Hvala vam što ste posjetili Nature.com.Verzija pretraživača koju koristite ima ograničenu podršku za CSS.Za najbolje iskustvo, preporučujemo da koristite ažurirani pretraživač (ili onemogućite način kompatibilnosti u Internet Exploreru).U međuvremenu, kako bismo osigurali kontinuiranu podršku, prikazat ćemo stranicu bez stilova i JavaScripta.
Vrteška koja prikazuje tri slajda istovremeno.Koristite dugmad Prethodno i Sljedeće da se krećete kroz tri slajda odjednom ili koristite dugmad klizača na kraju da se krećete kroz tri slajda odjednom.
Vizija visoke rezolucije zahtijeva fino uzorkovanje retine i integraciju za rekonstrukciju svojstava objekta.Važno je napomenuti da se prilikom miješanja lokalnih uzoraka iz različitih objekata gubi točnost.Stoga je segmentacija, grupisanje područja slike za odvojenu obradu, kritična za percepciju.U prethodnom radu za proučavanje ovog procesa korištene su bistabilne rešetkaste strukture, koje se mogu smatrati jednom ili više pokretnih površina.Ovdje izvještavamo o odnosu između aktivnosti i procjene segmentacije u srednjim regijama vidnog puta primata.Konkretno, otkrili smo da su selektivno orijentirani srednji temporalni neuroni osjetljivi na znakove teksture koji se koriste za iskrivljenje percepcije bistabilnih rešetki i pokazali značajnu korelaciju između ispitivanja i subjektivne percepcije upornih podražaja.Ova korelacija je veća kod jedinica koje signaliziraju globalno kretanje u obrascima s više lokalnih pravaca.Dakle, zaključujemo da međuvremenska domena sadrži signale koji se koriste za razdvajanje složenih scena na sastavne objekte i površine.
Vizija se ne oslanja samo na preciznu diskriminaciju elementarnih karakteristika slike kao što su orijentacija ivice i brzina, već što je još važnije na ispravnu integraciju ovih karakteristika za izračunavanje svojstava okoline kao što su oblik i putanja objekta1.Međutim, problemi nastaju kada slike retine podržavaju nekoliko podjednako vjerodostojnih grupa karakteristika 2, 3, 4 (slika 1a).Na primjer, kada su dva skupa signala brzine vrlo blizu, to se razumno može protumačiti kao jedan pokretni objekt ili nekoliko pokretnih objekata (slika 1b).Ovo ilustruje subjektivnu prirodu segmentacije, tj. ona nije fiksno svojstvo slike, već proces interpretacije.Uprkos očiglednoj važnosti za normalnu percepciju, naše razumevanje neuronske osnove perceptivne segmentacije ostaje u najboljem slučaju nepotpuno.
Ilustracija crtanog filma o problemu perceptivne segmentacije.Posmatračeva percepcija dubine u Neckerovoj kocki (lijevo) mijenja se između dva moguća objašnjenja (desno).To je zato što na slici nema signala koji bi omogućili mozgu da jedinstveno odredi 3D orijentaciju figure (obezbeđena monokularnim signalom okluzije na desnoj strani).b Kada su višestruki signali kretanja predstavljeni u prostornoj blizini, sistem vizije mora odrediti da li su lokalni uzorci iz jednog ili više objekata.Inherentna dvosmislenost signala lokalnog kretanja, tj. slijed pokreta objekta može proizvesti isto lokalno kretanje, što rezultira višestrukim jednako vjerodostojnim interpretacijama vizualnog ulaza, tj. vektorska polja ovdje mogu nastati iz koherentnog kretanja jedne površine ili transparentnog kretanja površina koje se preklapaju.c (lijevo) Primjer našeg stimulusa teksturirane mreže.Pravokutne rešetke koje lebde okomito na njihov smjer („smjerovi komponenti“ – bijele strelice) preklapaju se jedna s drugom i formiraju uzorak rešetke.Rešetka se može percipirati kao jedno, pravilno, povezano kretanje pravaca (crvene strelice) ili transparentno kretanje složenih pravaca.Percepcija rešetke je iskrivljena dodavanjem nasumičnih tačkastih teksturnih znakova.(Sredina) Područje označeno žutom bojom je prošireno i prikazano kao niz okvira za koherentne i transparentne signale, respektivno.Kretanje tačke u svakom slučaju je predstavljeno zelenom i crvenom strelicom.(Desno) Grafikon položaja (x, y) tačke izbora u odnosu na broj okvira.U koherentnom slučaju, sve teksture se kreću u istom smjeru.U slučaju prozirnosti, tekstura se pomiče u smjeru komponente.d Ilustracija crtanog filma našeg zadatka segmentacije pokreta.Majmuni su svaki pokušaj započinjali fiksiranjem male tačke.Nakon kratkog kašnjenja, na lokaciji MT RF-a pojavio se određeni tip uzorka rešetke (koherencija/transparentnost) i veličina signala teksture (npr. kontrast).Tokom svakog testa, rešetka se može pomjerati u jednom od dva moguća smjera uzorka.Nakon povlačenja stimulusa, selekcioni ciljevi su se pojavili iznad i ispod MT RF.Majmuni moraju pokazati svoju percepciju mreže u sakadama do odgovarajuće mete selekcije.
Obrada vizualnih pokreta je dobro okarakterizirana i stoga pruža odličan model za proučavanje neuronskih krugova perceptivne segmentacije.Nekoliko računarskih studija je zabilježilo korisnost dvofaznih modela obrade kretanja u kojima je početna procjena visoke rezolucije praćena selektivnom integracijom lokalnih uzoraka kako bi se uklonila buka i vratila brzina objekta7,8.Važno je napomenuti da sistemi vida moraju voditi računa da ovaj ansambl ograniče samo na one lokalne uzorke iz običnih objekata.Psihofizičke studije su opisali fizičke faktore koji utiču na to kako se lokalni signali pokreta segmentiraju, ali oblik anatomskih putanja i neuronskih kodova ostaju otvorena pitanja.Brojni izvještaji sugeriraju da su orijentacijsko selektivne ćelije u temporalnoj (MT) regiji korteksa primata kandidati za neuronske supstrate.
Važno je da su u ovim prethodnim eksperimentima promjene u neuralnoj aktivnosti bile u korelaciji s fizičkim promjenama u vizualnim stimulansima.Međutim, kao što je već spomenuto, segmentacija je u suštini proces percepcije.Stoga proučavanje njegovog neuralnog supstrata zahtijeva povezivanje promjena u neuralnoj aktivnosti s promjenama u percepciji fiksnih podražaja.Stoga smo istrenirali dva majmuna da izvijeste da li je percipirana bistabilna rešetkasta šara formirana preko namještenih lebdećih pravokutnih rešetki jedna površina ili dvije nezavisne površine.Da bismo proučavali odnos između neuronske aktivnosti i prosuđivanja segmentacije, zabilježili smo jednu aktivnost u MT-u kada su majmuni izvršili ovaj zadatak.
Otkrili smo značajnu korelaciju između proučavanja MT aktivnosti i percepcije.Ova korelacija je postojala bez obzira da li su stimulansi sadržavali jasne znakove segmentacije.Pored toga, jačina ovog efekta je povezana sa osetljivošću na signale segmentacije, kao i sa indeksom uzorka.Potonji kvantificira stepen do kojeg jedinica zrači globalno, a ne lokalno kretanje u složenim obrascima.Iako je selektivnost za modni pravac odavno prepoznata kao definitivna karakteristika MT-a, a modno selektivne ćelije pokazuju prilagođavanje složenim stimulansima u skladu s ljudskom percepcijom tih podražaja, koliko je nama poznato, ovo je prvi dokaz korelacije između obrazaca.indeks i perceptivna segmentacija.
Istrenirali smo dva majmuna da pokažu njihovu percepciju stimulansa mreže (koherentni ili transparentni pokreti).Ljudski posmatrači obično percipiraju ove podražaje kao koherentne ili transparentne pokrete približno iste frekvencije.Da bismo dali tačan odgovor u ovom ogledu i postavili osnovu za nagradu operanta, kreirali smo signale segmentacije teksturiranjem rastera komponente koja formira rešetku (sl. 1c, d).Pod koherentnim uslovima, sve teksture se kreću duž pravca uzorka (slika 1c, „koherentno“).U prozirnom stanju, tekstura se pomiče okomito na smjer rešetke na koju je postavljena (slika 1c, „providna“).Mi kontroliramo težinu zadatka mijenjajući kontrast ove oznake teksture.U pokusima sa znakom, majmuni su nagrađivani za odgovore koji odgovaraju znakovima teksture, a nagrade su ponuđene nasumično (50/50 šanse) u ogledima koji su sadržavali uzorke bez znakova teksture (uvjet nultog kontrasta teksture).
