Прапануецца гуляць ролю ў сегментацыі складаных малюнкаў на шматаб'ектныя сцэны з выкарыстаннем візуальнай інфармацыі аб руху.
Як ужо згадвалася вышэй, мы першымі паведамілі пра сувязь паміж клеткавай актыўнасцю патэрна МТ і ўспрыманнем. Як сфармулявана ў арыгінальнай двухэтапнай мадэлі Маўшона і калег, модавы блок з'яўляецца выходным каскадам МТ. Аднак нядаўнія працы паказалі, што модавыя і кампанентныя ячэйкі ўяўляюць сабой розныя канцы кантынууму і што параметрычныя адрозненні ў структуры рэцэптыўнага поля адказваюць за спектр налады модавых кампанент. Такім чынам, мы выявілі значную карэляцыю паміж CP і PI, падобную да сувязі паміж сіметрыяй карэкціроўкі бінакулярнага неадпаведнасці і CP у задачы распазнавання глыбіні або канфігурацыяй налады арыентацыі ў задачы дакладнай дыскрымінацыі арыентацыі. Сувязь паміж дакументамі і CP 33. Ван і Маўшон62 прааналізавалі вялікую колькасць ячэек з селектыўнасцю арыентацыі МТ і выявілі, што ў сярэднім індэкс моды быў звязаны з многімі ўласцівасцямі налады, што сведчыць аб наяўнасці модавай селектыўнасці ў многіх іншых тыпах сігналаў, якія можна счытаць з папуляцыі МТ. Такім чынам, для будучых даследаванняў сувязі паміж актыўнасцю МТ і суб'ектыўным успрыманнем будзе важна вызначыць, ці карэлюе індэкс шаблону падобным чынам з іншымі сігналамі выбару задачы і стымулу, ці гэтая сувязь спецыфічная для выпадку перцэптыўнай сегментацыі.
Падобным чынам, Нінборг і Камінг42 выявілі, што, хоць блізкія і далёкія клеткі, селектыўныя для бінакулярнага неадпаведнасці ў V2, былі аднолькава адчувальнымі ў задачы дыскрымінацыі па глыбіні, толькі папуляцыя клетак, якія аддаюць перавагу блізкаму размяшчэнню, праяўляла значную КП. Аднак перанавучанне малпаў пераважнаму ўзважванню аддаленых адрозненняў прывяло да значных КП у больш пераважных клетках. Іншыя даследаванні таксама паведамлялі, што гісторыя навучання залежыць ад перцэптыўных карэляцый34,40,63 або ад прычынна-следчай сувязі паміж актыўнасцю МТ і дыферэнцыяльнай дыскрымінацыяй48. Сувязь, якую мы назіралі, паміж КП і селектыўнасцю кірунку рэжыму, верагодна, адлюстроўвае канкрэтную стратэгію, якую малпы выкарыстоўвалі для вырашэння нашай праблемы, а не канкрэтную ролю сігналаў выбару рэжыму ў зрокава-маторным успрыманні. У далейшай працы будзе важна вызначыць, ці мае гісторыя навучання значны ўплыў на вызначэнне таго, якія сігналы МТ важацца пераважна і гнутка для прыняцця рашэнняў аб сегментацыі.
Стоўнер і яго калегі14,23 першымі паведамілі, што змена яркасці перакрываючыхся абласцей сеткі прадказальна ўплывае на кагерэнтнасць і празрыстасць паведамленняў назіральніка чалавека і карэкціроўку кірунку ў нейронах МТ макак. Аўтары выявілі, што калі яркасць перакрываючыхся абласцей фізічна адпавядала празрыстасці, назіральнікі паведамлялі пра больш празрыстае ўспрыманне, у той час як нейроны МТ сігналізавалі пра рух кампанентаў растра. І наадварот, калі перакрываючаяся яркасць і празрыстае перакрыццё фізічна несумяшчальныя, назіральнік успрымае кагерэнтны рух, а нейроны МТ сігналізуюць пра глабальны рух шаблону. Такім чынам, гэтыя даследаванні паказваюць, што фізічныя змены ў візуальных стымулах, якія надзейна ўплываюць на паведамленні аб сегментацыі, таксама выклікаюць прадказальныя змены ва ўзбуджэнні МТ. Нядаўняя праца ў гэтай галіне даследавала, якія сігналы МТ адсочваюць перцэптыўны выгляд складаных стымулаў18,24,64. Напрыклад, было паказана, што падмноства нейронаў МТ дэманструе бімадальную настройку на карту руху выпадковых кропак (RDK) з двума кірункамі, якія знаходзяцца на меншай адлегласці адзін ад аднаго, чым аднанакіраваны RDK. Прапускная здольнасць клетачнай налады19,25. Назіральнікі заўсёды ўспрымаюць першы заканамернасць як празрысты рух, нават нягледзячы на ​​тое, што большасць нейронаў МТ праяўляюць унімадальныя адаптацыі ў адказ на гэтыя стымулы, і простае сярэдняе значэнне ўсіх клетак МТ дае ўнімадальны адказ папуляцыі. Такім чынам, падмноства клетак, якія праяўляюць бімадальную настройку, можа ўтвараць нейронавы субстрат для гэтага ўспрымання. Цікава, што ў малпучак гэтая папуляцыя супадала з клеткамі ПДС пры тэставанні з выкарыстаннем звычайнай сеткі і сеткавых стымулаў.
