Tak fordi du besøgte Nature.com.Den browserversion, du bruger, har begrænset CSS-understøttelse.For den bedste oplevelse anbefaler vi, at du bruger en opdateret browser (eller deaktiverer kompatibilitetstilstand i Internet Explorer).I mellemtiden, for at sikre fortsat support, vil vi gengive webstedet uden stilarter og JavaScript.
En karrusel, der viser tre dias på samme tid.Brug knapperne Forrige og Næste til at flytte gennem tre dias ad gangen, eller brug skyderknapperne i slutningen til at flytte gennem tre dias ad gangen.
Højopløsningssyn kræver fin nethindeprøvetagning og integration for at rekonstruere objektegenskaber.Det er vigtigt at bemærke, at når man blander lokale prøver fra forskellige objekter, går nøjagtigheden tabt.Derfor er segmentering, grupperingen af ​​områder af et billede til separat behandling, afgørende for perception.I tidligere arbejde blev bistabile gitterstrukturer, som kan betragtes som en eller flere bevægelige overflader, brugt til at studere denne proces.Her rapporterer vi forholdet mellem aktivitet og segmenteringsvurderinger i mellemliggende områder af primats visuelle vej.Især fandt vi, at selektivt orienterende median temporale neuroner var følsomme over for tekstursignaler, der blev brugt til at forvrænge opfattelsen af ​​bistabile gitter og viste en signifikant sammenhæng mellem forsøg og subjektiv opfattelse af vedvarende stimuli.Denne korrelation er større i enheder, der signalerer global bevægelse i mønstre med flere lokale retninger.Således konkluderer vi, at det mellemliggende tidsdomæne indeholder signaler, der bruges til at adskille komplekse scener i konstituerende objekter og overflader.
Syn er ikke kun afhængig af den præcise skelnen mellem elementære billedkarakteristika såsom kantorientering og hastighed, men endnu vigtigere på den korrekte integration af disse karakteristika for at beregne miljøegenskaber såsom objektform og bane1.Der opstår imidlertid problemer, når nethindebilleder understøtter flere lige så plausible trækgrupper 2, 3, 4 (fig. 1a).For eksempel, når to sæt hastighedssignaler er meget tæt på, kan dette med rimelighed fortolkes som et objekt i bevægelse eller flere objekter i bevægelse (fig. 1b).Dette illustrerer segmenteringens subjektive karakter, dvs. det er ikke en fast egenskab ved billedet, men en fortolkningsproces.På trods af dens åbenlyse betydning for normal perception, er vores forståelse af det neurale grundlag for perceptuel segmentering i bedste fald ufuldstændig.
En tegneserieillustration af et perceptuelt segmenteringsproblem.En observatørs opfattelse af dybden i en Necker-terning (venstre) veksler mellem to mulige forklaringer (højre).Dette skyldes, at der ikke er nogen signaler i billedet, der gør det muligt for hjernen entydigt at bestemme figurens 3D-orientering (tilvejebragt af det monokulære okklusionssignal til højre).b Når flere bevægelsessignaler præsenteres i rumlig nærhed, skal synssystemet bestemme, om de lokale prøver er fra et eller flere objekter.Den iboende tvetydighed af lokale bevægelsessignaler, dvs. en sekvens af objektbevægelser kan producere den samme lokale bevægelse, hvilket resulterer i flere lige så plausible fortolkninger af det visuelle input, dvs. vektorfelter her kan opstå fra den sammenhængende bevægelse af en enkelt overflade eller den transparente bevægelse af overlappende overflader.c (venstre) Et eksempel på vores teksturerede gitterstimulus.Rektangulære gitre, der driver vinkelret på deres retning ("komponentretninger" - hvide pile) overlapper hinanden for at danne et gittermønster.Gitteret kan opfattes som en enkelt, regelmæssig, forbundet bevægelse af retninger (røde pile) eller en transparent bevægelse af sammensatte retninger.Opfattelsen af ​​gitteret er forvrænget ved tilføjelse af tilfældige punkttekstur-signaler.(Midt) Området fremhævet med gult udvides og vises som en række rammer for henholdsvis sammenhængende og transparente signaler.Bevægelsen af ​​prikken i hvert tilfælde er repræsenteret af grønne og røde pile.(Højre) Graf over positionen (x, y) for valgpunktet i forhold til antallet af billeder.I det sammenhængende tilfælde driver alle teksturer i samme retning.I tilfælde af gennemsigtighed bevæger teksturen sig i retning af komponenten.d En tegneserieillustration af vores bevægelsessegmenteringsopgave.Aberne begyndte hvert forsøg med at rette en lille prik.Efter en kort forsinkelse optrådte en bestemt type gittermønster (kohærens/gennemsigtighed) og tekstursignalstørrelse (f.eks. kontrast) ved placeringen af ​​MT RF.Under hver test kan gitteret drive i en af ​​to mulige retninger af mønsteret.Efter stimulustilbagetrækning dukkede selektionsmål op over og under MT RF.Aberne skal angive deres opfattelse af gitteret i saccader til det passende udvælgelsesmål.
Behandlingen af ​​visuelle bevægelser er velkarakteriseret og giver således en fremragende model til at studere de neurale kredsløb af perceptuel segmentering.Adskillige beregningsstudier har bemærket nytten af ​​to-trins bevægelsesbehandlingsmodeller, hvor højopløsnings initial estimering efterfølges af selektiv integration af lokale prøver for at fjerne støj og genskabe objekthastighed7,8.Det er vigtigt at bemærke, at synssystemer skal sørge for at begrænse dette ensemble til kun de lokale prøver fra almindelige objekter.Psykofysiske undersøgelser har beskrevet fysiske faktorer, der påvirker, hvordan lokale bevægelsessignaler segmenteres, men formen af ​​anatomiske baner og neurale koder forbliver åbne spørgsmål.Talrige rapporter tyder på, at orienteringsselektive celler i den temporale (MT) region af primatcortex er kandidater til neurale substrater.
Det er vigtigt, at i disse tidligere eksperimenter korrelerede ændringer i neural aktivitet med fysiske ændringer i visuelle stimuli.Men som nævnt ovenfor er segmentering i det væsentlige en perceptuel proces.Derfor kræver studiet af dets neurale substrat at forbinde ændringer i neural aktivitet med ændringer i opfattelsen af ​​faste stimuli.Derfor trænede vi to aber til at rapportere, om det opfattede bistabile gittermønster dannet af overlejrede drivende rektangulære gitre var en enkelt overflade eller to uafhængige overflader.For at studere forholdet mellem neural aktivitet og segmenteringsvurderinger registrerede vi en enkelt aktivitet i MT'en, da aberne udførte denne opgave.
Vi fandt en signifikant sammenhæng mellem undersøgelsen af ​​MT-aktivitet og perception.Denne korrelation eksisterede, uanset om stimuli indeholdt åbenlyse segmenteringssignaler eller ej.Derudover er styrken af ​​denne effekt relateret til følsomhed over for segmenteringssignaler såvel som til mønsterindekset.Sidstnævnte kvantificerer i hvilken grad enheden udstråler global snarere end lokal bevægelse i komplekse mønstre.Selvom selektivitet for moderetning længe har været anerkendt som et definerende træk ved MT, og modeselektive celler viser tuning til komplekse stimuli i overensstemmelse med menneskets opfattelse af disse stimuli, er dette efter vores bedste viden det første bevis for en sammenhæng mellem mønstre.indeks og perceptuel segmentering.
