Благодарим ви, че посетихте Nature.com. Версията на браузъра, която използвате, има ограничена поддръжка на CSS. За най-добро изживяване ви препоръчваме да използвате актуализиран браузър (или да деактивирате режима на съвместимост в Internet Explorer). Междувременно, за да осигурим непрекъсната поддръжка, ще рендираме сайта без стилове и JavaScript.
Въртележка, показваща три слайда едновременно. Използвайте бутоните „Предишна“ и „Следваща“, за да се придвижвате през три слайда едновременно, или използвайте плъзгачите в края, за да се придвижвате през три слайда едновременно.
Зрението с висока резолюция изисква фино семплиране и интегриране на ретината, за да се реконструират свойствата на обектите. Важно е да се отбележи, че при смесване на локални семпли от различни обекти се губи точност. Следователно, сегментацията, групирането на области от изображението за отделна обработка, е от решаващо значение за възприятието. В предишна работа, бистабилни решетъчни структури, които могат да се разглеждат като една или повече движещи се повърхности, бяха използвани за изучаване на този процес. Тук ние докладваме връзката между активността и преценките за сегментация в междинни области на зрителния път на приматите. По-специално, открихме, че селективно ориентиращите се медианни темпорални неврони са чувствителни към текстурни сигнали, използвани за изкривяване на възприятието на бистабилни решетки, и показахме значителна корелация между опитите и субективното възприятие на постоянни стимули. Тази корелация е по-голяма в единици, които сигнализират за глобално движение в модели с множество локални посоки. По този начин заключаваме, че междинният времеви домейн съдържа сигнали, използвани за разделяне на сложни сцени на съставни обекти и повърхности.
Зрението разчита не само на прецизното разграничаване на елементарни характеристики на изображението, като ориентация на ръбовете и скорост, но по-важното - на правилното интегриране на тези характеристики, за да се изчислят свойства на околната среда, като форма и траектория на обекта1. Проблеми обаче възникват, когато изображенията на ретината поддържат няколко еднакво правдоподобни групи характеристики 2, 3, 4 (фиг. 1а). Например, когато два комплекта сигнали за скорост са много близки, това може разумно да се интерпретира като един движещ се обект или няколко движещи се обекта (фиг. 1б). Това илюстрира субективния характер на сегментацията, т.е. тя не е фиксирано свойство на изображението, а процес на интерпретация. Въпреки очевидното ѝ значение за нормалното възприятие, нашето разбиране за невронната основа на перцептивната сегментация остава в най-добрия случай непълно.
Карикатура на проблем с перцептивната сегментация. Възприятието на наблюдателя за дълбочина в куб на Некер (вляво) се редува между две възможни обяснения (вдясно). Това е така, защото в изображението няма сигнали, които да позволяват на мозъка еднозначно да определи 3D ориентацията на фигурата (осигурена от сигнала за монокулярна оклузия вдясно). b Когато множество сигнали за движение са представени в пространствена близост, зрителната система трябва да определи дали локалните проби са от един или повече обекти. Присъщата неяснота на локалните сигнали за движение, т.е. поредица от движения на обекти може да доведе до едно и също локално движение, което води до множество еднакво правдоподобни интерпретации на визуалния вход, т.е. векторните полета тук могат да възникнат от кохерентното движение на единична повърхност или от прозрачното движение на припокриващи се повърхности. c (вляво) Пример за нашия текстуриран мрежов стимул. Правоъгълни решетки, дрейфуващи перпендикулярно на посоката си („компонентни посоки“ – бели стрелки), се припокриват една с друга, за да образуват решетъчен модел. Решетката може да се възприема като единично, редовно, свързано движение на посоки (червени стрелки) или прозрачно движение на сложни посоки. Възприятието за решетката се изкривява чрез добавяне на случайни точкови текстурни сигнали. (Среда) Областта, маркирана в жълто, се разширява и показва като серия от кадри съответно за кохерентни и прозрачни сигнали. Движението на точката във всеки случай е представено със зелени и червени стрелки. (Дясно) Графика на позицията (x, y) на точката за селекция спрямо броя на кадрите. В кохерентния случай всички текстури се изместват в една и съща посока. В случай на прозрачност текстурата се движи в посока на компонента. d Карикатура на нашата задача за сегментиране на движението. Маймуните започваха всеки опит с фиксиране на малка точка. След кратко забавяне, определен тип решетъчен модел (кохерентност/прозрачност) и размер на текстурния сигнал (напр. контраст) се появяваха на мястото на MT RF. По време на всеки тест решетката може да се измести в една от двете възможни посоки на модела. След оттегляне на стимула, селекционни цели се появяваха над и под MT RF. Маймуните трябва да посочат своето възприятие за решетката в сакади към съответната селекционна цел.
Обработката на визуални движения е добре характеризирана и по този начин предоставя отличен модел за изучаване на невронните вериги на перцептивната сегментация. Няколко изчислителни проучвания отбелязват полезността на двуетапни модели за обработка на движение, при които първоначалната оценка с висока резолюция е последвана от селективно интегриране на локални проби за премахване на шума и възстановяване на скоростта на обекта7,8. Важно е да се отбележи, че визуалните системи трябва да се погрижат да ограничат този ансамбъл само до локалните проби от обикновени обекти. Психофизичните изследвания са описали физически фактори, които влияят върху начина, по който се сегментират локалните сигнали за движение, но формата на анатомичните траектории и невронните кодове остават открити въпроси. Многобройни доклади показват, че ориентационно-селективните клетки във темпоралната (MT) област на кората на приматите са кандидати за невронни субстрати.
Важно е да се отбележи, че в тези предишни експерименти промените в невронната активност корелират с физическите промени във визуалните стимули. Както бе споменато по-горе обаче, сегментацията е по същество перцептивен процес. Следователно, изучаването на нейния невронен субстрат изисква свързване на промените в невронната активност с промените във възприятието на фиксирани стимули. Затова обучихме две маймуни да докладват дали възприеманият бистабилен решетъчен модел, образуван от наслагвани дрейфуващи правоъгълни решетки, е една повърхност или две независими повърхности. За да изследваме връзката между невронната активност и преценките за сегментация, регистрирахме единична активност в МТ, когато маймуните изпълняваха тази задача.
Открихме значителна корелация между изследването на МТ активността и възприятието. Тази корелация съществуваше независимо дали стимулите съдържаха явни сигнали за сегментация. Освен това, силата на този ефект е свързана с чувствителността към сигналите за сегментация, както и с индекса на модела. Последният определя количествено степента, до която единицата излъчва глобално, а не локално движение в сложни модели. Въпреки че селективността за модна посока отдавна е призната за определяща характеристика на МТ и модно-селективните клетки показват настройване към сложни стимули, съответстващи на човешкото възприятие на тези стимули, доколкото ни е известно, това е първото доказателство за корелация между индекса на модела и перцептивната сегментация.
Обучихме две маймуни да демонстрират възприятието си за дрейфуващи мрежови стимули (кохерентни или прозрачни движения). Човешките наблюдатели обикновено възприемат тези стимули като кохерентни или прозрачни движения с приблизително еднаква честота. За да дадем правилния отговор в това изпитание и да поставим основата за оперантното възнаграждение, създадохме сегментационни сигнали чрез текстуриране на растера на компонента, който формира решетката (фиг. 1в, г). При кохерентни условия всички текстури се движат по посока на шаблона (фиг. 1в, „кохерентно“). В прозрачно състояние текстурата се движи перпендикулярно на посоката на решетката, върху която е наложена (фиг. 1в, „прозрачно“). Контролираме трудността на задачата, като променяме контраста на този текстурен етикет. В изпитанията с подсказки маймуните бяха възнаграждавани за отговори, съответстващи на текстурни подсказки, а наградите бяха предлагани на случаен принцип (50/50 шанс) в изпитания, съдържащи шаблони без текстурни подсказки (условие за нулев текстурен контраст).
