Gràcies per visitar Nature.com. La versió del navegador que esteu utilitzant té compatibilitat limitada amb CSS. Per a una millor experiència, us recomanem que utilitzeu un navegador actualitzat (o que desactiveu el mode de compatibilitat a l'Internet Explorer). Mentrestant, per garantir el suport continu, renderem el lloc web sense estils ni JavaScript.
Un carrusel que mostra tres diapositives alhora. Feu servir els botons Anterior i Següent per moure's per tres diapositives alhora o feu servir els botons lliscants del final per moure's per tres diapositives alhora.
La visió d'alta resolució requereix un mostreig i una integració retiniana precisos per reconstruir les propietats dels objectes. És important tenir en compte que quan es barregen mostres locals de diferents objectes, es perd precisió. Per tant, la segmentació, l'agrupació d'àrees d'una imatge per al seu processament separat, és crítica per a la percepció. En treballs anteriors, es van utilitzar estructures de xarxa biestables, que es poden considerar com una o més superfícies mòbils, per estudiar aquest procés. Aquí, informem de la relació entre l'activitat i els judicis de segmentació a les regions intermèdies de la via visual dels primats. En particular, vam trobar que les neurones temporals medianes que s'orientaven selectivament eren sensibles als senyals de textura utilitzats per distorsionar la percepció de les xarxes biestables i van mostrar una correlació significativa entre els assaigs i la percepció subjectiva d'estímuls persistents. Aquesta correlació és més gran en unitats que assenyalen moviment global en patrons amb múltiples direccions locals. Per tant, concloem que el domini temporal intermedi conté senyals utilitzats per separar escenes complexes en objectes i superfícies constituents.
La visió no només es basa en la discriminació precisa de les característiques elementals de la imatge, com ara l'orientació de les vores i la velocitat, sinó, més important encara, en la correcta integració d'aquestes característiques per calcular propietats ambientals com ara la forma i la trajectòria de l'objecte1. Tanmateix, sorgeixen problemes quan les imatges de la retina admeten diversos grups de característiques igualment plausibles 2, 3, 4 (Fig. 1a). Per exemple, quan dos conjunts de senyals de velocitat són molt propers, això es pot interpretar raonablement com un objecte en moviment o diversos objectes en moviment (Fig. 1b). Això il·lustra la naturalesa subjectiva de la segmentació, és a dir, no és una propietat fixa de la imatge, sinó un procés d'interpretació. Malgrat la seva importància òbvia per a la percepció normal, la nostra comprensió de la base neuronal de la segmentació perceptiva continua sent incompleta, en el millor dels casos.
Il·lustració de dibuixos animats d'un problema de segmentació perceptiva. La percepció de la profunditat d'un observador en un cub de Necker (esquerra) alterna entre dues possibles explicacions (dreta). Això es deu al fet que no hi ha senyals a la imatge que permetin al cervell determinar de manera única l'orientació 3D de la figura (proporcionada pel senyal d'oclusió monocular de la dreta). b Quan es presenten múltiples senyals de moviment en proximitat espacial, el sistema de visió ha de determinar si les mostres locals provenen d'un o més objectes. L'ambigüitat inherent dels senyals de moviment local, és a dir, una seqüència de moviments d'objectes pot produir el mateix moviment local, donant lloc a múltiples interpretacions igualment plausibles de l'entrada visual, és a dir, els camps vectorials aquí poden sorgir del moviment coherent d'una sola superfície o del moviment transparent de superfícies superposades. c (esquerra) Un exemple del nostre estímul de quadrícula texturitzada. Les reixetes rectangulars que es desplacen perpendicularment a la seva direcció ("direccions dels components" - fletxes blanques) se superposen entre si per formar un patró de quadrícula. La xarxa es pot percebre com un únic moviment regular i connectat de direccions (fletxes vermelles) o un moviment transparent de direccions compostes. La percepció de la xarxa es distorsiona per l'addició de pistes de textura de punts aleatoris. (Centre) L'àrea ressaltada en groc s'expandeix i es mostra com una sèrie de fotogrames per a senyals coherents i transparents, respectivament. El moviment del punt en cada cas es representa mitjançant fletxes verdes i vermelles. (Dreta) Gràfic de la posició (x, y) del punt de selecció en funció del nombre de fotogrames. En el cas coherent, totes les textures es mouen en la mateixa direcció. En el cas de la transparència, la textura es mou en la direcció del component. d Una il·lustració de dibuixos animats de la nostra tasca de segmentació de moviment. Els micos van començar cada prova fixant un petit punt. Després d'un breu retard, un cert tipus de patró de reixeta (coherència/transparència) i mida del senyal de textura (per exemple, contrast) va aparèixer a la ubicació de la RF MT. Durant cada prova, la reixeta pot desviar-se en una de les dues possibles direccions del patró. Després de la retirada de l'estímul, els objectius de selecció van aparèixer per sobre i per sota de la RF MT. Els micos han d'indicar la seva percepció de la xarxa en sacàdiques a l'objectiu de selecció apropiat.
El processament dels moviments visuals està ben caracteritzat i, per tant, proporciona un model excel·lent per estudiar els circuits neuronals de la segmentació perceptiva. Diversos estudis computacionals han assenyalat la utilitat dels models de processament de moviment de dues etapes en què l'estimació inicial d'alta resolució va seguida de la integració selectiva de mostres locals per eliminar el soroll i restaurar la velocitat de l'objecte7,8. És important tenir en compte que els sistemes de visió han de tenir cura de limitar aquest conjunt només a aquelles mostres locals d'objectes ordinaris. Els estudis psicofísics han descrit factors físics que influeixen en com es segmenten els senyals de moviment locals, però la forma de les trajectòries anatòmiques i els codis neuronals continuen sent preguntes obertes. Nombrosos informes suggereixen que les cèl·lules selectives d'orientació a la regió temporal (MT) de l'escorça dels primats són candidates a substrats neuronals.
És important destacar que, en aquests experiments previs, els canvis en l'activitat neuronal es van correlacionar amb canvis físics en els estímuls visuals. Tanmateix, com s'ha esmentat anteriorment, la segmentació és essencialment un procés perceptiu. Per tant, l'estudi del seu substrat neuronal requereix vincular els canvis en l'activitat neuronal amb els canvis en la percepció d'estímuls fixos. Per tant, vam entrenar dos micos per informar si el patró de reixeta biestable percebut format per reixetes rectangulars a la deriva superposades era una sola superfície o dues superfícies independents. Per estudiar la relació entre l'activitat neuronal i els judicis de segmentació, vam registrar una sola activitat a la MT quan els micos van realitzar aquesta tasca.
Vam trobar una correlació significativa entre l'estudi de l'activitat de la MT i la percepció. Aquesta correlació existia tant si els estímuls contenien senyals de segmentació evidents com si no. A més, la força d'aquest efecte està relacionada amb la sensibilitat als senyals de segmentació, així com amb l'índex de patrons. Aquest últim quantifica el grau en què la unitat irradia moviment global en lloc de local en patrons complexos. Tot i que la selectivitat per la direcció de la moda s'ha reconegut durant molt de temps com una característica definidora de la MT, i les cèl·lules selectives de moda mostren una sintonització amb estímuls complexos coherents amb la percepció humana d'aquests estímuls, segons el nostre coneixement, aquesta és la primera evidència d'una correlació entre l'índex de patrons i la segmentació perceptiva.
Vam entrenar dos micos per demostrar la seva percepció dels estímuls de la quadrícula a la deriva (moviments coherents o transparents). Els observadors humans solen percebre aquests estímuls com a moviments coherents o transparents d'aproximadament la mateixa freqüència. Per tal de donar la resposta correcta en aquesta prova i establir la base per a la recompensa operant, vam crear senyals de segmentació texturitzant el ràster del component que forma la xarxa (Fig. 1c, d). En condicions coherents, totes les textures es mouen al llarg de la direcció del patró (Fig. 1c, "coherent"). En l'estat transparent, la textura es mou perpendicularment a la direcció de la xarxa sobre la qual se superposa (Fig. 1c, "transparent"). Controlem la dificultat de la tasca canviant el contrast d'aquesta etiqueta de textura. En les proves amb senyals, els micos van ser recompensats per les respostes corresponents a senyals de textura, i les recompenses es van oferir aleatòriament (probabilitats del 50/50) en proves que contenien patrons sense senyals de textura (condició de contrast de textura zero).
