Gràcies per visitar Nature.com.La versió del navegador que utilitzeu té un suport CSS limitat.Per obtenir la millor experiència, us recomanem que utilitzeu un navegador actualitzat (o desactiveu el mode de compatibilitat a Internet Explorer).Mentrestant, per garantir un suport continuat, renderitzarem el lloc sense estils ni JavaScript.
Un carrusel que mostra tres diapositives alhora.Utilitzeu els botons Anterior i Següent per moure's per tres diapositives alhora, o utilitzeu els botons lliscants al final per moure's per tres diapositives alhora.
La visió d'alta resolució requereix un mostreig i una integració de la retina fina per reconstruir les propietats de l'objecte.És important tenir en compte que quan es barregen mostres locals de diferents objectes, es perd la precisió.Per tant, la segmentació, l'agrupació d'àrees d'una imatge per a un processament separat, és fonamental per a la percepció.En treballs anteriors, per estudiar aquest procés es van utilitzar estructures de gelosia biestables, que es poden considerar com una o més superfícies mòbils.Aquí, informem de la relació entre l'activitat i els judicis de segmentació a les regions intermèdies de la via visual dels primats.En particular, vam trobar que les neurones temporals mitjanes d'orientació selectiva eren sensibles a les indicacions de textura utilitzades per distorsionar la percepció de les reixetes biestables i van mostrar una correlació significativa entre els assaigs i la percepció subjectiva d'estímuls persistents.Aquesta correlació és més gran en unitats que indiquen moviment global en patrons amb múltiples direccions locals.Així, arribem a la conclusió que el domini temporal intermedi conté senyals utilitzats per separar escenes complexes en objectes i superfícies constituents.
La visió no només es basa en la discriminació precisa de les característiques elementals de la imatge, com ara l'orientació i la velocitat de les vores, sinó, el que és més important, en la integració correcta d'aquestes característiques per calcular propietats ambientals com la forma i la trajectòria de l'objecte1.Tanmateix, sorgeixen problemes quan les imatges de la retina admeten diversos grups de característiques igualment plausibles 2, 3, 4 (Fig. 1a).Per exemple, quan dos conjunts de senyals de velocitat estan molt a prop, això es pot interpretar raonablement com un objecte en moviment o diversos objectes en moviment (Fig. 1b).Això il·lustra el caràcter subjectiu de la segmentació, és a dir, no és una propietat fixa de la imatge, sinó un procés d'interpretació.Malgrat la seva importància òbvia per a la percepció normal, la nostra comprensió de la base neuronal de la segmentació perceptiva segueix sent incompleta en el millor dels casos.
Una il·lustració de dibuixos animats d'un problema de segmentació perceptiva.La percepció d'un observador de la profunditat en un cub de Necker (esquerra) alterna entre dues possibles explicacions (dreta).Això es deu al fet que no hi ha senyals a la imatge que permetin al cervell determinar de manera única l'orientació 3D de la figura (proporcionada pel senyal d'oclusió monocular de la dreta).b Quan es presenten múltiples senyals de moviment en proximitat espacial, el sistema de visió ha de determinar si les mostres locals són d'un o més objectes.L'ambigüitat inherent dels senyals de moviment local, és a dir, una seqüència de moviments d'objectes pot produir el mateix moviment local, donant lloc a múltiples interpretacions igualment plausibles de l'entrada visual, és a dir, camps vectorials aquí poden sorgir del moviment coherent d'una sola superfície o del moviment transparent de superfícies superposades.c (esquerra) Un exemple del nostre estímul de quadrícula amb textura.Les reixes rectangulars que es desplacen perpendicularment a la seva direcció ("direccions dels components" - fletxes blanques) se superposen entre si per formar un patró de reixes.La gelosia es pot percebre com un moviment únic, regular i connectat de direccions (fletxes vermelles) o un moviment transparent de direccions compostes.La percepció de la gelosia es veu distorsionada per l'addició de senyals de textura de punts aleatoris.(Mitjà) L'àrea destacada en groc s'amplia i es mostra com una sèrie de fotogrames per a senyals coherents i transparents, respectivament.El moviment del punt en cada cas es representa amb fletxes verdes i vermelles.(Dreta) Gràfic de la posició (x, y) del punt de selecció en funció del nombre de fotogrames.En el cas coherent, totes les textures es desplacen en la mateixa direcció.En el cas de la transparència, la textura es mou en la direcció del component.d Una il·lustració de dibuixos animats de la nostra tasca de segmentació de moviment.Els micos van començar cada assaig fixant un petit punt.Després d'un breu retard, un cert tipus de patró de reixeta (coherència/transparència) i la mida del senyal de textura (per exemple, contrast) va aparèixer a la ubicació de la MT RF.Durant cada prova, la reixa pot derivar en una de les dues possibles direccions del patró.Després de la retirada de l'estímul, els objectius de selecció van aparèixer per sobre i per sota de MT RF.Els micos han d'indicar la seva percepció de la graella en saccades a l'objectiu de selecció adequat.
El processament dels moviments visuals està ben caracteritzat i, per tant, proporciona un excel·lent model per estudiar els circuits neuronals de la segmentació perceptiva.Diversos estudis computacionals han observat la utilitat dels models de processament de moviment en dues etapes en què l'estimació inicial d'alta resolució va seguida d'una integració selectiva de mostres locals per eliminar el soroll i restaurar la velocitat de l'objecte7,8.És important tenir en compte que els sistemes de visió han de tenir cura de limitar aquest conjunt només a aquelles mostres locals d'objectes ordinaris.Els estudis psicofísics han descrit factors físics que influeixen en com es segmenten els senyals de moviment local, però la forma de les trajectòries anatòmiques i els codis neuronals segueixen sent preguntes obertes.Nombrosos informes suggereixen que les cèl·lules selectives d'orientació a la regió temporal (MT) de l'escorça dels primats són candidates a substrats neuronals.
És important destacar que en aquests experiments anteriors, els canvis en l'activitat neuronal es van correlacionar amb els canvis físics en els estímuls visuals.Tanmateix, com s'ha esmentat anteriorment, la segmentació és essencialment un procés perceptiu.Per tant, l'estudi del seu substrat neural requereix vincular els canvis en l'activitat neuronal amb els canvis en la percepció d'estímuls fixos.Per tant, vam entrenar dos micos per informar si el patró de reixeta biestable percebut format per reixes rectangulars a la deriva superposades era una sola superfície o dues superfícies independents.Per estudiar la relació entre l'activitat neuronal i els judicis de segmentació, vam registrar una única activitat a la MT quan els micos van realitzar aquesta tasca.
Hem trobat una correlació significativa entre l'estudi de l'activitat de la MT i la percepció.Aquesta correlació existia tant si els estímuls contenien indicis de segmentació o no.A més, la força d'aquest efecte està relacionada amb la sensibilitat als senyals de segmentació, així com amb l'índex de patró.Aquest últim quantifica el grau en què la unitat irradia un moviment global més que local en patrons complexos.Tot i que la selectivitat per a la direcció de la moda s'ha reconegut durant molt de temps com una característica definidora de la MT, i les cèl·lules selectives de la moda mostren una sintonia amb estímuls complexos coherents amb la percepció humana d'aquests estímuls, segons el que sabem, aquesta és la primera evidència d'una correlació entre patrons.índex i segmentació perceptiva.
Hem entrenat dos micos per demostrar la seva percepció dels estímuls de la quadrícula a la deriva (moviments coherents o transparents).Els observadors humans solen percebre aquests estímuls com moviments coherents o transparents d'aproximadament la mateixa freqüència.Per tal de donar la resposta correcta en aquesta prova i establir les bases de la recompensa operant, vam crear senyals de segmentació mitjançant la textura de la trama del component que forma la xarxa (Fig. 1c, d).En condicions coherents, totes les textures es mouen al llarg de la direcció del patró (Fig. 1c, "coherent").En l'estat transparent, la textura es mou perpendicularment a la direcció de la reixa sobre la qual està superposada (Fig. 1c, “transparent”).Controlem la dificultat de la tasca canviant el contrast d'aquesta etiqueta de textura.En els assajos amb senyals, els micos van ser recompensats per les respostes corresponents a les indicacions de textura, i les recompenses es van oferir aleatòriament (50/50 probabilitats) en assajos que contenien patrons sense senyals de textura (condició de contrast de textura zero).