Поведенческите данни от два представителни експеримента са показани на Фигура 2а, а отговорите са изобразени като пропорция от преценките за кохерентност спрямо контраста на текстурните сигнали (контрастът на прозрачността се приема за отрицателен по дефиниция) за модели, които се изместват съответно нагоре или надолу. Като цяло, възприятието на маймуните за кохерентност/прозрачност е било надеждно повлияно както от знака (прозрачен, кохерентен), така и от силата (контраст) на текстурния сигнал (ANOVA; маймуна N: посока – F = 0.58, p = 0.45, знак – F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22.63, p < 10;−10; маймуна S: посока – F = 0.41, p = 0.52, знак – F = 2876.7, p < 10−10, контраст – F = 36.5, p < 10−10). Като цяло, възприятието на маймуните за кохерентност/прозрачност е било надеждно повлияно както от знака (прозрачен, кохерентен), така и от силата (контраст) на текстурния сигнал (ANOVA; маймуна N: посока – F = 0.58, p = 0.45, знак – F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22.63, p < 10; −10 маймуна S: посока – F = 0.41, p = 0.52, знак – F = 2876.7, p < 10−10, контраст – F = 36.5, p < 10−10). В цялост на възприятието обезьяна когерентност/прозрачност достоверно влияли като знак (прозрачност, когерентност), така и сила (контрастност) на текстурното признак (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22,63, p < 10; −10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, р < 10-10). Като цяло, възприятието за кохерентност/прозрачност от маймуните е значително повлияно както от знака (прозрачност, кохерентност), така и от силата (контраст) на текстурната характеристика (ANOVA; маймуна N: посока — F = 0.58, p = 0.45, знак — F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22.63, p < 10; -10 маймуна S: посока – F = 0.41, p = 0.52, знак – F = 2876.7, p < 10−10, контраст – F = 36.5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p <10−10, 对比度– F = 22,63, p <10;−10 猴子S: 方向 – F = 0,41, p = 0,52, 符号 – F = 2876,7, p < 10−10, 对比度 – F = 36,5，p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p <10−10, 对比度– F = 22,63, p <10;−10 36,5, p < 10-10).Като цяло, възприятието за кохерентност/прозрачност при маймуните е значително повлияно от знака (прозрачност, кохерентност) и интензитета (контраст) на текстурните сигнали (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастност — F = 22,63, p < 10; маймуна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22,63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастност — F = 36,5, p < 10-10). −10 Маймуна S: Ориентация – F = 0,41, p = 0,52, Знак – F = 2876,7, p < 10-10, Контраст – F = 36,5, p < 10-10).Гаусови кумулативни функции бяха апроксимирани с данните от всяка сесия, за да се характеризират психофизичните характеристики на маймуните. На фиг. 2б е показано разпределението на съгласуваността за тези модели във всички сесии и за двете маймуни. Като цяло, маймуните изпълниха задачата точно и последователно и ние отхвърлихме по-малко от 13% от сесиите с двете маймуни поради лошо съответствие с кумулативния Гаусов модел.
a Примери за поведение на маймуни в представителни сесии (n ≥ 20 опита за условие на стимул). В левия (десен) панел данните от една N(S) сесия на маймуни са изобразени като кохерентни резултати за селекция (ордината) спрямо контраста на знака на текстурните сигнали (абсциса). Тук се приема, че прозрачните (кохерентни) текстури имат отрицателни (положителни) стойности. Отговорите са изградени отделно според посоката на движение на шаблона (нагоре (90°) или надолу (270°)) в теста. И за двете животни, производителността, независимо дали отговорът е разделен на 50/50 контраст (PSE – плътни стрелки) или количеството текстурен контраст, необходимо за поддържане на определено ниво на производителност (праг – отворени стрелки), е в тези посоки на дрейф. b Напасната хистограма на R2 стойностите на Гаусовата кумулативна функция. Данните за S(N) на маймуни са показани отляво (вдясно). c (Горе) PSE, измерена за мрежата, изместена надолу (ордината), в сравнение с PSE, изместена нагоре по мрежата (абсциса), нанесена на графиката, като ръбовете представляват разпределението на PSE за всяко условие, а стрелките показват средната стойност за всяко условие. Данните за всички N(S) сесии с маймуни са дадени в лявата (дясна) колона. (Долу) Същата конвенция както за PSE данните, но за настроени прагове на характеристиките. Нямаше значителни разлики в праговете на PSE или модните тенденции (вижте текста). d PSE и наклонът (ордината) са нанесени на графиката в зависимост от нормализираната растерна ориентация на компонента за ъглово разделяне („интегрален ъгъл на решетката“ – абсциса). Отворените кръгове са средните стойности, плътната линия е най-добре съответстващият регресионен модел, а пунктираната линия е 95% доверителен интервал за регресионния модел. Има значителна корелация между PSE и нормализирания ъгъл на интегриране, но не и наклона и нормализирания ъгъл на интегриране, което предполага, че психометричната функция се измества, когато ъгълът разделя компонентните решетки, но не се изостря или сплесква. (Monkey N, n = 32 сесии; Monkey S, n = 43 сесии). Във всички панели, грешките в графиките представляват стандартната грешка на средната стойност. Хаха. Кохерентност, PSE оценка за субективно равенство, норма. стандартизация.
Както бе отбелязано по-горе, както контрастът на текстурните сигнали, така и посоката на движение на шаблона варираха в различните опити, като стимулите се изместваха нагоре или надолу в даден опит. Това се прави, за да се сведат до минимум психофизичните11 и невронните28 адаптивни ефекти. Ориентация на шаблона спрямо отклонение (точка на субективно равенство или PSE) (тест за сума на ранговете на Уилкоксън; маймуна N: z = 0.25, p = 0.8; маймуна S: z = 0.86, p = 0.39) или праг на настроена функция (сума от ранговете на Уилкоксън; маймуна N: z = 0.14, p = 0.89, маймуна S: z = 0.49, p = 0.62) (фиг. 2в). Освен това, не са открити значителни разлики между маймуните в степента на текстурен контраст, необходима за поддържане на праговите нива на производителност (N маймуна = 24,5% ± 3,9%, S маймуна = 18,9% ± 1,9%; рангова сума на Wilcoxon, z = 1,01, p = 0,31).
Във всяка сесия променяхме ъгъла на междурешетъчната връзка, разделящ ориентациите на компонентните решетки. Психофизичните изследвания показват, че хората са по-склонни да възприемат клетка 10 като свързана, когато този ъгъл е по-малък. Ако маймуните надеждно отчитаха възприятието си за кохерентност/прозрачност, тогава въз основа на тези открития би могло да се очаква PSE, текстурният контраст, съответстващ на равномерно разделяне между избора на кохерентност и прозрачност, да се увеличи при взаимодействие. ъгъл на решетката. Това наистина беше така (фиг. 2d; свиване в посока на шарката, Kruskal-Wallis; маймуна N: χ2 = 23.06, p < 10−3; маймуна S: χ2 = 22.22, p < 10−3; корелация между нормализирания ъгъл на междурешетъчната решетка и PSE – маймуна N: r = 0.67, p < 10−9; маймуна S: r = 0.76, p < 10−13). Това наистина беше така (фиг. 2d; свиване в посока на шарката, Kruskal-Wallis; маймуна N: χ2 = 23.06, p < 10−3; маймуна S: χ2 = 22.22, p < 10−3; корелация между нормализирания ъгъл на интегриране и PSE – маймуна N: r = 0.67, p < 10−9; маймуна S: r = 0.76, p < 10−13). Това наистина имало място (рис. 2d; коллапс поперек на направления модел, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10–3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–3; корелация между нормализираните ъгъл решетки и PSE – обезьяна N: r = 0,67, p < 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). Това наистина се е случило (фиг. 2d; свиване напречно на посоката на модела, Kruskal-Wallis; маймуна N: χ2 = 23.06, p < 10–3; маймуна S: χ2 = 22.22, p < 10–3; корелация между нормализирания ъгъл на решетката и PSE – маймуна N: r = 0.67, p < 10-9, маймуна S: r = 0.76, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23.06，p < 10-3；猴子S：χ2 = 22.22，p < 10-3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0.67，p < 10-9；猴子S：r = 0.76，p < 10-13；。情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： ：2 = 23,06 ， p <10-3 ； 猴子 ： ：2 = 22,22 ， p <10-3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0,67，p < 10-9；猴子S：r = 0,76, p < 10-13). Това наистина имело място (рис. 2d; кратност по оси моди, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10-3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10-3; нормализиран межрешеточный ъгъл). Това наистина беше така (фиг. 2d; сгъване по оста на модата, Kruskal-Wallis; маймуна N: χ2 = 23.06, p < 10-3; маймуна S: χ2 = 22.22, p < 10-3; нормализиран ъгъл на междурешетката). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). PSE маймуна N: r = 0.67, p < 10–9, маймуна S: r = 0.76, p < 10–13).За разлика от това, промяната на ъгъла на междурешетката не е оказала съществено влияние върху наклона на психометричната функция (фиг. 2d; крос-модална ориентационна гънка, Kruskal-Wallis; маймуна N: χ2 = 8.09, p = 0.23; маймуна S χ2 = 3.18, p = 0.67, корелация между нормализирания ъгъл на междурешетката и наклона – маймуна N: r = -0.4, p = 0.2, маймуна S: r = 0.03, p = 0.76). По този начин, в съответствие с психофизичните данни на човек, средният ефект от промяната на ъгъла между решетките е изместване на точките на изместване, а не увеличаване или намаляване на чувствителността към сигналите за сегментация.
