Hvala vam što ste posjetili Nature.com. Verzija preglednika koju koristite ima ograničenu podršku za CSS. Za najbolje iskustvo, preporučujemo da koristite ažurirani preglednik (ili da onemogućite način kompatibilnosti u Internet Exploreru). U međuvremenu, kako bismo osigurali kontinuiranu podršku, prikazat ćemo stranicu bez stilova i JavaScripta.
Vrtuljak koji prikazuje tri slajda istovremeno. Koristite dugmad Prethodno i Sljedeće da biste se kretali kroz tri slajda odjednom ili koristite dugmad klizača na kraju da biste se kretali kroz tri slajda odjednom.
Vid visoke rezolucije zahtijeva fino uzorkovanje mrežnjače i integraciju kako bi se rekonstruisala svojstva objekta. Važno je napomenuti da se pri miješanju lokalnih uzoraka iz različitih objekata gubi tačnost. Stoga je segmentacija, grupisanje područja slike za odvojenu obradu, ključna za percepciju. U prethodnom radu, bistabilne rešetkaste strukture, koje se mogu smatrati jednom ili više pokretnih površina, korištene su za proučavanje ovog procesa. Ovdje izvještavamo o odnosu između aktivnosti i procjena segmentacije u međuregijama vizualnog puta primata. Posebno smo otkrili da su selektivno orijentirani medijalni temporalni neuroni osjetljivi na teksturne znakove koji se koriste za iskrivljavanje percepcije bistabilnih rešetki i pokazali su značajnu korelaciju između pokušaja i subjektivne percepcije trajnih stimulansa. Ova korelacija je veća u jedinicama koje signaliziraju globalno kretanje u obrascima s više lokalnih smjerova. Stoga zaključujemo da međuvremenska domena sadrži signale koji se koriste za odvajanje složenih scena na sastavne objekte i površine.
Vid se ne oslanja samo na precizno razlikovanje elementarnih karakteristika slike kao što su orijentacija ivica i brzina, već što je još važnije, na ispravnu integraciju ovih karakteristika kako bi se izračunala svojstva okoline kao što su oblik i putanja objekta1. Međutim, problemi nastaju kada slike mrežnjače podržavaju nekoliko jednako vjerojatnih grupa karakteristika 2, 3, 4 (slika 1a). Na primjer, kada su dva seta signala brzine vrlo blizu, to se razumno može protumačiti kao jedan objekt u pokretu ili nekoliko objekata u pokretu (slika 1b). Ovo ilustruje subjektivnu prirodu segmentacije, tj. ona nije fiksno svojstvo slike, već proces interpretacije. Uprkos očiglednom značaju za normalnu percepciju, naše razumijevanje neuronske osnove perceptivne segmentacije ostaje u najboljem slučaju nepotpuno.
Crtani prikaz problema perceptivne segmentacije. Percepcija dubine posmatrača u Neckerovoj kocki (lijevo) naizmjenično se mijenja između dva moguća objašnjenja (desno). To je zato što na slici nema signala koji omogućavaju mozgu da jedinstveno odredi 3D orijentaciju figure (koju pruža signal monokularne okluzije s desne strane). b Kada se više signala kretanja prikazuje u prostornoj blizini, sistem vida mora utvrditi da li lokalni uzorci potiču od jednog ili više objekata. Inherentna dvosmislenost lokalnih signala kretanja, tj. niz kretanja objekta može proizvesti isto lokalno kretanje, što rezultira višestrukim jednako uvjerljivim interpretacijama vizuelnog ulaza, tj. vektorska polja ovdje mogu nastati iz koherentnog kretanja jedne površine ili transparentnog kretanja preklapajućih površina. c (lijevo) Primjer našeg teksturiranog mrežnog stimulusa. Pravougaone rešetke koje se kreću okomito na svoj smjer („komponentni smjerovi“ – ​​bijele strelice) preklapaju se jedna s drugom i formiraju uzorak rešetke. Rešetka se može percipirati kao jedno, pravilno, povezano kretanje smjerova (crvene strelice) ili transparentno kretanje složenih smjerova. Percepcija rešetke je iskrivljena dodavanjem nasumičnih tačkastih teksturnih znakova. (Sredina) Područje označeno žutom bojom je prošireno i prikazano kao niz okvira za koherentne i transparentne signale, respektivno. Kretanje tačke u svakom slučaju je predstavljeno zelenim i crvenim strelicama. (Desno) Grafikon položaja (x, y) tačke selekcije u odnosu na broj okvira. U koherentnom slučaju, sve teksture se pomiču u istom smjeru. U slučaju transparentnosti, tekstura se pomiče u smjeru komponente. d Crtana ilustracija našeg zadatka segmentacije kretanja. Majmuni su započinjali svaki pokušaj fiksiranjem male tačke. Nakon kratkog kašnjenja, određeni tip uzorka rešetke (koherencija/transparentnost) i veličina signala teksture (npr. kontrast) pojavili su se na lokaciji MT RF. Tokom svakog testa, rešetka se može pomicati u jednom od dva moguća smjera uzorka. Nakon povlačenja stimulusa, mete selekcije su se pojavljivale iznad i ispod MT RF. Majmuni moraju naznačiti svoju percepciju mreže u sakadama odgovarajućoj meti selekcije.
Obrada vizualnih pokreta je dobro okarakterizirana i stoga pruža odličan model za proučavanje neuronskih krugova perceptivne segmentacije. Nekoliko računarskih studija je primijetilo korisnost dvostepenih modela obrade pokreta u kojima nakon početne procjene visoke rezolucije slijedi selektivna integracija lokalnih uzoraka kako bi se uklonila buka i vratila brzina objekta7,8. Važno je napomenuti da sistemi vida moraju voditi računa da ograniče ovaj ansambl samo na one lokalne uzorke iz običnih objekata. Psihofizičke studije su opisale fizičke faktore koji utiču na to kako se signali lokalnog kretanja segmentiraju, ali oblik anatomskih trajektorija i neuronskih kodova ostaju otvorena pitanja. Brojni izvještaji sugeriraju da su ćelije selektivne prema orijentaciji u temporalnoj (MT) regiji korteksa primata kandidati za neuronske supstrate.
Važno je napomenuti da su u ovim prethodnim eksperimentima promjene u neuronskoj aktivnosti bile u korelaciji s fizičkim promjenama u vizualnim stimulansima. Međutim, kao što je gore spomenuto, segmentacija je u suštini perceptivni proces. Stoga, proučavanje njenog neuronskog supstrata zahtijeva povezivanje promjena u neuronskoj aktivnosti s promjenama u percepciji fiksnih stimulansa. Stoga smo obučili dva majmuna da prijave da li je percipirani uzorak bistabilne rešetke formiran superponiranim pomicanjem pravokutnih rešetki jedna površina ili dvije nezavisne površine. Da bismo proučili odnos između neuronske aktivnosti i procjena segmentacije, zabilježili smo jednu aktivnost u MT-u kada su majmuni izvršavali ovaj zadatak.
Pronašli smo značajnu korelaciju između proučavanja MT aktivnosti i percepcije. Ova korelacija je postojala bez obzira na to da li su stimulusi sadržavali otvorene znakove segmentacije. Osim toga, jačina ovog efekta povezana je s osjetljivošću na signale segmentacije, kao i s indeksom obrasca. Potonji kvantificira stepen u kojem jedinica zrači globalno, a ne lokalno kretanje u složenim obrascima. Iako je selektivnost za modni smjer odavno prepoznata kao definirajuća karakteristika MT-a, a ćelije selektivne prema modi pokazuju podešavanje na složene stimuluse u skladu s ljudskom percepcijom tih stimulusa, koliko je nama poznato, ovo je prvi dokaz korelacije između indeksa obrazaca i perceptivne segmentacije.
Obučili smo dva majmuna da demonstriraju svoju percepciju podražaja pomjerajuće mreže (koherentni ili transparentni pokreti). Ljudski posmatrači obično percipiraju ove podražaje kao koherentne ili transparentne pokrete približno iste frekvencije. Kako bismo dali tačan odgovor u ovom pokušaju i postavili osnovu za nagradu operanta, kreirali smo signale segmentacije teksturiranjem rastera komponente koja formira rešetku (Slika 1c, d). Pod koherentnim uslovima, sve teksture se kreću duž smjera uzorka (Slika 1c, "koherentno"). U transparentnom stanju, tekstura se kreće okomito na smjer rešetke na koju je superponirana (Slika 1c, "transparentno"). Težinu zadatka kontrolišemo promjenom kontrasta ove oznake teksture. U pokušajima sa znakovima, majmuni su nagrađivani za odgovore koji odgovaraju znakovima teksture, a nagrade su ponuđene nasumično (50/50 šansa) u pokušajima koji sadrže uzorke bez znakova teksture (uslov nultog kontrasta teksture).