Vi trænede to aber til at demonstrere deres opfattelse af driftende gitterstimuli (sammenhængende eller gennemsigtige bevægelser).Menneskelige observatører opfatter normalt disse stimuli som sammenhængende eller gennemsigtige bevægelser med omtrent samme frekvens.For at give det rigtige svar i dette forsøg og danne grundlag for den operante belønning, skabte vi segmenteringssignaler ved at strukturere rasteret af den komponent, der danner gitteret (fig. 1c, d).Under sammenhængende forhold bevæger alle teksturer sig langs mønsterets retning (fig. 1c, "kohærent").I den gennemsigtige tilstand bevæger teksturen sig vinkelret på retningen af ​​gitteret, som den er overlejret (fig. 1c, "gennemsigtig").Vi styrer opgavens sværhedsgrad ved at ændre kontrasten på denne teksturlabel.I cued forsøgene blev aber belønnet for svar svarende til tekstur cues, og belønninger blev tilbudt tilfældigt (50/50 odds) i forsøg, der indeholdt mønstre uden tekstur cues (nul tekstur kontrast betingelse).
Adfærdsdata fra to repræsentative eksperimenter er vist i figur 2a, og svar er plottet som en andel af vurderinger af sammenhæng versus kontrast af tekstursignaler (transparenskontrast antages at være negativ pr. definition) for mønstre, der skifter henholdsvis op eller ned. Samlet set var abernes opfattelse af sammenhæng/gennemsigtighed pålideligt påvirket af både tegnet (gennemsigtigt, sammenhængende) og styrken (kontrast) af tekstursignalet (ANOVA; abe N: retning – F = 0,58, p = 0,45, fortegn – F = 1248, p < 10−102, p < 10−12, -0-retning; – F = 0,41, p = 0,52, fortegn – F = 2876,7, p < 10−10, kontrast – F = 36,5, p < 10−10). Samlet set var abernes opfattelse af sammenhæng/gennemsigtighed pålideligt påvirket af både tegnet (gennemsigtigt, sammenhængende) og styrken (kontrast) af tekstursignalet (ANOVA; abe N: retning – F = 0,58, p = 0,45, fortegn – F = 1248, p < 10-3, 02, -02, p < 6 F-10, < 10-102, p < 10-102, < 10-102, p < 10-102. retning – F = 0,41, p = 0,52, fortegn – F = 2876,7, p < 10−10, kontrast – F = 36,5, p < 10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как знак (прозрачность, когерентности), ) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10−10, безьяна, направление — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10−10, контраста – 22,06 F = 22,06; равление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, р < 10-10). Generelt var opfattelsen af ​​sammenhæng/gennemsigtighed hos aber signifikant påvirket af både tegnet (gennemsigtighed, sammenhæng) og styrken (kontrasten) af det teksturelle træk (ANOVA; abe N: retning — F = 0,58, p = 0,45, fortegn — F = 1248, p < 10−120, p < 10−10. F = 0,41, p = 0,52, fortegn – F = 2876,7, p < 10 −10, kontrast – F = 36,5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的笴叼号）的笴叼弞咁，叺弌弒对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, p < 10−10, p < 2−10, p < 2−1, 2–6子S: 方向– F = 0,41, p = 0,52, 符号– F = 2876,7, p < 10−10, 对比度– F = 36,5，p < 10-10）.总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的笴叼号）的笴叼弞咁，叺弌弒对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, p < 10−10, p < 10−10, p < 2−6, 2 − 6; ，p < 10-10）.Generelt var opfattelsen af ​​abekohærens/gennemsigtighed signifikant påvirket af tegnet (gennemsigtighed, sammenhæng) og intensitet (kontrast) af tekstursignaler (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; abe N: orientering – F = 0,58, p = 0,45, fortegn – F = 1248, p < 10−10, Kontrast – F = 22,63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10). −10 Monkey S: Orientering – F = 0,41, p = 0,52, Tegn – F = 2876,7, p < 10-10, Kontrast – F = 36,5, p < 10-10).Gaussiske kumulative funktioner blev tilpasset til dataene fra hver session for at karakterisere abernes psykofysiske karakteristika.På fig.2b viser fordelingen af ​​overensstemmelse for disse modeller over alle sessioner for begge aber.Alt i alt udførte aberne opgaven nøjagtigt og konsekvent, og vi afviste mindre end 13 % af sessionerne med to aber på grund af dårlig tilpasning til den kumulative Gauss-model.
a Adfærdsmæssige eksempler på aber i repræsentative sessioner (n ≥ 20 forsøg pr. stimulustilstand).I venstre (højre) paneler er data fra én N(S) abe-session plottet som sammenhængende selektionsscore (ordinater) versus tegnkontrast af tekstursignaler (abscisse).Her antages det, at transparente (sammenhængende) teksturer har negative (positive) værdier.Svarene blev bygget separat i henhold til mønsterets bevægelsesretning (op (90°) eller ned (270°)) i testen.For begge dyr er ydeevne, uanset om responsen er divideret med 50/50 kontrast (PSE – solide pile) eller mængden af ​​teksturel kontrast, der kræves for at understøtte et bestemt niveau af ydeevne (tærskel – åbne pile), i disse driftretninger.b Tilpasset histogram af R2-værdier for den Gaussiske kumulative funktion.Monkey S(N)-data vises til venstre (højre).c (Top) PSE målt for gitteret flyttet ned (ordinat) sammenlignet med PSE flyttet op af gitteret (abscisse) plottet, med kanter, der repræsenterer PSE-fordelingen for hver tilstand, og pile, der angiver middelværdien for hver tilstand.Data for alle N(S) abesessioner er angivet i venstre (højre) kolonne.(Bund) Samme konvention som for PSE-data, men for tilpassede funktionstærskler.Der var ingen signifikante forskelle i PSE-tærskler eller modetrends (se tekst).d PSE og hældning (ordinat) plottes afhængigt af den normaliserede rasterorientering af vinkeladskillelseskomponenten ("integral gittervinkel" - abscisse).De åbne cirkler er middel, den fuldt optrukne linje er den bedst passende regressionsmodel, og den stiplede linje er 95 % konfidensintervallet for regressionsmodellen.Der er en signifikant sammenhæng mellem PSE og normaliseret integrationsvinkel, men ikke hældning og normaliseret integrationsvinkel, hvilket tyder på, at den psykometriske funktion skifter, når vinklen adskiller komponentgitterne, men ikke skærpes eller udflades.(Abe N, n = 32 sessioner; Abe S, n = 43 sessioner).I alle paneler repræsenterer fejlstængerne standardfejlen for gennemsnittet.Haha.Sammenhæng, PSE subjektiv lighedsscore, norm.standardisering.
Som nævnt ovenfor varierede både kontrasten af ​​tekstur-signaler og mønsterets bevægelsesretning på tværs af forsøg, med stimuli, der drev op eller ned i et givet forsøg.Dette gøres for at minimere psykofysiske11 og neuronale28 adaptive effekter.Mønsterorientering versus bias (subjektivt lighedspunkt eller PSE) (Wilcoxon-rangsumtest; abe N: z = 0,25, p = 0,8; abe S: z = 0,86, p = 0,39) eller tilpasset funktionstærskel (summen af ​​Wilcoxon-rækker; abe N: 4,00, abe N: 4,000, abe: z. p = 0,62) (fig. 2c).Derudover var der ingen signifikante forskelle mellem aber i graden af ​​teksturkontrast, der kræves for at opretholde ydeevnetærskelniveauer (N abe = 24,5 % ± 3,9 %, S abe = 18,9 % ± 1,9 %; Wilcoxon rangsum, z = 1,01, p = 0,31).