Накрая, наградите се разпределят на случаен принцип с вероятност 0,5 в опити с нулев текстурен контраст. Ако всички маймуни бяха наясно с тази уникална случайност и можеха да различават стимули с нулев текстурен контраст от сигнали, те биха могли да разработят различни стратегии за двата вида опити. Две наблюдения категорично показват, че това не е така. Първо, промяната на ъгъла на решетката имаше качествено сходни ефекти върху резултатите от стимулите и нулевия текстурен контраст (фиг. 2d и допълнителна фиг. 1). Второ, и за двете маймуни е малко вероятно изборът на бистабилно изпитване да е повторение на най-скорошния (предишен) избор на награда (биномиален тест, N маймуни: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S маймуни: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
В заключение, поведението на маймуните в нашата задача за сегментиране беше под добър контрол на стимула. Зависимостта на перцептивните преценки от знака и размера на текстурните сигнали, както и промените в PSE с ъгъла на решетката, показват, че маймуните са съобщили за субективното си възприятие за моторна кохерентност/прозрачност. И накрая, отговорите на маймуните в опитите с нулев текстурен контраст не са били повлияни от историята на наградите от предишни опити и са били значително повлияни от междурастерните ъглови промени. Това предполага, че маймуните продължават да съобщават за субективното си възприятие за конфигурацията на решетъчната повърхност при това важно условие.
Както бе споменато по-горе, преходът на текстурния контраст от отрицателен към положителен е еквивалентен на перцептивния преход на стимулите от прозрачни към кохерентни. Като цяло, за дадена клетка, МТ отговорът има тенденция да се увеличава или намалява с промяната на текстурния контраст от отрицателен към положителен, а посоката на този ефект обикновено зависи от посоката на движение на модела/компонента. Например, кривите на посоката на настройване на две представителни МТ клетки са показани на Фигура 3, заедно с отговорите на тези клетки към решетки, съдържащи кохерентни или прозрачни текстурни сигнали с нисък или висок контраст. Опитахме се по някакъв начин да определим по-добре количествено тези мрежови отговори, които биха могли да бъдат свързани с психофизиологичните показатели на нашите маймуни.
Полярна графика на кривата на посока на настройка на представителна маймунска МТ клетка S в отговор на единична синусоидална решетка. Ъгълът показва посоката на движение на решетката, големината показва емисионната способност, а предпочитаната посока на клетката се припокрива с около 90° (нагоре) с посоката на един от компонентите в посока на решетъчната структура. b Седмична хистограма на стимул-време (PSTH) на решетката за отговор, изместена в посока на шаблона с 90° (показана схематично вляво) за клетката, показана в a. Отговорите са сортирани по тип текстурен намек (кохезивен/прозрачен – съответно среден/десен панел) и контраст на Майкелсън (PSTH цветен намек). Показани са само правилни опити за всеки тип текстурни сигнали с нисък и висок контраст. Клетките реагираха по-добре на дрейфуващи нагоре решетъчни модели с прозрачни текстурни сигнали и отговорът на тези модели се увеличаваше с увеличаване на текстурния контраст. c, d са същите конвенции като в a и b, но за МТ клетки, различни от маймунска S, предпочитаната им ориентация почти се припокрива с тази на дрейфуващата надолу решетка. Устройството предпочита низходящи дрейфиращи решетки с кохерентни текстурни сигнали и реакцията към тези модели се увеличава с увеличаване на текстурния контраст. Във всички панели защрихованата област представлява стандартната грешка на средната стойност. Спици. Шипове, секунди. Секунда.
За да изследваме връзката между конфигурацията на решетъчната повърхност (кохерентна или прозрачна), както е показано от нашите текстурни сигнали, и МТ активността, първо регресирахме корелацията между клетките за кохерентно движение (положителен наклон) или прозрачно движение (отрицателен наклон) чрез регресия. Това е дадено за класифициране на клетките по скорост на отговор на знака в сравнение с контраста (отделно за всяка посока на мода). Примери за тези криви на настройка на решетката от същата примерна клетка на Фигура 3 са показани на Фигура 4а. След класификацията използвахме анализ на производителността на приемника (ROC), за да определим количествено чувствителността на всяка клетка към модулация на текстурни сигнали (вижте Методи). Неврометричните функции, получени по този начин, могат да бъдат директно сравнени с психофизичните характеристики на маймуните в една и съща сесия, за да се сравни директно психофизичната чувствителност на невроните към решетъчните текстури. Извършихме два анализа за откриване на сигнали за всички единици в извадката, като изчислихме отделни неврометрични характеристики за всяка посока на модела (отново, нагоре или надолу). Важно е да се отбележи, че за този анализ включихме само опити, в които (i) стимулите съдържаха текстурен сигнал и (ii) маймуните реагираха в съответствие с този сигнал (т.е. „правилни“ опити).
Честотата на изгаряне е нанесена графично спрямо контраста на знаците на текстурата, съответно, за решетки, изместващи се нагоре (наляво) или надолу (надясно), като плътната линия представлява най-добрата линейна регресия, а данните в горния (долен) ред са взети от показаните на Фиг. 3a Клетка, b (Фиг. 3c, d). Характеристиките на наклона на регресията са използвани за присвояване на предпочитани текстурни сигнали (кохерентни/прозрачни) на всяка комбинация от ориентация на клетка/решетка (n ≥ 20 опита за условие на стимул). Лентите за грешки представляват стандартното отклонение на средната стойност. Неврометричните функции на показаните в ba единици са описани заедно с психометричните функции, събрани по време на същата сесия. Сега, за всяка характеристика, нанасяме предпочитания избор на подсказка (ордината) (вижте текста) като процент от контраста на знаците на текстурата (абсциса). Контрастът на текстурата е променен така, че предпочитаните подсказки са положителни, а празните подсказки са отрицателни. Данните от дрейфуващите нагоре (надолу) решетки са показани в левия (десния) панел, в горните (долните) редове - данните от клетките, показани на Фиг. 3a,b (Фиг. 3c,d). Съотношенията на неврометричния и психометричния праг (N/P) са показани във всеки панел. Спици. Пикове, секунди. сек, директория. посока, предпочитана провинция, psi. Психометрия, Неврология.
Кривите на настройка на решетката и неврометричните функции на две представителни МТ клетки и свързаните с тях психометрични функции, агрегирани заедно с тези отговори, са показани съответно в горния и долния панел на Фигура 4a,b. Тези клетки показват приблизително монотонно увеличение или намаление, когато намек за текстура преминава от прозрачен към кохерентен. Освен това, посоката и силата на тази връзка зависят от посоката на движение на решетката. Накрая, неврометричните функции, изчислени от отговорите на тези клетки, само се доближават (но все още не съответстват) до психофизичните свойства на еднопосочното движение на решетката. Както неврометричните, така и психометричните функции са обобщени с прагове, т.е. съответстващи на около 84% от правилно избран контраст (съответстващ на средната стойност + 1 стандартно отклонение от напасната кумулативна Гаусова функция). В цялата извадка съотношението N/P, съотношението на неврометричния праг към психометричния, е средно 12,4 ± 1,2 при маймуна N и 15,9 ± 1,8 при маймуна S, а за да се движи решетката поне в една посока, само ~16% (18). %) единици от маймуна N (маймуна S) (фиг. 5a). От примера с клетка, показан на фигурата. Както се вижда на фигури 3 и 4, чувствителността на невроните може да бъде повлияна от връзката между предпочитаната ориентация на клетката и посоката на движение на решетката, използвана в експериментите. По-специално, кривите за регулиране на ориентацията на фиг. 3a,c показват връзката между настройката за ориентация на невроните на единична синусоидална решетка и нейната чувствителност към прозрачно/кохерентно движение в нашата текстурирана решетка. Това беше така и при двете маймуни (ANOVA; относително предпочитани посоки, групирани с 10° резолюция; маймуна N: F = 2,12, p < 0,01; маймуна S: F = 2,01, p < 0,01). Това беше така и при двете маймуни (ANOVA; относително предпочитани посоки, групирани с 10° резолюция; маймуна N: F = 2,12, p < 0,01; маймуна S: F = 2,01, p < 0,01). Това име място за обеих обезьяна (ANOVA; относителни препоръчителни направления обединени в група с разрешение 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Това беше така и при двете маймуни (ANOVA; относително предпочитани посоки, групирани с 10° резолюция; маймуна N: F=2.12, p<0.01; маймуна S: F=2.01, p<0.01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向；猴子N：F = 2,12，p < 0,01；猴子S:F = 2,01，p < 0,01）.两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方向 ； 猴子 n ： f = 2,12 ， p <0,01 ； ： ： f = 2,01 ， p <0,01 ... ... Това е мястото за обезвреждане (ANOVA; относителна предпочитателна ориентация на обединенията при разрешение 10°; обезобразяване N: F = 2,12, p <0,01; обезобразяване S: F = 2,01, p <0,01). Това беше така и при двете маймуни (ANOVA; относително предпочитана ориентация, обединена при 10° резолюция; маймуна N: F=2.12, p<0.01; маймуна S: F=2.01, p<0.01).