Podaci o ponašanju iz dva reprezentativna eksperimenta prikazani su na Slici 2a, a odgovori su prikazani kao proporcija procjena koherencije u odnosu na kontrast teksturnih signala (pretpostavlja se da je kontrast prozirnosti po definiciji negativan) za uzorke koji se pomiču gore odnosno dolje. Sveukupno, percepcija koherentnosti/transparentnosti kod majmuna bila je pouzdano utjecana i predznakom (prozirno, koherentno) i jačinom (kontrastom) teksturnog znaka (ANOVA; majmun N: smjer – F = 0,58, p = 0,45, znak – F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22,63, p < 10;−10 majmun S: smjer – F = 0,41, p = 0,52, znak – F = 2876,7, p < 10−10, kontrast – F = 36,5, p < 10−10). Sveukupno, percepcija koherentnosti/transparentnosti kod majmuna bila je pouzdano utjecana i predznakom (prozirno, koherentno) i jačinom (kontrastom) teksturnog znaka (ANOVA; majmun N: smjer – F = 0,58, p = 0,45, predznak – F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22,63, p < 10; −10 majmun S: smjer – F = 0,41, p = 0,52, predznak – F = 2876,7, p < 10−10, kontrast – F = 36,5, p < 10−10). U celom nastupu obezʹânami kogerentnosti/prozračnosti dostojno vliâli kak znak (prozračnost, kogerentnost), tak i sila (kontrastnost) teksturnog priznanja (ANOVA; obezʹâna N: napravlenost — F = 0,58, p = 0,45, znak — F = 1248, p < 10−10, kontrast – 6 p = 0; S: napravlenje – F = 0,41, p = 0,52, priznak – F = 2876,7, p < 10−10, kontrast – F = 36,5, r < 10-10). Općenito, percepcija koherentnosti/transparentnosti kod majmuna bila je značajno pogođena i predznakom (prozirnost, koherentnost) i jačinom (kontrastom) teksturne karakteristike (ANOVA; majmun N: smjer — F = 0,58, p = 0,45, znak — F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22,63, p < 10; -10 majmun S: smjer – F = 0,41, p = 0,52, znak – F = 2876,7, p < 10−10, kontrast – F = 36,5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示(ANOVA)的符号（透明、连贯）和强度 (对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58, p = 0,45, 符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 猴子S: 方向– F = 0,41, p = 0,52, 符号– F = 2876,7, p < 10−10, 对比度– F = 36,5, p < 10-10）。总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示(ANOVA)的符号（透明、连贯）和强度 (对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58, p = 0,45, 符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 36,5, p < 10-10).Općenito, percepcija koherentnosti/transparentnosti kod majmuna bila je značajno utjecana predznakom (prozirnost, koherentnost) i intenzitetom (kontrastom) teksturnih signala (ANOVA);obezʹâna N: orijentacija – F = 0,58, p = 0,45, znak – F = 1248, p < 10−10, Kontrastnost — F = 22,63, p < 10; majmun N: orijentacija – F = 0,58, p = 0,45, znak – F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22,63, p < 10; −10 Obezʹâna S: Orijentacija — F = 0,41, p = 0,52, Znak — F = 2876,7, p < 10−10, Kontrastnost — F = 36,5, p < 10-10). −10 Majmun S: Orijentacija – F = 0,41, p = 0,52, Znak – F = 2876,7, p < 10-10, Kontrast – F = 36,5, p < 10-10).Gaussove kumulativne funkcije su prilagođene podacima iz svake sesije kako bi se okarakterizirale psihofizičke karakteristike majmuna. Na slici 2b prikazana je distribucija slaganja za ove modele tokom svih sesija za oba majmuna. Sveukupno, majmuni su precizno i ​​konzistentno završili zadatak, a odbacili smo manje od 13% sesija sa dva majmuna zbog lošeg prilagođavanja kumulativnom Gaussovom modelu.
a Primjeri ponašanja majmuna u reprezentativnim sesijama (n ​​≥ 20 pokušaja po stimulusu). U lijevim (desnim) panelima, podaci iz jedne N(S) sesije majmuna prikazani su kao koherentni rezultati selekcije (ordinata) u odnosu na kontrast znaka teksturnih signala (apscisa). Ovdje se pretpostavlja da transparentne (koherentne) teksture imaju negativne (pozitivne) vrijednosti. Odgovori su izgrađeni odvojeno prema smjeru kretanja uzorka (gore (90°) ili dolje (270°)) u testu. Za obje životinje, performanse, bez obzira da li su odgovor podijeljeni sa 50/50 kontrastom (PSE – pune strelice) ili količinom teksturnog kontrasta potrebnog za podršku određenog nivoa performansi (prag – otvorene strelice), nalaze se u ovim smjerovima pomaka. b Prilagođeni histogram R2 vrijednosti Gaussove kumulativne funkcije. Podaci S(N) majmuna prikazani su lijevo (desno). c (Gore) PSE izmjeren za mrežu pomjerenu prema dolje (ordinata) u poređenju sa PSE pomjerenom prema gore na mreži (apscisa) prikazanoj na grafikonu, s ivicama koje predstavljaju PSE distribuciju za svaki uslov, a strelice označavaju srednju vrijednost za svaki uslov. Podaci za sve N(S) sesije majmuna dati su u lijevom (desnom) stupcu. (Dolje) Ista konvencija kao i za PSE podatke, ali za prilagođene pragove karakteristika. Nije bilo značajnih razlika u PSE pragovima ili modnim trendovima (vidi tekst). d PSE i nagib (ordinata) prikazani su u zavisnosti od normalizovane rasterske orijentacije komponente ugaonog razdvajanja („integralni ugao rešetke“ – apscisa). Otvoreni krugovi predstavljaju srednje vrijednosti, puna linija predstavlja regresijski model koji najbolje odgovara, a isprekidana linija predstavlja 95% interval pouzdanosti za regresijski model. Postoji značajna korelacija između PSE i normalizovanog ugla integracije, ali ne i nagiba i normalizovanog ugla integracije, što sugeriše da se psihometrijska funkcija pomiče kako ugao razdvaja rešetke komponenti, ali ne i da se izoštrava ili izravnava. (Majmun N, n = 32 sesije; Majmun S, n = 43 sesije). U svim panelima, trake greške predstavljaju standardnu ​​grešku srednje vrijednosti. Haha. Koherentnost, PSE subjektivni rezultat jednakosti, norma. standardizacija.
Kao što je gore navedeno, i kontrast teksturnih znakova i smjer kretanja uzorka varirali su između ispitivanja, sa stimulusima koji su se pomicali gore ili dolje u datom ispitivanju. Ovo je urađeno kako bi se minimizirali psihofizički11 i neuronski28 adaptivni efekti. Orijentacija uzorka naspram pristranosti (subjektivna tačka jednakosti ili PSE) (Wilcoxon test sume rangova; majmun N: z = 0,25, p = 0,8; majmun S: z = 0,86, p = 0,39) ili prag prilagođene funkcije (suma Wilcoxonovih rangova; majmun N: z = 0,14, p = 0,89, majmun S: z = 0,49, p = 0,62) (Slika 2c). Osim toga, nije bilo značajnih razlika između majmuna u stepenu kontrasta teksture potrebnom za održavanje praga performansi (N majmun = 24,5% ± 3,9%, S majmun = 18,9% ± 1,9%; Wilcoxonov zbir rangova, z = 1,01, p = 0,31).
U svakoj sesiji mijenjali smo ugao međurešetke koji razdvaja orijentacije komponentnih rešetki. Psihofizičke studije su pokazale da ljudi češće percipiraju ćeliju 10 kao povezanu kada je ovaj ugao manji. Ako su majmuni pouzdano izvještavali o svojoj percepciji koherencije/transparentnosti, onda bi se na osnovu ovih nalaza očekivalo da se PSE, kontrast teksture koji odgovara ujednačenoj podjeli između izbora koherencije i transparentnosti, poveća nakon interakcije. ugao rešetke. To je zaista bio slučaj (Sl. 2d; urušavanje preko smjerova uzorka, Kruskal-Wallis; majmun N: χ2 = 23,06, p < 10−3; majmun S: χ2 = 22,22, p < 10−3; korelacija između normaliziranog kuta međurešetke i PSE – majmun N: r = 0,67, p < 10−9; majmun S: r = 0,76, p < 10−13). To je zaista bio slučaj (Sl. 2d; urušavanje preko smjerova uzorka, Kruskal-Wallis; majmun N: χ2 = 23,06, p < 10−3; majmun S: χ2 = 22,22, p < 10−3; korelacija između normaliziranog integrirajućeg kuta i PSE – majmun N: r = 0,67, p < 10−9; majmun S: r = 0,76, p < 10−13). Ovo je stvarno imelo mjesto (ris. 2d; kolaps poperek smjera uzorak, Kruskal-Uollis; obezʹâna N: χ2 = 23,06, p < 10–3; obezʹâna S: χ2 = 22,22, p < 10–3; korelacija između normalizovanih – ugao rešetki i N < 10–3; 10-9, obezʹâna S: r = 0,76, p < 10-13). Ovo se zaista dogodilo (Sl. 2d; kolaps preko smjera uzorka, Kruskal-Wallis; majmun N: χ2 = 23,06, p < 10–3; majmun S: χ2 = 22,22, p < 10–3; korelacija između normaliziranog ugla rešetke i PSE – majmun N: r = 0,67, p < 10-9, majmun S: r = 0,76, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N:χ2 = 23,06,p <10-3； 22,22, p < 10-3; 标准化间光栅角和PSE – 猴子N: r = 0,67, p < 10-9; S: r = 0,76,-13, p <1情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： 2 = 23.06 ， p <10-3 ， p <10-3 ； ： 2 ； ： ， p <10-3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N: r = 0.67０子 ， ， ， 0,76, p < 10-13). Ovo stvarno imelo mesto (ris. 2d; kratnost po osi mody, Kruskal-Uollis; obezʹâna N: χ2 = 23,06, p < 10-3; obezʹâna S: χ2 = 22,22, p < 10-3; normalizovannyj mežrešetočnyj ugao). To je zaista bio slučaj (Sl. 2d; pregib duž modalne ose, Kruskal-Wallis; majmun N: χ2 = 23,06, p < 10-3; majmun S: χ2 = 22,22, p < 10-3; normalizovani ugao međurešetke). PSE-obezʹâna N: r = 0,67, p < 10–9, obezʹâna S: r = 0,76, p < 10–13). PSE majmun N: r = 0,67, p < 10–9, majmun S: r = 0,76, p < 10–13).Nasuprot tome, promjena ugla međurešetke nije imala značajan utjecaj na nagib psihometrijske funkcije (Sl. 2d; nabor međumodalne orijentacije, Kruskal-Wallis; majmun N: χ2 = 8,09, p = 0,23; majmun S χ2 = 3,18, p = 0,67, korelacija između normaliziranog ugla međurešetke i nagiba – majmun N: r = -0,4, p = 0,2, majmun S: r = 0,03, p = 0,76). Dakle, u skladu s psihofizičkim podacima osobe, prosječan učinak promjene ugla između rešetki je pomak u tačkama pomjeranja, a ne povećanje ili smanjenje osjetljivosti na signale segmentacije.
