Děkujeme za návštěvu webu Nature.com. Verze prohlížeče, kterou používáte, má omezenou podporu CSS. Pro dosažení nejlepšího zážitku doporučujeme používat aktualizovaný prohlížeč (nebo v aplikaci Internet Explorer vypnout režim kompatibility). Mezitím budeme web vykreslovat bez stylů a JavaScriptu, abychom zajistili jeho nepřetržitou podporu.
Karusel zobrazující tři snímky současně. Pomocí tlačítek Předchozí a Další můžete procházet tři snímky najednou nebo pomocí posuvníků na konci můžete procházet tři snímky najednou.
Vidění s vysokým rozlišením vyžaduje jemné vzorkování a integraci sítnice pro rekonstrukci vlastností objektů. Je důležité si uvědomit, že při míchání lokálních vzorků z různých objektů se ztrácí přesnost. Proto je segmentace, seskupování oblastí obrazu pro oddělené zpracování, pro vnímání zásadní. V předchozí práci byly ke studiu tohoto procesu použity bistabilní mřížkové struktury, které lze považovat za jeden nebo více pohyblivých povrchů. Zde uvádíme vztah mezi aktivitou a úsudky o segmentaci v mezilehlých oblastech zrakové dráhy primátů. Zejména jsme zjistili, že selektivně orientující mediánové temporální neurony byly citlivé na texturní signály používané ke zkreslení vnímání bistabilních mřížek a vykazovaly významnou korelaci mezi pokusy a subjektivním vnímáním přetrvávajících podnětů. Tato korelace je větší u jednotek, které signalizují globální pohyb ve vzorcích s více lokálními směry. Došli jsme tedy k závěru, že mezilehlá časová doména obsahuje signály používané k oddělení komplexních scén na jednotlivé objekty a povrchy.
Zrak se nespoléhá pouze na přesné rozlišení elementárních charakteristik obrazu, jako je orientace hran a rychlost, ale především na správnou integraci těchto charakteristik pro výpočet vlastností prostředí, jako je tvar a trajektorie objektu1. Problémy však nastávají, když obrazy na sítnici podporují několik stejně věrohodných skupin znaků 2, 3, 4 (obr. 1a). Například když jsou si dvě sady signálů rychlosti velmi blízké, lze to rozumně interpretovat jako jeden pohybující se objekt nebo několik pohybujících se objektů (obr. 1b). To ilustruje subjektivní povahu segmentace, tj. nejedná se o fixní vlastnost obrazu, ale o proces interpretace. Navzdory jejímu zjevnému významu pro normální vnímání zůstává naše chápání nervového základu percepční segmentace v nejlepším případě neúplné.
Kreslená ilustrace problému percepční segmentace. Vnímání hloubky pozorovatelem v Neckerově krychli (vlevo) se střídá mezi dvěma možnými vysvětleními (vpravo). Je to proto, že v obraze nejsou žádné signály, které by mozku umožnily jednoznačně určit 3D orientaci obrázku (poskytovanou signálem monokulární okluze vpravo). b Když je v prostorové blízkosti prezentováno více pohybových signálů, musí systém vidění určit, zda lokální vzorky pocházejí z jednoho nebo více objektů. Inherentní nejednoznačnost lokálních pohybových signálů, tj. sekvence pohybů objektů může produkovat stejný lokální pohyb, což má za následek více stejně věrohodných interpretací vizuálního vstupu, tj. vektorová pole zde mohou vznikat z koherentního pohybu jednoho povrchu nebo z transparentního pohybu překrývajících se povrchů. c (vlevo) Příklad našeho texturovaného mřížkového stimulu. Obdélníkové mřížky driftující kolmo ke svému směru („složkové směry“ – bílé šipky) se vzájemně překrývají a tvoří mřížkový vzor. Mřížku lze vnímat jako jediný, pravidelný, propojený pohyb směrů (červené šipky) nebo transparentní pohyb složených směrů. Vnímání mřížky je zkresleno přidáním náhodných bodových texturních signálů. (Uprostřed) Oblast zvýrazněná žlutě je rozšířena a zobrazena jako série snímků pro koherentní a transparentní signály. Pohyb tečky je v každém případě znázorněn zelenou a červenou šipkou. (Vpravo) Graf polohy (x, y) výběrového bodu v závislosti na počtu snímků. V koherentním případě se všechny textury posouvají stejným směrem. V případě transparentnosti se textura pohybuje ve směru komponenty. d Kreslená ilustrace našeho úkolu segmentace pohybu. Opice začínaly každý pokus fixací malé tečky. Po krátkém zpoždění se v místě MT RF objevil určitý typ mřížkového vzoru (koherence/průhlednost) a velikost texturního signálu (např. kontrast). Během každého testu se mřížka může posouvat v jednom ze dvou možných směrů vzoru. Po odebrání stimulu se selekční cíle objevily nad a pod MT RF. Opice musí příslušnému selekčnímu cíli indikovat své vnímání mřížky v sakádách.
Zpracování vizuálních pohybů je dobře charakterizováno, a proto poskytuje vynikající model pro studium neuronových obvodů percepční segmentace. Několik výpočetních studií zaznamenalo užitečnost dvoustupňových modelů zpracování pohybu, ve kterých po počátečním odhadu s vysokým rozlišením následuje selektivní integrace lokálních vzorků za účelem odstranění šumu a obnovení rychlosti objektu7,8. Je důležité poznamenat, že systémy vidění musí dbát na to, aby tento soubor omezily pouze na lokální vzorky z běžných objektů. Psychofyzikální studie popsaly fyzikální faktory, které ovlivňují segmentaci signálů lokálního pohybu, ale tvar anatomických trajektorií a neuronových kódů zůstávají otevřenými otázkami. Četné zprávy naznačují, že orientačně selektivní buňky v temporální (MT) oblasti mozkové kůry primátů jsou kandidáty na neuronální substráty.
Důležité je, že v těchto předchozích experimentech změny nervové aktivity korelovaly s fyzickými změnami vizuálních podnětů. Jak je však uvedeno výše, segmentace je v podstatě percepční proces. Studium jejího nervového substrátu proto vyžaduje propojení změn nervové aktivity se změnami ve vnímání fixních podnětů. Proto jsme vycvičili dvě opice, aby hlásily, zda vnímaný bistabilní mřížkový vzor tvořený superponovanými driftujícími obdélníkovými mřížkami byl jeden povrch nebo dva nezávislé povrchy. Abychom studovali vztah mezi nervovou aktivitou a úsudky o segmentaci, zaznamenali jsme jednu aktivitu v MT, když opice plnily tento úkol.
Zjistili jsme významnou korelaci mezi studií aktivity MT a vnímáním. Tato korelace existovala bez ohledu na to, zda podněty obsahovaly zjevné segmentační signály, či nikoli. Síla tohoto efektu navíc souvisí s citlivostí na segmentační signály a také s indexem vzoru. Ten kvantifikuje míru, do jaké jednotka vyzařuje globální, nikoli lokální pohyb ve složitých vzorech. Ačkoli je selektivita pro módní směr již dlouho uznávána jako určující rys MT a buňky selektivní k módě vykazují naladění na složité podněty v souladu s lidským vnímáním těchto podnětů, pokud je nám známo, jedná se o první důkaz korelace mezi indexem vzorů a percepční segmentací.
Vycvičili jsme dvě opice, aby demonstrovaly své vnímání driftujících mřížkových podnětů (koherentní nebo transparentní pohyby). Lidští pozorovatelé obvykle vnímají tyto podněty jako koherentní nebo transparentní pohyby přibližně stejné frekvence. Abychom v tomto pokusu poskytli správnou odpověď a stanovili základ pro operantní odměnu, vytvořili jsme segmentační signály texturováním rastru komponenty, která tvoří mřížku (obr. 1c, d). Za koherentních podmínek se všechny textury pohybují ve směru vzoru (obr. 1c, „koherentní“). V transparentním stavu se textura pohybuje kolmo ke směru mřížky, na kterou je superponována (obr. 1c, „transparentní“). Obtížnost úkolu řídíme změnou kontrastu tohoto texturního označení. V pokusech s podněty byly opice odměňovány za odpovědi odpovídající texturovým podnětům a odměny byly nabízeny náhodně (pravděpodobnost 50/50) v pokusech obsahujících vzory bez texturních podnětů (podmínka nulového kontrastu textury).