Като се има предвид голямата степен на вариабилност в чувствителността на невроните (фиг. 5а), за да визуализираме зависимостта на чувствителността на невроните от относително предпочитаните ориентации, първо нормализирахме предпочитаната ориентация на всяка клетка до „най-добрата“ ориентация за движението на мрежовия модел (т.е. посока), в която решетката образува най-малкия ъгъл между предпочитаната ориентация на клетката и ориентацията на решетъчния модел. Установихме, че относителните прагове на невроните (праг за „най-лоша“ ориентация на решетката/праг за „най-добра“ ориентация на решетката) варират с тази нормализирана предпочитана ориентация, като пикове в това съотношение на праговете се появяват около модели или ориентации на компонентите (фигура 5б). Този ефект не може да се обясни с отклонение в разпределението на предпочитаните посоки в единиците във всяка проба към една от посоките на карирания модел или компонентите (фиг. 5в; тест на Рейли; маймуна N: z = 8,33, p < 10−3, кръгова средна стойност = 190,13 градуса ± 9,83 градуса; маймуна S: z = 0,79, p = 0,45) и е постоянен при всички ъгли на взаимосвързаност на карираните решетки (допълнителна фигура 2). Този ефект не може да се обясни с отклонение в разпределението на предпочитаните посоки в единиците във всяка проба към една от посоките на карирания модел или компонентите (фиг. 5в; тест на Рейли; маймуна N: z = 8,33, p < 10−3 , кръгова средна стойност = 190,13 градуса ± 9,83 градуса; маймуна S: z = 0,79, p = 0,45) и е постоянен при всички ъгли на взаимосвързаност на карираните решетки (допълнителна фигура 2). Този ефект не трябва да се обяснява с разпределението на разпределението на предпочитаните направления във всяка единица във всеки избор в една страна от клетъчните направления или насочените компоненти (рис. 5в; критерий Релея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Този ефект не може да се обясни с изместване в разпределението на предпочитаните посоки в единици във всяка проба към една от карираните посоки или компонентните посоки (фиг. 5в; тест на Рейли; N на маймуни: z = 8,33, p < 10–3)., кръгова средна стойност = 190,13 градуса ± 9,83 градуса; маймунска S: z = 0,79, p = 0,45) и беше еднаква за всички ъгли на карираната решетка (допълнителна фигура 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8.33，p < 10-3，圆形平均值= 190.13 度± 9.83 度；猴子S：z = 0.79，p = 0,45）并且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）。这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 图案 或 组件 方向来 解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8,33 ， p <10-3 ， 平均值 平均值 圆形 圆形圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Този ефект не може да бъде обяснен с това, че разпределението на предпочитаните ориентации в клетките във всеки образец е смесено или в страната на структурните решетки, или в страната на една от ориентационните компоненти (рис. 5в; критерий Релея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Този ефект не може да се обясни с факта, че разпределението на предпочитаните ориентации в клетките във всяка проба е изместено или към решетъчната структура, или към една от ориентациите на компонентите (фиг. 5в; тест на Рейли; N на маймуни: z = 8,33, p < 10–3)., кръгова средна стойност) = 190,13 градуса ± 9,83 градуса; маймунска S: z = 0,79, p = 0,45) и бяха еднакви по ъгли на решетката между решетките (Допълнителна фигура 2).По този начин, чувствителността на невроните към текстурирани мрежи зависи, поне отчасти, от фундаменталните свойства на МТ настройката.
Левият панел показва разпределението на съотношенията N/P (невронен/психофизиологичен праг); всяка клетка предоставя две точки от данни, по една за всяка посока, в която се движи моделът. Десният панел изобразява психофизичните прагове (ордината) спрямо невронните прагове (абсциса) за всички единици в извадката. Данните в горния (долния) ред са от маймуна N (S). b Нормализираните прагови съотношения са нанесени спрямо величината на разликата между оптималната ориентация на решетката и предпочитаната ориентация на клетката. „Най-добрата“ посока се определя като посоката на решетъчната структура (измерена с единична синусоидална решетка), най-близка до предпочитаната посока на клетката. Данните първо бяха групирани по нормализирана предпочитана ориентация (10° интервали), след което праговите съотношения бяха нормализирани до максималната стойност и осреднени във всеки интервал. Клетките с предпочитана ориентация, малко по-голяма или по-малка от ориентацията на компонентите на решетката, имаха най-голяма разлика в чувствителността към ориентацията на модела на решетката. c Розова хистограма на предпочитаното разпределение на ориентацията на всички MT единици, записани във всяка маймуна.
Накрая, отговорът на МТ се модулира от посоката на движението на решетката и детайлите на нашите сегментационни сигнали (текстура). Сравнението на невронната и психофизичната чувствителност показа, че като цяло МТ единиците са много по-малко чувствителни към контрастни текстурни сигнали, отколкото маймуните. Чувствителността на неврона обаче се променя в зависимост от разликата между предпочитаната ориентация на единицата и посоката на движение на решетката. Най-чувствителните клетки са склонни да имат ориентационни предпочитания, които почти покриват решетъчния модел или една от съставните ориентации, а малка част от нашите проби са толкова чувствителни или по-чувствителни от възприятието на маймуните за контрастни разлики. За да определим дали сигналите от тези по-чувствителни единици са по-тясно свързани с възприятието при маймуните, изследвахме корелацията между възприятието и невронните отговори.
Важна стъпка в установяването на връзка между невронната активност и поведението е установяването на корелации между невроните и поведенческите реакции към постоянни стимули. За да се свържат невронните реакции с преценките за сегментация, е изключително важно да се създаде стимул, който, въпреки че е един и същ, се възприема различно в различните опити. В настоящото изследване това е изрично представено от решетка с нулев текстурен контраст. Въпреки че подчертаваме, че въз основа на психометричните функции на животните, решетките с минимален (по-малко от ~20%) текстурен контраст обикновено се считат за кохерентни или прозрачни.
За да определим количествено степента, до която МТ отговорите корелират с перцептивните доклади, извършихме анализ на вероятността за селекция (CP) на нашите мрежови данни (виж 3). Накратко, CP е непараметрична, нестандартна мярка, която определя количествено връзката между пиковите отговори и перцептивните преценки30. Ограничавайки анализа до опити, използващи мрежи с нулев текстурен контраст и сесии, в които маймуните са правили поне пет избора за всеки тип тези опити, изчислихме SR отделно за всяка посока на движение на мрежата. При маймуните наблюдавахме средна стойност на CP, значително по-висока от очакваната случайно (фиг. 6a, d; маймуна N: средна CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), двустранен t-тест срещу нула от CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; маймуна S: средна CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), двустранен t-тест, t = 9,4, p < 10−13). При маймуните наблюдавахме средна стойност на CP, значително по-висока от очакваната случайно (фиг. 6a, d; маймуна N: средна CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), двустранен t-тест срещу нула от CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; маймуна S: средна CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), двустранен t-тест, t = 9,4, p < 10−13).При маймуни наблюдавахме средна CP значително по-висока от произволно очакваната (фиг. 6a, d; маймуна N: средна CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), двустранен t-тест спрямо нулеви стойности).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0.5, t = 6.7, p < 10–9; обезьяна S: средное CP: 0,55, 95% DI: (0,54, 0,57), двустранен t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . маймуна S: средна CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), двустранен t-тест, t = 9,4, p < 10–13).在猴子中，我们观察到平均CP值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猴子N：平均CP：0,54，95% CI:（0,53，0,56），针对空值的双边t 检验CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57),双边t 检验, t = 9.4, p < 10−13) .在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图 图 图 6a ， d ； n ： 平均 ： 0,54，95% Ci ： 0,53，0,56） ， 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; 猴子S: 平均CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), 双边t检验, t=9,4, p < 10−13) В обезян ние наблюдавахме средни значения CP, значително превишаващи това, което бихме могли да очакваме случайно (рис. 6a, d; обезьяна N: средное CP: 0,54, 95% DI: (0,53, 0,56), двустранен t- тест CP срещу нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, обезьяна S: среден CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двустранен t-критерий, t = 9,4, p < 10- 13) . При маймуни наблюдавахме средни стойности на CP доста над очакваните по случайност (фиг. 6a, d; маймуна N: средна CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), двустранен t-тест CP спрямо нула = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, маймуна S: средна CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), двустранен t-критерий, t = 9,4, p < 10-13).По този начин, МТ невроните са склонни да се активират по-силно дори при липса на явни сигнали за сегментиране, когато възприятието на животното за движението на решетката съответства на предпочитанията на клетката.