I hver session ændrede vi intergittervinklen, der adskiller orienteringerne af komponentgitterne.Psykofysiske undersøgelser har vist, at folk er mere tilbøjelige til at opfatte celle 10 som forbundet, når denne vinkel er mindre.Hvis aberne pålideligt rapporterede deres opfattelse af sammenhæng/gennemsigtighed, ville man på baggrund af disse resultater forvente, at PSE, teksturkontrasten svarende til en ensartet opdeling mellem kohærens og gennemsigtighedsvalg, ville stige ved interaktion.gitter vinkel. Dette var faktisk tilfældet (fig. 2d; kollapsende på tværs af mønsterretninger, Kruskal–Wallis; abe N: χ2 = 23,06, p < 10−3; abe S: χ2 = 22,22, p < 10−3; korrelation mellem normaliseret inter-gittervinkel og PSE, ponkey0−1. = 0,76, p < 10-13). Dette var faktisk tilfældet (fig. 2d; kollapsende på tværs af mønsterretninger, Kruskal–Wallis; abe N: χ2 = 23,06, p < 10−3; abe S: χ2 = 22,22, p < 10−3; korrelation mellem normaliseret inter- gring vinkel og PSE, ponkey0−1:0 − abe N. = 0,76, p < 10-13). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; безьз. på S: χ2 = 22,22, p < 10–3; корреляция между нормализованными угол решетки и PSE – безьяна N: r = 0,67, p = 0,107, p = 0,67, p = 0,67, p. 10-13). Dette skete faktisk (fig. 2d; kollaps på tværs af mønsterets retning, Kruskal-Wallis; abe N: χ2 = 23,06, p < 10-3; abe S: χ2 = 22,22, p < 10-3; korrelation mellem normaliseret gittervinkel og PSE, abe 0, 9 abe, 9 abe, N. 0,76, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23.06，p < 10-3；缴，p < 10-3；缌 2.2.2. 3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0,67，p < 10-9；猴子S：r = 0,76，p < 10-13）.情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： ：2 = 23.06 ， p <10-3 ， 2， 2， 2， = 2， 2， 2： -3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0,67，p < 10-9，，p < 10-9，，r: 10-9，r. ）. Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,106, 2 p = 23,106, p2; ,22, p < 10-3; нормализованный межрешеточный угол). Dette var faktisk tilfældet (fig. 2d; fold langs modusaksen, Kruskal-Wallis; abe N: χ2 = 23,06, p < 10-3; abe S: χ2 = 22,22, p < 10-3; normaliseret intergitterhjørne). PSE-betydning N: r = 0,67, p < 10-9, ubetinget S: r = 0,76, p < 10-13). PSE-abe N: r = 0,67, p < 10-9, abe S: r = 0,76, p < 10-13).I modsætning hertil havde ændring af intergittervinklen ingen signifikant effekt på hældningen af ​​den psykometriske funktion (fig. 2d; cross-modal orienteringsfold, Kruskal-Wallis; abe N: χ2 = 8,09, p = 0,23; abe S χ2 = 3,18, p = 0,67 hældning, intervinkel mellem 0,67 og -0 korrelation. 4, p = 0,2, abe S: r = 0,03, p = 0,76).I overensstemmelse med en persons psykofysiske data er den gennemsnitlige effekt af at ændre vinklen mellem gitrene et skift i forskydningspunkter og ikke en stigning eller et fald i følsomheden over for segmenteringssignaler.
Endelig tildeles belønninger tilfældigt med en sandsynlighed på 0,5 i forsøg med nul teksturkontrast.Hvis alle aber var opmærksomme på denne unikke tilfældighed og var i stand til at skelne mellem nul teksturkontrast og cue stimuli, kunne de udvikle forskellige strategier for de to typer forsøg.To observationer tyder stærkt på, at dette ikke er tilfældet.For det første havde ændring af gittervinklen kvalitativt lignende virkninger på cue og nul teksturkontrastscore (fig. 2d og supplerende fig. 1).For det andet, for begge aber, er det usandsynligt, at den bistabile prøveudvælgelse er en gentagelse af den seneste (tidligere) belønningsudvælgelse (binomial test, N aber: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S-aber: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
Som konklusion var abernes adfærd i vores segmenteringsopgave under god stimuluskontrol.Afhængigheden af ​​perceptuelle vurderinger af tegn og størrelse af tekstur-signaler, såvel som ændringer i PSE med gittervinkel, indikerer, at aberne rapporterede deres subjektive opfattelse af motorisk sammenhæng/gennemsigtighed.Endelig blev abernes svar i nulteksturkontrastforsøgene ikke påvirket af belønningshistorien fra tidligere forsøg og var signifikant påvirket af vinkelændringer mellem raster.Dette tyder på, at aberne fortsætter med at rapportere deres subjektive opfattelse af gitteroverfladekonfigurationen under denne vigtige tilstand.
Som nævnt ovenfor svarer overgangen af ​​teksturkontrast fra negativ til positiv til den perceptuelle overgang af stimuli fra transparent til kohærent.Generelt for en given celle har MT-responsen en tendens til at stige eller falde, når teksturkontrasten ændres fra negativ til positiv, og retningen af ​​denne effekt afhænger normalt af mønsterets/komponentens bevægelsesretning.For eksempel er de retningsbestemte tuning-kurver for to repræsentative MT-celler vist i figur 3 sammen med disse cellers reaktioner på gitre, der indeholder kohærente eller transparente tekstursignaler med lav eller høj kontrast.Vi har på en eller anden måde forsøgt at kvantificere disse gitterresponser bedre, som kunne være relateret til vores abers psykofysiologiske ydeevne.
Polært plot af den retningsbestemte tuning-kurve for en repræsentativ abe MT-celle S som svar på et enkelt sinusformet array.Vinklen angiver gitterets bevægelsesretning, størrelsen angiver emissiviteten, og den foretrukne celleretning overlapper ca. 90° (op) med retningen af ​​en af ​​komponenterne i gittermønsterets retning.b Ugentlig stimulus-tidshistogram (PSTH) af responsgitteret, forskudt i skabelonretningen med 90° (vist skematisk til venstre) for cellen vist i a.Svar sorteres efter teksturtiptype (sammenhængende/gennemsigtig – henholdsvis midter-/højre panel) og Michelson-kontrast (PSTH farvetip).Kun korrekte forsøg vises for hver type tekstursignaler med lav kontrast og høj kontrast.Celler reagerede bedre på opadgående gittermønstre med gennemsigtige tekstur-signaler, og responsen på disse mønstre steg med stigende teksturkontrast.c, d er de samme konventioner som i a og b, men for andre MT-celler end abe S overlapper deres foretrukne orientering næsten orienteringen af ​​det nedadgående gitter.Enheden foretrækker nedadgående riste med sammenhængende tekstursignaler, og responsen på disse mønstre øges med stigende teksturkontrast.I alle paneler repræsenterer det skraverede område middelværdiens standardfejl.Eger.Pigge, sekunder.anden.
For at udforske forholdet mellem gitteroverfladekonfiguration (kohærent eller gennemsigtig) som angivet af vores tekstursignaler og MT-aktivitet, regresserede vi først korrelationen mellem celler for kohærent bevægelse (positiv hældning) eller transparent bevægelse (negativ hældning) ved regression.givet til at klassificere celler efter fortegnsresponsrate sammenlignet med kontrast (separat for hver tilstandsretning).Eksempler på disse gitterafstemningskurver fra den samme eksempelcelle i figur 3 er vist i figur 4a.Efter klassificering brugte vi receiver performance analyse (ROC) til at kvantificere hver celles følsomhed over for modulering af tekstursignaler (se Metoder).De neurometriske funktioner opnået på denne måde kan direkte sammenlignes med de psykofysiske egenskaber hos aberne i samme session for direkte at sammenligne neuronernes psykofysiske følsomhed over for gitterteksturer.Vi udførte to signaldetektionsanalyser for alle enheder i prøven og beregnede separate neurometriske funktioner for hver retning af mønsteret (igen, op eller ned).Det er vigtigt at bemærke, at vi til denne analyse kun inkluderede forsøg, hvor (i) stimuli indeholdt en tekstur cue og (ii) aberne reagerede i overensstemmelse med den cue (dvs. "korrekte" forsøg).
