Diolch i chi am ymweld â Nature.com. Mae gan y fersiwn porwr rydych chi'n ei ddefnyddio gefnogaeth CSS gyfyngedig. I gael y profiad gorau, rydym yn argymell eich bod chi'n defnyddio porwr wedi'i ddiweddaru (neu'n analluogi Modd Cydnawsedd yn Internet Explorer). Yn y cyfamser, er mwyn sicrhau cefnogaeth barhaus, byddwn yn rendro'r wefan heb arddulliau a JavaScript.
Carwsél yn dangos tair sleid ar yr un pryd. Defnyddiwch y botymau Blaenorol a Nesaf i symud trwy dair sleid ar y tro, neu defnyddiwch y botymau llithrydd ar y diwedd i symud trwy dair sleid ar y tro.
Mae gweledigaeth cydraniad uchel yn gofyn am samplu a integreiddio retinaidd manwl i ail-greu priodweddau gwrthrych. Mae'n bwysig nodi, wrth gymysgu samplau lleol o wahanol wrthrychau, bod cywirdeb yn cael ei golli. Felly, mae segmentu, sef grwpio ardaloedd o ddelwedd ar gyfer prosesu ar wahân, yn hanfodol i ganfyddiad. Mewn gwaith blaenorol, defnyddiwyd strwythurau dellt sefydlog, y gellir eu hystyried fel un neu fwy o arwynebau symudol, i astudio'r broses hon. Yma, rydym yn adrodd ar y berthynas rhwng gweithgaredd a barnau segmentu mewn rhanbarthau canolradd llwybr gweledol y primat. Yn benodol, gwelsom fod niwronau amserol canolraddol sy'n cyfeirio'n ddetholus yn sensitif i giwiau gwead a ddefnyddir i ystumio canfyddiad gratiau sefydlog a dangoswyd cydberthynas sylweddol rhwng treialon a chanfyddiad goddrychol o ysgogiadau parhaus. Mae'r gydberthynas hon yn fwy mewn unedau sy'n signalu symudiad byd-eang mewn patrymau â chyfeiriadau lleol lluosog. Felly, rydym yn dod i'r casgliad bod y parth amser canolradd yn cynnwys signalau a ddefnyddir i wahanu golygfeydd cymhleth yn wrthrychau ac arwynebau cyfansoddol.
Mae golwg nid yn unig yn dibynnu ar wahaniaethu manwl gywir rhwng nodweddion delwedd elfennol fel cyfeiriadedd ymyl a chyflymder, ond yn bwysicach fyth ar integreiddio'r nodweddion hyn yn gywir i gyfrifo priodweddau amgylcheddol fel siâp a thrawiad gwrthrych1. Fodd bynnag, mae problemau'n codi pan fydd delweddau retinal yn cefnogi sawl grŵp nodwedd credadwy 2, 3, 4 (Ffig. 1a). Er enghraifft, pan fydd dau set o signalau cyflymder yn agos iawn at ei gilydd, gellir dehongli hyn yn rhesymol fel un gwrthrych symudol neu sawl gwrthrych symudol (Ffig. 1b). Mae hyn yn dangos natur oddrychol segmentu, h.y. nid yw'n briodwedd sefydlog o'r ddelwedd, ond yn broses o ddehongli. Er gwaethaf ei phwysigrwydd amlwg ar gyfer canfyddiad arferol, mae ein dealltwriaeth o sail niwral segmentu canfyddiadol yn parhau i fod yn anghyflawn ar y gorau.
Darlun cartŵn o broblem segmentu canfyddiadol. Mae canfyddiad arsylwr o ddyfnder mewn ciwb Necker (chwith) yn amrywio rhwng dau esboniad posibl (dde). Mae hyn oherwydd nad oes unrhyw signalau yn y ddelwedd sy'n caniatáu i'r ymennydd bennu cyfeiriadedd 3D y ffigur yn unigryw (a ddarperir gan y signal occlusion monocwlaidd ar y dde). b Pan gyflwynir signalau symudiad lluosog mewn agosrwydd gofodol, rhaid i'r system weledigaeth benderfynu a yw'r samplau lleol o un neu fwy o wrthrychau. Gall amwysedd cynhenid ​​​​signalau symudiad lleol, h.y. gall dilyniant o symudiadau gwrthrych gynhyrchu'r un symudiad lleol, gan arwain at ddehongliadau lluosog yr un mor gredadwy o'r mewnbwn gweledol, h.y. gall meysydd fector yma ddeillio o symudiad cydlynol un arwyneb neu symudiad tryloyw arwynebau sy'n gorgyffwrdd. c (chwith) Enghraifft o'n symbyliad grid gweadog. Mae gratiau petryal sy'n drifftio'n berpendicwlar i'w cyfeiriad (“cyfeiriadau cydran” – saethau gwyn) yn gorgyffwrdd â'i gilydd i ffurfio patrwm grat. Gellir canfod y dellt fel un symudiad rheolaidd, cysylltiedig o gyfeiriadau (saethau coch) neu symudiad tryloyw o gyfeiriadau cyfansawdd. Mae canfyddiad y dellt yn cael ei ystumio trwy ychwanegu ciwiau gwead pwynt ar hap. (Canol) Mae'r ardal a amlygwyd mewn melyn yn cael ei hehangu a'i harddangos fel cyfres o fframiau ar gyfer signalau cydlynol a thryloyw, yn y drefn honno. Cynrychiolir symudiad y dot ym mhob achos gan saethau gwyrdd a choch. (Dde) Graff o safle (x, y) y pwynt dethol yn erbyn nifer y fframiau. Yn yr achos cydlynol, mae pob gwead yn symud i'r un cyfeiriad. Yn achos tryloywder, mae'r gwead yn symud i gyfeiriad y gydran. d Darlun cartŵn o'n tasg segmentu symudiad. Dechreuodd y mwncïod bob treial trwy osod dot bach. Ar ôl oedi byr, ymddangosodd math penodol o batrwm grating (cydlyniad/tryloywder) a maint signal gwead (e.e. cyferbyniad) yn lleoliad yr MT RF. Yn ystod pob prawf, gall y grating ddrifftio i un o ddau gyfeiriad posibl y patrwm. Ar ôl tynnu'r ysgogiad yn ôl, ymddangosodd targedau dethol uwchben ac islaw MT RF. Rhaid i'r mwncïod nodi eu canfyddiad o'r grid mewn sacadau i'r targed dethol priodol.
Mae prosesu symudiadau gweledol wedi'i nodweddu'n dda ac felly mae'n darparu model rhagorol ar gyfer astudio cylchedau niwral segmentu canfyddiadol. Mae sawl astudiaeth gyfrifiadurol wedi nodi defnyddioldeb modelau prosesu symudiadau dau gam lle mae amcangyfrif cychwynnol cydraniad uchel yn cael ei ddilyn gan integreiddio detholus o samplau lleol i gael gwared ar sŵn ac adfer cyflymder gwrthrych7,8. Mae'n bwysig nodi bod yn rhaid i systemau gweledigaeth ofalu i gyfyngu'r ensemble hwn i'r samplau lleol hynny o wrthrychau cyffredin yn unig. Mae astudiaethau seicoffisegol wedi disgrifio ffactorau ffisegol sy'n dylanwadu ar sut mae signalau symudiad lleol yn cael eu segmentu, ond mae siâp llwybrau anatomegol a chodau niwral yn parhau i fod yn gwestiynau agored. Mae nifer o adroddiadau'n awgrymu bod celloedd sy'n ddetholus o ran cyfeiriadedd yn rhanbarth amserol (MT) y cortecs primat yn ymgeiswyr ar gyfer swbstradau niwral.
Yn bwysig, yn yr arbrofion blaenorol hyn, roedd newidiadau mewn gweithgaredd niwral yn cydberthyn â newidiadau corfforol mewn ysgogiadau gweledol. Fodd bynnag, fel y soniwyd uchod, mae segmentu yn broses ganfyddiadol yn ei hanfod. Felly, mae astudio ei swbstrad niwral yn gofyn am gysylltu newidiadau mewn gweithgaredd niwral â newidiadau yng nghanfyddiad ysgogiadau sefydlog. Felly, fe wnaethom hyfforddi dau fwnci i adrodd a oedd y patrwm gratiau sefydlog a ffurfiwyd gan gratiau petryal drifftio wedi'u gosod ar ben ei gilydd yn un arwyneb neu'n ddau arwyneb annibynnol. I astudio'r berthynas rhwng gweithgaredd niwral a barnau segmentu, fe wnaethom gofnodi un gweithgaredd yn yr MT pan gyflawnodd y mwncïod y dasg hon.
Fe wnaethon ni ganfod cydberthynas arwyddocaol rhwng astudio gweithgaredd MT a chanfyddiad. Roedd y gydberthynas hon yn bodoli p'un a oedd yr ysgogiadau'n cynnwys ciwiau segmentu amlwg ai peidio. Yn ogystal, mae cryfder yr effaith hon yn gysylltiedig â sensitifrwydd i signalau segmentu, yn ogystal â'r mynegai patrwm. Mae'r olaf yn meintioli'r graddau y mae'r uned yn pelydru symudiad byd-eang yn hytrach na lleol mewn patrymau cymhleth. Er bod detholiad ar gyfer cyfeiriad ffasiwn wedi'i gydnabod ers tro fel nodwedd ddiffiniol o MT, ac mae celloedd dethol ffasiwn yn dangos tiwnio i ysgogiadau cymhleth sy'n gyson â chanfyddiad dynol o'r ysgogiadau hynny, hyd eithaf ein gwybodaeth, dyma'r dystiolaeth gyntaf o gydberthynas rhwng mynegai patrymau a segmentu canfyddiadol.
Fe wnaethon ni hyfforddi dau fwnci i ddangos eu canfyddiad o ysgogiadau grid symudol (symudiadau cydlynol neu dryloyw). Mae arsylwyr dynol fel arfer yn canfod yr ysgogiadau hyn fel symudiadau cydlynol neu dryloyw o tua'r un amledd. Er mwyn rhoi'r ateb cywir yn y treial hwn a gosod y sail ar gyfer y wobr weithredol, fe wnaethon ni greu signalau segmentu trwy weadu raster y gydran sy'n ffurfio'r dellt (Ffig. 1c, d). O dan amodau cydlynol, mae pob gwead yn symud ar hyd cyfeiriad y patrwm (Ffig. 1c, "cydlynol"). Yn y cyflwr tryloyw, mae'r gwead yn symud yn berpendicwlar i gyfeiriad y grat y mae wedi'i osod arno (Ffig. 1c, "tryloyw"). Rydym yn rheoli anhawster y dasg trwy newid cyferbyniad y label gwead hwn. Yn y treialon â chiwiau, gwobrwywyd mwncïod am ymatebion sy'n cyfateb i giwiau gwead, a chynigiwyd gwobrau ar hap (ods 50/50) mewn treialon yn cynnwys patrymau heb giwiau gwead (amod cyferbyniad gwead sero).
