Благодарим ви, че посетихте Nature.com.Версията на браузъра, която използвате, има ограничена поддръжка на CSS.За най-добро изживяване ви препоръчваме да използвате актуализиран браузър (или да деактивирате режима на съвместимост в Internet Explorer).Междувременно, за да осигурим постоянна поддръжка, ние ще визуализираме сайта без стилове и JavaScript.
Въртележка, показваща три слайда едновременно.Използвайте бутоните Предишен и Следващ, за да преминете през три слайда наведнъж, или използвайте бутоните на плъзгача в края, за да преминете през три слайда наведнъж.
Зрението с висока разделителна способност изисква фино вземане на проби от ретината и интегриране за реконструиране на свойствата на обекта.Важно е да се отбележи, че при смесване на местни проби от различни обекти се губи точност.Следователно сегментирането, групирането на области от изображение за отделна обработка, е критично за възприятието.В предишна работа бистабилни решетъчни структури, които могат да се разглеждат като една или повече движещи се повърхности, бяха използвани за изследване на този процес.Тук докладваме връзката между преценките за активност и сегментиране в междинните региони на визуалния път на приматите.По-специално, ние открихме, че селективно ориентиращите средни темпорални неврони са чувствителни към текстурни сигнали, използвани за изкривяване на възприемането на бистабилни решетки и показаха значителна корелация между опитите и субективното възприемане на постоянни стимули.Тази корелация е по-голяма в единици, които сигнализират за глобално движение в модели с множество локални посоки.По този начин заключаваме, че междинният времеви домейн съдържа сигнали, използвани за разделяне на сложни сцени на съставни обекти и повърхности.
Vision разчита не само на прецизното разграничаване на елементарни характеристики на изображението като ориентация на ръба и скорост, но по-важното е на правилното интегриране на тези характеристики за изчисляване на свойства на околната среда като форма на обект и траектория1.Проблеми обаче възникват, когато изображенията на ретината поддържат няколко еднакво правдоподобни групи характеристики 2, 3, 4 (фиг. 1а).Например, когато два набора от сигнали за скорост са много близки, това разумно може да се тълкува като един движещ се обект или няколко движещи се обекта (фиг. 1b).Това илюстрира субективния характер на сегментацията, т.е. тя не е фиксирано свойство на изображението, а процес на интерпретация.Въпреки очевидното му значение за нормалното възприятие, разбирането ни за невронната основа на перцептивната сегментация остава в най-добрия случай непълно.
Анимационна илюстрация на проблем с перцептивната сегментация.Възприятието на наблюдател за дълбочина в куб на Некер (вляво) се редува между две възможни обяснения (вдясно).Това е така, защото в изображението няма сигнали, които позволяват на мозъка да определи еднозначно 3D ориентацията на фигурата (осигурена от сигнала за монокулярна оклузия вдясно).b Когато множество сигнали за движение са представени в пространствена близост, системата за зрение трябва да определи дали локалните проби са от един или повече обекти.Присъщата двусмисленост на сигналите за локално движение, т.е. поредица от движения на обекти може да произведе едно и също локално движение, което води до множество еднакво правдоподобни интерпретации на визуалния вход, т.е. векторните полета тук могат да възникнат от кохерентното движение на една повърхност или прозрачното движение на припокриващи се повърхности.c (вляво) Пример за нашия текстуриран мрежов стимул.Правоъгълни решетки, движещи се перпендикулярно на тяхната посока („посоки на компонентите“ – бели стрелки) се припокриват една друга, за да образуват решетъчен модел.Решетката може да се възприема като единично, редовно, свързано движение на посоки (червени стрелки) или прозрачно движение на сложни посоки.Възприемането на решетката е изкривено от добавянето на произволни точкови текстурни знаци.(Среда) Областта, маркирана в жълто, се разширява и се показва като поредица от рамки съответно за кохерентни и прозрачни сигнали.Движението на точката във всеки случай е представено със зелени и червени стрелки.(Вдясно) Графика на позицията (x, y) на точката за избор спрямо броя на кадрите.В кохерентния случай всички текстури се движат в една и съща посока.В случай на прозрачност, текстурата се движи по посока на компонента.d Анимационна илюстрация на нашата задача за сегментиране на движението.Маймуните започваха всеки опит, като фиксираха малка точка.След кратко забавяне определен тип решетъчен модел (кохерентност/прозрачност) и размер на текстурния сигнал (напр. контраст) се появи на мястото на MT RF.По време на всеки тест решетката може да се отклони в една от двете възможни посоки на модела.След оттегляне на стимула, целите за селекция се появиха над и под MT RF.Маймуните трябва да посочат своето възприемане на решетката в сакади към подходящата цел за избор.
Обработката на визуалните движения е добре характеризирана и по този начин осигурява отличен модел за изследване на невронните вериги на перцептивната сегментация.Няколко изчислителни проучвания отбелязват полезността на двустепенни модели за обработка на движение, при които първоначалната оценка с висока разделителна способност е последвана от селективно интегриране на локални проби за премахване на шума и възстановяване на скоростта на обекта7,8.Важно е да се отбележи, че системите за зрение трябва да се погрижат да ограничат този ансамбъл само до онези локални проби от обикновени обекти.Психофизичните изследвания са описали физически фактори, които влияят на сегментирането на локалните сигнали за движение, но формата на анатомичните траектории и невронните кодове остават открити въпроси.Многобройни доклади предполагат, че ориентационно-селективните клетки във временната (МТ) област на кората на приматите са кандидати за неврални субстрати.
Важно е, че в тези предишни експерименти промените в невронната активност корелират с физическите промени във визуалните стимули.Въпреки това, както бе споменато по-горе, сегментирането е по същество процес на възприемане.Следователно изследването на неговия нервен субстрат изисква свързване на промените в невронната активност с промените във възприемането на фиксирани стимули.Затова обучихме две маймуни да съобщават дали възприеманият бистабилен решетъчен модел, образуван от насложени плаващи правоъгълни решетки, е една повърхност или две независими повърхности.За да проучим връзката между невронната активност и преценките за сегментиране, записахме една единствена дейност в МТ, когато маймуните изпълняват тази задача.
Открихме значителна корелация между изследването на МТ активността и възприятието.Тази корелация съществува, независимо дали стимулите съдържат явни сигнали за сегментиране.В допълнение, силата на този ефект е свързана с чувствителността към сигналите за сегментиране, както и с индекса на модела.Последното определя количествено степента, до която единицата излъчва глобално, а не локално движение в сложни модели.Въпреки че селективността за модна посока отдавна е призната като определяща характеристика на МТ и модно-селективните клетки показват настройка на сложни стимули, съответстващи на човешкото възприятие на тези стимули, доколкото ни е известно, това е първото доказателство за корелация между моделите.индексна и перцептивна сегментация.
Ние обучихме две маймуни, за да демонстрираме тяхното възприемане на движещи се решетъчни стимули (кохерентни или прозрачни движения).Човешките наблюдатели обикновено възприемат тези стимули като кохерентни или прозрачни движения с приблизително еднаква честота.За да дадем правилния отговор в този опит и да зададем основата за оперантната награда, ние създадохме сигнали за сегментиране чрез текстуриране на растера на компонента, който формира решетката (фиг. 1c, d).При кохерентни условия всички текстури се движат по посока на шаблона (фиг. 1c, „кохерентно“).В прозрачно състояние текстурата се движи перпендикулярно на посоката на решетката, върху която е насложена (фиг. 1c, „прозрачна“).Ние контролираме трудността на задачата, като променяме контраста на този етикет на текстурата.В опитите с подсказки, маймуните бяха възнаградени за отговори, съответстващи на знаци за текстура, и награди бяха предложени на случаен принцип (коефициенти 50/50) в опити, съдържащи модели без знаци за текстура (условие за нулев контраст на текстурата).