Нашы вынікі ідуць яшчэ далей за вышэйзгаданыя, што мае вырашальнае значэнне для ўстанаўлення ролі МТ у перцэптыўнай сегментацыі. Фактычна, сегментацыя — гэта суб'ектыўная з'ява. Шматлікія полістабільныя візуальныя дысплеі ілюструюць здольнасць зрокавай сістэмы арганізоўваць і інтэрпрэтаваць пастаянныя стымулы больш чым адным спосабам. Адначасовы збор нейронавых рэакцый і перцэптыўных справаздач у нашым даследаванні дазволіў нам даследаваць каварыяцыю паміж частатой актывацыі МТ і перцэптыўнымі інтэрпрэтацыямі пастаяннай стымуляцыі. Прадэманстраваўшы гэтую сувязь, мы прызнаем, што кірунак прычыннасці не быў усталяваны, гэта значыць, неабходныя далейшыя эксперыменты, каб вызначыць, ці з'яўляецца сігнал перцэптыўнай сегментацыі, які назіраецца намі, як некаторыя сцвярджаюць [65, 66, 67], аўтаматычным. Працэс зноў жа ўяўляе сабой сыходныя сігналы, якія вяртаюцца ў сэнсарную кару з вышэйшых абласцей 68, 69, 70 (мал. 8). Паведамленні аб большай долі клетак, якія выбіраюць патэрн-селектыўнасць, у MSTd71, адной з асноўных каркавых мішэняў МТ, сведчаць аб тым, што пашырэнне гэтых эксперыментаў, каб уключыць адначасовыя запісы МТ і MSTd, было б добрым першым крокам да далейшага разумення нейронавых механізмаў успрымання. сегментацыя.
Двухэтапная мадэль селектыўнасці арыентацыі кампанентаў і рэжымаў і патэнцыйны ўплыў зваротнай сувязі "зверху ўніз" на актыўнасць, звязаную з выбарам, у машынным перакладзе. Тут селектыўнасць кірунку рэжымаў (PDS – "P") на этапе МТ ствараецца (i) вялікай выбаркай селектыўных уваходных дадзеных па кірунку, якія адпавядаюць канкрэтным хуткасцям рэжымаў, і (ii) моцным падаўленнем налады. Кампанент накіраванага выбару (CDS) этапу МТ ("C") мае вузкі дыяпазон выбаркі ва ўваходным кірунку і не мае значнага падаўлення налады. Ненастроенае тармажэнне дае кантроль над абедзвюма папуляцыямі. Каляровыя стрэлкі паказваюць пераважную арыентацыю прылады. Для яснасці паказана толькі падмноства злучэнняў V1-MT і адно поле выбару рэжыму і арыентацыі кампанента. У кантэксце інтэрпрэтацыі нашых вынікаў прамой сувязі (FF), больш шырокая ўваходная налада і моцнае тармажэнне налады (выдзелена чырвоным колерам) у клетках PDS выклікалі вялікія адрозненні ў актыўнасці ў адказ на некалькі шаблонаў руху. У нашай праблеме сегментацыі гэтая група кіруе ланцужкамі рашэнняў і скажае ўспрыманне. Наадварот, у выпадку зваротнай сувязі (ЗС), перцэптыўныя рашэнні генеруюцца ў вышэйзгаданых ланцугах сэнсарнымі дадзенымі і кагнітыўнымі зрушэннямі, і большы ўплыў ніжэйзгаданага ЗС на клеткі PDS (тоўстыя лініі) генеруе сігналы выбару. b Схематычнае прадстаўленне альтэрнатыўных мадэляў прылад CDS і PDS. Тут сігналы PDS у МТ генеруюцца не толькі прамым уваходам V1, але і ўскосным уваходам шляху V1-V2-МТ. Ускосныя шляхі мадэлі карэктуюцца, каб надаць селектыўнасць межам тэкстуры (вобласці перакрыцця сеткі). Модуль CDS пласта МТ выконвае ўзважаную суму прамых і ўскосных уваходаў і адпраўляе выхад на модуль PDS. PDS рэгулюецца канкурэнтным тармажэннем. Зноў жа, паказаны толькі тыя злучэнні, якія неабходныя для малявання базавай архітэктуры мадэлі. Тут іншы механізм FF, чым прапанаваны ў а, можа прывесці да большай зменлівасці ў рэакцыі клетачнай рашоткі на PDS, што зноў жа прывядзе да зрушэнняў у мадэлях прыняцця рашэнняў. Акрамя таго, большы CP у клетках PDS усё яшчэ можа быць вынікам зрушэння ў сіле або эфектыўнасці прымацавання ЗС да клетак PDS. Доказы пацвярджаюць двух- і трохэтапныя мадэлі MT PDS і інтэрпрэтацыі CP FF і FB.