Les dades de comportament de dos experiments representatius es mostren a la Figura 2a, i les respostes es representen com a proporció de judicis de coherència versus contrast dels senyals de textura (es considera que el contrast de transparència és negatiu per definició) per a patrons que es desplacen cap amunt o cap avall, respectivament. En general, la percepció de coherència/transparència dels micos es va veure afectada de manera fiable tant pel signe (transparent, coherent) com per la força (contrast) de la pista de textura (ANOVA; mico N: direcció – F = 0,58, p = 0,45, signe – F = 1248, p < 10−10, contrast – F = 22,63, p < 10; mico S: direcció – F = 0,41, p = 0,52, signe – F = 2876,7, p < 10−10, contrast – F = 36,5, p < 10−10). En general, la percepció de coherència/transparència dels micos es va veure afectada de manera fiable tant pel signe (transparent, coherent) com per la força (contrast) de la pista de textura (ANOVA; mico N: direcció – F = 0,58, p = 0,45, signe – F = 1248, p < 10−10, contrast – F = 22,63, p < 10; mico S: direcció – F = 0,41, p = 0,52, signe – F = 2876,7, p < 10−10, contrast – F = 36,5, p < 10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как зьнами когерентности/прозрачности достоверно влияли как зьнак когерентность), так и сила (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направлезьяна N: направление, 5, 4, = 0, 0, 5, 4 — F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22,63, p < 10, p < 10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, р < 10-10). En general, la percepció de coherència/transparència per part dels micos es va veure afectada significativament tant pel signe (transparència, coherència) com per la força (contrast) de la característica textural (ANOVA; mico N: direcció — F = 0,58, p = 0,45, signe — F = 1248, p < 10−10, contrast – F = 22,63, p < 10; -10 mico S: direcció – F = 0,41, p = 0,52, signe – F = 2876,7, p < 10−10, contrast – F = 36,5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 猴子S: 方向– F = 0,41, p = 0,52, 符号– F = 2876,7, p < 10−10, 对比度– F = 36,5，p <10-10）.总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 36,5, p < 10-10）.En general, la percepció de la coherència/transparència del mico es va veure afectada significativament pel signe (transparència, coherència) i la intensitat (contrast) dels senyals de textura (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; mico N: orientació – F = 0,58, p = 0,45, signe – F = 1248, p < 10−10, contrast – F = 22,63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 360,-5,1 p < 36). −10 Monkey S: Orientació – F = 0,41, p = 0,52, Signe – F = 2876,7, p < 10-10, Contrast – F = 36,5, p < 10-10).Es van ajustar funcions acumulatives gaussianes a les dades de cada sessió per caracteritzar les característiques psicofísiques dels micos. La figura 2b mostra la distribució de la concordança per a aquests models en totes les sessions per a tots dos micos. En general, els micos van completar la tasca de manera precisa i consistent, i vam rebutjar menys del 13% de les sessions de dos micos a causa d'un ajust deficient al model gaussià acumulatiu.
a Exemples de comportament de micos en sessions representatives (n ≥ 20 assajos per condició d'estímul). Als panells de l'esquerra (dreta), les dades d'una sessió de mico N(S) es representen com a puntuacions de selecció coherents (ordenades) en funció del contrast de signes dels senyals de textura (abscisses). Aquí se suposa que les textures transparents (coherents) tenen valors negatius (positius). Les respostes es van construir per separat segons la direcció de moviment del patró (amunt (90°) o avall (270°)) a la prova. Per a tots dos animals, el rendiment, tant si la resposta es divideix per contrast 50/50 (PSE - fletxes contínues) com la quantitat de contrast textural necessària per suportar un cert nivell de rendiment (llindar - fletxes obertes), es troba en aquestes direccions de deriva. b Histograma ajustat dels valors R2 de la funció acumulativa gaussiana. Les dades S(N) del mico es mostren a l'esquerra (dreta). c (A dalt) PSE mesurat per a la quadrícula desplaçada cap avall (ordenada) en comparació amb el PSE desplaçat cap amunt de la quadrícula (abscissa) representat gràficament, amb vores que representen la distribució de PSE per a cada condició i fletxes que indiquen la mitjana per a cada condició. Les dades de totes les sessions de mico N(S) es donen a la columna esquerra (dreta). (A baix) Mateixa convenció que per a les dades de PSE, però per als llindars de característiques ajustades. No hi va haver diferències significatives en els llindars de PSE ni en les tendències de moda (vegeu el text). d El PSE i el pendent (ordenada) es representen gràficament en funció de l'orientació del ràster normalitzada del component de separació angular ("angle de la quadrícula integral" - abscissa). Els cercles oberts són les mitjanes, la línia contínua és el model de regressió que millor s'ajusta i la línia de punts és l'interval de confiança del 95% per al model de regressió. Hi ha una correlació significativa entre el PSE i l'angle d'integració normalitzat, però no el pendent i l'angle d'integració normalitzat, cosa que suggereix que la funció psicomètrica canvia a mesura que l'angle separa les xarxes components, però sense afilar ni aplanar. (Monkey N, n = 32 sessions; Monkey S, n = 43 sessions). En tots els panells, les barres d'error representen l'error estàndard de la mitjana. Haha. Coherència, puntuació d'igualtat subjectiva de PSE, norma. estandardització.
Com s'ha esmentat anteriorment, tant el contrast de les pistes de textura com la direcció del moviment del patró van variar entre les proves, amb estímuls que van pujar o baixar en una prova determinada. Això es fa per minimitzar els efectes adaptatius psicofísics11 i neuronals28. Orientació del patró versus biaix (punt d'igualtat subjectiva o PSE) (prova de suma de rangs de Wilcoxon; mico N: z = 0,25, p = 0,8; mico S: z = 0,86, p = 0,39) o llindar de funció ajustada (suma de rangs de Wilcoxon; mico N: z = 0,14, p = 0,89, mico S: z = 0,49, p = 0,62) (Fig. 2c). A més, no hi va haver diferències significatives entre els micos en el grau de contrast de textura necessari per mantenir els nivells llindar de rendiment (N mico = 24,5% ± 3,9%, S mico = 18,9% ± 1,9%; suma de rangs de Wilcoxon, z = 1,01, p = 0,31).
A cada sessió, vam canviar l'angle entre xarxes que separa les orientacions de les xarxes components. Estudis psicofísics han demostrat que les persones tenen més probabilitats de percebre la cel·la 10 com a connectada quan aquest angle és més petit. Si els micos informaven de manera fiable de la seva percepció de coherència/transparència, aleshores, basant-nos en aquestes troballes, s'esperaria que el PSE, el contrast de textura corresponent a una divisió uniforme entre les opcions de coherència i transparència, augmentés en la interacció. angle de xarxa. Aquest va ser efectivament el cas (Fig. 2d; col·lapse en les direccions del patró, Kruskal-Wallis; mico N: χ2 = 23.06, p < 10−3; mico S: χ2 = 22.22, p < 10−3; correlació entre l'angle d'intergració normalitzat i el PSE – mico N: r = 0.67, p < 10−9; mico S: r = 0.76, p < 10−13). Aquest va ser efectivament el cas (Fig. 2d; col·lapse en les direccions del patró, Kruskal-Wallis; mico N: χ2 = 23.06, p < 10−3; mico S: χ2 = 22.22, p < 10−3; correlació entre l'angle d'integració normalitzat i el PSE – mico N: r = 0.67, p < 10−9; mico S: r = 0.76, p < 10−13). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уолапс поперек; 23,06, p < 10–3 обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–3 корреляция между нормализованными угоными уголяция уголяция; N: r = 0,67, p < 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). Això efectivament va ocórrer (Fig. 2d; col·lapse en la direcció del patró, Kruskal-Wallis; monkey N: χ2 = 23.06, p < 10–3; monkey S: χ2 = 22.22, p < 10–3; correlació entre l'angle de xarxa normalitzat i el PSE – monkey N: r = 0.67, p < 10-9, monkey S: r = 0.76, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23,06，p <10-3，2，2，2，:ϼ2 < 10-3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0,67；p <10-9；猴子S：r = 0,76，p <10-13）。情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： ：2 = 23,06 （ p <10-3 ； p <10-3 ； 2 ； ， ， 2： 2 ： 2 ： 2 ： 2 p <10-3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0,67，p < 10-9 =０猴子: 0,76，p <10-13）。 Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна, N: 2, 0,02 =- 2, 0, 2, 2, 2, 2, 2, 2, 2, 2, 2, 2, 2, 3 обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10-3 нормализованный межрешеточный угол). Aquest va ser efectivament el cas (Fig. 2d; plegament al llarg de l'eix del mode, Kruskal-Wallis; monkey N: χ2 = 23.06, p < 10-3; monkey S: χ2 = 22.22, p < 10-3; cantonada entre xarxes normalitzada). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). PSE mico N: r = 0,67, p < 10–9, mico S: r = 0,76, p < 10–13).En canvi, canviar l'angle de la xarxa no va tenir cap efecte significatiu sobre el pendent de la funció psicomètrica (Fig. 2d; plegament d'orientació transmodal, Kruskal-Wallis; mico N: χ2 = 8,09, p = 0,23; mico S χ2 = 3,18, p = 0,67, correlació entre l'angle de la xarxa normalitzat i el pendent – ​​mico N: r = -0,4, p = 0,2, mico S: r = 0,03, p = 0,76). Així, d'acord amb les dades psicofísiques d'una persona, l'efecte mitjà de canviar l'angle entre les xarxes és un canvi en els punts de desplaçament, i no un augment o disminució de la sensibilitat als senyals de segmentació.