Behaviorální data ze dvou reprezentativních experimentů jsou znázorněna na obrázku 2a a odezvy jsou vyneseny jako podíl hodnocení koherence versus kontrastu texturních signálů (kontrast průhlednosti se ze své podstaty předpokládá jako negativní) pro vzory, které se posouvají nahoru, respektive dolů. Celkově bylo vnímání koherence/transparentnosti u opic spolehlivě ovlivněno jak znaménkem (průhledný, koherentní), tak i silou (kontrast) texturního signálu (ANOVA; opice N: směr – F = 0,58, p = 0,45, znaménko – F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22,63, p < 10; opice S: směr – F = 0,41, p = 0,52, znaménko – F = 2876,7, p < 10−10, kontrast – F = 36,5, p < 10−10). Celkově bylo vnímání koherence/transparentnosti u opic spolehlivě ovlivněno jak znaménkem (průhledný, koherentní), tak i silou (kontrast) texturního signálu (ANOVA; opice N: směr – F = 0,58, p = 0,45, znaménko – F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22,63, p < 10; −10 opice S: směr – F = 0,41, p = 0,52, znaménko – F = 2876,7, p < 10−10, kontrast – F = 36,5, p < 10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно вликзали нака (прозрачность, когерентность), так и сила (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обенаниь =вянезь 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22,63, p < 10 обезьяна S: направление, = 0,5 = 20,4 – F; признак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, р < 10-10). Obecně bylo vnímání koherence/průhlednosti u opic významně ovlivněno jak znaménkem (průhlednost, koherence), tak i intenzitou (kontrastem) texturního prvku (ANOVA; opice N: směr — F = 0,58, p = 0,45, znaménko — F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22,63, p < 10; -10 opice S: směr – F = 0,41, p = 0,52, znaménko – F = 2876,7, p < 10−10, kontrast – F = 36,5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 猴子S: 方向 – F = 0,41, p = 0,52, 符号 – F = 2876,7, p < 10−10, 对比度 – F = 36,5，p < 10-10）。总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 36,5, p < 10-10).Obecně bylo vnímání koherence/průhlednosti u opic významně ovlivněno znaménkem (průhlednost, koherence) a intenzitou (kontrast) texturních signálů (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 2103; opice N: orientace – F = 0,58, p = 0,45, znaménko – F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22,63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность – F = 1036,5, F = p −10 Opice S: Orientace – F = 0,41, p = 0,52, Znaménko – F = 2876,7, p < 10-10, Kontrast – F = 36,5, p < 10-10).Gaussovské kumulativní funkce byly fitovány na data z každé sezení, aby charakterizovaly psychofyzikální vlastnosti opic. Na obr. 2b je znázorněno rozložení shody pro tyto modely ve všech sezeních pro obě opice. Celkově opice splnily úkol přesně a konzistentně a my jsme odmítli méně než 13 % sezení se dvěma opicemi kvůli špatné shodě s kumulativním Gaussovým modelem.
a Příklady chování opic v reprezentativních sezeních (n ≥ 20 pokusů na stimulační podmínku). V levém (pravém) panelu jsou data z jednoho sezení s N(S) opicemi vynesena jako skóre koherentního výběru (ordináta) versus kontrast znaménka texturních signálů (abscisa). Zde se předpokládá, že transparentní (koherentní) textury mají záporné (kladné) hodnoty. Odezvy byly sestaveny samostatně podle směru pohybu vzoru (nahoru (90°) nebo dolů (270°)) v testu. U obou zvířat je výkon, ať už je odezva dělena kontrastem 50/50 (PSE – plné šipky) nebo množstvím texturního kontrastu potřebného k podpoře určité úrovně výkonu (práh – otevřené šipky), v těchto směrech driftu. b Fitovaný histogram hodnot R2 Gaussovy kumulativní funkce. Data S(N) opic jsou zobrazena vlevo (vpravo). c (Nahoře) PSE měřená pro mřížku posunutou dolů (pořadnice) ve srovnání s PSE posunutou nahoru v mřížce (úsečka), kde okraje představují distribuci PSE pro každou podmínku a šipky označují průměr pro každou podmínku. Data pro všechna N(S) sezení s opicemi jsou uvedena v levém (pravém) sloupci. (Dole) Stejná konvence jako pro data PSE, ale pro fitované prahové hodnoty rysů. Nebyly zjištěny žádné významné rozdíly v prahových hodnotách PSE ani v módních trendech (viz text). d PSE a sklon (pořadnice) jsou vyneseny v závislosti na normalizované rastrové orientaci úhlové separační složky („integrální úhel mřížky“ – úsečka). Otevřené kruhy představují průměry, plná čára představuje nejlépe padnoucí regresní model a tečkovaná čára představuje 95% interval spolehlivosti pro regresní model. Existuje významná korelace mezi PSE a normalizovaným integračním úhlem, ale nikoli sklonem a normalizovaným integračním úhlem, což naznačuje, že psychometrická funkce se posouvá s úhlem oddělujícím mřížky složek, ale nedochází k jejímu zostřování nebo zplošťování. (Monkey N, n = 32 sezení; Monkey S, n = 43 sezení). Ve všech panelech představují chybové úsečky směrodatnou chybu průměru. Haha. Koherence, skóre subjektivní rovnosti PSE, norma, standardizace.
Jak je uvedeno výše, kontrast texturních signálů i směr pohybu vzoru se v jednotlivých pokusech lišily, přičemž stimuly se v daném pokusu mění nahoru nebo dolů. To se provádí za účelem minimalizace psychofyzikálních11 a neuronálních28 adaptivních účinků. Orientace vzoru versus zkreslení (bod subjektivní rovnosti nebo PSE) (Wilcoxonův test součtu hodností; opice N: z = 0,25, p = 0,8; opice S: z = 0,86, p = 0,39) nebo práh fitované funkce (součet Wilcoxonových hodností; opice N: z = 0,14, p = 0,89, opice S: z = 0,49, p = 0,62) (obr. 2c). Kromě toho nebyly mezi opicemi zjištěny žádné významné rozdíly v míře texturního kontrastu potřebného k udržení prahových úrovní výkonnosti (opice N = 24,5 % ± 3,9 %, opice S = 18,9 % ± 1,9 %; Wilcoxonův součet pořadí, z = 1,01, p = 0,31).
V každé relaci jsme měnili úhel propojení mřížek oddělující orientace komponentních mřížek. Psychofyzikální studie ukázaly, že lidé s větší pravděpodobností vnímají buňku 10 jako propojenou, když je tento úhel menší. Pokud by opice spolehlivě hlásily své vnímání koherence/průhlednosti, pak by se na základě těchto zjištění dalo očekávat, že PSE, texturní kontrast odpovídající rovnoměrnému rozdělení mezi volbami koherence a transparentnosti, se po interakci zvýší. úhel mřížky. To se skutečně stalo (obr. 2d; kolaps napříč směry vzoru, Kruskal-Wallis; opice N: χ2 = 23,06, p < 10−3; opice S: χ2 = 22,22, p < 10−3; korelace mezi normalizovaným úhlem mezimřížky a PSE – opice N: r = 0,67, p < 10−9; opice S: r = 0,76, p < 10−13). To se skutečně stalo (obr. 2d; kolaps napříč směry vzoru, Kruskal-Wallis; opice N: χ2 = 23,06, p < 10−3; opice S: χ2 = 22,22, p < 10−3; korelace mezi normalizovaným integračním úhlem a PSE – opice N: r = 0,67, p < 10−9; opice S: r = 0,76, p < 10−13). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крусока обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10–3; угол решетки и PSE – обезьяна N: r = 0,67, p < 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). K tomu skutečně došlo (obr. 2d; kolaps napříč směrem vzoru, Kruskal-Wallis; opičí N: χ2 = 23,06, p < 10–3; opičí S: χ2 = 22,22, p < 10–3; korelace mezi normalizovaným úhlem mřížky a PSE – opičí N: r = 0,67, p < 10-9, opičí S: r = 0,76, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23,06，p < 10-3；p < 10-3； 22,22，p < 10-3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0,67，p < 10-9；猴子S：r = 0,710，p = 0,710，p情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： ：2 = 23,06 ：：； p <10-3 缚22,22 ， p <10-3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：7r = 0.67r = 0.6 10-9；猴子S：r = 0,76；p < 10–13). Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; p2,3026, pьь; < 10-3 обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10-3 межрешеточный угол; To se skutečně stalo (obr. 2d; násobek podél modální osy, Kruskal-Wallis; opičí N: χ2 = 23,06, p < 10⁻³; opičí S: χ2 = 22,22, p < 10⁻³; normalizovaný roh propletence). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). PSE opice N: r = 0,67, p < 10–9, opice S: r = 0,76, p < 10–13).Naproti tomu změna úhlu propojení mřížkami neměla významný vliv na sklon psychometrické funkce (obr. 2d; křížový modální orientační násobek, Kruskal-Wallis; opice N: χ2 = 8,09, p = 0,23; opice S χ2 = 3,18, p = 0,67, korelace mezi normalizovaným úhlem propojení mřížkami a sklonem – opice N: r = -0,4, p = 0,2, opice S: r = 0,03, p = 0,76). V souladu s psychofyzikálními údaji osoby je tedy průměrným účinkem změny úhlu mezi mřížkami posun bodů posunu, a nikoli zvýšení nebo snížení citlivosti na segmentační signály.