Brandhastigheder plottes mod teksturtegnkontrast, henholdsvis for gitre, der skifter op (venstre) eller ned (højre), den fuldt optrukne linje repræsenterer den bedst passende lineære regression, og dataene i den øverste (nederste) række er taget fra dem vist i fig.Ris.3a celle, b (fig. 3c, d).Regressionshældningsfunktioner blev brugt til at tildele foretrukne tekstursignaler (kohærent/transparent) til hver celle/gitter-orienteringskombination (n ≥ 20 forsøg pr. stimulustilstand).Fejlbjælker repræsenterer standardafvigelsen af ​​gennemsnittet.De neurometriske funktioner af enhederne vist i ba er beskrevet sammen med de psykometriske funktioner indsamlet under samme session.For hver funktion plotter vi nu det foretrukne valg af værktøjstip (ordinat) (se tekst) som en procentdel af teksturens tegnkontrast (abscisse).Teksturkontrasten er blevet ændret, så foretrukne værktøjstip er positive, og tomme værktøjstip er negative.Dataene fra de opadgående (nedadgående) drivende gitter er vist i venstre (højre) paneler, i de øverste (nederste) rækker - dataene fra cellerne vist i Fig. 3a,b (Fig. 3c,d).Forholdet mellem neurometrisk og psykometrisk tærskel (N/P) er vist i hvert panel.Eger.Pigge, sekunder.sek, bibliotek.retning, provins foretrækkes, psi.Psykometri, Neurologi.
Gitterjusteringskurver og neurometriske funktioner for to repræsentative MT-celler og deres tilknyttede psykometriske funktioner, aggregeret sammen med disse responser, er vist i henholdsvis øverste og nederste paneler i figur 4a,b.Disse celler viser en nogenlunde monoton stigning eller formindskelse, da antydningen af ​​tekstur går fra gennemsigtig til sammenhængende.Derudover afhænger retningen og styrken af ​​denne binding af gitterets bevægelsesretning.Endelig nærmede de neurometriske funktioner beregnet ud fra disse cellers reaktioner sig kun (men svarede stadig ikke til) de psykofysiske egenskaber af den ensrettede gitterbevægelse.Både neurometriske og psykometriske funktioner blev opsummeret med tærskler, dvs. svarende til ca. 84 % af en korrekt valgt kontrast (svarende til middelværdien + 1 sd af den tilpassede kumulative Gauss-funktion).På tværs af hele prøven var N/P-forholdet, forholdet mellem den neurometriske tærskel og den psykometriske, i gennemsnit 12,4 ± 1,2 hos abe N og 15,9 ± 1,8 hos abe S, og for gitteret til at bevæge sig i mindst én retning, kun ved ~16% (18).%) enheder fra abe N (abe S) (fig. 5a).Fra celleeksemplet vist i figuren.Som det ses i figur 3 og 4, kan neuronernes følsomhed påvirkes af forholdet mellem den foretrukne orientering af cellen og retningen af ​​gitterbevægelsen, der anvendes i eksperimenterne.Især viser orienteringsjusteringskurverne i fig. 3a,c forholdet mellem neuronorienteringsindstillingen af ​​et enkelt sinusformet array og dets følsomhed over for transparent/kohærent bevægelse i vores teksturerede array. Dette var tilfældet for begge aber (ANOVA; relative foretrukne retninger gemt med 10° opløsning; abe N: F = 2,12, p < 0,01; abe S: F = 2,01, p < 0,01). Dette var tilfældet for begge aber (ANOVA; relative foretrukne retninger gemt med 10° opløsning; abe N: F = 2,12, p < 0,01; abe S: F = 2,01, p < 0,01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены в грусрапы в грусрапы 0°; N: F = 2,12, p <0,01; uden S: F = 2,01, p <0,01). Dette var tilfældet for begge aber (ANOVA; relative foretrukne retninger grupperet ved 10° opløsning; abe N: F=2,12, p<0,01; abe S: F=2,01, p<0,01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向弐p. ；猴子S：F = 2,01，p < 0,01）.两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方差 2 f. <0,01 ； ： ： f = 2,01 ， p <0,01。。。。。。。））)) ）) Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объединена при раизреобезьян: 10° F. 10°; , p < 0,01, uden S: F = 2,01, p < 0,01). Dette var tilfældet for begge aber (ANOVA; relativ foretrukken orientering samlet ved 10° opløsning; abe N: F=2,12, p<0,01; abe S: F=2,01, p<0,01).I betragtning af den store grad af variabilitet i neuronfølsomhed (fig. 5a), for at visualisere neuronfølsomhedens afhængighed af relative foretrukne orienteringer, normaliserede vi først hver celles foretrukne orientering til den "bedste" orientering for bevægelsen af ​​gittermønsteret (dvs. retning).hvor gitteret danner den mindste vinkel mellem den foretrukne celleorientering og orienteringen af ​​gittermønsteret).Vi fandt ud af, at de relative tærskler for neuroner (tærskel for "dårligste" gitterorientering / tærskel for "bedste" gitterorientering) varierede med denne normaliserede foretrukne orientering, hvor toppe i dette tærskelforhold forekommer omkring mønstre eller komponentorienteringer (figur 5b).)). Denne effekt kunne ikke forklares ved en skævhed i fordelingen af ​​foretrukne retninger i enhederne i hver prøve mod en af ​​plaidmønsteret eller komponentretningerne (fig. 5c; Rayleigh test; abe N: z = 8,33, p < 10−3, cirkulær middelværdi = 190,13 grader ± 9,83 grader på tværs af plaid = 9,83 grader; tingvinkler (Supplerende Fig. 2). Denne effekt kunne ikke forklares ved en skævhed i fordelingen af ​​foretrukne retninger i enhederne i hver prøve mod en af ​​plaidmønsteret eller komponentretningerne (fig. 5c; Rayleigh test; abe N: z = 8,33, p < 10−3, cirkulær middelværdi = 190,13 grader ± 9,83 grader på tværs af plaid = 9,83 grader; gittervinkler (Supplerende Fig. 2). Этот эффект нельзя было объяснить смещением распределения предпочтительных направлений в единицавы одного из клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = < 8,10,3 p). Denne effekt kunne ikke forklares ved et skift i fordelingen af ​​foretrukne retninger i enheder i hver prøve mod en af ​​de ternede retninger eller komponentretninger (fig. 5c; Rayleigh-test; abe N: z = 8,33, p < 10-3)., cirkulær middelværdi = 190,13 grader ± 9,83 grader;abe S: z = 0,79, p = 0,45) og var den samme for alle hjørner af plaidgitteret (Supplerende figur 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图本中单元中的优选方向分布偏向格子图本中单元中的优选方向分布偏向格子图案我图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8,33，p < 10-3 ，圆形平均值= 190,13 度± 9,83 度；缌度；缌度；缌度；缌兌 度；缌兌且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）.这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 图 偏向 图解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8.33 ， p <10-3 ，圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Этот эффект не может быть объяснен тем, что распределение предпочтительных ориентаций в клеткац о либо в сторону структуры решетки, либо в сторону одной из ориентаций компонентов (рис. 5в; критерия = p. 3, 3, 1 z. –3). Denne effekt kan ikke forklares ved, at fordelingen af ​​foretrukne orienteringer i celler i hver prøve er skæv enten mod gitterstrukturen eller mod en af ​​komponentorienteringerne (fig. 5c; Rayleighs test; abe N: z = 8,33, p < 10-3)., cirkulært gennemsnit) = 190,13 grader ± 9,83 grader;abe S: z = 0,79, p = 0,45) og var ens i gittervinkler mellem gitre (Supplerende Fig. 2).Således afhænger neuronernes følsomhed over for teksturerede gitter, i det mindste delvist, af de grundlæggende egenskaber ved MT-tuning.