Dangosir data ymddygiadol o ddau arbrawf cynrychioliadol yn Ffigur 2a, ac mae ymatebion wedi'u plotio fel cyfran o farnau o gydlyniant yn erbyn cyferbyniad signalau gwead (tybir bod cyferbyniad tryloywder yn negyddol yn ôl diffiniad) ar gyfer patrymau sy'n symud i fyny neu i lawr, yn y drefn honno. At ei gilydd, effeithiwyd yn ddibynadwy ar ganfyddiad y mwncïod o gydlyniant/tryloywder gan arwydd (tryloyw, cydlynol) a chryfder (cyferbyniad) y ciw gwead (ANOVA; mwnci N: cyfeiriad – F = 0.58, p = 0.45, arwydd – F = 1248, p < 10−10, cyferbyniad – F = 22.63, p < 10;−10 mwnci S: cyfeiriad – F = 0.41, p = 0.52, arwydd – F = 2876.7, p < 10−10, cyferbyniad – F = 36.5, p < 10−10). At ei gilydd, effeithiwyd yn ddibynadwy ar ganfyddiad y mwncïod o gydlyniant/tryloywder gan arwydd (tryloyw, cydlynol) a chryfder (cyferbyniad) y ciw gwead (ANOVA; mwnci N: cyfeiriad – F = 0.58, p = 0.45, arwydd – F = 1248, p < 10−10, cyferbyniad – F = 22.63, p < 10; −10 mwnci S: cyfeiriad – F = 0.41, p = 0.52, arwydd – F = 2876.7, p < 10−10, cyferbyniad – F = 36.5, p < 10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как знак (прозрачностьен), когерностьен, когерностьен, кограчностьени (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10, 2 − F = 10, 2 − p < 10; −10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, р < 10-10). Yn gyffredinol, effeithiwyd yn sylweddol ar ganfyddiad mwncïod o gydlyniant/tryloywder gan y ddau gan yr arwydd (tryloywder, cydlyniant) a chryfder (cyferbyniad) y nodwedd weadol (ANOVA; mwnci N: cyfeiriad — F = 0.58, p = 0.45, arwydd — F = 1248, p < 10−10, cyferbyniad – F = 22.63, p < 10; -10 mwnci S: cyfeiriad – F = 0.41, p = 0.52, arwydd – F = 2876.7, p < 10 −10, cyferbyniad – F = 36.5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度 (对比度) 的可靠影响；猴子N:方向- F = 0.58，p = 0.45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22.63, p < 10;−10 猴子S: 方向– F = 0.41, p = 0.52, 符号– F = 2876.7, p < 10−10, 对比度– F = 36.5, p < 10-10）。总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度 (对比度) 的可靠影响；猴子N:方向- F = 0.58，p = 0.45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22.63, p < 10;−10 36.5，p < 10-10）.Yn gyffredinol, roedd canfyddiad o gydlyniant/tryloywder mwnci wedi'i effeithio'n sylweddol gan arwydd (tryloywder, cydlyniant) a dwyster (cyferbyniad) signalau gwead (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; mwnci N: cyfeiriadedd – F = 0.58, p = 0.45, arwydd – F = 1248, p < 10−10, Cyferbyniad – F = 22.63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,05-1 p). −10 Mwnci S: Cyfeiriadedd – F = 0.41, p = 0.52, Arwydd – F = 2876.7, p < 10-10, Cyferbyniad – F = 36.5, p < 10-10).Cafodd ffwythiannau cronnus Gaussaidd eu ffitio i'r data o bob sesiwn i nodweddu nodweddion seicoffisegol y mwncïod. Mae ffig. 2b yn dangos dosbarthiad y cytundeb ar gyfer y modelau hyn dros yr holl sesiynau ar gyfer y ddau fwnci. Ar y cyfan, cwblhaodd y mwncïod y dasg yn gywir ac yn gyson, a gwrthodwyd llai na 13% o'r sesiynau dau fwnci oherwydd ffit gwael i'r model Gaussaidd cronnus.
a Enghreifftiau ymddygiadol o fwncïod mewn sesiynau cynrychioliadol (n ≥ 20 o dreialon fesul cyflwr ysgogiad). Yn y paneli chwith (dde), mae data o un sesiwn mwnci N(S) wedi'i blotio fel sgoriau dethol cydlynol (cyfeirnod) yn erbyn cyferbyniad arwyddion signalau gwead (abscissa). Yma tybir bod gan weadau tryloyw (cydlynol) werthoedd negyddol (positif). Adeiladwyd ymatebion ar wahân yn ôl cyfeiriad symudiad y patrwm (i fyny (90°) neu i lawr (270°)) yn y prawf. Ar gyfer y ddau anifail, mae perfformiad, p'un a yw'r ymateb wedi'i rannu â chyferbyniad 50/50 (PSE – saethau solet) neu faint o gyferbyniad gweadol sydd ei angen i gefnogi lefel benodol o berfformiad (trothwy – saethau agored), yn y cyfeiriadau drifft hyn. b Histogram wedi'i ffitio o werthoedd R2 y ffwythiant cronnus Gaussaidd. Dangosir data Mwnci S(N) ar y chwith (dde). c (Uchaf) PSE wedi'i fesur ar gyfer y grid wedi'i symud i lawr (cyfeirnod) o'i gymharu â'r PSE wedi'i symud i fyny'r grid (abscissa) a blotiwyd, gydag ymylon yn cynrychioli'r dosbarthiad PSE ar gyfer pob cyflwr a saethau'n nodi'r cymedr ar gyfer pob cyflwr. Rhoddir data ar gyfer pob sesiwn mwnci N(S) yn y golofn chwith (dde). (Gwaelod) Yr un confensiwn ag ar gyfer data PSE, ond ar gyfer trothwyon nodwedd wedi'u ffitio. Nid oedd unrhyw wahaniaethau arwyddocaol mewn trothwyon PSE na thueddiadau ffasiwn (gweler y testun). d Mae PSE a llethr (cyfeirnod) wedi'u plotio yn dibynnu ar gyfeiriadedd raster normaleiddiedig y gydran gwahanu onglog (“ongl grating integrol” – abscissa). Y cylchoedd agored yw'r cymedrau, y llinell solet yw'r model atchweliad sy'n ffitio orau, a'r llinell ddotiog yw'r cyfwng hyder 95% ar gyfer y model atchweliad. Mae cydberthynas arwyddocaol rhwng PSE ac ongl integreiddio normaleiddiedig, ond nid llethr ac ongl integreiddio normaleiddiedig, sy'n awgrymu bod y ffwythiant seicometrig yn symud wrth i'r ongl wahanu dellt y gydran, ond nid yn hogi nac yn fflatio. (Mwnci N, n = 32 sesiwn; Mwnci S, n = 43 sesiwn). Ym mhob panel, mae'r bariau gwall yn cynrychioli gwall safonol y cymedr. Haha. Cydlyniant, sgôr cydraddoldeb goddrychol PSE, norm. safoni.
Fel y nodwyd uchod, roedd cyferbyniad y ciwiau gwead a chyfeiriad symudiad y patrwm yn amrywio ar draws treialon, gyda symbyliadau'n symud i fyny neu i lawr mewn treial penodol. Gwneir hyn i leihau effeithiau addasol seicoffisegol11 a niwronaidd28. Cyfeiriadedd patrwm yn erbyn rhagfarn (pwynt cydraddoldeb goddrychol neu PSE) (prawf swm rheng Wilcoxon; mwnci N: z = 0.25, p = 0.8; mwnci S: z = 0.86, p = 0.39) neu drothwy swyddogaeth wedi'i ffitio (swm rhengoedd Wilcoxon; mwnci N: z = 0.14, p = 0.89, mwnci S: z = 0.49, p = 0.62) (Ffig. 2c). Yn ogystal, nid oedd unrhyw wahaniaethau arwyddocaol rhwng mwncïod o ran graddfa'r cyferbyniad gwead sy'n ofynnol i gynnal lefelau trothwy perfformiad (mwnci N = 24.5% ± 3.9%, mwnci S = 18.9% ± 1.9%; swm rheng Wilcoxon, z = 1.01, p = 0.31).
Ym mhob sesiwn, fe wnaethom newid yr ongl rhyng-dellt sy'n gwahanu cyfeiriadau'r delltiau cydran. Mae astudiaethau seicoffisegol wedi dangos bod pobl yn fwy tebygol o ganfod cell 10 fel un sydd wedi'i chysylltu pan fydd yr ongl hon yn llai. Pe bai'r mwncïod yn adrodd yn ddibynadwy ar eu canfyddiad o gydlyniant/tryloywder, yna yn seiliedig ar y canfyddiadau hyn, byddai rhywun yn disgwyl i PSE, y cyferbyniad gwead sy'n cyfateb i raniad unffurf rhwng dewisiadau cydlyniant a thryloywder, gynyddu ar ôl rhyngweithio. Ongl dellt. Dyma oedd yr achos yn wir (Ffig. 2d; yn cwympo ar draws cyfeiriadau patrwm, Kruskal–Wallis; mwnci N: χ2 = 23.06, p < 10−3; mwnci S: χ2 = 22.22, p < 10−3; cydberthynas rhwng ongl rhyng-gratio wedi'i normaleiddio a PSE – mwnci N: r = 0.67, p < 10−9; mwnci S: r = 0.76, p < 10−13). Dyma oedd yr achos yn wir (Ffig. 2d; yn cwympo ar draws cyfeiriadau patrwm, Kruskal–Wallis; mwnci N: χ2 = 23.06, p < 10−3; mwnci S: χ2 = 22.22, p < 10−3; cydberthynas rhwng ongl rhyng-gratio wedi'i normaleiddio a PSE – mwnci N: r = 0.67, p < 10−9; mwnci S: r = 0.76, p < 10−13). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уололис; обез2, Крускал-Уолис; обез2, Крускал-Уолис; обез2, за по поперек, Крускал-Уолис; 10–3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–3; 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). Digwyddodd hyn yn wir (Ffig. 2d; cwymp ar draws cyfeiriad y patrwm, Kruskal-Wallis; mwnci N: χ2 = 23.06, p < 10–3; mwnci S: χ2 = 22.22, p < 10–3; cydberthynas rhwng ongl dellt wedi'i normaleiddio a PSE – mwnci N: r = 0.67, p < 10-9, mwnci S: r = 0.76, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠, Kruskal-Wallis; 10-3;情况确实 如此 （图 图 2D ； 方向折叠, kruskal-wallis ； n ： ：2 = 23.06 ， p <10-3 ； ： 猴2, 2 = 23.06 ， p < 10-3 ； ： 猴2 叠< 10-3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子猴子 猴子 猴子 猴子N:r = 0.67，p < 10-9， S = 0.67，p < 10-9 子 < 10-9 子10-13）. Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезья на N: 3,2- p; обезьяна S: χ2 = 22,22, t < 10-3; Dyma oedd yr achos yn wir (Ffig. 2d; plyg ar hyd echelin y modd, Kruskal-Wallis; mwnci N: χ2 = 23.06, p < 10-3; mwnci S: χ2 = 22.22, p < 10-3; cornel rhyng-dellt wedi'i normaleiddio). ABCh-обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). Mwnci PSE N: r = 0.67, p < 10–9, mwnci S: r = 0.76, p < 10–13).Mewn cyferbyniad, nid oedd newid yr ongl rhyng-dellt yn cael unrhyw effaith arwyddocaol ar lethr y ffwythiant seicometrig (Ffig. 2d; plyg cyfeiriadedd traws-foddol, Kruskal-Wallis; mwnci N: χ2 = 8.09, p = 0.23; mwnci S χ2 = 3.18, p = 0.67, cydberthynas rhwng ongl rhyng-dellt wedi'i normaleiddio a'r llethr – mwnci N: r = -0.4, p = 0.2, mwnci S: r = 0.03, p = 0.76). Felly, yn unol â data seicoffisegol person, effaith gyfartalog newid yr ongl rhwng y gratiau yw symudiad mewn pwyntiau dadleoli, ac nid cynnydd neu ostyngiad mewn sensitifrwydd i signalau segmentu.
