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A visione à alta risoluzione richiede un campionamentu retinicu finu è l'integrazione per ricustruisce e proprietà di l'uggetti. Hè impurtante nutà chì quandu si mischianu campioni lucali da diversi oggetti, si perde a precisione. Dunque, a segmentazione, u raggruppamentu di zone di una maghjina per un trattamentu separatu, hè critica per a percezione. In u travagliu precedente, sò state aduprate strutture di reticolo bistabili, chì ponu esse cunsiderate cum'è una o più superfici in muvimentu, per studià stu prucessu. Quì, riportemu a relazione trà l'attività è i ghjudizii di segmentazione in e regioni intermedie di a via visuale di i primati. In particulare, avemu trovu chì i neuroni temporali mediani orientati selettivamente eranu sensibili à i segnali di struttura aduprati per distorcere a percezione di i reticoli bistabili è anu mostratu una currelazione significativa trà e prove è a percezione soggettiva di stimuli persistenti. Questa currelazione hè più grande in unità chì segnalanu u muvimentu glubale in mudelli cù più direzioni lucali. Cusì, cuncludemu chì u duminiu di u tempu intermediu cuntene segnali aduprati per separà scene cumplesse in oggetti è superfici custituenti.
A visione ùn si basa micca solu nantu à a discriminazione precisa di e caratteristiche elementari di l'imagine cum'è l'orientazione di i bordi è a velocità, ma soprattuttu nantu à a curretta integrazione di ste caratteristiche per calculà e proprietà ambientali cum'è a forma è a traiettoria di l'ughjettu1. Tuttavia, i prublemi sorgonu quandu l'imagine retiniche supportanu parechji gruppi di caratteristiche ugualmente plausibili 2, 3, 4 (Fig. 1a). Per esempiu, quandu dui insemi di signali di velocità sò assai vicini, questu pò esse interpretatu ragiunevolmente cum'è un ughjettu in muvimentu o parechji ughjetti in muvimentu (Fig. 1b). Questu illustra a natura soggettiva di a segmentazione, vale à dì chì ùn hè micca una pruprietà fissa di l'imagine, ma un prucessu d'interpretazione. Malgradu a so evidente impurtanza per a percezione nurmale, a nostra capiscitura di a basa neurale di a segmentazione percettiva ferma incompleta in u megliu di i casi.
Un'illustrazione di cartone animatu di un prublema di segmentazione percettiva. A percezione di a prufundità di un osservatore in un cubu di Necker (à manca) alterna trà duie spiegazioni pussibuli (à diritta). Questu hè perchè ùn ci sò micca signali in l'imagine chì permettenu à u cervellu di determinà in modu unicu l'orientazione 3D di a figura (furnita da u signale d'occlusione monoculare à diritta). b Quandu parechji signali di muvimentu sò presentati in prossimità spaziale, u sistema di visione deve determinà se i campioni lucali sò da unu o più oggetti. L'ambiguità inerente di i signali di muvimentu lucali, vale à dì una sequenza di muvimenti d'uggetti pò pruduce u listessu muvimentu lucale, risultendu in parechje interpretazioni ugualmente plausibili di l'input visuale, vale à dì chì i campi vettoriali quì ponu nasce da u muvimentu coerente di una sola superficia o da u muvimentu trasparente di superfici sovrapposte. c (à manca) Un esempiu di u nostru stimulu di griglia testurizzata. I reticoli rettangulari chì derivanu perpendicolarmente à a so direzzione ("direzzioni di cumpunenti" - frecce bianche) si sovrappongono per furmà un mudellu di griglia. U reticolo pò esse percepitu cum'è un muvimentu unicu, regulare è cunnessu di direzzioni (frecce rosse) o un muvimentu trasparente di direzzioni cumposte. A percezione di u reticolo hè distorta da l'aghjunta di indizii di texture di punti aleatorii. (Mezzu) L'area evidenziata in giallu hè allargata è visualizata cum'è una seria di fotogrammi per signali coerenti è trasparenti, rispettivamente. U muvimentu di u puntu in ogni casu hè rapprisintatu da frecce verdi è rosse. (Destra) Graficu di a pusizione (x, y) di u puntu di selezzione versus u numeru di fotogrammi. In u casu coerente, tutte e texture derivanu in a listessa direzzione. In u casu di trasparenza, a texture si move in a direzzione di u cumpunente. d Una illustrazione di cartoni animati di u nostru compitu di segmentazione di u muvimentu. E scimie anu cuminciatu ogni prova fissendu un picculu puntu. Dopu un cortu ritardu, un certu tipu di schema di reticolo (coerenza/trasparenza) è a dimensione di u signale di texture (per esempiu, cuntrastu) sò apparsi in a pusizione di u MT RF. Durante ogni prova, u reticolo pò derivà in una di e duie pussibili direzzione di u schema. Dopu a ritirata di u stimulu, i bersagli di selezzione sò apparsi sopra è sottu à MT RF. E scimie devenu indicà a so percezione di a griglia in saccadi à u bersagliu di selezzione apprupriatu.
U trattamentu di i muvimenti visuali hè ben caratterizatu è dunque furnisce un eccellente mudellu per studià i circuiti neurali di a segmentazione percettiva. Parechji studii computazionali anu nutatu l'utilità di i mudelli di trattamentu di u muvimentu à duie tappe in i quali a stima iniziale à alta risoluzione hè seguita da l'integrazione selettiva di campioni lucali per rimuovere u rumore è restaurà a velocità di l'ughjettu7,8. Hè impurtante nutà chì i sistemi di visione devenu fà attenzione à limità questu inseme solu à quelli campioni lucali da oggetti ordinari. Studi psicofisichi anu descrittu fattori fisichi chì influenzanu u modu in cui i signali di muvimentu lucali sò segmentati, ma a forma di e traiettorie anatomiche è i codici neurali restanu dumande aperte. Numerosi rapporti suggerenu chì e cellule selettive di l'orientazione in a regione temporale (MT) di a corteccia di i primati sò candidate per i substrati neurali.
Impurtantemente, in questi esperimenti precedenti, i cambiamenti in l'attività neurale eranu correlati cù i cambiamenti fisichi in i stimuli visuali. Tuttavia, cum'è mintuvatu sopra, a segmentazione hè essenzialmente un prucessu percettivu. Dunque, u studiu di u so sustratu neurale richiede di ligà i cambiamenti in l'attività neurale cù i cambiamenti in a percezione di stimuli fissi. Dunque, avemu furmatu duie scimmie per signalà se u mudellu di reticolo bistabile percepitu furmatu da reticoli rettangulari derivanti sovrapposti era una sola superficia o duie superfici indipendenti. Per studià a relazione trà l'attività neurale è i ghjudizii di segmentazione, avemu registratu una sola attività in u MT quandu e scimmie anu realizatu questu compitu.
Avemu trovu una currelazione significativa trà u studiu di l'attività di MT è a percezione. Sta currelazione esisteva indipendentemente da u fattu chì i stimuli cuntenianu o micca segnali di segmentazione evidenti. Inoltre, a forza di questu effettu hè ligata à a sensibilità à i signali di segmentazione, è ancu à l'indice di u mudellu. Quest'ultimu quantifica u gradu in u quale l'unità irradia un muvimentu glubale piuttostu chè lucale in mudelli cumplessi. Ancu s'è a selettività per a direzzione di a moda hè stata dapoi longu ricunnisciuta cum'è una caratteristica definitoria di MT, è e cellule selettive per a moda mostranu una sintonizazione à stimuli cumplessi coerenti cù a percezione umana di questi stimuli, à a nostra cunniscenza, questa hè a prima prova di una currelazione trà i mudelli, l'indice è a segmentazione percettiva.
Avemu furmatu duie scimmie per dimustrà a so percezione di stimuli di griglia in deriva (movimenti coerenti o trasparenti). L'osservatori umani di solitu percepiscenu questi stimuli cum'è movimenti coerenti o trasparenti di circa a stessa frequenza. Per dà a risposta curretta in questu prucessu è stabilisce a basa per a ricumpensa operante, avemu creatu signali di segmentazione testurizendu u raster di u cumpunente chì forma u reticolo (Fig. 1c, d). In cundizioni coerenti, tutte e texture si movenu longu a direzzione di u mudellu (Fig. 1c, "coerente"). In u statu trasparente, a texture si move perpendicolarmente à a direzzione di a griglia nantu à a quale hè sovrapposta (Fig. 1c, "trasparente"). Cuntrullemu a difficultà di u compitu cambiendu u cuntrastu di sta etichetta di texture. In i prucessi cù segnali, e scimmie sò state ricumpensate per e risposte currispondenti à i segnali di texture, è e ricumpense sò state offerte à casu (odds 50/50) in prucessi chì cuntenenu mudelli senza segnali di texture (condizione di cuntrastu di texture zero).