Les dades de comportament de dos experiments representatius es mostren a la figura 2a, i les respostes es representen com a proporció de judicis de coherència versus contrast de senyals de textura (se suposa que el contrast de transparència és negatiu per definició) per als patrons que es desplacen cap amunt o cap avall, respectivament. En general, la percepció de coherència/transparència dels micos es va veure afectada de manera fiable tant pel signe (transparent, coherent) com per la força (contrast) del senyal de textura (ANOVA; mico N: direcció - F = 0,58, p = 0,45, signe - F = 1248, p < 10−10, contrast - F =, −10, 6 3 direcció; 41, p = 0,52, signe – F = 2876,7, p < 10−10, contrast – F = 36,5, p < 10−10). En general, la percepció de la coherència/transparència dels micos es va veure afectada de manera fiable tant pel signe (transparent, coherent) com per la força (contrast) de la indicació de textura (ANOVA; mico N: direcció - F = 0,58, p = 0,45, signe - F = 1248, p <10−10, contrast - F =, S = 0,2 - 1,0, 6, 2, 2, 2, 2, 2, 2, 2, 2, 2, 2, 2, 2, 2, 2, 2). ,41, p = 0,52, signe – F = 2876,7, p < 10−10, contrast – F = 36,5, p < 10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как зьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как зьнакрак зронзнак ость), так и сила (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, 5, = −0, 4, −1, 4, − 1 = 0, 4 p. 10, контраст – F = 22,63, p < 10; −10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, −1, 1, 3, 1, 1, 1, 1, 1, 3 р < 10-10). En general, la percepció de la coherència/transparència per part dels micos es va veure afectada significativament tant pel signe (transparència, coherència) com per la força (contrast) de la característica textural (ANOVA; mico N: direcció — F = 0,58, p = 0,45, signe — F = 1248, p < 10−10, contrast – F = 10−10, contrast. 0,41, p = 0,52, signe – F = 2876,7, p < 10 −10, contrast – F = 36,5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透（号（透（号（透（号（透（号（透（号（透（号（透（号度的感知受到纹理提示（ANOVA）对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比向, 对比度） 符号- F = 1248, p < 10−10, 对比向, 对比 比 −22.子S: 方向– F = 0,41, p = 0,52, 符号– F = 2876,7, p <10−10, 对比度– F = 36,5，p <10-10）。总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透（号（透（号（透（号（透（号（透（号（透（号（透（号度的感知受到纹理提示（ANOVA）对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比向, 对比度） 符号- F = 1248, p < 10−10, 对比向; ，p <10-10）.En general, la percepció de la coherència/transparència del mico es va veure afectada significativament pel signe (transparència, coherència) i la intensitat (contrast) dels senyals de textura (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; mico N: orientació – F = 0,58, p = 0,45, signe – F = 1248, p < 10−10, Contrast – F = 22,63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 360,-5,1 p < 36). −10 Monkey S: Orientació – F = 0,41, p = 0,52, Signe – F = 2876,7, p < 10-10, Contrast – F = 36,5, p < 10-10).Les funcions acumulades gaussianes es van ajustar a les dades de cada sessió per caracteritzar les característiques psicofísiques dels micos.A la fig.La figura 2b mostra la distribució de l'acord d'aquests models en totes les sessions per als dos micos.En general, els micos van completar la tasca amb precisió i coherència, i vam rebutjar menys del 13% de les sessions de dos micos a causa d'un mal ajust al model gaussià acumulat.
a Exemples de comportament de micos en sessions representatives (n ≥ 20 proves per condició d'estímul).Als panells esquerre (dret), les dades d'una sessió de mico N (S) es representen com a puntuacions de selecció coherents (ordenades) versus contrast de signes dels senyals de textura (abscissa).Aquí s'assumeix que les textures transparents (coherents) tenen valors negatius (positius).Les respostes es van construir per separat segons la direcció del moviment del patró (amunt (90 °) o avall (270 °)) a la prova.Per als dos animals, el rendiment, tant si la resposta es divideix per un contrast de 50/50 (PSE - fletxes sòlides) com la quantitat de contrast de textura necessària per suportar un cert nivell de rendiment (llindar - fletxes obertes), està en aquestes direccions de deriva.b Histograma ajustat dels valors R2 de la funció acumulativa gaussiana.Les dades de Monkey S(N) es mostren a l'esquerra (dreta).c (A dalt) PSE mesurat per a la quadrícula desplaçada cap avall (ordenada) en comparació amb la PSE desplaçada cap amunt de la quadrícula (abscissa) representada, amb vores que representen la distribució PSE per a cada condició i fletxes que indiquen la mitjana de cada condició.Les dades de totes les sessions de micos N(S) es donen a la columna de l'esquerra (dreta).(A sota) La mateixa convenció que per a les dades PSE, però per als llindars de característiques ajustades.No hi va haver diferències significatives en els llindars de PSE ni en les tendències de la moda (vegeu el text).d PSE i pendent (ordenada) es representen en funció de l'orientació normalitzada del ràster del component de separació angular ("angle de reixeta integral" - abscissa).Els cercles oberts són els mitjans, la línia sòlida és el model de regressió que millor s'ajusta i la línia de punts és l'interval de confiança del 95% per al model de regressió.Hi ha una correlació significativa entre el PSE i l'angle d'integració normalitzat, però no el pendent i l'angle d'integració normalitzat, cosa que suggereix que la funció psicomètrica canvia a mesura que l'angle separa les gelosies dels components, però no s'afina ni s'aplana.(Monkey N, n = 32 sessions; Monkey S, n = 43 sessions).En tots els panells, les barres d'error representen l'error estàndard de la mitjana.Haha.Coherència, puntuació d'igualtat subjectiva del PSE, norma.estandardització.
Com s'ha indicat anteriorment, tant el contrast de les indicacions de textura com la direcció del moviment del patró van variar entre els assaigs, amb estímuls que es desplaçaven cap amunt o cap avall en un assaig determinat.Això es fa per minimitzar els efectes adaptatius psicofísics11 i neuronals28.Orientació del patró versus biaix (punt d'igualtat subjectiu o PSE) (prova de la suma de rangs de Wilcoxon; mico N: z = 0,25, p = 0,8; mico S: z = 0,86, p = 0,39) o llindar de funció ajustada (suma de rangs de Wilcoxon; mico N: 0,14, z = 0,1 z: 0,4 z = 0,1 z = 0,39) 9, p = 0,62) (Fig. 2c).A més, no hi va haver diferències significatives entre els micos en el grau de contrast de textura necessari per mantenir els nivells de llindar de rendiment (mono N = 24,5% ± 3,9%, mico S = 18,9% ± 1,9%; suma de rang Wilcoxon, z = 1,01, p = 0,31).
En cada sessió, hem canviat l'angle d'entrellaçat que separa les orientacions de les gelosies components.Els estudis psicofísics han demostrat que les persones tenen més probabilitats de percebre la cèl·lula 10 com connectada quan aquest angle és més petit.Si els micos estiguessin informant de manera fiable de la seva percepció de coherència/transparència, a partir d'aquestes troballes, s'esperaria que PSE, el contrast de textura corresponent a una divisió uniforme entre les opcions de coherència i transparència, augmenti amb la interacció.angle de gelosia. Aquest va ser, efectivament, el cas (Fig. 2d; col·lapsament a través de les direccions del patró, Kruskal–Wallis; mico N: χ2 = 23,06, p < 10−3; mico S: χ2 = 22,22, p < 10−3; correlació entre l'angle entre reixes normalitzat i PSE – mico N.: 0 − 0 = 0 = 0 − 0 − 0 − 0, 0 − mico .76, p < 10−13). Aquest va ser, efectivament, el cas (Fig. 2d; col·lapsament a través de les direccions del patró, Kruskal–Wallis; mico N: χ2 = 23,06, p < 10−3; mico S: χ2 = 22,22, p < 10−3; correlació entre l'angle d'intergració normalitzat i PSE – mico N.: 0 − 0 = 0 = 0 − 0 − 0 − 0 − 0 − mico = 0 ; .76, p < 10−13). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уолалис, Крускал-Уоьнла 2, Уолапс поперек) , p < 10–3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–3; корреляция между нормализованными угол решетк, p < 10–3; < 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). Això sí que es va produir (Fig. 2d; col·lapse a través de la direcció del patró, Kruskal-Wallis; mico N: χ2 = 23,06, p < 10–3; mico S: χ2 = 22,22, p < 10–3; correlació entre l'angle de gelosia normalitzat i PSE – mico N: 10–7, = 0 r. 6, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23,06，p < 10-3， ，-2，-2，-2，-2，-2 3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0,67；p <10-9；猴子S：r = 0,76，p <10-13）。情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： ：2 = 23,06 （ p <10-3 ； 方向 折叠 ； ； 2 ； ； ； ； 2: ； 2: 2 3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0,67，p < 10-9，7， ， 9； 6 ； ）。 Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: 23,02 =- 3, 0 2 p. зьяна S: χ2 = 22,22, p < 10-3; нормализованный межрешеточный угол). Aquest va ser, efectivament, el cas (Fig. 2d; plegament al llarg de l'eix del mode, Kruskal-Wallis; mico N: χ2 = 23,06, p < 10-3; mico S: χ2 = 22,22, p < 10-3; cantonada d'entrellaçat normalitzada). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). PSE mico N: r = 0,67, p <10–9, mico S: r = 0,76, p <10–13).En canvi, el canvi de l'angle entrellaçat no va tenir cap efecte significatiu en el pendent de la funció psicomètrica (Fig. 2d; plec d'orientació transmodal, Kruskal-Wallis; mico N: χ2 = 8,09, p = 0,23; mico S χ2 = 3,18, p = 0,67, correlació entre angle de correlació - 0,67, mico normalitzat - 0. 0,2, mico S: r = 0,03, p = 0,76).Així, d'acord amb les dades psicofísiques d'una persona, l'efecte mitjà de canviar l'angle entre les reixes és un canvi en els punts de desplaçament i no un augment o disminució de la sensibilitat als senyals de segmentació.