Yn olaf, mae gwobrau'n cael eu neilltuo ar hap gyda thebygolrwydd o 0.5 mewn treialon heb unrhyw gyferbyniad gwead. Pe bai pob mwnci yn ymwybodol o'r hap-drefn unigryw hwn ac yn gallu gwahaniaethu rhwng dim cyferbyniad gwead ac ysgogiadau ciw, gallent ddatblygu gwahanol strategaethau ar gyfer y ddau fath o dreialon. Mae dau arsylwad yn awgrymu'n gryf nad yw hyn yn wir. Yn gyntaf, roedd newid ongl y gratiad yn cael effeithiau ansoddol tebyg ar sgoriau ciw a chyferbyniad gwead sero (Ffig. 2d a Ffig. Atodol 1). Yn ail, ar gyfer y ddau fwnci, ​​mae'n annhebygol y bydd y dewis treial sefydlog-ddeuol yn ailadrodd y dewis gwobr diweddaraf (blaenorol) (prawf binomial, N mwncïod: 0.52, z = 0.74, p = 0.22; S mwncïod: 0.51, r = 0.9, p = 0.18).
I gloi, roedd ymddygiad y mwncïod yn ein tasg segmentu o dan reolaeth ysgogiad dda. Mae dibyniaeth barnau canfyddiadol ar arwydd a maint ciwiau gwead, yn ogystal â newidiadau yn PSE gydag ongl grating, yn dangos bod y mwncïod wedi adrodd eu canfyddiad goddrychol o gydlyniant/tryloywder modur. Yn olaf, ni chafodd ymatebion y mwncïod yn y treialon cyferbyniad gwead sero eu heffeithio gan hanes gwobrwyo treialon blaenorol ac fe'u heffeithiwyd yn sylweddol gan newidiadau onglog rhyng-raster. Mae hyn yn awgrymu bod y mwncïod yn parhau i adrodd eu canfyddiad goddrychol o gyfluniad wyneb y dellt o dan yr amod pwysig hwn.
Fel y soniwyd uchod, mae'r trawsnewidiad mewn cyferbyniad gwead o negatif i bositif yn gyfwerth â'r trawsnewidiad canfyddiadol mewn ysgogiadau o dryloyw i gydlynol. Yn gyffredinol, ar gyfer cell benodol, mae'r ymateb MT yn tueddu i gynyddu neu leihau wrth i'r cyferbyniad gwead newid o negatif i bositif, ac mae cyfeiriad yr effaith hon fel arfer yn dibynnu ar gyfeiriad symudiad y patrwm/cydran. Er enghraifft, dangosir cromliniau tiwnio cyfeiriadol dwy gell MT gynrychioliadol yn Ffigur 3 ynghyd ag ymatebion y celloedd hyn i gratiau sy'n cynnwys signalau gwead cydlynol neu dryloyw cyferbyniad isel neu uchel. Rydym wedi ceisio mewn rhyw ffordd fesur yr ymatebion grid hyn yn well, a allai fod yn gysylltiedig â pherfformiad seicoffisiolegol ein mwncïod.
Plot pegynol o gromlin tiwnio cyfeiriadol cell MT mwnci gynrychioliadol S mewn ymateb i un arae sinwsoidaidd. Mae'r ongl yn dangos cyfeiriad symudiad y grat, mae'r maint yn dangos yr allyrredd, ac mae cyfeiriad dewisol y gell yn gorgyffwrdd tua 90° (i fyny) â chyfeiriad un o'r cydrannau i gyfeiriad y patrwm grat. b Histogram ysgogiad-amser wythnosol (PSTH) y grid ymateb, wedi'i symud i gyfeiriad y templed 90° (a ddangosir yn sgematig ar y chwith) ar gyfer y gell a ddangosir yn a. Mae ymatebion wedi'u didoli yn ôl math o awgrym gwead (cydlynol/tryloyw - panel canol/dde yn y drefn honno) a chyferbyniad Michelson (awgrym lliw PSTH). Dim ond ymdrechion cywir a ddangosir ar gyfer pob math o signalau gwead cyferbyniad isel a chyferbyniad uchel. Ymatebodd celloedd yn well i batrymau dellt drifftio i fyny gyda chiwiau gwead tryloyw, a chynyddodd yr ymateb i'r patrymau hyn gyda chynnydd mewn cyferbyniad gwead. Mae c, d yr un confensiynau ag yn a a b, ond ar gyfer celloedd MT heblaw am fwnci S, mae eu cyfeiriadedd dewisol bron yn gorgyffwrdd â chyfeiriadedd y grid drifftio i lawr. Mae'r uned yn ffafrio gratiau sy'n symud i lawr gyda chiwiau gwead cydlynol, ac mae'r ymateb i'r patrymau hyn yn cynyddu gyda chyferbyniad gwead cynyddol. Ym mhob panel, mae'r ardal gysgodol yn cynrychioli gwall safonol y cymedr. Sbociau. Pigau, eiliadau. eiliad.
I archwilio'r berthynas rhwng cyfluniad arwyneb y dellt (gydlynol neu dryloyw) fel y nodir gan ein signalau gwead a gweithgaredd MT, fe wnaethom atchweliad yn gyntaf y gydberthynas rhwng celloedd ar gyfer symudiad cydlynol (llethr positif) neu symudiad tryloyw (llethr negyddol) trwy atchweliad. rhoddir i ddosbarthu celloedd yn ôl cyfradd ymateb arwyddion o'i gymharu â chyferbyniad (ar wahân ar gyfer pob cyfeiriad modd). Dangosir enghreifftiau o'r cromliniau tiwnio dellt hyn o'r un gell enghreifftiol yn Ffigur 3 yn Ffigur 4a. Ar ôl dosbarthu, fe wnaethom ddefnyddio dadansoddiad perfformiad derbynnydd (ROC) i fesur sensitifrwydd pob cell i fodiwleiddio signalau gwead (gweler Dulliau). Gellir cymharu'r swyddogaethau niwrometrig a geir yn y modd hwn yn uniongyrchol â nodweddion seicoffisegol y mwncïod yn yr un sesiwn er mwyn cymharu sensitifrwydd seicoffisegol niwronau i weadau dellt yn uniongyrchol. Fe wnaethom gynnal dau ddadansoddiad canfod signal ar gyfer pob uned yn y sampl, gan gyfrifo nodweddion niwrometrig ar wahân ar gyfer pob cyfeiriad o'r patrwm (eto, i fyny neu i lawr). Mae'n bwysig nodi, ar gyfer y dadansoddiad hwn, mai dim ond treialon lle (i) roedd yr ysgogiadau'n cynnwys ciw gwead a (ii) ymatebodd y mwncïod yn unol â'r ciw hwnnw (h.y., treialon "cywir") a gynhwyswyd gennym.
Mae cyfraddau tân wedi'u plotio yn erbyn cyferbyniad arwyddion gwead, yn y drefn honno, ar gyfer gratiau sy'n symud i fyny (chwith) neu i lawr (dde), mae'r llinell solet yn cynrychioli'r atchweliad llinol sy'n ffitio orau, ac mae'r data yn y rhes uchaf (gwaelod) wedi'i gymryd o'r rhai a ddangosir yn Ffig. . Rice. 3a Cell, b (Ffig. 3c, d). Defnyddiwyd nodweddion llethr atchweliad i aseinio ciwiau gwead dewisol (cydlynol/tryloyw) i bob cyfuniad cyfeiriadedd cell/dellt (n ≥ 20 treial fesul cyflwr ysgogiad). Mae bariau gwall yn cynrychioli gwyriad safonol y cymedr. Disgrifir ffwythiannau niwrometrig yr unedau a ddangosir yn ba ynghyd â'r ffwythiannau seicometrig a gasglwyd yn ystod yr un sesiwn. Nawr, ar gyfer pob nodwedd, rydym yn plotio'r dewis awgrym offer dewisol (cyfeirnod) (gweler testun) fel canran o gyferbyniad arwyddion y gwead (abscissa). Mae cyferbyniad gwead wedi'i newid fel bod awgrymiadau offer dewisol yn bositif ac awgrymiadau offer gwag yn negyddol. Dangosir y data o'r gridiau drifftio i fyny (i lawr) yn y paneli chwith (dde), yn y rhesi uchaf (isaf) - y data o'r celloedd a ddangosir yn Ffig. 3a,b (Ffig. 3c,d). Dangosir y cymhareb trothwy niwrometrig a seicometrig (N/P) ym mhob panel. Sbociau. Pigau, eiliadau. eiliad, cyfeiriadur. cyfeiriad, talaith a ffefrir, psi. Seicometreg, Niwroleg.
Dangosir cromliniau tiwnio dellt a ffwythiannau niwrometrig dau gell MT cynrychioliadol a'u ffwythiannau seicometrig cysylltiedig, wedi'u crynhoi ynghyd â'r ymatebion hyn, ym mhaneli uchaf ac isaf Ffigur 4a,b, yn y drefn honno. Mae'r celloedd hyn yn dangos cynnydd neu ostyngiad bras undonog wrth i'r awgrym o wead fynd o dryloyw i gydlynol. Yn ogystal, mae cyfeiriad a chryfder y bond hwn yn dibynnu ar gyfeiriad symudiad y dellt. Yn olaf, dim ond at briodweddau seicoffisegol y symudiad grid unffordd yr oedd y ffwythiannau niwrometrig a gyfrifwyd o ymatebion y celloedd hyn yn mynd (ond nid oeddent yn cyfateb i) briodweddau seicoffisegol y symudiad grid unffordd. Crynhowyd y ddau ffwythiant niwrometrig a seicometrig gyda throthwyon, h.y. yn cyfateb i tua 84% o gyferbyniad a ddewiswyd yn gywir (sy'n cyfateb i'r cymedr + 1 sd o'r ffwythiant Gaussaidd cronnus wedi'i ffitio). Ar draws y sampl gyfan, roedd y gymhareb N/P, sef y gymhareb o'r trothwy niwrometrig i'r un seicometrig, ar gyfartaledd yn 12.4 ± 1.2 yn mwnci N a 15.9 ± 1.8 yn mwnci S, ac i'r dellt symud i o leiaf un cyfeiriad, dim ond ~16% (18). %) o unedau o fwnci N (mwnci S) (Ffig. 5a). O'r enghraifft gell a ddangosir yn y ffigur. Fel y gwelir yn Ffigurau 3 a 4, gall sensitifrwydd niwronau gael ei effeithio gan y berthynas rhwng cyfeiriadedd dewisol y gell a chyfeiriad symudiad y dellt a ddefnyddir yn yr arbrofion. Yn benodol, mae'r cromliniau addasu cyfeiriadedd yn Ffig. 3a,c yn dangos y berthynas rhwng gosodiad cyfeiriadedd niwronau arae sinwsoidaidd sengl a'i sensitifrwydd i symudiad tryloyw/cydlynol yn ein harae gweadog. Dyma oedd yr achos i'r ddau fwnci (ANOVA; cyfeiriadau cymharol a ffefrir wedi'u rhoi mewn bin gyda datrysiad o 10°; mwnci N: F = 2.12, p < 0.01; mwnci S: F = 2.01, p < 0.01). Dyma oedd yr achos i'r ddau fwnci (ANOVA; cyfeiriadau cymharol a ffefrir wedi'u rhoi mewn bin gyda datrysiad o 10°; mwnci N: F = 2.12, p < 0.01; mwnci S: F = 2.01, p < 0.01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления объепрены разрешением 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; Dyma oedd yr achos i'r ddau fwnci (ANOVA; cyfeiriadau cymharol a ffefrir wedi'u grwpio ar benderfyniad 10°; mwnci N: F=2.12, p<0.01; mwnci S: F=2.01, p<0.01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方况，<2p = 2 p = 2 p 0.01；猴子S:F = 2.01，p <0.01）。