I dati cumpurtamentali di dui esperimenti rapprisentativi sò mostrati in a Figura 2a, è e risposte sò tracciate cum'è una proporzione di ghjudizii di cuerenza versus cuntrastu di signali di struttura (u cuntrastu di trasparenza hè presuntu negativu per definizione) per i mudelli chì si spostanu in su o in giù, rispettivamente. In generale, a percezione di a cuerenza/trasparenza di e scimie hè stata influenzata in modu affidabile sia da u segnu (trasparente, cuerente) sia da a forza (cuntrastu) di l'indicazione di a struttura (ANOVA; scimia N: direzzione – F = 0,58, p = 0,45, segnu – F = 1248, p < 10−10, cuntrastu – F = 22,63, p < 10;−10 scimia S: direzzione – F = 0,41, p = 0,52, segnu – F = 2876,7, p < 10−10, cuntrastu – F = 36,5, p < 10−10). In generale, a percezione di a cuerenza/trasparenza di e scimie hè stata influenzata in modu affidabile sia da u segnu (trasparente, cuerente) sia da a forza (cuntrastu) di l'indicazione di a struttura (ANOVA; scimia N: direzzione – F = 0,58, p = 0,45, segnu – F = 1248, p < 10−10, cuntrastu – F = 22,63, p < 10; −10 scimia S: direzzione – F = 0,41, p = 0,52, segnu – F = 2876,7, p < 10−10, cuntrastu – F = 36,5, p < 10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как зьнами (прозрачности достоверно влияли как знак, когерентность), так и сила (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направлезьяна N: направление, 5, 5, = 0, 5, 5, 5, 4, 5 — F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22,63, p < 10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, р < 10-10). In generale, a percezione di a cuerenza/trasparenza da e scimmie hè stata significativamente influenzata sia da u segnu (trasparenza, cuerenza) sia da a forza (cuntrastu) di a caratteristica testurale (ANOVA; scimmia N: direzzione - F = 0,58, p = 0,45, segnu - F = 1248, p < 10−10, cuntrastu - F = 22,63, p < 10; -10 scimmia S: direzzione - F = 0,41, p = 0,52, segnu - F = 2876,7, p < 10 −10, cuntrastu - F = 36,5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 猴子S: 方向– F = 0,41, p = 0,52, 符号– F = 2876,7, p < 10−10, 对比度– F = 36,5，p < 10-10）.总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 36,5，p < 10-10）.In generale, a percezione di a cuerenza/trasparenza di a scimmia hè stata significativamente influenzata da u segnu (trasparenza, cuerenza) è l'intensità (cuntrastu) di i signali di texture (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; scimmia N: orientazione – F = 0,58, p = 0,45, segnu – F = 1248, p < 10−10, Cuntrastu – F = 22,63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 360,-5тность — F = 30). −10 Scimmia S: Orientazione – F = 0,41, p = 0,52, Signu – F = 2876,7, p < 10-10, Cuntrastu – F = 36,5, p < 10-10).E funzioni cumulative gaussiane sò state adattate à i dati di ogni sessione per caratterizà e caratteristiche psicofisiche di e scimmie. A figura 2b mostra a distribuzione di l'accordu per questi mudelli in tutte e sessioni per entrambe e scimmie. In generale, e scimmie anu cumpletatu u compitu in modu precisu è coerente, è avemu rigettatu menu di u 13% di e sessioni di duie scimmie per via di una scarsa adattabilità à u mudellu cumulativu gaussianu.
a Esempi cumpurtamentali di scimie in sessioni rappresentative (n ≥ 20 prove per cundizione di stimulu). In i pannelli di manca (destra), i dati di una sessione di scimie N(S) sò tracciati cum'è punteggi di selezzione coerenti (ordinata) versus cuntrastu di segni di signali di texture (ascissa). Quì si suppone chì e texture trasparenti (coerenti) anu valori negativi (pusitivi). E risposte sò state custruite separatamente secondu a direzzione di u muvimentu di u mudellu (in su (90°) o in giù (270°)) in u test. Per i dui animali, a prestazione, sia chì a risposta sia divisa per cuntrastu 50/50 (PSE - frecce continue) sia a quantità di cuntrastu testurale necessaria per supportà un certu livellu di prestazione (soglia - frecce aperte), hè in queste direzzione di deriva. b Istogramma adattatu di i valori R2 di a funzione cumulativa gaussiana. I dati S(N) di e scimie sò mostrati à manca (destra). c (In cima) PSE misuratu per a griglia spostata in giù (ordinata) paragunatu à u PSE spostatu in su di a griglia (ascissa) tracciatu, cù i bordi chì rapprisentanu a distribuzione PSE per ogni cundizione è e frecce chì indicanu a media per ogni cundizione. I dati per tutte e sessioni di scimmia N(S) sò dati in a colonna di manca (destra). (In fondu) Stessa cunvenzione cum'è per i dati PSE, ma per e soglie di caratteristiche adattate. Ùn ci era micca differenze significative in e soglie PSE o in e tendenze di a moda (vede u testu). d PSE è a pendenza (ordinata) sò tracciati secondu l'orientazione raster nurmalizzata di u cumpunente di separazione angulare ("angulu di reticolo integrale" - ascissa). I cerchi aperti sò e medie, a linea continua hè u mudellu di regressione chì si adatta megliu, è a linea punteggiata hè l'intervallu di fiducia di u 95% per u mudellu di regressione. Ci hè una currelazione significativa trà PSE è l'angulu d'integrazione nurmalizatu, ma micca a pendenza è l'angulu d'integrazione nurmalizatu, chì suggerisce chì a funzione psicometrica si sposta mentre l'angulu separa i reticoli di i cumpunenti, ma senza affinà o appiattisce. (Monkey N, n = 32 sessioni; Monkey S, n = 43 sessioni). In tutti i pannelli, e barre d'errore rapprisentanu l'errore standard di a media. Haha. Coerenza, puntuazione d'uguaglianza soggettiva PSE, norma. standardizazione.
Cum'è nutatu sopra, sia u cuntrastu di l'indizii di testura sia a direzzione di u muvimentu di u mudellu anu variatu secondu i prucessi, cù stimuli chì derivanu in su o in giù in un prucessu datu. Questu hè fattu per minimizà l'effetti adattivi psicofisichi11 è neuronali28. Orientazione di u mudellu versus pregiudiziu (puntu di ugualità soggettiva o PSE) (test di somma di i ranghi di Wilcoxon; scimmia N: z = 0,25, p = 0,8; scimmia S: z = 0,86, p = 0,39) o soglia di funzione adattata (somma di i ranghi di Wilcoxon; scimmia N: z = 0,14, p = 0,89, scimmia S: z = 0,49, p = 0,62) (Fig. 2c). Inoltre, ùn ci era nisuna differenza significativa trà e scimmie in u gradu di cuntrastu di struttura necessariu per mantene i livelli di soglia di prestazione (N scimmia = 24,5% ± 3,9%, S scimmia = 18,9% ± 1,9%; somma di i ranghi di Wilcoxon, z = 1,01, p = 0,31).
In ogni sessione, avemu cambiatu l'angulu interreticulare chì separa l'orientazioni di i reticoli cumpunenti. Studi psicofisichi anu dimustratu chì e persone sò più propensi à percepisce a cellula 10 cum'è cunnessa quandu questu angulu hè più chjucu. Sè e scimie riportavanu in modu affidabile a so percezione di cuerenza / trasparenza, allora basatu annantu à questi risultati, ci si aspetterebbe chì PSE, u cuntrastu di struttura currispondente à una divisione uniforme trà e scelte di cuerenza è trasparenza, aumenti durante l'interazione. angulu di reticolo. Questu era veramente u casu (Fig. 2d; crollu in e direzzione di u mudellu, Kruskal-Wallis; scimmia N: χ2 = 23.06, p < 10−3; scimmia S: χ2 = 22.22, p < 10−3; currelazione trà l'angulu d'interreticulazione nurmalizatu è PSE - scimmia N: r = 0.67, p < 10−9; scimmia S: r = 0.76, p < 10−13). Questu era veramente u casu (Fig. 2d; crollu in e direzzioni di u mudellu, Kruskal-Wallis; scimmia N: χ2 = 23.06, p < 10−3; scimmia S: χ2 = 22.22, p < 10−3; currelazione trà l'angulu di reticolo nurmalizatu è PSE - scimmia N: r = 0.67, p < 10−9; scimmia S: r = 0.76, p < 10−13). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уолалис; 23,06, p < 10–3 обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–3 корреляция между нормализованными угоными уголяция – уголяция; N: r = 0,67, p < 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). Questu hè accadutu in effetti (Fig. 2d; crollu in a direzzione di u mudellu, Kruskal-Wallis; scimmia N: χ2 = 23,06, p < 10–3; scimmia S: χ2 = 22,22, p < 10–3; currelazione trà l'angulu di reticolo nurmalizatu è PSE - scimmia N: r = 0,67, p < 10-9, scimmia S: r = 0,76, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23.06，p < 10-3／／方向折叠；猴子N：χ2 = 23.06，p < 10-3， 2，2. < 10-3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0.67，p <10-9；猴子S：r = 0.76，p <10-13）。情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： ：2 = 23,06 ， p <10-3 ； 子 ； 2 ： 2 ： 2 ： 2 ： 2 ： p <10-3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0,67，子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0,67，p < 10-9 =０猴-9 0.76，p <10-13）。 Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна, 3,02 =-3; p. обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10-3 нормализованный межрешеточный угол). Questu era veramente u casu (Fig. 2d; piega longu l'asse di u modu, Kruskal-Wallis; scimmia N: χ2 = 23.06, p < 10-3; scimmia S: χ2 = 22.22, p < 10-3; angulu interreticulu nurmalizatu). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). Scimmia PSE N: r = 0,67, p < 10–9, scimmia S: r = 0,76, p < 10–13).In cuntrastu, cambià l'angulu interreticulare ùn hà avutu nisun effettu significativu nant'à a pendenza di a funzione psicometrica (Fig. 2d; piega d'orientazione transmodale, Kruskal-Wallis; scimmia N: χ2 = 8,09, p = 0,23; scimmia S χ2 = 3,18, p = 0,67, currelazione trà l'angulu interreticulare nurmalizatu è a pendenza - scimmia N: r = -0,4, p = 0,2, scimmia S: r = 0,03, p = 0,76). Cusì, in cunfurmità cù i dati psicofisichi di una persona, l'effettu mediu di cambià l'angulu trà e reticoli hè un cambiamentu in i punti di spustamentu, è micca un aumentu o una diminuzione di a sensibilità à i signali di segmentazione.