Поведенческите данни от два представителни експеримента са показани на Фигура 2а и отговорите са начертани като съотношение на преценките за кохерентност спрямо контраст на текстурни сигнали (контрастът на прозрачност се приема за отрицателен по дефиниция) за модели, които се изместват съответно нагоре или надолу. Като цяло възприятието на маймуните за кохерентност/прозрачност е надеждно повлияно както от знака (прозрачен, кохерентен), така и от силата (контраст) на репликата на текстурата (ANOVA; маймуна N: посока – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22,63, p < 10; −10 маймуна S : посока – F = 0.41, p = 0.52, знак – F = 2876.7, p < 10−10, контраст – F = 36.5, p < 10−10). Като цяло възприятието на маймуните за кохерентност/прозрачност е надеждно повлияно както от знака (прозрачен, кохерентен), така и от силата (контраст) на репликата на текстурата (ANOVA; маймуна N: посока – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22,63, p < 10; −10 маймуна S : посока – F = 0.41, p = 0.52, знак – F = 2876.7, p < 10−10, контраст – F = 36.5, p < 10−10). В цялото възприятие обезьяна когерентност/прозрачност достоверно влияли като знак (прозрачност, когерентност), така и сила (контрастност) на текстурното признак (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22,63, p < 10; −10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, р < 10-10). Като цяло, възприемането на кохерентност/прозрачност от маймуни е значително повлияно както от знака (прозрачност, кохерентност), така и от силата (контраст) на текстурната характеристика (ANOVA; маймуна N: посока — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22,63, p < 10; -10 маймуна S: посока – F = 0.41, p = 0.52, знак – F = 2876.7, p < 10 −10, контраст – F = 36.5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 猴子S: 方向– F = 0.41, p = 0.52, 符号– F = 2876.7, p < 10−10, 对比度– F = 36.5，p < 10-10）.总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 36,5 ，p < 10-10）.Като цяло, възприемането на кохерентност/прозрачност на маймуната беше значително повлияно от знака (прозрачност, кохерентност) и интензитета (контраст) на текстурните сигнали (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастност — F = 22,63, p < 10; маймуна N: ориентация – F = 0.58, p = 0.45, знак – F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22.63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастност — F = 36,5, p < 10-10). −10 Monkey S: Ориентация – F = 0.41, p = 0.52, Знак – F = 2876.7, p < 10-10, Контраст – F = 36.5, p < 10-10).Кумулативните функции на Гаус бяха монтирани към данните от всяка сесия, за да се характеризират психофизичните характеристики на маймуните.На фиг.2b показва разпределението на съгласието за тези модели за всички сесии за двете маймуни.Като цяло, маймуните изпълниха задачата точно и последователно и ние отхвърлихме по-малко от 13% от сесиите с две маймуни поради лошо съответствие с кумулативния модел на Гаус.
a Поведенчески примери на маймуни в представителни сесии (n ​​≥ 20 опита за условие на стимул).В левия (десния) панел данните от една N(S) сесия на маймуна са нанесени като кохерентни резултати за избор (ордината) спрямо знаковия контраст на сигналите за текстура (абсцисата).Тук се приема, че прозрачните (кохерентни) текстури имат отрицателни (положителни) стойности.Отговорите бяха изградени отделно според посоката на движение на модела (нагоре (90°) или надолу (270°)) в теста.И за двете животни производителността, независимо дали реакцията е разделена на контраст 50/50 (PSE – плътни стрелки) или количеството текстурен контраст, необходимо за поддържане на определено ниво на производителност (праг – отворени стрелки), е в тези посоки на отклонение.b Напасната хистограма на стойностите на R2 на кумулативната функция на Гаус.Данните за S(N) на маймуните са показани вляво (вдясно).c (Отгоре) PSE, измерено за мрежата, изместена надолу (ордината) в сравнение с PSE, изместена нагоре по мрежата (абсцисата), начертана, с ръбове, представляващи разпределението на PSE за всяко условие и стрелки, показващи средната стойност за всяко условие.Данните за всички N(S) маймунски сесии са дадени в лявата (дясната) колона.(Отдолу) Същата конвенция като за PSE данни, но за монтирани прагове на характеристиките.Няма значителни разлики в праговете на PSE или модните тенденции (вижте текста).d PSE и наклон (ордината) се нанасят в зависимост от нормализираната растерна ориентация на компонента на ъглово разделяне („интегрален ъгъл на решетка“ – абсциса).Празните кръгове са средните стойности, плътната линия е най-подходящият регресионен модел, а пунктираната линия е 95% доверителен интервал за регресионния модел.Има значителна корелация между PSE и нормализирания ъгъл на интегриране, но не и наклона и нормализирания ъгъл на интегриране, което предполага, че психометричната функция се измества, когато ъгълът разделя решетките на компонентите, но не и изостряне или сплескване.(Маймуна N, n = 32 сесии; Маймуна S, n = 43 сесии).Във всички панели лентите за грешки представляват стандартната грешка на средната стойност.хахаКохерентност, PSE субективен резултат за равенство, норма.стандартизация.
Както беше отбелязано по-горе, както контрастът на знаците за текстура, така и посоката на движение на шаблона варираха в различните опити, като стимулите се движеха нагоре или надолу в даден опит.Това се прави, за да се сведат до минимум психофизичните11 и невронните28 адаптивни ефекти.Ориентация на модела срещу пристрастия (точка на субективно равенство или PSE) (тест за сума на ранг на Уилкоксън; маймуна N: z = 0,25, p = 0,8; маймуна S: z = 0,86, p = 0,39) или монтиран функционален праг (сума от рангове на Уилкоксън; маймуна N: z = 0,14, p = 0,89, маймуна S : z = 0.49, p = 0.62) (фиг. 2c).В допълнение, няма значителни разлики между маймуните в степента на контраст на текстурата, необходима за поддържане на праговите нива на производителност (N маймуна = 24,5% ± 3,9%, S маймуна = 18,9% ± 1,9%; рангова сума на Wilcoxon, z = 1,01, p = 0,31).
Във всяка сесия променихме ъгъла на междурешетката, разделящ ориентациите на решетките на компонентите.Психофизическите изследвания показват, че хората са по-склонни да възприемат клетка 10 като свързана, когато този ъгъл е по-малък.Ако маймуните са докладвали надеждно своето възприятие за кохерентност/прозрачност, тогава въз основа на тези констатации би могло да се очаква PSE, контрастът на текстурата, съответстващ на равномерното разделение между избора на кохерентност и прозрачност, да се увеличи при взаимодействие.решетъчен ъгъл. Това наистина беше така (фиг. 2d; колапс в посоките на модела, Kruskal–Wallis; маймуна N: χ2 = 23,06, p < 10−3; маймуна S: χ2 = 22,22, p < 10−3; корелация между нормализирания ъгъл на интеррешетка и PSE – маймуна N: r = 0,67, p < 10−9; маймуна S: r = 0,76, p < 10−13). Това наистина беше така (фиг. 2d; колапс в посоките на модела, Kruskal–Wallis; маймуна N: χ2 = 23,06, p < 10−3; маймуна S: χ2 = 22,22, p < 10−3; корелация между нормализирания ъгъл на интегриране и PSE – маймуна N: r = 0,67, p < 10−9; маймуна S: r = 0,76, p < 10−13). Това наистина имало място (рис. 2d; коллапс поперек на направления на модела, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10–3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–3; корелация между нормализираните ъгъл решетки и PSE – обезьяна N: r = 0,67, p < 10-9, обез яна S: r = 0,76, p < 10-13). Това наистина се случи (фиг. 2d; колапс в посоката на модела, Kruskal-Wallis; маймуна N: χ2 = 23,06, p < 10–3; маймуна S: χ2 = 22,22, p < 10–3; корелация между нормализирания ъгъл на решетката и PSE – маймуна N: r = 0,67, p < 10-9, маймуна S: r = 0.76, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23.06，p < 10-3；猴子S：χ2 = 22.22，p<10 -3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N:r = 0,67，p < 10-9；猴子S:r = 0,76，p < 10-13；。情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： ：2 = 23,06 ， p <10-3 ； 猴子 ： ：2 = 22,22 ， p <1 0-3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0,67，p < 10-9；猴子S：r = 0,76，p < 10-1 3). Това наистина имело място (рис. 2d; кратност по оси моди, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10-3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10-3; нормализиран межрешеточный ъгъл). Това наистина беше така (Фиг. 2d; сгъване по оста на режима, Kruskal-Wallis; маймуна N: χ2 = 23.06, p <10-3; маймуна S: χ2 = 22.22, p <10-3; нормализиран междурешетен ъгъл). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). PSE маймуна N: r = 0,67, p < 10–9, маймуна S: r = 0,76, p < 10–13).За разлика от това, промяната на ъгъла на междурешетката няма значителен ефект върху наклона на психометричната функция (фиг. 2d; кръстосана ориентационна гънка, Kruskal-Wallis; маймуна N: χ2 = 8.09, p = 0.23; маймуна S χ2 = 3.18, p = 0.67, корелация между нормализирания ъгъл на междурешетката и наклона – маймуна N: r = -0,4, p = 0,2, маймуна S: r = 0,03, p = 0,76).По този начин, в съответствие с психофизичните данни на човек, средният ефект от промяната на ъгъла между решетките е изместване на точките на изместване, а не увеличаване или намаляване на чувствителността към сигналите за сегментиране.