Finalment, les recompenses s'assignen aleatòriament amb una probabilitat de 0,5 en proves amb contrast de textura zero.Si tots els micos fossin conscients d'aquesta aleatorietat única i poguessin distingir entre el contrast de textura zero i els estímuls indicatius, podrien desenvolupar estratègies diferents per als dos tipus d'assaigs.Dues observacions suggereixen fermament que no és així.En primer lloc, canviar l'angle de la reixeta va tenir efectes qualitativament similars en les puntuacions de contrast de textura zero i d'indicació (Fig. 2d i Fig. 1 suplementària).En segon lloc, per als dos micos, és poc probable que la selecció de prova biestable sigui una repetició de la selecció de recompensa més recent (anterior) (prova binomial, N micos: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S micos: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
En conclusió, el comportament dels micos a la nostra tasca de segmentació estava sota un bon control d'estímuls.La dependència dels judicis perceptius del signe i la mida dels senyals de textura, així com els canvis en el PSE amb l'angle de reixeta, indiquen que els micos van informar de la seva percepció subjectiva de coherència / transparència motora.Finalment, les respostes dels micos als assaigs de contrast de textura zero no es van veure afectades per l'historial de recompenses dels assaigs anteriors i es van veure significativament afectades pels canvis angulars entre ràsters.Això suggereix que els micos continuen informant de la seva percepció subjectiva de la configuració de la superfície de la gelosia sota aquesta important condició.
Com s'ha esmentat anteriorment, la transició del contrast de textura de negatiu a positiu és equivalent a la transició perceptiva dels estímuls de transparent a coherent.En general, per a una cèl·lula determinada, la resposta MT tendeix a augmentar o disminuir a mesura que el contrast de textura canvia de negatiu a positiu, i la direcció d'aquest efecte sol depèn de la direcció del moviment del patró/component.Per exemple, a la figura 3 es mostren les corbes d'ajust direccional de dues cèl·lules MT representatives juntament amb les respostes d'aquestes cèl·lules a les reixetes que contenen senyals de textura coherents o transparents de baix o alt contrast.Hem intentat d'alguna manera quantificar millor aquestes respostes de graella, que podrien estar relacionades amb el rendiment psicofisiològic dels nostres micos.
Gràfic polar de la corba de sintonització direccional d'una cèl·lula MT representativa de mico S en resposta a una única matriu sinusoïdal.L'angle indica la direcció del moviment de la reixa, la magnitud indica l'emissivitat i la direcció preferida de la cel·la se solapa uns 90 ° (amunt) amb la direcció d'un dels components en la direcció del patró de la reixeta.b Histograma setmanal de temps d'estímul (PSTH) de la quadrícula de resposta, desplaçat en la direcció de la plantilla 90 ° (mostrat esquemàticament a l'esquerra) per a la cel·la que es mostra a a.Les respostes s'ordenen per tipus d'indicació de textura (cohesiu/transparent - panell mig/dret respectivament) i contrast de Michelson (indicació de color PSTH).Només es mostren els intents correctes per a cada tipus de senyals de textura de baix contrast i alt contrast.Les cèl·lules van respondre millor als patrons de gelosia a la deriva cap amunt amb senyals de textura transparents, i la resposta a aquests patrons va augmentar amb l'augment del contrast de la textura.c, d són les mateixes convencions que a a i b, però per a les cèl·lules MT diferents de la S de mico, la seva orientació preferida gairebé se superposa a la de la quadrícula de deriva cap avall.La unitat prefereix reixes de deriva cap avall amb senyals de textura coherents, i la resposta a aquests patrons augmenta amb l'augment del contrast de la textura.En tots els panells, l'àrea ombrejada representa l'error estàndard de la mitjana.Ràdios.Pics, segons.segon.
Per explorar la relació entre la configuració de la superfície de la gelosia (coherent o transparent) tal com indiquen els nostres senyals de textura i l'activitat de MT, primer vam fer una regressió de la correlació entre les cel·les per al moviment coherent (pendent positiu) o el moviment transparent (pendent negatiu) per regressió.donat per classificar les cel·les segons la taxa de resposta del signe en comparació amb el contrast (per separat per a cada direcció del mode).A la figura 4a es mostren exemples d'aquestes corbes d'ajust de gelosia de la mateixa cel·la d'exemple de la figura 3.Després de la classificació, hem utilitzat l'anàlisi del rendiment del receptor (ROC) per quantificar la sensibilitat de cada cèl·lula a la modulació dels senyals de textura (vegeu Mètodes).Les funcions neuromètriques obtingudes d'aquesta manera es poden comparar directament amb les característiques psicofísiques dels micos en la mateixa sessió per tal de comparar directament la sensibilitat psicofísica de les neurones a les textures de gelosia.Hem realitzat dues anàlisis de detecció de senyal per a totes les unitats de la mostra, calculant característiques neuromètriques separades per a cada direcció del patró (de nou, amunt o avall).És important tenir en compte que, per a aquesta anàlisi, només vam incloure assaigs en què (i) els estímuls contenien una indicació de textura i (ii) els micos van respondre d'acord amb aquesta indicació (és a dir, assaigs "correctes").
Les velocitats de foc es representen en funció del contrast de signes de textura, respectivament, per a les reixes que es desplacen cap amunt (esquerra) o cap avall (dreta), la línia sòlida representa la regressió lineal que millor s'ajusta i les dades de la fila superior (inferior) es prenen de les que es mostren a la figura .Arròs.3a Cel·la, b (Fig. 3c, d).Les característiques de pendent de regressió es van utilitzar per assignar indicis de textura preferits (coherents/transparents) a cada combinació d'orientació cel·la/gelota (n ≥ 20 proves per condició d'estímul).Les barres d'error representen la desviació estàndard de la mitjana.Es descriuen les funcions neuromètriques de les unitats mostrades a ba juntament amb les funcions psicomètriques recollides durant la mateixa sessió.Ara, per a cada característica, tracem l'opció d'informació eines preferida (ordenada) (vegeu el text) com a percentatge del contrast de signes de la textura (abscissa).S'ha canviat el contrast de la textura de manera que els consells d'eines preferits siguin positius i els en blancs siguin negatius.Les dades de les quadrícules de deriva cap amunt (cap avall) es mostren als panells esquerre (dret), a les files superiors (inferior), les dades de les cel·les que es mostren a la figura 3a, b (Fig. 3c, d).Les proporcions del llindar neuromètric i psicomètric (N/P) es mostren a cada panell.Ràdios.Pics, segons.sec, directori.direcció, província preferida, psi.Psicometria, Neurologia.