Nakonec jsou odměny v pokusech s nulovým kontrastem textury přiřazovány náhodně s pravděpodobností 0,5. Pokud by si všechny opice byly vědomy této jedinečné náhodnosti a byly schopny rozlišit mezi podněty s nulovým kontrastem textury a signály, mohly by pro oba typy pokusů vyvinout různé strategie. Dvě pozorování silně naznačují, že tomu tak není. Zaprvé, změna úhlu mřížky měla kvalitativně podobné účinky na skóre signálů a nulového kontrastu textury (obr. 2d a doplňkový obr. 1). Zadruhé, u obou opic je nepravděpodobné, že by výběr bistabilní zkoušky byl opakováním posledního (předchozího) výběru odměny (binominový test, N opic: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S opic: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
Závěrem lze říci, že chování opic v našem segmentačním úkolu bylo pod dobrou kontrolou stimulu. Závislost percepčních úsudků na znaménku a velikosti texturních signálů, stejně jako změny PSE s úhlem mřížky, naznačují, že opice hlásily své subjektivní vnímání motorické koherence/transparentnosti. A konečně, reakce opic v pokusech s nulovým texturním kontrastem nebyly ovlivněny historií odměn z předchozích pokusů a byly významně ovlivněny mezirastrovými úhlovými změnami. To naznačuje, že opice i za této důležité podmínky nadále hlásí své subjektivní vnímání konfigurace mřížkového povrchu.
Jak již bylo zmíněno výše, přechod texturního kontrastu z negativního na pozitivní je ekvivalentní percepčnímu přechodu podnětů z transparentních na koherentní. Obecně platí, že pro danou buňku má MT odezva tendenci se zvyšovat nebo snižovat se změnou texturního kontrastu z negativního na pozitivní a směr tohoto efektu obvykle závisí na směru pohybu vzoru/komponenty. Například směrové ladící křivky dvou reprezentativních MT buněk jsou znázorněny na obrázku 3 spolu s odezvami těchto buněk na mřížky obsahující koherentní nebo transparentní texturní signály s nízkým nebo vysokým kontrastem. Snažili jsme se nějakým způsobem lépe kvantifikovat tyto mřížkové odezvy, které by mohly souviset s psychofyziologickým výkonem našich opic.
Polární graf směrové ladící křivky reprezentativní opičí MT buňky S v reakci na jedno sinusové pole. Úhel udává směr pohybu mřížky, velikost udává emisivitu a preferovaný směr buňky se překrývá přibližně o 90° (nahoru) se směrem jedné ze složek ve směru mřížkového vzoru. b Týdenní histogram stimul-čas (PSTH) mřížky odezvy, posunutý ve směru šablony o 90° (schematicky znázorněno vlevo) pro buňku zobrazenou v a. Odezvy jsou seřazeny podle typu texturního signálu (kohezivní/průhledný – střední/pravý panel) a Michelsonova kontrastu (barevný signál PSTH). Pro každý typ texturních signálů s nízkým a vysokým kontrastem jsou zobrazeny pouze správné pokusy. Buňky lépe reagovaly na vzestupně driftující mřížkové vzory s průhlednými texturními signály a odezva na tyto vzory se zvyšovala se zvyšujícím se kontrastem textury. c, d jsou stejné konvence jako v a a b, ale pro MT buňky jiné než opice S se jejich preferovaná orientace téměř překrývá s orientací sestupně driftující mřížky. Jednotka preferuje sestupně driftující mřížky s koherentními texturními signály a odezva na tyto vzory se zvyšuje se zvyšujícím se kontrastem textury. Ve všech panelech představuje stínovaná oblast standardní chybu průměru. Paprsky. Hroty, sekundy. sekunda.
Abychom prozkoumali vztah mezi konfigurací mřížkového povrchu (koherentní nebo transparentní), jak je indikováno našimi texturními signály, a MT aktivitou, nejprve jsme regresně analyzovali korelaci mezi buňkami pro koherentní pohyb (kladný sklon) nebo transparentní pohyb (záporný sklon) pomocí regrese. Tato analýza byla provedena pro klasifikaci buněk podle rychlosti odezvy znaménka ve srovnání s kontrastem (samostatně pro každý směr módu). Příklady těchto křivek ladění mřížky ze stejné příkladové buňky na obrázku 3 jsou znázorněny na obrázku 4a. Po klasifikaci jsme použili analýzu výkonu přijímače (ROC) ke kvantifikaci citlivosti každé buňky na modulaci texturních signálů (viz Metody). Neurometrické funkce získané tímto způsobem lze přímo porovnat s psychofyzikálními charakteristikami opic ve stejném sezení, abychom mohli přímo porovnat psychofyzikální citlivost neuronů na mřížkové textury. Provedli jsme dvě analýzy detekce signálu pro všechny jednotky ve vzorku, přičemž jsme vypočítali samostatné neurometrické charakteristiky pro každý směr vzoru (opět nahoru nebo dolů). Je důležité poznamenat, že pro tuto analýzu jsme zahrnuli pouze pokusy, ve kterých (i) stimuly obsahovaly texturní signál a (ii) opice reagovaly v souladu s tímto signálem (tj. „správné“ pokusy).
Míra střelby je vynesena v závislosti na kontrastu znaménka textury pro mřížky posunuté nahoru (doleva) nebo dolů (vpravo), plná čára představuje lineární regresi s nejlepší shodou a data v horním (dolním) řádku jsou převzata z údajů znázorněných na obr. 3a. Buňka, b (obr. 3c, d). Charakteristiky regresního sklonu byly použity k přiřazení preferovaných texturních signálů (koherentní/transparentní) ke každé kombinaci orientace buňky/mřížky (n ≥ 20 pokusů na stimulační podmínku). Chybové úsečky představují směrodatnou odchylku průměru. Neurometrické funkce jednotek zobrazených v ba jsou popsány společně s psychometrickými funkcemi shromážděnými během stejné relace. Nyní pro každou charakteristiku vyneseme preferovanou volbu popisku (ordináta) (viz text) jako procento kontrastu znaménka textury (abscisa). Kontrast textury byl změněn tak, že preferované popisky jsou kladné a prázdné popisky jsou záporné. Data z vzestupných (dolních) driftujících mřížek jsou zobrazena v levých (pravých) panelech, v horních (dolních) řádcích – data z buněk zobrazených na obr. 3a,b (obr. 3c,d). V každém panelu jsou zobrazeny poměry neurometrického a psychometrického prahu (N/P). Paprsky. Hroty, sekundy. s, adresář. směr, preferovaná provincie, psi. Psychometrie, neurologie.