Konačno, nagrade se nasumično dodjeljuju s vjerovatnoćom od 0,5 u pokusima s nultim kontrastom teksture. Kad bi svi majmuni bili svjesni ove jedinstvene slučajnosti i kad bi mogli razlikovati stimulus s nultim kontrastom teksture od znakova, mogli bi razviti različite strategije za dvije vrste pokusa. Dva zapažanja snažno ukazuju na to da to nije slučaj. Prvo, promjena kuta rešetke imala je kvalitativno slične efekte na rezultate znakova i kontrasta teksture (slika 2d i dodatna slika 1). Drugo, za oba majmuna, malo je vjerojatno da će odabir bistabilnog pokusa biti ponavljanje najnovijeg (prethodnog) odabira nagrade (binomni test, N majmuna: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S majmuna: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
Zaključno, ponašanje majmuna u našem zadatku segmentacije bilo je pod dobrom kontrolom stimulusa. Zavisnost perceptivnih procjena od znaka i veličine teksturnih znakova, kao i promjene PSE s uglom rešetke, ukazuju na to da su majmuni prijavili svoju subjektivnu percepciju motoričke koherencije/transparentnosti. Konačno, odgovori majmuna u pokušajima s nultim kontrastom teksture nisu bili pogođeni historijom nagrada iz prethodnih pokušaja, a značajno su bili pogođeni međurasterskim ugaonim promjenama. To ukazuje na to da majmuni i dalje prijavljuju svoju subjektivnu percepciju konfiguracije površine rešetke pod ovim važnim uslovom.
Kao što je gore spomenuto, prelaz teksturnog kontrasta iz negativnog u pozitivno je ekvivalentan perceptivnom prelazu stimulusa iz prozirnog u koherentno. Općenito, za datu ćeliju, MT odgovor ima tendenciju povećanja ili smanjenja kako se teksturni kontrast mijenja iz negativnog u pozitivno, a smjer ovog efekta obično ovisi o smjeru kretanja uzorka/komponente. Na primjer, krivulje usmjerenog podešavanja dvije reprezentativne MT ćelije prikazane su na Slici 3 zajedno s odgovorima ovih ćelija na rešetke koje sadrže koherentne ili prozirne teksturne signale niskog ili visokog kontrasta. Pokušali smo na neki način bolje kvantificirati ove odgovore mreže, koji bi mogli biti povezani s psihofiziološkim performansama naših majmuna.
Polarni dijagram krivulje usmjerenog podešavanja reprezentativne MT ćelije majmuna S kao odgovor na jedan sinusoidni niz. Ugao označava smjer kretanja rešetke, magnituda označava emisivnost, a preferirani smjer ćelije se preklapa za oko 90° (gore) sa smjerom jedne od komponenti u smjeru uzorka rešetke. b Sedmični histogram stimulusa i vremena (PSTH) mreže odgovora, pomjeren u smjeru predloška za 90° (shematski prikazano lijevo) za ćeliju prikazanu u a. Odgovori su sortirani prema vrsti teksturne naznake (kohezivna/prozirna – srednji/desni panel respektivno) i Michelsonovom kontrastu (PSTH naznaka boje). Prikazani su samo ispravni pokušaji za svaku vrstu teksturnih signala niskog i visokog kontrasta. Ćelije su bolje reagirale na uzlazne uzorke rešetke s prozirnim teksturnim znakovima, a odgovor na ove uzorke se povećavao s povećanjem kontrasta teksture. c, d su iste konvencije kao u a i b, ali za MT ćelije osim majmuna S, njihova preferirana orijentacija se gotovo preklapa s orijentacijom silazne mreže. Jedinica preferira silazno pomjerajuće rešetke s koherentnim teksturnim znakovima, a odgovor na ove uzorke se povećava s povećanjem kontrasta teksture. U svim panelima, zasjenjeno područje predstavlja standardnu ​​grešku srednje vrijednosti. Žbice. Šiljci, sekunde. sekunda.
Da bismo istražili odnos između konfiguracije rešetkaste površine (koherentne ili transparentne) kako je naznačeno našim teksturnim signalima i MT aktivnosti, prvo smo regresijski analizirali korelaciju između ćelija za koherentno kretanje (pozitivan nagib) ili transparentno kretanje (negativan nagib) pomoću regresije. Ovo je dato za klasifikaciju ćelija prema brzini odgovora znaka u poređenju sa kontrastom (odvojeno za svaki smjer moda). Primjeri ovih krivulja podešavanja rešetke iz iste primjerne ćelije na Slici 3 prikazani su na Slici 4a. Nakon klasifikacije, koristili smo analizu performansi prijemnika (ROC) da bismo kvantificirali osjetljivost svake ćelije na modulaciju teksturnih signala (vidi Metode). Neurometrijske funkcije dobijene na ovaj način mogu se direktno uporediti sa psihofizičkim karakteristikama majmuna u istoj sesiji kako bi se direktno uporedila psihofizička osjetljivost neurona na teksture rešetke. Izvršili smo dvije analize detekcije signala za sve jedinice u uzorku, izračunavajući odvojene neurometrijske karakteristike za svaki smjer uzorka (opet, gore ili dolje). Važno je napomenuti da smo za ovu analizu uključili samo pokušaje u kojima su (i) stimulusi sadržavali teksturni znak i (ii) majmuni su reagovali u skladu s tim znakom (tj. "ispravni" pokušaji).
Stope paljenja su prikazane u odnosu na kontrast znaka teksture, respektivno, za rešetke koje se pomiču gore (lijevo) ili dolje (desno), puna linija predstavlja linearnu regresiju najboljeg prilagođavanja, a podaci u gornjem (donjem) redu su preuzeti iz onih prikazanih na Sl. 3a Ćelija, b (Sl. 3c, d). Karakteristike nagiba regresije korištene su za dodjeljivanje preferiranih znakova teksture (koherentno/transparentno) svakoj kombinaciji orijentacije ćelije/rešetke (n ≥ 20 pokušaja po stimulusu). Trake greške predstavljaju standardnu ​​devijaciju srednje vrijednosti. Neurometrijske funkcije jedinica prikazanih u ba opisane su zajedno sa psihometrijskim funkcijama prikupljenim tokom iste sesije. Sada, za svaku karakteristiku, prikazujemo preferirani izbor opisa alata (ordinata) (vidi tekst) kao procenat kontrasta znaka teksture (apscisa). Kontrast teksture je promijenjen tako da su preferirani opisi alata pozitivni, a prazni opisi alata negativni. Podaci iz uzlaznih (silaznih) mreža prikazani su u lijevim (desnim) panelima, u gornjim (donjim) redovima - podaci iz ćelija prikazanih na Sl. 3a,b (Sl. 3c,d). Omjeri neurometrijskog i psihometrijskog praga (N/P) prikazani su u svakom panelu. Žbice. Šiljci, sekunde. sek, direktorij. smjer, preferirana provincija, psi. Psihometrija, Neurologija.