Det venstre panel viser fordelingen af ​​N/P-forhold (neuron/psykofysiologisk tærskel);hver celle giver to datapunkter, et for hver retning, som mønsteret bevæger sig i.Det højre panel plotter psykofysiske tærskler (ordinater) versus neuronale tærskler (abscisse) for alle enheder i prøven.Dataene i den øverste (nederste) række er fra abe N (S).b Normaliserede tærskelforhold plottes mod størrelsen af ​​forskellen mellem den optimale gitterorientering og den foretrukne celleorientering.Den "bedste" retning er defineret som den retning af gitterstrukturen (målt med et enkelt sinusformet gitter) tættest på den foretrukne celleretning.Data blev først lagret ved normaliseret foretrukken orientering (10° bins), derefter blev tærskelforhold normaliseret til den maksimale værdi og gennemsnittet inden for hver bin.Celler med en foretrukken orientering lidt større eller mindre end orienteringen af ​​gitterkomponenterne havde den største forskel i følsomhed over for orienteringen af ​​gittermønsteret.c Pink histogram af den foretrukne orienteringsfordeling af alle MT-enheder registreret i hver abe.
Endelig er MT'ens respons moduleret af retningen af ​​gitterbevægelsen og detaljerne i vores segmenteringssignaler (tekstur).Sammenligning af neuronal og psykofysisk følsomhed viste, at MT-enheder generelt var meget mindre følsomme over for kontrasterende tekstursignaler end aber.Imidlertid ændrede neurons følsomhed sig afhængigt af forskellen mellem den foretrukne orientering af enheden og retningen af ​​gitterets bevægelse.De mest følsomme celler havde tendens til at have orienteringspræferencer, der næsten dækkede gittermønsteret eller en af ​​de konstituerende orienteringer, og en lille delmængde af vores prøver var lige så følsomme eller mere følsomme end abers opfattelse af kontrastforskelle.For at bestemme, om signaler fra disse mere følsomme enheder var tættere forbundet med perception hos aber, undersøgte vi sammenhængen mellem perception og neuronale reaktioner.
Et vigtigt skridt i at etablere en forbindelse mellem neural aktivitet og adfærd er at etablere korrelationer mellem neuroner og adfærdsmæssige reaktioner på konstante stimuli.For at koble neurale reaktioner til segmenteringsdomme er det afgørende at skabe en stimulus, der, på trods af at den er den samme, opfattes forskelligt i forskellige forsøg.I den foreliggende undersøgelse er dette eksplicit repræsenteret af et nul teksturkontrastgitter.Selvom vi understreger, at baseret på dyrenes psykometriske funktioner, anses riste med minimal (mindre end ~ 20%) teksturel kontrast normalt som sammenhængende eller gennemsigtige.
For at kvantificere, i hvilket omfang MT-svar korrelerer med perceptuelle rapporter, udførte vi en selektionssandsynlighedsanalyse (CP) af vores netdata (se 3).Kort sagt er CP et ikke-parametrisk, ikke-standard mål, der kvantificerer forholdet mellem spidsresponser og perceptuelle vurderinger30.Ved at begrænse analysen til forsøg med gitter med nul teksturkontrast og sessioner, hvor aber foretog mindst fem valg for hver type af disse forsøg, beregnede vi SR separat for hver gitterbevægelsesretning. På tværs af aber observerede vi en gennemsnitlig CP-værdi, der var signifikant større, end vi ville forvente tilfældigt (fig. 6a, d; abe N: gennemsnitlig CP: 0,54, 95 % CI: (0,53, 0,56), tosidet t-test mod null af CP = 0,5, t = 1,0:0,5, t = 1,0,5, 5, 9, 5, 5, 5, 5, 5, 9 CI: (0,54, 0,57), tosidet t-test, t = 9,4, p < 10−13). På tværs af aber observerede vi en gennemsnitlig CP-værdi, der var signifikant større, end vi ville forvente tilfældigt (fig. 6a, d; abe N: gennemsnitlig CP: 0,54, 95 % CI: (0,53, 0,56), tosidet t-test mod null af CP = 0,5, t = 1,0:0,5, t = 1,0,5, 5, 9, 5, 5, 5, 5, 5, 9 CI: (0,54, 0,57), tosidet t-test, t = 9,4, p < 10−13) .Hos aber observerede vi en gennemsnitlig CP, der var signifikant højere end tilfældigt forventet (fig. 6a, d; abe N: gennemsnitlig CP: 0,54, 95 % CI: (0,53, 0,56), tosidet t-test vs. nulværdier).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10-9; CP = 0,5, t = 6,7, p < 10-9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . abe S: gennemsnitlig CP: 0,55, 95 % CI: (0,54, 0,57), to-halet t-test, t = 9,4, p < 10-13).在猴子中，我们观察到平均CP 值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猴图6a，d；猴：CP０%匴：5０0. （0,53，0,56），针对空值的双边t 检验CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;检验, t = 9,4, p < 10−13) .在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （図 徼 （图 徼均 ： 0,54，95% Ci ： 0,53，0,56） ， 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0,55, 95 % CI: (0,54, 0,57), 双边t检验, t=9,4, p < 10−13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что мы могли бы ожосидать зонсидать, d. 6. d. яна N: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тест CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, двусторонний t- тест CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, 95 % ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10- 13) . Hos aber observerede vi middel-CP-værdier langt over, hvad vi tilfældigt kunne forvente (fig. 6a, d; abe N: middel-CP: 0,54, 95 % CI: (0,53, 0,56), to-halet t-test CP vs. nul = 0,5, t = 6,7, t = 6,7, 9, CP: 5, CP, CP, 9, 5 : (0,54, 0,57), to-halet t-kriterium, t = 9,4, p < 10-13).Således har MT-neuroner en tendens til at fyre kraftigere selv i mangel af åbenlyse segmenteringssignaler, når dyrets opfattelse af gitterbevægelsen matcher cellens præferencer.