Infine, e ricumpense sò assignate à casu cù una probabilità di 0,5 in e prove cù cuntrastu di struttura zero. Sè tutte e scimmie fussinu cuscenti di sta aleatorietà unica è fussinu capaci di distingue trà u cuntrastu di struttura zero è i stimuli di cue, puderianu sviluppà strategie diverse per i dui tipi di prove. Dui osservazioni suggeriscenu fermamente chì questu ùn hè micca u casu. Prima, cambià l'angulu di grata hà avutu effetti qualitativamente simili nantu à i punteggi di cue è di cuntrastu di struttura zero (Fig. 2d è Fig. Supplementare 1). Siconda, per entrambe e scimmie, hè improbabile chì a selezzione di prova bistabile sia una ripetizione di a selezzione di ricumpensa più recente (precedente) (test binomiale, N scimmie: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S scimmie: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
In cunclusione, u cumpurtamentu di e scimie in u nostru compitu di segmentazione era sottu à un bon cuntrollu di stimulu. A dipendenza di i ghjudizii percettivi da u segnu è a dimensione di l'indizii di struttura, è ancu i cambiamenti in PSE cù l'angulu di reticolo, indicanu chì e scimie anu riportatu a so percezione soggettiva di a cuerenza/trasparenza motoria. Infine, e risposte di e scimie in i prucessi à cuntrastu di struttura zero ùn sò state influenzate da a storia di ricumpensa di i prucessi precedenti è sò state significativamente influenzate da i cambiamenti angulari inter-raster. Questu suggerisce chì e scimie cuntinueghjanu à riportà a so percezione soggettiva di a cunfigurazione di a superficia di u reticolo sottu à sta cundizione impurtante.
Cum'è mintuvatu sopra, a transizione di u cuntrastu di a struttura da negativu à pusitivu hè equivalente à a transizione percettiva di i stimuli da trasparente à coerente. In generale, per una data cellula, a risposta MT tende à aumentà o à diminuisce quandu u cuntrastu di a struttura cambia da negativu à pusitivu, è a direzzione di questu effettu dipende di solitu da a direzzione di u muvimentu di u mudellu/cumponente. Per esempiu, e curve di sintonizazione direzionale di duie cellule MT rappresentative sò mostrate in a Figura 3 inseme cù e risposte di queste cellule à i reticoli chì cuntenenu signali di struttura coerenti o trasparenti à bassu o altu cuntrastu. Avemu pruvatu in qualchì modu à quantificà megliu queste risposte di a griglia, chì puderianu esse ligate à e prestazioni psicofisiologiche di e nostre scimmie.
Graficu polare di a curva di sintonizazione direzionale di una cellula MT S di scimmia rappresentativa in risposta à un unicu array sinusoidale. L'angulu indica a direzzione di u muvimentu di a reticola, a magnitudine indica l'emissività, è a direzzione preferita di a cellula si sovrappone di circa 90° (in sù) cù a direzzione di unu di i cumpunenti in a direzzione di u mudellu di reticola. b Istogramma settimanale stimulu-tempu (PSTH) di a griglia di risposta, spostata in a direzzione di u mudellu di 90° (mostrata schematicamente à manca) per a cellula mostrata in a. E risposte sò ordinate per tipu di suggerimentu di texture (coesivu/trasparente - pannellu mediu/destra rispettivamente) è cuntrastu di Michelson (suggerimentu di culore PSTH). Solu i tentativi curretti sò mostrati per ogni tipu di signali di texture à bassu cuntrastu è altu cuntrastu. E cellule anu rispostu megliu à i mudelli di reticolo in deriva ascendente cù segnali di texture trasparenti, è a risposta à questi mudelli hè aumentata cù l'aumentu di u cuntrastu di texture. c, d sò e stesse cunvenzioni cum'è in a è b, ma per e cellule MT diverse da a scimmia S, a so orientazione preferita si sovrappone quasi à quella di a griglia in deriva discendente. L'unità preferisce reticoli di deriva discendente cù indizii di texture coerenti, è a risposta à questi mudelli aumenta cù l'aumentu di u cuntrastu di texture. In tutti i pannelli, l'area ombreggiata rapprisenta l'errore standard di a media. Raggi. Punte, secondi. Secondu.
Per esplorà a relazione trà a cunfigurazione di a superficia di u reticolo (coerente o trasparente) cum'è indicata da i nostri signali di texture è l'attività MT, avemu prima regressatu a currelazione trà e cellule per u muvimentu coerente (pendenza pusitiva) o u muvimentu trasparente (pendenza negativa) per regressione. datu per classificà e cellule per a velocità di risposta di u segnu paragunata à u cuntrastu (separatamente per ogni direzzione di u modu). Esempi di queste curve di sintonizazione di u reticolo da a stessa cellula d'esempiu in a Figura 3 sò mostrati in a Figura 4a. Dopu a classificazione, avemu utilizatu l'analisi di e prestazioni di u ricevitore (ROC) per quantificà a sensibilità di ogni cellula à a modulazione di i signali di texture (vede Metodi). E funzioni neurometriche ottenute in questu modu ponu esse paragunate direttamente cù e caratteristiche psicofisiche di e scimmie in a stessa sessione per paragunà direttamente a sensibilità psicofisica di i neuroni à e texture di u reticolo. Avemu realizatu duie analisi di rilevazione di signali per tutte l'unità in u campione, calculendu caratteristiche neurometriche separate per ogni direzzione di u mudellu (di novu, in su o in giù). Hè impurtante nutà chì, per questa analisi, avemu inclusu solu prove in cui (i) i stimuli cuntenianu un segnu di texture è (ii) e scimmie anu rispostu in cunfurmità cù quellu segnu (vale à dì, prove "currette").
I tassi di focu sò tracciati contr'à u cuntrastu di u segnu di a struttura, rispettivamente, per i reticoli chì si spostanu in su (sinistra) o in giù (destra), a linea continua rapprisenta a regressione lineare più adatta, è i dati in a riga superiore (inferiore) sò presi da quelli mostrati in Fig. . Rice. 3a Cell, b (Fig. 3c, d). E caratteristiche di a pendenza di regressione sò state aduprate per assignà indizii di struttura preferiti (coerenti/trasparenti) à ogni cumminazione di orientazione cellula/reticolo (n ≥ 20 prove per cundizione di stimulu). E barre d'errore rapprisentanu a deviazione standard di a media. E funzioni neurometriche di l'unità mostrate in ba sò descritte inseme cù e funzioni psicometriche raccolte durante a stessa sessione. Avà, per ogni caratteristica, tracciamu a scelta di tooltip preferita (ordinata) (vede u testu) cum'è percentuale di u cuntrastu di u segnu di a struttura (ascissa). U cuntrastu di a struttura hè statu cambiatu in modu chì i tooltip preferiti sò pusitivi è i tooltip vuoti sò negativi. I dati di e griglie di deriva ascendente (discendente) sò mostrati in i pannelli di sinistra (diritta), in e file superiori (inferiori) - i dati di e cellule mostrate in Fig. 3a,b (Fig. 3c,d). I rapporti di soglia neurometrica è psicometrica (N/P) sò mostrati in ogni pannellu. Raggi. Punte, secondi. sec, diretoriu. Direzzione, pruvincia preferita, psi. Psicometria, Neurologia.
E curve di sintonizazione di u reticolo è e funzioni neurometriche di duie cellule MT rappresentative è e so funzioni psicometriche associate, aggregate inseme cù queste risposte, sò mostrate in i pannelli superiori è inferiori di a Figura 4a,b, rispettivamente. Queste cellule mostranu un aumentu o una diminuzione più o menu monotona mentre l'indicazione di struttura passa da trasparente à coerente. Inoltre, a direzzione è a forza di questu ligame dipendenu da a direzzione di u muvimentu di u reticolo. Infine, e funzioni neurometriche calculate da e risposte di queste cellule si sò avvicinate solu (ma ùn currispondenu ancu à) e proprietà psicofisiche di u muvimentu unidirezionale di a griglia. Sia e funzioni neurometriche sia quelle psicometriche sò state riassunte cù soglie, vale à dì currispondenti à circa l'84% di un cuntrastu sceltu currettamente (currispondente à a media + 1 sd di a funzione gaussiana cumulativa adattata). In tuttu u campione, u rapportu N/P, u rapportu di a soglia neurometrica à quella psicometrica, era in media di 12,4 ± 1,2 in a scimmia N è 15,9 ± 1,8 in a scimmia S, è per chì u reticolo si movessi in almenu una direzzione, solu à ~16% (18). %) unità da a scimmia N (scimmia S) (Fig. 5a). Da l'esempiu di cellula mostratu in a figura. Cum'è vistu in e Figure 3 è 4, a sensibilità di i neuroni pò esse influenzata da a relazione trà l'orientazione preferita di a cellula è a direzzione di u muvimentu di u reticolo utilizatu in l'esperimenti. In particulare, e curve di regulazione di l'orientazione in Fig. 3a,c dimustranu a relazione trà l'impostazione di l'orientazione di i neuroni di un unicu array sinusoidale è a so sensibilità à u muvimentu trasparente/coerente in u nostru array testurizatu. Questu hè statu u casu per e duie scimmie (ANOVA; direzzioni preferite relative raggruppate cù una risoluzione di 10°; scimmia N: F = 2,12, p < 0,01; scimmia S: F = 2,01, p < 0,01). Questu hè statu u casu per e duie scimmie (ANOVA; direzzioni preferite relative raggruppate cù una risoluzione di 10°; scimmia N: F = 2,12, p < 0,01; scimmia S: F = 2,01, p < 0,01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления обезьян) разрешением 10° обезьяна N: F = 2,12, p <0,01 обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Questu hè statu u casu per e duie scimmie (ANOVA; direzzione relative preferite raggruppate à una risoluzione di 10°; scimmia N: F=2,12, p<0,01; scimmia S: F=2,01, p<0,01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向差分析；以10°: 0.01；猴子S：F = 2.01，p <0.01）.两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方同 n. ， p <0,01 ； ： ： f = 2,01 ， p <0.01。。。。。。。））））) Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация обена предпочтительная обезьян) разрешении 10° обезьяна N: F = 2,12, p <0,01 обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Questu hè statu u casu per e duie scimie (ANOVA; orientazione preferita relativa raggruppata à una risoluzione di 10°; scimmia N: F=2,12, p<0,01; scimmia S: F=2,01, p<0,01).Datu u grande gradu di variabilità in a sensibilità di i neuroni (Fig. 5a), per visualizà a dipendenza di a sensibilità di i neuroni da l'orientazioni preferite relative, avemu prima nurmalizatu l'orientazione preferita di ogni cellula à l'orientazione "migliore" per u muvimentu di u mudellu di griglia (vale à dì a direzzione). in quale u reticolo forma l'angulu u più chjucu trà l'orientazione preferita di e cellule è l'orientazione di u mudellu di reticolo). Avemu trovu chì e soglie relative di i neuroni (soglia per l'orientazione "peggiore" di u reticolo / soglia per l'orientazione "migliore" di u reticolo) variavanu cù sta orientazione preferita nurmalizzata, cù picchi in questu rapportu di soglia chì si verificanu intornu à i mudelli o l'orientazioni di i cumpunenti (Figura 5b). )). Questu effettu ùn pudia esse spiegatu da un pregiudiziu in a distribuzione di e direzzione preferite in l'unità in ogni campione versu una di e direzzione di u mudellu di plaid o di e cumpunenti (Fig. 5c; test Rayleigh; scimmia N: z = 8,33, p < 10−3, media circulare = 190,13 gradi ± 9,83 gradi; scimmia S: z = 0,79, p = 0,45) è era consistente in tutti l'anguli d'intergrating di u plaid (Fig. Supplementare 2). Questu effettu ùn pudia esse spiegatu da un pregiudiziu in a distribuzione di e direzzione preferite in l'unità in ogni campione versu una di e direzzione di u mudellu à quadri o di e cumpunenti (Fig. 5c; test Rayleigh; scimmia N: z = 8,33, p < 10−3, media circulare = 190,13 gradi ± 9,83 gradi; scimmia S: z = 0,79, p = 0,45) è era consistente in tutti l'anguli d'intergrating di i quadri (Fig. Supplementare 2). Этот эффект нельзя было объяснить смещением распределения предпочтительных наедравлх направла каждой выборке в сторону одного из клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. Крис. обезьяна N: z = 8,33, p < 10-3). Questu effettu ùn pudia esse spiegatu da un cambiamentu in a distribuzione di e direzzione preferite in unità in ogni campione versu una di e direzzione à scacchi o di e direzzione di i cumpunenti (Fig. 5c; test di Rayleigh; scimmia N: z = 8,33, p < 10-3)., media circulare = 190,13 gradi ± 9,83 gradi; scimmia S: z = 0,79, p = 0,45) è era a listessa per tutti l'anguli di a griglia à quadri (Figura Supplementare 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8,33，p < 10-3 ，圆形平均值= 190,13 度± 9,83 度；猴子S：z = 0,79，p = 0.45）并且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）。这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 样本 中 单元 中来 解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8,33 ， p <10-3 ， 平均值 平均值 平均值 平坜圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Этот эффект не может быть объяснен тем, что распределение предпочтительных ориетнк вахлиен тем каждом образце смещено либо в сторону структуры решетки, либо в сторону одной из тоцоми нетоцоно (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10-3). Questu effettu ùn pò esse spiegatu da u fattu chì a distribuzione di l'orientazioni preferite in e cellule in ogni campione hè sbilanciata sia versu a struttura di u reticolo sia versu una di l'orientazioni di i cumpunenti (Fig. 5c; test di Rayleigh; scimmia N: z = 8,33, p < 10–3)., media circulare) = 190,13 gradi ± 9,83 gradi; scimmia S: z = 0,79, p = 0,45) è eranu uguali in anguli di reticolo trà e griglie (Figura Supplementare 2).Cusì, a sensibilità di i neuroni à e griglie testurizate dipende, almenu in parte, da e proprietà fundamentali di l'accordatura MT.
U pannellu di manca mostra a distribuzione di i rapporti N/P (neurone/soglia psicofisiologica); ogni cellula furnisce dui punti di dati, unu per ogni direzzione in a quale u mudellu si move. U pannellu di diritta traccia e soglie psicofisiche (ordinate) versus e soglie neuronali (ascisse) per tutte l'unità in u campione. I dati in a riga superiore (inferiore) sò da a scimmia N (S). b I rapporti di soglia nurmalizzati sò tracciati contr'à a magnitudine di a differenza trà l'orientazione ottima di u reticolo è l'orientazione cellulare preferita. A direzzione "migliore" hè definita cum'è a direzzione di a struttura di u reticolo (misurata cù una sola reticola sinusoidale) a più vicina à a direzzione cellulare preferita. I dati sò stati prima raggruppati per orientazione preferita nurmalizzata (caselle di 10°), poi i rapporti di soglia sò stati nurmalizzati à u valore massimu è mediati in ogni casella. E cellule cù una orientazione preferita ligeramente più grande o più chjuca di l'orientazione di i cumpunenti di u reticolo avianu a più grande differenza di sensibilità à l'orientazione di u mudellu di reticolo. c Istogramma rosa di a distribuzione di l'orientazione preferita di tutte l'unità MT registrate in ogni scimmia.
Infine, a risposta di u MT hè modulata da a direzzione di u muvimentu di a griglia è da i dettagli di i nostri signali di segmentazione (testura). A paragone di a sensibilità neuronale è psicofisica hà dimustratu chì, in generale, l'unità MT eranu assai menu sensibili à i signali di texture cuntrastanti chè e scimmie. Tuttavia, a sensibilità di u neurone cambiava secondu a differenza trà l'orientazione preferita di l'unità è a direzzione di u muvimentu di a griglia. E cellule più sensibili tendevanu à avè preferenze orientazionali chì cuprianu quasi u mudellu di reticolo o una di l'orientazioni custituenti, è un picculu sottoinsieme di i nostri campioni era altrettantu sensibile o più sensibile chè a percezione di e scimmie di e differenze di cuntrastu. Per determinà se i signali di queste unità più sensibili eranu più strettamente assuciati à a percezione in e scimmie, avemu esaminatu a currelazione trà a percezione è e risposte neuronali.
Un passu impurtante per stabilisce una cunnessione trà l'attività neurale è u cumpurtamentu hè di stabilisce correlazioni trà i neuroni è e risposte cumportamentali à stimuli custanti. Per ligà e risposte neurali à i ghjudizii di segmentazione, hè cruciale creà un stimulu chì, malgradu esse u listessu, hè percepitu in modu diversu in diverse prove. In u presente studiu, questu hè esplicitamente rapprisintatu da una reticola di cuntrastu di struttura zero. Ancu s'è no mettemu in risaltu chì, basatu annantu à e funzioni psicometriche di l'animali, e reticolazioni cù un cuntrastu testurale minimu (menu di ~ 20%) sò generalmente cunsiderate coerenti o trasparenti.
Per quantificà a misura in cui e risposte MT si correlanu cù i rapporti percettivi, avemu realizatu un'analisi di probabilità di selezzione (CP) di i nostri dati di griglia (vede 3). In breve, CP hè una misura non parametrica è non standard chì quantifica a relazione trà e risposte à i picchi è i ghjudizii percettivi30. Restringendu l'analisi à e prove chì utilizanu griglie cù cuntrastu testurale zero è sessioni in cui e scimmie anu fattu almenu cinque scelte per ogni tipu di queste prove, avemu calculatu SR separatamente per ogni direzzione di muvimentu di a griglia. In tutte e scimmie, avemu osservatu un valore mediu di CP significativamente più grande di quellu chì ci aspettavamu per casu (Fig. 6a, d; scimmia N: CP media: 0,54, IC 95%: (0,53, 0,56), test t bilaterale contr'à u nullu di CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; scimmia S: CP media: 0,55, IC 95%: (0,54, 0,57), test t bilaterale, t = 9,4, p < 10−13). In tutte e scimmie, avemu osservatu un valore mediu di CP significativamente più grande di quellu chì ci aspettavamu per casu (Fig. 6a, d; scimmia N: CP media: 0,54, IC 95%: (0,53, 0,56), test t bilaterale contr'à u nullu di CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; scimmia S: CP media: 0,55, IC 95%: (0,54, 0,57), test t bilaterale, t = 9,4, p < 10−13).In e scimmie, avemu osservatu una CP media significativamente più alta di quella prevista à casu (Fig. 6a, d; scimmia N: CP media: 0,54, IC 95%: (0,53, 0,56), test t à duie code vs. valori nulli).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10-9; CP = 0,5, t = 6,7, p < 10-9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10-13) . scimmia S: media CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), test t à duie code, t = 9,4, p < 10–13).在猴子中，我们观察到平均CP值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猴子N：平均CP：0.54，95% CI：（0.53，0.56），针对空值的双边t 检验CP = 0.5, t = 6.7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 平均CP: 0.95%, 0.57, 0.57, 0.95%双边t 检验, t = 9.4, p < 10−13).在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图， （图 在平均 ： 0.54，95% Ci ： 0.53，0.56） ， 空值 检验 CP = 0.5, t = 6.7, p < 10−9; 猴子S: 平均CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), 双边t检验, t=9,4, p <10−13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что ми значения моды случайно (рис. 6a, d; обезьяна N: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тест = CP, преднее = CP 0,53, 0,56 6,7, p < 10-9, обезьяна S: средний CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10- 13) . In e scimmie, avemu osservatu valori medi di CP assai al di sopra di ciò chì pudemu aspittà per casu (Fig. 6a, d; scimmia N: CP media: 0,54, IC 95%: (0,53, 0,56), test t à duie code CP vs. zero = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, scimmia S: CP media: 0,55, IC 95%: (0,54, 0,57), criteriu t à duie code, t = 9,4, p < 10-13).Cusì, i neuroni MT tendenu à sparà più forte ancu in assenza di qualsiasi segnali di segmentazione evidenti, quandu a percezione di l'animale di u muvimentu di u reticolo currisponde à e preferenze di a cellula.