Les corbes de sintonització de gelosia i les funcions neuromètriques de dues cèl·lules MT representatives i les seves funcions psicomètriques associades, agregades juntament amb aquestes respostes, es mostren als panells superior i inferior de la figura 4a, b, respectivament.Aquestes cèl·lules mostren un augment o una disminució aproximadament monòton a mesura que el toc de textura passa de transparent a coherent.A més, la direcció i la força d'aquest enllaç depenen de la direcció del moviment de la gelosia.Finalment, les funcions neuromètriques calculades a partir de les respostes d'aquestes cèl·lules només s'aproximaven (però encara no es corresponien) a les propietats psicofísiques del moviment de la quadrícula unidireccional.Tant les funcions neuromètriques com les psicomètriques es van resumir amb llindars, és a dir, corresponents al voltant del 84% d'un contrast escollit correctament (corresponent a la mitjana + 1 sd de la funció gaussiana acumulada ajustada).A tota la mostra, la relació N/P, la relació entre el llindar neuromètric i el psicomètric, va tenir una mitjana de 12,4 ± 1,2 en mico N i 15,9 ± 1,8 en mico S, i perquè la gelosia es mogués en almenys una direcció, només al ~ 16% (18).%) unitats de mico N (mono S) (Fig. 5a).A partir de l'exemple de cel·la que es mostra a la figura.Com es veu a les figures 3 i 4, la sensibilitat de les neurones es pot veure afectada per la relació entre l'orientació preferida de la cèl·lula i la direcció del moviment de la xarxa utilitzada en els experiments.En particular, les corbes d'ajust d'orientació de la figura 3a, c demostren la relació entre la configuració d'orientació de la neurona d'una sola matriu sinusoïdal i la seva sensibilitat al moviment transparent / coherent a la nostra matriu de textura. Aquest va ser el cas dels dos micos (ANOVA; direccions preferides relatives agrupades amb una resolució de 10 °; mico N: F = 2,12, p <0,01; mico S: F = 2,01, p <0,01). Aquest va ser el cas dels dos micos (ANOVA; direccions preferides relatives agrupades amb una resolució de 10 °; mico N: F = 2,12, p <0,01; mico S: F = 2,01, p <0,01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления обезьян) шением 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Aquest va ser el cas dels dos micos (ANOVA; direccions preferides relatives agrupades a una resolució de 10 °; mico N: F=2,12, p<0,01; mico S: F=2,01, p<0,01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向 =０ 10° 分辨率合并的相对首选方向 =０2. ；猴子S：F = 2,01，p <0,01）.两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方 ​​囸对 方同 （ 2 p. 0,01 ； ： ： f = 2,01 ， p <0,01。。。。。。。））））））））））））））））））））））） ）） Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация ориентация обринезьян) 0°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Aquest va ser el cas dels dos micos (ANOVA; orientació preferida relativa agrupada a una resolució de 10 °; mico N: F=2,12, p<0,01; mico S: F=2,01, p<0,01).Donat el gran grau de variabilitat en la sensibilitat de les neurones (Fig. 5a), per visualitzar la dependència de la sensibilitat de les neurones en les orientacions preferides relatives, primer vam normalitzar l'orientació preferida de cada cèl·lula a la "millor" orientació per al moviment del patró de la quadrícula (és a dir, direcció).en què la xarxa forma l'angle més petit entre l'orientació preferida de la cel·la i l'orientació del patró de la xarxa).Vam trobar que els llindars relatius de les neurones (llindar per a la "pitjor" orientació de gelosia / llindar per a la "millor" orientació de gelosia) variaven amb aquesta orientació preferida normalitzada, amb pics en aquesta relació de llindar que es produïen al voltant de patrons o orientacions de components (figura 5b).)). Aquest efecte no es pot explicar per un biaix en la distribució de les direccions preferides a les unitats de cada mostra cap a una de les direccions del patró de quadres o dels components (Fig. 5c; prova de Rayleigh; mico N: z = 8,33, p <10−3, mitjana circular = 190,13 graus ± 9,83 graus; -angles de reixeta (figura suplementària 2). Aquest efecte no es va poder explicar per un biaix en la distribució de les direccions preferides a les unitats de cada mostra cap a una de les direccions del patró a quadres o dels components (Fig. 5c; prova de Rayleigh; mico N: z = 8,33, p < 10−3, mitjana circular = 190,13 graus ± 9,83 graus ± 9,83 graus; p = 07:9, 8,83 graus; p = 07: z. angles entre reixes (figura suplementària 2). Этот эффект нельзя было объяснить смещением распределения предпочтительных наъяснить смещением распределения предпочтительных напрад влих напрай влением ой выборке в сторону одного из клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. 5влентов; клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. 5в; N: z = 8,33, p < 10–3). Aquest efecte no es podria explicar per un canvi en la distribució de les direccions preferides en unitats de cada mostra cap a una de les direccions a quadres o direccions dels components (Fig. 5c; prova de Rayleigh; mico N: z = 8,33, p <10–3)., mitjana circular = 190,13 graus ± 9,83 graus;mico S: z = 0,79, p = 0,45) i era el mateix per a totes les cantonades de la quadrícula de quadres (figura suplementària 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组席单元中的优选方向分布偏向格子图案或组席单元中的优选方向分布偏向格子图案或组席单元中的优选图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8,33，p < 10-3 ，圆形平均值= 190,13 度± 9,83 度０度０度０度０度０度０度０度０，9,05:，；，9，且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）。这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 向 偏向 囥 本 方向解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8,33 ， p <10-3 ， 平均值 平 均值 平坜值 平坜值圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Этот эффект не может быть объяснен тем, что распределение предпочтительных ориетн вах коритель образце смещено либо в сторону структуры решетки, либо в сторону одной из ориентазце ориентаце к.п. Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Aquest efecte no es pot explicar pel fet que la distribució de les orientacions preferides a les cèl·lules de cada mostra està esbiaixada cap a l'estructura de gelosia o cap a una de les orientacions dels components (Fig. 5c; prova de Rayleigh; mico N: z = 8,33, p <10–3)., mitjana circular) = 190,13 graus ± 9,83 graus;mico S: z = 0,79, p = 0,45) i eren iguals en angles de gelosia entre quadrícules (figura suplementària 2).Així, la sensibilitat de les neurones a les quadrícules texturades depèn, almenys en part, de les propietats fonamentals de l'ajustament MT.
El panell esquerre mostra la distribució de les relacions N/P (llindar neurona/psicofisiològic);cada cel·la proporciona dos punts de dades, un per a cada direcció en què es mou el patró.El panell dret representa els llindars psicofísics (ordenades) versus els llindars neuronals (abscisses) per a totes les unitats de la mostra.Les dades de la fila superior (inferior) són del mico N (S).b Les proporcions de llindar normalitzades es representen en funció de la magnitud de la diferència entre l'orientació òptima de la gelosia i l'orientació preferida de la cel·la.La direcció "millor" es defineix com la direcció de l'estructura de la xarxa (mesurada amb una única xarxa sinusoïdal) més propera a la direcció de la cel·la preferida.Les dades es van agrupar primer mitjançant una orientació preferida normalitzada (conjunt de 10 °), després es van normalitzar les proporcions de llindar al valor màxim i es van promediar dins de cada safata.Les cèl·lules amb una orientació preferida lleugerament més gran o més petita que l'orientació dels components de la gelosia tenien la major diferència de sensibilitat a l'orientació del patró de gelosia.c Histograma rosa de la distribució d'orientació preferida de totes les unitats de MT registrades a cada mico.
Finalment, la resposta del MT està modulada per la direcció del moviment de la xarxa i els detalls dels nostres senyals de segmentació (textura).La comparació de la sensibilitat neuronal i psicofísica va mostrar que, en general, les unitats de MT eren molt menys sensibles als senyals de textura contrastants que els micos.Tanmateix, la sensibilitat de la neurona va canviar en funció de la diferència entre l'orientació preferida de la unitat i la direcció del moviment de la quadrícula.Les cèl·lules més sensibles tendeixen a tenir preferències d'orientació que gairebé cobrien el patró de gelosia o una de les orientacions constituents, i un petit subconjunt de les nostres mostres eren tan sensibles o més sensibles que la percepció dels micos de les diferències de contrast.Per determinar si els senyals d'aquestes unitats més sensibles estaven més estretament associats amb la percepció dels micos, vam examinar la correlació entre la percepció i les respostes neuronals.
Un pas important per establir una connexió entre l'activitat neuronal i el comportament és establir correlacions entre les neurones i les respostes conductuals a estímuls constants.Per vincular les respostes neuronals als judicis de segmentació, és fonamental crear un estímul que, tot i ser el mateix, es percebi de manera diferent en diferents assaigs.En el present estudi, això es representa explícitament per una reixa de contrast de textura zero.Tot i que destaquem que, a partir de les funcions psicomètriques dels animals, les reixes amb un contrast textural mínim (menys d'un ~ 20%) solen considerar-se coherents o transparents.
Per quantificar fins a quin punt les respostes de MT es correlacionen amb els informes perceptius, vam realitzar una anàlisi de probabilitat de selecció (CP) de les nostres dades de graella (vegeu 3).En resum, la CP és una mesura no paramètrica i no estàndard que quantifica la relació entre les respostes de punta i els judicis perceptius30.Restringint l'anàlisi a assaigs amb quadrícules amb contrast textural zero i sessions en què els micos van triar almenys cinc opcions per a cada tipus d'aquests assaigs, vam calcular SR per separat per a cada direcció de moviment de la quadrícula. Entre els micos, vam observar un valor de CP mitjà significativament més gran del que esperaríem per casualitat (Fig. 6a, d; mico N: CP mitjà: 0,54, IC del 95%: (0,53, 0,56), prova t de dues cares contra el nul de CP = 0,5, t = 6,7, p <CP:%: 0,09; mico: 0,09; 0,54, 0,57), prova t de dues cares, t = 9,4, p <10−13). Entre els micos, vam observar un valor de CP mitjà significativament més gran del que esperaríem per casualitat (Fig. 6a, d; mico N: CP mitjà: 0,54, IC del 95%: (0,53, 0,56), prova t de dues cares contra el nul de CP = 0,5, t = 6,7, p <CP:%: 0,09; mico: 0,09; 0,54, 0,57), prova t de dues cares, t = 9,4, p < 10−13) .En els micos, vam observar un CP mitjà significativament superior al que s'esperava aleatòriament (Fig. 6a, d; mico N: CP mitjà: 0,54, IC del 95%: (0,53, 0,56), prova t de dues cues vs. valors nuls).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . mico S: CP mitjà: 0,55, IC del 95%: (0,54, 0,57), prova t de dues cues, t = 9,4, p <10–13).在猴子中，我们观察到平均CP 值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d０均值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d０图6a，d０猴大于我们偶然预期的值（图6a，d０均在54N：% CP：0955：CP：在猴子中， （0,53，0,56），针对空值的双边t 检验CP = 0,5, t = 6,7, p <10−9;猴子S: 平均CP: 0,55%, 平均CP: 0,55%, 0,57%, 0,57%, 0,57%, 0,57% CI:验, t = 9,4, p < 10−13) .在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图 （ 值 （ 图  均 ： 0,54，95% Ci ： 0,53，0,56） ， 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0,55, IC del 95%: (0,54, 0,57), 双边t检验, t=9,4, p <10−13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что мы могльно мы могльно о (рис. 6a, d; обезьяна N: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тест CP проти проти проти пронний t- тест CP проти проти проти н6,-7, =в н6, С, 7 езьяна S: средний CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10-13) . En micos, vam observar valors de CP mitjans molt per sobre del que podríem esperar per casualitat (Fig. 6a, d; mico N: CP mitjà: 0,54, IC del 95%: (0,53, 0,56), prova t de dues cues CP vs. 54, 0,57), criteri t de dues cues, t = 9,4, p < 10-13).Així, les neurones MT tendeixen a disparar amb més força fins i tot en absència de cap senyal de segmentació oberta, quan la percepció de l'animal del moviment de la gelosia coincideix amb les preferències de la cèl·lula.