a Selektionssandsynlighedsfordeling for gitter uden tekstursignaler for prøver optaget fra abe N. Hver celle kan bidrage med op til to datapunkter (et for hver gitterbevægelsesretning).En gennemsnitlig CP-værdi over tilfældig (hvide pile) indikerer, at der generelt er en signifikant sammenhæng mellem MT-aktivitet og perception.b For at undersøge virkningen af ​​enhver potentiel selektionsbias beregnede vi CP separat for enhver stimulus, som aberne lavede mindst én fejl for.Udvælgelsessandsynlighederne er plottet som funktion af udvælgelsesforholdet (præf/nul) for alle stimuli (venstre) og de absolutte værdier af teksturmærkekontrast (højre, data fra 120 individuelle celler).Den fuldt optrukne linje og det skraverede område i venstre panel repræsenterer middelværdien ± sem af det 20-punkts glidende gennemsnit.Selektionssandsynlighederne beregnet for stimuli med ubalancerede selektionsforhold, såsom gitter med høj signalkontrast, afveg mere og var grupperet omkring muligheder.Det gråtonede område i højre panel understreger kontrasten af ​​de funktioner, der indgår i beregningen af ​​den høje valgsandsynlighed.c Sandsynligheden for et stort valg (ordinat) plottes mod tærsklen for neuronen (abscissen).Sandsynligheden for selektion var signifikant negativt korreleret med tærskelværdien.Konventionen df er den samme som ac, men gælder for 157 enkeltdata fra abe S, medmindre andet er angivet.g Højeste selektionssandsynlighed (ordinat) plottes mod den normaliserede foretrukne retning (abscisse) for hver af de to aber.Hver MT-celle bidrog med to datapunkter (et for hver retning af gitterstrukturen).h Store boksplot af udvælgelsessandsynlighed for hver inter-raster-vinkel.Den fuldt optrukne linje markerer medianen, boksens nedre og øvre kanter repræsenterer henholdsvis 25. og 75. percentilen, knurhårene er udvidet til 1,5 gange interkvartilområdet, og afvigelser ud over denne grænse er noteret.Dataene i venstre (højre) paneler er fra 120 (157) individuelle N(S) abeceller.i Højeste sandsynlighed for selektion (ordinat) plottes mod tidspunktet for start af stimulus (abscisse).Stor CP blev beregnet i glidende rektangler (bredde 100 ms, trin 10 ms) gennem hele testen og derefter beregnet gennemsnittet over enheder.
Nogle tidligere undersøgelser har rapporteret, at CP afhænger af det relative antal forsøg i basalhastighedsfordelingen, hvilket betyder, at dette mål er mindre pålideligt for stimuli, der forårsager store forskelle i andelen af ​​hvert valg.For at teste denne effekt i vores data beregnede vi CP'en separat for alle stimuli, uanset tegnteksturkontrasten, og aberne udførte mindst et falsk forsøg.CP er plottet mod selektionsforholdet (præf/nul) for hvert dyr i henholdsvis figur 6b og e (venstre panel).Ser man på de glidende gennemsnit, er det klart, at CP forbliver over sandsynligheden over en bred vifte af udvælgelsesodds og falder kun, når oddsene falder (stiger) under (over) 0,2 (0,8).Baseret på de psykometriske karakteristika af dyr, ville vi forvente, at selektionskoefficienter af denne størrelsesorden kun gælder for stimuli med højkontrast-tekstur-signaler (sammenhængende eller gennemsigtige) (se eksempler på psykometriske funktioner i fig. 2a, b).For at afgøre, om dette var tilfældet, og om en signifikant PC varede selv for stimuli med klare segmenteringssignaler, undersøgte vi effekten af ​​absolutte teksturelle kontrastværdier på PC (fig. 6b, e-th).Som forventet var CP signifikant højere end sandsynligheden for stimuli indeholdende op til moderate (~20% kontrast eller lavere) segmenteringssignaler.
I orienterings-, hastigheds- og mismatch-genkendelsesopgaver har MT CP en tendens til at være højest i de mest følsomme neuroner, formentlig fordi disse neuroner bærer de mest informative signaler30,32,33,34.I overensstemmelse med disse resultater observerede vi en beskeden, men signifikant korrelation mellem grand CP, beregnet ud fra z-scorede affyringshastigheder på tværs af tekstur-cue-kontraster fremhævet i panelet længst til højre i fig.6b, e og neuronal tærskel (fig. 6c, f; geometrisk middelregression; abe N: r = -0,12, p = 0,07 abe S: r = -0,18, p < 10-3). 6b, e og neuronal tærskel (fig. 6c, f; geometrisk middelregression; abe N: r = -0,12, p = 0,07 abe S: r = -0,18, p < 10-3).I overensstemmelse med disse resultater observerede vi en beskeden, men signifikant korrelation mellem den store CP beregnet ud fra excitationsfrekvensen z-score fra tekstursignalkontraster fremhævet i panelet længst til højre i fig. 6b, e, og neuronal tærskel (fig. 6c, f; geometrisk).geometrisk middel regression;forhøjet N: r = -0,12, p = 0,07 forhøjet S: r = -0,18, p < 10-3). abe N: r = -0,12, p = 0,07 abe S: r = -0,18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这璻是根阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0,12，p = 0,07 猴子S：r = -0,18，p < 10-3）与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 暄 相关㹍 相兠 怍 6和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0.12 ， p = 0.07 猴子S：r = -0.18， < 0.18，I overensstemmelse med disse resultater observerede vi en beskeden, men signifikant sammenhæng mellem store CV'er som vist i fig. 6b, e og neurontærskler (figur 6c, f; geometrisk gennemsnitlig regression; abe N: r = -0,12, p = 0,07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Abe S: r = -0,18, p < 10-3).Derfor havde signaler fra de mest informative enheder en tendens til at vise større kovarians med subjektive segmenteringsdomme hos aber, hvilket er vigtigt uanset teksturelle signaler, der er tilføjet den perceptuelle skævhed.
I betragtning af, at vi tidligere havde etableret et forhold mellem følsomhed over for gittertekstursignaler og foretrukket neuronal orientering, spekulerede vi på, om der var et lignende forhold mellem CP og foretrukken orientering (fig. 6g).Denne association var kun lidt signifikant hos abe S (ANOVA; abe N: 1,03, p=0,46; abe S: F=1,73, p=0,04).Vi observerede ingen forskel i CP for gittervinkler mellem gitter i noget dyr (fig. 6h; ANOVA; abe N: F = 1,8, p = 0,11; abe S: F = 0,32, p = 0,9).
Endelig har tidligere arbejde vist, at CP ændrer sig gennem hele forsøget.Nogle undersøgelser har rapporteret en kraftig stigning efterfulgt af en relativt jævn selektionseffekt30, mens andre har rapporteret en konstant stigning i selektionssignalet i løbet af forsøget31.For hver abe beregnede vi CP'en for hver enhed i forsøg med nul teksturkontrast (henholdsvis i henhold til mønsterorientering) i 100 ms-celler, der trin hver 20. ms fra præstimulusstart til postmiddelpræstimulusforskydning.Den gennemsnitlige CP-dynamik for to aber er vist i fig. 6i.I begge tilfælde forblev CP på et tilfældigt niveau eller meget tæt på det indtil næsten 500 ms efter starten af ​​stimulus, hvorefter CP steg kraftigt.
Ud over at ændre følsomhed har CP vist sig også at være påvirket af visse kvaliteter af celleindstillingskarakteristika.For eksempel fandt Uka og DeAngelis34, at CP i den binokulære mismatch-genkendelsesopgave afhænger af symmetrien af ​​enhedens binokulære mismatch tuning-kurve.I dette tilfælde er et relateret spørgsmål, om mønsterretningsselektive (PDS) celler er mere følsomme end komponentretningsselektive (CDS) celler.PDS-celler koder for den generelle orientering af mønstre, der indeholder flere lokale orienteringer, mens CDS-celler reagerer på bevægelse af retningsbestemte mønsterkomponenter (fig. 7a).