У якасці аб'ектаў даследавання выкарыстоўваліся дзве дарослыя макакі (macaca mulatta), адзін самец і адна самка (адпаведна 7 і 5 гадоў), вагой ад 4,5 да 9,0 кг. Перад усімі эксперыментамі па стэрыльнай хірургіі жывёлам імплантавалі спецыяльна вырабленую камеру для рэгістрацыі вертыкальных электродаў, якія набліжаліся да вобласці МТ, падстаўку для галавы з нержавеючай сталі (Crist Instruments, Хагерстаўн, штат Мэрыленд) і вызначалі становішча вачэй з дапамогай вымеранай склеральнай пошукавай шпулькі (Cooner Wire, Сан-Дыега, Каліфорнія). Усе пратаколы адпавядаюць правілам Міністэрства сельскай гаспадаркі ЗША (USDA) і рэкамендацыям Нацыянальных інстытутаў здароўя (NIH) па гуманным доглядзе і выкарыстанні лабараторных жывёл і былі ўхвалены Камітэтам па інстытуцыйным доглядзе і выкарыстанні жывёл Чыкагскага ўніверсітэта (IAUKC).
Усе візуальныя стымулы прад'яўляліся ў круглай адтуліне на чорным або шэрым фоне. Падчас запісу становішча і дыяметр гэтай адтуліны карэктаваліся ў адпаведнасці з класічным рэцэптыўным полем нейронаў на кончыку электрода. Мы выкарыстоўвалі дзве шырокія катэгорыі візуальных стымулаў: псіхаметрычныя стымулы і наладжвальныя стымулы.
Псіхаметрычны стымул — гэта рашоткавая схема (20 кд/м2, кантраснасць 50%, каэфіцыент запаўнення 50%, 5 градусаў/сек), створаная шляхам накладання двух прамавугольных рашотак, якія рухаюцца ў кірунку, перпендыкулярным іх кірунку (мал. 1b). Раней было паказана, што назіральнікі-людзі ўспрымаюць гэтыя рашоткавыя схемы як бістабільныя стымулы, часам як адзіную схему, якая рухаецца ў адным кірунку (кагерэнтны рух), а часам як дзве асобныя паверхні, якія рухаюцца ў розных напрамках (празрысты рух). кампаненты рашоткавай схемы, арыентаваныя сіметрычна — вугал паміж рашоткамі складае ад 95° да 130° (выняты з набору: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130°°, на працягу ўсяго сеансу. Вугал ізаляцыі нейронаў пры 115° не захаваўся, але мы ўключаем сюды псіхафізічныя дадзеныя) — прыблізна 90° або 270° (арыентацыя схемы). У кожным сеансе выкарыстоўваўся толькі адзін кут міжкраткавай рашоткі; падчас кожнага сеансу арыентацыя шаблону для кожнага выпрабавання выбіралася выпадковым чынам з двух варыянтаў.
Каб удакладніць успрыманне сеткі і забяспечыць эмпірычную аснову для ўзнагароджання за дзеянне, мы ўводзім выпадковыя кропкавыя тэкстуры ў крок светлавой паласы 72 кожнага кампанента сеткі. Гэта дасягаецца шляхам павелічэння або памяншэння (на фіксаваную велічыню) яркасці выпадкова абранага падмноства пікселяў (мал. 1c). Кірунак руху тэкстуры дае моцны сігнал, які зрушвае ўспрыманне назіральніка ў бок кагерэнтнага або празрыстага руху (мал. 1c). У кагерэнтных умовах усе тэкстуры, незалежна ад таго, які кампанент пакрывае тэкстурная рашотка, зрушваюцца ў кірунку ўзору (мал. 1c, кагерэнтны). У празрыстым стане тэкстура рухаецца перпендыкулярна кірунку рашоткі, якую яна пакрывае (мал. 1c, празрыстая) (Дадатковы фільм 1). Каб кантраляваць складанасць задачы, у большасці сеансаў кантраст Майкельсана (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) для гэтай тэкстурнай меткі змяняўся з набору (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5). , 10, 20, 40, 80). Кантраст вызначаецца як адносная яркасць растра (такім чынам, значэнне кантрасту 80% прывядзе да тэкстуры 36 або 6 кд/м2). Для 6 сеансаў у малпы N і 5 сеансаў у малпы S мы выкарыстоўвалі вузейшыя дыяпазоны тэкстурнага кантрасту (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), дзе псіхафізічныя характарыстыкі адпавядаюць той жа заканамернасці, што і кантраст у поўным дыяпазоне, але без насычэння.
Стымулы налады — гэта сінусоідныя сеткі (кантраст 50%, 1 цыкл/градус, 5 градусаў/сек), якія рухаюцца ў адным з 16 аднолькава размешчаных напрамкаў, або сінусоідныя сеткі, якія рухаюцца ў гэтых напрамках (складаецца з двух процілеглых пад вуглом 135° накладзеных адна на адну сінусоідных рашотак), якія знаходзяцца ў адным кірунку з малюнкам.