a Distribució de probabilitat de selecció per a quadrícules sense senyals de textura per a mostres enregistrades de mico N. Cada cel·la pot aportar fins a dos punts de dades (un per a cada direcció de moviment de la quadrícula).Un valor de CP mitjà per sobre de l'atzar (fletxes blanques) indica que, en general, hi ha una relació significativa entre l'activitat de la MT i la percepció.b Per examinar l'impacte de qualsevol biaix potencial de selecció, vam calcular CP per separat per a qualsevol estímul per al qual els micos van cometre almenys un error.Les probabilitats de selecció es representen en funció de la relació de selecció (pref/nul) per a tots els estímuls (esquerra) i els valors absoluts del contrast de la marca de textura (dreta, dades de 120 cel·les individuals).La línia sòlida i l'àrea ombrejada del panell esquerre representen la mitjana ± sem de la mitjana mòbil de 20 punts.Les probabilitats de selecció calculades per a estímuls amb ràtios de selecció desequilibrats, com ara quadrícules amb un alt contrast de senyal, difereixen més i es van agrupar al voltant de possibilitats.L'àrea grisa del panell dret emfatitza el contrast de les característiques incloses en el càlcul de l'alta probabilitat de selecció.c La probabilitat d'una gran elecció (ordenada) es representa en funció del llindar de la neurona (abscissa).La probabilitat de selecció es va correlacionar significativament negativament amb el llindar.La convenció df és la mateixa que ac, però s'aplica a 157 dades individuals de monkey S tret que s'indiqui el contrari.g La probabilitat de selecció més alta (ordenada) es representa amb la direcció preferida normalitzada (abscissa) per a cadascun dels dos micos.Cada cel·la MT va aportar dos punts de dades (un per a cada direcció de l'estructura de gelosia).h Gràfics de caixa grans de probabilitat de selecció per a cada angle inter-ràster.La línia sòlida marca la mediana, les vores inferior i superior de la caixa representen els percentils 25 i 75 respectivament, els bigotis s'estenen fins a 1,5 vegades el rang interquartil i s'observen els valors atípics més enllà d'aquest límit.Les dades dels panells esquerre (dret) són de 120 (157) cèl·lules individuals de mico N (S).i La probabilitat més alta de selecció (ordenada) es representa en funció del moment d'inici de l'estímul (abscissa).El CP gran es va calcular en rectangles lliscants (amplada 100 ms, pas 10 ms) al llarg de la prova i després es va fer una mitjana en unitats.
Alguns estudis anteriors han informat que la CP depèn del nombre relatiu d'assaigs en la distribució de la taxa basal, el que significa que aquesta mesura és menys fiable per als estímuls que causen grans diferències en la proporció de cada opció.Per provar aquest efecte a les nostres dades, vam calcular el CP per separat per a tots els estímuls, independentment del contrast de la textura del signe, i els micos van realitzar almenys un assaig fals.El CP es representa amb la relació de selecció (pref/nul·la) per a cada animal a la figura 6b i e (tauler esquerre), respectivament.Si observem les mitjanes mòbils, és evident que el CP es manté per sobre de la probabilitat en un ampli rang de probabilitats de selecció, disminuint només quan les probabilitats cauen (augmenten) per sota (per sobre) de 0,2 (0,8).A partir de les característiques psicomètriques dels animals, esperem que els coeficients de selecció d'aquesta magnitud s'apliquin només als estímuls amb senyals de textura d'alt contrast (coherents o transparents) (vegeu exemples de característiques psicomètriques a la figura 2a, b).Per determinar si aquest va ser el cas i si un PC significatiu va persistir fins i tot per a estímuls amb senyals de segmentació clars, vam examinar l'efecte dels valors de contrast textural absoluts a PC (Fig. 6b, e-dreta).Com era d'esperar, la CP era significativament superior a la probabilitat d'estímuls que contenien senyals de segmentació fins a moderats (~ 20% de contrast o inferiors).
En les tasques de reconeixement d'orientació, velocitat i desajustament, la MT CP tendeix a ser més alta a les neurones més sensibles, presumiblement perquè aquestes neurones porten els senyals més informatius30,32,33,34.D'acord amb aquestes troballes, vam observar una correlació modesta però significativa entre el gran CP, calculada a partir de les taxes de tret amb puntuació z a través dels contrastos de la textura destacats al panell de l'extrem dret de la Fig.6b, e i llindar neuronal (Fig. 6c, f; regressió mitjana geomètrica; mico N: r = −0,12, p = 0,07 mico S: r = −0,18, p < 10−3). 6b, e i llindar neuronal (Fig. 6c, f; regressió mitjana geomètrica; mico N: r = −0,12, p = 0,07 mico S: r = −0,18, p < 10−3).D'acord amb aquestes troballes, vam observar una correlació modesta però significativa entre el gran CP calculat a partir de la puntuació z de la freqüència d'excitació dels contrastos del senyal de textura destacats al panell més a la dreta de la figura 6b, e i el llindar neuronal (Fig. 6c, f; geomètric).regressió mitjana geomètrica;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). mico N: r = -0,12, p = 0,07 mico S: r = -0,18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这是到大大大在适度但显着的相关性，这是根6栙殏堹根6显阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0,12，p = 0,07 猴子S：r = -0,18，p <10-3）与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相关怘 关怘 进性 性 怂 性和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0,12 ， p = 0,07 猴子S：r = -0,18，，-3，，-3，D'acord amb aquestes troballes, vam observar una correlació modesta però significativa entre CV grans, tal com es mostra a la figura 6b, e i els llindars de neurones (figura 6c, f; regressió mitjana geomètrica; mico N: r = -0,12, p = 0,07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Mico S: r = -0,18, p < 10-3).Per tant, les indicacions de les unitats més informatives tendeixen a mostrar una major covariància amb els judicis subjectius de segmentació en micos, la qual cosa és important independentment de qualsevol indici de textura afegit al biaix perceptiu.
Atès que prèviament havíem establert una relació entre la sensibilitat als senyals de textura de la quadrícula i l'orientació neuronal preferida, ens vam preguntar si hi havia una relació similar entre la CP i l'orientació preferida (Fig. 6g).Aquesta associació només va ser lleugerament significativa en el mico S (ANOVA; mico N: 1,03, p=0,46; mico S: F=1,73, p=0,04).No vam observar cap diferència de CP per als angles de gelosia entre gelosias en cap animal (Fig. 6h; ANOVA; mico N: F = 1,8, p = 0,11; mico S: F = 0,32, p = 0,9).
Finalment, treballs anteriors han demostrat que la CP canvia al llarg de la prova.Alguns estudis han informat d'un fort augment seguit d'un efecte de selecció relativament suau30, mentre que d'altres han informat d'un augment constant del senyal de selecció al llarg de l'assaig31.Per a cada mico, es va calcular el CP de cada unitat en assaigs amb contrast textural zero (respectivament, segons l'orientació del patró) en cèl·lules de 100 ms avançant cada 20 ms des de l'inici de l'estímul fins a la compensació mitjana anterior a l'estímul.La dinàmica mitjana de CP per a dos micos es mostra a la figura 6i.En ambdós casos, el CP es va mantenir a un nivell aleatori o molt proper fins gairebé 500 ms després de l'inici de l'estímul, després del qual el CP va augmentar bruscament.