a Distribuzione di probabilità di selezzione per griglie senza signali di texture per campioni registrati da a scimmia N. Ogni cellula pò cuntribuisce finu à dui punti di dati (unu per ogni direzzione di u muvimentu di a griglia). Un valore mediu CP sopra à l'aleatoriu (frecce bianche) indica chì in generale ci hè una relazione significativa trà l'attività MT è a percezione. b Per esaminà l'impattu di qualsiasi potenziale bias di selezzione, avemu calculatu CP separatamente per qualsiasi stimulu per u quale e scimmie anu fattu almenu un errore. E probabilità di selezzione sò tracciate cum'è una funzione di u rapportu di selezzione (pref/null) per tutti i stimuli (sinistra) è i valori assoluti di u cuntrastu di a marca di texture (destra, dati da 120 cellule individuali). A linea continua è l'area ombreggiata in u pannellu di sinistra rapprisentanu a media ± sem di a media mobile di 20 punti. E probabilità di selezzione calculate per stimuli cù rapporti di selezzione sbilanciati, cum'è griglie cù altu cuntrastu di signale, differianu di più è eranu raggruppate intornu à e pussibilità. L'area ombreggiata grisgia in u pannellu di diritta mette in risaltu u cuntrastu di e caratteristiche incluse in u calculu di l'alta probabilità di selezzione. c A probabilità di una grande scelta (ordinata) hè tracciata contr'à a soglia di u neurone (ascissa). A probabilità di selezzione era significativamente correlata negativamente cù a soglia. A cunvenzione df hè a stessa cum'è ac, ma s'applica à 157 dati singuli da a scimmia S, salvu indicazione contraria. g A più alta probabilità di selezzione (ordinata) hè tracciata contr'à a direzzione preferita nurmalizzata (ascissa) per ognuna di e duie scimmie. Ogni cellula MT hà cuntribuitu cù dui punti di dati (unu per ogni direzzione di a struttura reticolare). h Grandi grafici a scatula di probabilità di selezzione per ogni angulu inter-raster. A linea continua marca a mediana, i bordi inferiore è superiore di a scatula rapprisentanu rispettivamente u 25esimu è u 75esimu percentile, i baffi sò estesi à 1,5 volte l'intervallu interquartile, è i valori anomali oltre questu limite sò nutati. I dati in i pannelli di sinistra (destra) sò da 120 (157) cellule di scimmia N(S) individuali. i A più alta probabilità di selezzione (ordinata) hè tracciata contr'à u tempu di iniziu di u stimulu (ascissa). Un grande CP hè statu calculatu in rettanguli scorrevoli (larghezza 100 ms, passu 10 ms) durante tutta a prova è dopu hè statu mediatu annantu à l'unità.
Certi studii precedenti anu signalatu chì u CP dipende da u numeru relativu di prove in a distribuzione di u tassu basale, ciò chì significa chì sta misura hè menu affidabile per i stimuli chì causanu grandi differenze in a proporzione di ogni scelta. Per pruvà questu effettu in i nostri dati, avemu calculatu u CP separatamente per tutti i stimuli, indipendentemente da u cuntrastu di a struttura di u segnu, è e scimie anu realizatu almenu una prova falsa. U CP hè tracciatu contr'à u rapportu di selezzione (pref/null) per ogni animale in a Figura 6b è e (pannellu di manca), rispettivamente. Fighjendu e medie mobili, hè chjaru chì u CP ferma sopra à a probabilità in una vasta gamma di probabilità di selezzione, diminuendu solu quandu e probabilità calanu (aumentanu) sottu (sopra) 0,2 (0,8). Basatu annantu à e caratteristiche psicometriche di l'animali, ci aspettemu chì i coefficienti di selezzione di sta magnitudine s'applichinu solu à stimuli cù indizii di struttura à altu cuntrastu (coerenti o trasparenti) (vede esempi di caratteristiche psicometriche in a Fig. 2a, b). Per determinà s'ellu era u casu è s'ellu un PC significativu persistia ancu per stimuli cù signali di segmentazione chjari, avemu esaminatu l'effettu di i valori di cuntrastu testurale assolutu nantu à PC (Fig. 6b, e-right). Cum'è previstu, CP era significativamente più altu chè a probabilità per stimuli chì cuntenenu finu à signali di segmentazione moderati (~ 20% di cuntrastu o menu).
In i compiti di ricunniscenza di l'orientazione, di a velocità è di e discrepanze, a CP di MT tende à esse a più alta in i neuroni i più sensibili, presumibilmente perchè questi neuroni portanu i signali più informativi30,32,33,34.In cunfurmità cù sti risultati, avemu osservatu una currelazione mudesta ma significativa trà u grand CP, calculatu da i tassi di focu cù puntuazione z in tutti i cuntrasti di i cue di texture evidenziati in u pannellu più à diritta di a Fig.6b, e, è a soglia neuronale (Fig. 6c, f; regressione media geometrica; scimmia N: r = −0,12, p = 0,07 scimmia S: r = −0,18, p < 10−3). 6b, e, è a soglia neuronale (Fig. 6c, f; regressione media geometrica; scimmia N: r = −0,12, p = 0,07 scimmia S: r = −0,18, p < 10−3).In cunfurmità cù sti risultati, avemu osservatu una currelazione mudesta ma significativa trà u grande CP calculatu da u z-score di frequenza d'eccitazione da i cuntrasti di u signale di struttura evidenziati in u pannellu più à diritta di a Fig. 6b, e, è a soglia neuronale (Fig. 6c, f; geometrica). regressione media geometrica;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). scimmia N: r = -0,12, p = 0,07 scimmia S: r = -0,18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这是根6根根显和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0,12，p = 0,07 猴子S：r = -0,3，<，18，<，18＀与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相关性 相关性 迮性 6 性、 e 和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0.12 （ 图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0.12 ， p = 0.07 猴子S：， ， ， S：， ， -0.1In cunfurmità cù sti risultati, avemu osservatu una currelazione mudesta ma significativa trà i grandi CV cum'è mostratu in Fig. 6b,e è e soglie di i neuroni (Figura 6c,f; regressione media geometrica; scimmia N: r = -0,12, p = 0,07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Scimmia S: r = -0,18, p < 10-3).Dunque, l'indizii di l'unità più informative tendevanu à mustrà una maggiore covarianza cù i ghjudizii di segmentazione soggettiva in e scimmie, ciò chì hè impurtante indipendentemente da qualsiasi indizii testurali aghjunti à u pregiudiziu percettivu.
Datu chì avemu stabilitu prima una relazione trà a sensibilità à i signali di a struttura di a griglia è l'orientazione neuronale preferita, ci simu dumandati s'ellu ci era una relazione simile trà CP è l'orientazione preferita (Fig. 6g). Questa associazione era solu ligeramente significativa in a scimmia S (ANOVA; scimmia N: 1,03, p = 0,46; scimmia S: F = 1,73, p = 0,04). Ùn avemu osservatu alcuna differenza in CP per l'anguli di reticolo trà i reticoli in alcun animale (Fig. 6h; ANOVA; scimmia N: F = 1,8, p = 0,11; scimmia S: F = 0,32, p = 0,9).
Infine, u travagliu precedente hà dimustratu chì a CP cambia durante a prova. Certi studii anu signalatu un forte aumentu seguitu da un effettu di selezzione relativamente lisciu,30 mentre chì altri anu signalatu un aumentu costante di u signale di selezzione durante a prova31. Per ogni scimmia, avemu calculatu a CP di ogni unità in prove cù cuntrastu testurale zero (rispettivamente, secondu l'orientazione di u mudellu) in cellule di 100 ms chì si movenu ogni 20 ms da l'iniziu di u pre-stimulu à u post offset mediu di u pre-stimulu. A dinamica media di a CP per duie scimmie hè mostrata in a Fig. 6i. In i dui casi, a CP hè rimasta à un livellu aleatoriu o assai vicinu à questu finu à quasi 500 ms dopu l'iniziu di u stimulu, dopu à quale a CP hè aumentata bruscamente.
In più di cambià a sensibilità, hè statu dimustratu chì a CP hè ancu affettata da certe qualità di e caratteristiche di sintonizazione di e cellule. Per esempiu, Uka è DeAngelis34 anu trovu chì a CP in u compitu di ricunniscenza di mismatch binoculare dipende da a simmetria di a curva di sintonizazione di mismatch binoculare di u dispusitivu. In questu casu, una quistione cunnessa hè se e cellule selettive di a direzzione di u mudellu (PDS) sò più sensibili cà e cellule selettive di a direzzione di i cumpunenti (CDS). E cellule PDS codificanu l'orientazione generale di i mudelli chì cuntenenu orientazioni lucali multiple, mentre chì e cellule CDS rispondenu à u muvimentu di i cumpunenti di u mudellu direzionale (Fig. 7a).