en Skematisk repræsentation af mode komponent tuning stimulus og hypotetisk gitter (venstre) og gitter orientering tuning kurver (højre) (se Materialer og metoder).Kort sagt, hvis en celle integreres på tværs af gitterkomponenterne for at signalere mønsterbevægelse, ville man forvente de samme tuning-kurver for individuelle gitter- og gitterstimuli (sidste kolonne, solid kurve).Omvendt, hvis cellen ikke integrerer komponenternes retninger i bevægelsen af ​​signalmønsteret, ville man forvente en todelt afstemningskurve med en top i hver retning af gitterbevægelsen, der oversætter en komponent til cellens foretrukne retning (sidste kolonne, stiplet kurve)..b (venstre) kurver til justering af orienteringen af ​​det sinusformede array for cellerne vist i figur 1 og 2. 3 og 4 (øverste række – celler i figur 3a,b og 4a,b (øverst); bundpanel – celler i figur 3c, d og 4a, b (nederst)).(Mellem) Mønster- og komponentforudsigelser beregnet ud fra gitterafstemningsprofiler.(Højre) Justering af gitteret for disse celler.Cellerne i det øverste (nederste) panel er klassificeret som skabelonceller (komponent).Bemærk, at der ikke er nogen en-til-en overensstemmelse mellem klassifikationerne af mønsterkomponenterne og præferencerne for kohærent/transparent cellebevægelse (se teksturgitterresponserne for disse celler i fig. 4a).c Partiel korrelationskoefficient af z-score-tilstanden (ordinat) plottet mod den partielle korrelationskoefficient for z-score-komponenten (abscisse) for alle celler registreret i N (venstre) og S (højre) aber.Tykke linjer angiver betydningskriterierne, der bruges til at klassificere celler.d Plot med høj selektionssandsynlighed (ordinat) versus modeindeks (Zp – Zc) (abscisse).Data i venstre (højre) paneler refererer til abe N(S).Sorte cirkler angiver data i omtrentlige enheder.I begge dyr var der en signifikant sammenhæng mellem høj selektionssandsynlighed og mønsterindeks, hvilket tyder på en større perceptuel korrelation for celler med signalmønsterorientering i stimuli med multikomponentorientering.
Derfor målte vi i et separat testsæt svar på sinusformede gitter og gitter for at klassificere neuronerne i vores prøver som PDS eller CDS (se Metoder).Gitterjusteringskurver, skabelonkomponentforudsigelser bygget ud fra disse afstemningsdata og gitterjusteringskurver for cellerne vist i figur 1 og 3. Figur 3 og 4 og supplerende figur 3 er vist i figur 7b.Mønsterfordelingen og komponentselektiviteten såvel som den foretrukne celleorientering i hver kategori er vist for hver abe i fig. 7c og supplerende fig.4 hhv.
For at vurdere CP'ens afhængighed af korrektionen af ​​mønsterkomponenterne, beregnede vi først mønsterindekset 35 (PI), hvis større (mindre) værdier indikerer en større PDS (CDS) lignende adfærd.I betragtning af ovenstående demonstration, at: (i) neuronal følsomhed varierer med forskellen mellem den foretrukne celleorientering og retningen af ​​stimulusbevægelse, og (ii) der er en signifikant sammenhæng mellem neuronal følsomhed og selektionssandsynlighed i vores prøve, fandt vi en sammenhæng mellem PI og den samlede CP blev undersøgt for den "bedste" bevægelsesretning for hver celle (se ovenfor). Vi fandt, at CP var signifikant korreleret med PI (fig. 7d; geometrisk gennemsnitlig regression; grand CP-abe N: r = 0,23, p < 0,01; bi-stabil CP-abe N r = 0,21, p = 0,013; grand CP-abe S: r = < 0,10-0, monkey S: r = < 0,10-0, monkey. 9, p < 10-3), hvilket indikerer, at celler klassificeret som PDS udviste større valgrelateret aktivitet end CDS og uklassificerede celler. Vi fandt, at CP var signifikant korreleret med PI (fig. 7d; geometrisk gennemsnitlig regression; grand CP-abe N: r = 0,23, p < 0,01; bi-stabil CP-abe N r = 0,21, p = 0,013; grand CP-abe S: r = < 0,10-0, monkey S: r = < 0,10-0, monkey. 9, p < 10-3), hvilket indikerer, at celler klassificeret som PDS udviste større valgrelateret aktivitet end CDS og uklassificerede celler. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большая: p. 2, p. 0 0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S: r = 0,30, p < 10-4; p < 10-4; бистабильный CP 9,-1 что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли активность, связанную ицированные клетки. Vi fandt, at CP var signifikant korreleret med PI (figur 7d; geometrisk gennemsnitlig regression; stor abe CP N: r = 0,23, p < 0,01; bistabil abe CP N r = 0,21, p = 0,013; stor abe CP S: r = 0,30 CP, p = 0,30 CP, p. 10-3), hvilket indikerer, at celler klassificeret som PDS udviste mere aktivitet forbundet med valg end CDS og uklassificerede celler.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0,23，p < 0,01， ，p < 0,01，，，p < 0,01，，，p = 0,01Ｓ 0,012类的细胞表现出更大的选择相关活性. CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0.23，p < 0.01；双稳态CP = 0.2，r，p = 0.2，r 3; 0,0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большабе: p. 0, p. 0яr = p. 0 ,01, omkostningsfri CP N r = 0,21, p = 0,013, større mængde CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; Vi fandt, at CP var signifikant associeret med PI (figur 7d; geometrisk middel regression; stor abe CP N: r = 0,23, p < 0,01; bistabil abe CP N r = 0,21, p = 0,013; stor abe CP S: r = 0,013, p <1303, p 0; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные клетки PDS, ционную активность, чем клетки, классифицированные как CDS og неклассифицированные. abe S bistabil CP: r = 0,29, p < 10-3), hvilket indikerer, at celler klassificeret som PDS udviste større selektionsaktivitet end celler klassificeret som CDS og uklassificerede.Fordi både PI- og neuronfølsomhed korrelerede med CP, udførte vi flere regressionsanalyser (med PI- og neuronfølsomhed som uafhængige variabler og stor CP som afhængig variabel) for at udelukke en sammenhæng mellem de to mål, der førte til muligheden for en effekt.. Begge partielle korrelationskoefficienter var signifikante (abe N: tærskel vs. CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; abe S: tærskel vs. CP: r = -0,16, p = 0,16, p = 0,03, p = 0,03, p = 0,03, p = 0,03, p = 0,03). at CP stiger med følsomhed og på en uafhængig måde stiger med PI. Begge partielle korrelationskoefficienter var signifikante (abe N: tærskel vs. CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; abe S: tærskel vs. CP: r = -0,16, p = 0,16, p = 0,03, p = 0,03, p = 0,03, p = 0,03, p = 0,03). at CP stiger med følsomhed og på en uafhængig måde stiger med PI. Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (beskyttet N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, p = 0,04, PI CP :0, 0r, PI : 0, 0; езьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), предполагая, что CP увеличивается с что CP м образом увеличивается с PI. Begge partielle korrelationskoefficienter var signifikante (abe N: tærskel vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; abe S: tærskel vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs. 0, CP vs. med følsomhed og øges uafhængigt med PI.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI 与CP：r = 0.23，，p = -0.01，值鈼缴：r 0.16， p = 0.03，PI vs CP：0.29，p < 10-3），表明CP 随灵敏度增加而增加，并且以狏章两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI = 0.03，PI vs CP：0.21，，p：0.21，p Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (beskyttet N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, p = 0,04, PI CP :0, 0r, PI : 0, 0; езьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI против CP: 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что CP услич и увеличивалась с PI независимым образом. Begge partielle korrelationskoefficienter var signifikante (abe N: tærskel vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; abe S: tærskel vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, p = 0,03, PI vs. CP, PI vs. med følsomhed og øget med PI på en uafhængig måde.