Podaci o ponašanju iz dva reprezentativna eksperimenta prikazani su na slici 2a, a odgovori su prikazani kao omjer prosudbi koherentnosti naspram kontrasta teksturnih signala (pretpostavlja se da je kontrast transparentnosti negativan po definiciji) za obrasce koji se pomjeraju prema gore ili prema dolje, respektivno. Sve u svemu, na percepciju koherentnosti/transparentnosti kod majmuna pouzdano su uticali i znak (transparentan, koherentan) i jačina (kontrast) naznaka teksture (ANOVA; majmun N: pravac – F = 0,58, p = 0,45, znak – F = 1248, p < 10,0 mj; ključ S: pravac – F = 0,41, p = 0,52, znak – F = 2876,7, p < 10−10, kontrast – F = 36,5, p < 10−10). Sve u svemu, na percepciju koherentnosti/transparentnosti kod majmuna pouzdano su uticali i znak (transparentan, koherentan) i jačina (kontrast) naznaka teksture (ANOVA; majmun N: pravac – F = 0,58, p = 0,45, znak – F = 1248, p < 10.10, p < 10.02 p < 10. ključ S: pravac – F = 0,41, p = 0,52, znak – F = 2876,7, p < 10−10, kontrast – F = 36,5, p < 10−10). U celom nahođenju obezʹânami kogerentnosti/prozračnosti dostojno vliâli kak znak (prozračnost, kogerentnost), tak i sila (kontrastnost) teksturnog priznanja (ANOVA; obezʹâna N: upravljivost — F = 0,58, p = 0,45, znak — F = 1248, p < 10–10, suprotstavljenost – F6 −10, kontrast – F6 −10; F = 0,41, p = 0,52, priznak – F = 2876,7, p < 10−10, kontrast – F = 36,5, r < 10-10). Općenito, na percepciju koherentnosti/transparentnosti od strane majmuna značajno su utjecali i znak (transparentnost, koherentnost) i snaga (kontrast) teksturne karakteristike (ANOVA; majmun N: smjer — F = 0,58, p = 0,45, znak — F = 1248, p < 10−10, p < 10−10, 06 p = 10−10, 0 n = 10. pravac – F = 0,41, p = 0,52, znak – F = 2876,7, p < 10 −10, kontrast – F = 36,5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示 (ANOVA)对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58, p = 0,45, 符号- F = 1248, p < 10−10, 对向, 对向, 对向 = 0,58, p = 0,45, 符号- F = 1248, p < 10−10, 对–0 甴;子S: 方向– F = 0,41, p = 0,52, 符号– F = 2876,7, p < 10−10, 对比度– F = 36,5, p < 10-10）。总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示 (ANOVA)对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58, p = 0,45, 符号- F = 1248, p < 10−10, 对向, 对向- F = 0,58, p = 0,45, 符号- F = 1248, p < 10−10, 对向 . ，p < 10-10).Općenito, na percepciju koherentnosti/transparentnosti majmuna značajno je utjecao znak (transparentnost, koherentnost) i intenzitet (kontrast) signala teksture (ANOVA);obezʹâna N: orijentacija – F = 0,58, p = 0,45, znak – F = 1248, p < 10−10, Kontrastnost — F = 22,63, p < 10; majmun N: orijentacija – F = 0,58, p = 0,45, znak – F = 1248, p < 10−10, Kontrast – F = 22,63, p < 10; −10 Obezʹâna S: Orijentacija — F = 0,41, p = 0,52, Znak — F = 2876,7, p < 10−10, Kontrastnost — F = 36,5, p < 10-10). −10 Majmun S: Orijentacija – F = 0,41, p = 0,52, Znak – F = 2876,7, p < 10-10, Kontrast – F = 36,5, p < 10-10).Gaussove kumulativne funkcije su prilagođene podacima iz svake sesije kako bi se okarakterisale psihofizičke karakteristike majmuna.Na sl.2b prikazuje distribuciju slaganja za ove modele u svim sesijama za oba majmuna.Sve u svemu, majmuni su izvršili zadatak tačno i dosljedno, a mi smo odbili manje od 13% sesija s dva majmuna zbog lošeg uklapanja u kumulativni Gausov model.
a Primjeri ponašanja majmuna u reprezentativnim sesijama (n ≥ 20 pokušaja po stanju stimulusa).U lijevom (desnom) panelu, podaci iz jedne sesije N(S) majmuna su prikazani kao koherentni rezultati selekcije (ordinate) u odnosu na kontrast znakova teksturnih signala (apscisa).Ovdje se pretpostavlja da transparentne (koherentne) teksture imaju negativne (pozitivne) vrijednosti.Odgovori su građeni odvojeno prema smjeru kretanja uzorka (gore (90°) ili dolje (270°)) u testu.Za obje životinje, učinak, bilo da je odgovor podijeljen s kontrastom 50/50 (PSE – pune strelice) ili količinom teksturnog kontrasta potrebnog za podršku određenog nivoa performansi (prag – otvorene strelice), je u ovim smjerovima pomaka.b Prilagođeni histogram R2 vrijednosti Gausove kumulativne funkcije.Podaci o majmunu S(N) prikazani su lijevo (desno).c (Vrh) PSE izmjeren za mrežu pomaknutu naniže (ordinatu) u poređenju sa PSE pomaknutom nagore na mreži (apscisa) ucrtanoj, sa ivicama koje predstavljaju distribuciju PSE za svaki uslov i strelicama koje pokazuju srednju vrijednost za svaki uslov.Podaci za sve N(S) sesije majmuna dati su u lijevoj (desnoj) koloni.(Dole) Ista konvencija kao za PSE podatke, ali za ugrađene pragove karakteristika.Nije bilo značajnih razlika u PSE pragovima ili modnim trendovima (vidi tekst).d PSE i nagib (ordinata) su iscrtani u zavisnosti od normalizovane rasterske orijentacije komponente ugaonog razdvajanja („integralni ugao rešetke“ – apscisa).Otvoreni krugovi su sredstva, puna linija je najprikladniji regresijski model, a isprekidana linija je interval pouzdanosti od 95% za regresijski model.Postoji značajna korelacija između PSE i normalizovanog ugla integracije, ali ne i nagiba i normalizovanog ugla integracije, što sugeriše da se psihometrijska funkcija pomera kako ugao odvaja rešetke komponenti, ali ne i izoštravanje ili izravnavanje.(Majmun N, n = 32 sesije; Majmun S, n = 43 sesije).Na svim panelima, trake greške predstavljaju standardnu ​​grešku srednje vrijednosti.Haha.Koherentnost, PSE rezultat subjektivne jednakosti, norma.standardizacija.
Kao što je gore navedeno, i kontrast znakova teksture i smjer kretanja uzorka varirali su u različitim pokusima, pri čemu su se stimulansi pomicali gore ili dolje u datom ogledu.Ovo se radi kako bi se minimizirali psihofizički11 i neuronski28 adaptivni efekti.Orijentacija uzorka naspram pristranosti (točka subjektivne jednakosti ili PSE) (Wilcoxonov test sume ranga; majmun N: z = 0,25, p = 0,8; majmun S: z = 0,86, p = 0,39) ili prag prilagođene funkcije (zbir ranga Wilcoxon; 1, 8 p = zbroj ranga Wilcoxon; 4 mo 0. majmun S: z = 0,49, p = 0,62) (slika 2c).Pored toga, nije bilo značajnih razlika između majmuna u stepenu kontrasta teksture potrebnom za održavanje nivoa praga performansi (N majmun = 24,5% ± 3,9%, S majmun = 18,9% ± 1,9%; Wilcoxonov zbir ranga, z = 1,01, p = 0,31).
U svakoj sesiji, mijenjali smo ugao međurešetke razdvajajući orijentacije komponentnih rešetki.Psihofizičke studije su pokazale da ljudi češće percipiraju ćeliju 10 kao povezanu kada je ovaj ugao manji.Ako su majmuni pouzdano izvještavali o svojoj percepciji koherentnosti/transparentnosti, onda bi se na osnovu ovih nalaza očekivalo da će se PSE, kontrast teksture koji odgovara ujednačenoj podjeli između izbora koherentnosti i transparentnosti, povećati nakon interakcije.ugao rešetke. To je zaista bio slučaj (Slika 2d; kolaps preko pravca uzorka, Kruskal–Wallis; majmun N: χ2 = 23,06, p < 10−3; majmun S: χ2 = 22,22, p < 10−3; korelacija između normalizovanog ugla međurešetke, p = 23,06, p < 10−3; majmun S: r = 0,76, p < 10−13). To je zaista bio slučaj (Slika 2d; kolaps preko pravca uzorka, Kruskal–Wallis; majmun N: χ2 = 23,06, p < 10−3; majmun S: χ2 = 22,22, p < 10−3; korelacija između normalizovanog ugla mešanja r SE: monke−7 i P < 1 = 23,06, p < 10−3. majmun S: r = 0,76, p < 10−13). Ovo stvarno imelo mesto (ris. 2d; kolaps poperek pravac šablona, ​​Kruskal-Uollis; obezʹâna N: χ2 = 23,06, p < 10–3; obezʹâna S: χ2 = 22,22, p < 10–3; korelacija između normalizovanih – ugol rešetki, N < obezvâženie – ugol rešetki i P < obezvâženie 1 ugol rešetki i P ʹâna S: r = 0,76, p < 10-13). To se zaista i dogodilo (slika 2d; kolaps preko pravca obrasca, Kruskal-Wallis; majmun N: χ2 = 23,06, p < 10–3; majmun S: χ2 = 22,22, p < 10–3; korelacija između normalizovanog ugla rešetke monkera SE – 10, p = 10, p < 10. majmun S: r = 0,76, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N:χ2 = 23,06，p < 10-3ＭS2 -3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0,67，p <10-9；猴子S：r = 0,76，p <10-13）。情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： 2 = 23,06 ， p <10-3 ， p <10-3 ； ， 2 ， ， ， ， ， 10-3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0,67，p = 0.67，p < 10.7-0. -13）. Ovo stvarno imelo mesto (ris. 2d; kratnost po osi mody, Kruskal-Uollis; obezʹâna N: χ2 = 23,06, p < 10-3; obezʹâna S: χ2 = 22,22, p < 10-3; normalizovannyj mežrešetočnyj ugao). Ovo je zaista bio slučaj (slika 2d; preklop duž osi modova, Kruskal-Wallis; majmun N: χ2 = 23,06, p < 10-3; majmun S: χ2 = 22,22, p < 10-3; normalizovani ugao međurešetke). PSE-obezʹâna N: r = 0,67, p < 10–9, obezʹâna S: r = 0,76, p < 10–13). PSE majmun N: r = 0,67, p < 10–9, majmun S: r = 0,76, p < 10–13).Nasuprot tome, promjena ugla međurešetke nije imala značajan utjecaj na nagib psihometrijske funkcije (slika 2d; unakrsni orijentacijski nabor, Kruskal-Wallis; majmun N: χ2 = 8,09, p = 0,23; majmun S χ2 = 3,18 , p = korelacija sl. r = -0,4, p = 0,2, majmun S: r = 0,03, p = 0,76).Dakle, u skladu sa psihofizičkim podacima osobe, prosječan učinak promjene ugla između rešetki je pomak tačaka pomaka, a ne povećanje ili smanjenje osjetljivosti na signale segmentacije.