两只猴子都是这种（方差分析以以 10 ° 分辨率 合并 的相对方孌 （ 并 的 相对方孌 ； ；； ， p <0.01 ； ： ： f = 2.01 ， t <0.01。。。。。。）））））））））））））））））））））））））））） Это agus обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; Dyma oedd yr achos i'r ddau fwnci (ANOVA; cyfeiriadedd cymharol a ffefrir wedi'i gronni ar benderfyniad 10°; mwnci N: F=2.12, p<0.01; mwnci S: F=2.01, p<0.01).O ystyried y graddau mawr o amrywioldeb mewn sensitifrwydd niwronau (Ffig. 5a), er mwyn delweddu dibyniaeth sensitifrwydd niwronau ar gyfeiriadau cymharol a ffefrir, fe wnaethom yn gyntaf normaleiddio cyfeiriadedd dewisol pob cell i'r cyfeiriadedd "gorau" ar gyfer symudiad y patrwm grid (h.y. cyfeiriad). lle mae'r grat yn ffurfio'r ongl leiaf rhwng cyfeiriadedd dewisol y gell a chyfeiriadedd y patrwm grat). Gwelsom fod trothwyon cymharol niwronau (trothwy ar gyfer cyfeiriadedd dellt "gwaethaf"/trothwy ar gyfer cyfeiriadedd dellt "gorau") yn amrywio gyda'r cyfeiriadedd dewisol normaleiddiedig hwn, gyda chopaon yn y gymhareb trothwy hon yn digwydd o amgylch patrymau neu gyfeiriadau cydrannau (Ffigur 5b). Ni ellid esbonio'r effaith hon gan duedd yn y dosbarthiad o gyfeiriadau dewisol yn yr unedau ym mhob sampl tuag at un o'r patrwm plaid neu gyfeiriadau cydran (Ffig. 5c; prawf Rayleigh; mwnci N: z = 8.33, p < 10−3, cymedr crwn = 190.13 gradd ± 9.83 gradd; mwnci S: z = 0.79, p = 0.45) ac roedd yn gyson ar draws onglau rhyng-gratio plaid (Ffig. Atodol 2). Ni ellid esbonio'r effaith hon gan duedd yn y dosbarthiad o gyfeiriadau dewisol yn yr unedau ym mhob sampl tuag at un o'r cyfeiriadau patrwm plaid neu gydran (Ffig. 5c; prawf Rayleigh; mwnci N: z = 8.33, p < 10−3 , cymedr crwn = 190.13 gradd ± 9.83 gradd; mwnci S: z = 0.79, p = 0.45) ac roedd yn gyson ar draws onglau rhyng-gratio plaid (Ffig. Atodol 2). Этот эфект нельзя было объяснить смещением распределения предпочтительных направлениь вйжоделение выборке в сторону одного из клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. 5в; критерий Рьье3 = критерий Рьье3 = критерий Рььез3 = критерий Рььез3; p < 10–3). Ni ellid esbonio'r effaith hon gan symudiad yn nosbarthiad y cyfeiriadau dewisol mewn unedau ym mhob sampl tuag at un o'r cyfeiriadau sgwariog neu gyfeiriadau cydran (Ffig. 5c; prawf Rayleigh; mwnci N: z = 8.33, p < 10–3)., cymedr crwn = 190.13 gradd ± 9.83 gradd; mwnci S: z = 0.79, p = 0.45) ac roedd yr un peth ar gyfer pob cornel o'r grid plaid (Ffigur Atodol 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子Cliciwch i weld mwy o luniau o ddelweddau = 8.33 ， p < 10-3 ， 圆形平均值 = 190.13 度± 9.83 度；猴子S:z = 0.79，p = 0.45）并且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）。这种效应不能通过每样本中单元中优选方向分布偏向偏向 向期来解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8.33 ， p <10-3 ， 平均值平均值圆圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Этот эфект не может быть объяснен тем, что распределение предпочтительных ориентацикет в компании образце смещено либо в сторону структуры решетки, либо в сторону одной из ориентаций компонентов (рисирирв5; Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Ni ellir esbonio'r effaith hon gan y ffaith bod dosbarthiad y cyfeiriadau dewisol mewn celloedd ym mhob sampl yn rhagfarnllyd naill ai tuag at strwythur y dellt neu tuag at un o gyfeiriadau'r cydrannau (Ffig. 5c; prawf Rayleigh; mwnci N: z = 8.33, p < 10–3)., cyfartaledd crwn) = 190.13 gradd ± 9.83 gradd; mwnci S: z = 0.79, p = 0.45) ac roeddent yn gyfartal o ran onglau dellt rhwng gridiau (Ffig. Atodol 2).Felly, mae sensitifrwydd niwronau i gridiau gweadog yn dibynnu, o leiaf yn rhannol, ar briodweddau sylfaenol tiwnio MT.
Mae'r panel chwith yn dangos dosbarthiad y cymhareb N/P (trothwy niwron/seicoffisiolegol); mae pob cell yn darparu dau bwynt data, un ar gyfer pob cyfeiriad y mae'r patrwm yn symud iddo. Mae'r panel dde yn plotio trothwyon seicoffisegol (cyfeirnod) yn erbyn trothwyon niwronaidd (abscissa) ar gyfer pob uned yn y sampl. Mae'r data yn y rhes uchaf (gwaelod) o fwnci N (S). b Mae cymhareb trothwy wedi'i normaleiddio wedi'i plotio yn erbyn maint y gwahaniaeth rhwng y cyfeiriadedd dellt gorau posibl a'r cyfeiriadedd celloedd a ffefrir. Diffinnir y cyfeiriad "gorau" fel cyfeiriad y strwythur grat (wedi'i fesur gydag un grat sinwsoidaidd) agosaf at gyfeiriad y gell a ffefrir. Cafodd data ei finio yn gyntaf yn ôl cyfeiriadedd a ffefrir a normaleiddiwyd (biniau 10°), yna cafodd cymhareb trothwy ei normaleiddio i'r gwerth uchaf a'i gyfartaleddu o fewn pob bin. Celloedd â chyfeiriadedd a ffefrir ychydig yn fwy neu'n llai na chyfeiriadedd cydrannau'r dellt oedd â'r gwahaniaeth mwyaf mewn sensitifrwydd i gyfeiriadedd y patrwm dellt. c Histogram pinc o ddosbarthiad y cyfeiriadedd a ffefrir o bob uned MT a gofnodwyd ym mhob mwnci.
Yn olaf, mae ymateb y MT yn cael ei fodiwleiddio gan gyfeiriad y symudiad gratio a manylion ein signalau segmentu (gwead). Dangosodd cymhariaeth o sensitifrwydd niwronau a seicoffisegol, yn gyffredinol, fod unedau MT yn llawer llai sensitif i signalau gwead cyferbyniol na mwncïod. Fodd bynnag, roedd sensitifrwydd y niwron yn newid yn dibynnu ar y gwahaniaeth rhwng cyfeiriadedd dewisol yr uned a chyfeiriad symudiad y grid. Roedd y celloedd mwyaf sensitif yn tueddu i fod â dewisiadau cyfeiriadedd a oedd bron yn gorchuddio'r patrwm dellt neu un o'r cyfeiriadeddau cyfansoddol, ac roedd is-set fach o'n samplau yr un mor sensitif neu'n fwy sensitif na chanfyddiad mwncïod o wahaniaethau cyferbyniad. I benderfynu a oedd signalau o'r unedau mwy sensitif hyn yn gysylltiedig yn agosach â chanfyddiad mewn mwncïod, archwiliwyd y gydberthynas rhwng canfyddiad ac ymatebion niwronau.
Cam pwysig wrth sefydlu cysylltiad rhwng gweithgaredd niwral ac ymddygiad yw sefydlu cydberthnasau rhwng niwronau ac ymatebion ymddygiadol i ysgogiadau cyson. Er mwyn cysylltu ymatebion niwral â dyfarniadau segmentu, mae'n hanfodol creu ysgogiad sydd, er gwaethaf bod yr un peth, yn cael ei ganfod yn wahanol mewn gwahanol dreialon. Yn yr astudiaeth bresennol, cynrychiolir hyn yn benodol gan gratiad cyferbyniad gwead sero. Er ein bod yn pwysleisio, yn seiliedig ar swyddogaethau seicometrig anifeiliaid, bod gratiau â chyferbyniad gwead lleiaf (llai na ~20%) fel arfer yn cael eu hystyried yn gydlynol neu'n dryloyw.
Er mwyn mesur i ba raddau y mae ymatebion MT yn cydberthyn ag adroddiadau canfyddiadol, fe wnaethom gynnal dadansoddiad tebygolrwydd dethol (CP) o'n data grid (gweler 3). Yn gryno, mae CP yn fesur anbarametrig, ansafonol sy'n mesur y berthynas rhwng ymatebion pigau a barnau canfyddiadol30. Gan gyfyngu'r dadansoddiad i dreialon gan ddefnyddio gridiau heb unrhyw gyferbyniad gweadol a sesiynau lle gwnaeth mwncïod o leiaf bum dewis ar gyfer pob math o'r treialon hyn, fe wnaethom gyfrifo SR ar wahân ar gyfer pob cyfeiriad o symudiad grid. Ar draws mwncïod, gwelsom werth CP cymedrig yn sylweddol uwch nag y byddem yn ei ddisgwyl trwy siawns (Ffig. 6a, d; mwnci N: CP cymedrig: 0.54, CI 95%: (0.53, 0.56), prawf-t dwy ochr yn erbyn null o CP = 0.5, t = 6.7, p < 10−9; mwnci S: CP cymedrig: 0.55, CI 95%: (0.54, 0.57), prawf-t dwy ochr, t = 9.4, p < 10−13). Ar draws mwncïod, gwelsom werth CP cymedrig yn sylweddol uwch nag y byddem yn ei ddisgwyl trwy siawns (Ffig. 6a, d; mwnci N: CP cymedrig: 0.54, CI 95%: (0.53, 0.56), prawf-t dwy ochr yn erbyn null o CP = 0.5, t = 6.7, p < 10−9; mwnci S: CP cymedrig: 0.55, CI 95%: (0.54, 0.57), prawf-t dwy ochr, t = 9.4, p < 10−13).Mewn mwncïod, gwelsom CP cymedrig yn sylweddol uwch na'r disgwyl ar hap (Ffig. 6a, d; mwnci N: CP cymedrig: 0.54, CI 95%: (0.53, 0.56), prawf-t dau gynffon yn erbyn gwerthoedd null).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0.5, t = 6.7, p < 10–9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13). mwnci S: cymedr CP: 0.55, CI 95%: (0.54, 0.57), prawf-t dau gynffon, t = 9.4, p < 10–13).在猴子中，我们观察到平均 CP 值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猹子5:5%:5 CI: （0.53，0.56）, 针对空值的双边t 检验CP = 0.5, t = 6.7, p < 10−9;双边t 检验, t = 9.4, p < 10−13).在猴子中，我们观察平均平均值显着大于我们偶然的值（图图 图 图 图平均 ： 0.54，95% Ci ： 0.53，0.56） ， 空值 检验 CP = 0.5, t = 6.7, p < 10−9; 猴子S: 平均CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), 双边t检验, t=9.4, p < 10−13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что мы моголижи случайно (рис. 6a, d; обезяяна n: среднее cp: 0,54, 95% ди: (0,53, 0,56), двусторонний t- т 7, pp п 7 т < 10-9, обезьяна S: средний CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10-13). Mewn mwncïod, gwelsom werthoedd CP cymedrig ymhell uwchlaw'r hyn y gallem ei ddisgwyl trwy siawns (Ffig. 6a, d; mwnci N: CP cymedrig: 0.54, CI 95%: (0.53, 0.56), prawf-t dau gynffon CP vs. sero = 0.5, t = 6.7, p < 10-9, mwnci S: CP cymedrig: 0.55, CI 95%: (0.54, 0.57), maen prawf-t dau gynffon, t = 9.4, p < 10-13).Felly, mae niwronau MT yn tueddu i danio'n gryfach hyd yn oed yn absenoldeb unrhyw arwyddion segmentu amlwg, pan fydd canfyddiad yr anifail o symudiad y dellt yn cyd-fynd â dewisiadau'r gell.