Finalment, les recompenses s'assignen aleatòriament amb una probabilitat de 0,5 en assajos amb contrast de textura zero. Si tots els micos fossin conscients d'aquesta aleatorietat única i poguessin distingir entre el contrast de textura zero i els estímuls de senyal, podrien desenvolupar estratègies diferents per als dos tipus d'assajos. Dues observacions suggereixen fermament que aquest no és el cas. En primer lloc, canviar l'angle de la reixa va tenir efectes qualitativament similars en les puntuacions de contrast de textura zero i de senyal (Fig. 2d i Fig. Suplementària 1). En segon lloc, per a tots dos micos, és poc probable que la selecció de prova biestable sigui una repetició de la selecció de recompensa més recent (anterior) (prova binomial, N micos: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S micos: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
En conclusió, el comportament dels micos en la nostra tasca de segmentació estava sota un bon control dels estímuls. La dependència dels judicis perceptius del signe i la mida dels indicis de textura, així com els canvis en el PSE amb l'angle de la reixeta, indiquen que els micos van informar de la seva percepció subjectiva de la coherència/transparència motora. Finalment, les respostes dels micos en les proves de contrast de textura zero no es van veure afectades per l'historial de recompensa de les proves anteriors i es van veure afectades significativament pels canvis angulars entre ràsters. Això suggereix que els micos continuen informant de la seva percepció subjectiva de la configuració de la superfície de la reixeta sota aquesta important condició.
Com s'ha esmentat anteriorment, la transició del contrast de textura de negatiu a positiu és equivalent a la transició perceptiva dels estímuls de transparent a coherent. En general, per a una cèl·lula determinada, la resposta MT tendeix a augmentar o disminuir a mesura que el contrast de textura canvia de negatiu a positiu, i la direcció d'aquest efecte normalment depèn de la direcció del moviment del patró/component. Per exemple, les corbes d'afinació direccional de dues cèl·lules MT representatives es mostren a la Figura 3 juntament amb les respostes d'aquestes cèl·lules a reixetes que contenen senyals de textura coherents o transparents de baix o alt contrast. Hem intentat d'alguna manera quantificar millor aquestes respostes de la reixeta, que podrien estar relacionades amb el rendiment psicofisiològic dels nostres micos.
Diagrama polar de la corba d'afinació direccional d'una cèl·lula MT S de mico representativa en resposta a una única matriu sinusoidal. L'angle indica la direcció del moviment de la reixeta, la magnitud indica l'emissivitat i la direcció preferida de la cel·la se superposa uns 90° (cap amunt) amb la direcció d'un dels components en la direcció del patró de la reixeta. b Histograma setmanal d'estímul-temps (PSTH) de la reixeta de resposta, desplaçat en la direcció de la plantilla en 90° (mostrat esquemàticament a l'esquerra) per a la cel·la que es mostra a a. Les respostes es classifiquen per tipus de pista de textura (cohesionada/transparent - panell central/dret respectivament) i contrast de Michelson (pista de color PSTH). Només es mostren els intents correctes per a cada tipus de senyals de textura de baix contrast i alt contrast. Les cèl·lules van respondre millor als patrons de xarxa de deriva ascendent amb pistes de textura transparents, i la resposta a aquests patrons va augmentar amb l'augment del contrast de textura. c, d són les mateixes convencions que a a i b, però per a les cèl·lules MT diferents de la S del mico, la seva orientació preferida gairebé se superposa a la de la reixeta de deriva descendent. La unitat prefereix les xarxes de deriva descendent amb indicis de textura coherents, i la resposta a aquests patrons augmenta a mesura que augmenta el contrast de textura. En tots els panells, l'àrea ombrejada representa l'error estàndard de la mitjana. Radis. Espigues, segons. Segon.
Per explorar la relació entre la configuració de la superfície de la xarxa (coherent o transparent) tal com indiquen els nostres senyals de textura i l'activitat MT, primer vam fer una regressió de la correlació entre cèl·lules per al moviment coherent (pendent positiu) o moviment transparent (pendent negatiu) mitjançant regressió. donat per classificar les cèl·lules per taxa de resposta del signe en comparació amb el contrast (per separat per a cada direcció del mode). Exemples d'aquestes corbes d'afinació de la xarxa de la mateixa cel·la d'exemple a la Figura 3 es mostren a la Figura 4a. Després de la classificació, vam utilitzar l'anàlisi del rendiment del receptor (ROC) per quantificar la sensibilitat de cada cèl·lula a la modulació dels senyals de textura (vegeu Mètodes). Les funcions neuromètriques obtingudes d'aquesta manera es poden comparar directament amb les característiques psicofísiques dels micos en la mateixa sessió per tal de comparar directament la sensibilitat psicofísica de les neurones a les textures de la xarxa. Vam realitzar dues anàlisis de detecció de senyals per a totes les unitats de la mostra, calculant característiques neuromètriques separades per a cada direcció del patró (de nou, amunt o avall). És important tenir en compte que, per a aquesta anàlisi, només vam incloure assajos en què (i) els estímuls contenien una pista de textura i (ii) els micos van respondre d'acord amb aquesta pista (és a dir, assajos "correctes").
Les taxes de foc es representen gràficament contra el contrast del signe de la textura, respectivament, per a les reixetes que es desplacen cap amunt (esquerra) o cap avall (dreta), la línia contínua representa la regressió lineal de millor ajust i les dades de la fila superior (inferior) es prenen de les que es mostren a la Fig. . Rice. 3a Cel·la, b (Fig. 3c, d). Les característiques del pendent de regressió es van utilitzar per assignar pistes de textura preferides (coherent/transparent) a cada combinació d'orientació de cel·la/reixeta (n ≥ 20 assaigs per condició d'estímul). Les barres d'error representen la desviació estàndard de la mitjana. Les funcions neuromètriques de les unitats que es mostren a ba es descriuen juntament amb les funcions psicomètriques recollides durant la mateixa sessió. Ara, per a cada característica, representem gràficament l'elecció de la informació sobre eines preferida (ordenada) (vegeu el text) com a percentatge del contrast del signe de la textura (abscissa). El contrast de la textura s'ha canviat de manera que les informació sobre eines preferides siguin positives i les informació sobre eines en blanc siguin negatives. Les dades de les graelles de deriva ascendent (baixant) es mostren als panells esquerre (dreta), a les files superiors (inferiors) – les dades de les cel·les que es mostren a la Fig. 3a, b (Fig. 3c, d). Les ràtios del llindar neuromètric i psicomètric (N/P) es mostren a cada panell. Radis. Espigues, segons. Seg, directori. Direcció, província preferida, psi. Psicometria, Neurologia.
Les corbes d'afinació de la xarxa i les funcions neuromètriques de dues cèl·lules MT representatives i les seves funcions psicomètriques associades, agregades juntament amb aquestes respostes, es mostren als panells superior i inferior de la Figura 4a,b, respectivament. Aquestes cèl·lules mostren un augment o disminució aproximadament monòton a mesura que el toc de textura passa de transparent a coherent. A més, la direcció i la força d'aquest enllaç depenen de la direcció del moviment de la xarxa. Finalment, les funcions neuromètriques calculades a partir de les respostes d'aquestes cèl·lules només s'acostaven (però encara no es corresponien) a les propietats psicofísiques del moviment unidireccional de la xarxa. Tant les funcions neuromètriques com les psicomètriques es van resumir amb llindars, és a dir, corresponents a aproximadament el 84% d'un contrast correctament escollit (corresponent a la mitjana + 1 desviació estàndard de la funció gaussiana acumulada ajustada). A tota la mostra, la relació N/P, la relació entre el llindar neuromètric i el psicomètric, va ser de mitjana de 12,4 ± 1,2 en el mico N i 15,9 ± 1,8 en el mico S, i perquè la xarxa es mogui en almenys una direcció, només al ~16% (18). %) unitats del mico N (mico S) (Fig. 5a). De l'exemple de cèl·lula que es mostra a la figura. Com es veu a les figures 3 i 4, la sensibilitat de les neurones pot veure's afectada per la relació entre l'orientació preferida de la cèl·lula i la direcció del moviment de la xarxa utilitzada en els experiments. En particular, les corbes d'ajust d'orientació de la Fig. 3a,c mostren la relació entre la configuració d'orientació de les neurones d'una única matriu sinusoidal i la seva sensibilitat al moviment transparent/coherent a la nostra matriu texturitzada. Aquest va ser el cas per a tots dos micos (ANOVA; direccions preferides relatives agrupades amb una resolució de 10°; mico N: F = 2,12, p < 0,01; mico S: F = 2,01, p < 0,01). Aquest va ser el cas per a tots dos micos (ANOVA; direccions preferides relatives agrupades amb una resolució de 10°; mico N: F = 2,12, p < 0,01; mico S: F = 2,01, p < 0,01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления обезьян) разрешением 10° обезьяна N: F = 2,12, p <0,01 обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Aquest va ser el cas per a tots dos micos (ANOVA; direccions preferides relatives agrupades a una resolució de 10°; mico N: F = 2,12, p < 0,01; mico S: F = 2,01, p < 0,01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向 =０N1:，，，，，， 0,01；猴子S：F = 2,01，p <0,01）.两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方同 （ 2 相对 方 ​​同 （ 2 ） ， p <0,01 ； ： ： f = 2,01 ， p <0,01。。。。。。。））））) Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация обеньян) разрешении 10° обезьяна N: F = 2,12, p <0,01 обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Aquest va ser el cas per a tots dos micos (ANOVA; orientació relativa preferida agrupada a una resolució de 10°; mico N: F = 2,12, p < 0,01; mico S: F = 2,01, p < 0,01).Donat el gran grau de variabilitat en la sensibilitat de les neurones (Fig. 5a), per tal de visualitzar la dependència de la sensibilitat de les neurones de les orientacions preferides relatives, primer vam normalitzar l'orientació preferida de cada cèl·lula a la "millor" orientació per al moviment del patró de la quadrícula (és a dir, la direcció en què la reixeta forma l'angle més petit entre l'orientació cel·lular preferida i l'orientació del patró de la reixeta). Vam trobar que els llindars relatius de les neurones (llindar per a la "pitjor" orientació de la xarxa/llindar per a la "millor" orientació de la xarxa) variaven amb aquesta orientació preferida normalitzada, amb pics en aquesta relació de llindar que es produeixen al voltant de patrons o orientacions de components (Figura 5b). Aquest efecte no es va poder explicar per un biaix en la distribució de les direccions preferides de les unitats de cada mostra cap a una de les direccions del patró de quadres o dels components (Fig. 5c; prova de Rayleigh; mico N: z = 8,33, p < 10−3, mitjana circular = 190,13 graus ± 9,83 graus; mico S: z = 0,79, p = 0,45) i va ser consistent en tots els angles d'interrelació de quadres (Fig. suplementària 2). Aquest efecte no es va poder explicar per un biaix en la distribució de les direccions preferides de les unitats de cada mostra cap a una de les direccions del patró de quadres o dels components (Fig. 5c; prova de Rayleigh; mico N: z = 8,33, p < 10−3, mitjana circular = 190,13 graus ± 9,83 graus; mico S: z = 0,79, p = 0,45) i va ser consistent en tots els angles d'interrelació de quadres (Fig. suplementària 2). Этот эффект нельзя было объяснить смещением распределения предпочтительных направльных направлхинием распределения каждой выборке в сторону одного из клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. Рентов; рис. обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Aquest efecte no es va poder explicar per un canvi en la distribució de les direccions preferides en unitats de cada mostra cap a una de les direccions quadriculades o direccions components (Fig. 5c; prova de Rayleigh; mico N: z = 8,33, p < 10–3)., mitjana circular = 190,13 graus ± 9,83 graus; mico S: z = 0,79, p = 0,45) i era la mateixa per a totes les cantonades de la graella de quadres (Figura suplementària 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8,33，p < 10-3 ，圆形平均值= 190,13 度± 9,83 度；猴子S：z = 0,79，p = 0,45）并且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）.这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 向 偏向 囑 斡斻来 解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n : z = 8,33 ， p <10-3 ， 平均值 平均值 平均值 平坜子 平圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Этот эффект не может быть объяснен тем, что распределение предпочтительных ориетн вахлиен тем каждом образце смещено либо в сторону структуры решетки, либо в сторону одной из оромвиен из оромвиено (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Aquest efecte no es pot explicar pel fet que la distribució de les orientacions preferides a les cèl·lules de cada mostra estigui esbiaixada cap a l'estructura de la xarxa o cap a una de les orientacions dels components (Fig. 5c; prova de Rayleigh; mico N: z = 8,33, p < 10–3)., mitjana circular) = 190,13 graus ± 9,83 graus; mico S: z = 0,79, p = 0,45) i eren iguals en angles de xarxa entre les quadrícules (figura suplementària 2).Així, la sensibilitat de les neurones a les malles texturitzades depèn, almenys en part, de les propietats fonamentals de l'afinació MT.
El panell esquerre mostra la distribució de les ràtios N/P (llindar neuronal/psicofisiològic); cada cel·la proporciona dos punts de dades, un per a cada direcció en què es mou el patró. El panell dret representa els llindars psicofísics (ordenades) enfront dels llindars neuronals (abscisses) per a totes les unitats de la mostra. Les dades de la fila superior (inferior) provenen del mico N (S). b Les ràtios de llindar normalitzades es representen en funció de la magnitud de la diferència entre l'orientació òptima de la xarxa i l'orientació cel·lular preferida. La "millor" direcció es defineix com la direcció de l'estructura de la xarxa (mesurada amb una única xarxa sinusoidal) més propera a la direcció cel·lular preferida. Les dades es van agrupar primer per orientació preferida normalitzada (caixes de 10°), després les ràtios de llindar es van normalitzar al valor màxim i es van calcular la mitjana dins de cada caixa. Les cel·les amb una orientació preferida lleugerament més gran o més petita que l'orientació dels components de la xarxa van tenir la diferència més gran en la sensibilitat a l'orientació del patró de la xarxa. c Histograma rosa de la distribució de l'orientació preferida de totes les unitats MT registrades a cada mico.
Finalment, la resposta del MT es modula per la direcció del moviment de la reixeta i els detalls dels nostres senyals de segmentació (textura). La comparació de la sensibilitat neuronal i psicofísica va mostrar que, en general, les unitats MT eren molt menys sensibles als senyals de textura contrastants que els micos. Tanmateix, la sensibilitat de la neurona canviava en funció de la diferència entre l'orientació preferida de la unitat i la direcció del moviment de la reixeta. Les cèl·lules més sensibles tendien a tenir preferències d'orientació que gairebé cobrien el patró de la reixeta o una de les orientacions constituents, i un petit subconjunt de les nostres mostres era tan sensible o més sensible que la percepció dels micos de les diferències de contrast. Per determinar si els senyals d'aquestes unitats més sensibles estaven més estretament associats amb la percepció en els micos, vam examinar la correlació entre la percepció i les respostes neuronals.
Un pas important per establir una connexió entre l'activitat neuronal i el comportament és establir correlacions entre les neurones i les respostes conductuals a estímuls constants. Per tal de vincular les respostes neuronals als judicis de segmentació, és fonamental crear un estímul que, tot i ser el mateix, es percebi de manera diferent en diferents assajos. En el present estudi, això es representa explícitament mitjançant una reixeta de contrast de textura zero. Tot i que emfatitzem que, basant-nos en les funcions psicomètriques dels animals, les reixetes amb un contrast de textura mínim (menys del ~20%) solen considerar-se coherents o transparents.
Per quantificar fins a quin punt les respostes de MT es correlacionen amb els informes perceptius, vam realitzar una anàlisi de probabilitat de selecció (CP) de les nostres dades de quadrícula (vegeu 3). En resum, la CP és una mesura no paramètrica ni estàndard que quantifica la relació entre les respostes als pics i els judicis perceptius30. Restringint l'anàlisi a assajos que utilitzen quadrícules amb contrast textural zero i sessions en què els micos van fer almenys cinc eleccions per a cada tipus d'aquests assajos, vam calcular la SR per separat per a cada direcció de moviment de la quadrícula. En els micos, vam observar un valor mitjà de CP significativament més gran del que esperaríem per casualitat (Fig. 6a, d; mico N: CP mitjana: 0,54, IC del 95%: (0,53, 0,56), prova t bilateral contra nul·la de CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; mico S: CP mitjana: 0,55, IC del 95%: (0,54, 0,57), prova t bilateral, t = 9,4, p < 10−13). En els micos, vam observar un valor mitjà de CP significativament més gran del que esperaríem per casualitat (Fig. 6a, d; mico N: CP mitjana: 0,54, IC del 95%: (0,53, 0,56), prova t bilateral contra nul·la de CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; mico S: CP mitjana: 0,55, IC del 95%: (0,54, 0,57), prova t bilateral, t = 9,4, p < 10−13).En micos, vam observar una CP mitjana significativament més alta del que s'esperava aleatòriament (Fig. 6a, d; mico N: CP mitjana: 0,54, IC del 95%: (0,53, 0,56), prova t bilateral vs. valors nuls).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . mico S: CP mitjana: 0,55, IC del 95%: (0,54, 0,57), prova t bilateral, t = 9,4, p < 10–13).在猴子中，我们观察到平均CP值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猴子N：平均CP：0,54，95% CI：（0,53，0,56），针对空值的双边t 检验CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0,55, 0,54%, (0,55%), (0,95%),双边t 检验, t = 9.4, p < 10−13).在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图， （ 图  平均 ： 0,54，95% Ci ： 0,53，0,56） ， 空值检验 CP = 0,5, t = 6,7, p <10−9; 猴子S: 平均CP: 0,55, IC del 95%: (0,54, 0,57), 双边t检验, t=9,4, p <10−13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что моь модающие то случайно (рис. 6a, d; обезьяна N: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тесторонний t- тест = CP п0,нлот = CP 0,54, 95% 6,7, p < 10-9, обезьяна S: средний CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10- 13) . En micos, vam observar valors mitjans de CP molt superiors al que podríem esperar per casualitat (Fig. 6a, d; mico N: CP mitjana: 0,54, IC del 95%: (0,53, 0,56), prova t bilateral CP vs. zero = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, mico S: CP mitjana: 0,55, IC del 95%: (0,54, 0,57), criteri t bilateral, t = 9,4, p < 10-13).Així, les neurones MT tendeixen a activar-se amb més força fins i tot en absència de senyals de segmentació evidents, quan la percepció de l'animal del moviment de la xarxa coincideix amb les preferències de la cèl·lula.