Konačno, nagrade se nasumično dodjeljuju s vjerovatnoćom od 0,5 u pokušajima sa nultim kontrastom teksture.Kada bi svi majmuni bili svjesni ove jedinstvene nasumice i bili u stanju da razlikuju nulti kontrast teksture i stimulanse, mogli bi razviti različite strategije za ove dvije vrste ispitivanja.Dva zapažanja snažno sugeriraju da to nije slučaj.Prvo, promjena ugla rešetke imala je kvalitativno slične efekte na oznaku i nulte rezultate kontrasta teksture (slika 2d i dodatna slika 1).Drugo, za oba majmuna, malo je vjerovatno da će izbor bistabilnog ispitivanja biti ponavljanje posljednjeg (prethodnog) odabira nagrade (binomni test, N majmuna: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S majmuna: 0,51, r = 0,9, p = 0,1).
U zaključku, ponašanje majmuna u našem zadatku segmentacije bilo je pod dobrom kontrolom stimulusa.Ovisnost perceptivnih prosudbi o znaku i veličini teksturnih znakova, kao i promjene u PSE sa uglom rešetke, ukazuju na to da su majmuni prijavili svoju subjektivnu percepciju motoričke koherentnosti/transparentnosti.Konačno, na odgovore majmuna u ispitivanjima kontrasta nulte teksture nije uticala historija nagrađivanja prethodnih ispitivanja i značajno su utjecale međurasterske promjene uglova.Ovo sugerira da majmuni nastavljaju izvještavati o svojoj subjektivnoj percepciji konfiguracije površine rešetke pod ovim važnim uvjetom.
Kao što je gore spomenuto, prijelaz kontrasta teksture iz negativnog u pozitivan je ekvivalentan perceptivnoj tranziciji podražaja iz transparentnog u koherentan.Općenito, za datu ćeliju, MT odgovor ima tendenciju povećanja ili smanjenja kako se kontrast teksture mijenja iz negativnog u pozitivan, a smjer ovog efekta obično ovisi o smjeru kretanja uzorka/komponente.Na primjer, krivulje usmjeravanja dvije reprezentativne MT ćelije prikazane su na slici 3 zajedno sa odgovorima ovih ćelija na rešetke koje sadrže koherentne ili transparentne signale teksture niskog ili visokog kontrasta.Pokušali smo na neki način bolje kvantificirati ove odgovore mreže, koji bi mogli biti povezani s psihofiziološkim performansama naših majmuna.
Polarni dijagram krive podešavanja smjera reprezentativne MT ćelije S majmuna kao odgovor na jedan sinusoidni niz.Ugao pokazuje smjer kretanja rešetke, veličina pokazuje emisivnost, a željeni smjer ćelije se preklapa za oko 90° (gore) sa smjerom jedne od komponenti u smjeru uzorka rešetke.b Sedmični histogram vremena stimulusa (PSTH) mreže odgovora, pomaknut u smjeru šablona za 90° (šematski prikazano lijevo) za ćeliju prikazanu na a.Odgovori su sortirani prema tipu nagoveštaja teksture (kohezivni/transparentni – srednji/desni panel respektivno) i Michelsonovom kontrastu (PSTH nagoveštaj boje).Prikazani su samo ispravni pokušaji za svaku vrstu signala teksture niskog i visokog kontrasta.Ćelije su bolje reagovale na šablone rešetke koje se lebde prema gore s prozirnim znakovima teksture, a odgovor na ove obrasce se povećao s povećanjem kontrasta teksture.c, d su iste konvencije kao u a i b, ali za MT ćelije koje nisu majmunske S, njihova preferirana orijentacija se skoro preklapa sa orijentacijom mreže koja se povlači prema dolje.Jedinica preferira rešetke koje lebde prema dolje sa koherentnim teksturnim znakovima, a odgovor na ove obrasce se povećava s povećanjem kontrasta teksture.Na svim panelima, zasjenjena površina predstavlja standardnu ​​grešku srednje vrijednosti.Spokes.Šiljci, sekunde.sekunda.
Da bismo istražili odnos između konfiguracije površine rešetke (koherentna ili prozirna) kao što je naznačeno našim signalima teksture i MT aktivnosti, prvo smo regresirali korelaciju između ćelija za koherentno kretanje (pozitivan nagib) ili transparentno kretanje (negativan nagib) regresijom.daje se za klasifikaciju ćelija prema stopi odgovora na znak u poređenju sa kontrastom (odvojeno za svaki smjer moda).Primjeri ovih krivulja podešavanja rešetke iz iste primjerne ćelije na slici 3 prikazani su na slici 4a.Nakon klasifikacije, koristili smo analizu performansi prijemnika (ROC) da kvantificiramo osjetljivost svake ćelije na modulaciju teksturnih signala (pogledajte Metode).Neurometrijske funkcije dobijene na ovaj način mogu se direktno uporediti sa psihofizičkim karakteristikama majmuna u istoj sesiji kako bi se direktno uporedila psihofizička osetljivost neurona na teksture rešetke.Izvršili smo dvije analize detekcije signala za sve jedinice u uzorku, izračunavajući odvojene neurometričke karakteristike za svaki smjer uzorka (opet, gore ili dolje).Važno je napomenuti da smo za ovu analizu uključili samo pokuse u kojima (i) su stimulansi sadržavali naznaku teksture i (ii) majmuni su odgovorili u skladu s tim znakom (tj. „ispravne” pokuse).
Stope požara su ucrtane u odnosu na kontrast predznaka teksture, za rešetke koje se pomiču gore (lijevo) ili dolje (desno), puna linija predstavlja linearnu regresiju koja najbolje odgovara, a podaci u gornjem (donjem) redu su uzeti iz onih prikazanih na Sl.Rice.3a Ćelija, b (sl. 3c, d).Karakteristike nagiba regresije su korištene za dodjelu željenih znakova teksture (koherentne/transparentne) svakoj kombinaciji orijentacije ćelije/rešetke (n ≥ 20 pokušaja po uslovu stimulusa).Trake greške predstavljaju standardnu ​​devijaciju srednje vrijednosti.Neurometrijske funkcije jedinica prikazanih u ba opisane su zajedno sa psihometrijskim funkcijama prikupljenim tokom iste sesije.Sada, za svaku karakteristiku, iscrtavamo željeni izbor opisa alata (ordinatu) (pogledajte tekst) kao procenat kontrasta predznaka teksture (apscisa).Kontrast teksture je promijenjen tako da su željeni opisi alata pozitivni, a prazni opisi negativni.Podaci iz klizećih mreža nagore (nadole) prikazani su u levom (desnom) panelu, u gornjim (donjim) redovima – podaci iz ćelija prikazanih na sl. 3a,b (sl. 3c,d).Omjeri neurometrijskog i psihometrijskog praga (N/P) prikazani su na svakom panelu.Spokes.Šiljci, sekunde.sec, direktorij.smjer, preferirana provincija, psi.Psihometrija, neurologija.