a Dosbarthiad tebygolrwydd dethol ar gyfer gridiau heb signalau gwead ar gyfer samplau a gofnodwyd o fwnci N. Gall pob cell gyfrannu hyd at ddau bwynt data (un ar gyfer pob cyfeiriad symudiad grid). Mae gwerth CP cymedrig uwchlaw ar hap (saethau gwyn) yn dangos bod perthynas arwyddocaol ar y cyfan rhwng gweithgaredd MT a chanfyddiad. b Er mwyn archwilio effaith unrhyw ragfarn dethol posibl, fe wnaethom gyfrifo CP ar wahân ar gyfer unrhyw ysgogiad y gwnaeth y mwncïod o leiaf un gwall ar ei gyfer. Mae'r tebygolrwyddau dethol wedi'u plotio fel swyddogaeth o'r gymhareb ddethol (pref/null) ar gyfer pob ysgogiad (chwith) a'r gwerthoedd absoliwt o gyferbyniad marc gwead (dde, data o 120 o gelloedd unigol). Mae'r llinell solet a'r ardal gysgodol yn y panel chwith yn cynrychioli'r cymedr ± sem o'r cyfartaledd symudol 20 pwynt. Roedd y tebygolrwyddau dethol a gyfrifwyd ar gyfer ysgogiadau â chymhareb dethol anghytbwys, fel gridiau â chyferbyniad signal uchel, yn wahanol yn fwy ac wedi'u clystyru o amgylch posibiliadau. Mae'r ardal gysgodol lwyd yn y panel dde yn pwysleisio cyferbyniad y nodweddion a gynhwysir yng nghyfrifiad y tebygolrwydd dethol uchel. c Mae tebygolrwydd dewis mawr (cyfeirnod) wedi'i blotio yn erbyn trothwy'r niwron (abscissa). Roedd y tebygolrwydd o ddewis wedi'i gydberthyn yn negyddol sylweddol â'r trothwy. Mae'r confensiwn df yr un fath ag ac ond mae'n berthnasol i 157 o ddata sengl o fwnci S oni nodir yn wahanol. g Mae'r tebygolrwydd dewis uchaf (cyfeirnod) wedi'i blotio yn erbyn y cyfeiriad dewisol wedi'i normaleiddio (abscissa) ar gyfer pob un o'r ddau fwnci. Cyfrannodd pob cell MT ddau bwynt data (un ar gyfer pob cyfeiriad o'r strwythur dellt). h Plotiau blwch mawr o debygolrwydd dewis ar gyfer pob ongl rhyng-raster. Mae'r llinell solet yn nodi'r canolrif, mae ymylon isaf ac uchaf y blwch yn cynrychioli'r 25ain a'r 75ain ganradd yn y drefn honno, mae'r mwstas wedi'u hymestyn i 1.5 gwaith yr ystod rhyngchwartel, a nodir allanolion y tu hwnt i'r terfyn hwn. Mae'r data yn y paneli chwith (dde) o 120 (157) o gelloedd mwnci N(S) unigol. i Mae'r tebygolrwydd dewis uchaf (cyfeirnod) wedi'i blotio yn erbyn amser dechrau'r ysgogiad (abscissa). Cyfrifwyd CP mawr mewn petryalau llithro (lled 100 ms, cam 10 ms) drwy gydol y prawf ac yna cafodd ei gyfartaleddu dros unedau.
Mae rhai astudiaethau blaenorol wedi nodi bod CP yn dibynnu ar nifer cymharol y treialon yn y dosbarthiad cyfradd sylfaenol, sy'n golygu bod y mesur hwn yn llai dibynadwy ar gyfer ysgogiadau sy'n achosi gwahaniaethau mawr yng nghyfran pob dewis. I brofi'r effaith hon yn ein data, fe wnaethom gyfrifo'r CP ar wahân ar gyfer pob ysgogiad, waeth beth fo'r cyferbyniad gwead arwydd, a pherfformiodd y mwncïod o leiaf un treial ffug. Mae'r CP wedi'i blotio yn erbyn y gymhareb ddethol (pref/null) ar gyfer pob anifail yn Ffigur 6b ac e (panel chwith), yn y drefn honno. Wrth edrych ar y cyfartaleddau symudol, mae'n amlwg bod CP yn parhau i fod uwchlaw tebygolrwydd dros ystod eang o ods dethol, gan ostwng dim ond pan fydd y ods yn gostwng (cynyddu) islaw (uwchlaw) 0.2 (0.8). Yn seiliedig ar nodweddion seicometrig anifeiliaid, byddem yn disgwyl i gyfernodau dethol o'r maint hwn fod yn berthnasol i ysgogiadau â chiwiau gwead cyferbyniad uchel (cydlynol neu dryloyw) yn unig (gweler enghreifftiau o nodweddion seicometrig yn Ffig. 2a, b). I benderfynu a oedd hyn yn wir ac a oedd PC sylweddol yn parhau hyd yn oed ar gyfer ysgogiadau â signalau segmentu clir, archwiliwyd effaith gwerthoedd cyferbyniad gweadol absoliwt ar PC (Ffig. 6b, e-dde). Fel y disgwyliwyd, roedd CP yn sylweddol uwch na'r tebygolrwydd ar gyfer ysgogiadau sy'n cynnwys hyd at giwiau segmentu cymedrol (~20% cyferbyniad neu is).
Mewn tasgau adnabod cyfeiriadedd, cyflymder ac anghydweddiad, mae MT CP yn tueddu i fod ar ei uchaf yn y niwronau mwyaf sensitif, yn ôl pob tebyg oherwydd bod y niwronau hyn yn cario'r signalau mwyaf addysgiadol30,32,33,34.Yn gyson â'r canfyddiadau hyn, gwelsom gydberthynas gymedrol ond arwyddocaol rhwng CP mawr, a gyfrifwyd o gyfraddau tanio wedi'u sgorio-z ar draws y cyferbyniadau ciw gwead a amlygwyd yn y panel mwyaf dde o Ffig.6b, e, a throthwy niwronaidd (Ffig. 6c, f; atchweliad cymedr geometrig; mwnci N: r = −0.12, p = 0.07 mwnci S: r = −0.18, p < 10−3). 6b, e, a throthwy niwronaidd (Ffig. 6c, f; atchweliad cymedr geometrig; mwnci N: r = −0.12, p = 0.07 mwnci S: r = −0.18, p < 10−3).Yn gyson â'r canfyddiadau hyn, gwelsom gydberthynas gymedrol ond arwyddocaol rhwng y CP mawr a gyfrifwyd o sgôr-z amledd cyffroi o'r cyferbyniadau signal gwead a amlygwyd yn y panel mwyaf dde o Ffig. 6b, e, a'r trothwy niwronaidd (Ffig. 6c, f; geometrig). atchweliad cymedrig geometrig;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). mwnci N: r = -0.12, p = 0.07 mwnci S: r = -0.18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这是根据庁和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N:r = -0.12，p = 0.07 猴子S:r = -0.183p < r = -0.183p与这些发现一致，我们到大大之间存在适度但显着 的相关性性大之间存在适度但显着 的相关性性澯性昘是性濙 在、 e 和元阈值 （图图 6c、 f； 回归 ； 猴子 n : r = -0.12 ， p = 0.07 猴子S ： r = 。 、 、 -0.12 ， p = 0.07 猴子S: r = ら 、 -0.Yn gyson â'r canfyddiadau hyn, gwelsom gydberthynas gymedrol ond arwyddocaol rhwng CVs mawr fel y dangosir yn Ffig. 6b,e a throthwyon niwronau (Ffigur 6c,f; atchweliad cymedr geometrig; N mwnci: r = -0.12, p = 0.07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Mwnci S: r = -0.18, p < 10-3).Felly, roedd ciwiau o'r unedau mwyaf addysgiadol yn tueddu i ddangos cydamrywiad mwy â dyfarniadau segmentu goddrychol mewn mwncïod, sy'n bwysig waeth beth fo unrhyw giwiau gweadol a ychwanegwyd at y rhagfarn ganfyddiadol.
O ystyried ein bod wedi sefydlu perthynas o'r blaen rhwng sensitifrwydd i signalau gwead grid a chyfeiriadedd niwronaidd dewisol, roeddem yn meddwl tybed a oedd perthynas debyg rhwng CP a chyfeiriadedd dewisol (Ffig. 6g). Dim ond ychydig o arwyddocaol oedd y cysylltiad hwn yn y mwnci S (ANOVA; mwnci N: 1.03, p=0.46; mwnci S: F=1.73, p=0.04). Ni welsom unrhyw wahaniaeth yn y CP ar gyfer onglau dellt rhwng delltiau mewn unrhyw anifail (Ffig. 6h; ANOVA; mwnci N: F = 1.8, p = 0.11; mwnci S: F = 0.32, p = 0.9).
Yn olaf, mae gwaith blaenorol wedi dangos bod y CP yn newid drwy gydol y treial. Mae rhai astudiaethau wedi nodi cynnydd sydyn ac yna effaith ddethol gymharol esmwyth,30 tra bod eraill wedi nodi cynnydd cyson yn y signal dethol dros gyfnod y treial31. Ar gyfer pob mwnci, ​​fe wnaethom gyfrifo CP pob uned mewn treialon heb unrhyw gyferbyniad gweadol (yn y drefn honno, yn ôl cyfeiriadedd y patrwm) mewn celloedd 100 ms gan gamu bob 20 ms o ddechrau'r ysgogiad cyn ysgogiad i wrthbwyso cyn ysgogiad ar ôl cymedr. Dangosir y dynameg CP cyfartalog ar gyfer dau fwnci yn Ffig. 6i. Yn y ddau achos, arhosodd y CP ar lefel ar hap neu'n agos iawn ati tan bron i 500 ms ar ôl dechrau'r ysgogiad, ac ar ôl hynny cynyddodd y CP yn sydyn.
Yn ogystal â newid sensitifrwydd, dangoswyd bod CP hefyd yn cael ei effeithio gan rai rhinweddau nodweddion tiwnio celloedd. Er enghraifft, canfu Uka a DeAngelis34 fod CP yn y dasg adnabod anghydweddiad binocwlaidd yn dibynnu ar gymesuredd cromlin tiwnio anghydweddiad binocwlaidd y ddyfais. Yn yr achos hwn, cwestiwn cysylltiedig yw a yw celloedd dethol cyfeiriad patrwm (PDS) yn fwy sensitif na chelloedd dethol cyfeiriad cydran (CDS). Mae celloedd PDS yn amgodio cyfeiriad cyffredinol patrymau sy'n cynnwys cyfeiriadau lleol lluosog, tra bod celloedd CDS yn ymateb i symudiad cydrannau patrwm cyfeiriadol (Ffig. 7a).