A més de canviar la sensibilitat, s'ha demostrat que la CP també es veu afectada per certes qualitats de les característiques d'ajustament cel·lular.Per exemple, Uka i DeAngelis34 van trobar que la CP a la tasca de reconeixement de desajustaments binoculars depèn de la simetria de la corba de sintonització del desajust binocular del dispositiu.En aquest cas, una pregunta relacionada és si les cèl·lules selectives de direcció de patró (PDS) són més sensibles que les cèl·lules selectives de direcció de components (CDS).Les cèl·lules PDS codifiquen l'orientació general dels patrons que contenen múltiples orientacions locals, mentre que les cèl·lules CDS responen al moviment dels components del patró direccional (figura 7a).
a Representació esquemàtica de l'estímul d'afinació del component de mode i les corbes d'afinació d'orientació de la xarxa hipotètica (esquerra) i de la xarxa (dreta) (vegeu Materials i mètodes).En resum, si una cèl·lula s'integra a través dels components de la quadrícula per senyalitzar el moviment del patró, s'esperaria les mateixes corbes d'ajust per als estímuls de quadrícula i quadrícula individuals (última columna, corba sòlida).Per contra, si la cèl·lula no integra les direccions dels components en el moviment del patró del senyal, s'esperaria una corba d'afinació bipartida amb un pic en cada direcció de moviment de reixeta que tradueixi un component en la direcció preferida de la cèl·lula (última columna, corba discontinua)..b (esquerra) corbes per ajustar l'orientació de la matriu sinusoïdal per a les cel·les que es mostren a les figures 1 i 2. 3 i 4 (fila superior: cel·les de les figures 3a,b i 4a,b (superior); panell inferior: cel·les de la figura 3c, d i 4a, b (inferior)).(Mitjà) Prediccions de patró i components calculats a partir de perfils d'ajust de gelosia.(Dreta) Ajust de la graella d'aquestes cel·les.Les cel·les del panell superior (inferior) es classifiquen com a cel·les de plantilla (components).Tingueu en compte que no hi ha correspondència un a un entre les classificacions dels components del patró i les preferències de moviment cel·lular coherent/transparent (vegeu les respostes de la xarxa de textura d'aquestes cel·les a la figura 4a).c Coeficient de correlació parcial del mode de puntuació z (ordenada) representat contra el coeficient de correlació parcial del component de puntuació z (abscissa) per a totes les cèl·lules registrades en micos N (esquerra) i S (dreta).Les línies gruixudes indiquen els criteris de significació utilitzats per classificar les cèl·lules.d Gràfic d'alta probabilitat de selecció (ordenada) versus índex de mode (Zp – Zc) (abscissa).Les dades dels panells esquerre (dret) fan referència al mico N(S).Els cercles negres indiquen dades en unitats aproximades.En ambdós animals, hi va haver una correlació significativa entre l'alta probabilitat de selecció i l'índex de patró, cosa que suggereix una major correlació perceptiva per a cèl·lules amb orientació del patró de senyal en estímuls amb orientació de components múltiples.
Per tant, en un conjunt de proves independent, vam mesurar les respostes a quadrícules i quadrícules sinusoïdals per classificar les neurones de les nostres mostres com a PDS o CDS (vegeu Mètodes).Corbes d'ajust de gelosia, prediccions de components de plantilla construïdes a partir d'aquestes dades d'ajust i corbes d'ajust de gelosia per a les cel·les que es mostren a les figures 1 i 3. Les figures 3 i 4 i la figura 3 suplementària es mostren a la figura 7b.La distribució del patró i la selectivitat dels components, així com l'orientació cel·lular preferida a cada categoria, es mostren per a cada mico a la figura 7c i a la figura suplementària.4 respectivament.
Per avaluar la dependència del CP de la correcció dels components del patró, primer vam calcular l'índex del patró 35 (PI), els valors més grans (menys) dels quals indiquen un comportament similar al PDS (CDS) més gran.Tenint en compte la demostració anterior que: (i) la sensibilitat neuronal varia amb la diferència entre l'orientació preferida de la cèl·lula i la direcció del moviment de l'estímul, i (ii) hi ha una correlació significativa entre la sensibilitat neuronal i la probabilitat de selecció a la nostra mostra, vam trobar que es va estudiar una relació entre el PI i el CP total per a la "millor" direcció de moviment de cada cèl·lula (vegeu més amunt). Vam trobar que CP estava significativament correlacionat amb PI (Fig. 7d; regressió mitjana geomètrica; mico gran CP N: r = 0,23, p <0,01; mico CP biestable N r = 0,21, p = 0,013; mico gran CP S: r = 0,30, CP, p < 0,30, CP; <10−3), cosa que indica que les cèl·lules classificades com a PDS presentaven una activitat relacionada amb l'elecció més gran que les CDS i les cèl·lules no classificades. Vam trobar que CP estava significativament correlacionat amb PI (Fig. 7d; regressió mitjana geomètrica; mico gran CP N: r = 0,23, p <0,01; mico CP biestable N r = 0,21, p = 0,013; mico gran CP S: r = 0,30, CP, p < 0,30, CP; <10−3), cosa que indica que les cèl·lules classificades com a PDS presentaven una activitat relacionada amb l'elecció més gran que les CDS i les cèl·lules no classificades. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометроиьно геометроьче бетроьч; яна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обебильная обезьяна безьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обебильная обезь, безь:-0, p = большая обебильная обезь; бильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифициро классифициро классифициро вальнкиро шую активность, связанную с выбором, чем CDS i неклассифицированные клетки. Vam trobar que la CP estava significativament correlacionada amb la PI (figura 7d; regressió mitjana geomètrica; gran mico CP N: r = 0,23, p <0,01; mico biestable CP N r = 0,21, p = 0,013; gran mico CP S: r = 0,30, p <:1,90 bistable) -3), cosa que indica que les cèl·lules classificades com a PDS mostraven més activitat, associada a l'elecció que les cèl·lules CDS i no classificades.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0,23（图7d；几何平均回归; 0,013；大CP 猴S: r = 0,30，p <10-4；双稳态CP 猴S：r = 0,29，p <10-3），表明分类为分类为窆类DS PDS类的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0,23，p <0,01；双稳态CP 稳态CP 猴，，，，，N21p =，，，N21p 3； 0,0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометро геометро геометроч зан с PI); ьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обебезьная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; болььшая обебезь, 30, 13) = CP S, 30, 30) ; Vam trobar que la CP es va associar significativament amb PI (figura 7d; regressió mitjana geomètrica; gran mico CP N: r = 0,23, p <0,01; mico biestable CP N r = 0,21, p = 0,013; gran mico CP S: r = 0,013) 0,304; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классирофа пильны, классирова i большую селекционную активность, чем клетки, классифицированные как CDS и некласнсифифицированные. mico S biestable CP: r = 0,29, p <10-3), cosa que indica que les cèl·lules classificades com a PDS presentaven una activitat de selecció més gran que les cèl·lules classificades com a CDS i no classificades.Com que tant el PI com la sensibilitat de les neurones es correlacionaven amb la CP, vam realitzar anàlisis de regressió múltiples (amb PI i la sensibilitat de les neurones com a variables independents i CP gran com a variable dependent) per descartar una correlació entre les dues mesures que conduís a la possibilitat d'un efecte.. Tots dos coeficients de correlació parcials eren significatius (mono N: llindar vs. CP: r = -0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; mico S: llindar vs. CP: r = -0,16, p = 0,16, p = 0,2, CP: 0,0, p = 0,0, CP): La CP augmenta amb la sensibilitat i de manera independent augmenta amb la PI. Tots dos coeficients de correlació parcials eren significatius (mono N: llindar vs. CP: r = -0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; mico S: llindar vs. CP: r = -0,16, p = 0,16, p = 0,2, CP: 0,0, p = 0,0, CP): La CP augmenta amb la sensibilitat i de manera independent augmenta amb la PI. Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: 13:0, = 0,13, = 0,13, 4 = 0,13, 4 = 0,1, 1, 1, 4 r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), предполатевоя, CP си полагая, CP увствительностью и независимым образом увеличивается с PI. Tots dos coeficients de correlació parcials van ser significatius (mono N: llindar vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; mico S: llindar vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, p=0,03, p=0,03, CP: 0,03, p<0. sensibilitat i augmenta independentment amb PI.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04，PI 与CP：r = 0,23（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04，PI 与CP：r = 0,23（p < 0,23（值与: CP = 0,01；帎: 0,16， p = 0,03，PI vs CP：0,29，p < 10-3），表明CP 随灵敏度增加而增加，并且以狹并且以狹并度增加，并且以狹弋帔以狹 PI立度增加两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04，PI = 0,03，PI vs CP：0,29．．, CP < 0,13，p = 0,04 Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: 13:0, = 0,13, = 0,13, 4 = 0,13, 4 = 0,1, 1, 1, 4 r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI против CP: 0,29, p < 10-3), чтан CP вутан CP вутех еличивалась с чувствительностью и увеличивалась с PI независимым образом. Tots dos coeficients de correlació parcial van ser significatius (mono N: llindar vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; mico S: llindar vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, p=0,03, p=0,03, p=0,03, CP: augmentat amb CP 1-29, p<0. i augmentat amb PI de manera independent.
Vam registrar una única activitat a la zona de MT i els micos van informar de la seva percepció de patrons que podrien aparèixer com a moviments coherents o transparents.La sensibilitat de les neurones a les indicacions de segmentació afegides a les percepcions esbiaixades varia àmpliament i està determinada, almenys en part, per la relació entre l'orientació preferida de la unitat i la direcció del moviment de l'estímul.En tota la població, la sensibilitat neuronal era significativament inferior a la sensibilitat psicofísica, tot i que les unitats més sensibles coincidien o superen la sensibilitat conductual als senyals de segmentació.A més, hi ha una covariància significativa entre la freqüència de tret i la percepció, cosa que suggereix que la senyalització MT té un paper en la segmentació.Les cèl·lules amb una orientació preferida van optimitzar la seva sensibilitat a les diferències en els senyals de segmentació de la gelosia i van tendir a senyalitzar el moviment global en estímuls amb múltiples orientacions locals, demostrant la correlació perceptiva més alta.Aquí considerem alguns problemes potencials abans de comparar aquests resultats amb el treball anterior.