Krive podešavanja rešetke i neurometričke funkcije dvije reprezentativne MT ćelije i njihove povezane psihometrijske funkcije, agregirane zajedno sa ovim odgovorima, prikazane su na gornjem i donjem panelu na slici 4a,b, respektivno.Ove ćelije pokazuju otprilike monotono povećanje ili smanjenje kako nagovještaj teksture prelazi od prozirne do koherentne.Osim toga, smjer i snaga ove veze zavise od smjera kretanja rešetke.Konačno, neurometričke funkcije izračunate iz odgovora ovih ćelija samo su se približile (ali još uvijek ne odgovaraju) psihofizičkim svojstvima jednosmjernog kretanja mreže.I neurometrijske i psihometrijske funkcije su sumirane sa pragovima, tj. koji odgovaraju oko 84% ispravno odabranog kontrasta (što odgovara srednjoj vrijednosti + 1 sd ugrađene kumulativne Gaussove funkcije).U cijelom uzorku, odnos N/P, odnos neurometrijskog praga prema psihometrijskom, bio je u prosjeku 12,4 ± 1,2 kod majmuna N i 15,9 ± 1,8 kod majmuna S, a da bi se rešetka pomicala u najmanje jednom smjeru, samo na ~16% (18).%) jedinica od majmuna N (majmun S) (slika 5a).Iz primjera ćelije prikazanog na slici.Kao što se vidi na slikama 3 i 4, na osjetljivost neurona može utjecati odnos između preferirane orijentacije ćelije i smjera kretanja rešetke korištenog u eksperimentima.Konkretno, krive podešavanja orijentacije na slici 3a,c pokazuju odnos između podešavanja orijentacije neurona jednog sinusoidnog niza i njegove osjetljivosti na transparentno/koherentno kretanje u našem teksturiranom nizu. Ovo je bio slučaj za oba majmuna (ANOVA; relativni poželjni pravci su binovani sa rezolucijom od 10°; majmun N: F = 2,12, p < 0,01; majmun S: F = 2,01, p < 0,01). Ovo je bio slučaj za oba majmuna (ANOVA; relativni poželjni pravci su binovani sa rezolucijom od 10°; majmun N: F = 2,12, p < 0,01; majmun S: F = 2,01, p < 0,01). Ovo je imelo mjesto za obezbijeđene osobe (ANOVA; odnosi se na predpovoljni pravac jedinjenja u grupi sa razrešenjem 10°; obezbijeđena N: F = 2,12, p <0,01; obezbijeđena S: F = 2,01, p <0,01). To je bio slučaj za oba majmuna (ANOVA; relativni poželjni pravci grupirani u rezoluciji od 10°; majmun N: F=2,12, p<0,01; majmun S: F=2,01, p<0,01) .两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向；0.2p = 0.1p: ；猴子S: F = 2,01, p < 0,01).两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相 的 相 对 漛同 （ 相 对 漛同 （ 2 p. <0,01 ； ： ： f = 2,01 ， p <0,01。。。。。。。））））））））））））＼) ）） To je imelo mjesto za obezbijeđeni (ANOVA; prikladna prikladna orijentacija ujedinjenja pri 10°; N: F = 2,12, p <0,01; obezbijeđena S: F = 2,01, p <0,01). To je bio slučaj za oba majmuna (ANOVA; relativna poželjna orijentacija objedinjena pri rezoluciji od 10°; majmun N: F=2,12, p<0,01; majmun S: F=2,01, p<0,01).S obzirom na veliki stepen varijabilnosti u osetljivosti neurona (slika 5a), da bismo vizualizovali zavisnost neuronske osetljivosti o relativnim preferiranim orijentacijama, prvo smo normalizovali preferiranu orijentaciju svake ćelije na „najbolju“ orijentaciju za kretanje mrežnog uzorka (tj. smer).u kojoj rešetka formira najmanji ugao između željene orijentacije ćelije i orijentacije uzorka rešetke).Otkrili smo da relativni pragovi neurona (prag za “najgoru” orijentaciju rešetke/prag za “najbolju” orijentaciju rešetke) variraju s ovom normaliziranom preferiranom orijentacijom, pri čemu se vrhovi u ovom omjeru praga javljaju oko obrazaca ili orijentacija komponenti (slika 5b).)). Ovaj efekat se ne može objasniti pristrasnošću u distribuciji preferiranih pravaca u jedinicama u svakom uzorku prema jednom od kariranog uzorka ili pravca komponenti (slika 5c; Rayleighov test; majmun N: z = 8,33, p < 10−3, kružna srednja vrijednost = 190,13 stupnjeva ± 9,83 stupnjeva) i konzistencija = 9,83 stupnjeva; karirani uglovi međurešetke (dopunska slika 2). Ovaj efekat se ne može objasniti pristrasnošću u distribuciji preferiranih pravaca u jedinicama u svakom uzorku prema jednom od kariranog uzorka ili pravca komponenti (slika 5c; Rayleighov test; majmun N: z = 8,33, p < 10−3, kružna srednja vrednost = 190,13 stepeni ± 9,83 stepena, a p = 0, 0 = 9,83 stepeni; preko uglova međurešetka u obliku korica (dopunska slika 2). Ovaj efekat nije mogao objasniti postavljanjem raspodjele poželjnih usmjerenja u jedinicama u svakom odabiru u strani jednog od kletičnih usmjerenja ili usmjerenih komponenti (ris. 5v; kriterij Releja; obezbjeđenje N: z = 8,33, p < 10–3). Ovaj efekat se ne može objasniti pomeranjem u distribuciji preferiranih pravaca u jedinicama u svakom uzorku prema jednom od kariranih pravaca ili pravca komponenti (slika 5c; Rayleighov test; majmun N: z = 8,33, p < 10–3)., kružna sredina = 190,13 stepeni ± 9,83 stepeni;majmun S: z = 0,79, p = 0,45) i bio je isti za sve uglove karirane mreže (dopunska slika 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组丐图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8,33, p < 10-3, 圆形平均值= 190,13 度± 9,83 度± 9,83 度± 9,83 度± 9,83 度；S9 z =.且在格子间光栅角上是一致的 (补充图2)。这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 斐呶 杈 偏向 囈解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8.33 ， p <10-3 ， 平均倢圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Ovaj efekat se ne može objasniti time što je raspodela prepotentnih orijentacija u ćelijama u svakom obliku smeštena ili u stranu strukture resetki, ili u jednoj od komponenti orijentacije (ris. 5v; kriterijum Releja; obezbeđenje N: z = 8,33, p < 10–3). Ovaj efekat se ne može objasniti činjenicom da je distribucija preferiranih orijentacija u ćelijama u svakom uzorku pristrasna ili prema strukturi rešetke ili prema jednoj od orijentacija komponenti (slika 5c; Rayleighov test; majmun N: z = 8,33, p < 10–3)., kružni prosek) = 190,13 stepeni ± 9,83 stepeni;majmun S: z = 0,79, p = 0,45) i bili su jednaki u uglovima rešetke između mreža (dopunska slika 2).Dakle, osjetljivost neurona na teksturirane mreže ovisi, barem dijelom, od osnovnih svojstava MT podešavanja.
Lijevi panel prikazuje distribuciju N/P odnosa (neuronski/psihofiziološki prag);svaka ćelija pruža dvije tačke podataka, po jednu za svaki smjer u kojem se uzorak kreće.Desni panel prikazuje psihofizičke pragove (ordinate) naspram neuronskih pragova (apscisa) za sve jedinice u uzorku.Podaci u gornjem (donjem) redu su od majmuna N (S).b Normalizovani omjeri pragova su prikazani u odnosu na veličinu razlike između optimalne orijentacije rešetke i željene orijentacije ćelije.“Najbolji” smjer je definiran kao smjer strukture rešetke (mjeren sa jednom sinusoidnom rešetkom) najbliži željenom smjeru ćelije.Podaci su prvo grupirani prema normalizovanoj preferiranoj orijentaciji (10° binovi), zatim su omjeri pragova normalizirani na maksimalnu vrijednost i usrednjeni unutar svake korpe.Ćelije sa preferiranom orijentacijom nešto većom ili manjom od orijentacije komponenti rešetke imale su najveću razliku u osjetljivosti na orijentaciju uzorka rešetke.c Ružičasti histogram preferirane orijentacijske distribucije svih MT jedinica snimljenih kod svakog majmuna.
Konačno, odgovor MT-a je moduliran smjerom kretanja rešetke i detaljima naših segmentacijskih signala (teksture).Poređenje neuronske i psihofizičke osjetljivosti pokazalo je da su, općenito, MT jedinice bile mnogo manje osjetljive na signale kontrastne teksture od majmuna.Međutim, osjetljivost neurona se mijenjala ovisno o razlici između željene orijentacije jedinice i smjera kretanja mreže.Najosjetljivije ćelije su imale orijentacijske preferencije koje su gotovo pokrivale uzorak rešetke ili jednu od konstitutivnih orijentacija, a mali podskup naših uzoraka bio je osjetljiviji ili osjetljiviji od percepcije razlika u kontrastu kod majmuna.Kako bismo utvrdili da li su signali iz ovih osjetljivijih jedinica uže povezani s percepcijom kod majmuna, ispitali smo korelaciju između percepcije i neuronskih odgovora.
Važan korak u uspostavljanju veze između neuronske aktivnosti i ponašanja je uspostavljanje korelacije između neurona i bihejvioralnih odgovora na stalne podražaje.Kako bi se povezali neuronski odgovori sa prosudbama segmentacije, ključno je stvoriti stimulans koji se, unatoč tome što je isti, percipira različito u različitim ispitivanjima.U ovoj studiji, ovo je eksplicitno predstavljeno nultom teksturnom kontrastnom rešetkom.Iako naglašavamo da se, na osnovu psihometrijskih funkcija životinja, rešetke s minimalnim (manje od ~20%) teksturnim kontrastom obično smatraju koherentnim ili transparentnim.
Da bismo kvantifikovali u kojoj meri MT odgovori koreliraju sa perceptivnim izveštajima, izvršili smo analizu verovatnoće selekcije (CP) naših podataka mreže (videti 3).Ukratko, CP je neparametarska, nestandardna mjera koja kvantificira odnos između odgovora na skokove i perceptivnih prosudbi30.Ograničavajući analizu na pokuse koristeći mreže sa nultim teksturnim kontrastom i sesije u kojima su majmuni napravili najmanje pet izbora za svaku vrstu ovih ispitivanja, izračunali smo SR posebno za svaki smjer kretanja mreže. Kod majmuna smo primijetili srednju CP vrijednost značajno veću nego što bismo slučajno očekivali (slika 6a, d; majmun N: srednja CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), dvostrani t-test u odnosu na nultu vrijednost CP = 0,5, t = 6,01, CP: t = 6,07,-9; 5% CI: (0,54, 0,57), dvostrani t-test, t = 9,4, p < 10−13). Kod majmuna smo primijetili srednju CP vrijednost značajno veću nego što bismo slučajno očekivali (slika 6a, d; majmun N: srednja CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), dvostrani t-test u odnosu na nultu vrijednost CP = 0,5, t = 6,01, CP: t = 6,07,-9; 5% CI: (0,54, 0,57), dvostrani t-test, t = 9,4, p < 10−13) .Kod majmuna smo uočili srednju CP značajno veću od nasumično očekivanog (slika 6a, d; majmun N: srednji CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), dvostrani t-test naspram nultih vrijednosti).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; obezʹâna S: srednje CP: 0,55, 95% DI: (0,54, 0,57), dvustoronnij t-kriterij, t = 9,4, p < 10–13) . majmun S: srednji CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), dvostrani t-test, t = 9,4, p < 10–13).在猴子中，我们观察到平均CP 值显着大于我们偶然预期的值 (图6a,d, 5%): CP. （0,53，0,56），针对空值的双边t 检验CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0,54% CI: 0,54% CI: 0,54 CI:检验, t = 9,4, p < 10−13) .在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图 （ 图 峾 （图均 ： 0,54，95% Ci ，0,53，0,56），空值检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), 双边t检验, t=9,4, p < 10−13) Pri obezbijeđeni smo primetili srednje vrednosti CP, značajno veće, što bi moglo da se desi slučajno (ris. 6a, d; obezbijeđena N: srednji CP: 0,54, 95% DI: (0,53, 0,56), dvostrani t- test CP protiv nule = 0,5, t = 6,5- srednja vrednost S, < 6,5 - obezbijeđena 95% DI: (0,54, 0,57), dvustoronnyj t-kriterij, t = 9,4, p < 10-13) . Kod majmuna smo primijetili srednje vrijednosti CP znatno iznad onoga što bismo slučajno očekivali (slika 6a, d; majmun N: srednja CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), dvostrani t-test CP vs. nula = 0,5, t = 6,7-9 CP: 5 srednja vrijednost monkey, p: 5 % CI: (0,54, 0,57), dvostrani t-kriterijum, t = 9,4, p < 10-13).Dakle, MT neuroni imaju tendenciju da se jače aktiviraju čak i u odsustvu bilo kakvih znakova očite segmentacije, kada se percepcija životinje o kretanju rešetke poklapa sa preferencijama ćelije.