Ladicí křivky mřížky a neurometrické funkce dvou reprezentativních MT buněk a jejich přidružené psychometrické funkce, agregované spolu s těmito odpověďmi, jsou zobrazeny v horním a dolním panelu obrázku 4a, b. Tyto buňky vykazují zhruba monotónní nárůst nebo pokles, jakmile se náznak textury změní z průhledné na koherentní. Směr a síla této vazby navíc závisí na směru pohybu mřížky. Neurometrické funkce vypočítané z odpovědí těchto buněk se pouze přiblížily (ale stále neodpovídaly) psychofyzikálním vlastnostem jednosměrného pohybu mřížky. Neurometrické i psychometrické funkce byly shrnuty s prahovými hodnotami, tj. odpovídajícími přibližně 84 % správně zvoleného kontrastu (odpovídajícím průměru + 1 sd fitované kumulativní Gaussovy funkce). V celém vzorku byl poměr N/P, poměr neurometrického prahu k psychometrickému, v průměru 12,4 ± 1,2 u opic N a 15,9 ± 1,8 u opic S a pro pohyb mřížky alespoň v jednom směru pouze ~16 % (18). %) jednotek z opice N (opice S) (obr. 5a). Z příkladu buňky zobrazeného na obrázku. Jak je vidět na obrázcích 3 a 4, citlivost neuronů může být ovlivněna vztahem mezi preferovanou orientací buňky a směrem pohybu mřížky použitým v experimentech. Zejména křivky nastavení orientace na obr. 3a,c demonstrují vztah mezi nastavením orientace neuronů jednoho sinusového pole a jeho citlivostí na transparentní/koherentní pohyb v našem texturovaném poli. To byl případ obou opic (ANOVA; relativní preferované směry rozdělené do skupin s rozlišením 10°; opice N: F = 2,12, p < 0,01; opice S: F = 2,01, p < 0,01). To byl případ obou opic (ANOVA; relativní preferované směry rozdělené do skupin s rozlišením 10°; opice N: F = 2,12, p < 0,01; opice S: F = 2,01, p < 0,01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные наперавонене группы с разрешением 10° обезьяна N: F = 2,12, p <0,01, S: F = 2,01, p <0,01). To byl případ obou opic (ANOVA; relativní preferované směry seskupené s rozlišením 10°; opice N: F=2,12, p<0,01; opice S: F=2,01, p<0,01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选斚向2； 相. 0,01；猴子S：F = 2,01，p < 0,01）。两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 斛 向 的 相对 方向 崼 的2,12 ； p < 0,01 ； ； ： f = 2,01 ； p <0,01 ... ... ... Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориэнентая ориянентая ориенентая при разрешении 10° обезьяна N: F = 2,12, p <0,01, S: F = 2,01, p <0,01). To byl případ obou opic (ANOVA; relativní preferovaná orientace sdružená s rozlišením 10°; opice N: F=2,12, p<0,01; opice S: F=2,01, p<0,01).Vzhledem k velké míře variability v citlivosti neuronů (obr. 5a), abychom vizualizovali závislost citlivosti neuronů na relativních preferovaných orientacích, nejprve jsme normalizovali preferovanou orientaci každé buňky na „nejlepší“ orientaci pro pohyb mřížkového vzoru (tj. směr, ve kterém mřížka tvoří nejmenší úhel mezi preferovanou orientací buňky a orientací mřížkového vzoru. Zjistili jsme, že relativní prahy neuronů (práh pro „nejhorší“ orientaci mřížky / práh pro „nejlepší“ orientaci mřížky) se měnily s touto normalizovanou preferovanou orientací, přičemž vrcholy v tomto poměru prahů se vyskytovaly kolem vzorů nebo orientací komponent (obrázek 5b). Tento efekt nebylo možné vysvětlit odchylkou v rozložení preferovaných směrů v jednotkách v každém vzorku směrem k jednomu ze směrů kostkovaného vzoru nebo složek (obr. 5c; Rayleighův test; opičí N: z = 8,33, p < 10−3, kruhový průměr = 190,13 stupňů ± 9,83 stupňů; opičí S: z = 0,79, p = 0,45) a byl konzistentní napříč úhly propojení kostkovaných mřížek (doplňkový obr. 2). Tento efekt nebylo možné vysvětlit odchylkou v rozložení preferovaných směrů v jednotkách v každém vzorku směrem k jednomu ze směrů kostkovaného vzoru nebo složek (obr. 5c; Rayleighův test; opičí N: z = 8,33, p < 10−3 , kruhový průměr = 190,13 stupňů ± 9,83 stupňů; opičí S: z = 0,79, p = 0,45) a byl konzistentní napříč úhly propojení kostkovaných mřížek (doplňkový obr. 2). Этот эффект нельзя было объяснить смещением распределения предпочлитительния единицах в каждой выборке в сторону одного из клетчатых направлений или направловониний 5в критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Tento efekt nebylo možné vysvětlit posunem v rozložení preferovaných směrů v jednotkách v každém vzorku směrem k jednomu z šachovnicových směrů nebo složkových směrů (obr. 5c; Rayleighův test; opičí N: z = 8,33, p < 10–3)., kruhový průměr = 190,13 stupňů ± 9,83 stupňů; opičí S: z = 0,79, p = 0,45) a byl stejný pro všechny rohy kostkované mřížky (doplňkový obrázek 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8,33，p < 10-3 ，圆形平均值= 190,13 度± 9,83 度；猴子S：z = 0,79，p = 0,45）并且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）。这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏合 湾本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 湾涄 偏合来 解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8,33 ， p <10-3 ， 平冽墇值 平决墇值 平决墝值圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Этот эффект не может быть объяснен тем, что распределение предпочтительниних клетках в каждом образце смещено либо в сторону структуры решетки, либо в сторонитой оІрионуй компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Tento efekt nelze vysvětlit skutečností, že distribuce preferovaných orientací v buňkách v každém vzorku je vychýlena buď směrem k mřížkové struktuře, nebo směrem k orientaci jedné z složek (obr. 5c; Rayleighův test; opičí N: z = 8,33, p < 10–3)., kruhový průměr) = 190,13 stupňů ± 9,83 stupňů; opičí S: z = 0,79, p = 0,45) a měly stejné mřížkové úhly mezi mřížkami (doplňkový obrázek 2).Citlivost neuronů na texturované mřížky tedy závisí, alespoň zčásti, na základních vlastnostech MT ladění.
Levý panel ukazuje rozložení poměrů N/P (neuron/psychofyziologický práh); každá buňka poskytuje dva datové body, jeden pro každý směr, kterým se vzor pohybuje. Pravý panel znázorňuje psychofyzikální prahy (ordináta) versus neuronální prahy (abscisa) pro všechny jednotky ve vzorku. Data v horním (dolním) řádku pocházejí z opice N (S). b Normalizované prahové poměry jsou vyneseny proti velikosti rozdílu mezi optimální orientací mřížky a preferovanou orientací buněk. „Nejlepší“ směr je definován jako směr mřížkové struktury (měřeno pomocí jediné sinusové mřížky) nejblíže preferovanému směru buněk. Data byla nejprve rozdělena do skupin podle normalizované preferované orientace (10° koše), poté byly prahové poměry normalizovány na maximální hodnotu a v rámci každého koše zprůměrovány. Buňky s preferovanou orientací mírně větší nebo menší než orientace mřížkových komponent měly největší rozdíl v citlivosti na orientaci mřížkového vzoru. c Růžový histogram rozložení preferované orientace všech MT jednotek zaznamenaných u každé opice.
Nakonec je odezva MT modulována směrem pohybu mřížky a detaily našich segmentačních signálů (textura). Porovnání neuronální a psychofyzikální citlivosti ukázalo, že jednotky MT byly obecně mnohem méně citlivé na kontrastní texturní signály než opice. Citlivost neuronu se však měnila v závislosti na rozdílu mezi preferovanou orientací jednotky a směrem pohybu mřížky. Nejcitlivější buňky měly tendenci mít orientační preference, které téměř pokrývaly mřížkový vzor nebo jednu z orientací složek, a malá podmnožina našich vzorků byla stejně citlivá nebo citlivější než vnímání kontrastních rozdílů u opic. Abychom zjistili, zda signály z těchto citlivějších jednotek byly více spojeny s vnímáním u opic, zkoumali jsme korelaci mezi vnímáním a neuronálními odpověďmi.
Důležitým krokem při stanovení souvislosti mezi nervovou aktivitou a chováním je stanovení korelací mezi neurony a behaviorálními reakcemi na konstantní podněty. Aby bylo možné propojit nervové reakce s úsudky o segmentaci, je zásadní vytvořit podnět, který je i přes svou shodnost vnímán v různých pokusech odlišně. V této studii je to explicitně reprezentováno mřížkou s nulovým texturním kontrastem. Zdůrazňujeme však, že na základě psychometrických funkcí zvířat jsou mřížky s minimálním (méně než ~20 %) texturním kontrastem obvykle považovány za koherentní nebo transparentní.
Abychom kvantifikovali rozsah, v jakém odpovědi MT korelují s percepčními hlášeními, provedli jsme analýzu pravděpodobnosti výběru (CP) našich mřížkových dat (viz 3). Stručně řečeno, CP je neparametrické, nestandardní měření, které kvantifikuje vztah mezi odpověďmi na hroty a percepčními úsudky30. Analýzu jsme omezili na pokusy s použitím mřížek s nulovým texturálním kontrastem a sezení, ve kterých opice pro každý typ těchto pokusů učinily alespoň pět možností, a vypočítali jsme SR samostatně pro každý směr pohybu mřížky. U opic jsme pozorovali průměrnou hodnotu CP, která byla výrazně vyšší, než bychom očekávali náhodou (obr. 6a, d; opice N: průměrná hodnota CP: 0,54, 95% interval spolehlivosti: (0,53; 0,56), oboustranný t-test proti nulové hodnotě CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; opice S: průměrná hodnota CP: 0,55, 95% interval spolehlivosti: (0,54; 0,57), oboustranný t-test, t = 9,4, p < 10−13). U opic jsme pozorovali průměrnou hodnotu CP, která byla výrazně vyšší, než bychom očekávali náhodou (obr. 6a, d; opice N: průměrná hodnota CP: 0,54, 95% interval spolehlivosti: (0,53; 0,56), oboustranný t-test proti nulové hodnotě CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; opice S: průměrná hodnota CP: 0,55, 95% interval spolehlivosti: (0,54; 0,57), oboustranný t-test, t = 9,4, p < 10−13).U opic jsme pozorovali průměrnou CP významně vyšší, než se náhodně očekávalo (obr. 6a, d; opice N: průměrná CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), oboustranný t-test vs. nulové hodnoty).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95 % ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13. opice S: průměrná CP: 0,55, 95% interval spolehlivosti: (0,54; 0,57), oboustranný t-test, t = 9,4, p < 10–13).在猴子中，我们观察到平均CP值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猴子N：平均CP：0,54，95 % CI：（0,53，0,56），针对空值的双边t 检验CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; 猴子S: 平均CP, 95 % CI, 95 % 0,57), 双边t 检验, t = 9,4, p < 10−13).在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图 囼 图 图图 大于： 平均 ： 0,54，95 % Ci ： 0,53，0,56）， 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; 猴子S: 平均CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), 双边t检验, t=9,4, p < 10−13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие тобымие томымто ожидать случайно (рис. 6a, d; обезьяна N: среднее CP: 0,54, 95 % ДИ: (0,53, 0,56), тросетнусто против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, обезьяна S: средний CP: 0,55, 95 % ДИ: (0,54, 0,57), ййдвусторонвус t-критерий, t = 9,4, p < 10- 13) . U opic jsme pozorovali průměrné hodnoty CP výrazně nad tím, co bychom mohli náhodou očekávat (obr. 6a, d; opice N: průměrná CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), oboustranný t-test CP vs. nula = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, opice S: průměrná CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), oboustranné t-kritérium, t = 9,4, p < 10-13).MT neurony tedy mají tendenci silněji aktivovat i bez jakýchkoli zjevných segmentačních signálů, když vnímání pohybu mřížky zvířetem odpovídá preferencím buňky.