a Distribució de probabilitat de selecció per a quadrícules sense senyals de textura per a mostres enregistrades del mico N. Cada cel·la pot contribuir amb fins a dos punts de dades (un per a cada direcció del moviment de la quadrícula). Un valor mitjà de CP per sobre de l'aleatori (fletxes blanques) indica que, en general, hi ha una relació significativa entre l'activitat de la MT i la percepció. b Per examinar l'impacte de qualsevol biaix de selecció potencial, vam calcular la CP per separat per a qualsevol estímul per al qual els micos van cometre almenys un error. Les probabilitats de selecció es representen com a funció de la relació de selecció (pref/nul) per a tots els estímuls (esquerra) i els valors absoluts del contrast de la marca de textura (dreta, dades de 120 cel·les individuals). La línia contínua i l'àrea ombrejada al panell esquerre representen la mitjana ± sem de la mitjana mòbil de 20 punts. Les probabilitats de selecció calculades per a estímuls amb relacions de selecció desequilibrades, com ara quadrícules amb alt contrast de senyal, diferien més i es van agrupar al voltant de les possibilitats. L'àrea ombrejada en gris al panell dret emfatitza el contrast de les característiques incloses en el càlcul de l'alta probabilitat de selecció. c La probabilitat d'una elecció gran (ordenada) es representa gràficament contra el llindar de la neurona (abscissa). La probabilitat de selecció es va correlacionar negativament de manera significativa amb el llindar. La convenció df és la mateixa que ac, però s'aplica a 157 dades individuals del mico S, tret que s'indiqui el contrari. g La probabilitat de selecció més alta (ordenada) es representa gràficament contra la direcció preferida normalitzada (abscissa) per a cadascun dels dos micos. Cada cèl·lula MT va aportar dos punts de dades (un per a cada direcció de l'estructura de la xarxa). h Gràfics de caixa grans de la probabilitat de selecció per a cada angle interràster. La línia contínua marca la mitjana, les vores inferior i superior de la caixa representen els percentils 25 i 75 respectivament, els bigotis s'estenen fins a 1,5 vegades el rang interquartílic i s'anoten els valors atípics més enllà d'aquest límit. Les dades dels panells esquerre (dreta) provenen de 120 (157) cèl·lules individuals de mico N(S). i La probabilitat més alta de selecció (ordenada) es representa gràficament contra el temps d'aparició de l'estímul (abscissa). Es va calcular un CP gran en rectangles lliscants (amplada 100 ms, pas 10 ms) durant tota la prova i després es va fer la mitjana sobre unitats.
Alguns estudis previs han informat que el CP depèn del nombre relatiu d'assajos en la distribució de la taxa basal, la qual cosa significa que aquesta mesura és menys fiable per a estímuls que causen grans diferències en la proporció de cada elecció. Per provar aquest efecte a les nostres dades, vam calcular el CP per separat per a tots els estímuls, independentment del contrast de la textura del signe, i els micos van realitzar almenys un assaig fals. El CP es representa gràficament contra la relació de selecció (pref/nul) per a cada animal a la Figura 6b i e (panell esquerre), respectivament. Si observem les mitjanes mòbils, queda clar que el CP es manté per sobre de la probabilitat en un ampli rang de probabilitats de selecció, disminuint només quan les probabilitats cauen (augmenten) per sota (per sobre) de 0,2 (0,8). Basant-nos en les característiques psicomètriques dels animals, esperaríem que els coeficients de selecció d'aquesta magnitud s'apliquin només a estímuls amb indicis de textura d'alt contrast (coherents o transparents) (vegeu exemples de característiques psicomètriques a la Fig. 2a, b). Per determinar si aquest era el cas i si una PC significativa persistia fins i tot per a estímuls amb senyals de segmentació clars, vam examinar l'efecte dels valors de contrast textural absolut sobre la PC (Fig. 6b, e-dreta). Com s'esperava, la CP era significativament més alta que la probabilitat per a estímuls que contenien fins a senyals de segmentació moderats (~20% de contrast o inferior).
En tasques de reconeixement d'orientació, velocitat i desajustaments, la CP de la MT tendeix a ser més alta en les neurones més sensibles, presumiblement perquè aquestes neurones transporten els senyals més informatius30,32,33,34.D'acord amb aquestes troballes, vam observar una correlació modesta però significativa entre el gran CP, calculat a partir de les taxes de tret puntuades amb z a través dels contrastos de senyals de textura ressaltats al panell més a la dreta de la figura 1.6b, e, i llindar neuronal (Fig. 6c, f; regressió de la mitjana geomètrica; mico N: r = −0,12, p = 0,07 mico S: r = −0,18, p < 10−3). 6b, e, i llindar neuronal (Fig. 6c, f; regressió de la mitjana geomètrica; mico N: r = −0,12, p = 0,07 mico S: r = −0,18, p < 10−3).D'acord amb aquestes troballes, vam observar una correlació modesta però significativa entre el CP gran calculat a partir de la puntuació z de freqüència d'excitació dels contrastos del senyal de textura ressaltats al panell més a la dreta de la Fig. 6b, e, i el llindar neuronal (Fig. 6c, f; geomètric). regressió de la mitjana geomètrica;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). mico N: r = -0,12, p = 0,07 mico S: r = -0,18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这是根根根6显在适度但显着的相关性，这是根6根和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0.12，p = 0.07 猴子S：r = -0.3，，；；猴子N：r = -0.12，p = 0.07 猴子S：r = -0.3，，，，，，18，与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相关怘 关性 迮性 6 性、 e 和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0,12 （ p = 0,07 猴子S: ， ， ； ； ； ； ； ； 回归 ； 猴子 n : r = -0,12 （ p = 0,07 猴子S： r = 。 -0.D'acord amb aquestes troballes, vam observar una correlació modesta però significativa entre els CV grans, tal com es mostra a la figura 6b, e, i els llindars de les neurones (figura 6c, f; regressió de la mitjana geomètrica; mico N: r = -0,12, p = 0,07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Mico S: r = -0,18, p < 10-3).Per tant, els indicis de les unitats més informatives tendien a mostrar una major covariància amb els judicis de segmentació subjectiva en micos, cosa que és important independentment de qualsevol indici textural afegit al biaix perceptiu.
Atès que prèviament havíem establert una relació entre la sensibilitat als senyals de textura de la quadrícula i l'orientació neuronal preferida, ens vam preguntar si hi havia una relació similar entre la CP i l'orientació preferida (Fig. 6g). Aquesta associació només va ser lleugerament significativa en mico S (ANOVA; mico N: 1,03, p = 0,46; mico S: F = 1,73, p = 0,04). No vam observar cap diferència en la CP per als angles de la xarxa entre les xarxes en cap animal (Fig. 6h; ANOVA; mico N: F = 1,8, p = 0,11; mico S: F = 0,32, p = 0,9).
Finalment, treballs anteriors han demostrat que la CP canvia al llarg de l'assaig. Alguns estudis han informat d'un augment pronunciat seguit d'un efecte de selecció relativament suau,30 mentre que d'altres han informat d'un augment constant del senyal de selecció al llarg de l'assaig31. Per a cada mico, vam calcular la CP de cada unitat en assajos amb contrast textural zero (respectivament, segons l'orientació del patró) en cèl·lules de 100 ms que anaven cada 20 ms des de l'inici del preestímul fins a la compensació mitjana posterior al preestímul. La dinàmica mitjana de la CP per a dos micos es mostra a la figura 6i. En ambdós casos, la CP es va mantenir a un nivell aleatori o molt a prop d'ell fins a gairebé 500 ms després de l'inici de l'estímul, després del qual la CP va augmentar bruscament.