a Raspodjela vjerovatnoće odabira za mreže bez signala teksture za uzorke snimljene od majmuna N. Svaka ćelija može doprinijeti do dvije tačke podataka (po jednu za svaki smjer kretanja mreže).Srednja vrijednost CP iznad nasumične (bijele strelice) ukazuje da sveukupno postoji značajan odnos između MT aktivnosti i percepcije.b Da bismo ispitali uticaj bilo koje potencijalne pristrasnosti selekcije, izračunali smo CP odvojeno za svaki stimulans za koji su majmuni napravili barem jednu grešku.Vjerojatnosti odabira su prikazane kao funkcija omjera selekcije (pref/null) za sve stimuluse (lijevo) i apsolutne vrijednosti kontrasta oznake teksture (desno, podaci iz 120 pojedinačnih ćelija).Puna linija i zasjenjeno područje na lijevom panelu predstavljaju srednju vrijednost ± sem pokretnog prosjeka od 20 tačaka.Vjerovatnoće odabira izračunate za stimuluse sa neuravnoteženim omjerima selekcije, kao što su mreže s visokim kontrastom signala, više su se razlikovale i grupisane su oko mogućnosti.Sivo zasjenjeno područje na desnom panelu naglašava kontrast karakteristika uključenih u proračun velike vjerovatnoće odabira.c Vjerovatnoća velikog izbora (ordinata) je ucrtana u odnosu na prag neurona (apscisa).Vjerovatnoća selekcije bila je u značajnoj negativnoj korelaciji s pragom.Konvencija df je ista kao ac, ali se primjenjuje na 157 pojedinačnih podataka od majmuna S osim ako nije drugačije naznačeno.g Najveća vjerovatnoća odabira (ordinata) je ucrtana u odnosu na normalizirani preferirani smjer (apscisa) za svakog od dva majmuna.Svaka MT ćelija dala je dvije tačke podataka (po jednu za svaki smjer strukture rešetke).h Veliki boks dijagrami vjerovatnoće odabira za svaki međurasterski ugao.Puna linija označava medijanu, donja i gornja ivica okvira predstavljaju 25. odnosno 75. percentil, brkovi su prošireni do 1,5 puta interkvartilnog raspona, a izvan ove granice su zabilježeni odstupnici.Podaci u lijevom (desnom) panelu su iz 120 (157) pojedinačnih N(S) ćelija majmuna.i Najveća vjerovatnoća selekcije (ordinata) je prikazana u odnosu na vrijeme početka stimulusa (apscisa).Veliki CP je izračunat u kliznim pravougaonicima (širina 100 ms, korak 10 ms) tokom testa, a zatim prosječen po jedinicama.
Neka prethodna istraživanja su objavila da CP zavisi od relativnog broja ispitivanja u distribuciji bazalne brzine, što znači da je ova mjera manje pouzdana za stimuluse koji uzrokuju velike razlike u proporciji svakog izbora.Da bismo testirali ovaj efekat u našim podacima, izračunali smo CP odvojeno za sve podražaje, bez obzira na kontrast teksture predznaka, a majmuni su izvršili najmanje jednu lažnu probu.CP je ucrtan u odnosu na omjer odabira (pref/null) za svaku životinju na slici 6b i e (lijevi panel), respektivno.Gledajući pokretne proseke, jasno je da CP ostaje iznad verovatnoće u širokom opsegu izbornih kvota, opadajući samo kada šanse padnu (povećaju) ispod (iznad) 0,2 (0,8).Na osnovu psihometrijskih karakteristika životinja, očekivali bismo da se koeficijenti selekcije ove veličine primjenjuju samo na stimuluse sa znakovima teksture visokog kontrasta (koherentne ili transparentne) (vidi primjere psihometrijskih karakteristika na slici 2a, b).Da bismo utvrdili da li je to bio slučaj i da li je značajan PC postojao čak i za podražaje sa jasnim signalima segmentacije, ispitali smo uticaj vrednosti apsolutnog teksturnog kontrasta na PC (Sl. 6b, e-desno).Kao što se očekivalo, CP je bio značajno veći od vjerovatnoće za stimuluse koji sadrže do umjerene (~20% kontrasta ili niže) znakove segmentacije.
U zadacima prepoznavanja orijentacije, brzine i neusklađenosti, MT CP ima tendenciju da bude najviši u najosetljivijim neuronima, vjerovatno zato što ti neuroni nose najinformativnije signale30,32,33,34.U skladu s ovim nalazima uočili smo skromnu, ali značajnu korelaciju između velikog CP-a, izračunatog iz z-skoranih stopa paljenja preko kontrasta teksturnih znakova istaknutih na krajnjem desnom panelu na Sl.6b, e i neuronski prag (slika 6c, f; geometrijska srednja regresija; majmun N: r = −0,12, p = 0,07 majmun S: r = −0,18, p < 10−3). 6b, e i neuronski prag (slika 6c, f; geometrijska srednja regresija; majmun N: r = −0,12, p = 0,07 majmun S: r = −0,18, p < 10−3).U skladu sa ovim nalazima, uočili smo skromnu, ali značajnu korelaciju između velikog CP izračunatog iz z-skora frekvencije ekscitacije iz kontrasta teksturnog signala istaknutog na krajnjem desnom panelu na slici 6b, e i neuronskog praga (slika 6c, f; geometrijski).regresija geometrijske sredine;obezʹâna N: r = -0,12, p = 0,07 obezʹâna S: r = -0,18, p < 10-3). majmun N: r = -0,12, p = 0,07 majmun S: r = -0,18, p < 10-3).与这些发现一致,我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，观察到大CP 之间存在适度但显着的相着的相关性，观察到大CP 之间存在适度但显着的相着的相关性，这是慠阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0,12，p = 0,07猴子S：r = -0,18，p <10-3，与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相 兙性 相 兙性和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0,12 ， p = 0,07 猴子S：r = -0,18 ） -0,18，U skladu sa ovim nalazima, uočili smo skromnu, ali značajnu korelaciju između velikih CV kao što je prikazano na slici 6b,e i pragova neurona (slika 6c,f; geometrijska srednja regresija; majmun N: r = -0,12, p = 0,07).Obezʹâna S: g = -0,18, r < 10-3). Majmun S: r = -0,18, p < 10-3).Stoga su znakovi iz najinformativnijih jedinica imali tendenciju da pokažu veću kovarijantnost sa prosudbama subjektivnog segmentiranja kod majmuna, što je važno bez obzira na bilo kakve teksturne znakove dodane perceptivnoj pristranosti.
S obzirom da smo prethodno uspostavili vezu između osjetljivosti na signale teksture mreže i željene neuronske orijentacije, pitali smo se postoji li sličan odnos između CP i željene orijentacije (slika 6g).Ova povezanost je bila samo neznatno značajna kod majmuna S (ANOVA; majmun N: 1,03, p=0,46; majmun S: F=1,73, p=0,04).Nismo uočili razliku u CP za uglove rešetke između rešetki kod bilo koje životinje (slika 6h; ANOVA; majmun N: F = 1,8, p = 0,11; majmun S: F = 0,32, p = 0,9).
Konačno, prethodni rad je pokazao da se CP mijenja tokom ispitivanja.Neke studije su prijavile naglo povećanje praćeno relativno glatkim efektom selekcije,30 dok su druge prijavile stabilan porast signala selekcije tokom ispitivanja31.Za svakog majmuna, izračunali smo CP svake jedinice u pokusima sa nultim teksturnim kontrastom (respektivno, prema orijentaciji uzorka) u ćelijama od 100 ms koje su koračale svakih 20 ms od početka prije stimulusa do post srednjeg pomaka prije stimulusa.Prosječna dinamika CP za dva majmuna prikazana je na slici 6i.U oba slučaja, CP je ostao na slučajnom nivou ili vrlo blizu njega do skoro 500 ms nakon početka stimulusa, nakon čega se CP naglo povećao.