a Rozdělení pravděpodobnosti výběru pro mřížky bez texturních signálů pro vzorky zaznamenané z opice N. Každá buňka může přispět až dvěma datovými body (jeden pro každý směr pohybu mřížky). Průměrná hodnota CP nad náhodnou hodnotou (bílé šipky) naznačuje, že celkově existuje významný vztah mezi aktivitou MT a vnímáním. b Abychom prozkoumali dopad jakéhokoli potenciálního zkreslení výběru, vypočítali jsme CP samostatně pro každý stimul, u kterého opice udělaly alespoň jednu chybu. Pravděpodobnosti výběru jsou vyneseny jako funkce poměru výběru (pref/null) pro všechny stimuly (vlevo) a absolutních hodnot kontrastu texturních značek (vpravo, data ze 120 jednotlivých buněk). Plná čára a stínovaná oblast v levém panelu představují průměr ± sem 20bodového klouzavého průměru. Pravděpodobnosti výběru vypočítané pro stimuly s nevyváženými poměry výběru, jako jsou mřížky s vysokým kontrastem signálu, se více lišily a byly seskupeny kolem možností. Šedě stínovaná oblast v pravém panelu zdůrazňuje kontrast znaků zahrnutých do výpočtu vysoké pravděpodobnosti výběru. c Pravděpodobnost velkého výběru (ordináta) je vynesena proti prahové hodnotě neuronu (abscisa). Pravděpodobnost výběru byla s prahovou hodnotou významně negativně korelována. Konvence df je stejná jako ac, ale platí pro 157 jednotlivých dat z opice S, pokud není uvedeno jinak. g Nejvyšší pravděpodobnost výběru (ordináta) je vynesena proti normalizovanému preferovanému směru (abscisa) pro každou ze dvou opic. Každá MT buňka přispěla dvěma datovými body (jeden pro každý směr mřížkové struktury). h Velké krabicové grafy pravděpodobnosti výběru pro každý mezirastrový úhel. Plná čára označuje medián, spodní a horní okraj krabice představují 25. a 75. percentil, vousy jsou prodlouženy na 1,5násobek interkvartilového rozmezí a jsou zaznamenány odlehlé hodnoty za touto hranicí. Data v levém (pravém) panelu pocházejí ze 120 (157) jednotlivých buněk opic N(S). i Nejvyšší pravděpodobnost výběru (ordináta) je vynesena proti času nástupu stimulu (abscisa). Velké CP byly vypočítávány v posuvných obdélnících (šířka 100 ms, krok 10 ms) v průběhu testu a poté zprůměrovány přes jednotky.
Některé předchozí studie uváděly, že CP závisí na relativním počtu pokusů v distribuci bazální frekvence, což znamená, že toto měřítko je méně spolehlivé pro podněty, které způsobují velké rozdíly v podílu každé volby. Abychom tento efekt otestovali v našich datech, vypočítali jsme CP samostatně pro všechny podněty, bez ohledu na kontrast textury znaménka, a opice provedly alespoň jeden falešný pokus. CP je vynesena v závislosti na poměru výběru (pref/null) pro každé zvíře na obrázku 6b a e (levý panel). Při pohledu na klouzavé průměry je zřejmé, že CP zůstává nad pravděpodobností v širokém rozsahu kurzů výběru a klesá pouze tehdy, když kurz klesá (zvyšuje se) pod (nad) 0,2 (0,8). Na základě psychometrických charakteristik zvířat bychom očekávali, že selekční koeficienty této velikosti budou vztahovat pouze na podněty s vysoce kontrastními texturními signály (koherentní nebo transparentní) (viz příklady psychometrických znaků na obr. 2a, b). Abychom zjistili, zda tomu tak bylo a zda významná prekurzorová kontrastní změna (PC) přetrvávala i u podnětů s jasnými segmentačními signály, zkoumali jsme vliv absolutních hodnot texturního kontrastu na PC (obr. 6b, e-vpravo). Jak se očekávalo, CP byla významně vyšší než pravděpodobnost u podnětů obsahujících až střední (~20% kontrast nebo méně) segmentační signály.
V úlohách rozpoznávání orientace, rychlosti a nesouladu prvku má MT CP tendenci být nejvyšší v nejcitlivějších neuronech, pravděpodobně proto, že tyto neurony nesou nejvíce informativních signálů30,32,33,34.V souladu s těmito zjištěními jsme pozorovali mírnou, ale významnou korelaci mezi velkým CP, vypočítaným z rychlosti střelby s hodnotou z-skóre napříč kontrasty texturních signálů zvýrazněnými v pravém panelu na Obr.6b, e a neuronální práh (obr. 6c, f; geometrická průměrná regrese; opice N: r = −0,12, p = 0,07, opice S: r = −0,18, p < 10−3). 6b, e a neuronální práh (obr. 6c, f; geometrická průměrná regrese; opice N: r = −0,12, p = 0,07, opice S: r = −0,18, p < 10−3).V souladu s těmito zjištěními jsme pozorovali mírnou, ale významnou korelaci mezi velkým CP vypočítaným z z-skóre excitační frekvence z kontrastů texturních signálů zvýrazněných v pravém panelu na obr. 6b, e, a neuronálním prahem (obr. 6c, f; geometrická). geometrická průměrná regrese;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). opice N: r = -0,12, p = 0,07 opice S: r = -0,18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这是根根濙是根湁是6和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0,12，p = 0,07 猴子S：r = -0,18 猴㭐S：r = -0.与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显 着 的 相关 怾 湿 关 怾 核关性 迯、 e 和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0,12 ， p = 0,07 猴子 -0,8 10-3).V souladu s těmito zjištěními jsme pozorovali mírnou, ale významnou korelaci mezi velkými variačními koeficienty, jak je znázorněno na obr. 6b,e, a prahovými hodnotami neuronů (obrázek 6c,f; geometrická průměrná regrese; N opic: r = -0,12, p = 0,07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Opice S: r = -0,18, p < 10-3).Proto signály z nejinformativnějších jednotek měly tendenci vykazovat větší kovarianci se subjektivními úsudky o segmentaci u opic, což je důležité bez ohledu na jakékoli texturální signály přidané k percepčnímu zkreslení.
Vzhledem k tomu, že jsme dříve prokázali vztah mezi citlivostí na signály textury mřížky a preferovanou orientací neuronů, zajímalo nás, zda existuje podobný vztah mezi CP a preferovanou orientací (obr. 6g). Tato asociace byla u opic S pouze mírně významná (ANOVA; opice N: 1,03, p = 0,46; opice S: F = 1,73, p = 0,04). U žádného zvířete jsme nepozorovali žádný rozdíl v CP pro mřížkové úhly mezi mřížkami (obr. 6h; ANOVA; opice N: F = 1,8, p = 0,11; opice S: F = 0,32, p = 0,9).
Předchozí práce nakonec ukázaly, že se CP v průběhu studie mění. Některé studie uvádějí prudký nárůst následovaný relativně plynulým selekčním efektem,30 zatímco jiné uvádějí stabilní nárůst selekčního signálu v průběhu studie31. Pro každou opici jsme vypočítali CP každé jednotky v pokusech s nulovým texturálním kontrastem (respektive podle orientace vzoru) ve 100ms buňkách s krokováním každých 20 ms od začátku před stimulem do doby po průměrném posunu před stimulem. Průměrná dynamika CP pro dvě opice je znázorněna na obr. 6i. V obou případech zůstal CP na náhodné úrovni nebo velmi blízko ní až do téměř 500 ms po začátku stimulu, po kterém se CP prudce zvýšil.