Cynrychiolaeth sgematig o ysgogiad tiwnio cydran modd a grating damcaniaethol (chwith) a chromliniau tiwnio cyfeiriadedd grating (dde) (gweler Deunyddiau a Dulliau). Yn fyr, os yw cell yn integreiddio ar draws cydrannau'r grid i signalu symudiad patrwm, byddai rhywun yn disgwyl yr un cromliniau tiwnio ar gyfer ysgogiadau grid a grid unigol (colofn olaf, cromlin solet). I'r gwrthwyneb, os nad yw'r gell yn integreiddio cyfeiriadau'r cydrannau i symudiad y patrwm signal, byddai rhywun yn disgwyl cromlin tiwnio deuochrog gyda brig ym mhob cyfeiriad o symudiad grating sy'n cyfieithu un gydran i gyfeiriad dewisol y gell (colofn olaf, cromlin doredig). . b (chwith) cromliniau ar gyfer addasu cyfeiriadedd yr arae sinwsoidaidd ar gyfer y celloedd a ddangosir yn Ffigurau 1 a 2. 3 a 4 (rhes uchaf – celloedd yn Ffigau 3a,b a 4a,b (top); panel gwaelod – celloedd Ffig. 3c, d a 4a, b (gwaelod)). (Canol) Rhagfynegiadau patrwm a chydrannau wedi'u cyfrifo o broffiliau tiwnio dellt. (Dde) Addasu grid y celloedd hyn. Mae celloedd y panel uchaf (gwaelod) wedi'u dosbarthu fel celloedd templed (cydran). Sylwch nad oes unrhyw gyfatebiaeth un-i-un rhwng dosbarthiadau'r cydrannau patrwm a'r dewisiadau ar gyfer symudiad celloedd cydlynol/tryloyw (gweler yr ymatebion dellt gwead ar gyfer y celloedd hyn yn Ffig. 4a). c Cyfernod cydberthynas rhannol y modd sgôr-z (cyfeirnod) wedi'i blotio yn erbyn cyfernod cydberthynas rhannol y gydran sgôr-z (abscissa) ar gyfer pob cell a gofnodwyd mewn N (chwith) ac S (dde). Mae llinellau trwchus yn nodi'r meini prawf arwyddocâd a ddefnyddir i ddosbarthu celloedd. d Plot o debygolrwydd dethol uchel (cyfeirnod) yn erbyn mynegai modd (Zp – Zc) (abscissa). Mae data yn y paneli chwith (dde) yn cyfeirio at fwnci N(S). Mae cylchoedd du yn nodi data mewn unedau bras. Yn y ddau anifail, roedd cydberthynas arwyddocaol rhwng tebygolrwydd dethol uchel a mynegai patrwm, gan awgrymu cydberthynas ganfyddiadol fwy ar gyfer celloedd â chyfeiriadedd patrwm signal mewn ysgogiadau â chyfeiriadedd cydran lluosog.
Felly, mewn set brawf ar wahân, fe wnaethom fesur ymatebion i gridiau sinwsoidaidd a gridiau i ddosbarthu'r niwronau yn ein samplau fel PDS neu CDS (gweler Dulliau). Cromliniau tiwnio dellt, rhagfynegiadau cydrannau templed a adeiladwyd o'r data tiwnio hwn, a chromliniau tiwnio dellt ar gyfer y celloedd a ddangosir yn Ffigurau 1 a 3. Dangosir Ffigurau 3 a 4 a Ffigur Atodol 3 yn Ffigur 7b. Dangosir y dosbarthiad patrwm a detholiad cydrannau, yn ogystal â chyfeiriadedd celloedd dewisol ym mhob categori, ar gyfer pob mwnci yn Ffig. 7c a ffig. atodol 4 yn y drefn honno.
Er mwyn asesu dibyniaeth y CP ar gywiriad cydrannau'r patrwm, fe wnaethom gyfrifo'r mynegai patrwm 35 (PI) yn gyntaf, y mae ei werthoedd mwy (llai) yn dynodi ymddygiad tebyg i PDS (CDS) mwy. O ystyried yr arddangosiad uchod bod: (i) sensitifrwydd niwronaidd yn amrywio gyda'r gwahaniaeth rhwng cyfeiriadedd y gell a ffefrir a chyfeiriad symudiad yr ysgogiad, a (ii) bod cydberthynas sylweddol rhwng sensitifrwydd niwronaidd a thebygolrwydd dethol yn ein sampl, gwelsom berthynas rhwng PI a'r CP cyfan a astudiwyd ar gyfer cyfeiriad symudiad "gorau" pob cell (gweler uchod). Gwelsom fod CP yn gysylltiedig yn sylweddol â PI (Ffig. 7d; atchweliad cymedr geometrig; grand CP monkey N: r = 0.23, p < 0.01; mwnci CP bi-sefydlog N r = 0.21, p = 0.013; grand CP monkey S: r = 0.30, p < 10−4; mwnci CP bi-sefydlog S: r = 0.29, p < 10−3), sy'n dangos bod celloedd a ddosbarthwyd fel PDS yn arddangos mwy o weithgarwch cysylltiedig â dewis na chelloedd CDS a chelloedd heb eu dosbarthu. Gwelsom fod CP yn gysylltiedig yn sylweddol â PI (Ffig. 7d; atchweliad cymedr geometrig; grand CP monkey N: r = 0.23, p < 0.01; mwnci CP bi-sefydlog N r = 0.21, p = 0.013; grand CP monkey S: r = 0.30, p < 10−4; mwnci CP bi-sefydlog S: r = 0.29, p < 10−3), sy'n dangos bod celloedd a ddosbarthwyd fel PDS yn arddangos mwy o weithgarwch cysylltiedig â dewis na chelloedd CDS a chelloedd heb eu dosbarthu. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрическоььоььььььььььо среднего; обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классификир, классификир, классификир. проявляли большую активность, связанную с выбором, чем CDS и неклассифицированные клетки. Gwelsom fod CP yn gysylltiedig yn sylweddol â PI (Ffigur 7d; atchweliad cymedr geometrig; mwnci mawr CP N: r = 0.23, p < 0.01; mwnci deusefydlog CP N r = 0.21, p = 0.013; mwnci mawr CP S: r = 0.30, p < 10-4; mwnci S CP deusefydlog: r = 0.29, p < 10-3), sy'n dangos bod celloedd a ddosbarthwyd fel PDS yn dangos mwy o weithgarwch, yn gysylltiedig â dewis na chelloedd CDS a chelloedd heb eu dosbarthu.我们发现CP与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N:r = 0.23，p < 0.01；泏 猴N:r = 0.23，p < 0.01 ；揌稰 CP 猁 猨= 0.013; 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N:r = 0.23，p < 0.01 ；双稳态 CP .0 = r = r = 1 = r = 0. 0.21, p3； 0.0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометриьескошя среднего; обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; 10-4; Gwelsom fod CP yn gysylltiedig yn sylweddol â PI (Ffigur 7d; atchweliad cymedr geometrig; mwnci mawr CP N: r = 0.23, p < 0.01; mwnci bistabl CP N r = 0.21, p = 0.013; mwnci mawr CP S: r = 0.013) 0.30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классификир, классификир, классификир. проявляли большую селекционную активность, чем клетки, классифицированные как CDS и неклассрифниь. CP sefydlog mwnci S: r = 0.29, p < 10-3), sy'n dangos bod celloedd a ddosbarthwyd fel PDS yn arddangos gweithgaredd dethol mwy na chelloedd a ddosbarthwyd fel CDS a heb eu dosbarthu.Gan fod PI a sensitifrwydd niwronau yn cydberthyn â CP, fe wnaethom gynnal dadansoddiadau atchweliad lluosog (gyda PI a sensitifrwydd niwronau fel newidynnau annibynnol a CP mawr fel newidyn dibynnol) i ddiystyru cydberthynas rhwng y ddau fesur a oedd yn arwain at y posibilrwydd o effaith. Roedd y ddau gyfernod cydberthynas rhannol yn arwyddocaol (mwnci N: trothwy vs. CP: r = −0.13, p = 0.04, PI vs. CP: r = 0.23, p < 0.01; mwnci S: trothwy vs. CP: r = −0.16, p = 0.03, PI vs CP: 0.29, p < 10−3), gan awgrymu bod CP yn cynyddu gyda sensitifrwydd ac mewn modd annibynnol yn cynyddu gyda PI. Roedd y ddau gyfernod cydberthynas rhannol yn arwyddocaol (mwnci N: trothwy vs. CP: r = −0.13, p = 0.04, PI vs. CP: r = 0.23, p < 0.01; mwnci S: trothwy vs. CP: r = −0.16, p = 0.03, PI vs CP: 0.29, p < 10−3), gan awgrymu bod CP yn cynyddu gyda sensitifrwydd ac mewn modd annibynnol yn cynyddu gyda PI. Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = CP : r = -0,13, p = CP = 0,13, p = CP = 0, CProти 0,23, p <0,01; чувствительностью и независимым образом увеличивается с PI. Roedd y ddau gyfernod cydberthynas rhannol yn arwyddocaol (mwnci N: trothwy vs. CP: r=-0.13, p=0.04, PI vs. CP: r=0.23, p<0.01; mwnci S: trothwy vs. CP: r = -0.16, p = 0.03, PI vs CP: 0.29, p < 10-3), gan awgrymu bod CP yn cynyddu gyda sensitifrwydd ac yn cynyddu'n annibynnol gyda PI.两个偏相关系数均显着（猴子N:阈值与CP:r = -0.13，p = 0.04, PI 与 CP: r = 0.23, p < 0.01 ； 值与-0.16， p = 0.03, DP yn erbyn CP:0.29，p < 10-3）, 表明CP 随灵敏度增加而增加，并且以独立方式随個两个偏相关系数均显着（猴子N:阈值与CP:r = -0.13，p = 0.04, PI = 0.03, PI vs CP:0.29，p <10-3漉 Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = CP : r = -0,13, p = CP = 0,13, p = CP = 0, CProти 0,23, p <0,01; увеличивалась с чувствительностью и увеличивалась с PI независимым образом. Roedd y ddau gyfernod cydberthynas rhannol yn arwyddocaol (mwnci N: trothwy vs. CP: r=-0.13, p=0.04, PI vs. CP: r=0.23, p<0.01; mwnci S: trothwy vs. CP: r = -0.16, p = 0.03, PI vs CP: 0.29, p < 10-3), sy'n dangos bod CP yn cynyddu gyda sensitifrwydd ac yn cynyddu gyda PI mewn modd annibynnol.
Fe wnaethon ni gofnodi un gweithgaredd yn ardal y MT, ac adroddodd y mwncïod am eu canfyddiad o batrymau a allai ymddangos fel symudiadau cydlynol neu dryloyw. Mae sensitifrwydd niwronau i giwiau segmentu sy'n cael eu hychwanegu at ganfyddiadau rhagfarnllyd yn amrywio'n fawr ac fe'i pennir, o leiaf yn rhannol, gan y berthynas rhwng cyfeiriadedd dewisol yr uned a chyfeiriad symudiad yr ysgogiad. Yn y boblogaeth gyfan, roedd sensitifrwydd niwronau yn sylweddol is na sensitifrwydd seicoffisegol, er bod yr unedau mwyaf sensitif yn cyfateb neu'n rhagori ar sensitifrwydd ymddygiadol i signalau segmentu. Yn ogystal, mae cydamrywiad sylweddol rhwng amlder tanio a chanfyddiad, sy'n awgrymu bod signalau MT yn chwarae rhan mewn segmentu. Optimeiddiodd celloedd â chyfeiriadedd dewisol eu sensitifrwydd i wahaniaethau mewn signalau segmentu dellt ac roeddent yn tueddu i signalu symudiad byd-eang mewn ysgogiadau â chyfeiriadau lleol lluosog, gan ddangos y gydberthynas ganfyddiadol uchaf. Yma rydym yn ystyried rhai problemau posibl cyn cymharu'r canlyniadau hyn â gwaith blaenorol.
Problem fawr gydag ymchwil sy'n defnyddio ysgogiadau bistabil mewn modelau anifeiliaid yw nad yw ymatebion ymddygiadol o reidrwydd yn seiliedig ar y dimensiwn dan sylw. Er enghraifft, gallai ein mwncïod adrodd eu canfyddiad o gyfeiriadedd gwead yn annibynnol ar eu canfyddiad o gydlyniant dellt. Mae dau agwedd ar y data yn awgrymu nad yw hyn yn wir. Yn gyntaf, yn unol ag adroddiadau blaenorol, mae newid ongl gyfeiriadedd cymharol cydrannau'r arae gwahanu yn systematig wedi newid y tebygolrwydd o ganfyddiad cydlynol. Yn ail, ar gyfartaledd, mae'r effaith yr un fath ar gyfer patrymau sy'n cynnwys neu nad ydynt yn cynnwys signalau gwead. Gyda'i gilydd, mae'r arsylwadau hyn yn awgrymu bod ymatebion mwncïod yn adlewyrchu eu canfyddiad o gysylltedd/tryloywder yn gyson.