Pored promene osetljivosti, pokazalo se da na CP utiču i određeni kvaliteti karakteristika podešavanja ćelija.Na primjer, Uka i DeAngelis34 su otkrili da CP u zadatku prepoznavanja binokularne neusklađenosti ovisi o simetriji krivulje podešavanja binokularne neusklađenosti uređaja.U ovom slučaju, povezano je pitanje jesu li ćelije selektivne na smjer uzorka (PDS) osjetljivije od ćelija selektivnih na smjer komponenti (CDS).PDS ćelije kodiraju opštu orijentaciju obrazaca koji sadrže višestruke lokalne orijentacije, dok CDS ćelije reaguju na kretanje komponenti usmerenog uzorka (slika 7a).
a Šematski prikaz stimulusa podešavanja komponente moda i hipotetičke rešetke (lijevo) i krive podešavanja orijentacije rešetke (desno) (pogledajte Materijali i metode).Ukratko, ako se ćelija integriše preko komponenti mreže kako bi signalizirala kretanje uzorka, očekivali bi se iste krive podešavanja za pojedinačne podražaje mreže i mreže (poslednja kolona, ​​puna kriva).Suprotno tome, ako ćelija ne integriše smjerove komponenti u kretanje uzorka signala, očekivalo bi se bipartitna krivulja podešavanja s vrhom u svakom smjeru kretanja rešetke koja prevodi jednu komponentu u željeni smjer ćelije (posljednja kolona, ​​isprekidana kriva)..b (lijevo) krive za podešavanje orijentacije sinusoidnog niza za ćelije prikazane na slikama 1 i 2. 3 i 4 (gornji red – ćelije na slikama 3a,b i 4a,b (gore); donji panel – ćelije na slikama 3c, d i 4a, b (dolje)).(Srednji) Predviđanja uzoraka i komponenti izračunata iz profila za podešavanje mreže.(Desno) Podešavanje mreže ovih ćelija.Ćelije gornjeg (donjeg) panela klasifikovane su kao ćelije šablona (komponente).Imajte na umu da ne postoji korespondencija jedan-na-jedan između klasifikacija komponenti uzorka i preferencija za koherentno/transparentno kretanje ćelija (pogledajte odgovore teksturne rešetke za ove ćelije na slici 4a).c Koeficijent parcijalne korelacije moda z-skora (ordinata) u odnosu na koeficijent parcijalne korelacije komponente z-skora (apscisa) za sve ćelije snimljene kod N (lijevo) i S (desno) majmuna.Debele linije označavaju kriterijume značajnosti koji se koriste za klasifikaciju ćelija.d Grafikon visoke vjerovatnoće odabira (ordinata) u odnosu na indeks moda (Zp – Zc) (apscisa).Podaci u lijevom (desnom) panelu odnose se na majmuna N(S).Crni krugovi označavaju podatke u približnim jedinicama.Kod obje životinje, postojala je značajna korelacija između visoke vjerovatnoće selekcije i indeksa uzorka, što ukazuje na veću perceptivnu korelaciju za ćelije sa orijentacijom signalnog uzorka u stimulansima sa višekomponentnom orijentacijom.
Stoga smo u zasebnom skupu testova izmjerili odgovore na sinusoidne mreže i mreže kako bismo klasifikovali neurone u našim uzorcima kao PDS ili CDS (pogledajte Metode).Krive podešavanja rešetke, predviđanja komponenti šablona izgrađena na osnovu ovih podataka podešavanja i krivulje podešavanja rešetke za ćelije prikazane na slikama 1 i 3. Slike 3 i 4 i dopunska slika 3 prikazane su na slici 7b.Distribucija uzorka i selektivnost komponenti, kao i poželjna orijentacija ćelije u svakoj kategoriji, prikazani su za svakog majmuna na slici 7c i dodatnoj slici.4 respektivno.
Da bismo procijenili ovisnost CP o korekciji komponenti uzorka, prvo smo izračunali indeks uzorka 35 (PI), čije veće (manje) vrijednosti ukazuju na veće PDS (CDS) slično ponašanje.S obzirom na gornju demonstraciju da: (i) osjetljivost neurona varira s razlikom između željene orijentacije ćelije i smjera kretanja stimulusa, i (ii) postoji značajna korelacija između osjetljivosti neurona i vjerovatnoće selekcije u našem uzorku, otkrili smo da je odnos između PI i ukupnog CP proučavan za „najbolji“ smjer kretanja svake ćelije (selektivni smjer kretanja svake ćelije). Otkrili smo da je CP u značajnoj korelaciji sa PI (slika 7d; geometrijska srednja regresija; veliki CP majmun N: r = 0,23, p < 0,01; bistabilan CP majmun N r = 0,21, p = 0,013; veliki CP majmun S: r, p = 0, CP majmun S: r, p = 0, CP 0: 0. = 0,29, p < 10-3), što ukazuje da ćelije klasifikovane kao PDS pokazuju veću aktivnost u vezi sa izborom od CDS i neklasifikovanih ćelija. Otkrili smo da je CP u značajnoj korelaciji sa PI (slika 7d; geometrijska srednja regresija; veliki CP majmun N: r = 0,23, p < 0,01; bistabilan CP majmun N r = 0,21, p = 0,013; veliki CP majmun S: r, p = 0, CP majmun S: r, p = 0, CP 0: 0. = 0,29, p < 10-3), što ukazuje da ćelije klasifikovane kao PDS pokazuju veću aktivnost u vezi sa izborom od CDS i neklasifikovanih ćelija. Otkrili smo da CP značajno korelira sa PI (ris. 7d; regresija srednjeg geometrijskog; velika obezbijeđena CP N: r = 0,23, p <0,01; stabilna obezbijeda CP N r = 0,21, p = 0,013; veća obezbijeđena CP S, r, p = CP S: r, p = 0; = 0,29, p < 10-3), što ukazuje na to da ćelije, klasifikovane kao PDS, pokazuju veliku aktivnost, povezane sa izborom, između CDS i neklasifikovane ćelije. Otkrili smo da je CP u značajnoj korelaciji sa PI (Slika 7d; geometrijska srednja regresija; CP velikog majmuna: r = 0,23, p < 0,01; CP N bistabilnog majmuna r = 0,21, p = 0,013; CP velikog majmuna S: r = 0, pmonke S: r = 0, pmo CP = 0. 0,29, p < 10-3), što ukazuje da su ćelije klasifikovane kao PDS pokazale više aktivnosti, povezane sa izborom od CDS i neklasifikovanih ćelija.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0,23, p < 0,01；双（图0双（图双0,013; CP 猴 S: r = 0,30, p < 10-4; CP 猴 S: r = 0,29, p < 10-3)类的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0,23，p <0,01；双稳态相双稳态相双稳态r2，r 0.0N2 3； 0,0 Otkrili smo da je CP značajno povezan sa PI (ris. 7d; regresija srednjeg geometrijskog; veća obezbijeđena CP N: r = 0,23, p <0,01; stabilna obezbijeđena CP N r = 0,21, p = 0,013; veća obezbijeđena CP S: r = 0,23, p = 0, < 0,013; Otkrili smo da je CP značajno povezan sa PI (Slika 7d; geometrijska srednja regresija; CP N velikog majmuna: r = 0,23, p < 0,01; CP N bistabilnog majmuna r = 0,21, p = 0,013; CP velikog majmuna S: r = 0,013) p = 0,030; Bistabilni CP obezbijeni S: r = 0,29, p < 10-3), što ukazuje na to da ćelije, klasifikovane kao PDS, pokazuju veliku selekcionu aktivnost, među ćelijama, klasifikovane kao CDS i neklasifikovane. majmun S bistabilan CP: r = 0,29, p < 10-3), što ukazuje da su ćelije klasifikovane kao PDS pokazale veću selekcijsku aktivnost od ćelija klasifikovanih kao CDS i neklasifikovanih.Budući da su i PI i osjetljivost neurona u korelaciji sa CP, izvršili smo višestruke regresijske analize (sa PI i osjetljivošću neurona kao nezavisnim varijablama i velikim CP kao zavisnom varijablom) kako bismo isključili korelaciju između ove dvije mjere koja bi dovela do mogućnosti efekta.. Oba koeficijenta parcijalne korelacije su bila značajna (majmun N: prag naspram CP: r = −0,13, p = 0,04, PI naspram CP: r = 0,23, p < 0,01; majmun S: prag naspram CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. 10-3), što sugeriše da se CP povećava sa osetljivošću i na nezavisan način povećava sa PI. Oba koeficijenta parcijalne korelacije su bila značajna (majmun N: prag naspram CP: r = −0,13, p = 0,04, PI naspram CP: r = 0,23, p < 0,01; majmun S: prag naspram CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. 10-3), što sugeriše da se CP povećava sa osetljivošću i na nezavisan način povećava sa PI. Obe časti koeficijent korelacije su značajne (bezbijeđena N: porog protiv CP: r = -0,13, p = 0,04, PI protiv CP: r = 0,23, p <0,01; obezbijeđena S: porog protiv CP: r = -0,16, p = 0,03, p = 0,03, CP vs), uveličava se p = 0,03, PI02, PI vs. s osjetljivošću i neovisnim obrazom povećava se s PI. Oba koeficijenta parcijalne korelacije su bila značajna (majmun N: prag naspram CP: r=-0,13, p=0,04, PI naspram CP: r=0,23, p<0,01; majmun S: prag naspram CP: r = -0,10 CP: r = -0,10 10, p. 3), što sugerira da se CP povećava s osjetljivošću i povećava nezavisno s PI.两个偏相关系数均显着 (猴子N：阈值与CP：r = -0,13, p = 0,04, PI 与CP：r = 0,23，p = 0,23，p < 0,01) 0.16, p = 0.03, PI vs CP: 0.29, p < 10-3)两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04，PI = 0,03，PI vs CP：0,29，p Obe časti koeficijent korelacije bile su značajne (bezbjeda N: porog protiv CP: r = -0,13, p = 0,04, PI protiv CP: r = 0,23, p <0,01; obezbijeđena S: porog protiv CP: r = -0,16, p = 0,03 , p = 0,03 , to čto protiv CP: 0, čto protiv CP: 0, čto protiv CP: 0, čto protiv CP: 0, 0, 0, 2 CP uveličava se s osjetljivošću i uveličava s PI neovisnim načinom. Oba koeficijenta parcijalne korelacije su bila značajna (majmun N: prag naspram CP: r=-0,13, p=0,04, PI naspram CP: r=0,23, p<0,01; majmun S: prag naspram CP: r = -0,10 CP: r = -0,10 10, p. 3), što ukazuje da se CP povećava s osjetljivošću i povećava s PI na nezavisan način.
Zabilježili smo jednu aktivnost u području MT-a, a majmuni su izvijestili o svojoj percepciji obrazaca koji se mogu pojaviti kao koherentni ili transparentni pokreti.Osetljivost neurona na znakove segmentacije koji se dodaju pristrasnim percepcijama uveliko varira i određena je, barem djelimično, odnosom između preferirane orijentacije jedinice i smjera kretanja stimulusa.U cijeloj populaciji, neuronska osjetljivost je bila značajno niža od psihofizičke osjetljivosti, iako su najosjetljivije jedinice odgovarale ili premašivale bihejvioralna osjetljivost na signale segmentacije.Osim toga, postoji značajna kovarijansa između frekvencije aktiviranja i percepcije, što sugerira da MT signalizacija igra ulogu u segmentaciji.Ćelije sa preferiranom orijentacijom optimizirale su svoju osjetljivost na razlike u signalima segmentacije rešetke i imale su tendenciju da signaliziraju globalno kretanje u podražajima s višestrukim lokalnim orijentacijama, pokazujući najveću perceptivnu korelaciju.Ovdje ćemo razmotriti neke potencijalne probleme prije nego uporedimo ove rezultate sa prethodnim radom.