Kromě změny citlivosti bylo prokázáno, že CP je také ovlivněna určitými vlastnostmi ladění buněk. Například Uka a DeAngelis34 zjistili, že CP v úloze rozpoznávání binokulárního nesouladu závisí na symetrii křivky ladění binokulárního nesouladu zařízení. V tomto případě je související otázkou, zda jsou buňky selektivní podle směru vzoru (PDS) citlivější než buňky selektivní podle směru komponent (CDS). Buňky PDS kódují obecnou orientaci vzorů obsahujících více lokálních orientací, zatímco buňky CDS reagují na pohyb složek směrového vzoru (obr. 7a).
a Schematické znázornění stimulu ladění módových složek a hypotetické mřížky (vlevo) a ladicích křivek orientace mřížky (vpravo) (viz Materiály a metody). Stručně řečeno, pokud se buňka integruje napříč mřížkovými komponentami a signalizuje pohyb vzoru, očekávaly by se stejné ladicí křivky pro jednotlivé mřížkové a mřížkové stimuly (poslední sloupec, plná křivka). Naopak, pokud buňka neintegruje směry složek do pohybu signálového vzoru, očekávala by se bipartitní ladicí křivka s vrcholem v každém směru pohybu mřížky, který převádí jednu složku do preferovaného směru buňky (poslední sloupec, přerušovaná křivka). . b (vlevo) křivky pro nastavení orientace sinusového pole pro buňky zobrazené na obrázcích 1 a 2. 3 a 4 (horní řádek – buňky na obr. 3a,b a 4a,b (nahoře); spodní panel – buňky na obr. 3c, d a 4a,b (dole)). (Uprostřed) Predikce vzorů a složek vypočítané z profilů ladění mřížky. (Vpravo) Nastavení mřížky těchto buněk. Buňky v horním (dolním) panelu jsou klasifikovány jako templátové (komponentní) buňky. Všimněte si, že neexistuje jednoznačná shoda mezi klasifikací složek vzoru a preferencemi pro koherentní/transparentní pohyb buněk (viz odezvy texturní mřížky pro tyto buňky na obr. 4a). c Koeficient parciální korelace módu z-skóre (ordináta) vynesený proti parciálnímu korelačnímu koeficientu složky z-skóre (abscisa) pro všechny buňky zaznamenané u opic N (vlevo) a S (vpravo). Tlusté čáry označují kritéria významnosti použitá ke klasifikaci buněk. d Graf vysoké pravděpodobnosti výběru (ordináta) versus index módu (Zp – Zc) (abscisa). Data v levém (pravém) panelu označují opice N(S). Černé kruhy označují data v přibližných jednotkách. U obou zvířat existovala významná korelace mezi vysokou pravděpodobností výběru a indexem vzoru, což naznačuje větší percepční korelaci u buněk s orientací signálního vzoru ve podnětech s orientací více složek.
Proto jsme v samostatné testovací sadě měřili odezvy na sinusové mřížky a mřížky, abychom klasifikovali neurony v našich vzorcích jako PDS nebo CDS (viz Metody). Křivky ladění mřížky, predikce komponent šablony vytvořené z těchto ladicích dat a křivky ladění mřížky pro buňky jsou znázorněny na obrázcích 1 a 3. Obrázky 3 a 4 a doplňkový obrázek 3 jsou znázorněny na obrázku 7b. Distribuce vzorů a selektivita komponent, stejně jako preferovaná orientace buněk v každé kategorii, jsou pro každou opici znázorněny na obr. 7c a doplňkovém obrázku 4.
Pro posouzení závislosti CP na korekci složek vzoru jsme nejprve vypočítali index vzoru 35 (PI), jehož větší (menší) hodnoty naznačují větší PDS (CDS) podobné chování. Vzhledem k výše uvedené demonstraci, že: (i) neuronální citlivost se mění s rozdílem mezi preferovanou orientací buňky a směrem pohybu stimulu a (ii) existuje významná korelace mezi neuronální citlivostí a pravděpodobností selekce v našem vzorku, jsme zjistili vztah mezi PI a celkovým CP, který byl studován pro „nejlepší“ směr pohybu každé buňky (viz výše). Zjistili jsme, že CP významně koreloval s PI (obr. 7d; geometrická průměrná regrese; grand CP opice N: r = 0,23, p < 0,01; bistabilní CP opice N r = 0,21, p = 0,013; grand CP opice S: r = 0,30, p < 10−4; bistabilní CP opice S: r = 0,29, p < 10−3), což naznačuje, že buňky klasifikované jako PDS vykazovaly větší aktivitu související s volbou než buňky CDS a neklasifikované buňky. Zjistili jsme, že CP významně koreloval s PI (obr. 7d; geometrická průměrná regrese; grand CP opice N: r = 0,23, p < 0,01; bistabilní CP opice N r = 0,21, p = 0,013; grand CP opice S: r = 0,30, p < 10−4; bistabilní CP opice S: r = 0,29, p < 10−3), což naznačuje, že buňky klasifikované jako PDS vykazovaly větší aktivitu související s volbou než buňky CDS a neklasifikované buňky. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднесготриеоме; большая обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01 бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; обезьяна CP S: r = 0,30, p < 10-4; клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую активность, связанфую с выбор неклассифицированные клетки. Zjistili jsme, že CP (index CP) významně koreloval s PI (obrázek 7d; geometrická průměrná regrese; CP N u velkého makak: r = 0,23, p < 0,01; CP N u bistabilní opice: r = 0,21, p = 0,013; CP S u velkého makak: r = 0,30, p < 10-4; bistabilní CP u opice: r = 0,29, p < 10-3), což naznačuje, že buňky klasifikované jako PDS vykazovaly větší aktivitu spojenou s volbou než buňky s CDS a neklasifikované buňky.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0,23，p < 0,01 CR曛0,21，p = 0,013；大CP 猴S： r = 0,30，p < 10-4；双稳态CP 猴S：r = 0,29；p < 10-3ＺDS８帱主溘，表态P Popis CDS 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0,23，p < 0,01；双稳态2 CP 猼0,21, p3, 0,0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (рис. 7d; регрессия средснего греомго греом большая обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01 бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; обезьяна CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; Zjistili jsme, že CP byla významně asociována s PI (obrázek 7d; geometrická průměrná regrese; CP N u velkého makak: r = 0,23, p < 0,01; CP N u bistabilního makak: r = 0,21, p = 0,013; CP S u velkého makak: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетанны, класкириф, класкириф проявляли большую селекционную активность, чем клетки, классифицированные как CDS и неклассифицированные. bistabilní CP opičí S: r = 0,29, p < 10-3), což naznačuje, že buňky klasifikované jako PDS vykazovaly větší selekční aktivitu než buňky klasifikované jako CDS a neklasifikované.Protože jak PI, tak citlivost neuronů korelovaly s CP, provedli jsme vícenásobné regresní analýzy (s PI a citlivostí neuronů jako nezávislými proměnnými a velkým CP jako závislou proměnnou), abychom vyloučili korelaci mezi těmito dvěma měřeními vedoucí k možnosti efektu. Oba parciální korelační koeficienty byly významné (opice N: prahová hodnota vs. CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; opice S: prahová hodnota vs. CP: r = −0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10−3), což naznačuje, že CP se zvyšuje s citlivostí a nezávisle se zvyšuje i s PI. Oba parciální korelační koeficienty byly významné (opice N: prahová hodnota vs. CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; opice S: prahová hodnota vs. CP: r = −0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10−3), což naznačuje, že CP se zvyšuje s citlivostí a nezávisle se zvyšuje i s PI. Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N, порог против, 0,30 = PI против CP: r = 0,23, p <0,01 обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29-3), p < ; предполагая, что CP увеличивается с чувствительностью и независимым образоим PIвеве Oba parciální korelační koeficienty byly významné (opice N: prahová hodnota vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; opice S: prahová hodnota vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10-3), což naznačuje, že CP se zvyšuje s citlivostí a zvyšuje se nezávisle s PI.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04，PI 与CP：r = 0,23，p 0,01；猴子S：阈值与CP：r = -0,16， p = 0,03，PI vs. CP：0,29，p < 10-3），表明CP随灵敏度增加而增加，并且以独立方式随PI 增加。两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04，PI = 0,03
Zaznamenali jsme jednu aktivitu v oblasti MT a opice hlásily vnímání vzorců, které se mohly jevit jako koherentní nebo transparentní pohyby. Citlivost neuronů na segmentační signály přidané ke zkreslenému vnímání se značně liší a je alespoň zčásti určena vztahem mezi preferovanou orientací jednotky a směrem pohybu stimulu. V celé populaci byla neuronální citlivost významně nižší než psychofyzikální citlivost, ačkoli nejcitlivější jednotky odpovídaly nebo překračovaly behaviorální citlivost na segmentační signály. Kromě toho existuje významná kovariance mezi frekvencí zážehů a vnímáním, což naznačuje, že MT signalizace hraje roli v segmentaci. Buňky s preferovanou orientací optimalizovaly svou citlivost na rozdíly v signálech mřížkové segmentace a měly tendenci signalizovat globální pohyb ve podnětech s více lokálními orientacemi, což vykazuje nejvyšší percepční korelaci. Zde zvažujeme některé potenciální problémy, než porovnáme tyto výsledky s předchozí prací.
Hlavním problémem výzkumu využívajícího bistabilní stimuly na zvířecích modelech je, že behaviorální reakce nemusí být založeny na sledované dimenzi. Například naše opice mohly hlásit své vnímání orientace textury nezávisle na svém vnímání koherence mřížky. Dva aspekty dat naznačují, že tomu tak není. Zaprvé, v souladu s předchozími zprávami, změna relativního úhlu orientace oddělujících komponent pole systematicky měnila pravděpodobnost koherentního vnímání. Zadruhé, efekt je v průměru stejný pro vzory, které obsahují nebo neobsahují signály textury. Celkově vzato tato pozorování naznačují, že reakce opic konzistentně odrážejí jejich vnímání propojenosti/průhlednosti.