И накрая, наградите се разпределят на случаен принцип с вероятност от 0,5 при опити с нулев текстурен контраст.Ако всички маймуни бяха наясно с тази уникална произволност и бяха в състояние да разграничат нулевия контраст на текстурата и сигналните стимули, те биха могли да разработят различни стратегии за двата типа опити.Две наблюдения показват, че това не е така.Първо, промяната на ъгъла на решетката има качествено подобни ефекти върху репликата и нулевите контрастни резултати на текстурата (фиг. 2d и допълнителна фигура 1).Второ, и за двете маймуни изборът на бистабилен опит е малко вероятно да бъде повторение на най-новия (предишен) избор на награда (биномен тест, N маймуни: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S маймуни: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
В заключение, поведението на маймуните в нашата задача за сегментиране беше под добър контрол на стимулите.Зависимостта на перцептивните преценки от знака и размера на текстурните знаци, както и промените в PSE с ъгъла на решетката, показват, че маймуните съобщават за своето субективно възприятие за моторна кохерентност/прозрачност.И накрая, отговорите на маймуните в изпитанията с нулев текстурен контраст не бяха повлияни от историята на възнаграждението на предишни изпитания и бяха значително повлияни от междурастерните ъглови промени.Това предполага, че маймуните продължават да съобщават за субективното си възприятие на конфигурацията на повърхността на решетката при това важно условие.
Както бе споменато по-горе, преходът на текстурния контраст от отрицателен към положителен е еквивалентен на перцептивния преход на стимули от прозрачни към кохерентни.Като цяло, за дадена клетка реакцията на MT има тенденция да се увеличава или намалява, когато контрастът на текстурата се променя от отрицателен на положителен и посоката на този ефект обикновено зависи от посоката на движение на шаблона/компонента.Например, кривите за настройка на посоката на две представителни МТ клетки са показани на Фигура 3 заедно с отговорите на тези клетки към решетки, съдържащи кохерентни или прозрачни текстурни сигнали с нисък или висок контраст.Опитахме се по някакъв начин да определим по-добре количествено тези мрежови отговори, които биха могли да бъдат свързани с психофизиологичното представяне на нашите маймуни.
Полярна диаграма на кривата на настройка на посоката на представителна клетка MT на маймуна S в отговор на единичен синусоидален масив.Ъгълът показва посоката на движение на решетката, величината показва коефициента на излъчване и предпочитаната посока на клетката се припокрива с около 90° (нагоре) с посоката на един от компонентите в посоката на модела на решетката.b Седмична хистограма на стимул-време (PSTH) на мрежата на отговора, изместена в посоката на шаблона с 90° (показана схематично вляво) за клетката, показана в a.Отговорите са сортирани по тип намек за текстура (сплотен/прозрачен – съответно среден/десен панел) и контраст на Майкелсън (цветен намек PSTH).Показани са само правилни опити за всеки тип текстурни сигнали с нисък и висок контраст.Клетките реагираха по-добре на движещи се нагоре решетъчни модели с прозрачни текстурни знаци и отговорът на тези модели се увеличи с увеличаване на контраста на текстурата.c, d са същите конвенции като в a и b, но за МТ клетки, различни от маймуна S, тяхната предпочитана ориентация почти се припокрива с тази на низходящата плаваща решетка.Устройството предпочита движещи се надолу решетки с кохерентни текстурни знаци и отговорът на тези модели се увеличава с увеличаване на контраста на текстурата.Във всички панели защрихованата област представлява стандартната грешка на средната стойност.Спици.Шипове, секунди.второ.
За да изследваме връзката между конфигурацията на повърхността на решетката (кохерентна или прозрачна), както е посочено от нашите текстурни сигнали и активността на МТ, първо регресирахме корелацията между клетките за кохерентно движение (положителен наклон) или прозрачно движение (отрицателен наклон) чрез регресия.дадено за класифициране на клетките по степен на реакция на знак в сравнение с контраста (отделно за всяка посока на режима).Примери за тези криви за настройка на решетката от същата примерна клетка на Фигура 3 са показани на Фигура 4а.След класификация използвахме анализ на производителността на приемника (ROC), за да определим количествено чувствителността на всяка клетка към модулация на текстурни сигнали (вижте Методи).Неврометричните функции, получени по този начин, могат да бъдат директно сравнени с психофизичните характеристики на маймуните в същата сесия, за да се сравни директно психофизическата чувствителност на невроните към решетъчните текстури.Извършихме два анализа за откриване на сигнали за всички единици в пробата, изчислявайки отделни неврометрични характеристики за всяка посока на модела (отново, нагоре или надолу).Важно е да се отбележи, че за този анализ ние включихме само опити, в които (i) стимулите съдържаха реплика за текстура и (ii) маймуните реагираха в съответствие с тази реплика (т.е. „правилни“ опити).
Скоростите на пожар са начертани спрямо контраста на знака на текстурата, съответно за решетки, които се изместват нагоре (вляво) или надолу (вдясно), плътната линия представлява най-подходящата линейна регресия, а данните в горния (долния) ред са взети от тези, показани на Фиг.Ориз.3a клетка, b (фиг. 3c, d).Характеристиките на регресионния наклон бяха използвани за присвояване на предпочитани текстурни знаци (кохерентни/прозрачни) към всяка комбинация от ориентация на клетка/решетка (n ≥ 20 опита за условие на стимул).Лентите за грешки представляват стандартното отклонение на средната стойност.Неврометричните функции на единиците, показани в ba, са описани заедно с психометричните функции, събрани по време на същата сесия.Сега за всяка характеристика начертаваме предпочитания избор на подсказка (ордината) (вижте текста) като процент от знаковия контраст на текстурата (абсцисата).Контрастът на текстурата е променен, така че предпочитаните подсказки са положителни, а празните подсказки са отрицателни.Данните от движещите се нагоре (надолу) мрежи са показани в левия (десния) панел, в горните (долните) редове – данните от клетките, показани на Фиг. 3a,b (Фиг. 3c,d).Съотношенията на неврометричния и психометричния праг (N/P) са показани във всеки панел.Спици.Шипове, секунди.sec, директория.посока, предпочитана провинция, psi.Психометрия, неврология.
Кривите на настройка на решетката и неврометричните функции на две представителни МТ клетки и свързаните с тях психометрични функции, агрегирани заедно с тези отговори, са показани съответно в горния и долния панел на Фигура 4a, b.Тези клетки показват грубо монотонно увеличение или намаляване, тъй като намекът за текстура преминава от прозрачен към кохерентен.Освен това посоката и силата на тази връзка зависят от посоката на движение на решетката.И накрая, неврометричните функции, изчислени от отговорите на тези клетки, само се доближиха (но все още не съответстваха) на психофизичните свойства на еднопосочното движение на решетката.Както неврометричните, така и психометричните функции бяха обобщени с прагове, т.е. съответстващи на около 84% от правилно избран контраст (съответстващ на средната стойност + 1 sd на монтираната кумулативна функция на Гаус).В цялата проба съотношението N/P, съотношението на неврометричния праг към психометричния, е средно 12,4 ± 1,2 при маймуна N и 15,9 ± 1,8 при маймуна S, а за решетката да се движи поне в една посока, само при ~16% (18).%) единици от маймуна N (маймуна S) (фиг. 5а).От примера на клетката, показан на фигурата.Както се вижда на фигури 3 и 4, чувствителността на невроните може да бъде повлияна от връзката между предпочитаната ориентация на клетката и посоката на движение на решетката, използвана в експериментите.По-специално, кривите за регулиране на ориентацията на Фиг. 3a, c демонстрират връзката между настройката за ориентация на неврона на единичен синусоидален масив и неговата чувствителност към прозрачно/кохерентно движение в нашия текстуриран масив. Такъв беше случаят и при двете маймуни (ANOVA; относителни предпочитани посоки, групирани с 10° резолюция; маймуна N: F = 2.12, p <0.01; маймуна S: F = 2.01, p <0.01). Такъв беше случаят и при двете маймуни (ANOVA; относителни предпочитани посоки, групирани с 10° резолюция; маймуна N: F = 2.12, p <0.01; маймуна S: F = 2.01, p <0.01). Това име място за обеих обезьяна (ANOVA; относителни препоръчителни направления обединени в група с разрешение 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Такъв беше случаят и при двете маймуни (ANOVA; относителни предпочитани посоки, групирани при разделителна способност 10°; маймуна N: F=2.12, p<0.01; маймуна S: F=2.01, p<0.01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向；猴子N：F = 2,12，p < 0,01 ；猴子S:F = 2.01，p < 0.01；.两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方向 ； 猴子 n ： f = 2,12 ， p <0,01 ； ： ： f = 2,01 ， p <0,01。。。。。。。)）))))))))))))))) ）) Това е мястото за обезвреждане (ANOVA; относителна предпочитателна ориентация на обединенията при разрешение 10°; обезобразяване N: F = 2,12, p <0,01; обезобразяване S: F = 2,01, p <0,01). Такъв беше случаят и при двете маймуни (ANOVA; относителна предпочитана ориентация, събрана при разделителна способност 10°; маймуна N: F=2.12, p<0.01; маймуна S: F=2.01, p<0.01).