Problem bosibl arall yw nad ydym wedi optimeiddio'r paramedrau symudiad gratiau ar gyfer y sefyllfa benodol. Mewn llawer o weithiau blaenorol yn cymharu sensitifrwydd niwronaidd a seicoffisegol, dewiswyd ysgogiadau yn unigol ar gyfer pob uned gofrestredig [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. Yma rydym wedi defnyddio'r un ddau gyfeiriad symudiad ar gyfer y patrwm dellt waeth beth fo addasiad cyfeiriadedd pob cell. Roedd y dyluniad hwn yn caniatáu inni astudio sut roedd sensitifrwydd yn newid gyda gorgyffwrdd rhwng symudiad dellt a chyfeiriadedd dewisol, fodd bynnag, nid oedd yn darparu sail a priori ar gyfer pennu a yw celloedd yn well ganddynt ddelltiau cydlynol neu dryloyw. Felly, rydym yn dibynnu ar feini prawf empirig, gan ddefnyddio ymateb pob cell i'r rhwyll gweadog, i aseinio labeli dewis a sero i bob categori o symudiad rhwyll. Er ei bod yn annhebygol, gallai hyn gamliwio canlyniadau ein dadansoddiad sensitifrwydd a chanfod signal CP yn systematig, gan oramcangyfrif unrhyw fesur o bosibl. Fodd bynnag, mae sawl agwedd ar y dadansoddiad a'r data a drafodir isod yn awgrymu nad yw hyn yn wir.
Yn gyntaf, ni wnaeth aseinio enwau dewisol (null) i ysgogiadau a ysgogodd fwy (llai) o weithgarwch effeithio ar wahaniaethadwyedd y dosraniadau ymateb hyn. Yn lle hynny, dim ond sicrhau bod gan y ffwythiannau niwrometrig a seicometrig yr un arwydd y mae'n ei wneud, fel y gellir eu cymharu'n uniongyrchol. Yn ail, ni chafodd yr ymatebion a ddefnyddiwyd i gyfrifo CP (y treialon "anghywir" ar gyfer gratiau gweadog a'r holl dreialon ar gyfer gratiau heb gyferbyniad gwead) eu cynnwys yn y dadansoddiad atchweliad a benderfynodd a yw pob cell yn "ffafrio" chwaraeon cysylltiedig neu dryloyw. Mae hyn yn sicrhau nad yw effeithiau dethol yn rhagfarnllyd tuag at ddynodiadau dewisol/annilys, gan arwain at debygolrwydd dethol sylweddol.
Astudiaethau Newsom a'i gydweithwyr [36, 39, 46, 47] oedd y cyntaf i bennu rôl MT yn yr amcangyfrif bras o gyfeiriad y symudiad. Mae adroddiadau dilynol wedi casglu data ar gyfranogiad MT mewn dyfnder34,44,48,49,50,51 a chyflymder32,52, cyfeiriadedd manwl33 a chanfyddiad o strwythur 3D o symudiad31,53,54 (coedwigoedd cynaliadwy 3D). i reol). Rydym yn ymestyn y canlyniadau hyn mewn dwy ffordd bwysig. Yn gyntaf, rydym yn darparu tystiolaeth bod ymatebion MT yn cyfrannu at segmentu canfyddiadol signalau gweledol echddygol. Yn ail, gwelsom berthynas rhwng detholiad cyfeiriadedd modd MT a'r signal dethol hwn.
Yn gysyniadol, mae'r canlyniadau presennol yn fwyaf tebyg i'r gwaith ar SFM 3-D, gan fod y ddau yn ganfyddiad cymhleth deusefydlog sy'n cynnwys symudiad a threfnu dyfnder. Canfu Dodd et al.31 debygolrwydd dethol mawr (0.67) yn y dasg mwnci yn adrodd cyfeiriadedd cylchdro silindr SFM 3D deusefydlog. Fe wnaethom ganfod effaith dethol llawer llai ar gyfer ysgogiadau grid deusefydlog (tua 0.55 ar gyfer y ddau fwnci). Gan fod yr asesiad o'r CP yn dibynnu ar y cyfernod dethol, mae'n anodd dehongli'r CP a geir o dan wahanol amodau mewn gwahanol dasgau. Fodd bynnag, roedd maint yr effaith dethol a welsom yr un peth ar gyfer gratiau cyferbyniad gwead sero ac isel, a hefyd pan gyfunom ysgogiadau cyferbyniad gwead isel/dim i gynyddu pŵer. Felly, mae'n annhebygol bod y gwahaniaeth hwn mewn CP oherwydd gwahaniaethau mewn cyfraddau dethol rhwng setiau data.
Mae'r newidiadau cymedrol yng nghyfradd tanio MT sy'n cyd-fynd â chanfyddiad yn yr achos olaf yn ymddangos yn ddryslyd o'u cymharu â'r cyflyrau canfyddiadol dwys ac ansoddol wahanol a achosir gan ysgogiad SFM 3-D a strwythurau grid bistabil. Un posibilrwydd yw ein bod wedi tanamcangyfrif yr effaith ddethol trwy gyfrifo'r gyfradd danio dros gyfnod cyfan yr ysgogiad. Mewn cyferbyniad ag achos 31 SFM 3-D, lle datblygodd gwahaniaethau mewn gweithgaredd MT tua 250 ms mewn treialon ac yna cynyddodd yn gyson drwy gydol y treialon, ein dadansoddiad o ddeinameg amserol signalau dethol (gweler 500 ms ar ôl i ysgogiad ddechrau yn y ddau fwnci). Yn ogystal, ar ôl cynnydd sydyn yn ystod y cyfnod hwn, gwelsom amrywiadau yn CP yn ystod gweddill y treial. Mae Hupe a Rubin55 yn adrodd bod canfyddiad dynol o araeau petryalog bistabil yn aml yn newid yn ystod treialon hir. Er bod ein symbyliadau wedi'u cyflwyno am 1.5 eiliad yn unig, gallai canfyddiad ein mwncïod hefyd amrywio o gydlyniant i dryloywder yn ystod y treial (roedd eu hymatebion yn adlewyrchu eu canfyddiad terfynol wrth ddewis ciw.) Felly, disgwylir i fersiwn amser adwaith o'n tasg, neu gynllun lle gall y mwncïod adrodd eu canfyddiad yn barhaus, gael effaith ddethol fwy. Y posibilrwydd olaf yw bod y signal MT yn cael ei ddarllen yn wahanol yn y ddwy dasg. Er y credwyd ers tro bod signalau CPU yn deillio o ddatgodio synhwyraidd a sŵn cydberthynol,56 canfu Gu a'i gydweithwyr57 mewn modelau cyfrifiadurol, y gall gwahanol strategaethau cronni, yn hytrach na lefelau o amrywioldeb cydberthynol, egluro CPU yn well mewn niwronau amserol uwchraddol cyfryngau dorsal. tasg adnabod cyfeiriadedd newid dalen (MSTd). Mae'r effaith ddethol lai a welsom mewn MT yn ôl pob tebyg yn adlewyrchu'r crynhoad helaeth o lawer o niwronau addysgiadol isel i greu canfyddiadau o gydlyniant neu dryloywder. Ym mhob achos lle'r oedd ciwiau symudiad lleol i'w grwpio i mewn i un neu ddau wrthrych (gratiau bistabil) neu arwynebau ar wahân o wrthrychau cyffredin (SFM 3-D), tystiolaeth annibynnol bod ymatebion MT yn gysylltiedig yn sylweddol â barnau canfyddiadol, roedd ymatebion MT cryf. cynigir chwarae rhan yn segmentu delweddau cymhleth yn olygfeydd aml-wrthrych gan ddefnyddio gwybodaeth symudiad gweledol.
Fel y soniwyd uchod, ni oedd y cyntaf i adrodd am gysylltiad rhwng gweithgaredd cellog patrwm MT a chanfyddiad. Fel y'i lluniwyd yn y model dau gam gwreiddiol gan Movshon a'i gydweithwyr, yr uned modd yw cam allbwn yr MT. Fodd bynnag, mae gwaith diweddar wedi dangos bod celloedd modd a chydran yn cynrychioli gwahanol bennau continwwm a bod gwahaniaethau parametrig yn strwythur y maes derbyniol yn gyfrifol am sbectrwm tiwnio'r cydrannau modd. Felly, gwelsom gydberthynas arwyddocaol rhwng CP a PI, yn debyg i'r berthynas rhwng cymesuredd addasu anghydweddiad binocwlaidd a CP yn y dasg adnabod dyfnder neu gyfluniad gosod cyfeiriadedd yn y dasg gwahaniaethu cyfeiriadedd manwl. Perthnasoedd rhwng dogfennau a CP 33 . Dadansoddodd Wang a Movshon62 nifer fawr o gelloedd â detholusrwydd cyfeiriadedd MT a chanfod, ar gyfartaledd, fod y mynegai modd yn gysylltiedig â llawer o briodweddau tiwnio, gan awgrymu bod detholusrwydd modd yn bodoli mewn llawer o fathau eraill o signalau y gellir eu darllen o'r boblogaeth MT. . Felly, ar gyfer astudiaethau yn y dyfodol o'r berthynas rhwng gweithgaredd MT a chanfyddiad goddrychol, bydd yn bwysig pennu a yw'r mynegai patrwm yn cydberthyn yn debyg â signalau dethol tasgau ac ysgogiadau eraill, neu a yw'r berthynas hon yn benodol i achos segmentu canfyddiadol.
Yn yr un modd, canfu Nienborg a Cumming 42, er bod celloedd agos a phell a oedd yn ddetholus ar gyfer camgymhariad binocwlaidd yn V2 yr un mor sensitif yn y dasg gwahaniaethu dyfnder, mai dim ond y boblogaeth o gelloedd a oedd yn ffafrio agos a ddangosodd CP sylweddol. Fodd bynnag, arweiniodd ailhyfforddi mwncïod i bwysoli gwahaniaethau pell yn ffafriol at CPs sylweddol mewn cewyll mwy ffafriol. Mae astudiaethau eraill hefyd wedi nodi bod hanes hyfforddi yn dibynnu ar gydberthnasau canfyddiadol 34,40,63 neu berthynas achosol rhwng gweithgaredd MT a gwahaniaethu gwahaniaethol 48. Mae'r berthynas a welsom rhwng CP a detholusrwydd cyfeiriad y drefn yn debygol o adlewyrchu'r strategaeth benodol a ddefnyddiodd y mwncïod i ddatrys ein problem, ac nid rôl benodol signalau dewis modd mewn canfyddiad gweledol-modur. Mewn gwaith yn y dyfodol, bydd yn bwysig pennu a oes gan yr hanes dysgu effaith sylweddol ar benderfynu pa signalau MT sy'n cael eu pwysoli'n ffafriol ac yn hyblyg i wneud dyfarniadau segmentu.