A més de canviar la sensibilitat, s'ha demostrat que la CP també es veu afectada per certes qualitats de les característiques d'afinació cel·lular. Per exemple, Uka i DeAngelis34 van trobar que la CP en la tasca de reconeixement de desajust binocular depèn de la simetria de la corba d'afinació de desajust binocular del dispositiu. En aquest cas, una pregunta relacionada és si les cèl·lules selectives de la direcció del patró (PDS) són més sensibles que les cèl·lules selectives de la direcció dels components (CDS). Les cèl·lules PDS codifiquen l'orientació general dels patrons que contenen múltiples orientacions locals, mentre que les cèl·lules CDS responen al moviment dels components del patró direccional (Fig. 7a).
a Representació esquemàtica de l'estímul d'afinació dels components del mode i les corbes d'afinació hipotètiques de la reixeta (esquerra) i l'orientació de la reixeta (dreta) (vegeu Materials i mètodes). En resum, si una cel·la s'integra a través dels components de la reixeta per indicar el moviment del patró, s'esperarien les mateixes corbes d'afinació per a la reixeta individual i els estímuls de la reixeta (última columna, corba contínua). Per contra, si la cel·la no integra les direccions dels components en el moviment del patró del senyal, s'esperaria una corba d'afinació bipartida amb un pic en cada direcció del moviment de la reixeta que trasllada un component a la direcció preferida de la cel·la (última columna, corba discontínua). . b (esquerra) corbes per ajustar l'orientació de la matriu sinusoidal per a les cel·les que es mostren a les figures 1 i 2, 3 i 4 (fila superior: cel·les de les figures 3a, b i 4a, b (superior); panell inferior: cel·les de la figura 3c, d i 4a, b (inferior)). (Mig) Prediccions de patrons i components calculades a partir de perfils d'afinació de la reixeta. (Dreta) Ajust de la reixeta d'aquestes cel·les. Les cel·les del panell superior (inferior) es classifiquen com a cel·les plantilla (component). Cal tenir en compte que no hi ha correspondència biunívoca entre les classificacions dels components del patró i les preferències per al moviment cel·lular coherent/transparent (vegeu les respostes de la xarxa de textura per a aquestes cel·les a la figura 4a). c Coeficient de correlació parcial del mode de puntuació z (ordenada) representat enfront del coeficient de correlació parcial del component de puntuació z (abscissa) per a totes les cel·les enregistrades en micos N (esquerra) i S (dreta). Les línies gruixudes indiquen els criteris de significació utilitzats per classificar les cel·les. d Gràfic de la probabilitat de selecció alta (ordenada) versus l'índex de mode (Zp – Zc) (abscissa). Les dades dels panells esquerre (dreta) es refereixen al mico N(S). Els cercles negres indiquen les dades en unitats aproximades. En ambdós animals, hi va haver una correlació significativa entre l'alta probabilitat de selecció i l'índex de patró, cosa que suggereix una major correlació perceptiva per a les cèl·lules amb orientació del patró de senyal en estímuls amb orientació de components múltiples.
Per tant, en un conjunt de proves separat, vam mesurar les respostes a quadrícules sinusoïdals i quadrícules per classificar les neurones de les nostres mostres com a PDS o CDS (vegeu Mètodes). Corbes d'afinació de la xarxa, prediccions de components de plantilla construïdes a partir d'aquestes dades d'afinació i corbes d'afinació de la xarxa per a les cèl·lules que es mostren a les figures 1 i 3. Les figures 3 i 4 i la figura suplementària 3 es mostren a la figura 7b. La distribució del patró i la selectivitat dels components, així com l'orientació cel·lular preferida a cada categoria, es mostren per a cada mico a la figura 7c i a la figura suplementària 4, respectivament.
Per avaluar la dependència del CP respecte a la correcció dels components del patró, primer vam calcular l'índex de patró 35 (PI), els valors més grans (més petits) del qual indiquen un PDS (CDS) més gran i un comportament similar. Donat que: (i) la sensibilitat neuronal varia amb la diferència entre l'orientació cel·lular preferida i la direcció del moviment de l'estímul, i (ii) hi ha una correlació significativa entre la sensibilitat neuronal i la probabilitat de selecció a la nostra mostra, vam trobar una relació entre el PI i el CP total que es va estudiar per a la "millor" direcció de moviment de cada cèl·lula (vegeu més amunt). Vam trobar que la CP estava significativament correlacionada amb la PI (Fig. 7d; regressió de la mitjana geomètrica; mico gran CP N: r = 0,23, p < 0,01; mico CP biestable N r = 0,21, p = 0,013; mico gran CP S: r = 0,30, p < 10−4; mico CP biestable S: r = 0,29, p < 10−3), cosa que indica que les cèl·lules classificades com a PDS presentaven una major activitat relacionada amb l'elecció que les cèl·lules CDS i les no classificades. Vam trobar que la CP estava significativament correlacionada amb la PI (Fig. 7d; regressió de la mitjana geomètrica; mico gran CP N: r = 0,23, p < 0,01; mico CP biestable N r = 0,21, p = 0,013; mico gran CP S: r = 0,30, p < 10−4; mico CP biestable S: r = 0,29, p < 10−3), cosa que indica que les cèl·lules classificades com a PDS presentaven una major activitat relacionada amb l'elecció que les cèl·lules CDS i les no classificades. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометроиьче среднего геометроиьче срелирует с PI); обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01 бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013 большая о, бильная обезьяна; < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую активность, связанную с выбором, S неклассифицированные клетки. Vam trobar que la CP es va correlacionar significativament amb la PI (Figura 7d; regressió de la mitjana geomètrica; CP de mico gran N: r = 0,23, p < 0,01; CP de mico biestable N r = 0,21, p = 0,013; CP de mico gran S: r = 0,30, p < 10-4; CP biestable de mico S: r = 0,29, p < 10-3), cosa que indica que les cèl·lules classificades com a PDS van mostrar més activitat, associada amb l'elecció, que les cèl·lules CDS i les no classificades.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0,23（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0,23, p < 0,01， CP = 稌N 0,21，p = 0,013；大CP 猴S： r = 0,30，p <10-4；双稳态CP 猴S：r = 0,29；p <10-3），表昻帎的细胞比CDS 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0,23，p < 0,01；双稳态双稳态CP = 猴，，，N 21p = 0,23； 0,21，p3； 0,0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрого геометроичо геометроич; обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01 бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013 большая обильная обезьяна; 0,30, p < 10-4; Vam trobar que la CP estava significativament associada amb la PI (Figura 7d; regressió de la mitjana geomètrica; CP de mico gran N: r = 0,23, p < 0,01; CP de mico biestable N r = 0,21, p = 0,013; CP de mico gran S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классиро вацкывает проявляли большую селекционную активность, чем клетки, классифицированные как CDS i нефицированные как CDS i неффицированные кактивность. CP biestable S de mico: r = 0,29, p < 10-3), cosa que indica que les cèl·lules classificades com a PDS presentaven una major activitat de selecció que les cèl·lules classificades com a CDS i no classificades.Com que tant el PI com la sensibilitat neuronal es correlacionaven amb la CP, vam realitzar anàlisis de regressió múltiple (amb el PI i la sensibilitat neuronal com a variables independents i la CP gran com a variable dependent) per descartar una correlació entre les dues mesures que portés a la possibilitat d'un efecte. Tots dos coeficients de correlació parcial van ser significatius (mico N: llindar vs. CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; mico S: llindar vs. CP: r = −0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10−3), cosa que suggereix que la CP augmenta amb la sensibilitat i, de manera independent, augmenta amb la PI. Tots dos coeficients de correlació parcial van ser significatius (mico N: llindar vs. CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; mico S: llindar vs. CP: r = −0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10−3), cosa que suggereix que la CP augmenta amb la sensibilitat i, de manera independent, augmenta amb la PI. Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: 1, r, =, p = 0,13, = 0, 0, 0, r против CP: r = 0,23, p <0,01 обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), плгод, против; увеличивается с чувствительностью и независимым образом увеличивается с PI. Ambdós coeficients de correlació parcial van ser significatius (mico N: llindar vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; mico S: llindar vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), cosa que suggereix que la CP augmenta amb la sensibilitat i augmenta independentment amb el PI.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04，PI 与CP：r = 0,23，p < 0,01；猴子S：阈值与CP：r = -0,16， p = 0,03，PI vs CP：0,29，p <10-3），表明CP随灵敏度增加而增加，并且以独立方式随PI 增加。两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04，PI = 0,03，PI vs CP：0,29．．, CP < 0,13，p = 0,04 Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: 1, r, =, p = 0,13, = 0, 0, 0, r против CP: r = 0,23, p <0,01 обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI против CP: 0,29, p < что-3), p < чтова; на то, что CP увеличивалась с чувствительностью и увеличивалась с PI независимым obrazom. Ambdós coeficients de correlació parcial van ser significatius (mico N: llindar vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; mico S: llindar vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), cosa que indica que la CP augmentava amb la sensibilitat i augmentava amb el PI de manera independent.
Vam registrar una única activitat a l'àrea MT, i els micos van informar de la seva percepció de patrons que podrien aparèixer com a moviments coherents o transparents. La sensibilitat de les neurones als senyals de segmentació afegits a les percepcions esbiaixades varia àmpliament i està determinada, almenys en part, per la relació entre l'orientació preferida de la unitat i la direcció del moviment de l'estímul. En tota la població, la sensibilitat neuronal va ser significativament inferior a la sensibilitat psicofísica, tot i que les unitats més sensibles van igualar o superar la sensibilitat conductual als senyals de segmentació. A més, hi ha una covariància significativa entre la freqüència de tret i la percepció, cosa que suggereix que la senyalització MT juga un paper en la segmentació. Les cèl·lules amb orientació preferida van optimitzar la seva sensibilitat a les diferències en els senyals de segmentació de la xarxa i van tendir a senyalitzar moviment global en estímuls amb múltiples orientacions locals, demostrant la correlació perceptiva més alta. Aquí considerem alguns problemes potencials abans de comparar aquests resultats amb treballs anteriors.
Un problema important amb la recerca que utilitza estímuls biestables en models animals és que les respostes conductuals poden no estar basades en la dimensió d'interès. Per exemple, els nostres micos podrien informar de la seva percepció de l'orientació de la textura independentment de la seva percepció de la coherència de la xarxa. Dos aspectes de les dades suggereixen que aquest no és el cas. En primer lloc, d'acord amb informes anteriors, canviar l'angle d'orientació relativa dels components de la matriu de separació va canviar sistemàticament la probabilitat de percepció coherent. En segon lloc, de mitjana, l'efecte és el mateix per als patrons que contenen o no contenen senyals de textura. En conjunt, aquestes observacions suggereixen que les respostes dels micos reflecteixen constantment la seva percepció de connectivitat/transparència.