Krivulje podešavanja rešetke i neurometrijske funkcije dvije reprezentativne MT ćelije i njihove pridružene psihometrijske funkcije, agregirane zajedno s ovim odgovorima, prikazane su u gornjem i donjem panelu Slike 4a, b, respektivno. Ove ćelije pokazuju otprilike monotono povećanje ili smanjenje kako naznaka teksture prelazi iz prozirne u koherentnu. Osim toga, smjer i jačina ove veze zavise od smjera kretanja rešetke. Konačno, neurometrijske funkcije izračunate iz odgovora ovih ćelija samo su se približile (ali još uvijek nisu odgovarale) psihofizičkim svojstvima jednosmjernog kretanja mreže. I neurometrijske i psihometrijske funkcije su sumirane s pragovima, tj. odgovaraju oko 84% ispravno odabranog kontrasta (što odgovara srednjoj vrijednosti + 1 sd prilagođene kumulativne Gaussove funkcije). U cijelom uzorku, omjer N/P, omjer neurometrijskog praga i psihometrijskog, u prosjeku je iznosio 12,4 ± 1,2 kod majmuna N i 15,9 ± 1,8 kod majmuna S, a za pomicanje rešetke u barem jednom smjeru, samo ~16% (18). %) jedinica od majmuna N (majmun S) (Sl. 5a). Iz primjera ćelije prikazanog na slici. Kao što se vidi na slikama 3 i 4, osjetljivost neurona može biti pod utjecajem odnosa između preferirane orijentacije ćelije i smjera kretanja rešetke korištenog u eksperimentima. Konkretno, krivulje podešavanja orijentacije na slikama 3a,c pokazuju odnos između postavke orijentacije neurona jednog sinusoidnog niza i njegove osjetljivosti na transparentno/koherentno kretanje u našem teksturiranom nizu. To je bio slučaj za oba majmuna (ANOVA; relativni preferirani smjerovi grupirani s rezolucijom od 10°; majmun N: F = 2,12, p < 0,01; majmun S: F = 2,01, p < 0,01). To je bio slučaj za oba majmuna (ANOVA; relativni preferirani smjerovi grupirani s rezolucijom od 10°; majmun N: F = 2,12, p < 0,01; majmun S: F = 2,01, p < 0,01). Ovo je imelo mjesto za obezbijeđene osobe (ANOVA; odnosi se na predpovoljni pravac jedinjenja u grupi sa razrešenjem 10°; obezbijeđena N: F = 2,12, p <0,01; obezbijeđena S: F = 2,01, p <0,01). To je bio slučaj kod oba majmuna (ANOVA; relativni preferirani smjerovi grupirani pri rezoluciji od 10°; majmun N: F=2,12, p<0,01; majmun S: F=2,01, p<0,01).两只猴子都是这种情况 (方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向；N，2p = 向；N): 0,01；猴子S：F = 2,01，p <0,01）。两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 漛向 . ， p <0,01 ； ： f = 2,01 ， p <0,01 ... ... ... ... To je imelo mjesto za obezbijeđeni (ANOVA; prikladna prikladna orijentacija ujedinjenja pri 10°; N: F = 2,12, p <0,01; obezbijeđena S: F = 2,01, p <0,01). To je bio slučaj kod oba majmuna (ANOVA; relativna preferirana orijentacija združena pri rezoluciji od 10°; majmun N: F=2,12, p<0,01; majmun S: F=2,01, p<0,01).S obzirom na veliki stepen varijabilnosti u osjetljivosti neurona (Slika 5a), kako bismo vizualizirali zavisnost osjetljivosti neurona od relativnih preferiranih orijentacija, prvo smo normalizirali preferiranu orijentaciju svake ćelije na "najbolju" orijentaciju za kretanje mrežnog uzorka (tj. smjera). u kojem rešetka formira najmanji ugao između preferirane orijentacije ćelije i orijentacije mrežnog uzorka. Otkrili smo da su relativni pragovi neurona (prag za "najgoru" orijentaciju rešetke / prag za "najbolju" orijentaciju rešetke) varirali s ovom normaliziranom preferiranom orijentacijom, s vrhovima u ovom omjeru pragova koji se javljaju oko uzoraka ili orijentacija komponenti (Slika 5b). Ovaj efekat se nije mogao objasniti pristranošću u distribuciji preferiranih smjerova u jedinicama u svakom uzorku prema jednom od smjerova kariranog uzorka ili komponenti (Sl. 5c; Rayleighov test; majmun N: z = 8,33, p < 10−3, kružna srednja vrijednost = 190,13 stepeni ± 9,83 stepeni; majmun S: z = 0,79, p = 0,45) i bio je konzistentan u svim uglovima međumrežne rešetke kariranog uzorka (Dopunska slika 2). Ovaj efekat se nije mogao objasniti pristranošću u distribuciji preferiranih smjerova u jedinicama u svakom uzorku prema jednom od smjerova kariranog uzorka ili komponenti (Sl. 5c; Rayleighov test; majmun N: z = 8,33, p < 10−3, kružna srednja vrijednost = 190,13 stepeni ± 9,83 stepeni; majmun S: z = 0,79, p = 0,45) i bio je konzistentan u svim uglovima međumrežne rešetke kariranog uzorka (Dopunska slika 2). Ovaj efekat nije mogao objasniti postavljanjem raspodjele poželjnih usmjerenja u jedinicama u svakom odabiru u strani jednog od kletičnih usmjerenja ili usmjerenih komponenti (ris. 5v; kriterij Releja; obezbjeđenje N: z = 8,33, p < 10–3). Ovaj efekat se nije mogao objasniti pomakom u distribuciji preferiranih smjerova u jedinicama u svakom uzorku prema jednom od kariranih smjerova ili komponentnih smjerova (Sl. 5c; Rayleighov test; N majmuna: z = 8,33, p < 10–3)., kružni prosjek = 190,13 stepeni ± 9,83 stepena; S majmuna: z = 0,79, p = 0,45) i bio je isti za sve uglove karirane mreže (Dodatna slika 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8,33, p < 10-3, 圆形平均值= 190,13 度± 9,83 度；猴子S: z = 0,79, p = 0,45）并且在格子间光栅角上是一致的 (补充图2)）。这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 喐向 囈 偏向 囈来 解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8.33 ， p <10-3 ， 平均均彇 平平圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Ovaj efekat se ne može objasniti time što je raspodela prepotentnih orijentacija u ćelijama u svakom obliku smeštena ili u stranu strukture resetki, ili u jednoj od komponenti orijentacije (ris. 5v; kriterijum Releja; obezbeđenje N: z = 8,33, p < 10–3). Ovaj efekat se ne može objasniti činjenicom da je distribucija preferiranih orijentacija u ćelijama u svakom uzorku pristrasna ili prema strukturi rešetke ili prema jednoj od orijentacija komponenti (Slika 5c; Rayleighov test; N majmuna: z = 8,33, p < 10–3)., kružni prosjek) = 190,13 stepeni ± 9,83 stepena; S majmuna: z = 0,79, p = 0,45) i bili su jednaki u uglovima rešetke između mreža (Dopunska slika 2).Dakle, osjetljivost neurona na teksturirane mreže zavisi, barem djelimično, od fundamentalnih svojstava MT podešavanja.
Lijevi panel prikazuje distribuciju N/P odnosa (neuronski/psihofiziološki prag); svaka ćelija pruža dvije podatkovne tačke, po jednu za svaki smjer u kojem se uzorak kreće. Desni panel prikazuje psihofizičke pragove (ordinata) u odnosu na neuronske pragove (apscisa) za sve jedinice u uzorku. Podaci u gornjem (donjem) redu su od majmuna N (S). b Normalizirani omjeri pragova prikazani su u odnosu na veličinu razlike između optimalne orijentacije rešetke i preferirane orijentacije ćelije. "Najbolji" smjer je definiran kao smjer strukture rešetke (mjereno jednom sinusoidnom rešetkom) najbliži preferiranom smjeru ćelije. Podaci su prvo grupirani prema normaliziranoj preferiranoj orijentaciji (10° binovi), zatim su omjeri pragova normalizirani na maksimalnu vrijednost i usrednjeni unutar svakog bina. Ćelije sa preferiranom orijentacijom nešto većom ili manjom od orijentacije komponenti rešetke imale su najveću razliku u osjetljivosti na orijentaciju uzorka rešetke. c Ružičasti histogram distribucije preferirane orijentacije svih MT jedinica zabilježenih kod svakog majmuna.
Konačno, odgovor MT-a moduliran je smjerom kretanja rešetke i detaljima naših segmentacijskih signala (teksture). Poređenje neuronske i psihofizičke osjetljivosti pokazalo je da su, općenito, MT jedinice bile mnogo manje osjetljive na kontrastne signale teksture nego majmuni. Međutim, osjetljivost neurona mijenjala se ovisno o razlici između preferirane orijentacije jedinice i smjera kretanja mreže. Najosjetljivije ćelije imale su tendenciju orijentacijskih preferencija koje su gotovo pokrivale uzorak rešetke ili jednu od konstitutivnih orijentacija, a mali podskup naših uzoraka bio je jednako osjetljiv ili osjetljiviji od percepcije razlika u kontrastu kod majmuna. Da bismo utvrdili da li su signali iz ovih osjetljivijih jedinica bliže povezani s percepcijom kod majmuna, ispitali smo korelaciju između percepcije i neuronskih odgovora.
Važan korak u uspostavljanju veze između neuronske aktivnosti i ponašanja je uspostavljanje korelacija između neurona i bihevioralnih odgovora na konstantne stimuluse. Da bi se povezali neuronski odgovori sa procjenama segmentacije, ključno je stvoriti stimulus koji se, uprkos tome što je isti, percipira različito u različitim ispitivanjima. U ovoj studiji, to je eksplicitno predstavljeno rešetkom s nultim teksturnim kontrastom. Iako naglašavamo da se, na osnovu psihometrijskih funkcija životinja, rešetke s minimalnim (manje od ~20%) teksturnim kontrastom obično smatraju koherentnim ili transparentnim.
Da bismo kvantificirali stepen u kojem MT odgovori koreliraju s perceptivnim izvještajima, izvršili smo analizu vjerovatnoće selekcije (CP) naših podataka mreže (vidi 3). Ukratko, CP je neparametrijska, nestandardna mjera koja kvantificira odnos između odgovora na šiljke i perceptivnih procjena30. Ograničavajući analizu na pokušaje korištenja mreža s nultim teksturnim kontrastom i sesije u kojima su majmuni napravili najmanje pet izbora za svaku vrstu ovih pokušaja, izračunali smo SR zasebno za svaki smjer kretanja mreže. Kod majmuna smo uočili srednju vrijednost CP značajno veću nego što bismo slučajno očekivali (Sl. 6a, d; majmun N: srednja vrijednost CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), dvostrani t-test u odnosu na nultu vrijednost CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; majmun S: srednja vrijednost CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), dvostrani t-test, t = 9,4, p < 10−13). Kod majmuna smo uočili srednju vrijednost CP značajno veću nego što bismo slučajno očekivali (Sl. 6a, d; majmun N: srednja vrijednost CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), dvostrani t-test u odnosu na nultu vrijednost CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; majmun S: srednja vrijednost CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), dvostrani t-test, t = 9,4, p < 10−13).Kod majmuna smo uočili prosječni CP značajno viši od nasumično očekivanog (Sl. 6a, d; majmun N: prosječni CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), dvostrani t-test u odnosu na nulte vrijednosti).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; obezʹâna S: srednje CP: 0,55, 95% DI: (0,54, 0,57), dvustoronnij t-kriterij, t = 9,4, p < 10–13) . majmun S: prosječna CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), dvostrani t-test, t = 9,4, p < 10–13).在猴子中,我们观察到平均CP值显着大于我们偶然预期的值 (图6a,d；猴子N):平均CP:0,54，95% CI：(0,53，0,56），针对空值的双边t 检验边t 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;猴子S: 平均, 9,50% CI: 0,50% CI: 0,50% CI: 0,55%双边t 检验, t = 9,4, p < 10−13) .在 猴子 中, 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图 （ 图 囌 （图： 平均 ： 0,54, 95% Ci ： 0,53，0,56） ， 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; 猴子S: 平均CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), 双边t检验, t=9,4, p < 10−13) Pri obezbijeđeni smo primetili srednja značenja CP, značajno povećavajući to, što bismo mogli očekivati ​​slučajno (ris. 6a, d; obezbijeđena N: srednji CP: 0,54, 95% DI: (0,53, 0,56), dvostrani t- test CP protiv nule = 0,5, t = 6,10, p = 6,9 S 0,55, 95% DI: (0,54, 0,57), dvustoronnij t-kriterij, t = 9,4, p < 10-13) . Kod majmuna smo uočili prosječne vrijednosti CP znatno iznad onoga što bismo mogli slučajno očekivati ​​(Sl. 6a, d; majmun N: prosječni CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), dvostrani t-test CP vs. nula = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, majmun S: prosječni CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), dvostrani t-kriterij, t = 9,4, p < 10-13).Dakle, MT neuroni imaju tendenciju jačeg aktiviranja čak i u odsustvu bilo kakvih očiglednih znakova segmentacije, kada percepcija životinje o kretanju rešetke odgovara preferencijama ćelije.