Dalším potenciálním problémem je, že jsme neoptimalizovali parametry pohybu mřížky pro danou situaci. V mnoha předchozích pracích porovnávajících neuronální a psychofyzikální citlivost byly stimuly vybírány individuálně pro každou registrovanou jednotku [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. Zde jsme použili stejné dva směry pohybu mřížkového vzoru bez ohledu na úpravu orientace každé buňky. Tento návrh nám umožnil studovat, jak se citlivost mění s překrytím mezi pohybem mřížky a preferovanou orientací, nicméně neposkytl apriorní základ pro určení, zda buňky preferují koherentní nebo transparentní mřížky. Proto se spoléháme na empirická kritéria, která využívají odezvu každé buňky na texturovanou síť, abychom každé kategorii pohybu sítě přiřadili preferenční a nulové označení. I když je to nepravděpodobné, mohlo by to systematicky zkreslit výsledky naší analýzy citlivosti a detekce CP signálu a potenciálně nadhodnotit jakékoli měření. Několik aspektů analýzy a dat diskutovaných níže však naznačuje, že tomu tak není.
Zaprvé, přiřazení preferovaných (nulových) názvů podnětům, které vyvolaly větší (menší) aktivitu, neovlivnilo rozlišitelnost těchto rozdělení odpovědí. Místo toho pouze zajistilo, že neurometrické a psychometrické funkce mají stejné znaménko, takže je lze přímo porovnávat. Zadruhé, odpovědi použité k výpočtu CP („nesprávné“ pokusy pro texturované mřížky a všechny pokusy pro mřížky bez texturního kontrastu) nebyly zahrnuty do regresní analýzy, která určovala, zda každá buňka „preferuje“ propojené nebo transparentní sporty. To zajišťuje, že selekční efekty nejsou zkresleny směrem k preferovaným/neplatným označením, což vede k významné pravděpodobnosti výběru.
Studie Newsoma a jeho kolegů [36, 39, 46, 47] byly první, které určily roli MT v přibližném odhadu směru pohybu. Následné zprávy shromáždily data o účasti MT v hloubce34,44,48,49,50,51 a rychlosti32,52, jemné orientaci33 a vnímání 3D struktury z pohybu31,53,54 (3D udržitelné lesy). Tyto výsledky rozšiřujeme dvěma důležitými způsoby. Zaprvé poskytujeme důkazy o tom, že MT reakce přispívají k percepční segmentaci vizuomotorických signálů. Zadruhé jsme pozorovali vztah mezi selektivitou orientace MT módu a tímto selekčním signálem.
Koncepčně se současné výsledky nejvíce podobají práci na 3D SFM, protože oba představují komplexní bistabilní vnímání zahrnující pohyb a uspořádání hloubky. Dodd a kol.31 zjistili velkou pravděpodobnost výběru (0,67) v úloze s opicí, která hlásila rotační orientaci bistabilního 3D SFM válce. U bistabilních mřížkových stimulů jsme zjistili mnohem menší selekční efekt (u obou opic přibližně 0,55). Vzhledem k tomu, že hodnocení CP závisí na selekčním koeficientu, je obtížné interpretovat CP získaný za různých podmínek v různých úlohách. Velikost selekčního efektu, který jsme pozorovali, však byla stejná pro mřížky s nulovým a nízkým texturním kontrastem a také když jsme kombinovali stimuly s nízkým/žádným texturním kontrastem pro zvýšení výkonu. Proto je nepravděpodobné, že by tento rozdíl v CP byl způsoben rozdíly v míře výběru mezi datovými sadami.
Mírné změny v rychlosti střelby MT, které doprovázejí vnímání v druhém případě, se zdají být záhadné ve srovnání s intenzivními a kvalitativně odlišnými percepčními stavy vyvolanými 3D SFM stimulací a bistabilními mřížkovými strukturami. Jednou z možností je, že jsme podcenili selekční efekt výpočtem rychlosti střelby po celou dobu trvání stimulu. Na rozdíl od případu 31 3-D SFM, kde se rozdíly v aktivitě MT v pokusech vyvinuly kolem 250 ms a poté se v průběhu pokusů stabilně zvyšovaly, naše analýza časové dynamiky selekčních signálů (viz 500 ms po nástupu stimulu u obou opic). Kromě toho jsme po prudkém nárůstu během tohoto období pozorovali fluktuace CP během zbytku pokusu. Hupe a Rubin55 uvádějí, že lidské vnímání bistabilních obdélníkových polí se během dlouhých pokusů často mění. Ačkoli byly naše stimuly prezentovány pouze 1,5 sekundy, vnímání našich opic se mohlo během pokusu také lišit od koherence po transparentnost (jejich odpovědi odrážely jejich konečné vnímání při výběru podnětu). Proto se očekává, že verze našeho úkolu s reakční dobou nebo plán, ve kterém opice mohou průběžně hlásit své vnímání, bude mít větší selekční efekt. Poslední možností je, že signál MT je v obou úkolech čten odlišně. Ačkoli se dlouho předpokládalo, že signály CPU jsou výsledkem senzorického dekódování a korelovaného šumu,56 Gu a kolegové57 zjistili, že ve výpočetních modelech mohou různé strategie sdružování, spíše než úrovně korelované variability, lépe vysvětlit CPU v dorzálních media-superior temporální neurony. úloha rozpoznávání změny orientace listu (MSTd). Menší selekční efekt, který jsme pozorovali u MT, pravděpodobně odráží rozsáhlou agregaci mnoha málo informativních neuronů za účelem vytvoření vjemů koherence nebo transparentnosti. V každém případě, kdy byly lokální pohybové signály seskupeny do jednoho nebo dvou objektů (bistabilní mřížky) nebo oddělených povrchů běžných objektů (3-D SFM), existovaly silné MT reakce, což je nezávislý důkaz o tom, že MT reakce byly významně spojeny s percepčními úsudky. Předpokládá se, že hraje roli v segmentaci komplexních obrazů do scén s více objekty pomocí vizuálních informací o pohybu.
Jak již bylo zmíněno výše, byli jsme první, kdo zaznamenal souvislost mezi buněčnou aktivitou vzorců MT a vnímáním. Jak je formulováno v původním dvoustupňovém modelu Movshona a kolegů, módová jednotka je výstupním stupněm MT. Nedávná práce však ukázala, že módové a složkové buňky představují různé konce kontinua a že parametrické rozdíly ve struktuře receptivního pole jsou zodpovědné za ladící spektrum módových složek. Proto jsme zjistili významnou korelaci mezi CP a PI, podobnou vztahu mezi symetrií úpravy binokulárního nesouladu a CP v úloze rozpoznávání hloubky nebo konfigurací nastavení orientace v úloze jemné diskriminace orientace. Vztahy mezi dokumenty a CP 33. Wang a Movshon62 analyzovali velký počet buněk se selektivitou orientace MT a zjistili, že index módu byl v průměru spojen s mnoha vlastnostmi ladění, což naznačuje, že módová selektivita existuje i v mnoha dalších typech signálů, které lze číst z populace MT. Pro budoucí studie vztahu mezi aktivitou MT a subjektivním vnímáním bude proto důležité určit, zda index vzoru koreluje podobně s jinými signály výběru úkolů a stimulů, nebo zda je tento vztah specifický pro případ percepční segmentace.
Podobně Nienborg a Cumming42 zjistili, že ačkoli blízké i vzdálené buňky selektivní pro binokulární neshodu ve V2 byly v úloze hloubkové diskriminace stejně citlivé, pouze populace buněk preferujících blízkost vykazovala významnou CP. Přetrénování opic k preferenčnímu vážení vzdálených rozdílů však vedlo k významným CP v preferovanějších klecích. Jiné studie také uvádějí, že historie tréninku závisí na percepčních korelacích34,40,63 nebo na kauzálním vztahu mezi aktivitou MT a diferenciální diskriminací48. Vztah, který jsme pozorovali mezi CP a selektivitou směru režimu, pravděpodobně odráží specifickou strategii, kterou opice použily k řešení našeho problému, a nikoli specifickou roli signálů výběru režimu ve vizuálně-motorickém vnímání. V budoucí práci bude důležité zjistit, zda má historie učení významný vliv na určení, které MT signály jsou preferenčně a flexibilně váženy pro účely segmentačního posouzení.