Un altre problema potencial és que no hem optimitzat els paràmetres de moviment de la reixeta per a la situació específica. En molts treballs anteriors que comparen la sensibilitat neuronal i psicofísica, els estímuls es van seleccionar individualment per a cada unitat registrada [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. Aquí hem utilitzat les dues mateixes direccions de moviment del patró de la xarxa independentment de l'ajust de l'orientació de cada cèl·lula. Aquest disseny ens va permetre estudiar com canviava la sensibilitat amb la superposició entre el moviment de la xarxa i l'orientació preferida, però no va proporcionar una base a priori per determinar si les cèl·lules prefereixen xarxes coherents o transparents. Per tant, ens basem en criteris empírics, utilitzant la resposta de cada cèl·lula a la malla texturitzada, per assignar etiquetes de preferència i zero a cada categoria de moviment de la malla. Tot i que és improbable, això podria esbiaixar sistemàticament els resultats de la nostra anàlisi de sensibilitat i detecció del senyal CP, sobreestimant potencialment qualsevol mesura. Tanmateix, diversos aspectes de l'anàlisi i les dades que es discuteixen a continuació suggereixen que aquest no és el cas.
En primer lloc, assignar noms preferits (nuls) als estímuls que provocaven més (menys) activitat no afectava la distingibilitat d'aquestes distribucions de resposta. En canvi, només garanteix que les funcions neuromètriques i psicomètriques tinguin el mateix signe, de manera que es puguin comparar directament. En segon lloc, les respostes utilitzades per calcular la CP (les proves "incorrectes" per a les reixetes texturitzades i totes les proves per a les reixetes sense contrast de textura) no es van incloure a l'anàlisi de regressió que determinava si cada cel·la "prefereix" esports connectats o transparents. Això garanteix que els efectes de selecció no estiguin esbiaixats cap a designacions preferides/no vàlides, donant lloc a una probabilitat de selecció significativa.
Els estudis de Newsom i els seus col·legues [36, 39, 46, 47] van ser els primers a determinar el paper de la MT en l'estimació aproximada de la direcció del moviment. Informes posteriors han recopilat dades sobre la participació de la MT en profunditat34,44,48,49,50,51 i velocitat32,52, orientació fina33 i percepció de l'estructura 3D a partir del moviment31,53,54 (boscos sostenibles en 3D). a regla). Ampliem aquests resultats de dues maneres importants. Primer, proporcionem proves que les respostes de la MT contribueixen a la segmentació perceptiva dels senyals visuomotors. Segon, vam observar una relació entre la selectivitat de l'orientació del mode MT i aquest senyal de selecció.
Conceptualment, els resultats actuals són més similars al treball sobre SFM 3-D, ja que ambdós són una percepció biestable complexa que implica moviment i ordenació de profunditat. Dodd et al.31 van trobar una gran probabilitat de selecció (0,67) a la tasca del mico que informava de l'orientació rotacional d'un cilindre SFM 3D biestable. Vam trobar un efecte de selecció molt menor per als estímuls de quadrícula biestable (aproximadament 0,55 per a tots dos micos). Com que l'avaluació del CP depèn del coeficient de selecció, és difícil interpretar el CP obtingut en diferents condicions en diferents tasques. Tanmateix, la magnitud de l'efecte de selecció que vam observar va ser la mateixa per a les reixetes de contrast de textura zero i baixa, i també quan vam combinar estímuls de contrast de textura baix/cap per augmentar la potència. Per tant, és poc probable que aquesta diferència en CP sigui deguda a diferències en les taxes de selecció entre conjunts de dades.
Els modestos canvis en la taxa de tret de MT que acompanyen la percepció en aquest darrer cas semblen desconcertants en comparació amb els estats perceptius intensos i qualitativament diferents induïts per l'estimulació SFM 3-D i les estructures de malla biestables. Una possibilitat és que hàgim subestimat l'efecte de selecció calculant la taxa de tret durant tota la durada de l'estímul. En contrast amb el cas de 31 SFM 3-D, on les diferències en l'activitat de MT es van desenvolupar al voltant de 250 ms en els assajos i després van augmentar constantment al llarg dels assajos, la nostra anàlisi de la dinàmica temporal dels senyals de selecció (vegeu 500 ms després de l'inici de l'estímul en ambdós micos). A més, després d'un fort augment durant aquest període, vam observar fluctuacions en CP durant la resta de l'assaig. Hupe i Rubin55 informen que la percepció humana de matrius rectangulars biestables sovint canvia durant assajos llargs. Tot i que els nostres estímuls es van presentar durant només 1,5 segons, la percepció dels nostres micos també podria variar de la coherència a la transparència durant l'assaig (les seves respostes reflectien la seva percepció final en la selecció de la pista). Per tant, s'espera que una versió de temps de reacció de la nostra tasca, o pla en què els micos puguin informar contínuament de la seva percepció, tingui un efecte de selecció més gran. L'última possibilitat és que el senyal MT es llegeixi de manera diferent en les dues tasques. Tot i que durant molt de temps s'ha pensat que els senyals de CPU resulten de la descodificació sensorial i el soroll correlacionat,56 Gu i els seus col·legues57 van trobar que en els models computacionals, diferents estratègies d'agrupació, en lloc dels nivells de variabilitat correlacionada, poden explicar millor la CPU en neurones temporals dorsals medi-superiors. tasca de reconeixement d'orientació de canvi de làmines (MSTd). El menor efecte de selecció que vam observar en MT probablement reflecteix l'extensa agregació de moltes neurones de baixa informació per crear percepcions de coherència o transparència. En qualsevol cas on les pistes de moviment locals s'haguessin d'agrupar en un o dos objectes (reixes biestables) o superfícies separades d'objectes comuns (SFM 3-D), evidència independent que les respostes de MT estaven significativament associades amb judicis perceptius, hi havia fortes respostes de MT. es proposa que tingui un paper en la segmentació d'imatges complexes en escenes multiobjecte utilitzant informació de moviment visual.
Com s'ha esmentat anteriorment, vam ser els primers a informar d'una associació entre l'activitat cel·lular del patró MT i la percepció. Tal com es va formular en el model original de dues etapes de Movshon i els seus col·legues, la unitat de mode és l'etapa de sortida del MT. Tanmateix, treballs recents han demostrat que les cèl·lules de mode i components representen extrems diferents d'un continu i que les diferències paramètriques en l'estructura del camp receptiu són responsables de l'espectre d'afinació dels components del mode. Per tant, vam trobar una correlació significativa entre CP i PI, similar a la relació entre la simetria d'ajust de desajust binocular i CP en la tasca de reconeixement de profunditat o la configuració de la configuració de l'orientació en la tasca de discriminació d'orientació fina. Relacions entre documents i CP 33. Wang i Movshon62 van analitzar un gran nombre de cèl·lules amb selectivitat d'orientació MT i van trobar que, de mitjana, l'índex de mode estava associat amb moltes propietats d'afinació, cosa que suggereix que la selectivitat de mode existeix en molts altres tipus de senyals que es poden llegir de la població MT. Per tant, per a futurs estudis de la relació entre l'activitat de la MT i la percepció subjectiva, serà important determinar si l'índex de patró es correlaciona de manera similar amb altres senyals de selecció de tasques i estímuls, o si aquesta relació és específica del cas de la segmentació perceptiva.
De la mateixa manera, Nienborg i Cumming 42 van trobar que, tot i que les cèl·lules properes i llunyanes selectives per a la discrepància binocular en V2 eren igualment sensibles en la tasca de discriminació de profunditat, només la població de cèl·lules amb preferències properes va mostrar una CP significativa. Tanmateix, el reentrenament de micos per ponderar preferentment les diferències distants va donar lloc a CP significatius en gàbies més afavorides. Altres estudis també han informat que l'historial d'entrenament depèn de correlacions perceptives 34,40,63 o d'una relació causal entre l'activitat de MT i la discriminació diferencial 48. La relació que vam observar entre la CP i la selectivitat de la direcció del règim probablement reflecteix l'estratègia específica que els micos van utilitzar per resoldre el nostre problema, i no el paper específic dels senyals de selecció de mode en la percepció visuomotora. En treballs futurs, serà important determinar si l'historial d'aprenentatge té un impacte significatiu en la determinació de quins senyals MT es ponderen preferentment i de manera flexible per fer judicis de segmentació.