Stoner a'i gydweithwyr14,23 oedd y cyntaf i adrodd bod newid disgleirdeb rhanbarthau grid sy'n gorgyffwrdd yn effeithio'n rhagweladwy ar gydlyniant a thryloywder adroddiadau arsylwyr dynol ac addasiadau cyfeiriadol mewn niwronau MT macaque. Canfu'r awduron, pan oedd disgleirdeb y rhanbarthau sy'n gorgyffwrdd yn cyfateb yn gorfforol i dryloywder, fod arsylwyr yn adrodd am ganfyddiad mwy tryloyw, tra bod niwronau MT yn signalu symudiad cydrannau raster. I'r gwrthwyneb, pan nad yw'r disgleirdeb sy'n gorgyffwrdd a'r gorgyffwrdd tryloyw yn gydnaws yn gorfforol, mae'r arsylwr yn canfod symudiad cydlynol, ac mae niwronau MT yn signalu symudiad byd-eang y patrwm. Felly, mae'r astudiaethau hyn yn dangos bod newidiadau corfforol mewn ysgogiadau gweledol sy'n dylanwadu'n ddibynadwy ar adroddiadau segmentu hefyd yn achosi newidiadau rhagweladwy mewn cyffroad MT. Mae gwaith diweddar yn y maes hwn wedi archwilio pa signalau MT sy'n olrhain ymddangosiad canfyddiadol ysgogiadau cymhleth18,24,64. Er enghraifft, dangoswyd bod is-set o niwronau MT yn arddangos tiwnio bimodal i fap symudiad pwynt ar hap (RDK) gyda dau gyfeiriad sydd â llai o bellter oddi wrth ei gilydd na RDK unffordd. Lled band tiwnio cellog 19, 25. Mae arsylwyr bob amser yn gweld y patrwm cyntaf fel symudiad tryloyw, er bod y rhan fwyaf o niwronau MT yn arddangos addasiadau unimodal mewn ymateb i'r ysgogiadau hyn, ac mae cyfartaledd syml o bob cell MT yn rhoi ymateb poblogaeth unimodal. Felly, gall is-set o gelloedd sy'n arddangos tiwnio bimodal ffurfio'r swbstrad niwral ar gyfer y canfyddiad hwn. Yn ddiddorol, mewn marmosetiaid, roedd y boblogaeth hon yn cyfateb i gelloedd PDS pan gafodd eu profi gan ddefnyddio grid confensiynol ac ysgogiadau grid.
Mae ein canlyniadau'n mynd un cam ymhellach na'r uchod, sy'n hanfodol i sefydlu rôl MT mewn segmentu canfyddiadol. Mewn gwirionedd, mae segmentu yn ffenomen oddrychol. Mae llawer o arddangosfeydd gweledol polystable yn dangos gallu'r system weledol i drefnu a dehongli ysgogiadau parhaus mewn mwy nag un ffordd. Drwy gasglu ymatebion niwral ac adroddiadau canfyddiadol ar yr un pryd yn ein hastudiaeth, gallwn archwilio'r cydamrywiad rhwng cyfradd tanio MT a dehongliadau canfyddiadol o ysgogiad cyson. Ar ôl dangos y berthynas hon, rydym yn cydnabod nad yw cyfeiriad achosiaeth wedi'i sefydlu, hynny yw, mae angen arbrofion pellach i benderfynu a yw'r signal o segmentu canfyddiadol a welwn, fel y mae rhai'n dadlau [65, 66, 67], yn awtomatig. Mae'r broses unwaith eto'n cynrychioli signalau disgynnol sy'n dod yn ôl i'r cortecs synhwyraidd o ardaloedd uwch 68, 69, 70 (Ffig. 8). Mae adroddiadau am gyfran fwy o gelloedd sy'n ddethol patrymau yn MSTd71, un o brif dargedau cortigol MT, yn awgrymu y byddai ymestyn yr arbrofion hyn i gynnwys recordiadau ar yr un pryd o MT ac MSTd yn gam cyntaf da tuag at ddealltwriaeth bellach o fecanweithiau niwral canfyddiad. segmentu.
Model dau gam o ddetholiad cyfeiriadedd cydrannau a modd ac effaith bosibl adborth o'r brig i lawr ar weithgaredd sy'n gysylltiedig â dewis mewn cyfieithu peirianyddol. Yma, mae detholiad cyfeiriad modd (PDS – “P”) yn y cam MT yn cael ei greu gan (i) sampl fawr o ddata mewnbwn dethol cyfeiriad sy'n gyson â chyflymderau modd penodol, a (ii) ataliad tiwnio cryf. Mae gan y gydran ddethol cyfeiriadol (CDS) o'r cam MT (“C”) ystod samplu gul yn y cyfeiriad mewnbwn ac nid oes ganddi lawer o ataliad tiwnio. Mae ataliad heb ei diwnio yn rhoi rheolaeth dros y ddwy boblogaeth. Mae'r saethau lliw yn nodi cyfeiriadedd y ddyfais a ffefrir. Er mwyn eglurder, dim ond is-set o'r cysylltiadau V1-MT ac un blwch dewis modd a chyfeiriadedd cydran a ddangosir. Yng nghyd-destun dehongli ein canlyniadau porthiant ymlaen (FF), achosodd y gosodiad mewnbwn ehangach a'r ataliad tiwnio cryf (wedi'i amlygu mewn coch) mewn celloedd PDS wahaniaethau mawr mewn gweithgaredd mewn ymateb i batrymau symud lluosog. Yn ein problem segmentu, mae'r grŵp hwn yn gyrru cadwyni penderfyniad ac yn ystumio canfyddiad. Mewn cyferbyniad, yn achos adborth (FB), cynhyrchir penderfyniadau canfyddiadol mewn cylchedau i fyny'r afon gan ddata synhwyraidd a rhagfarnau gwybyddol, ac mae effaith fwy FB i lawr yr afon ar gelloedd PDS (llinellau trwchus) yn cynhyrchu signalau dethol. b Cynrychiolaeth sgematig o fodelau amgen o ddyfeisiau CDS a PDS. Yma cynhyrchir y signalau PDS yn yr MT nid yn unig gan fewnbwn uniongyrchol V1, ond hefyd gan fewnbwn anuniongyrchol y llwybr V1-V2-MT. Addasir llwybrau anuniongyrchol y model i roi detholusrwydd i ffiniau gwead (ardaloedd sy'n gorgyffwrdd â grid). Mae modiwl CDS haen MT yn perfformio swm pwysol o fewnbynnau uniongyrchol ac anuniongyrchol ac yn anfon yr allbwn i'r modiwl PDS. Mae PDS yn cael ei reoleiddio gan ataliad cystadleuol. Unwaith eto, dim ond y cysylltiadau hynny sy'n angenrheidiol i lunio pensaernïaeth sylfaenol y model a ddangosir. Yma, gallai mecanwaith FF gwahanol i'r un a gynigiwyd yn arwain at fwy o amrywioldeb yn ymateb y dellt cellog i PDS, gan arwain eto at ragfarnau mewn patrymau penderfyniadau. Fel arall, gall CP mwy mewn celloedd PDS fod yn ganlyniad i ragfarn yng nghryfder neu effeithlonrwydd atodiad FB i gelloedd PDS o hyd. Mae'r dystiolaeth yn cefnogi'r modelau MT PDS dau a thri cham a'r dehongliadau CP FF ac FB.
Defnyddiwyd dau macaque sy'n oedolion (macaca mulatta), un gwryw ac un fenyw (7 a 5 oed yn y drefn honno), yn pwyso rhwng 4.5 a 9.0 kg, fel gwrthrychau astudio. Cyn pob arbrawf llawdriniaeth di-haint, mewnblannwyd siambr recordio wedi'i gwneud yn bwrpasol yn yr anifeiliaid ar gyfer electrodau fertigol sy'n agosáu at yr ardal MT, stondin pen dur di-staen (Crist Instruments, Hagerstown, MD), a safle'r llygad gyda choil chwilio sgleraidd wedi'i fesur. (Cooner Wire, San Diego, California). Mae'r holl brotocolau'n cydymffurfio â rheoliadau Adran Amaethyddiaeth yr Unol Daleithiau (USDA) a Chanllawiau'r Sefydliadau Iechyd Cenedlaethol (NIH) ar gyfer Gofal a Defnydd Dyngarol Anifeiliaid Labordy ac maent wedi'u cymeradwyo gan Bwyllgor Gofal a Defnydd Anifeiliaid Sefydliadol Prifysgol Chicago (IAUKC).
Cyflwynwyd yr holl ysgogiadau gweledol mewn agorfa gron yn erbyn cefndir du neu lwyd. Yn ystod y recordiad, addaswyd safle a diamedr y twll hwn yn unol â maes derbyniol clasurol niwronau ar flaen yr electrod. Defnyddiwyd dau gategori eang o ysgogiadau gweledol: ysgogiadau seicometrig ac ysgogiadau tiwnio.
Mae'r ysgogiad seicometrig yn batrwm grat (20 cd/m2, cyferbyniad 50%, cylch dyletswydd 50%, 5 gradd/eiliad) a grëir trwy osod dau grat petryalog ar ben ei gilydd sy'n symud i gyfeiriad perpendicwlar i'w cyfeiriad (Ffig. 1b). Dangoswyd yn flaenorol bod arsylwyr dynol yn canfod y patrymau grid hyn fel ysgogiadau deusefydlog, weithiau fel un patrwm yn symud i'r un cyfeiriad (symudiad cydlynol) ac weithiau fel dau arwyneb ar wahân yn symud i gyfeiriadau gwahanol (symudiad tryloyw). cydrannau'r patrwm dellt, wedi'u cyfeirio'n gymesur - mae'r ongl rhwng y delltiau o 95° i 130° (wedi'i dynnu o'r set: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130° °, drwy gydol y sesiwn Ni chadwyd niwronau ongl ynysu ar 115°, ond rydym yn cynnwys data seicoffisegol yma) - tua 90° neu 270° (cyfeiriadedd patrwm). Ym mhob sesiwn, dim ond un gornel o'r dellt rhyng-dellt a ddefnyddiwyd; yn ystod pob sesiwn, dewiswyd cyfeiriadedd y patrwm ar gyfer pob treial ar hap o ddau bosibilrwydd.
Er mwyn egluro canfyddiad y grid a darparu sail empirig ar gyfer y wobr am weithredu, rydym yn cyflwyno gweadau pwynt ar hap i gam bar golau 72 pob cydran grid. Cyflawnir hyn trwy gynyddu neu leihau (gan swm penodol) disgleirdeb is-set o bicseli a ddewisir ar hap (Ffig. 1c). Mae cyfeiriad symudiad y gwead yn rhoi signal cryf sy'n symud canfyddiad yr arsylwr tuag at symudiad cydlynol neu dryloyw (Ffig. 1c). O dan amodau cydlynol, mae pob gwead, waeth pa gydran o'r dellt gwead sy'n ei gorchuddio, yn cael ei gyfieithu i gyfeiriad y patrwm (Ffig. 1c, cydlynol). Yn y cyflwr tryloyw, mae'r gwead yn symud yn berpendicwlar i gyfeiriad y grat y mae'n ei orchuddio (Ffig. 1c, tryloyw) (Ffilm Atodol 1). Er mwyn rheoli cymhlethdod y dasg, yn y rhan fwyaf o sesiynau roedd y cyferbyniad Michelson (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) ar gyfer y marc gwead hwn yn amrywio o set o (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5). , 10, 20, 40, 80). Diffinnir cyferbyniad fel disgleirdeb cymharol raster (felly byddai gwerth cyferbyniad o 80% yn arwain at wead o 36 neu 6 cd/m2). Ar gyfer 6 sesiwn yn mwnci N a 5 sesiwn yn mwnci S, defnyddiwyd ystodau cyferbyniad gweadol culach (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), lle mae nodweddion seicoffisegol yn dilyn yr un patrwm â chyferbyniad ystod lawn, ond heb ddirlawnder.
Mae ysgogiadau tiwnio yn gridiau sinwsoidaidd (cyferbyniad 50%, 1 cylch/gradd, 5 gradd/eiliad) sy'n symud i un o 16 cyfeiriad sydd wedi'u gwasgaru'n gyfartal, neu'n gridiau sinwsoidaidd sy'n symud i'r cyfeiriadau hyn (sy'n cynnwys dau ongl 135° gyferbyniol wedi'u gosod ar ben ei gilydd). yn yr un cyfeiriad â'r patrwm.