a Distribucija vjerovatnoće selekcije za mreže bez teksturnih signala za uzorke snimljene od majmuna N. Svaka ćelija može doprinijeti sa do dvije podatkovne tačke (po jednu za svaki smjer kretanja mreže). Srednja CP vrijednost iznad slučajne (bijele strelice) ukazuje na to da generalno postoji značajna veza između MT aktivnosti i percepcije. b Da bismo ispitali uticaj bilo koje potencijalne pristranosti selekcije, izračunali smo CP odvojeno za svaki stimulus za koji su majmuni napravili barem jednu grešku. Vjerovatnoće selekcije su prikazane kao funkcija omjera selekcije (pref/null) za sve stimuluse (lijevo) i apsolutnih vrijednosti kontrasta teksturnih oznaka (desno, podaci iz 120 pojedinačnih ćelija). Puna linija i zasjenjeno područje u lijevom panelu predstavljaju srednju vrijednost ± sem od 20-tačkastog pokretnog prosjeka. Vjerovatnoće selekcije izračunate za stimuluse sa neuravnoteženim omjerima selekcije, kao što su mreže sa visokim kontrastom signala, više su se razlikovale i bile su grupisane oko mogućnosti. Sivo zasjenjeno područje u desnom panelu naglašava kontrast karakteristika uključenih u izračunavanje visoke vjerovatnoće selekcije. c Vjerovatnoća velikog izbora (ordinata) je prikazana u odnosu na prag neurona (apscisa). Vjerovatnoća selekcije je bila značajno negativno korelirana s pragom. Konvencija df je ista kao i ac, ali se primjenjuje na 157 pojedinačnih podataka od majmuna S, osim ako nije drugačije navedeno. g Najveća vjerovatnoća selekcije (ordinata) je prikazana u odnosu na normalizovani preferirani smjer (apscisa) za svaki od dva majmuna. Svaka MT ćelija je doprinijela s dvije podatkovne tačke (po jednu za svaki smjer strukture rešetke). h Veliki dijagrami vjerovatnoće selekcije za svaki međurasterski ugao. Puna linija označava medijanu, donja i gornja ivica okvira predstavljaju 25. i 75. percentil respektivno, brkovi su prošireni do 1,5 puta interkvartilnog raspona, a zabilježene su vrijednosti izvan ove granice. Podaci u lijevim (desnim) panelima su iz 120 (157) pojedinačnih N(S) ćelija majmuna. i Najveća vjerovatnoća selekcije (ordinata) je prikazana u odnosu na vrijeme početka stimulusa (apscisa). Veliki CP je izračunat u kliznim pravougaonicima (širina 100 ms, korak 10 ms) tokom testa, a zatim usrednjen po jedinicama.
Neke prethodne studije su izvijestile da CP zavisi od relativnog broja pokušaja u distribuciji bazalne stope, što znači da je ova mjera manje pouzdana za stimuluse koji uzrokuju velike razlike u udjelu svakog izbora. Da bismo testirali ovaj efekat u našim podacima, izračunali smo CP odvojeno za sve stimuluse, bez obzira na kontrast teksture znaka, a majmuni su izveli barem jedan lažni pokušaj. CP je prikazan u odnosu na omjer selekcije (pref/null) za svaku životinju na slici 6b i e (lijevi panel), respektivno. Gledajući pokretne prosjeke, jasno je da CP ostaje iznad vjerovatnoće u širokom rasponu vjerovatnoće selekcije, opadajući samo kada vjerovatnoća padne (poveća se) ispod (iznad) 0,2 (0,8). Na osnovu psihometrijskih karakteristika životinja, očekivali bismo da se koeficijenti selekcije ove veličine primjenjuju samo na stimuluse sa znakovima teksture visokog kontrasta (koherentni ili transparentni) (vidi primjere psihometrijskih karakteristika na slici 2a, b). Da bismo utvrdili da li je to slučaj i da li je značajan PC opstao čak i za stimuluse sa jasnim signalima segmentacije, ispitali smo uticaj apsolutnih vrijednosti teksturnog kontrasta na PC (Sl. 6b, e-desno). Kao što se i očekivalo, CP je bio značajno veći od vjerovatnoće za stimuluse koji sadrže do umjerene (~20% kontrasta ili manje) signale segmentacije.
U zadacima prepoznavanja orijentacije, brzine i neusklađenosti, MT CP ima tendenciju da bude najviši u najosjetljivijim neuronima, vjerovatno zato što ovi neuroni nose najinformativnije signale30,32,33,34.U skladu s ovim nalazima, uočili smo skromnu, ali značajnu korelaciju između velikog CP-a, izračunatog iz z-vrijednosti stopa okidanja u svim kontrastima teksturnih znakova istaknutim u krajnjem desnom panelu slike.6b, e i neuronski prag (Sl. 6c, f; geometrijska srednja regresija; majmun N: r = −0,12, p = 0,07 majmun S: r = −0,18, p < 10−3). 6b, e i neuronski prag (Sl. 6c, f; geometrijska srednja regresija; majmun N: r = −0,12, p = 0,07 majmun S: r = −0,18, p < 10−3).U skladu s ovim nalazima, uočili smo skromnu, ali značajnu korelaciju između velikog CP izračunatog iz z-vrijednosti frekvencije pobuđivanja iz kontrasta teksturnih signala istaknutih u krajnjem desnom panelu slike 6b, e, i neuronskog praga (slika 6c, f; geometrijska). geometrijska srednja regresija;obezʹâna N: r = -0,12, p = 0,07 obezʹâna S: r = -0,18, p < 10-3). majmun N: r = -0,12, p = 0,07 majmun S: r = -0,18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这是根和神经元阈值 (图6c、f；几何平均回归；猴子N):r = -0,12，p = 0,07 猴子S：r = -0,18） -0,18与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相 兙性 语 相 殳性、 e 和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n : r = -0,12 ， p = 0,07 猴 子S 1-8 ） -1 =U skladu s ovim nalazima, uočili smo umjerenu, ali značajnu korelaciju između velikih CV-ova, kao što je prikazano na slici 6b,e, i pragova neurona (slika 6c,f; geometrijska srednja regresija; N majmuna: r = -0,12, p = 0,07).Obezʹâna S: g = -0,18, r < 10-3). Majmun S: r = -0,18, p < 10-3).Stoga su signali iz najinformativnijih jedinica pokazivali veću kovarijansu sa subjektivnim procjenama segmentacije kod majmuna, što je važno bez obzira na bilo kakve teksturne signale dodane perceptivnoj pristranosti.
S obzirom na to da smo prethodno utvrdili vezu između osjetljivosti na signale teksture mreže i preferirane neuronske orijentacije, pitali smo se postoji li slična veza između CP i preferirane orijentacije (Sl. 6g). Ova povezanost je bila samo neznatno značajna kod majmuna S (ANOVA; majmun N: 1,03, p = 0,46; majmun S: F = 1,73, p = 0,04). Nismo uočili razliku u CP za uglove rešetke između rešetki ni kod jedne životinje (Sl. 6h; ANOVA; majmun N: F = 1,8, p = 0,11; majmun S: F = 0,32, p = 0,9).
Konačno, prethodni rad je pokazao da se CP mijenja tokom cijelog ispitivanja. Neke studije su izvijestile o naglom porastu nakon čega slijedi relativno glatki efekat selekcije,30 dok su druge izvijestile o stalnom porastu signala selekcije tokom ispitivanja31. Za svakog majmuna, izračunali smo CP svake jedinice u ispitivanjima s nultim teksturnim kontrastom (respektivno, prema orijentaciji uzorka) u ćelijama od 100 ms, koje su se pomicale svakih 20 ms od početka prije stimulusa do srednjeg pomaka prije stimulusa. Prosječna dinamika CP za dva majmuna prikazana je na slici 6i. U oba slučaja, CP je ostao na slučajnom nivou ili vrlo blizu njega do skoro 500 ms nakon početka stimulusa, nakon čega se CP naglo povećao.