Stoner i els seus col·legues14,23 van ser els primers a informar que canviar la brillantor de les regions de la quadrícula superposades afectava de manera previsible la coherència i la transparència dels informes dels observadors humans i els ajustos direccionals en les neurones MT dels macacos. Els autors van descobrir que quan la brillantor de les regions superposades coincidia físicament amb la transparència, els observadors informaven d'una percepció més transparent, mentre que les neurones MT assenyalaven el moviment dels components del ràster. Per contra, quan la brillantor superposada i la superposició transparent són físicament incompatibles, l'observador percep un moviment coherent i les neurones MT senyalen el moviment global del patró. Així, aquests estudis mostren que els canvis físics en els estímuls visuals que influeixen de manera fiable en els informes de segmentació també indueixen canvis predictibles en l'activació MT. Treballs recents en aquesta àrea han explorat quins senyals MT rastregen l'aparició perceptiva d'estímuls complexos18,24,64. Per exemple, s'ha demostrat que un subconjunt de neurones MT presenta una sintonització bimodal a un mapa de moviment de punts aleatoris (RDK) amb dues direccions que estan menys separades que un RDK unidireccional. Amplada de banda de l'afinació cel·lular 19, 25. Els observadors sempre veuen el primer patró com a moviment transparent, tot i que la majoria de les neurones MT presenten adaptacions unimodals en resposta a aquests estímuls, i una mitjana simple de totes les cèl·lules MT dóna una resposta unimodal de la població. Per tant, un subconjunt de cèl·lules que presenten una sintonització bimodal pot formar el substrat neuronal per a aquesta percepció. Curiosament, en els titís, aquesta població coincidia amb les cèl·lules PDS quan es va provar mitjançant una quadrícula convencional i estímuls de quadrícula.
Els nostres resultats van un pas més enllà dels anteriors, que són crítics per establir el paper de la MT en la segmentació perceptiva. De fet, la segmentació és un fenomen subjectiu. Moltes pantalles visuals poliestables il·lustren la capacitat del sistema visual per organitzar i interpretar estímuls persistents de més d'una manera. La recollida simultània de respostes neuronals i informes perceptius en el nostre estudi ens va permetre explorar la covariància entre la taxa de tret de MT i les interpretacions perceptives de l'estimulació constant. Havent demostrat aquesta relació, reconeixem que no s'ha establert la direcció de la causalitat, és a dir, que calen més experiments per determinar si el senyal de segmentació perceptiva que observem és, com alguns argumenten [65, 66, 67], automàtic. El procés representa de nou senyals descendents que tornen a l'escorça sensorial des d'àrees superiors 68, 69, 70 (Fig. 8). Els informes d'una proporció més gran de cèl·lules selectives de patrons en MSTd71, una de les principals dianes corticals de la MT, suggereixen que ampliar aquests experiments per incloure enregistraments simultanis de MT i MSTd seria un bon primer pas cap a una millor comprensió dels mecanismes neuronals de la percepció. segmentació.
Un model de dues etapes de selectivitat d'orientació de components i modes i l'efecte potencial de la retroalimentació de dalt a baix sobre l'activitat relacionada amb l'elecció en la traducció automàtica. Aquí, la selectivitat de direcció de mode (PDS – "P") en el pas MT es crea mitjançant (i) una gran mostra de dades d'entrada selectives de direcció consistents amb velocitats de mode específiques, i (ii) una forta supressió de l'afinació. El component direccionalment selectiu (CDS) de l'etapa MT ("C") té un rang de mostreig estret en la direcció d'entrada i no té gaire supressió de l'afinació. La inhibició no sintonitzada dóna control sobre ambdues poblacions. Les fletxes de colors indiquen l'orientació preferida del dispositiu. Per a més claredat, només es mostra un subconjunt de les connexions V1-MT i un quadre de selecció de mode i orientació del component. En el context de la interpretació dels nostres resultats de prealimentació (FF), la configuració d'entrada més àmplia i la forta inhibició de l'afinació (ressaltada en vermell) a les cel·les PDS van induir grans diferències en l'activitat en resposta a múltiples patrons de moviment. En el nostre problema de segmentació, aquest grup impulsa les cadenes de decisió i distorsiona la percepció. En canvi, en el cas de la retroalimentació (FB), les decisions perceptives es generen en circuits aigües amunt mitjançant dades sensorials i biaixos cognitius, i el major efecte de la FB aigües avall sobre les cel·les PDS (línies gruixudes) genera senyals de selecció. b Representació esquemàtica de models alternatius de CDS i dispositius PDS. Aquí, els senyals PDS a la MT es generen no només per l'entrada directa de V1, sinó també per l'entrada indirecta de la ruta V1-V2-MT. Els camins indirectes del model s'ajusten per donar selectivitat als límits de la textura (àrees superposades a la quadrícula). El mòdul CDS de la capa MT realitza una suma ponderada d'entrades directes i indirectes i envia la sortida al mòdul PDS. La PDS està regulada per inhibició competitiva. De nou, només es mostren les connexions que són necessàries per dibuixar l'arquitectura bàsica del model. Aquí, un mecanisme FF diferent del proposat en a podria conduir a una major variabilitat en la resposta de la xarxa cel·lular a la PDS, cosa que de nou conduiria a biaixos en els patrons de decisió. Alternativament, una major CP a les cel·les PDS encara pot ser el resultat d'un biaix en la força o l'eficiència de l'adhesió de la FB a les cel·les PDS. L'evidència dóna suport als models MT PDS de dues i tres etapes i a les interpretacions CP FF i FB.
Es van utilitzar com a objectes d'estudi dos macacos adults (macaca mulatta), un mascle i una femella (de 7 i 5 anys respectivament), amb un pes d'entre 4,5 i 9,0 kg. Abans de tots els experiments de cirurgia estèril, es va implantar als animals una cambra d'enregistrament feta a mida per a elèctrodes verticals que s'acostaven a la zona de MT, un suport de capçal d'acer inoxidable (Crist Instruments, Hagerstown, MD) i posició ocular amb una bobina de cerca escleral mesurada. (Cooner Wire, San Diego, Califòrnia). Tots els protocols compleixen amb les regulacions del Departament d'Agricultura dels Estats Units (USDA) i les Directrius dels Instituts Nacionals de Salut (NIH) per a la Cura i l'Ús Humanitaris d'Animals de Laboratori i han estat aprovats pel Comitè Institucional de Cura i Ús d'Animals de la Universitat de Chicago (IAUKC).
Tots els estímuls visuals es van presentar en una obertura rodona sobre un fons negre o gris. Durant l'enregistrament, la posició i el diàmetre d'aquest forat es van ajustar d'acord amb el camp receptiu clàssic de les neurones a la punta de l'elèctrode. Vam utilitzar dues grans categories d'estímuls visuals: estímuls psicomètrics i estímuls d'afinació.
L'estímul psicomètric és un patró de reixeta (20 cd/m2, 50% de contrast, 50% de cicle de treball, 5 graus/seg) creat superposant dues reixetes rectangulars que es mouen en una direcció perpendicular a la seva direcció (Fig. 1b). Anteriorment s'ha demostrat que els observadors humans perceben aquests patrons de reixeta com a estímuls biestables, de vegades com un únic patró que es mou en la mateixa direcció (moviment coherent) i de vegades com dues superfícies separades que es mouen en direccions diferents (moviment transparent). components del patró de reixeta, orientats simètricament: l'angle entre les reixetes és de 95° a 130° (extret del conjunt: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130° °, al llarg de la sessió no es van conservar les neurones de l'angle d'aïllament a 115°, però incloem dades psicofísiques aquí): aproximadament 90° o 270° (orientació del patró). A cada sessió, només es va utilitzar una cantonada de la reixeta entre reixetes; Durant cada sessió, l'orientació del patró per a cada assaig es va seleccionar aleatòriament entre dues possibilitats.
Per tal de desambiguar la percepció de la graella i proporcionar una base empírica per a la recompensa per l'acció, introduïm textures de punts aleatoris al pas 72 de la barra de llum de cada component de la graella. Això s'aconsegueix augmentant o disminuint (en una quantitat fixa) la brillantor d'un subconjunt de píxels seleccionats aleatòriament (Fig. 1c). La direcció del moviment de la textura dóna un senyal fort que canvia la percepció de l'observador cap a un moviment coherent o transparent (Fig. 1c). En condicions coherents, totes les textures, independentment del component que cobreixi la xarxa de textura, es traslladen en la direcció del patró (Fig. 1c, coherent). En l'estat transparent, la textura es mou perpendicularment a la direcció de la graella que cobreix (Fig. 1c, transparent) (Pel·lícula suplementària 1). Per controlar la complexitat de la tasca, a la majoria de sessions el contrast de Michelson (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) per a aquesta marca de textura va variar d'un conjunt de (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5). , 10, 20, 40, 80). El contrast es defineix com la brillantor relativa d'un ràster (de manera que un valor de contrast del 80% donaria lloc a una textura de 36 o 6 cd/m2). Durant 6 sessions en Monkey N i 5 sessions en Monkey S, vam utilitzar rangs de contrast textural més estrets (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), on les característiques psicofísiques segueixen el mateix patró que el contrast de rang complet, però sense saturació.
Els estímuls d'afinació són reixetes sinusoidals (contrast 50%, 1 cicle/grau, 5 graus/segon) que es mouen en una de les 16 direccions equiespaiades, o reixetes sinusoidals que es mouen en aquestes direccions (que consten de dues reixetes sinusoidals superposades amb angles oposats de 135° una sobre l'altra) en la mateixa direcció del patró.