Като се има предвид голямата степен на вариабилност в чувствителността на невроните (фиг. 5а), за да се визуализира зависимостта на чувствителността на невроните от относителните предпочитани ориентации, ние първо нормализирахме предпочитаната ориентация на всяка клетка към „най-добрата“ ориентация за движение на решетъчния модел (т.е. посока).при което решетката образува най-малкия ъгъл между предпочитаната ориентация на клетката и ориентацията на шаблона на решетката).Открихме, че относителните прагове на невроните (праг за „най-лоша“ ориентация на решетката/праг за „най-добра“ ориентация на решетката) варират с тази нормализирана предпочитана ориентация, като пиковете в това прагово съотношение се появяват около модели или ориентации на компоненти (Фигура 5b).)). Този ефект не може да се обясни с отклонение в разпределението на предпочитаните посоки в единиците във всяка проба към една от карираните шарки или посоките на компонентите (фиг. 5c; тест на Rayleigh; маймуна N: z = 8,33, p <10−3, кръгова средна стойност = 190,13 градуса ± 9,83 градуса; маймуна S: z = 0,79, p = 0,45) и е последователен през карирани ъгли между решетките (допълнителна фигура 2). Този ефект не може да се обясни с отклонение в разпределението на предпочитаните посоки в единиците във всяка проба към една от карираните шарки или посоките на компонентите (фиг. 5c; тест на Rayleigh; маймуна N: z = 8,33, p <10−3, кръгова средна стойност = 190,13 градуса ± 9,83 градуса; маймуна S: z = 0,79, p = 0,45) и се състои ent през карирани ъгли между решетките (допълнителна фигура 2). Този ефект не трябва да се обяснява с разпределението на разпределението на предпочитаните направления във всяка единица във всеки избор в една страна от клетъчните направления или насочените компоненти (рис. 5в; критерий Релея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Този ефект не може да се обясни с промяна в разпределението на предпочитаните посоки в единици във всяка проба към една от карираните посоки или компонентни посоки (фиг. 5c; тест на Rayleigh; маймуна N: z = 8.33, p <10–3)., кръгова средна = 190,13 градуса ± 9,83 градуса;маймуна S: z = 0.79, p = 0.45) и беше еднакъв за всички ъгли на карираната решетка (допълнителна фигура 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8.33，p < 10-3，圆形平均值= 190.13 度± 9.83 度；猴子S：z = 0.79，p = 0.45）并且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）。这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 图案 或 组件 方向 来解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8,33 ， p <10-3 ， 平均值 平均值 圆形 圆形 圆形 圆形圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Този ефект не може да бъде обяснен с това, че разпределението на предпочитаните ориентации в клетките във всеки образец е смесено или в страната на структурните решетки, или в страната на една от ориентационните компоненти (рис. 5в; критерий Релея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Този ефект не може да се обясни с факта, че разпределението на предпочитаните ориентации в клетките във всяка проба е предубедено или към структурата на решетката, или към една от ориентациите на компонентите (фиг. 5c; тест на Rayleigh; маймуна N: z = 8.33, p <10–3)., кръгова средна) = 190,13 градуса ± 9,83 градуса;маймуна S: z = 0.79, p = 0.45) и са равни в ъглите на решетката между решетките (допълнителна фигура 2).По този начин чувствителността на невроните към текстурирани решетки зависи, поне отчасти, от основните свойства на настройката на МТ.
Левият панел показва разпределението на съотношенията N/P (неврон/психофизиологичен праг);всяка клетка осигурява две точки от данни, по една за всяка посока, в която се движи шаблонът.Десният панел нанася психофизични прагове (ордината) спрямо невронни прагове (абсциса) за всички единици в извадката.Данните в горния (долния) ред са от маймуна N (S).b Нормализираните прагови съотношения са начертани спрямо големината на разликата между оптималната ориентация на решетката и предпочитаната ориентация на клетката.„Най-добрата“ посока се определя като посоката на структурата на решетката (измерена с единична синусоидална решетка), която е най-близо до предпочитаната посока на клетката.Данните първо бяха групирани чрез нормализирана предпочитана ориентация (10° контейнери), след това праговите съотношения бяха нормализирани до максималната стойност и осреднени във всеки контейнер.Клетките с предпочитана ориентация, малко по-голяма или по-малка от ориентацията на решетъчните компоненти, имат най-голямата разлика в чувствителността към ориентацията на решетъчния модел.c Розова хистограма на разпределението на предпочитаната ориентация на всички МТ единици, записани във всяка маймуна.
И накрая, реакцията на МТ се модулира от посоката на движение на решетката и детайлите на нашите сигнали за сегментиране (текстура).Сравнението на невроналната и психофизическата чувствителност показа, че като цяло МТ единиците са много по-малко чувствителни към контрастни текстурни сигнали от маймуните.Въпреки това, чувствителността на неврона се променя в зависимост от разликата между предпочитаната ориентация на единицата и посоката на движение на решетката.Най-чувствителните клетки са склонни да имат ориентационни предпочитания, които почти покриват модела на решетката или една от съставните ориентации, и малка част от нашите проби са толкова чувствителни или по-чувствителни от възприятието на маймуните за контрастни разлики.За да определим дали сигналите от тези по-чувствителни единици са по-тясно свързани с възприятието при маймуни, ние изследвахме корелацията между възприятието и невронните реакции.
Важна стъпка в установяването на връзка между невронната активност и поведението е установяването на корелации между невроните и поведенческите реакции към постоянни стимули.За да се свържат невронните реакции с преценките за сегментиране, е изключително важно да се създаде стимул, който въпреки че е един и същ, се възприема по различен начин в различните опити.В настоящото изследване това е изрично представено от контрастна решетка с нулева текстура.Въпреки че подчертаваме, че въз основа на психометричните функции на животните, решетките с минимален (по-малко от ~ 20%) текстурен контраст обикновено се считат за кохерентни или прозрачни.
За да определим количествено степента, до която отговорите на МТ корелират с отчетите за възприемане, ние извършихме анализ на вероятността за избор (CP) на нашите мрежови данни (вижте 3).Накратко, CP е непараметрична, нестандартна мярка, която количествено определя връзката между пиковите отговори и възприемащите преценки30.Ограничавайки анализа до опити, използващи мрежи с нулев текстурен контраст и сесии, в които маймуните са направили поне пет избора за всеки тип от тези опити, ние изчислихме SR отделно за всяка посока на движение на мрежата. При маймуни наблюдавахме средна стойност на CP, значително по-висока от тази, която бихме очаквали случайно (Фиг. 6a, d; маймуна N: среден CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), двустранен t-тест срещу нула на CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; маймуна S: среден CP: 0,55, 95% CI : (0,54, 0,57), двустранен t-тест, t = 9,4, p < 10−13). При маймуни наблюдавахме средна стойност на CP, значително по-висока от тази, която бихме очаквали случайно (Фиг. 6a, d; маймуна N: среден CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), двустранен t-тест срещу нула на CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; маймуна S: среден CP: 0,55, 95% CI : (0,54, 0,57), двустранен t-тест, t = 9,4, p < 10−13) .При маймуни наблюдавахме среден CP, значително по-висок от произволно очакваното (фиг. 6a, d; маймуна N: среден CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), двустранен t-тест срещу нулеви стойности).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0.5, t = 6.7, p < 10–9; обезьяна S: средное CP: 0,55, 95% DI: (0,54, 0,57), двустранен t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . маймуна S: среден CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), двустранен t-тест, t = 9,4, p < 10–13).在猴子中，我们观察到平均CP 值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猴子N：平均CP：0,54，95% CI： （0,53，0,56），针对空值的双边t 检验CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), 双边t检验, t = 9.4, p < 10−13) .在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图 图 图 6a ， d ； n ： 平均: 0,54，95% Ci ： 0,53，0,56） ， 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10-9;猴子S: 平均CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), 双边t检验, t=9,4, p < 10−13) У обезьян ние наблюдавахме средни значения CP, значително превишаващи това, което бихме могли да очакваме случайно (рис. 6a, d; обезьяна N: средное CP: 0,54, 95% DI: (0,53, 0,56), двустранен t- тест CP срещу нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, обезьяна S: среден CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двустранен t-критерий, t = 9,4, p < 10- 13) . При маймуни наблюдавахме средни стойности на CP доста над това, което бихме могли да очакваме случайно (фиг. 6a, d; маймуна N: среден CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), двустранен t-тест CP срещу нула = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, маймуна S: среден CP: 0,55, 95% CI: ( 0,54, 0,57), двустранен t-критерий, t = 9,4, p < 10-13).По този начин МТ невроните са склонни да се задействат по-силно дори при липса на каквито и да е явни сигнали за сегментиране, когато възприятието на животното за движението на решетката съответства на предпочитанията на клетката.