Pored promjene osjetljivosti, pokazalo se da na CP utiču i određene kvalitete karakteristika podešavanja ćelija. Na primjer, Uka i DeAngelis34 su otkrili da CP u zadatku prepoznavanja binokularne neusklađenosti zavisi od simetrije krivulje podešavanja binokularne neusklađenosti uređaja. U ovom slučaju, povezano pitanje je da li su ćelije selektivne za smjer uzorka (PDS) osjetljivije od ćelija selektivnih za smjer komponenti (CDS). PDS ćelije kodiraju opštu orijentaciju uzoraka koji sadrže više lokalnih orijentacija, dok CDS ćelije reaguju na kretanje komponenti usmjerenog uzorka (Slika 7a).
a Shematski prikaz stimulusa podešavanja modalnih komponenti i hipotetičke rešetke (lijevo) i krivulja podešavanja orijentacije rešetke (desno) (vidi Materijali i metode). Ukratko, ako se ćelija integrira preko komponenti mreže kako bi signalizirala kretanje uzorka, očekivale bi se iste krivulje podešavanja za pojedinačne stimuluse mreže i mreže (posljednji stupac, puna krivulja). Obrnuto, ako ćelija ne integrira smjerove komponenti u kretanje uzorka signala, očekivala bi se bipartitna krivulja podešavanja s vrhom u svakom smjeru kretanja rešetke koji prevodi jednu komponentu u preferirani smjer ćelije (posljednji stupac, isprekidana krivulja). . b (lijevo) krivulje za podešavanje orijentacije sinusoidnog niza za ćelije prikazane na slikama 1 i 2. 3 i 4 (gornji red – ćelije na slikama 3a,b i 4a,b (gore); donji panel – ćelije sa slika 3c, d i 4a,b (dolje)). (Sredina) Predviđanja uzorka i komponenti izračunata iz profila podešavanja rešetke. (Desno) Podešavanje mreže ovih ćelija. Ćelije gornjeg (donjeg) panela su klasifikovane kao ćelije šablona (komponente). Treba napomenuti da ne postoji direktna korespondencija između klasifikacija komponenti uzorka i preferencija za koherentno/transparentno kretanje ćelija (pogledajte odgovore teksturne rešetke za ove ćelije na slici 4a). c Koeficijent parcijalne korelacije moda z-skora (ordinata) prikazan u odnosu na koeficijent parcijalne korelacije komponente z-skora (apscisa) za sve ćelije zabilježene kod N (lijevo) i S (desno) majmuna. Debele linije označavaju kriterije značajnosti koji se koriste za klasifikaciju ćelija. d Grafik visoke vjerovatnoće selekcije (ordinata) u odnosu na indeks moda (Zp – Zc) (apscisa). Podaci u lijevim (desnim) panelima odnose se na majmune N(S). Crni krugovi označavaju podatke u približnim jedinicama. Kod obje životinje postojala je značajna korelacija između visoke vjerovatnoće selekcije i indeksa uzorka, što ukazuje na veću perceptivnu korelaciju za ćelije sa orijentacijom signalnog uzorka u stimulusima sa višestrukom orijentacijom komponenti.
Stoga smo u odvojenom testnom setu mjerili odgovore na sinusoidne mreže i mreže kako bismo klasificirali neurone u našim uzorcima kao PDS ili CDS (vidi Metode). Krivulje podešavanja rešetke, predviđanja komponenti predloška izgrađena iz ovih podataka o podešavanju i krivulje podešavanja rešetke za ćelije prikazane su na slikama 1 i 3. Slike 3 i 4 i Dopunska slika 3 prikazane su na slici 7b. Distribucija uzorka i selektivnost komponenti, kao i preferirana orijentacija ćelija u svakoj kategoriji, prikazane su za svakog majmuna na slici 7c i dodatnoj slici 4 respektivno.
Da bismo procijenili zavisnost CP-a od korekcije komponenti uzorka, prvo smo izračunali indeks uzorka 35 (PI), čije veće (manje) vrijednosti ukazuju na veći PDS (CDS) slično ponašanje. S obzirom na gore navedene demonstracije da: (i) neuronska osjetljivost varira s razlikom između preferirane orijentacije ćelije i smjera kretanja stimulusa, i (ii) postoji značajna korelacija između neuronske osjetljivosti i vjerovatnoće selekcije u našem uzorku, pronašli smo vezu između PI i ukupnog CP-a koji je proučavan za "najbolji" smjer kretanja svake ćelije (vidi gore). Otkrili smo da je CP značajno koreliran sa PI (Sl. 7d; geometrijska srednja regresija; veliki CP majmun N: r = 0,23, p < 0,01; bistabilni CP majmun N r = 0,21, p = 0,013; veliki CP majmun S: r = 0,30, p < 10−4; bistabilni CP majmun S: r = 0,29, p < 10−3), što ukazuje na to da su ćelije klasifikovane kao PDS pokazale veću aktivnost povezanu s izborom od CDS i neklasifikovanih ćelija. Otkrili smo da je CP značajno koreliran sa PI (Sl. 7d; geometrijska srednja regresija; veliki CP majmun N: r = 0,23, p < 0,01; bistabilni CP majmun N r = 0,21, p = 0,013; veliki CP majmun S: r = 0,30, p < 10−4; bistabilni CP majmun S: r = 0,29, p < 10−3), što ukazuje na to da su ćelije klasifikovane kao PDS pokazale veću aktivnost povezanu s izborom od CDS i neklasifikovanih ćelija. Otkrili smo da CP značajno korelira sa PI (ris. 7d; regresija srednjeg geometrijskog; veća obezbijeđena CP N: r = 0,23, p <0,01; stabilna obezbijeđena CP N r = 0,21, p = 0,013; velika obezbijeđena CP S, r, p = 0; r, p = 0; obezbijeđeni S: r = 0,29, p < 10-3), što ukazuje na to da ćelije, klasifikovane kao PDS, pokazuju veliku aktivnost, povezane sa izborom, od CDS i neklasifikovane ćelije. Otkrili smo da je CP značajno koreliran sa PI (Slika 7d; geometrijska srednja regresija; CP N velikog majmuna: r = 0,23, p < 0,01; CP N bistabilnog majmuna r = 0,21, p = 0,013; CP S velikog majmuna: r = 0,30, p < 10-4; bistabilni CP majmuna S: r = 0,29, p < 10-3), što ukazuje na to da su ćelije klasifikovane kao PDS pokazale veću aktivnost, povezanu sa izborom, nego ćelije CDS-a i neklasifikovane ćelije.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0,23, p < 0,01；双0,21，p = 0,013；大CP 猴S: r = 0,30，p < 10-4；双稳态CP 猴S：r = 0,29，p <10-3），表明帆稳态CP 猴S:的细胞比CDS 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0,23，p < 0,01；双稳态r，r = 猴0N2 0,21，p3； 0,0 Otkrili smo da je CP značajno povezan sa PI (ris. 7d; regresija srednjeg geometrijskog; veća obezbijeđena CP N: r = 0,23, p <0,01; stabilna obezbijeđena CP N r = 0,21, p = 0,013; veća obezbijeđena CP S: r = 0,23, p = 0, < 0,013; Otkrili smo da je CP značajno povezan sa PI (Slika 7d; geometrijska srednja regresija; CP N velikog majmuna: r = 0,23, p < 0,01; CP N bistabilnog majmuna r = 0,21, p = 0,013; CP S velikog majmuna: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; Bistabilni CP obezbijeni S: r = 0,29, p < 10-3), što ukazuje na to da ćelije, klasifikovane kao PDS, pokazuju veliku selekcionu aktivnost, među ćelijama, klasifikovane kao CDS i neklasifikovane. bistabilni CP kod majmuna S: r = 0,29, p < 10-3), što ukazuje da su ćelije klasifikovane kao PDS pokazale veću selekcionu aktivnost od ćelija klasifikovanih kao CDS i neklasifikovanih.Budući da su i PI i osjetljivost neurona korelirali s CP, izvršili smo višestruke regresijske analize (s PI i osjetljivošću neurona kao nezavisnim varijablama i velikim CP kao zavisnom varijablom) kako bismo isključili korelaciju između dvije mjere koja dovodi do mogućnosti efekta. Oba koeficijenta parcijalne korelacije bila su značajna (majmun N: prag vs. CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; majmun S: prag vs. CP: r = −0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10−3), što ukazuje na to da se CP povećava s osjetljivošću i na nezavisan način povećava s PI. Oba koeficijenta parcijalne korelacije bila su značajna (majmun N: prag vs. CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; majmun S: prag vs. CP: r = −0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10−3), što ukazuje na to da se CP povećava s osjetljivošću i na nezavisan način povećava s PI. Obe časti koeficijent korelacije su značajne (bezbjeda N: porog protiv CP: r = -0,13, p = 0,04, PI protiv CP: r = 0,23, p <0,01; obezbijeđena S: porog protiv CP: r = -0,16, p = 0,03, p = 0,03, p = 0,03, PI vs), < 0,03, PI vs da se CP povećava s osjetljivošću i neovisnim obrazom povećava s PI. Oba koeficijenta parcijalne korelacije bila su značajna (majmun N: prag vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; majmun S: prag vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10-3), što ukazuje na to da se CP povećava s osjetljivošću i nezavisno se povećava s PI.两个偏相关系数均显着 (猴子N：阈值与CP：r = -0,13, p = 0,04, PI 与CP：r = 0,23，p < 0,01；猴子S：阈值与CP：r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP:0,29, p < 10-3)，表明CP随灵敏度增加而增加,并且以独立方式随PI 增加。两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04，PI = 0,03，PI vs CP：0,29，p Obe časti koeficijent korelacije su značajne (bezbjeda N: porog protiv CP: r = -0,13, p = 0,04, PI protiv CP: r = 0,23, p <0,01; obezbijeđena S: porog protiv CP: r = -0,16, p = 0,03 , p = 0,03 , p = 0,03 , p = 0,03 , p = 0,03 , 0 protiv CP: tada se CP povećava s osjetljivošću i povećava s PI neovisnim obrazom. Oba koeficijenta parcijalne korelacije bila su značajna (majmun N: prag vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; majmun S: prag vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10-3), što ukazuje da se CP povećavao s osjetljivošću i povećavao s PI na nezavisan način.
Zabilježili smo jednu aktivnost u MT području, a majmuni su prijavili svoju percepciju obrazaca koji bi se mogli pojaviti kao koherentni ili transparentni pokreti. Osjetljivost neurona na segmentacijske znakove dodane pristranim percepcijama uveliko varira i određena je, barem djelimično, odnosom između preferirane orijentacije jedinice i smjera kretanja stimulusa. U cijeloj populaciji, neuronska osjetljivost bila je značajno niža od psihofizičke osjetljivosti, iako su najosjetljivije jedinice odgovarale ili premašivale bihevioralnu osjetljivost na segmentacijske signale. Osim toga, postoji značajna kovarijansa između frekvencije okidanja i percepcije, što sugerira da MT signalizacija igra ulogu u segmentaciji. Ćelije s preferiranom orijentacijom optimizirale su svoju osjetljivost na razlike u signalima segmentacije rešetke i težile su signalizirati globalno kretanje u stimulusima s više lokalnih orijentacija, pokazujući najveću perceptivnu korelaciju. Ovdje razmatramo neke potencijalne probleme prije nego što uporedimo ove rezultate s prethodnim radom.