a Разпределение на вероятността за селекция за мрежи без текстурни сигнали за проби, записани от маймуна N. Всяка клетка може да допринесе с до две точки от данни (по една за всяка посока на движение на мрежата). Средна стойност на CP над случайната (бели стрелки) показва, че като цяло има значителна връзка между MT активността и възприятието. b За да изследваме въздействието на всяко потенциално отклонение при селекция, изчислихме CP отделно за всеки стимул, за който маймуните са направили поне една грешка. Вероятностите за селекция са изобразени като функция на съотношението на селекция (pref/null) за всички стимули (вляво) и абсолютните стойности на контраста на текстурните маркировки (вдясно, данни от 120 отделни клетки). Плътната линия и защрихованата област в левия панел представляват средната стойност ± sem от 20-точковата пълзяща средна. Вероятностите за селекция, изчислени за стимули с небалансирани съотношения на селекция, като мрежи с висок контраст на сигнала, се различаваха повече и бяха групирани около възможностите. Сиво защрихованата област в десния панел подчертава контраста на характеристиките, включени в изчислението на високата вероятност за селекция. c Вероятността за голям избор (ордината) е нанесена спрямо прага на неврона (абсциса). Вероятността за селекция е значително отрицателно корелирана с прага. Конвенцията df е същата като ac, но се прилага за 157 единични данни от маймуна S, освен ако не е посочено друго. g Най-високата вероятност за селекция (ордината) е нанесена спрямо нормализираната предпочитана посока (абсциса) за всяка от двете маймуни. Всяка MT клетка е допринесла с две точки от данни (по една за всяка посока на решетъчната структура). h Големи квадратни диаграми на вероятността за селекция за всеки междурастерен ъгъл. Плътната линия маркира медианата, долният и горният ръб на квадратчето представляват съответно 25-ия и 75-ия персентил, мустаците са удължени до 1,5 пъти интерквартилния диапазон и са отбелязани отклоненията извън тази граница. Данните в левия (десния) панел са от 120 (157) отделни N(S) маймунски клетки. i Най-високата вероятност за селекция (ордината) е нанесена спрямо времето на начало на стимула (абсциса). Големите CP бяха изчислени в плъзгащи се правоъгълници (ширина 100 ms, стъпка 10 ms) по време на целия тест и след това осреднени по единици.
Някои предишни проучвания съобщават, че CP зависи от относителния брой опити в разпределението на базалната честота, което означава, че тази мярка е по-малко надеждна за стимули, които причиняват големи разлики в пропорцията на всеки избор. За да тестваме този ефект в нашите данни, изчислихме CP отделно за всички стимули, независимо от контраста на текстурата на знака, и маймуните извършиха поне един фалшив опит. CP е нанесен спрямо съотношението на селекция (pref/null) за всяко животно съответно на Фигура 6b и e (ляв панел). Разглеждайки пълзящите средни, е ясно, че CP остава над вероятността в широк диапазон от коефициенти на селекция, намалявайки само когато коефициентите паднат (увеличат се) под (над) 0,2 (0,8). Въз основа на психометричните характеристики на животните, бихме очаквали коефициенти на селекция с такава величина да се прилагат само за стимули с текстурни сигнали с висок контраст (кохерентни или прозрачни) (вижте примери за психометрични характеристики на Фиг. 2a, b). За да определим дали това е така и дали значителен PC се запазва дори при стимули с ясни сигнали за сегментация, изследвахме ефекта на абсолютните стойности на текстурния контраст върху PC (фиг. 6b, e-дясно). Както се очакваше, CP беше значително по-висок от вероятността за стимули, съдържащи до умерен (~20% контраст или по-ниско) сигнали за сегментация.
При задачи за разпознаване на ориентация, скорост и несъответствия, MT CP е най-висок в най-чувствителните неврони, вероятно защото тези неврони носят най-информативните сигнали30,32,33,34.В съответствие с тези открития, наблюдавахме умерена, но значима корелация между големия CP, изчислен от z-оценените честоти на изпичане в контрастите на текстурните сигнали, подчертани в най-десния панел на Фиг.6b, e и невронален праг (фиг. 6c, f; средногеометрична регресия; маймуна N: r = −0.12, p = 0.07 маймуна S: r = −0.18, p < 10−3). 6b, e и невронален праг (фиг. 6c, f; средногеометрична регресия; маймуна N: r = −0.12, p = 0.07 маймуна S: r = −0.18, p < 10−3).В съответствие с тези открития, наблюдавахме умерена, но значима корелация между големия CP, изчислен от z-стойността на честотата на възбуждане от контрастите на текстурните сигнали, подчертани в най-десния панел на Фиг. 6b, e, и невроналния праг (Фиг. 6c, f; геометрична). Средногеометрична регресия;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). маймуна N: r = -0,12, p = 0,07 маймуна S: r = -0,18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这是根据图6b、e和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0,12，p = 0,07 猴子S：r = -0,18，p < 10-3）。与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相关性 这 是 根据 图 6b 、 e 和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0,12 ， p = 0,07 猴子S：r = -0,18，p < 10-3）。В съответствие с тези открития, наблюдавахме умерена, но значима корелация между големите коефициенти на вариация (CV), както е показано на Фиг. 6b,e, и праговете на невроните (Фигура 6c,f; средна геометрична регресия; N маймуни: r = -0,12, p = 0,07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Маймуна S: r = -0,18, p < 10-3).Следователно, сигналите от най-информативните единици са показали по-голяма ковариация със субективните преценки за сегментиране при маймуни, което е важно, независимо от каквито и да било текстурни сигнали, добавени към перцептивното отклонение.
Като се има предвид, че преди това бяхме установили връзка между чувствителността към сигнали от текстурата на мрежата и предпочитаната невронна ориентация, се запитахме дали има подобна връзка между CP и предпочитаната ориентация (фиг. 6g). Тази връзка беше само леко значима при маймуна S (ANOVA; маймуна N: 1.03, p=0.46; маймуна S: F=1.73, p=0.04). Не наблюдавахме разлика в CP за ъглите на решетката между решетките при никое животно (фиг. 6h; ANOVA; маймуна N: F = 1.8, p = 0.11; маймуна S: F = 0.32, p = 0.9).
Накрая, предишни изследвания показват, че CP се променя по време на цялото изпитване. Някои проучвания съобщават за рязко увеличение, последвано от относително плавен ефект на селекцията,30 докато други съобщават за постоянно увеличение на сигнала за селекция в хода на изпитването31. За всяка маймуна изчислихме CP на всяка единица в опити с нулев текстурен контраст (съответно, според ориентацията на шаблона) в клетки от 100 ms, преминаващи през 20 ms от началото преди стимула до средното отместване преди стимула. Средната динамика на CP за две маймуни е показана на Фиг. 6i. И в двата случая CP остава на произволно ниво или много близо до него до почти 500 ms след началото на стимула, след което CP се увеличава рязко.
В допълнение към променящата се чувствителност, е доказано, че CP се влияе и от определени качества на характеристиките на настройката на клетките. Например, Uka и DeAngelis34 установиха, че CP в задачата за разпознаване на бинокулярно несъответствие зависи от симетрията на кривата на настройка на бинокулярното несъответствие на устройството. В този случай, свързан въпрос е дали клетките за селективност на посоката на шаблона (PDS) са по-чувствителни от клетките за селективност на посоката на компонентите (CDS). PDS клетките кодират общата ориентация на шаблоните, съдържащи множество локални ориентации, докато CDS клетките реагират на движението на компонентите на посоката на шаблона (фиг. 7а).
a Схематично представяне на стимула за настройка на модалните компоненти и хипотетичните криви за настройка на решетката (вляво) и ориентацията на решетката (вдясно) (вижте Материали и методи). Накратко, ако една клетка се интегрира през компонентите на мрежата, за да сигнализира за движение на модела, би се очаквали същите криви за настройка за отделните стимули на решетката и мрежата (последна колона, плътна крива). Обратно, ако клетката не интегрира посоките на компонентите в движението на модела на сигнала, би се очаквала двуделна крива за настройка с пик във всяка посока на движение на решетката, който транслира един компонент в предпочитаната посока на клетката (последна колона, пунктирана крива). . b (вляво) криви за регулиране на ориентацията на синусоидалната решетка за клетките, показани на фигури 1 и 2. 3 и 4 (горен ред – клетки на фигури 3a,b и 4a,b (горе); долен панел – клетки на фигури 3c,d и 4a,b (долу)). (Среда) Прогнози за модела и компонентите, изчислени от профили за настройка на решетката. (Вдясно) Регулиране на решетката на тези клетки. Клетките на горния (долен) панел са класифицирани като шаблонни (компонентни) клетки. Обърнете внимание, че няма еднозначно съответствие между класификациите на компонентите на модела и предпочитанията за кохерентно/прозрачно движение на клетките (вижте отговорите на текстурната решетка за тези клетки на Фиг. 4а). c Коефициент на частична корелация на z-резултатния режим (ордината), нанесен спрямо коефициента на частична корелация на z-резултатния компонент (абсциса) за всички клетки, регистрирани при N (ляво) и S (дясно) маймуни. Дебелите линии показват критериите за значимост, използвани за класифициране на клетките. d Графика на висока вероятност за селекция (ордината) спрямо индекс на режим (Zp – Zc) (абсциса). Данните в левия (десен) панел се отнасят за маймуни N(S). Черните кръгове показват данни в приблизителни единици. И при двете животни е имало значителна корелация между висока вероятност за селекция и индекса на модела, което предполага по-голяма перцептивна корелация за клетки с ориентация на сигналния модел в стимули с ориентация на множество компоненти.