Una rapprisentazione schematica di u stimulu di sintonizazione di i cumpunenti di modu è di e curve ipotetiche di sintonizazione di u reticolo (à manca) è di l'orientazione di u reticolo (à diritta) (vede Materiali è Metodi). In breve, se una cellula s'integra trà i cumpunenti di a griglia per signalà u muvimentu di u mudellu, ci si aspetterebbe e stesse curve di sintonizazione per i stimuli individuali di a griglia è di a griglia (ultima colonna, curva continua). À u cuntrariu, se a cellula ùn integra micca e direzzione di i cumpunenti in u muvimentu di u mudellu di signale, ci si aspetterebbe una curva di sintonizazione bipartita cù un piccu in ogni direzzione di u muvimentu di u reticolo chì traduce un cumpunente in a direzzione preferita di a cellula (ultima colonna, curva tratteggiata). . b (à manca) curve per aghjustà l'orientazione di l'array sinusoidale per e cellule mostrate in e Figure 1 è 2, 3 è 4 (riga superiore - cellule in e Fig. 3a, b è 4a, b (in cima); pannellu inferiore - cellule di a Fig. 3c, d è 4a, b (in fondu)). (Mezzu) Previsioni di mudelli è cumpunenti calculate da i profili di sintonizazione di u reticolo. (À diritta) Aghjustà a griglia di queste cellule. E cellule di u pannellu superiore (inferiore) sò classificate cum'è cellule mudellu (cumponente). Nutate bè chì ùn ci hè micca currispundenza unu à unu trà e classificazioni di i cumpunenti di u mudellu è e preferenze per u muvimentu cellulare coerente/trasparente (vede e risposte di u reticolo di struttura per queste cellule in a Fig. 4a). c Coefficiente di currelazione parziale di a modalità z-score (ordinata) tracciatu contr'à u coefficiente di currelazione parziale di a cumpunente z-score (ascissa) per tutte e cellule registrate in e scimmie N (sinistra) è S (destra). E linee spesse indicanu i criteri di significatività utilizati per classificà e cellule. d Graficu di l'alta probabilità di selezzione (ordinata) versus l'indice di a modalità (Zp – Zc) (ascissa). I dati in i pannelli di sinistra (destra) si riferiscenu à a scimmia N(S). I cerchi neri indicanu i dati in unità apprussimative. In i dui animali, ci era una currelazione significativa trà l'alta probabilità di selezzione è l'indice di u mudellu, chì suggerisce una maggiore currelazione percettiva per e cellule cù orientazione di u mudellu di signale in stimuli cù orientazione di cumpunenti multipli.
Dunque, in un inseme di test separatu, avemu misuratu e risposte à e griglie sinusoidali è à e griglie per classificà i neuroni in i nostri campioni cum'è PDS o CDS (vede Metodi). Curve di sintonizazione di u reticolo, previsioni di i cumpunenti di u mudellu custruite da questi dati di sintonizazione, è curve di sintonizazione di u reticolo per e cellule mostrate in e Figure 1 è 3. E Figure 3 è 4 è a Figura Supplementare 3 sò mostrate in a Figura 7b. A distribuzione di u mudellu è a selettività di i cumpunenti, è ancu l'orientazione cellulare preferita in ogni categuria, sò mostrate per ogni scimmia in a Fig. 7c è in a figura supplementare 4 rispettivamente.
Per valutà a dipendenza di u CP da a currezzione di i cumpunenti di u mudellu, avemu prima calculatu l'indice di mudellu 35 (PI), i valori più grandi (più chjuchi) di u quale indicanu un cumpurtamentu simile à un PDS (CDS) più grande. Data a dimostrazione sopra chì: (i) a sensibilità neuronale varieghja cù a differenza trà l'orientazione cellulare preferita è a direzzione di u muvimentu di u stimulu, è (ii) ci hè una currelazione significativa trà a sensibilità neuronale è a probabilità di selezzione in u nostru campione, avemu trovu una relazione trà PI è u CP tutale chì hè stata studiata per a "migliore" direzzione di muvimentu di ogni cellula (vede sopra). Avemu trovu chì CP era significativamente correlata cù PI (Fig. 7d; regressione media geometrica; grande scimmia CP N: r = 0,23, p < 0,01; scimmia CP bi-stabile N r = 0,21, p = 0,013; grande scimmia CP S: r = 0,30, p < 10−4; scimmia CP bi-stabile S: r = 0,29, p < 10−3), chì indica chì e cellule classificate cum'è PDS anu mostratu una maggiore attività ligata à a scelta chè e cellule CDS è micca classificate. Avemu trovu chì CP era significativamente correlata cù PI (Fig. 7d; regressione media geometrica; grande scimmia CP N: r = 0,23, p < 0,01; scimmia CP bi-stabile N r = 0,21, p = 0,013; grande scimmia CP S: r = 0,30, p < 10−4; scimmia CP bi-stabile S: r = 0,29, p < 10−3), chì indica chì e cellule classificate cum'è PDS anu mostratu una maggiore attività ligata à a scelta chè e cellule CDS è micca classificate. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометроичо геометроиче среднего геометроьче срелирует с PI) обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01 бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013 большая о, безьяна обезьяна, p = 0,013 большая о, болььная о, безьяна; < 10-4 бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что; клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую активность, связанную с выбором, S неклассифицированные клетки. Avemu trovu chì a CP era significativamente correlata cù a PI (Figura 7d; regressione media geometrica; grande scimmia CP N: r = 0,23, p < 0,01; scimmia bistabile CP N r = 0,21, p = 0,013; grande scimmia CP S: r = 0,30, p < 10-4; scimmia S CP bistabile: r = 0,29, p < 10-3), indicendu chì e cellule classificate cum'è PDS anu mostratu più attività, assuciata à a scelta chè e cellule CDS è micca classificate.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0.23（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0.23，p < 0.01，稌稌N 0.21，p = 0.013；大CP 猴S： r = 0.30，p <10-4；双稳态CP 猴S：r = 0.29；p <10-3），表稳昻的细胞比CDS 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0.23，p < 0.01；双稳态双稳态CP ，，，，，，N2p 0.21，p3； 0.0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрого геометрого геометрочо чон с PI; обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01 бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013 большая большая о,бильная обезьяна; 0,30, p < 10-4; Avemu trovu chì CP era significativamente assuciatu cù PI (Figura 7d; regressione media geometrica; grande scimmia CP N: r = 0,23, p < 0,01; scimmia bistabile CP N r = 0,21, p = 0,013; grande scimmia CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, класниро класниро, класнирова проявляли большую селекционную активность, чем клетки, классифицированные как CDS и нснифалив. scimmia S bistabile CP: r = 0,29, p < 10-3), chì indica chì e cellule classificate cum'è PDS anu mostratu una maggiore attività di selezzione cà e cellule classificate cum'è CDS è micca classificate.Siccomu a PI è a sensibilità di i neuroni eranu currelate cù a CP, avemu realizatu analisi di regressione multiple (cù PI è a sensibilità di i neuroni cum'è variabili indipendenti è CP grande cum'è variabile dipendente) per escludere una currelazione trà e duie misure chì porta à a pussibilità di un effettu. Tramindui i cuefficienti di currelazione parziale eranu significativi (scimmia N: soglia vs. CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; scimmia S: soglia vs. CP: r = −0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10−3), ciò chì suggerisce chì CP aumenta cù a sensibilità è in modu indipendente aumenta cù PI. Tramindui i cuefficienti di currelazione parziale eranu significativi (scimmia N: soglia vs. CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; scimmia S: soglia vs. CP: r = −0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10−3), ciò chì suggerisce chì CP aumenta cù a sensibilità è in modu indipendente aumenta cù PI. Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: 0,13, =, p. против CP: r = 0,23, p <0,01, обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), протед, против CP; увеличивается с чувствительностью и независимым образом увеличивается с PI. Tramindui i coefficienti di currelazione parziale eranu significativi (scimmia N: soglia vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; scimmia S: soglia vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), ciò chì suggerisce chì CP aumenta cù a sensibilità è aumenta indipindentamente cù PI.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI 与CP：r = 0.23，p < 0.01；猴子S：阈值与CP：r = -0.16， p = 0.03，PI vs CP：0.29，p <10-3），表明CP随灵敏度增加而增加，并且以独立方式随PI 增加。两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04，PI = 0,03，PI vs CP：0,29．．．CP: 0,13，p = 0,04 Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: 0,13, =, p. против CP: r = 0,23, p <0,01 обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI против CP: 0,29, p < чато-3), против CP; на то, что CP увеличивалась с чувствительностью и увеличивалась с PI независимым travagliu. Tramindui i cuefficienti di currelazione parziale eranu significativi (scimmia N: soglia vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; scimmia S: soglia vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), chì indicanu chì CP aumentava cù a sensibilità è aumentava cù PI in modu indipendente.
Avemu registratu una sola attività in l'area MT, è e scimie anu riportatu a so percezione di mudelli chì puderanu appare cum'è movimenti coerenti o trasparenti. A sensibilità di i neuroni à i segnali di segmentazione aghjunti à e percezioni tendenziose varia assai è hè determinata, almenu in parte, da a relazione trà l'orientazione preferita di l'unità è a direzzione di u muvimentu di u stimulu. In tutta a pupulazione, a sensibilità neuronale era significativamente più bassa di a sensibilità psicofisica, ancu s'è l'unità più sensibili currispundianu o superavanu a sensibilità cumportamentale à i signali di segmentazione. Inoltre, ci hè una cuvarianza significativa trà a frequenza di attivazione è a percezione, chì suggerisce chì a segnalazione MT ghjoca un rolu in a segmentazione. E cellule cù orientazione preferita anu ottimizzatu a so sensibilità à e differenze in i signali di segmentazione di u reticolo è anu tendutu à signalà u muvimentu glubale in stimuli cù orientazioni lucali multiple, dimustrendu a più alta currelazione percettiva. Quì cunsideremu alcuni prublemi potenziali prima di paragunà questi risultati cù u travagliu precedente.
Un prublema maiò cù a ricerca chì usa stimuli bistabili in i mudelli animali hè chì e risposte cumportamentali ùn ponu micca esse basate nantu à a dimensione d'interessu. Per esempiu, e nostre scimmie puderanu signalà a so percezione di l'orientazione di a struttura indipendentemente da a so percezione di a cuerenza di u reticolo. Dui aspetti di i dati suggerenu chì questu ùn hè micca u casu. Prima, in cunfurmità cù i rapporti precedenti, cambià l'angulu d'orientazione relativa di i cumpunenti di a matrice di separazione hà cambiatu sistematicamente a probabilità di percezione coerente. Siconda, in media, l'effettu hè u listessu per i mudelli chì cuntenenu o ùn cuntenenu micca signali di struttura. Pigliate inseme, queste osservazioni suggerenu chì e risposte di e scimmie riflettenu in modu coerente a so percezione di cunnessione/trasparenza.