Un problema important amb la investigació que utilitza estímuls biestables en models animals és que les respostes conductuals poden no basar-se en la dimensió d'interès.Per exemple, els nostres micos podrien informar de la seva percepció de l'orientació de la textura independentment de la seva percepció de la coherència de la gelosia.Dos aspectes de les dades suggereixen que no és així.En primer lloc, d'acord amb els informes anteriors, canviar l'angle d'orientació relatiu dels components de la matriu de separació va canviar sistemàticament la probabilitat d'una percepció coherent.En segon lloc, de mitjana, l'efecte és el mateix per als patrons que contenen o no senyals de textura.En conjunt, aquestes observacions suggereixen que les respostes dels micos reflecteixen constantment la seva percepció de connexió/transparència.
Un altre problema potencial és que no hem optimitzat els paràmetres de moviment de la reixeta per a la situació específica.En molts treballs anteriors que comparaven la sensibilitat neuronal i psicofísica, els estímuls es van seleccionar individualment per a cada unitat registrada [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45].Aquí hem utilitzat les mateixes dues direccions de moviment del patró de gelosia independentment de l'ajust de l'orientació de cada cel·la.Aquest disseny ens va permetre estudiar com va canviar la sensibilitat amb la superposició entre el moviment de la gelosia i l'orientació preferida, tanmateix, no va proporcionar una base a priori per determinar si les cèl·lules prefereixen les xarxes coherents o transparents.Per tant, ens basem en criteris empírics, utilitzant la resposta de cada cel·la a la malla texturada, per assignar etiquetes de preferència i zero a cada categoria de moviment de malla.Tot i que poc probable, això podria distorsionar sistemàticament els resultats de la nostra anàlisi de sensibilitat i detecció del senyal CP, potencialment sobreestimant qualsevol mesura.No obstant això, diversos aspectes de l'anàlisi i les dades comentades a continuació suggereixen que no és així.
En primer lloc, l'assignació de noms preferits (nuls) als estímuls que provocaven més (menys) activitat no va afectar la distinció d'aquestes distribucions de resposta.En canvi, només assegura que les funcions neuromètriques i psicomètriques tinguin el mateix signe, de manera que es poden comparar directament.En segon lloc, les respostes utilitzades per calcular CP (els assaigs "equivocats" per a reixes amb textura i tots els assaigs per a reixes sense contrast de textura) no es van incloure a l'anàlisi de regressió que va determinar si cada cel·la "prefereix" esports connectats o transparents.Això garanteix que els efectes de selecció no estiguin esbiaixats cap a designacions preferides/no vàlides, donant lloc a una probabilitat de selecció significativa.
Els estudis de Newsom i els seus col·legues [36, 39, 46, 47] van ser els primers a determinar el paper de MT en l'estimació aproximada de la direcció del moviment.Els informes posteriors han recollit dades sobre la participació de MT en profunditat34,44,48,49,50,51 i velocitat32,52, orientació fina33 i percepció de l'estructura 3D a partir del moviment31,53,54 (boscos sostenibles 3D).governar).Ampliem aquests resultats de dues maneres importants.En primer lloc, proporcionem proves que les respostes MT contribueixen a la segmentació perceptiva dels senyals visuomotors.En segon lloc, vam observar una relació entre la selectivitat d'orientació del mode MT i aquest senyal de selecció.
Conceptualment, els resultats actuals són més semblants al treball sobre SFM 3-D, ja que tots dos són una percepció biestable complexa que implica moviment i ordenació de profunditat.Dodd et al.31 van trobar una gran probabilitat de selecció (0,67) en la tasca de mico informant de l'orientació rotacional d'un cilindre SFM 3D biestable.Hem trobat un efecte de selecció molt més petit per als estímuls de quadrícula biestables (uns 0,55 per als dos micos).Com que l'avaluació del CP depèn del coeficient de selecció, és difícil interpretar el CP obtingut en diferents condicions en diferents tasques.Tanmateix, la magnitud de l'efecte de selecció que vam observar va ser la mateixa per a les reixes de contrast de textura zero i baixa, i també quan vam combinar estímuls de contrast de textura baixa/no per augmentar la potència.Per tant, és poc probable que aquesta diferència de CP sigui deguda a diferències en les taxes de selecció entre conjunts de dades.
Els modests canvis en la velocitat de tret de MT que acompanyen la percepció en aquest últim cas semblen desconcertants en comparació amb els estats perceptius intensos i qualitativament diferents induïts per l'estimulació SFM 3-D i les estructures de quadrícula biestables.Una possibilitat és que hem subestimat l'efecte de selecció calculant la velocitat de tret durant tota la durada de l'estímul.En contrast amb el cas de 31 3-D SFM, on les diferències en l'activitat de MT es van desenvolupar al voltant de 250 ms en els assajos i després van augmentar constantment al llarg dels assaigs, la nostra anàlisi de la dinàmica temporal dels senyals de selecció (vegeu 500 ms després de l'inici de l'estímul en ambdós micos. A més, després d'un fort augment durant aquest període, vam observar les fluctuacions de la bicepció humana i el Rubin durant aquest període. Les matrius rectangulars de la taula sovint canvien durant assaigs llargs. Tot i que els nostres estímuls es van presentar només 1,5 segons, la percepció dels nostres micos també podria variar des de la coherència fins a la transparència durant la prova (les seves respostes reflectien la seva percepció final en la selecció de senyal). s. Tot i que fa temps que s'ha pensat que els senyals de la CPU resulten de la descodificació sensorial i el soroll correlacionat56, Gu i els seus col·legues57 van trobar que en els models computacionals, diferents estratègies d'agrupació, més que els nivells de variabilitat correlacionada, poden explicar millor la CPU a les neurones temporals superiors del medi dorsal.tasca de reconeixement d'orientació de canvi de full (MSTd).L'efecte de selecció més petit que vam observar a MT probablement reflecteix l'agregació extensa de moltes neurones amb poca informació per crear percepcions de coherència o transparència.En qualsevol cas en què els senyals de moviment local s'havien d'agrupar en un o dos objectes (reixes biestables) o superfícies separades d'objectes comuns (SFM 3-D), evidència independent que les respostes MT estaven associades significativament amb judicis perceptius, hi havia respostes MT fortes.es proposa jugar un paper en la segmentació d'imatges complexes en escenes multiobjecte utilitzant informació de moviment visual.
Com s'ha esmentat anteriorment, vam ser els primers a informar d'una associació entre l'activitat cel·lular i la percepció del patró MT.Tal com es va formular al model original de dues etapes per Movshon i els seus col·legues, la unitat de mode és l'etapa de sortida del MT.No obstant això, treballs recents han demostrat que les cèl·lules de mode i components representen extrems diferents d'un continu i que les diferències paramètriques en l'estructura del camp receptiu són les responsables de l'espectre de sintonització dels components del mode.Per tant, hem trobat una correlació significativa entre CP i PI, similar a la relació entre la simetria d'ajustament de desajustament binocular i la CP a la tasca de reconeixement de profunditat o la configuració de configuració d'orientació a la tasca de discriminació d'orientació fina.Relacions entre documents i CP 33 .Wang i Movshon62 van analitzar un gran nombre de cèl·lules amb selectivitat d'orientació MT i van trobar que, de mitjana, l'índex de mode estava associat a moltes propietats d'ajust, cosa que suggereix que la selectivitat de mode existeix en molts altres tipus de senyals que es poden llegir de la població MT..Per tant, per a futurs estudis de la relació entre l'activitat de la MT i la percepció subjectiva, serà important determinar si l'índex de patró es correlaciona de manera similar amb altres senyals de selecció de tasques i estímuls, o si aquesta relació és específica per al cas de la segmentació perceptiva.
De la mateixa manera, Nienborg i Cumming 42 van trobar que, tot i que les cèl·lules properes i llunyanes selectives per al desajust binocular en V2 eren igualment sensibles en la tasca de discriminació de profunditat, només la població cel·lular gairebé preferida presentava un CP significatiu.No obstant això, el reciclatge dels micos per a pesar preferentment diferències llunyanes va donar lloc a CPs significatius en gàbies més afavorides.Altres estudis també han informat que la història d'entrenament depèn de correlacions perceptives34,40,63 o d'una relació causal entre l'activitat de la MT i la discriminació diferencial48.La relació que vam observar entre la CP i la selectivitat de la direcció del règim probablement reflecteix l'estratègia específica que van utilitzar els micos per resoldre el nostre problema, i no el paper específic dels senyals de selecció de modes en la percepció visual-motora.En el treball futur, serà important determinar si l'historial d'aprenentatge té un impacte significatiu a l'hora de determinar quins senyals de MT es ponderen de manera preferent i flexible per fer judicis de segmentació.