Glavni problem s istraživanjima koja koriste bistabilne podražaje na životinjskim modelima je taj što bihevioralni odgovori možda nisu zasnovani na dimenziji interesa.Na primjer, naši majmuni bi mogli prijaviti svoju percepciju orijentacije teksture neovisno o njihovoj percepciji koherentnosti rešetke.Dva aspekta podataka sugeriraju da to nije slučaj.Prvo, u skladu sa prethodnim izveštajima, promena relativnog ugla orijentacije komponenti niza za razdvajanje sistematski je promenila verovatnoću koherentne percepcije.Drugo, u prosjeku, učinak je isti za uzorke koji sadrže ili ne sadrže signale teksture.Uzeti zajedno, ova zapažanja sugeriraju da odgovori majmuna dosljedno odražavaju njihovu percepciju povezanosti/transparentnosti.
Drugi potencijalni problem je što nismo optimizirali parametre kretanja rešetke za specifičnu situaciju.U mnogim dosadašnjim radovima koji su upoređivali neuronsku i psihofizičku osjetljivost, stimulansi su birani pojedinačno za svaku registriranu jedinicu [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45].Ovdje smo koristili ista dva smjera kretanja rešetkastog uzorka bez obzira na podešavanje orijentacije svake ćelije.Ovaj dizajn nam je omogućio da proučimo kako se osjetljivost mijenja s preklapanjem između kretanja rešetke i željene orijentacije, međutim, nije pružio a priori osnovu za određivanje da li ćelije preferiraju koherentne ili transparentne rešetke.Stoga se oslanjamo na empirijske kriterije, koristeći odgovor svake ćelije na teksturiranu mrežu, kako bismo dodijelili preferenciju i nulte oznake svakoj kategoriji kretanja mreže.Iako malo vjerovatno, ovo bi moglo sistematski iskriviti rezultate naše analize osjetljivosti i detekcije CP signala, potencijalno precijeniti bilo koju mjeru.Međutim, nekoliko aspekata analize i podataka o kojima se govori u nastavku sugeriraju da to nije slučaj.
Prvo, dodeljivanje preferiranih (nultih) imena stimulansima koji su izazvali više (manje) aktivnosti nije uticalo na razlikovanje ovih distribucija odgovora.Umjesto toga, samo osigurava da neurometrijska i psihometrijska funkcija imaju isti predznak, tako da se mogu direktno porediti.Drugo, odgovori korišteni za izračunavanje CP ("pogrešni" pokušaji za teksturirane rešetke i svi pokušaji za rešetke bez kontrasta teksture) nisu uključeni u regresionu analizu koja je određivala da li svaka ćelija "više voli" povezane ili transparentne sportove.Ovo osigurava da efekti selekcije nisu pristrasni prema preferiranim/nevažećim oznakama, što rezultira značajnom vjerovatnoćom odabira.
Studije Newsoma i njegovih kolega [36, 39, 46, 47] bile su prve koje su utvrdile ulogu MT u približnoj procjeni smjera kretanja.U kasnijim izvještajima prikupljeni su podaci o učešću MT u dubini34,44,48,49,50,51 i brzini32,52, finoj orijentaciji33 i percepciji 3D strukture iz kretanja31,53,54 (3D održive šume).vladati).Proširujemo ove rezultate na dva važna načina.Prvo, pružamo dokaze da MT odgovori doprinose perceptivnoj segmentaciji vizuomotornih signala.Drugo, uočili smo vezu između selektivnosti orijentacije MT moda i ovog signala selekcije.
Konceptualno, sadašnji rezultati su najsličniji radu na 3-D SFM, jer su oba kompleksna bistabilna percepcija koja uključuje kretanje i dubinski redosled.Dodd et al.31 su pronašli veliku vjerovatnoću selekcije (0,67) u zadatku majmuna koji izvještava o rotacijskoj orijentaciji bistabilnog 3D SFM cilindra.Pronašli smo mnogo manji efekat selekcije za bistabilne podražaje mreže (oko 0,55 za oba majmuna).Budući da procjena CP zavisi od koeficijenta selekcije, teško je interpretirati CP dobijen pod različitim uslovima u različitim zadacima.Međutim, veličina efekta selekcije koju smo primijetili bila je ista za rešetke s nultim i niskim kontrastom teksture, kao i kada smo kombinirali stimulanse s niskim/bez teksture da bismo povećali snagu.Stoga je malo vjerovatno da će ova razlika u CP biti posljedica razlika u stopama odabira između skupova podataka.
Skromne promjene u brzini okidanja MT-a koje prate percepciju u posljednjem slučaju izgledaju zbunjujuće u poređenju sa intenzivnim i kvalitativno različitim perceptivnim stanjima izazvanim 3-D SFM stimulacijom i bistabilnim mrežastim strukturama.Jedna od mogućnosti je da smo podcijenili efekat selekcije računajući brzinu paljenja tokom cijelog trajanja stimulusa.Za razliku od slučaja 31 3-D SFM, gdje su se razlike u MT aktivnosti razvijale oko 250 ms u pokusima, a zatim se stalno povećavale tokom ispitivanja, naša analiza vremenske dinamike selekcionih signala (vidi 500 ms nakon početka stimulusa kod oba majmuna. Osim toga, nakon naglog porasta i fluktuacije stimulansa tokom ovog perioda, zadržali smo Hupe stimulaciju5 tokom ovog perioda. izvještavaju da se ljudska percepcija bistabilnih pravokutnih nizova često mijenja tokom dugih pokusa. Iako su naši stimulansi predstavljeni samo 1,5 sekunde, percepcija naših majmuna također može varirati od koherentnosti do transparentnosti tokom ispitivanja (njihovi odgovori odražavaju njihovu konačnu percepciju pri odabiru znaka.) Stoga, verzija vremena reakcije našeg zadatka, ili planirana percepcija može imati posljednju mogućnost da se očekuje kontinuirani odabir percepcije. Iako se dugo smatralo da CPU signali nastaju senzornim dekodiranjem i koreliranim šumom,56 Gu i kolege57 su otkrili da u računarskim modelima različite strategije udruživanja, umjesto nivoa korelirane varijabilnosti, mogu bolje objasniti CPU u dorzalnim medijima-superiornim temporalnim neuronima.Zadatak prepoznavanja orijentacije promjene lista (MSTd).Manji efekat selekcije koji smo uočili u MT-u vjerovatno odražava ekstenzivnu agregaciju mnogih neurona s niskim nivoom informacija kako bi se stvorila percepcija koherentnosti ili transparentnosti.U svakom slučaju kada su lokalni znakovi kretanja trebali biti grupirani u jedan ili dva objekta (bistabilne rešetke) ili odvojene površine zajedničkih objekata (3-D SFM), neovisni dokazi da su MT odgovori značajno povezani s perceptivnim prosudbama, postojali su jaki MT odgovori.predlaže se da igra ulogu u segmentaciji složenih slika u scene sa više objekata koristeći vizuelne informacije o kretanju.
Kao što je gore spomenuto, bili smo prvi koji je prijavio povezanost između MT obrasca stanične aktivnosti i percepcije.Kako su Movshon i kolege formulirali u originalnom dvostepenom modelu, jedinica moda je izlazni stupanj MT-a.Međutim, nedavni rad je pokazao da ćelije moda i komponente predstavljaju različite krajeve kontinuuma i da su parametarske razlike u strukturi receptivnog polja odgovorne za podešavanje spektra komponenti moda.Stoga smo pronašli značajnu korelaciju između CP i PI, sličnu odnosu između simetrije podešavanja binokularne neusklađenosti i CP u zadatku za prepoznavanje dubine ili konfiguraciji podešavanja orijentacije u zadatku diskriminacije fine orijentacije.Odnosi između dokumenata i CP 33 .Wang i Movshon62 analizirali su veliki broj ćelija sa selektivnošću MT orijentacije i otkrili da je u prosjeku indeks moda povezan sa mnogim svojstvima podešavanja, što sugerira da selektivnost moda postoji u mnogim drugim tipovima signala koji se mogu očitati iz MT populacije..Stoga, za buduća proučavanja odnosa između MT aktivnosti i subjektivne percepcije, bit će važno utvrditi da li indeks uzorka korelira na sličan način s drugim signalima odabira zadataka i stimulusa, ili je ovaj odnos specifičan za slučaj perceptivne segmentacije.
Slično, Nienborg i Cumming 42 su otkrili da iako su bliske i daleke ćelije selektivne za binokularnu neusklađenost u V2 bile podjednako osjetljive u zadatku dubinske diskriminacije, samo ćelijska populacija koja je skoro preferirala pokazuje značajan CP.Međutim, preobuka majmuna na preferencijalno udaljene razlike u težini rezultirala je značajnim CP u preferiranim kavezima.Druge studije su takođe objavile da istorija treninga zavisi od perceptivnih korelacija34,40,63 ili uzročne veze između MT aktivnosti i diferencijalne diskriminacije48.Odnos koji smo uočili između CP i selektivnosti smjera režima vjerovatno odražava specifičnu strategiju koju su majmuni koristili da riješe naš problem, a ne specifičnu ulogu signala odabira načina u vizualno-motornoj percepciji.U budućem radu bit će važno utvrditi da li historija učenja ima značajan utjecaj na određivanje koji MT signali su ponderirani preferencijalno i fleksibilno kako bi se donijele odluke o segmentaciji.