Un altru prublema putenziale hè chì ùn avemu micca ottimizatu i parametri di u muvimentu di a griglia per a situazione specifica. In parechji travagli precedenti chì paragunanu a sensibilità neuronale è psicofisica, i stimuli sò stati selezziunati individualmente per ogni unità registrata [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. Quì avemu utilizatu e stesse duie direzzione di muvimentu di u mudellu di reticolo indipendentemente da l'aghjustamentu di l'orientazione di ogni cellula. Stu cuncepimentu ci hà permessu di studià cumu a sensibilità cambiava cù a sovrapposizione trà u muvimentu di a griglia è l'orientazione preferita, tuttavia, ùn hà micca furnitu una basa a priori per determinà se e cellule preferiscenu reticoli coerenti o trasparenti. Dunque, ci basemu nantu à criteri empirichi, utilizendu a risposta di ogni cellula à a maglia testurizzata, per assignà etichette di preferenza è zero à ogni categuria di muvimentu di a maglia. Ancu s'ellu hè improbabile, questu puderia distorce sistematicamente i risultati di a nostra analisi di sensibilità è di a rilevazione di u signale CP, potenzialmente sopravvalutendu qualsiasi misura. Tuttavia, parechji aspetti di l'analisi è di i dati discussi quì sottu suggerenu chì questu ùn hè micca u casu.
Prima, l'assignazione di nomi preferiti (nuli) à stimuli chì anu suscitatu più (menu) attività ùn hà micca affettatu a distinguibilità di queste distribuzioni di risposta. Invece, assicura solu chì e funzioni neurometriche è psicometriche anu u listessu segnu, affinchì possinu esse paragunate direttamente. Siconda, e risposte aduprate per calculà CP (i prucessi "sbagliati" per i reticoli testurizati è tutti i prucessi per i reticoli senza cuntrastu di texture) ùn sò state incluse in l'analisi di regressione chì hà determinatu se ogni cellula "preferisce" sport cunnessi o trasparenti. Questu assicura chì l'effetti di selezzione ùn sò micca sbilanciati versu designazioni preferite/invalide, risultendu in una probabilità di selezzione significativa.
I studii di Newsom è i so culleghi [36, 39, 46, 47] sò stati i primi à determinà u rolu di MT in a stima apprussimativa di a direzzione di u muvimentu. Rapporti successivi anu raccoltu dati nantu à a participazione di MT in prufundità34,44,48,49,50,51 è velocità32,52, orientazione fine33 è percezione di a struttura 3D da u muvimentu31,53,54 (foreste sustenibili 3D). à regula). Estendemu questi risultati in dui modi impurtanti. Prima, furnimu evidenze chì e risposte MT cuntribuiscenu à a segmentazione percettiva di i signali visuomotori. Siconda, avemu osservatu una relazione trà a selettività di l'orientazione di u modu MT è questu signale di selezzione.
Cuncettualmente, i risultati attuali sò i più simili à u travagliu nantu à u 3-D SFM, postu chì tramindui sò una percezione bistabile cumplessa chì implica u muvimentu è l'urdinamentu di prufundità. Dodd et al.31 anu trovu una grande probabilità di selezzione (0,67) in u compitu di a scimmia chì riporta l'orientazione rotazionale di un cilindru 3D SFM bistabile. Avemu trovu un effettu di selezzione assai più chjucu per i stimuli di griglia bistabile (circa 0,55 per e duie scimmie). Siccomu a valutazione di u CP dipende da u coefficientu di selezzione, hè difficiule d'interpretà u CP ottenutu in diverse cundizioni in diversi compiti. Tuttavia, a magnitudine di l'effettu di selezzione chì avemu osservatu era a listessa per i reticoli di cuntrastu di texture zero è bassa, è ancu quandu avemu cumminatu stimuli di cuntrastu di texture bassa/nisuna per aumentà a putenza. Dunque, hè improbabile chì sta differenza in CP sia dovuta à differenze in i tassi di selezzione trà i datasets.
I cambiamenti modesti in a frequenza di attivazione di MT chì accumpagnanu a percezione in quest'ultimu casu parenu sconcertanti paragunati à i stati percettivi intensi è qualitativamente diversi indotti da a stimulazione 3-D SFM è e strutture di griglia bistabili. Una pussibilità hè chì avemu sottustimu l'effettu di selezzione calculendu a frequenza di attivazione per tutta a durata di u stimulu. In cuntrastu cù u casu di 31 SFM 3-D, induve e differenze in l'attività MT si sò sviluppate intornu à 250 ms in e prove è dopu sò aumentate constantemente in tutte e prove, a nostra analisi di a dinamica temporale di i signali di selezzione (vede 500 ms dopu l'iniziu di u stimulu in e duie scimmie. Inoltre, dopu un forte aumentu durante questu periodu, avemu osservatu fluttuazioni in CP durante u restu di a prova. Hupe è Rubin55 riportanu chì a percezione umana di matrici rettangulari bistabili cambia spessu durante e prove lunghe. Ancu s'è i nostri stimuli sò stati presentati solu per 1,5 secondi, a percezione di e nostre scimmie puderia ancu varià da a cuerenza à a trasparenza durante a prova (e so risposte riflettenu a so percezione finale à a selezzione di u cue). Dunque, si prevede chì una versione di u tempu di reazione di u nostru compitu, o pianu in u quale e scimmie ponu cuntinuamente signalà a so percezione, hà un effettu di selezzione più grande. L'ultima pussibilità hè chì u signale MT hè lettu in modu diversu in i dui compiti. Ancu s'è si pensa dapoi tantu tempu chì i signali CPU risultanu da a decodifica sensoriale è da u rumore correlatu,56 Gu è culleghi57 anu trovu chì in i mudelli computazionali, diverse strategie di pooling, piuttostu chè livelli di variabilità correlata, ponu spiegà megliu a CPU in i neuroni temporali media dorsali-superiori. compitu di ricunniscenza di l'orientazione di u cambiamentu di fogliu (MSTd). L'effettu di selezzione più chjucu chì avemu osservatu in MT probabilmente riflette l'ampia aggregazione di parechji neuroni à bassa infurmazione per creà percezioni di cuerenza o trasparenza. In ogni casu induve i segnali di muvimentu lucali devenu esse raggruppati in unu o dui oggetti (reticoli bistabili) o superfici separate di oggetti cumuni (3-D SFM), evidenza indipendente chì e risposte MT eranu significativamente assuciate à i ghjudizii percettivi, ci eranu risposte MT forti. si propone di ghjucà un rolu in a segmentazione di immagini cumplesse in scene multi-uggetti utilizendu informazioni di muvimentu visuale.
Cum'è mintuvatu sopra, simu stati i primi à signalà una associazione trà l'attività cellulare di u mudellu MT è a percezione. Cum'è furmulatu in u mudellu originale à dui stadii da Movshon è i so culleghi, l'unità di modu hè u stadiu di pruduzzione di u MT. Tuttavia, un travagliu recente hà dimustratu chì e cellule di modu è di cumpunenti rapprisentanu diverse estremità di un continuum è chì e differenze parametriche in a struttura di u campu ricettivu sò rispunsevuli di u spettru di sintonizazione di i cumpunenti di modu. Dunque, avemu trovu una currelazione significativa trà CP è PI, simile à a relazione trà a simmetria di regulazione di mismatch binoculare è CP in u compitu di ricunniscenza di prufundità o a cunfigurazione di l'impostazione di l'orientazione in u compitu di discriminazione di l'orientazione fina. Relazioni trà documenti è CP 33. Wang è Movshon62 anu analizatu un gran numeru di cellule cù selettività di orientazione MT è anu trovu chì, in media, l'indice di modu era assuciatu à parechje proprietà di sintonizazione, ciò chì suggerisce chì a selettività di modu esiste in parechji altri tipi di signali chì ponu esse letti da a pupulazione MT. . Dunque, per i studii futuri di a relazione trà l'attività MT è a percezione soggettiva, serà impurtante determinà se l'indice di u mudellu si correla in modu simile cù altri signali di selezzione di compiti è stimuli, o se sta relazione hè specifica di u casu di segmentazione percettiva.
In listessu modu, Nienborg è Cumming 42 anu trovu chì, benchì e cellule vicine è luntane selettive per a discrepanza binoculare in V2 eranu ugualmente sensibili in u compitu di discriminazione di prufundità, solu a pupulazione di cellule chì preferianu e differenze vicine hà mostratu una CP significativa. Tuttavia, u riaddestramentu di e scimmie per ponderà preferenzialmente e differenze luntane hà risultatu in CP significativi in ​​gabbie più privilegiate. Altri studii anu ancu signalatu chì a storia di l'addestramentu dipende da correlazioni percettive34,40,63 o da una relazione causale trà l'attività MT è a discriminazione differenziale48. A relazione chì avemu osservatu trà a CP è a selettività di a direzzione di u regime riflette probabilmente a strategia specifica chì e scimmie anu utilizatu per risolve u nostru prublema, è micca u rolu specificu di i signali di selezzione di modu in a percezione visu-motoria. In u travagliu futuru, serà impurtante determinà se a storia di l'apprendimentu hà un impattu significativu nantu à a determinazione di quali signali MT sò ponderati preferenzialmente è in modu flessibile per fà ghjudizii di segmentazione.