Разпределение на вероятността за избор за решетки без текстурни сигнали за проби, записани от маймуна N. Всяка клетка може да допринесе до две точки от данни (по една за всяка посока на движение на мрежата).Средна стойност на CP над произволна (бели стрелки) показва, че като цяло има значителна връзка между активността на MT и възприятието.b За да изследваме въздействието на всяко потенциално отклонение при селекцията, ние изчислихме CP отделно за всеки стимул, за който маймуните направиха поне една грешка.Вероятностите за избор са начертани като функция на съотношението на избор (pref/null) за всички стимули (вляво) и абсолютните стойности на контраста на маркировката на текстурата (вдясно, данни от 120 отделни клетки).Плътната линия и защрихованата област в левия панел представляват средната стойност ± sem на 20-точковата подвижна средна.Вероятностите за избор, изчислени за стимули с небалансирани съотношения на избор, като решетки с висок контраст на сигнала, се различаваха повече и бяха групирани около възможности.Зоната със сива сянка в десния панел подчертава контраста на характеристиките, включени в изчисляването на високата вероятност за избор.c Вероятността за голям избор (ордината) се нанася спрямо прага на неврона (абсцисата).Вероятността за селекция е значително отрицателно свързана с прага.Конвенцията df е същата като ac, но се прилага за 157 единични данни от маймуна S, освен ако не е отбелязано друго.g Най-високата вероятност за избор (ордината) се нанася спрямо нормализираната предпочитана посока (абсцисата) за всяка от двете маймуни.Всяка MT клетка допринесе с две точки от данни (по една за всяка посока на структурата на решетката).h Графики с големи кутии на вероятността за избор за всеки ъгъл между растери.Плътната линия маркира медианата, долният и горният ръб на кутията представляват съответно 25-ия и 75-ия персентил, мустаците са разширени до 1,5 пъти интерквартилния диапазон и се отбелязват отклонения отвъд тази граница.Данните в левия (десния) панел са от 120 (157) отделни N(S) маймунски клетки.i Най-високата вероятност за избор (ордината) се нанася спрямо времето на началото на стимула (абсцисата).Големият CP беше изчислен в плъзгащи се правоъгълници (ширина 100 ms, стъпка 10 ms) по време на теста и след това осреднен за единици.
Някои предишни проучвания съобщават, че CP зависи от относителния брой опити в разпределението на базалната скорост, което означава, че тази мярка е по-малко надеждна за стимули, които причиняват големи разлики в съотношението на всеки избор.За да тестваме този ефект в нашите данни, ние изчислихме CP отделно за всички стимули, независимо от контраста на текстурата на знака, и маймуните извършиха поне един фалшив опит.CP е начертана спрямо съотношението на селекция (pref/null) за всяко животно съответно на Фигура 6b и e (ляв панел).Разглеждайки подвижните средни, става ясно, че CP остава над вероятността в широк диапазон от коефициенти за избор, като намалява само когато коефициентите паднат (увеличат) под (над) 0,2 (0,8).Въз основа на психометричните характеристики на животните, бихме очаквали коефициенти на селекция от тази величина да се прилагат само към стимули с висококонтрастни текстурни знаци (кохерентни или прозрачни) (вижте примери за психометрични характеристики на Фиг. 2a, b).За да определим дали това е така и дали значителен компютър се запазва дори за стимули с ясни сегментационни сигнали, ние изследвахме ефекта на абсолютните текстурни контрастни стойности върху компютър (фиг. 6b, e-вдясно).Както се очакваше, CP беше значително по-висока от вероятността за стимули, съдържащи до умерени (~ 20% контраст или по-ниски) сигнали за сегментиране.
При задачите за разпознаване на ориентация, скорост и несъответствие, MT CP има тенденция да бъде най-висок в най-чувствителните неврони, вероятно защото тези неврони носят най-информативните сигнали 30, 32, 33, 34.В съответствие с тези констатации наблюдавахме скромна, но значителна корелация между големия CP, изчислен от z-оценените скорости на изстрелване в контрастите на текстурните знаци, подчертани в най-десния панел на фиг.6b, e и невронален праг (фиг. 6c, f; средна геометрична регресия; маймуна N: r = −0.12, p = 0.07 маймуна S: r = −0.18, p <10−3). 6b, e и невронален праг (фиг. 6c, f; средна геометрична регресия; маймуна N: r = −0.12, p = 0.07 маймуна S: r = −0.18, p <10−3).В съответствие с тези констатации, ние наблюдавахме скромна, но значителна корелация между големия CP, изчислен от z-резултата на честотата на възбуждане от контрастите на сигнала на текстурата, подчертани в най-десния панел на Фиг. 6b, e, и невронния праг (Фиг. 6c, f; геометричен).средногеометрична регресия;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). маймуна N: r = -0,12, p = 0,07 маймуна S: r = -0,18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这是根据图6b、e 和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0,12， p = 0,07 猴子S：r = -0,18，p < 10-3）.与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相关性 这 是 根据 图 6b 、 e和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0,12 ， p = 0,07 猴子 S：r = -0,18， p < 10-3）.В съответствие с тези открития, ние наблюдавахме скромна, но значителна корелация между големите CVs, както е показано на Фиг. 6b,e и праговете на невроните (Фигура 6c,f; средна геометрична регресия; маймуна N: r = -0.12, p = 0.07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Маймуна S: r = -0,18, p < 10-3).Следователно сигналите от най-информативните единици са склонни да показват по-голяма ковариация със субективни преценки за сегментиране при маймуни, което е важно независимо от всички текстурни знаци, добавени към перцептивното отклонение.
Като се има предвид, че преди това бяхме установили връзка между чувствителността към сигналите на решетъчната текстура и предпочитаната ориентация на невроните, се чудехме дали има подобна връзка между CP и предпочитаната ориентация (фиг. 6g).Тази връзка е само леко значима при маймуна S (ANOVA; маймуна N: 1.03, p=0.46; маймуна S: F=1.73, p=0.04).Не наблюдавахме разлика в CP за ъглите на решетката между решетките във всяко животно (фиг. 6h; ANOVA; маймуна N: F = 1.8, p = 0.11; маймуна S: F = 0.32, p = 0.9).
И накрая, предишна работа показа, че CP се променя по време на изпитването.Някои проучвания съобщават за рязко увеличение, последвано от сравнително плавен ефект на селекция,30 докато други съобщават за стабилно увеличение на сигнала за селекция в хода на опита31.За всяка маймуна, ние изчислихме CP на всяка единица в опити с нулев текстурен контраст (съответно, според ориентацията на шаблона) в 100 ms клетки, стъпващи на всеки 20 ms от началото преди стимула до публикуване на средното отместване преди стимула.Средната динамика на CP за две маймуни е показана на фиг. 6i.И в двата случая CP остава на произволно ниво или много близо до него до почти 500 ms след началото на стимула, след което CP рязко се повишава.
В допълнение към промяната на чувствителността, CP е доказано, че също се влияе от определени качества на характеристиките за настройка на клетката.Например, Uka и DeAngelis34 установиха, че CP в задачата за разпознаване на бинокулярно несъответствие зависи от симетрията на кривата на настройка на бинокулярното несъответствие на устройството.В този случай, свързан въпрос е дали клетките със селективна посока на модела (PDS) са по-чувствителни от клетките със селективна посока на компонента (CDS).PDS клетките кодират общата ориентация на модели, съдържащи множество локални ориентации, докато CDS клетките реагират на движението на компонентите на насочен модел (Фиг. 7а).
Схематично представяне на стимула за настройка на компонента на режима и хипотетична решетка (вляво) и криви за настройка на ориентацията на решетката (вдясно) (вижте Материали и методи).Накратко, ако една клетка се интегрира в компонентите на решетката, за да сигнализира движението на модела, може да се очакват същите криви на настройка за индивидуална решетка и стимули на решетката (последна колона, плътна крива).Обратно, ако клетката не интегрира посоките на компонентите в движението на модела на сигнала, може да се очаква двустранна крива на настройка с пик във всяка посока на движение на решетката, която превежда един компонент в предпочитаната посока на клетката (последна колона, пунктирана крива)..b (вляво) криви за регулиране на ориентацията на синусоидалната решетка за клетките, показани на фигури 1 и 2. 3 и 4 (горен ред – клетки на фигури 3a,b и 4a,b (отгоре); долен панел – клетки на фигури 3c, d и 4a, b (отдолу)).(Средно) Предсказания на модели и компоненти, изчислени от профили за настройка на решетката.(Вдясно) Регулиране на решетката на тези клетки.Клетките на горния (долния) панел се класифицират като шаблонни (компонентни) клетки.Обърнете внимание, че няма съответствие едно към едно между класификациите на компонентите на модела и предпочитанията за кохерентно/прозрачно движение на клетките (вижте отговорите на текстурната решетка за тези клетки на Фиг. 4а).c Коефициент на частична корелация на режима на z-резултат (ордината), нанесен спрямо коефициента на частична корелация на компонента на z-резултат (абсцисата) за всички клетки, записани в N (вляво) и S (вдясно) маймуни.Дебелите линии показват критериите за значимост, използвани за класифициране на клетките.d Диаграма на вероятността за висок избор (ордината) спрямо индекса на модата (Zp – Zc) (абсцисата).Данните в левия (десния) панел се отнасят за маймуна N(S).Черните кръгове показват данни в приблизителни единици.И при двете животни имаше значителна корелация между високата вероятност за селекция и индекса на модела, което предполага по-голяма перцептивна корелация за клетки с ориентация на сигналния модел в стимули с многокомпонентна ориентация.