Следователно, в отделен тестов набор, ние измерихме отговорите на синусоидални решетки и решетки, за да класифицираме невроните в нашите проби като PDS или CDS (вижте Методи). Криви на настройка на решетката, прогнози за компонентите на шаблона, изградени от тези данни за настройка, и криви на настройка на решетката за клетките, показани на Фигури 1 и 3. Фигури 3 и 4 и Допълнителна фигура 3 са показани на Фигура 7b. Разпределението на шаблона и селективността на компонентите, както и предпочитаната ориентация на клетките във всяка категория, са показани за всяка маймуна съответно на Фиг. 7c и Допълнителна фигура 4.
За да оценим зависимостта на CP от корекцията на компонентите на модела, първо изчислихме индекса на модела 35 (PI), чиито по-големи (по-малки) стойности показват по-голямо PDS (CDS) подобно поведение. Като се има предвид горната демонстрация, че: (i) невронната чувствителност варира в зависимост от разликата между предпочитаната ориентация на клетката и посоката на движение на стимула и (ii) има значителна корелация между невронната чувствителност и вероятността за селекция в нашата извадка, открихме връзка между PI и общия CP, който беше изследван за „най-добрата“ посока на движение на всяка клетка (виж по-горе). Установихме, че CP е значително корелиран с PI (фиг. 7d; средна геометрична регресия; grand CP маймуна N: r = 0.23, p < 0.01; bi-stable CP маймуна N r = 0.21, p = 0.013; grand CP маймуна S: r = 0.30, p < 10−4; bi-stable CP маймуна S: r = 0.29, p < 10−3), което показва, че клетките, класифицирани като PDS, показват по-голяма активност, свързана с избора, отколкото CDS и некласифицираните клетки. Установихме, че CP е значително корелиран с PI (фиг. 7d; средна геометрична регресия; grand CP маймуна N: r = 0.23, p < 0.01; bi-stable CP маймуна N r = 0.21, p = 0.013; grand CP маймуна S: r = 0.30, p < 10−4; bi-stable CP маймуна S: r = 0.29, p < 10−3), което показва, че клетките, класифицирани като PDS, показват по-голяма активност, свързана с избора, отколкото CDS и некласифицираните клетки. Ние открихме, че CP значително корелира с PI (рис. 7d; регресия на средното геометрично; голяма обезщетение CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабилна обезщетение CP N r = 0,21, p = 0,013; голямо обезщетение CP S: r = 0,30, p < 10-4; бистабилно обезщетение CP S: r = 0,29, p < 10-3), което показва, че клетките, класифицирани като PDS, проявяват по-голяма активност, свързана с избора, отколкото CDS и некласифицираните клетки. Установихме, че CP е значително корелиран с PI (Фигура 7d; средна геометрична регресия; CP N при голяма маймуна: r = 0,23, p < 0,01; CP N при бистабилна маймуна: r = 0,21, p = 0,013; CP S при голяма маймуна: r = 0,30, p < 10-4; бистабилен CP при маймуна: r = 0,29, p < 10-3), което показва, че клетките, класифицирани като PDS, показват по-голяма активност, свързана с избор, отколкото CDS и некласифицираните клетки.我们发现CP 与PI 显着相关；(图7d；几何平均回归；大CP 猴N:r = 0,23，p < 0,01；双稳态CP 猴N r = 0,21, p = 0,013; CP 猴S: r = 0,30, p < 10-4; 双稳态CP 猴S: r = 0,29, p < 10-3), 表明分类为PDS的细胞比CDS 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0,23，p < 0,01；双稳态CP 猴N r = 0,21，r，p = 0,21，p3； 0,0 Ние открихме, че CP е значително свързан с PI (рис. 7d; регресия на средното геометрическо; голяма обезщетение CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабилна обезщетение CP N r = 0,21, p = 0,013; голяма обезщетение CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; Установихме, че CP е значително свързан с PI (Фигура 7d; средногеометрична регресия; CP N при голяма маймуна: r = 0,23, p < 0,01; CP N при бистабилна маймуна: r = 0,21, p = 0,013; CP S при голяма маймуна: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; бистабилен CP обезьяни S: r = 0,29, p < 10-3), което показва, че клетките, класифицирани като PDS, проявяват по-голяма селекционна активност, отколкото клетките, класифицирани като CDS и некласифицирани. маймунски S бистабилен CP: r = 0.29, p < 10-3), което показва, че клетките, класифицирани като PDS, проявяват по-голяма селекционна активност от клетките, класифицирани като CDS и некласифицирани.Тъй като както PI, така и чувствителността на невроните корелират с CP, ние извършихме множество регресионни анализи (с PI и чувствителността на невроните като независими променливи и голям CP като зависима променлива), за да изключим корелация между двете мерки, водеща до възможност за ефект. И двата коефициента на частична корелация бяха значими (маймуна N: праг спрямо CP: r = −0.13, p = 0.04, PI спрямо CP: r = 0.23, p < 0.01; маймуна S: праг спрямо CP: r = −0.16, p = 0.03, PI спрямо CP: 0.29, p < 10−3), което предполага, че CP се увеличава с чувствителността и по независим начин се увеличава с PI. И двата коефициента на частична корелация бяха значими (маймуна N: праг спрямо CP: r = −0.13, p = 0.04, PI спрямо CP: r = 0.23, p < 0.01; маймуна S: праг спрямо CP: r = −0.16, p = 0.03, PI спрямо CP: 0.29, p < 10−3), което предполага, че CP се увеличава с чувствителността и по независим начин се увеличава с PI. Всички частни коефициенти на корелация бяха значими (обезьяна N: порог срещу CP: r = -0,13, p = 0,04, PI срещу CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог срещу CP: r = -0,16, p = 0,03, PI срещу CP: 0,29, p < 10-3), предполага, че CP увеличава се с чувствителността и независимо се увеличава с PI. И двата коефициента на частична корелация бяха значими (маймуна N: праг спрямо CP: r=-0.13, p=0.04, PI спрямо CP: r=0.23, p<0.01; маймуна S: праг спрямо CP: r = -0.16, p = 0.03, PI спрямо CP: 0.29, p < 10-3), което предполага, че CP се увеличава с чувствителността и се увеличава независимо с PI.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04，PI 与CP：r=0,23，p< 0.01；猴子S：阈值与CP：r = -0.16，p = 0.03，PI спрямо CP：0.29，p<10-3），表明CP随灵敏度增加而增加，并且以独立方式随PI 增加。两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI = 0.03，PI спрямо CP：0.29，p < 10-3），表明CP Всички частни коефициенти на корелация бяха значими (обезьяна N: порог срещу CP: r = -0,13, p = 0,04, PI срещу CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог срещу CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI срещу CP: 0,29, p < 10-3), което показва, че CP се увеличи с чувствителността и се увеличи с PI по независим начин. И двата коефициента на частична корелация бяха значими (маймуна N: праг спрямо CP: r=-0.13, p=0.04, PI спрямо CP: r=0.23, p<0.01; маймуна S: праг спрямо CP: r = -0.16, p = 0.03, PI спрямо CP: 0.29, p < 10-3), което показва, че CP се увеличава с чувствителността и се увеличава с PI по независим начин.
Регистрирахме единична активност в областта на МТ и маймуните съобщиха за възприятието си за модели, които биха могли да изглеждат като кохерентни или прозрачни движения. Чувствителността на невроните към сигнали за сегментация, добавени към пристрастни възприятия, варира значително и се определя, поне отчасти, от връзката между предпочитаната ориентация на единицата и посоката на движение на стимула. В цялата популация невронната чувствителност беше значително по-ниска от психофизичната чувствителност, въпреки че най-чувствителните единици съвпадаха или надвишаваха поведенческата чувствителност към сигналите за сегментация. Освен това има значителна ковариация между честотата на запалване и възприятието, което предполага, че МТ сигнализацията играе роля в сегментацията. Клетките с предпочитана ориентация оптимизираха чувствителността си към разликите в сигналите за сегментация на решетката и имаха склонност да сигнализират за глобално движение в стимули с множество локални ориентации, демонстрирайки най-висока перцептивна корелация. Тук разглеждаме някои потенциални проблеми, преди да сравним тези резултати с предишна работа.