Glavni problem u istraživanjima koja koriste bistabilne stimuluse u životinjskim modelima je taj što bihevioralni odgovori možda nisu zasnovani na dimenziji koja nas zanima. Na primjer, naši majmuni su mogli prijaviti svoju percepciju orijentacije teksture nezavisno od svoje percepcije koherentnosti rešetke. Dva aspekta podataka sugeriraju da to nije slučaj. Prvo, u skladu s prethodnim izvještajima, promjena relativnog ugla orijentacije komponenti razdvajanja sistematski je mijenjala vjerovatnoću koherentne percepcije. Drugo, u prosjeku, efekat je isti za uzorke koji sadrže ili ne sadrže signale teksture. Uzeta zajedno, ova zapažanja sugeriraju da odgovori majmuna dosljedno odražavaju njihovu percepciju povezanosti/transparentnosti.
Još jedan potencijalni problem je taj što nismo optimizirali parametre kretanja rešetke za specifičnu situaciju. U mnogim prethodnim radovima koji su upoređivali neuronsku i psihofizičku osjetljivost, stimulusi su odabrani pojedinačno za svaku registrovanu jedinicu [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. Ovdje smo koristili ista dva smjera kretanja rešetkastog uzorka bez obzira na podešavanje orijentacije svake ćelije. Ovaj dizajn nam je omogućio da proučimo kako se osjetljivost mijenja s preklapanjem između kretanja rešetke i preferirane orijentacije, međutim, nije pružio a priori osnovu za određivanje da li ćelije preferiraju koherentne ili transparentne rešetke. Stoga se oslanjamo na empirijske kriterije, koristeći odgovor svake ćelije na teksturiranu mrežu, kako bismo dodijelili preferencije i nulte oznake svakoj kategoriji kretanja mreže. Iako je malo vjerovatno, ovo bi moglo sistematski iskriviti rezultate naše analize osjetljivosti i detekcije CP signala, potencijalno precjenjujući bilo koju mjeru. Međutim, nekoliko aspekata analize i podataka o kojima se raspravlja u nastavku sugeriraju da to nije slučaj.
Prvo, dodjeljivanje preferiranih (null) imena stimulusima koji su izazvali više (manje) aktivnosti nije uticalo na prepoznatljivost ovih distribucija odgovora. Umjesto toga, to samo osigurava da neurometrijske i psihometrijske funkcije imaju isti znak, tako da se mogu direktno porediti. Drugo, odgovori korišteni za izračunavanje CP-a („pogrešna“ ispitivanja za teksturirane rešetke i sva ispitivanja za rešetke bez kontrasta teksture) nisu uključeni u regresijsku analizu koja je određivala da li svaka ćelija „preferira“ povezane ili transparentne sportove. Ovo osigurava da efekti selekcije nisu pristrasni prema preferiranim/nevažećim oznakama, što rezultira značajnom vjerovatnoćom selekcije.
Studije Newsoma i njegovih kolega [36, 39, 46, 47] bile su prve koje su odredile ulogu MT-a u približnoj procjeni smjera kretanja. Naknadni izvještaji prikupili su podatke o učešću MT-a u dubini34,44,48,49,50,51 i brzini32,52, finoj orijentaciji33 i percepciji 3D strukture iz kretanja31,53,54 (3D održive šume). do pravila). Ove rezultate proširujemo na dva važna načina. Prvo, pružamo dokaze da MT odgovori doprinose perceptivnoj segmentaciji vizuomotornih signala. Drugo, uočili smo vezu između selektivnosti orijentacije MT moda i ovog signala selekcije.
Konceptualno, ovi rezultati su najsličniji radu na 3D SFM-u, budući da su oba kompleksna bistabilna percepcija koja uključuje kretanje i uređenje dubine. Dodd i saradnici31 su pronašli veliku vjerovatnoću selekcije (0,67) u zadatku s majmunima koji izvještava o rotacionoj orijentaciji bistabilnog 3D SFM cilindra. Pronašli smo mnogo manji efekat selekcije za stimuluse bistabilne mreže (oko 0,55 za oba majmuna). Budući da procjena CP-a zavisi od koeficijenta selekcije, teško je interpretirati CP dobijen pod različitim uslovima u različitim zadacima. Međutim, veličina efekta selekcije koju smo uočili bila je ista za rešetke s nultim i niskim kontrastom teksture, a također i kada smo kombinovali stimuluse s niskim/bez kontrasta teksture kako bismo povećali snagu. Stoga je malo vjerovatno da je ova razlika u CP-u posljedica razlika u stopama selekcije između skupova podataka.
Skromne promjene u brzini okidanja MT-a koje prate percepciju u potonjem slučaju djeluju zbunjujuće u poređenju sa intenzivnim i kvalitativno različitim perceptivnim stanjima izazvanim 3D SFM stimulacijom i bistabilnim mrežnim strukturama. Jedna mogućnost je da smo podcijenili efekat selekcije izračunavanjem brzine okidanja tokom cijelog trajanja stimulusa. Za razliku od slučaja 31 3-D SFM, gdje su se razlike u MT aktivnosti razvile oko 250 ms u ispitivanjima, a zatim su se stalno povećavale tokom ispitivanja, naša analiza vremenske dinamike selekcijskih signala (vidi 500 ms nakon početka stimulusa kod oba majmuna. Pored toga, nakon naglog porasta tokom ovog perioda, uočili smo fluktuacije u CP tokom ostatka ispitivanja. Hupe i Rubin55 izvještavaju da se ljudska percepcija bistabilnih pravougaonih nizova često mijenja tokom dugih ispitivanja. Iako su naši stimulusi prikazani samo 1,5 sekundi, percepcija naših majmuna mogla je varirati i od koherentnosti do transparentnosti tokom ispitivanja (njihovi odgovori su odražavali njihovu konačnu percepciju pri odabiru znaka). Stoga se očekuje da će verzija našeg zadatka zasnovana na vremenu reakcije, ili plan u kojem majmuni mogu kontinuirano izvještavati o svojoj percepciji, imati veći efekat selekcije. Posljednja mogućnost je da se MT signal čita drugačije u dva zadatka. Iako se dugo smatralo da CPU signali proizlaze iz senzornog dekodiranja i korelirane buke,56 Gu i kolege57 su otkrili da u računarskim modelima različite strategije objedinjavanja, a ne nivoi korelirane varijabilnosti, mogu bolje objasniti CPU u dorzalnom... medijsko-superiorni temporalni neuroni. zadatak prepoznavanja promjene orijentacije lista (MSTd). Manji efekat selekcije koji smo uočili u MT vjerovatno odražava opsežnu agregaciju mnogih neurona s niskom informativnošću kako bi se stvorila percepcija koherentnosti ili transparentnosti. U svakom slučaju gdje su lokalni signali kretanja grupirani u jedan ili dva objekta (bistabilne rešetke) ili odvojene površine zajedničkih objekata (3-D SFM), nezavisni dokaz da su MT odgovori značajno povezani s perceptivnim prosudbama, postojali su jaki MT odgovori. Predlaže se da igra ulogu u segmentaciji složenih slika u scene s više objekata korištenjem vizualnih informacija o kretanju.
Kao što je gore spomenuto, prvi smo izvijestili o povezanosti između ćelijske aktivnosti MT obrasca i percepcije. Kako je formulirano u originalnom dvostepenom modelu Movshona i kolega, jedinica moda je izlazni stepen MT-a. Međutim, nedavni rad je pokazao da ćelije moda i komponenti predstavljaju različite krajeve kontinuuma i da su parametarske razlike u strukturi receptivnog polja odgovorne za spektar podešavanja komponenti moda. Stoga smo pronašli značajnu korelaciju između CP i PI, sličnu odnosu između simetrije podešavanja binokularne neusklađenosti i CP u zadatku prepoznavanja dubine ili konfiguracije podešavanja orijentacije u zadatku fine diskriminacije orijentacije. Odnosi između dokumenata i CP 33. Wang i Movshon62 analizirali su veliki broj ćelija sa selektivnošću orijentacije MT-a i otkrili da je, u prosjeku, indeks moda povezan s mnogim svojstvima podešavanja, što sugerira da selektivnost moda postoji u mnogim drugim vrstama signala koji se mogu očitati iz MT populacije. Stoga će za buduća istraživanja odnosa između MT aktivnosti i subjektivne percepcije biti važno utvrditi da li indeks obrasca slično korelira s drugim signalima odabira zadatka i stimulusa ili je ovaj odnos specifičan za slučaj perceptivne segmentacije.
Slično tome, Nienborg i Cumming 42 su otkrili da, iako su bliske i daleke ćelije selektivne za binokularnu neusklađenost u V2 bile podjednako osjetljive u zadatku diskriminacije dubine, samo je populacija ćelija koje preferiraju blizinu pokazala značajan CP. Međutim, ponovna obuka majmuna da preferencijalno ponderiraju udaljene razlike rezultirala je značajnim CP u favorizovanijim kavezima. Druge studije su također izvijestile da historija obuke zavisi od perceptivnih korelacija 34, 40, 63 ili uzročne veze između MT aktivnosti i diferencijalne diskriminacije 48. Odnos koji smo uočili između CP i selektivnosti smjera režima vjerovatno odražava specifičnu strategiju koju su majmuni koristili za rješavanje našeg problema, a ne specifičnu ulogu signala odabira načina rada u vizuelno-motornoj percepciji. U budućem radu bit će važno utvrditi da li historija učenja ima značajan utjecaj na određivanje koji se MT signali preferencijalno i fleksibilno ponderiraju kako bi se donijele procjene segmentacije.