Следователно, в отделен набор от тестове, ние измервахме отговорите на синусоидални решетки и решетки, за да класифицираме невроните в нашите проби като PDS или CDS (вижте Методи).Криви на настройка на решетката, прогнози на компонентите на шаблона, изградени от тези данни за настройка, и криви на настройка на решетката за клетките, показани на фигури 1 и 3. Фигури 3 и 4 и допълнителна фигура 3 са показани на фигура 7b.Разпределението на модела и селективността на компонентите, както и предпочитаната клетъчна ориентация във всяка категория, са показани за всяка маймуна на Фиг. 7c и допълнителна фиг.4 съответно.
За да оценим зависимостта на CP от корекцията на компонентите на шаблона, първо изчислихме индекса на модела 35 (PI), чиито по-големи (по-малки) стойности показват по-голямо PDS (CDS) подобно поведение.Като се има предвид горната демонстрация, че: (i) невронната чувствителност варира в зависимост от разликата между предпочитаната клетъчна ориентация и посоката на движение на стимула, и (ii) има значителна корелация между невронната чувствителност и вероятността за селекция в нашата проба, открихме връзка между PI и общия CP, изследван за „най-добрата“ посока на движение на всяка клетка (вижте по-горе). Ние открихме, че CP е значително свързан с PI (фиг. 7d; средна геометрична регресия; голяма CP маймуна N: r = 0,23, p <0,01; би-стабилна CP маймуна N r = 0,21, p = 0,013; голяма CP маймуна S: r = 0,30, p < 10−4; би-стабилна CP маймуна S: r = 0,29, p <10-3), което показва, че клетките, класифицирани като PDS, показват по-голяма активност, свързана с избор, отколкото CDS и некласифицирани клетки. Ние открихме, че CP е значително свързан с PI (фиг. 7d; средна геометрична регресия; голяма CP маймуна N: r = 0,23, p <0,01; би-стабилна CP маймуна N r = 0,21, p = 0,013; голяма CP маймуна S: r = 0,30, p < 10−4; би-стабилна CP маймуна S: r = 0,29, p <10-3), което показва, че клетките, класифицирани като PDS, показват по-голяма активност, свързана с избор, отколкото CDS и некласифицирани клетки. Ние открихме, че CP значително корелира с PI (рис. 7d; средногеометрична регресия; голяма обезщетение CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабилна обезщетение CP N r = 0,21, p = 0,013; голяма обезщетение CP S: r = 0,30, p < 10-4; бистабилно обезщетение CP S: r = 0,29 , p < 10-3), което показва на това, че клетките, класифицирани като PDS, показват в по-голяма степен активността, свързана с избора, отколкото CDS и некласифицираните клетки. Установихме, че CP е значително свързан с PI (Фигура 7d; средна геометрична регресия; голяма маймуна CP N: r = 0,23, p < 0,01; бистабилна маймуна CP N r = 0,21, p = 0,013; голяма маймуна CP S: r = 0,30, p < 10-4; маймуна S бистабилна CP: r = 0,29, p < 10-3), което показва, че клетките, класифицирани като PDS, показват повече активност, свързана с избор, отколкото CDS и некласифицирани клетки.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N:r = 0,23，p < 0,01；双稳态CP 猴N r = 0,21，p = 0,013；大CP 猴S: r = 0,30，p < 10-4；双稳态CP 猴S：r = 0,29，p < 10-3，，表明分类为PDS 的细胞比CDS 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与PI 显着相关；(图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0,23，p < 0,01；双稳态CP 猴N r = 0,21，r，p = 0,21，p3 ； 0,0 Ние открихме, че CP е значително свързан с PI (рис. 7d; регресия на средното геометрическо; голяма обезщетение CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабилна обезщетение CP N r = 0,21, p = 0,013; голяма обезщетение CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; Установихме, че CP е значително свързан с PI (Фигура 7d; средна геометрична регресия; голяма маймуна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабилна маймуна CP N r = 0,21, p = 0,013; голяма маймуна CP S: r = 0,013) 0,30, p <10-4; бистабилен CP обезьяни S: r = 0,29, p < 10-3), което показва, че клетките, класифицирани като PDS, проявяват по-голяма селекционна активност, отколкото клетките, класифицирани като CDS и некласифицирани. маймуна S бистабилен CP: r = 0.29, p < 10-3), което показва, че клетките, класифицирани като PDS, проявяват по-голяма селекционна активност от клетките, класифицирани като CDS и некласифицирани.Тъй като както PI, така и невронната чувствителност корелират с CP, ние извършихме множество регресионни анализи (с PI и невронна чувствителност като независими променливи и голям CP като зависима променлива), за да изключим корелация между двете мерки, водещи до възможността за ефект.. И двата коефициента на частична корелация бяха значими (маймуна N: праг спрямо CP: r = −0,13, p = 0,04, PI спрямо CP: r = 0,23, p <0,01; маймуна S: праг спрямо CP: r = −0,16, p = 0,03, PI спрямо CP: 0,29, p <10−3 ), което предполага, че CP се увеличава с чувствителността и по независим начин се увеличава с PI. И двата коефициента на частична корелация бяха значими (маймуна N: праг спрямо CP: r = −0,13, p = 0,04, PI спрямо CP: r = 0,23, p <0,01; маймуна S: праг спрямо CP: r = −0,16, p = 0,03, PI спрямо CP: 0,29, p <10−3 ), което предполага, че CP се увеличава с чувствителността и по независим начин се увеличава с PI. Увеличаването на частния коефициент на корелация беше значимо (обезьяна N: порог срещу CP: r = -0,13, p = 0,04, PI срещу CP: r = 0,23, p <0,01; обезщетение S: порог срещу CP: r = -0,16, p = 0,03, PI срещу CP: 0,29, p < 10-3), предполага се, че CP е с чувствителност способност и независим начин се увеличава с PI. И двата коефициента на частична корелация бяха значими (маймуна N: праг спрямо CP: r=-0,13, p=0,04, PI спрямо CP: r=0,23, p<0,01; маймуна S: праг спрямо CP: r = -0,16, p = 0,03, PI спрямо CP: 0,29, p < 10-3), което предполага, че че CP се увеличава с чувствителността и се повишава независимо с PI.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13， p = 0,04，PI 与CP：r = 0,23，p < 0,01；猴子S：阈值与CP：r = - 0,16， p = 0,03，PI срещу CP：0,29，p < 10-3），表明CP 随灵敏度增加而增加，并且以独立方式随PI 增加。两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI = 0.03，PI спрямо CP：0.29，p < 10-3，，表明CP Всички частни коефициенти на корелация бяха значими (забележка N: порог срещу CP: r = -0,13, p = 0,04, PI срещу CP: r = 0,23, p <0,01; обезценка S: порог срещу CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI срещу CP: 0,29, p < 10-3), което показва, че CP се увеличи с чувствителността и се увеличава с PI независим начин. И двата коефициента на частична корелация бяха значими (маймуна N: праг спрямо CP: r=-0,13, p=0,04, PI спрямо CP: r=0,23, p<0,01; маймуна S: праг спрямо CP: r = -0,16, p = 0,03, PI спрямо CP: 0,29, p <10-3), инд. отбелязвайки, че CP се повишава с чувствителността и се повишава с PI по независим начин.
Записахме една единствена дейност в зоната на МТ и маймуните съобщиха за своето възприемане на модели, които могат да изглеждат като кохерентни или прозрачни движения.Чувствителността на невроните към сигнали за сегментиране, добавени към предубедените възприятия, варира в широки граници и се определя, поне отчасти, от връзката между предпочитаната ориентация на единицата и посоката на движение на стимула.В цялата популация невронната чувствителност е значително по-ниска от психофизическата чувствителност, въпреки че най-чувствителните единици съответстват или надвишават поведенческата чувствителност към сигналите за сегментиране.В допълнение, има значителна ковариация между честотата на изстрелване и възприятието, което предполага, че MT сигнализирането играе роля в сегментирането.Клетките с предпочитана ориентация оптимизират своята чувствителност към разликите в сигналите за сегментиране на решетката и са склонни да сигнализират за глобално движение в стимули с множество локални ориентации, демонстрирайки най-високата перцептивна корелация.Тук разглеждаме някои потенциални проблеми, преди да сравним тези резултати с предишна работа.