Stoner è i so culleghi14,23 sò stati i primi à signalà chì cambià a luminosità di e regioni di a griglia sovrapposte hà influenzatu in modu prevedibile a cuerenza è a trasparenza di i rapporti di l'osservatori umani è l'aghjustamenti direzionali in i neuroni MT di i macachi. L'autori anu scupertu chì quandu a luminosità di e regioni sovrapposte currisponde fisicamente à a trasparenza, l'osservatori anu signalatu una percezione più trasparente, mentre chì i neuroni MT signalavanu u muvimentu di i cumpunenti raster. À u cuntrariu, quandu a luminosità sovrapposta è a sovrapposizione trasparente sò fisicamente incompatibili, l'osservatore percepisce un muvimentu coerente, è i neuroni MT signalanu u muvimentu glubale di u mudellu. Cusì, sti studii mostranu chì i cambiamenti fisichi in i stimuli visuali chì influenzanu in modu affidabile i rapporti di segmentazione inducenu ancu cambiamenti prevedibili in l'attivazione MT. Un travagliu recente in questu duminiu hà esploratu quali signali MT traccianu l'aspettu percettivu di stimuli cumplessi18,24,64. Per esempiu, hè statu dimustratu chì un sottoinsieme di neuroni MT mostra una sintonizazione bimodale à una mappa di muvimentu à puntu aleatoriu (RDK) cù duie direzzione chì sò menu spaziate di un RDK unidirezionale. Larghezza di banda di a sintonizazione cellulare 19, 25. L'usservatori vedenu sempre u primu mudellu cum'è un muvimentu trasparente, ancu s'è a maiò parte di i neuroni MT mostranu adattazioni unimodali in risposta à questi stimuli, è una media simplice di tutte e cellule MT dà una risposta di pupulazione unimodale. Cusì, un sottoinsieme di cellule chì mostranu una sintonizazione bimodale pò furmà u substratu neurale per sta percezione. Hè interessante nutà chì, in i marmosetti, sta pupulazione currisponde à e cellule PDS quandu hè stata testata cù una griglia cunvinziunale è stimuli di griglia.
I nostri risultati vanu un passu più in là di ciò chì hè statu dettu sopra, chì hè cruciale per stabilisce u rolu di a MT in a segmentazione percettiva. In fatti, a segmentazione hè un fenomenu soggettivu. Parechje visualizzazioni polistabili illustranu a capacità di u sistema visuale di urganizà è interpretà stimuli persistenti in più di un modu. A raccolta simultanea di risposte neurali è rapporti percettivi in ​​u nostru studiu ci hà permessu di esplorà a covarianza trà a velocità di attivazione di a MT è l'interpretazioni percettive di a stimulazione costante. Avendu dimustratu sta relazione, ricunnoscemu chì a direzzione di a causalità ùn hè stata stabilita, vale à dì, sò necessarii ulteriori esperimenti per determinà se u signale di segmentazione percettiva osservatu da noi hè, cum'è certi sustenenu [65, 66, 67], automaticu. U prucessu rapprisenta torna i signali discendenti chì tornanu à a corteccia sensoriale da zone più alte 68, 69, 70 (Fig. 8). I rapporti di una proporzione più grande di cellule selettive per u mudellu in MSTd71, unu di i principali bersagli corticali di a MT, suggerenu chì estende questi esperimenti per include registrazioni simultanee di MT è MSTd seria un bon primu passu versu una migliore comprensione di i meccanismi neurali di a percezione. segmentazione.
Un mudellu à duie tappe di selettività di l'orientazione di i cumpunenti è di i modi è l'effettu putenziale di u feedback top-down nantu à l'attività ligata à a scelta in a traduzzione automatica. Quì, a selettività di a direzzione di u modu (PDS - "P") in a tappa MT hè creata da (i) un grande campione di dati d'input selettivi di direzzione coerenti cù velocità di modu specifiche, è (ii) una forte soppressione di l'accordatura. U cumpunente direzionalmente selettivu (CDS) di a tappa MT ("C") hà una stretta gamma di campionamentu in a direzzione d'input è ùn hà micca assai soppressione di l'accordatura. L'inibizione senza accordatura dà u cuntrollu nantu à entrambe e pupulazioni. E frecce culurite indicanu l'orientazione preferita di u dispositivu. Per chiarezza, sò mostrate solu un sottoinsieme di e cunnessione V1-MT è una casella di selezzione di u modu è di l'orientazione di i cumpunenti. In u cuntestu di l'interpretazione di i nostri risultati feed-forward (FF), l'impostazione di l'input più ampia è a forte inibizione di l'accordatura (evidenziata in rossu) in e cellule PDS anu induttu grandi differenze in l'attività in risposta à parechji mudelli di muvimentu. In u nostru prublema di segmentazione, questu gruppu guida e catene di decisione è distorce a percezione. In cuntrastu, in u casu di feedback (FB), e decisioni percettive sò generate in circuiti à monte da dati sensoriali è pregiudizii cognitivi, è l'effettu più grande di FB à valle nantu à e cellule PDS (linee spesse) genera signali di selezzione. b Rappresentazione schematica di mudelli alternativi di dispositivi CDS è PDS. Quì i signali PDS in u MT sò generati micca solu da l'input direttu di V1, ma ancu da l'input indirettu di u percorsu V1-V2-MT. I percorsi indiretti di u mudellu sò aghjustati per dà selettività à i cunfini di a struttura (aree di sovrapposizione di a griglia). U modulu CDS di u stratu MT esegue una somma ponderata di input diretti è indiretti è manda l'output à u modulu PDS. PDS hè regulatu da l'inibizione cumpetitiva. Di novu, solu quelle cunnessione sò mostrate chì sò necessarie per disegnà l'architettura basica di u mudellu. Quì, un mecanismu FF diversu da quellu prupostu in a puderia purtà à una maggiore variabilità in a risposta di u reticolo cellulare à PDS, purtendu di novu à pregiudizii in i mudelli di decisione. In alternativa, una maggiore CP in e cellule PDS pò ancu esse u risultatu di un pregiudiziu in a forza o efficienza di l'attaccamentu FB à e cellule PDS. L'evidenza sustene i mudelli MT PDS à duie è trè tappe è l'interpretazioni CP FF è FB.
Dui macachi adulti (macaca mulatta), un masciu è una femina (rispettivamente di 7 è 5 anni), chì pesanu da 4,5 à 9,0 kg, sò stati aduprati cum'è ughjetti di studiu. Prima di tutti l'esperimenti di chirurgia sterile, l'animali sò stati impiantati cù una camera di registrazione fatta à misura per elettrodi verticali chì si avvicinanu à a zona MT, un supportu per poggiatesta in acciaio inox (Crist Instruments, Hagerstown, MD), è a pusizione di l'ochji cù una bobina di ricerca sclerale misurata. (Cooner Wire, San Diego, California). Tutti i protokolli sò conformi à i regulamenti di u Dipartimentu di l'Agricultura di i Stati Uniti (USDA) è à e Linee Guida di l'Istituti Naziunali di Salute (NIH) per a Cura è l'Usu Umanu di l'Animali di Laboratoriu è sò stati appruvati da u Cumitatu Istituzionale per a Cura è l'Usu di l'Animali di l'Università di Chicago (IAUKC).
Tutti i stimuli visuali sò stati presentati in una apertura tonda contr'à un fondu neru o grisgiu. Durante a registrazione, a pusizione è u diametru di stu foru sò stati aghjustati secondu u campu ricettivu classicu di i neuroni à a punta di l'elettrodu. Avemu utilizatu duie categurie generali di stimuli visuali: stimuli psicometrici è stimuli di sintonizazione.
U stimulu psicometricu hè un mudellu di reticolo (20 cd/m2, 50% di cuntrastu, 50% di ciclu di travagliu, 5 gradi/sec) creatu da a superposizione di dui reticoli rettangulari chì derivanu in una direzzione perpendiculare à a so direzzione (Fig. 1b). Hè statu dimustratu prima chì l'osservatori umani percepiscenu questi mudelli di griglia cum'è stimuli bistabili, qualchì volta cum'è un unicu mudellu chì si move in a stessa direzzione (muvimentu coerente) è qualchì volta cum'è duie superfici separate chì si movenu in direzzioni diverse (muvimentu trasparente). cumpunenti di u mudellu di reticolo, orientati simmetricamente - l'angulu trà i reticoli hè da 95° à 130° (estratta da l'inseme: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130° °, in tutta a sessione I neuroni di l'angulu d'isolamentu à 115° ùn sò stati cunservati, ma includemu dati psicofisichi quì) - circa 90° o 270° (orientazione di u mudellu). In ogni sessione, hè statu utilizatu solu un angulu di u reticolo interreticulare; Durante ogni sessione, l'orientazione di u mudellu per ogni prova hè stata scelta à casu trà duie pussibilità.
Per disambiguà a percezione di a griglia è furnisce una basa empirica per a ricumpensa per l'azione, introducemu texture di punti aleatorii in a barra luminosa passu 72 di ogni cumpunente di a griglia. Questu hè ottenutu aumentendu o diminuendu (di una quantità fissa) a luminosità di un sottoinsieme di pixel sceltu à casu (Fig. 1c). A direzzione di u muvimentu di a texture dà un signale forte chì sposta a percezione di l'osservatore versu un muvimentu coerente o trasparente (Fig. 1c). In cundizioni coerenti, tutte e texture, indipendentemente da quale cumpunente di u reticolo di texture copre, sò tradutte in a direzzione di u mudellu (Fig. 1c, coerente). In u statu trasparente, a texture si move perpendicolarmente à a direzzione di u reticolo chì copre (Fig. 1c, trasparente) (Film Supplementare 1). Per cuntrullà a cumplessità di u compitu, in a maiò parte di e sessioni u cuntrastu di Michelson (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) per sta marca di texture variava da un inseme di (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5). , 10, 20, 40, 80). U cuntrastu hè definitu cum'è a luminosità relativa di un raster (dunque un valore di cuntrastu di 80% darebbe una struttura di 36 o 6 cd/m2). Per 6 sessioni in scimmia N è 5 sessioni in scimmia S, avemu utilizatu intervalli di cuntrastu testurale più stretti (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), induve e caratteristiche psicofisiche seguitanu u listessu schema cum'è u cuntrastu à gamma completa, ma senza saturazione.
I stimuli di sintonizazione sò griglie sinusoidali (cuntrastu 50%, 1 ciclu/gradu, 5 gradi/sec) chì si movenu in una di 16 direzzione equidistanti, o griglie sinusoidali chì si movenu in queste direzzione (custituite da dui anguli opposti di 135° sovrapposti l'unu sopra l'altru). in a listessa direzzione di u mudellu.