Stoner i kolege14,23 bili su prvi koji su izvijestili da promjena svjetline preklapajućih mrežnih regija predvidivo utječe na koherentnost i transparentnost izvještaja ljudskih posmatrača i prilagođavanja smjera u MT neuronima makaka.Autori su otkrili da kada je osvetljenost preklapajućih regiona fizički usklađena sa transparentnošću, posmatrači su prijavili transparentniju percepciju, dok su MT neuroni signalizirali kretanje komponenti rastera.Suprotno tome, kada su preklapajući sjaj i transparentno preklapanje fizički nekompatibilni, posmatrač opaža koherentno kretanje, a MT neuroni signaliziraju globalno kretanje uzorka.Dakle, ove studije pokazuju da fizičke promjene u vizuelnim stimulansima koje pouzdano utiču na izvještaje o segmentaciji također izazivaju predvidljive promjene u MT uzbuđenju.Nedavni radovi u ovoj oblasti istraživali su koji MT signali prate perceptivni izgled kompleksnih stimulusa18,24,64.Na primjer, pokazalo se da podskup MT neurona pokazuje bimodalno podešavanje na nasumičnu mapu kretanja tačaka (RDK) sa dva smjera koji su manje razmaknuti od jednosmjernog RDK.Propusnost podešavanja celularne mreže 19, 25 .Posmatrači uvijek vide prvi obrazac kao transparentno kretanje, iako većina MT neurona pokazuje unimodalne adaptacije kao odgovor na ove podražaje, a jednostavan prosjek svih MT stanica daje unimodalni odgovor populacije.Dakle, podskup ćelija koje pokazuju bimodalno podešavanje može formirati neuronski supstrat za ovu percepciju.Zanimljivo je da je kod marmozeta ova populacija odgovarala PDS ćelijama kada je testirana korištenjem konvencionalnih podražaja mreže i mreže.
Naši rezultati idu korak dalje od gore navedenih, koji su kritični za utvrđivanje uloge MT u perceptivnoj segmentaciji.U stvari, segmentacija je subjektivan fenomen.Mnogi polistabilni vizuelni displeji ilustruju sposobnost vizuelnog sistema da organizuje i interpretira uporne stimuluse na više načina.Istovremeno prikupljanje neuronskih odgovora i percepcijskih izvještaja u našoj studiji omogućilo nam je da istražimo kovarijansu između brzine aktiviranja MT i perceptivnih interpretacija konstantne stimulacije.Nakon što smo demonstrirali ovaj odnos, priznajemo da smjer kauzalnosti nije utvrđen, odnosno da su potrebni daljnji eksperimenti kako bi se utvrdilo da li je signal perceptivne segmentacije koji opažamo, kako neki tvrde [65, 66, 67], automatski.Proces ponovo predstavlja silazne signale koji se vraćaju u senzorni korteks iz viših područja 68, 69, 70 (slika 8).Izvještaji o većem udjelu ćelija selektivnih na uzorak u MSTd71, jednoj od glavnih kortikalnih meta MT, sugeriraju da bi proširenje ovih eksperimenata na simultano snimanje MT i MSTd bio dobar prvi korak ka daljem razumijevanju neuronskih mehanizama percepcije.segmentacija.
Dvostepeni model selektivnosti orijentacije komponenti i moda i potencijalni efekat povratne sprege odozgo nadole na aktivnost vezanu za izbor u mašinskom prevođenju.Ovdje je selektivnost smjera moda (PDS – “P”) u MT koraku kreirana (i) velikim uzorkom selektivnih ulaznih podataka u skladu sa specifičnim brzinama moda i (ii) jakim potiskivanjem podešavanja.Smjerno selektivna (CDS) komponenta MT (“C”) stupnja ima uski raspon uzorkovanja u smjeru ulaza i nema mnogo potiskivanja podešavanja.Nepodešena inhibicija daje kontrolu nad obje populacije.Strelice u boji pokazuju željenu orijentaciju uređaja.Radi jasnoće, prikazan je samo podskup V1-MT veza i okvir za odabir načina rada jedne komponente i orijentacije.U kontekstu tumačenja naših fid-forward (FF) rezultata, šira ulazna postavka i jaka inhibicija podešavanja (označeno crvenom bojom) u PDS ćelijama izazvali su velike razlike u aktivnosti kao odgovor na višestruke obrasce kretanja.U našem problemu segmentacije, ova grupa pokreće lance odlučivanja i iskrivljuje percepciju.Nasuprot tome, u slučaju povratne sprege (FB), perceptivne odluke se generiraju u uzvodnim krugovima pomoću senzornih podataka i kognitivnih predrasuda, a veći učinak nizvodnog FB-a na PDS ćelije (debele linije) stvara signale selekcije.b Šematski prikaz alternativnih modela CDS i PDS uređaja.Ovde se PDS signali u MT generišu ne samo direktnim ulazom V1, već i indirektnim ulazom V1-V2-MT putanje.Indirektne putanje modela su prilagođene da daju selektivnost granicama teksture (područja preklapanja mreže).CDS modul MT sloja izvodi ponderisani zbir direktnih i indirektnih ulaza i šalje izlaz u PDS modul.PDS se reguliše kompetitivnom inhibicijom.Opet su prikazane samo one veze koje su neophodne za crtanje osnovne arhitekture modela.Ovdje bi drugačiji mehanizam FF od onog predloženog u a mogao dovesti do veće varijabilnosti u odgovoru ćelijske rešetke na PDS, što opet dovodi do pristranosti u obrascima odlučivanja.Alternativno, veći CP u PDS ćelijama i dalje može biti rezultat pristranosti u snazi ​​ili efikasnosti vezivanja FB za PDS ćelije.Dokazi podržavaju dvo- i trostepene MT PDS modele i CP FF i FB interpretacije.
Kao objekti proučavanja korišćena su dva odrasla makaka (macaca mulatta), jedan mužjak i jedna ženka (7 i 5 godina, respektivno), težine od 4,5 do 9,0 kg.Prije svih eksperimenata sterilne hirurgije, životinjama je implantirana komora za snimanje po narudžbi za vertikalne elektrode koje se približavaju MT području, postolje za glavu od nehrđajućeg čelika (Crist Instruments, Hagerstown, MD) i položaj očiju s izmjerenim skleralnim kalemom za pretraživanje.(Cooner Wire, San Diego, California).Svi protokoli su u skladu s propisima Ministarstva poljoprivrede Sjedinjenih Američkih Država (USDA) i smjernicama Nacionalnog instituta za zdravlje (NIH) za humanu njegu i korištenje laboratorijskih životinja i odobreni su od strane Odbora za njegu i korištenje životinja Univerziteta u Čikagu (IAUKC).
Svi vizuelni stimulansi predstavljeni su u okruglom otvoru na crnoj ili sivoj pozadini.Tokom snimanja, položaj i prečnik ove rupe su podešeni u skladu sa klasičnim receptivnim poljem neurona na vrhu elektrode.Koristili smo dvije široke kategorije vizualnih stimulansa: psihometrijski stimulans i stimulans za podešavanje.
Psihometrijski stimulus je uzorak rešetke (20 cd/m2, 50% kontrasta, 50% radnog ciklusa, 5 stepeni/sec) stvoren superponiranjem dve pravougaone rešetke koje se pomeraju u pravcu koji je okomit na njihov pravac (slika 1b).Ranije je pokazano da ljudski posmatrači percipiraju ove rešetkaste obrasce kao bistabilne podražaje, ponekad kao jedan obrazac koji se kreće u istom smjeru (koherentno kretanje), a ponekad kao dvije odvojene površine koje se kreću u različitim smjerovima (transparentno kretanje).komponente rešetkastog uzorka, orijentisane simetrično – ugao između rešetki je od 95° do 130° (izvučeno iz skupa: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130°°, tokom sesije nismo sačuvali ugao izolacije 1, neuroni približno nisu bili sačuvani pod uglom izolacije15°) 90° ili 270° (orijentacija uzorka).U svakoj sesiji korišćen je samo jedan ugao međurešetke;tokom svake sesije, orijentacija obrasca za svako ispitivanje je nasumično odabrana između dvije mogućnosti.
Da bismo razjasnili percepciju mreže i pružili empirijsku osnovu za nagradu za akciju, uvodimo nasumične teksture točka u korak 72 svjetlosne trake svake komponente mreže.Ovo se postiže povećanjem ili smanjenjem (za fiksni iznos) svjetline nasumično odabranog podskupa piksela (slika 1c).Smjer kretanja teksture daje snažan signal koji pomjera percepciju promatrača prema koherentnom ili transparentnom kretanju (slika 1c).Pod koherentnim uslovima, sve teksture, bez obzira na to koja komponenta pokriva rešetke teksture, se prevode u pravcu uzorka (slika 1c, koherentna).U prozirnom stanju, tekstura se pomiče okomito na smjer rešetke koju pokriva (Slika 1c, prozirna) (Dopunski film 1).Da bi se kontrolisala složenost zadatka, u većini sesija Michelsonov kontrast (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) za ovu oznaku teksture varirao je od skupa (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5)., 10, 20, 40, 80).Kontrast se definiše kao relativna svjetlina rastera (tako da bi vrijednost kontrasta od 80% rezultirala teksturom od 36 ili 6 cd/m2).Za 6 sesija u majmunu N i 5 sesija u majmunu S koristili smo uže teksturne kontrastne opsege (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), gdje psihofizičke karakteristike slijede isti obrazac kao kontrast punog raspona, ali bez zasićenja.
Podražaji podešavanja su sinusoidne mreže (kontrast 50%, 1 ciklus/stepen, 5 stepeni/sek) koje se kreću u jednom od 16 jednako raspoređenih smjerova, ili sinusoidne mreže koje se kreću u ovim smjerovima (sastoje se od dvije suprotne uglove od 135° postavljene jedna na drugu).u istom smjeru uzorka.