Основен проблем с изследванията, използващи бистабилни стимули в животински модели, е, че поведенческите реакции може да не се основават на измерението, което представлява интерес.Например, нашите маймуни биха могли да докладват своето възприятие за ориентация на текстурата независимо от тяхното възприятие за кохерентност на решетката.Два аспекта на данните предполагат, че това не е така.Първо, в съответствие с предишни доклади, промяната на ъгъла на относителна ориентация на разделящите компоненти на масива систематично променя вероятността от кохерентно възприятие.Второ, средно ефектът е един и същ за шаблони, които съдържат или не съдържат текстурни сигнали.Взети заедно, тези наблюдения предполагат, че отговорите на маймуните последователно отразяват тяхното възприятие за свързаност/прозрачност.
Друг потенциален проблем е, че не сме оптимизирали параметрите на движение на решетката за конкретната ситуация.В много предишни работи, сравняващи невронната и психофизическата чувствителност, стимулите бяха избрани индивидуално за всяка регистрирана единица [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45].Тук сме използвали същите две посоки на движение на решетъчния модел, независимо от настройката на ориентацията на всяка клетка.Този дизайн ни позволи да проучим как чувствителността се променя с припокриването между движението на решетката и предпочитаната ориентация, но не предоставя априорна основа за определяне дали клетките предпочитат кохерентни или прозрачни решетки.Следователно, ние разчитаме на емпирични критерии, използвайки реакцията на всяка клетка към текстурираната мрежа, за да присвоим предпочитание и нулеви етикети на всяка категория движение на мрежата.Макар и малко вероятно, това може системно да изкриви резултатите от нашия анализ на чувствителността и откриването на CP сигнал, потенциално надценявайки всяка мярка.Въпреки това, няколко аспекта на анализа и данните, обсъдени по-долу, предполагат, че това не е така.
Първо, присвояването на предпочитани (нулеви) имена на стимули, които предизвикват повече (по-малко) активност, не повлиява разграничимостта на тези разпределения на отговора.Вместо това, той само гарантира, че неврометричните и психометричните функции имат един и същ знак, така че да могат да се сравняват директно.Второ, отговорите, използвани за изчисляване на CP („грешните“ опити за текстурирани решетки и всички опити за решетки без текстурен контраст) не са включени в регресионния анализ, който определя дали всяка клетка „предпочита“ свързани или прозрачни спортове.Това гарантира, че ефектите на селекция не са предубедени към предпочитани/невалидни обозначения, което води до значителна вероятност за селекция.
Изследванията на Newsom и неговите колеги [36, 39, 46, 47] са първите, които определят ролята на MT в приблизителната оценка на посоката на движение.Последващите доклади събраха данни за участието на МТ в дълбочина34,44,48,49,50,51 и скорост32,52, фина ориентация33 и възприемане на 3D структура от движение31,53,54 (3D устойчиви гори).да управлява).Ние разширяваме тези резултати по два важни начина.Първо, ние предоставяме доказателства, че МТ отговорите допринасят за перцептивната сегментация на визуомоторните сигнали.Второ, наблюдавахме връзка между селективността на ориентацията на режима MT и този сигнал за избор.
Концептуално, настоящите резултати са най-сходни с работата върху 3-D SFM, тъй като и двете са сложно бистабилно възприятие, включващо движение и подреждане на дълбочината.Dodd et al.31 откриха голяма вероятност за избор (0,67) в задачата за маймуна, отчитаща ротационната ориентация на бистабилен 3D SFM цилиндър.Открихме много по-малък ефект на селекция за бистабилни решетъчни стимули (около 0,55 за двете маймуни).Тъй като оценката на CP зависи от коефициента на подбор, е трудно да се интерпретира CP, получен при различни условия в различни задачи.Въпреки това, големината на ефекта на селекцията, който наблюдавахме, беше еднаква за решетки с нулев и нисък текстурен контраст, а също и когато комбинирахме стимули с нисък/без текстурен контраст, за да увеличим мощността.Следователно, тази разлика в CP е малко вероятно да се дължи на разликите в нивата на избор между наборите от данни.
Скромните промени в скоростта на изпичане на МТ, които придружават възприятието в последния случай, изглеждат озадачаващи в сравнение с интензивните и качествено различни перцептивни състояния, предизвикани от 3-D SFM стимулация и бистабилни мрежови структури.Една от възможностите е, че подценихме ефекта на селекцията, като изчислихме скоростта на изстрелване през цялото времетраене на стимула.За разлика от случая на 31 3-D SFM, където разликите в активността на МТ се развиват около 250 ms в опитите и след това стабилно се увеличават по време на опитите, нашият анализ на времевата динамика на сигналите за селекция (вижте 500 ms след началото на стимула при двете маймуни. В допълнение, след рязко покачване през този период, наблюдаваме флуктуации в CP през останалата част от опита. Hupe и Rubin55 съобщават, че човешкото възприятие на бистабилни правоъгълни масиви често се променя по време на дълги опити.Въпреки че нашите стимули бяха представени само за 1,5 секунди, възприятието на нашите маймуни също може да варира от кохерентност до прозрачност по време на опита (техните отговори отразяват окончателното им възприятие при избор на реплика.) Следователно, версия на нашата задача с време за реакция или план, в който маймуните могат непрекъснато да докладват своето възприятие, се очаква да има по-голям ефект на селекция.Последната възможност е, че MT сигналът се чете по различен начин в двете задачи.Въпреки че отдавна се смяташе, че CPU сигналите са резултат от сензорно декодиране и корелиран шум,56 Gu и колеги57 откриха, че в изчислителните модели различни стратегии за обединяване, а не нива на корелирана променливост, могат по-добре да обяснят CPU в дорзалните медийно-превъзходни темпорални неврони.задача за разпознаване на промяна на ориентацията на листа (MSTd).По-малкият ефект на селекция, който наблюдавахме в МТ, вероятно отразява обширното агрегиране на много нискоинформативни неврони за създаване на възприятия за кохерентност или прозрачност.Във всеки случай, когато локалните сигнали за движение трябваше да бъдат групирани в един или два обекта (бистабилни решетки) или отделни повърхности на общи обекти (3-D SFM), независимо доказателство, че MT отговорите са значително свързани с перцептивни преценки, имаше силни MT отговори.предлага се да играе роля в сегментирането на сложни изображения в многообектни сцени, използвайки информация за визуално движение.
Както бе споменато по-горе, ние бяхме първите, които съобщиха за връзка между клетъчната активност на МТ модела и възприятието.Както е формулирано в оригиналния двустепенен модел от Movshon и колеги, модулът на режима е изходният етап на MT.Въпреки това, неотдавнашна работа показа, че режимните и компонентните клетки представляват различни краища на континуума и че параметричните разлики в структурата на рецептивното поле са отговорни за спектъра на настройка на компонентите на режима.Следователно открихме значителна корелация между CP и PI, подобна на връзката между симетрията на корекция на бинокулярно несъответствие и CP в задачата за разпознаване на дълбочина или конфигурацията на настройката на ориентация в задачата за фина дискриминация на ориентация.Връзки между документи и CP 33 .Wang и Movshon62 анализираха голям брой клетки със селективност на МТ ориентация и откриха, че средно индексът на режима е свързан с много свойства за настройка, което предполага, че селективността на режима съществува в много други типове сигнали, които могат да бъдат прочетени от МТ популацията..Следователно, за бъдещи изследвания на връзката между МТ активността и субективното възприятие, ще бъде важно да се определи дали индексът на модела корелира по подобен начин с други сигнали за избор на задачи и стимули или дали тази връзка е специфична за случая на перцептивна сегментация.
По подобен начин Nienborg и Cumming 42 установиха, че въпреки че близките и далечните клетки, селективни за бинокулярно несъответствие във V2, са еднакво чувствителни в задачата за дълбочинна дискриминация, само почти предпочитаната клетъчна популация показва значително CP.Въпреки това, преквалифицирането на маймуни за предпочитане на далечни разлики в теглото доведе до значителни CP в по-предпочитани клетки.Други проучвания също съобщават, че историята на обучението зависи от перцептивни корелации 34, 40, 63 или причинно-следствена връзка между активността на МТ и диференциалната дискриминация 48.Връзката, която наблюдавахме между CP и селективността на посоката на режима, вероятно отразява специфичната стратегия, която маймуните са използвали за решаване на нашия проблем, а не специфичната роля на сигналите за избор на режим във визуално-моторното възприятие.В бъдещата работа ще бъде важно да се определи дали историята на обучението има значително влияние върху определянето кои MT сигнали са претеглени преференциално и гъвкаво, за да се правят преценки за сегментиране.