Stoner i kolege14,23 bili su prvi koji su izvijestili da promjena svjetline preklapajućih mrežnih područja predvidljivo utječe na koherentnost i transparentnost izvještaja ljudskih promatrača i prilagodbe smjera u MT neuronima makakija. Autori su otkrili da kada se svjetlina preklapajućih područja fizički podudara s prozirnošću, promatrači prijavljuju transparentniju percepciju, dok MT neuroni signaliziraju kretanje rasterskih komponenti. Suprotno tome, kada su preklapajuća svjetlina i prozirno preklapanje fizički nekompatibilni, promatrač opaža koherentno kretanje, a MT neuroni signaliziraju globalno kretanje uzorka. Dakle, ove studije pokazuju da fizičke promjene u vizualnim podražajima koji pouzdano utječu na izvještaje o segmentaciji također izazivaju predvidljive promjene u MT uzbuđenju. Nedavni rad u ovom području istražio je koji MT signali prate perceptivni izgled složenih podražaja18,24,64. Na primjer, pokazalo se da podskup MT neurona pokazuje bimodalno podešavanje na mapu kretanja slučajnih tačaka (RDK) s dva smjera koja su manje razmaknuta od jednosmjernog RDK-a. Propusni opseg ćelijskog podešavanja 19, 25. Posmatrači uvijek vide prvi obrazac kao transparentno kretanje, iako većina MT neurona pokazuje unimodalne adaptacije kao odgovor na ove stimuluse, a jednostavan prosjek svih MT ćelija daje unimodalni odgovor populacije. Dakle, podskup ćelija koje pokazuju bimodalno podešavanje može formirati neuralni supstrat za ovu percepciju. Zanimljivo je da se kod marmozeta ova populacija podudarala sa PDS ćelijama kada je testirana korištenjem konvencionalne mreže i mrežnih stimulusa.
Naši rezultati idu korak dalje od gore navedenih, što je ključno za utvrđivanje uloge MT-a u perceptivnoj segmentaciji. U stvari, segmentacija je subjektivni fenomen. Mnogi polistabilni vizualni prikazi ilustruju sposobnost vizualnog sistema da organizira i interpretira perzistentne stimuluse na više načina. Istovremeno prikupljanje neuronskih odgovora i perceptivnih izvještaja u našoj studiji omogućilo nam je da istražimo kovarijansu između brzine okidanja MT-a i perceptivnih interpretacija konstantne stimulacije. Nakon što smo demonstrirali ovaj odnos, priznajemo da smjer uzročnosti nije utvrđen, odnosno da su potrebni daljnji eksperimenti kako bi se utvrdilo da li je signal perceptivne segmentacije koji smo primijetili, kako neki tvrde [65, 66, 67], automatski. Proces ponovo predstavlja silazne signale koji se vraćaju u senzorni korteks iz viših područja 68, 69, 70 (Slika 8). Izvještaji o većem udjelu ćelija selektivnih prema obrascima u MSTd71, jednoj od glavnih kortikalnih meta MT-a, sugeriraju da bi proširenje ovih eksperimenata na simultane snimke MT-a i MSTd-a bio dobar prvi korak ka daljem razumijevanju neuronskih mehanizama percepcije. segmentacija.
Dvostepeni model selektivnosti orijentacije komponenti i moda i potencijalni efekat povratne informacije odozgo prema dolje na aktivnost povezanu s izborom u mašinskom prevođenju. Ovdje se selektivnost smjera moda (PDS – "P") u MT koraku stvara (i) velikim uzorkom ulaznih podataka selektivnih prema smjeru, konzistentnih sa specifičnim brzinama moda, i (ii) jakim supresijama podešavanja. Smjerno selektivna (CDS) komponenta MT ("C") faze ima uski raspon uzorkovanja u ulaznom smjeru i nema veliku supresiju podešavanja. Nepodešena inhibicija daje kontrolu nad obje populacije. Obojene strelice označavaju preferiranu orijentaciju uređaja. Radi jasnoće, prikazani su samo podskup V1-MT veza i okvir za odabir moda i orijentacije jedne komponente. U kontekstu tumačenja naših rezultata unaprijedne povratne sprege (FF), šira postavka ulaza i jaka inhibicija podešavanja (istaknuta crvenom bojom) u PDS ćelijama izazvale su velike razlike u aktivnosti kao odgovor na više obrazaca kretanja. U našem problemu segmentacije, ova grupa pokreće lance odlučivanja i iskrivljuje percepciju. Nasuprot tome, u slučaju povratne sprege (FB), perceptivne odluke se generiraju u uzvodnim kolima putem senzornih podataka i kognitivnih pristranosti, a veći učinak nizvodnog FB na PDS ćelije (debele linije) generira signale selekcije. b Shematski prikaz alternativnih modela CDS i PDS uređaja. Ovdje se PDS signali u MT generiraju ne samo direktnim unosom V1, već i indirektnim unosom putanje V1-V2-MT. Indirektne putanje modela su prilagođene kako bi se dala selektivnost granicama teksture (područja preklapanja mreže). Modul CDS sloja MT vrši ponderiranu sumu direktnih i indirektnih ulaza i šalje izlaz PDS modulu. PDS je reguliran kompetitivnom inhibicijom. Opet, prikazane su samo one veze koje su neophodne za crtanje osnovne arhitekture modela. Ovdje, drugačiji FF mehanizam od onog predloženog u a mogao bi dovesti do veće varijabilnosti u odgovoru ćelijske rešetke na PDS, što opet dovodi do pristranosti u obrascima odlučivanja. Alternativno, veći CP u PDS ćelijama i dalje može biti rezultat pristranosti u snazi ​​ili efikasnosti vezivanja FB za PDS ćelije. Dokazi podržavaju dvo- i trostepene MT PDS modele i interpretacije CP FF i FB.
Dva odrasla makakija (macaca mulatta), jedan mužjak i jedna ženka (7 i 5 godina starosti), težine od 4,5 do 9,0 kg, korišteni su kao objekti istraživanja. Prije svih eksperimenata sterilne hirurgije, životinjama je implantirana posebno izrađena komora za snimanje za vertikalne elektrode koje se približavaju MT području, stalak za naslon za glavu od nehrđajućeg čelika (Crist Instruments, Hagerstown, MD) i položaj oka sa izmjerenom skleralnom zavojnicom za pretraživanje. (Cooner Wire, San Diego, Kalifornija). Svi protokoli su u skladu s propisima Ministarstva poljoprivrede Sjedinjenih Američkih Država (USDA) i Smjernicama Nacionalnog instituta za zdravlje (NIH) za humanu njegu i korištenje laboratorijskih životinja, a odobrio ih je Odbor za institucionalnu njegu i korištenje životinja Univerziteta u Chicagu (IAUKC).
Svi vizuelni stimulusi su prikazani u okruglom otvoru na crnoj ili sivoj pozadini. Tokom snimanja, položaj i prečnik ovog otvora su podešeni u skladu sa klasičnim receptivnim poljem neurona na vrhu elektrode. Koristili smo dvije široke kategorije vizuelnih stimulusa: psihometrijske stimuluse i stimuluse za podešavanje.
Psihometrijski stimulus je rešetkasti uzorak (20 cd/m2, 50% kontrast, 50% radni ciklus, 5 stepeni/sec) kreiran superponiranjem dvije pravougaone rešetke koje se pomiču u smjeru okomitom na njihov smjer (Sl. 1b). Prethodno je pokazano da ljudski posmatrači percipiraju ove rešetkaste uzorke kao bistabilne stimuluse, ponekad kao jedan uzorak koji se kreće u istom smjeru (koherentno kretanje), a ponekad kao dvije odvojene površine koje se kreću u različitim smjerovima (transparentno kretanje). komponente rešetkastog uzorka, orijentisane simetrično – ugao između rešetki je od 95° do 130° (izvučen iz skupa: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130° °, tokom cijele sesije Ugao izolacije neurona na 115° nije sačuvan, ali ovdje uključujemo psihofizičke podatke) – približno 90° ili 270° (orijentacija uzorka). U svakoj sesiji korišten je samo jedan ugao međurešetkaste rešetke; tokom svake sesije, orijentacija uzorka za svako ispitivanje nasumično je odabrana od dvije mogućnosti.
Kako bismo razjasnili percepciju mreže i pružili empirijsku osnovu za nagradu za akciju, uvodimo nasumične tačkaste teksture u korak svjetlosne trake 72 svake komponente mreže. To se postiže povećanjem ili smanjenjem (za fiksni iznos) svjetline nasumično odabranog podskupa piksela (Slika 1c). Smjer kretanja teksture daje snažan signal koji pomiče percepciju posmatrača prema koherentnom ili transparentnom kretanju (Slika 1c). Pod koherentnim uslovima, sve teksture, bez obzira koju komponentu teksturne rešetke pokriva, transliraju se u smjeru uzorka (Slika 1c, koherentno). U transparentnom stanju, tekstura se kreće okomito na smjer rešetke koju pokriva (Slika 1c, transparentno) (Dodatni film 1). Da bi se kontrolisala složenost zadatka, u većini sesija Michelsonov kontrast (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) za ovu oznaku teksture varirao je od skupa (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5). , 10, 20, 40, 80). Kontrast se definira kao relativna svjetlina rastera (dakle, vrijednost kontrasta od 80% bi rezultirala teksturom od 36 ili 6 cd/m2). Za 6 sesija kod majmuna N i 5 sesija kod majmuna S, koristili smo uže raspone teksturnog kontrasta (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), gdje psihofizičke karakteristike slijede isti obrazac kao i kontrast punog raspona, ali bez zasićenja.
Stimulusi za podešavanje su sinusoidne mreže (kontrast 50%, 1 ciklus/stepen, 5 stepeni/sek) koje se kreću u jednom od 16 jednako razmaknutih pravaca ili sinusoidne mreže koje se kreću u tim pravcima (sastoje se od dvije suprotne sinusoidne rešetke postavljene jedna na drugu pod uglom od 135°) u istom pravcu uzorka.