Stoner i els seus col·legues14,23 van ser els primers a informar que canviar la brillantor de les regions de la quadrícula superposades va afectar previsiblement la coherència i la transparència dels informes d'observadors humans i els ajustos direccionals de les neurones MT macaques.Els autors van trobar que quan la brillantor de les regions superposades coincidia físicament amb la transparència, els observadors van informar d'una percepció més transparent, mentre que les neurones MT van indicar el moviment dels components del ràster.Per contra, quan la brillantor superposada i la superposició transparent són físicament incompatibles, l'observador percep un moviment coherent i les neurones MT senyalen el moviment global del patró.Així, aquests estudis mostren que els canvis físics en els estímuls visuals que influeixen de manera fiable en els informes de segmentació també indueixen canvis previsibles en l'excitació de la MT.El treball recent en aquesta àrea ha explorat quins senyals de MT segueixen l'aparició perceptiva d'estímuls complexos18,24,64.Per exemple, s'ha demostrat que un subconjunt de neurones MT presenta una sintonització bimodal a un mapa de moviment de punts aleatoris (RDK) amb dues direccions que estan menys separades que un RDK unidireccional.Ample de banda de sintonització cel·lular 19, 25 .Els observadors sempre veuen el primer patró com un moviment transparent, tot i que la majoria de les neurones MT presenten adaptacions unimodals en resposta a aquests estímuls, i una mitjana simple de totes les cèl·lules MT dóna una resposta de població unimodal.Així, un subconjunt de cèl·lules que presenten una sintonia bimodal pot formar el substrat neural per a aquesta percepció.Curiosament, als titís, aquesta població va coincidir amb les cèl·lules PDS quan es va provar amb estímuls de graella i graella convencionals.
Els nostres resultats van un pas més enllà dels anteriors, que són fonamentals per establir el paper de la MT en la segmentació perceptiva.De fet, la segmentació és un fenomen subjectiu.Moltes pantalles visuals poliestables il·lustren la capacitat del sistema visual d'organitzar i interpretar estímuls persistents de més d'una manera.La recollida simultània de respostes neuronals i informes perceptius al nostre estudi ens va permetre explorar la covariància entre la velocitat de tret de MT i les interpretacions perceptives de l'estimulació constant.Després d'haver demostrat aquesta relació, reconeixem que no s'ha establert la direcció de la causalitat, és a dir, calen més experiments per determinar si el senyal de segmentació perceptiva que observem és, com alguns argumenten [65, 66, 67], automàtic.El procés torna a representar senyals descendents que tornen a l'escorça sensorial des de zones superiors 68, 69, 70 (Fig. 8).Els informes d'una proporció més gran de cèl·lules selectives de patrons a MSTd71, un dels principals objectius corticals de MT, suggereixen que ampliar aquests experiments per incloure enregistraments simultanis de MT i MSTd seria un bon primer pas per entendre millor els mecanismes neuronals de percepció.segmentació.
Un model en dues etapes de selectivitat d'orientació de components i modes i l'efecte potencial de la retroalimentació de dalt a baix sobre l'activitat relacionada amb l'elecció en la traducció automàtica.Aquí, la selectivitat de direcció del mode (PDS - "P") al pas MT es crea mitjançant (i) una gran mostra de dades d'entrada selectives de direcció coherents amb velocitats de mode específiques i (ii) una forta supressió d'afinació.El component direccionalment selectiu (CDS) de l'etapa MT ("C") té un rang de mostreig estret en la direcció d'entrada i no té molta supressió d'afinació.La inhibició no ajustada dóna control sobre ambdues poblacions.Les fletxes de colors indiquen l'orientació preferida del dispositiu.Per a més claredat, només es mostra un subconjunt de les connexions V1-MT i un quadre de selecció de mode i orientació de components.En el context d'interpretar els nostres resultats de feed-forward (FF), la configuració d'entrada més àmplia i la forta inhibició de l'ajust (ressaltat en vermell) a les cèl·lules PDS van induir grans diferències d'activitat en resposta a múltiples patrons de moviment.En el nostre problema de segmentació, aquest grup impulsa les cadenes de decisió i distorsiona la percepció.En canvi, en el cas de la retroalimentació (FB), les decisions perceptives es generen en circuits aigües amunt per dades sensorials i biaixos cognitius, i el major efecte del FB aigües avall sobre les cèl·lules PDS (línies gruixudes) genera senyals de selecció.b Representació esquemàtica de models alternatius de dispositius CDS i PDS.Aquí els senyals PDS a la MT es generen no només per l'entrada directa de V1, sinó també per l'entrada indirecta del camí V1-V2-MT.Els camins indirectes del model s'ajusten per donar selectivitat als límits de textura (àrees de superposició de quadrícula).El mòdul CDS de la capa MT realitza una suma ponderada d'entrades directes i indirectes i envia la sortida al mòdul PDS.El PDS està regulat per inhibició competitiva.De nou, només es mostren aquelles connexions que són necessàries per dibuixar l'arquitectura bàsica del model.Aquí, un mecanisme FF diferent del proposat en un podria conduir a una major variabilitat en la resposta de la xarxa cel·lular a PDS, donant lloc de nou a biaixos en els patrons de decisió.Alternativament, un CP més gran a les cèl·lules PDS encara pot ser el resultat d'un biaix en la força o l'eficiència de la unió de FB a les cèl·lules PDS.L'evidència recolza els models MT PDS de dues i tres etapes i les interpretacions CP FF i FB.
Com a objectes d'estudi es van utilitzar dos macacs adults (macaca mulatta), un mascle i una femella (7 i 5 anys respectivament), amb un pes de 4,5 a 9,0 kg.Abans de tots els experiments de cirurgia estèril, els animals es van implantar amb una cambra de gravació feta a mida per a elèctrodes verticals que s'acosten a la zona MT, un suport de reposacaps d'acer inoxidable (Crist Instruments, Hagerstown, MD) i la posició dels ulls amb una bobina de cerca escleral mesurada.(Cooner Wire, San Diego, Califòrnia).Tots els protocols compleixen les normatives del Departament d'Agricultura dels Estats Units (USDA) i les directrius dels Instituts Nacionals de Salut (NIH) per a la cura humana i l'ús d'animals de laboratori i han estat aprovats pel Comitè Institucional de Cura i Ús d'Animals de la Universitat de Chicago (IAUKC).
Tots els estímuls visuals es van presentar en una obertura rodona sobre un fons negre o gris.Durant l'enregistrament, la posició i el diàmetre d'aquest forat es van ajustar d'acord amb el camp receptiu clàssic de les neurones a la punta de l'elèctrode.Hem utilitzat dues grans categories d'estímuls visuals: estímuls psicomètrics i estímuls d'afinació.
L'estímul psicomètric és un patró de reixa (20 cd/m2, 50% de contrast, 50% de cicle de treball, 5 graus/s) creat superposant dues reixes rectangulars que es desplacen en una direcció perpendicular a la seva direcció (Fig. 1b).Anteriorment s'ha demostrat que els observadors humans perceben aquests patrons de quadrícula com a estímuls biestables, de vegades com un únic patró que es mou en la mateixa direcció (moviment coherent) i de vegades com dues superfícies separades que es mouen en direccions diferents (moviment transparent).components del patró de gelosia, orientats simètricament: l'angle entre les gelosias és de 95° a 130° (dibuixat del conjunt: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130° °, durant tota la sessió Angle d'aïllament neurones a 0°, però no hem inclòs aquí dades psicofísiques o aproximadament 195°) 270° (orientació del patró).En cada sessió, només es va utilitzar una cantonada de la gelosia entrellaçada;durant cada sessió, l'orientació del patró per a cada assaig es va seleccionar aleatòriament entre dues possibilitats.
Per tal de desambiguar la percepció de la quadrícula i proporcionar una base empírica per a la recompensa per l'acció, introduïm textures de punts aleatòries al pas 72 de la barra de llum de cada component de la quadrícula.Això s'aconsegueix augmentant o disminuint (en una quantitat fixa) la brillantor d'un subconjunt de píxels seleccionat aleatòriament (Fig. 1c).La direcció del moviment de la textura dóna un senyal fort que canvia la percepció de l'observador cap a un moviment coherent o transparent (Fig. 1c).En condicions coherents, totes les textures, independentment de quin component de la gelosia de textura cobreix, es tradueixen en la direcció del patró (Fig. 1c, coherent).En estat transparent, la textura es mou perpendicularment a la direcció de la reixa que cobreix (Fig. 1c, transparent) (pel·lícula suplementària 1).Per controlar la complexitat de la tasca, en la majoria de sessions el contrast de Michelson (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) per a aquesta marca de textura variava des d'un conjunt de (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5)., 10, 20, 40, 80).El contrast es defineix com la brillantor relativa d'un ràster (per tant, un valor de contrast del 80% donaria lloc a una textura de 36 o 6 cd/m2).Durant 6 sessions en mico N i 5 sessions en mico S, hem utilitzat rangs de contrast textural més estrets (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), on les característiques psicofísiques segueixen el mateix patró que el contrast de gamma completa, però sense saturació.
Els estímuls d'afinació són quadrícules sinusoïdals (contrast del 50%, 1 cicle/grau, 5 graus/s) que es mouen en una de les 16 direccions igualment espaiades, o quadrícules sinusoïdals que es mouen en aquestes direccions (constituïdes per dos angles oposats de 135° superposats una sobre l'altra).en la mateixa direcció del patró.