Основен проблем при изследванията, използващи бистабилни стимули в животински модели, е, че поведенческите реакции може да не се основават на интересуващото ни измерение. Например, нашите маймуни биха могли да докладват за възприятието си за ориентация на текстурата, независимо от възприятието си за кохерентност на решетката. Два аспекта на данните показват, че това не е така. Първо, в съответствие с предишни доклади, промяната на относителния ъгъл на ориентация на разделящите компоненти на решетката систематично променя вероятността за кохерентно възприятие. Второ, средно ефектът е един и същ за модели, които съдържат или не съдържат текстурни сигнали. Взети заедно, тези наблюдения показват, че реакциите на маймуните последователно отразяват тяхното възприятие за свързаност/прозрачност.
Друг потенциален проблем е, че не сме оптимизирали параметрите на движение на решетката за конкретната ситуация. В много предишни трудове, сравняващи невронна и психофизична чувствителност, стимулите са били избирани индивидуално за всяка регистрирана единица [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. Тук използвахме едни и същи две посоки на движение на решетката, независимо от регулирането на ориентацията на всяка клетка. Този дизайн ни позволи да проучим как чувствителността се променя с припокриване между движението на решетката и предпочитаната ориентация, но не предостави априорна основа за определяне дали клетките предпочитат кохерентни или прозрачни решетки. Следователно, ние разчитаме на емпирични критерии, използвайки отговора на всяка клетка към текстурираната мрежа, за да присвоим предпочитания и нулеви етикети на всяка категория движение на мрежата. Макар и малко вероятно, това би могло систематично да изкриви резултатите от нашия анализ на чувствителността и откриването на CP сигнала, потенциално надценявайки всяка мярка. Няколко аспекта на анализа и данните, обсъдени по-долу, обаче показват, че това не е така.
Първо, присвояването на предпочитани (нулеви) имена на стимули, които са предизвикали повече (по-малко) активност, не е повлияло на различимостта на тези разпределения на отговорите. Вместо това, то само гарантира, че неврометричните и психометричните функции имат един и същ знак, така че могат да бъдат сравнявани директно. Второ, отговорите, използвани за изчисляване на CP („грешните“ опити за текстурирани решетки и всички опити за решетки без текстурен контраст), не са били включени в регресионния анализ, който е определил дали всяка клетка „предпочита“ свързани или прозрачни спортове. Това гарантира, че ефектите на селекцията не са изместени към предпочитани/невалидни обозначения, което води до значителна вероятност за селекция.
Проучванията на Нюсъм и неговите колеги [36, 39, 46, 47] бяха първите, които определиха ролята на МТ в приблизителната оценка на посоката на движение. Последващи доклади събраха данни за участието на МТ в дълбочина34,44,48,49,50,51 и скорост32,52, фина ориентация33 и възприемане на 3D структура от движение31,53,54 (3D устойчиви гори). Разширяваме тези резултати по два важни начина. Първо, предоставяме доказателства, че МТ отговорите допринасят за перцептивната сегментация на визуомоторните сигнали. Второ, наблюдавахме връзка между селективността на ориентацията на МТ режима и този сигнал за селекция.
Концептуално, настоящите резултати са най-сходни с работата по 3-D SFM, тъй като и двете са сложно бистабилно възприятие, включващо движение и подреждане по дълбочина. Дод и др.31 откриха голяма вероятност за селекция (0,67) в задачата с маймуна, отчитаща ротационната ориентация на бистабилен 3D SFM цилиндър. Открихме много по-малък ефект на селекция за бистабилни мрежови стимули (около 0,55 и за двете маймуни). Тъй като оценката на CP зависи от коефициента на селекция, е трудно да се интерпретира CP, получен при различни условия в различни задачи. Въпреки това, величината на ефекта на селекция, която наблюдавахме, беше еднаква за решетки с нулев и нисък текстурен контраст, а също и когато комбинирахме стимули с нисък/никакъв текстурен контраст, за да увеличим мощността. Следователно, е малко вероятно тази разлика в CP да се дължи на разлики в скоростите на селекция между наборите от данни.
Скромните промени в честотата на активиране на МТ, които съпътстват възприятието в последния случай, изглеждат озадачаващи в сравнение с интензивните и качествено различни перцептивни състояния, индуцирани от 3-D SFM стимулация и бистабилни мрежови структури. Една от възможностите е, че сме подценили ефекта на селекцията, като сме изчислили честотата на активиране за цялата продължителност на стимула. За разлика от случая с 31 3-D SFM, където разликите в MT активността се развиват около 250 ms в опитите и след това постоянно се увеличават по време на опитите, нашият анализ на времевата динамика на селекционните сигнали (вижте 500 ms след началото на стимула и при двете маймуни). Освен това, след рязко покачване през този период, наблюдавахме флуктуации в CP през останалата част от опитите. Hupe и Rubin55 съобщават, че човешкото възприятие на бистабилни правоъгълни масиви често се променя по време на дълги опити. Въпреки че нашите стимули бяха представени само за 1,5 секунди, възприятието на нашите маймуни също можеше да варира от кохерентност до прозрачност по време на опитите (техните отговори отразяваха крайното им възприятие при избора на сигнал). Следователно, версия на нашата задача за време за реакция или план, в който маймуните могат непрекъснато да докладват своето възприятие, се очаква да има по-голям селективен ефект. Последната възможност е MT сигналът да се чете по различен начин в двете задачи. Въпреки че отдавна се смята, че CPU сигналите са резултат от сензорно декодиране и корелиран шум,56 Gu и колеги57 установиха, че в изчислителните модели различните стратегии за обединяване, а не нивата на корелирана вариабилност, могат по-добре да обяснят CPU в дорзалната област. медиално-превъзходни темпорални неврони. Задача за разпознаване на промяна на ориентацията на листа (MSTd). По-малкият ефект на селекция, който наблюдавахме в МТ, вероятно отразява обширното агрегиране на много нискоинформативни неврони, за да се създадат възприятия за кохерентност или прозрачност. Във всеки случай, когато локалните сигнали за движение трябваше да бъдат групирани в един или два обекта (бистабилни решетки) или отделни повърхности на общи обекти (3-D SFM), независимо доказателство, че МТ отговорите са значително свързани с перцептивните преценки, е имало силни МТ отговори. Предполага се, че играе роля в сегментирането на сложни изображения в многообектни сцени, използвайки визуална информация за движението.
Както бе споменато по-горе, ние бяхме първите, които съобщиха за връзка между клетъчната активност на МТ модела и възприятието. Както е формулирано в оригиналния двуетапен модел от Мовшон и колеги, модалната единица е изходният етап на МТ. Въпреки това, скорошни изследвания показват, че модалните и компонентните клетки представляват различни краища на континуум и че параметричните разлики в структурата на рецептивното поле са отговорни за спектъра на настройка на модовите компоненти. Следователно, открихме значителна корелация между CP и PI, подобна на връзката между симетрията на бинокулярното разминаване при регулиране и CP в задачата за разпознаване на дълбочина или конфигурацията на настройката на ориентацията в задачата за фина дискриминация на ориентацията. Връзки между документи и CP 33. Уанг и Мовшон62 анализираха голям брой клетки със селективност на ориентацията на МТ и установиха, че средно индексът на модата е свързан с много свойства на настройката, което предполага, че селективността на модата съществува и в много други видове сигнали, които могат да бъдат прочетени от МТ популацията. Следователно, за бъдещи изследвания на връзката между МТ активността и субективното възприятие ще бъде важно да се определи дали индексът на модела корелира подобно с други сигнали за избор на задача и стимул или дали тази връзка е специфична за случая на перцептивна сегментация.
По подобен начин, Ниенборг и Къминг42 установиха, че въпреки че близките и далечните клетки, селективни за бинокулярно несъответствие във V2, са еднакво чувствителни в задачата за дълбочинна дискриминация, само популацията от клетки, предпочитащи близкото разпределение, показва значителни CP (патентни реалисти) (CP). Преобучението на маймуни за преференциално претегляне на далечните разлики обаче води до значителни CP в по-предпочитани клетки. Други проучвания също така съобщават, че историята на обучението зависи от перцептивни корелации34,40,63 или от причинно-следствена връзка между MT активността и диференциалната дискриминация48. Връзката, която наблюдавахме между CP и селективността на посоката на режима, вероятно отразява специфичната стратегия, която маймуните са използвали за решаване на нашия проблем, а не специфичната роля на сигналите за избор на режим във визуално-моторното възприятие. В бъдещата работа ще бъде важно да се определи дали историята на обучението има значително влияние върху определянето кои MT сигнали се претеглят преференциално и гъвкаво, за да се правят преценки за сегментиране.