Стоунър и колегите 14, 23 бяха първите, които съобщиха, че промяната на яркостта на припокриващи се региони на мрежата предсказуемо е повлияла на кохерентността и прозрачността на докладите на човешки наблюдатели и корекциите на посоката в MT невроните на макак.Авторите установяват, че когато яркостта на припокриващите се региони физически съответства на прозрачността, наблюдателите съобщават за по-прозрачно възприятие, докато MT невроните сигнализират движението на растерни компоненти.Обратно, когато припокриващата се яркост и прозрачното припокриване са физически несъвместими, наблюдателят възприема кохерентно движение и МТ невроните сигнализират за глобалното движение на модела.По този начин тези проучвания показват, че физическите промени във визуалните стимули, които надеждно влияят върху докладите за сегментиране, също предизвикват предвидими промени в МТ възбудата.Скорошна работа в тази област изследва кои МТ сигнали проследяват перцептивния външен вид на сложни стимули 18, 24, 64.Например, доказано е, че подмножество от МТ неврони показва бимодална настройка към карта на произволно движение на точки (RDK) с две посоки, които са по-малко раздалечени една от друга, отколкото еднопосочна RDK.Честотна лента на клетъчна настройка 19, 25 .Наблюдателите винаги виждат първия модел като прозрачно движение, въпреки че повечето МТ неврони проявяват унимодални адаптации в отговор на тези стимули и простата средна стойност на всички МТ клетки дава унимодален отговор на популацията.По този начин, подмножество от клетки, проявяващи бимодална настройка, може да формира невронния субстрат за това възприятие.Интересното е, че при мармозетките тази популация съответства на PDS клетки, когато се тества с помощта на конвенционална решетка и решетъчни стимули.
Нашите резултати отиват една стъпка по-далеч от горното, които са от решаващо значение за установяване на ролята на МТ в перцептивната сегментация.Всъщност сегментирането е субективно явление.Много полистабилни визуални дисплеи илюстрират способността на зрителната система да организира и интерпретира постоянни стимули по повече от един начин.Едновременното събиране на невронни реакции и перцептивни доклади в нашето изследване ни позволи да изследваме ковариацията между скоростта на изстрелване на МТ и перцептивните интерпретации на постоянна стимулация.След като демонстрирахме тази връзка, ние признаваме, че посоката на причинно-следствената връзка не е установена, тоест са необходими допълнителни експерименти, за да се определи дали сигналът за перцептивна сегментация, наблюдаван от нас, е, както някои твърдят [65, 66, 67], автоматичен.Процесът отново представлява низходящи сигнали, връщащи се към сензорния кортекс от по-високи зони 68, 69, 70 (фиг. 8).Докладите за по-голяма част от селективни по модел клетки в MSTd71, една от основните кортикални мишени на МТ, предполагат, че разширяването на тези експерименти, за да включат едновременни записи на МТ и MSTd, би било добра първа стъпка към по-нататъшно разбиране на невронните механизми на възприятие.сегментация.
Двуетапен модел на селективност на ориентацията на компонента и режима и потенциалния ефект на обратната връзка отгоре надолу върху свързаната с избора дейност в машинния превод.Тук селективността на посоката на режима (PDS – „P“) в стъпката MT се създава чрез (i) голяма извадка от входни данни за селективна посока, съответстващи на специфични скорости на режима, и (ii) силно потискане на настройката.Посочено селективният (CDS) компонент на етапа MT (“C”) има тесен диапазон на вземане на проби във входната посока и няма много потискане на настройката.Ненастроеното инхибиране дава контрол и върху двете популации.Цветните стрелки показват предпочитаната ориентация на устройството.За по-голяма яснота са показани само част от връзките V1-MT и едно поле за избор на режим на компонент и ориентация.В контекста на тълкуването на нашите резултати за подаване напред (FF), по-широката входна настройка и силното инхибиране на настройката (маркирано в червено) в PDS клетките предизвикаха големи разлики в активността в отговор на множество модели на движение.В нашия проблем със сегментирането тази група управлява веригите за вземане на решения и изкривява възприятието.За разлика от това, в случай на обратна връзка (FB), перцептивните решения се генерират във вериги нагоре по веригата чрез сензорни данни и когнитивни отклонения, а по-големият ефект на FB надолу по веригата върху PDS клетки (дебели линии) генерира сигнали за избор.b Схематично представяне на алтернативни модели на CDS и PDS устройства.Тук PDS сигналите в МТ се генерират не само от директния вход на V1, но и от индиректния вход на пътя V1-V2-MT.Косвените пътища на модела се коригират, за да осигурят селективност на границите на текстурата (области на припокриване на мрежата).CDS модулът на MT слоя извършва претеглена сума от директни и непреки входове и изпраща изхода към PDS модула.PDS се регулира от конкурентно инхибиране.Отново са показани само онези връзки, които са необходими за изчертаване на основната архитектура на модела.Тук различен FF механизъм от този, предложен в a, може да доведе до по-голяма променливост в отговора на клетъчната решетка към PDS, което отново води до отклонения в моделите на вземане на решения.Алтернативно, по-голямото CP в PDS клетки все още може да бъде резултат от отклонение в силата или ефективността на прикрепването на FB към PDS клетките.Доказателствата подкрепят дву- и тристепенните MT PDS модели и интерпретациите на CP FF и FB.
Като обект на изследване са използвани два възрастни макака (macaca mulatta), един мъжки и една женска (съответно на 7 и 5 години), с тегло от 4,5 до 9,0 kg.Преди всички експерименти със стерилна хирургия, животните бяха имплантирани с направена по поръчка записваща камера за вертикални електроди, приближаващи зоната на МТ, стойка за облегалка за глава от неръждаема стомана (Crist Instruments, Hagerstown, MD) и позиция на очите с измерена склерална търсеща бобина.(Cooner Wire, Сан Диего, Калифорния).Всички протоколи са в съответствие с разпоредбите на Министерството на земеделието на Съединените щати (USDA) и Насоките на Националния институт по здравеопазване (NIH) за хуманна грижа и използване на лабораторни животни и са одобрени от Комитета за институционална грижа и използване на животните към Университета на Чикаго (IAUKC).
Всички визуални стимули бяха представени в кръгла бленда на черен или сив фон.По време на записа позицията и диаметърът на този отвор бяха коригирани в съответствие с класическото рецептивно поле на невроните на върха на електрода.Използвахме две широки категории визуални стимули: психометрични стимули и стимули за настройка.
Психометричният стимул е решетъчен модел (20 cd/m2, 50% контраст, 50% работен цикъл, 5 градуса/сек), създаден чрез наслагване на две правоъгълни решетки, движещи се в посока, перпендикулярна на тяхната посока (фиг. 1b).По-рано беше показано, че човешките наблюдатели възприемат тези мрежови модели като бистабилни стимули, понякога като единичен модел, движещ се в една и съща посока (кохерентно движение), а понякога като две отделни повърхности, движещи се в различни посоки (прозрачно движение).компоненти на решетъчния модел, ориентирани симетрично – ъгълът между решетките е от 95° до 130° (начертан от комплекта: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130° °, през цялата сесия Невроните с ъгъл на изолация при 115° не бяха запазени, но тук включваме психофизични данни) – приблизително 9 0° или 270° (ориентация на модела).Във всяка сесия беше използван само един ъгъл на междурешетковата решетка;по време на всяка сесия, ориентацията на модела за всеки опит беше избрана на случаен принцип от две възможности.
За да разграничим възприемането на мрежата и да предоставим емпирична основа за наградата за действие, ние въвеждаме произволни точкови текстури в стъпка 72 на светлинната лента на всеки компонент на мрежата.Това се постига чрез увеличаване или намаляване (с фиксирана стойност) на яркостта на произволно избрана подгрупа от пиксели (фиг. 1c).Посоката на движение на текстурата дава силен сигнал, който измества възприятието на наблюдателя към кохерентно или прозрачно движение (фиг. 1c).При кохерентни условия всички текстури, независимо от това кой компонент на текстурната решетка покрива, се транслират в посоката на шаблона (фиг. 1c, кохерентно).В прозрачно състояние текстурата се движи перпендикулярно на посоката на решетката, която покрива (фиг. 1c, прозрачна) (допълнителен филм 1).За да се контролира сложността на задачата, в повечето сесии контрастът на Майкелсън (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) за тази маркировка на текстурата варира от набор от (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5)., 10, 20, 40, 80).Контрастът се определя като относителната яркост на растер (така че стойност на контраст от 80% би довела до текстура от 36 или 6 cd/m2).За 6 сесии при маймуна N и 5 сесии при маймуна S използвахме по-тесни обхвати на текстурен контраст (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), където психофизичните характеристики следват същия модел като контраста в пълен диапазон, но без насищане.
Стимулите за настройка са синусоидални решетки (контраст 50%, 1 цикъл/градус, 5 градуса/сек), движещи се в една от 16 еднакво раздалечени посоки, или синусоидални решетки, движещи се в тези посоки (състоящи се от два противоположни ъгъла от 135°, насложени синусоидални решетки една върху друга).в същата посока на шаблона.