Stoner a kolegové14,23 byli první, kdo uvedl, že změna jasu překrývajících se oblastí mřížky předvídatelně ovlivnila koherenci a transparentnost hlášení lidských pozorovatelů a směrové úpravy v neuronech MT makaků. Autoři zjistili, že když jas překrývajících se oblastí fyzicky odpovídal průhlednosti, pozorovatelé hlásili transparentnější vnímání, zatímco neurony MT signalizovaly pohyb rastrových složek. Naopak, když jsou překrývající se jas a transparentní překrytí fyzikálně nekompatibilní, pozorovatel vnímá koherentní pohyb a neurony MT signalizují globální pohyb vzoru. Tyto studie tedy ukazují, že fyzické změny ve vizuálních podnětech, které spolehlivě ovlivňují hlášení segmentace, také vyvolávají předvídatelné změny v buzení MT. Nedávná práce v této oblasti zkoumala, které MT signály sledují percepční vzhled komplexních podnětů18,24,64. Například bylo prokázáno, že podmnožina neuronů MT vykazuje bimodální ladění na mapu náhodného bodového pohybu (RDK) se dvěma směry, které jsou od sebe méně vzdáleny než unidirekční RDK. Šířka pásma buněčného ladění 19, 25. Pozorovatelé vždy vidí první vzorec jako průhledný pohyb, i když většina neuronů MT vykazuje v reakci na tyto podněty unimodální adaptace a prostý průměr všech buněk MT dává unimodální populační odpověď. Podmnožina buněk vykazujících bimodální ladění tedy může tvořit nervový substrát pro toto vnímání. Je zajímavé, že u kosmanů se tato populace shodovala s buňkami PDS při testování s použitím konvenční mřížky a mřížkových podnětů.
Naše výsledky jdou o krok dále než výše uvedené a jsou klíčové pro stanovení role MT v percepční segmentaci. Segmentace je ve skutečnosti subjektivní jev. Mnoho polystabilních vizuálních displejů ilustruje schopnost vizuálního systému organizovat a interpretovat perzistentní podněty více než jedním způsobem. Současný sběr nervových odpovědí a percepčních zpráv v naší studii nám umožnil prozkoumat kovarianci mezi rychlostí střelby MT a percepčními interpretacemi konstantní stimulace. Po prokázání tohoto vztahu uznáváme, že směr kauzality nebyl stanoven, tj. jsou zapotřebí další experimenty, které by určily, zda je signál percepční segmentace, který pozorujeme, jak někteří tvrdí [65, 66, 67], automatický. Proces opět představuje sestupné signály vracející se do senzorické kůry z vyšších oblastí 68, 69, 70 (obr. 8). Zprávy o větším podílu buněk selektivních k vzorcům v MSTd71, jednom z hlavních kortikálních cílů MT, naznačují, že rozšíření těchto experimentů o simultánní záznamy MT a MSTd by bylo dobrým prvním krokem k dalšímu pochopení nervových mechanismů vnímání. segmentace.
Dvoustupňový model selektivity orientace komponent a módů a potenciální vliv zpětné vazby shora dolů na aktivitu související s výběrem ve strojovém překladu. Zde je selektivita směru módu (PDS – „P“) v kroku MT vytvořena (i) velkým vzorkem směrově selektivních vstupních dat konzistentních se specifickými rychlostmi módů a (ii) silným potlačením ladění. Směrově selektivní (CDS) složka fáze MT („C“) má úzký rozsah vzorkování ve vstupním směru a nemá velké potlačení ladění. Neladěná inhibice poskytuje kontrolu nad oběma populacemi. Barevné šipky označují preferovanou orientaci zařízení. Pro přehlednost je zobrazena pouze podmnožina propojení V1-MT a jedno pole pro výběr módu a orientace komponenty. V kontextu interpretace našich výsledků dopředné vazby (FF) indukovalo širší nastavení vstupu a silná inhibice ladění (zvýrazněna červeně) v buňkách PDS velké rozdíly v aktivitě v reakci na více pohybových vzorců. V našem problému segmentace tato skupina řídí rozhodovací řetězce a zkresluje vnímání. Naproti tomu v případě zpětné vazby (FB) jsou percepční rozhodnutí generována v obvodech proti proudu senzorickými daty a kognitivními zkresleními a větší vliv FB po proudu na buňky PDS (tlusté čáry) generuje selekční signály. b Schematické znázornění alternativních modelů zařízení CDS a PDS. Zde jsou signály PDS v MT generovány nejen přímým vstupem V1, ale také nepřímým vstupem cesty V1-V2-MT. Nepřímé cesty modelu jsou upraveny tak, aby se zajistila selektivita hranic textur (oblasti překrývající se mřížky). Modul CDS vrstvy MT provádí vážený součet přímých a nepřímých vstupů a odesílá výstup do modulu PDS. PDS je regulován kompetitivní inhibicí. Opět jsou zobrazena pouze ta spojení, která jsou nezbytná pro nakreslení základní architektury modelu. Zde by jiný mechanismus FF, než jaký je navržen v a, mohl vést k větší variabilitě v odezvě buněčné mřížky na PDS, což by opět vedlo ke zkreslení rozhodovacích vzorců. Alternativně může být vyšší CP v buňkách PDS stále výsledkem zkreslení v síle nebo účinnosti připojení FB k buňkám PDS. Důkazy podporují dvou- a třístupňové modely MT PDS a interpretace CP FF a FB.
Jako objekty studie byli použiti dva dospělí makakové (macaca mulatta), jeden samec a jedna samice (ve věku 7 a 5 let) o hmotnosti 4,5 až 9,0 kg. Před všemi sterilními chirurgickými experimenty byla zvířatům implantována na míru vyrobená záznamová komora pro vertikální elektrody přibližující se k oblasti MT, stojan z nerezové oceli pro opěrku hlavy (Crist Instruments, Hagerstown, MD) a poloha očí s měřenou sklerální vyhledávací cívkou (Cooner Wire, San Diego, Kalifornie). Všechny protokoly splňují předpisy Ministerstva zemědělství Spojených států (USDA) a směrnice Národních institutů zdraví (NIH) pro humánní péči a používání laboratorních zvířat a byly schváleny Výborem pro institucionální péči o zvířata a jejich používání (IAUKC) Chicagské univerzity.
Všechny vizuální podněty byly prezentovány v kulatém otvoru na černém nebo šedém pozadí. Během záznamu byla poloha a průměr tohoto otvoru upravena v souladu s klasickým receptivním polem neuronů na hrotu elektrody. Použili jsme dvě široké kategorie vizuálních podnětů: psychometrické podněty a ladicí podněty.
Psychometrický stimul je mřížkový vzor (20 cd/m2, 50% kontrast, 50% pracovní cyklus, 5 stupňů/s) vytvořený překrytím dvou obdélníkových mřížek, které se pohybují ve směru kolmém na jejich směr (obr. 1b). Dříve bylo prokázáno, že lidští pozorovatelé vnímají tyto mřížkové vzory jako bistabilní stimuly, někdy jako jeden vzor pohybující se stejným směrem (koherentní pohyb) a někdy jako dva samostatné povrchy pohybující se v různých směrech (transparentní pohyb). Složky mřížkového vzoru, orientované symetricky – úhel mezi mřížkami je od 95° do 130° (nakresleno ze sady: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130° °, po celou dobu sezení Izolační úhel neuronů při 115° nebyl zachován, ale uvádíme zde psychofyzikální data) – přibližně 90° nebo 270° (orientace vzoru). V každé seanci byl použit pouze jeden roh prokládané mřížky; během každé seance byla orientace vzoru pro každý pokus náhodně vybrána ze dvou možností.
Abychom objasnili vnímání mřížky a poskytli empirický základ pro odměnu za akci, zavádíme do kroku světelného pruhu 72 každé komponenty mřížky náhodné bodové textury. Toho je dosaženo zvýšením nebo snížením (o pevnou hodnotu) jasu náhodně vybrané podmnožiny pixelů (obr. 1c). Směr pohybu textury dává silný signál, který posouvá vnímání pozorovatele směrem ke koherentnímu nebo transparentnímu pohybu (obr. 1c). Za koherentních podmínek jsou všechny textury, bez ohledu na to, kterou komponentu mřížky textury pokrývá, posunuty ve směru vzoru (obr. 1c, koherentní). V transparentním stavu se textura pohybuje kolmo ke směru mřížky, kterou pokrývá (obr. 1c, transparentní) (Doplňkový film 1). Pro kontrolu složitosti úkolu se ve většině relací Michelsonův kontrast (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) pro tuto texturní značku měnil od sady (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5). , 10, 20, 40, 80). Kontrast je definován jako relativní jas rastru (takže hodnota kontrastu 80 % by vedla k textuře 36 nebo 6 cd/m2). Pro 6 sezení u opice N a 5 sezení u opice S jsme použili užší rozsahy texturálního kontrastu (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), kde psychofyzikální charakteristiky sledují stejný vzorec jako kontrast v plném rozsahu, ale bez saturace.
Ladicí stimuly jsou sinusové mřížky (kontrast 50 %, 1 cyklus/stupeň, 5 stupňů/s) pohybující se v jednom ze 16 rovnoměrně rozmístěných směrů, nebo sinusové mřížky pohybující se v těchto směrech (sestávající ze dvou protilehlých sinusových mřížek na sebe navrstvených pod úhlem 135°) ve stejném směru vzoru.
Čas zveřejnění: 13. listopadu 2022