Стоунър и колеги14,23 са първите, които съобщават, че промяната на яркостта на припокриващите се мрежови области предвидимо влияе върху кохерентността и прозрачността на докладите на човешки наблюдатели и корекциите на посоката в МТ невроните на макаците. Авторите установяват, че когато яркостта на припокриващите се области физически съответства на прозрачността, наблюдателите съобщават за по-прозрачно възприятие, докато МТ невроните сигнализират за движение на растерните компоненти. Обратно, когато припокриващата се яркост и прозрачното припокриване са физически несъвместими, наблюдателят възприема кохерентно движение, а МТ невроните сигнализират за глобалното движение на шаблона. По този начин тези изследвания показват, че физическите промени във визуалните стимули, които надеждно влияят на докладите за сегментация, също предизвикват предвидими промени в МТ възбудата. Последните изследвания в тази област изследват кои МТ сигнали проследяват перцептивния вид на сложни стимули18,24,64. Например, е доказано, че подмножество от МТ неврони показват бимодална настройка към карта на произволно точково движение (RDK) с две посоки, които са по-малко разположени една от друга от еднопосочната RDK. Широчина на честотната лента на клетъчната настройка 19, 25. Наблюдателите винаги виждат първия модел като прозрачно движение, въпреки че повечето МТ неврони проявяват унимодални адаптации в отговор на тези стимули, а простото осредняване на всички МТ клетки дава унимодален отговор на популацията. По този начин, подмножество от клетки, проявяващи бимодална настройка, може да формира невронния субстрат за това възприятие. Интересното е, че при мармозетките тази популация съвпада с PDS клетки, когато е тествана с помощта на конвенционална мрежа и мрежови стимули.
Нашите резултати отиват една стъпка по-далеч от горните, което е от решаващо значение за установяване на ролята на МТ в перцептивната сегментация. Всъщност сегментацията е субективно явление. Много полистабилни визуални дисплеи илюстрират способността на зрителната система да организира и интерпретира постоянни стимули по повече от един начин. Едновременното събиране на невронни отговори и перцептивни доклади в нашето проучване ни позволи да изследваме ковариацията между честотата на активиране на МТ и перцептивните интерпретации на постоянната стимулация. След като демонстрирахме тази връзка, ние признаваме, че посоката на причинно-следствената връзка не е установена, т.е. необходими са допълнителни експерименти, за да се определи дали наблюдаваният от нас сигнал за перцептивна сегментация е, както някои твърдят [65, 66, 67], автоматичен. Процесът отново представлява низходящи сигнали, връщащи се към сензорната кора от по-високите области 68, 69, 70 (фиг. 8). Докладите за по-голям дял от модели-селективни клетки в MSTd71, една от основните кортикални мишени на МТ, предполагат, че разширяването на тези експерименти, за да се включат едновременни записи на МТ и MSTd, би било добра първа стъпка към по-нататъшно разбиране на невронните механизми на възприятието. сегментиране.
Двуетапен модел на селективност на ориентацията на компоненти и режими и потенциален ефект на обратната връзка отгоре надолу върху активността, свързана с избора, при машинен превод. Тук селективността на посоката на режима (PDS – „P“) в стъпката MT се създава от (i) голяма извадка от входни данни, селективни по посока, съответстващи на специфични скорости на режима, и (ii) силно потискане на настройката. Компонентът с насочена селективност (CDS) на етапа MT („C“) има тесен диапазон на дискретизация във входната посока и няма силно потискане на настройката. Ненастроеното инхибиране дава контрол и върху двете популации. Цветните стрелки показват предпочитаната ориентация на устройството. За по-голяма яснота са показани само подмножество от V1-MT връзките и едно поле за избор на режим и ориентация на компонента. В контекста на интерпретацията на нашите резултати от предварителна връзка (FF), по-широката входна настройка и силното инхибиране на настройката (маркирани в червено) в PDS клетките индуцират големи разлики в активността в отговор на множество модели на движение. В нашия проблем със сегментирането тази група управлява веригите за вземане на решения и изкривява възприятието. За разлика от това, в случай на обратна връзка (FB), перцептивните решения се генерират в горните вериги чрез сензорни данни и когнитивни отклонения, а по-големият ефект на низходящия FB върху PDS клетките (дебели линии) генерира сигнали за селекция. b Схематично представяне на алтернативни модели на CDS и PDS устройства. Тук PDS сигналите в MT се генерират не само от директния вход на V1, но и от индиректния вход на пътя V1-V2-MT. Индиректните пътища на модела се регулират, за да се даде селективност на границите на текстурата (области на припокриване на мрежата). Модулът CDS на слоя MT извършва претеглена сума от директни и индиректни входове и изпраща изхода към PDS модула. PDS се регулира чрез конкурентно инхибиране. Отново са показани само онези връзки, които са необходими за изобразяване на основната архитектура на модела. Тук, различен FF механизъм от предложения в a, може да доведе до по-голяма вариабилност в отговора на клетъчната решетка към PDS, което отново води до отклонения в моделите на решения. Алтернативно, по-големият CP в PDS клетките може все още да е резултат от отклонение в силата или ефективността на прикрепване на FB към PDS клетки. Доказателствата подкрепят дву- и триетапните MT PDS модели и интерпретациите на CP FF и FB.
Два възрастни макака (macaca mulatta), един мъжки и една женска (съответно на 7 и 5 години), с тегло от 4,5 до 9,0 кг, бяха използвани като обекти на изследване. Преди всички експерименти със стерилна хирургия, на животните беше имплантирана специално изработена камера за запис за вертикални електроди, приближаващи се до областта на миокарда (MT), стойка за глава от неръждаема стомана (Crist Instruments, Hagerstown, MD) и позиция на очите с измерена склерална търсеща бобина. (Cooner Wire, San Diego, California). Всички протоколи отговарят на разпоредбите на Министерството на земеделието на Съединените щати (USDA) и насоките на Националните здравни институти (NIH) за хуманна грижа и използване на лабораторни животни и са одобрени от Комитета за институционална грижа и използване на животни (IAUKC) на Чикагския университет.
Всички визуални стимули бяха представени в кръгъл отвор на черен или сив фон. По време на записа, позицията и диаметърът на този отвор бяха регулирани в съответствие с класическото рецептивно поле на невроните на върха на електрода. Използвахме две широки категории визуални стимули: психометрични стимули и настройващи стимули.
Психометричният стимул е решетъчен модел (20 cd/m2, 50% контраст, 50% работен цикъл, 5 градуса/сек), създаден чрез наслагване на две правоъгълни решетки, дрейфиращи в посока, перпендикулярна на тяхната посока (фиг. 1б). По-рано е показано, че човешките наблюдатели възприемат тези мрежови модели като бистабилни стимули, понякога като единичен модел, движещ се в една и съща посока (кохерентно движение), а понякога като две отделни повърхности, движещи се в различни посоки (прозрачно движение). Ъгълът на изолация на невроните при 115° не е запазен, но тук включваме психофизични данни) – приблизително 90° или 270° (ориентация на модела). Във всяка сесия е използван само един ъгъл на решетката от междурешетъчни структури; по време на всяка сесия ориентацията на шаблона за всяко изпитване е избрана на случаен принцип от две възможности.
За да се изясни възприятието на мрежата и да се осигури емпирична основа за наградата за действие, ние въвеждаме произволни точкови текстури в стъпка 72 на светлинната лента на всеки компонент на мрежата. Това се постига чрез увеличаване или намаляване (с фиксирана стойност) на яркостта на произволно избрано подмножество от пиксели (фиг. 1в). Посоката на движение на текстурата дава силен сигнал, който измества възприятието на наблюдателя към кохерентно или прозрачно движение (фиг. 1в). При кохерентни условия всички текстури, независимо кой компонент от текстурната решетка покрива, се преместват в посока на шаблона (фиг. 1в, кохерентно). В прозрачно състояние текстурата се движи перпендикулярно на посоката на решетката, която покрива (фиг. 1в, прозрачна) (Допълнителен филм 1). За да се контролира сложността на задачата, в повечето сесии контрастът на Майкелсън (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) за тази текстурна маркировка варира от набор от (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5). , 10, 20, 40, 80). Контрастът се определя като относителната яркост на растер (така че стойност на контраста от 80% би довела до текстура от 36 или 6 cd/m2). За 6 сесии при маймуна N и 5 сесии при маймуна S използвахме по-тесни диапазони на текстурен контраст (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), където психофизичните характеристики следват същия модел като контраста в пълен диапазон, но без насищане.
Настройващите стимули са синусоидални решетки (контраст 50%, 1 цикъл/градус, 5 градуса/сек), движещи се в една от 16 равно разположени посоки, или синусоидални решетки, движещи се в тези посоки (състоящи се от две противоположни синусоидални решетки, наложени една върху друга под ъгъл от 135°) в същата посока на диаграмата.