Vi registrerede en enkelt aktivitet i MT-området, og aberne rapporterede deres opfattelse af mønstre, der kunne fremstå som sammenhængende eller gennemsigtige bevægelser.Følsomheden af ​​neuroner over for segmenteringssignaler tilføjet til forudindtaget opfattelse varierer meget og bestemmes, i det mindste delvist, af forholdet mellem enhedens foretrukne orientering og retningen af ​​stimulusbevægelse.I hele befolkningen var neuronal følsomhed signifikant lavere end psykofysisk følsomhed, selvom de mest følsomme enheder matchede eller oversteg adfærdsfølsomhed over for segmenteringssignaler.Derudover er der en signifikant kovarians mellem affyringsfrekvens og perception, hvilket tyder på, at MT-signalering spiller en rolle i segmentering.Celler med foretrukken orientering optimerede deres følsomhed over for forskelle i gittersegmenteringssignaler og havde en tendens til at signalere global bevægelse i stimuli med flere lokale orienteringer, hvilket viser den højeste perceptuelle korrelation.Her overvejer vi nogle potentielle problemer, før vi sammenligner disse resultater med tidligere arbejde.
Et stort problem med forskning ved hjælp af bistabile stimuli i dyremodeller er, at adfærdsreaktioner muligvis ikke er baseret på interessedimensionen.For eksempel kunne vores aber rapportere deres opfattelse af teksturorientering uafhængigt af deres opfattelse af gitterkohærens.To aspekter af dataene tyder på, at dette ikke er tilfældet.For det første, i overensstemmelse med tidligere rapporter, ændrede ændring af den relative orienteringsvinkel for de adskillende array-komponenter systematisk sandsynligheden for sammenhængende opfattelse.For det andet er effekten i gennemsnit den samme for mønstre, der indeholder eller ikke indeholder tekstursignaler.Tilsammen antyder disse observationer, at abe-responser konsekvent afspejler deres opfattelse af forbundethed/gennemsigtighed.
Et andet potentielt problem er, at vi ikke har optimeret gitterbevægelsesparametrene til den specifikke situation.I mange tidligere værker, der sammenligner neuronal og psykofysisk følsomhed, blev stimuli udvalgt individuelt for hver registreret enhed [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45].Her har vi brugt de samme to bevægelsesretninger af gittermønsteret uanset justeringen af ​​orienteringen af ​​hver celle.Dette design gav os mulighed for at studere, hvordan følsomheden ændrede sig med overlap mellem gitterbevægelse og foretrukken orientering, men det gav ikke et a priori grundlag for at bestemme, om celler foretrækker sammenhængende eller gennemsigtige gitter.Derfor stoler vi på empiriske kriterier, ved at bruge hver celles respons på det teksturerede mesh, for at tildele præference og nul-etiketter til hver kategori af mesh-bevægelse.Selvom det er usandsynligt, kan dette systematisk fordreje resultaterne af vores følsomhedsanalyse og CP-signaldetektion, hvilket potentielt overvurderer enhver måling.Flere aspekter af analysen og data diskuteret nedenfor tyder dog på, at dette ikke er tilfældet.
For det første påvirkede tildeling af foretrukne (nul) navne til stimuli, der fremkaldte mere (mindre) aktivitet, ikke skelnbarheden af ​​disse responsfordelinger.I stedet sikrer det kun, at de neurometriske og psykometriske funktioner har samme fortegn, så de kan sammenlignes direkte.For det andet blev de svar, der blev brugt til at beregne CP (de "forkerte" forsøg for teksturerede gitre og alle forsøg med gitter uden teksturkontrast) ikke inkluderet i regressionsanalysen, der bestemte, om hver celle "foretrækker" forbundet eller gennemsigtig sport.Dette sikrer, at selektionseffekter ikke er forudindtaget i forhold til foretrukne/ugyldige betegnelser, hvilket resulterer i en betydelig selektionssandsynlighed.
Undersøgelserne af Newsom og hans kolleger [36, 39, 46, 47] var de første til at bestemme MT's rolle i den omtrentlige vurdering af bevægelsesretningen.Efterfølgende rapporter har indsamlet data om MT-deltagelse i dybde34,44,48,49,50,51 og speed32,52, finorientering33 og opfattelse af 3D-struktur fra bevægelse31,53,54 (3D bæredygtige skove).at herske).Vi udvider disse resultater på to vigtige måder.For det første giver vi bevis for, at MT-svar bidrager til perceptuel segmentering af visuomotoriske signaler.For det andet observerede vi et forhold mellem MT-modusorienteringsselektiviteten og dette udvælgelsessignal.
Konceptuelt ligner de nuværende resultater mest arbejdet med 3-D SFM, da begge er kompleks bistabil perception, der involverer bevægelse og dybdeordning.Dodd et al.31 fandt en stor selektionssandsynlighed (0,67) i abeopgaven, der rapporterede rotationsorienteringen af ​​en bistabil 3D SFM-cylinder.Vi fandt en meget mindre selektionseffekt for bistabile gitterstimuli (ca. 0,55 for begge aber).Da vurderingen af ​​CP afhænger af selektionskoefficienten, er det vanskeligt at fortolke den opnåede CP under forskellige forhold i forskellige opgaver.Størrelsen af ​​selektionseffekten, som vi observerede, var imidlertid den samme for gitre med nul og lav teksturkontrast, og også når vi kombinerede lav/ingen teksturkontraststimuli for at øge kraften.Derfor er det usandsynligt, at denne forskel i CP skyldes forskelle i selektionshastigheder mellem datasæt.
De beskedne ændringer i MT-skydningshastighed, der ledsager perception i sidstnævnte tilfælde, virker forvirrende sammenlignet med de intense og kvalitativt forskellige perceptuelle tilstande induceret af 3-D SFM-stimulering og bistabile gitterstrukturer.En mulighed er, at vi undervurderede selektionseffekten ved at beregne affyringshastigheden over hele stimulusvarigheden.I modsætning til tilfældet med 31 3-D SFM, hvor forskelle i MT-aktivitet udviklede sig omkring 250 ms i forsøg og derefter steg støt gennem forsøgene, rapporterede vores analyse af den tidsmæssige dynamik af selektionssignaler (se 500 ms efter stimulusstart hos begge aber. Derudover, efter en kraftig stigning i denne periode, observerede vi stadig CP-fluktuationerne i den humane 5- og Rubin-udsving i løbet af denne periode. af bistabile rektangulære arrays ændrer sig ofte under lange forsøg. Selvom vores stimuli kun blev præsenteret i 1,5 sekunder, kunne vores abers opfattelse også variere fra sammenhæng til gennemsigtighed under forsøget (deres svar afspejlede deres endelige opfattelse ved stikordsvalg.) Derfor forventes en reaktionstidsversion af vores opgave, eller plan, hvor aberne kan have en anden effekt, kontinuerligt at rapportere, at deres udvælgelsesopfattelse er en anden stor mulighed for, at den sidste effekt aflæses. i de to opgaver Selvom det længe har været antaget, at CPU-signaler er resultatet af sensorisk afkodning og korreleret støj,56 fandt Gu og kolleger57, at i beregningsmodeller kan forskellige poolingstrategier, snarere end niveauer af korreleret variabilitet, bedre forklare CPU i dorsale medier-overlegne temporale neuroner.arkændringsorienteringsgenkendelsesopgave (MSTd).Den mindre selektionseffekt, vi observerede i MT, afspejler sandsynligvis den omfattende aggregering af mange lavinformative neuroner for at skabe opfattelser af sammenhæng eller gennemsigtighed.I alle tilfælde, hvor lokale bevægelsessignaler skulle grupperes i et eller to objekter (bistabile gitter) eller separate overflader af fælles objekter (3-D SFM), var der uafhængige beviser for, at MT-responser var signifikant forbundet med perceptuelle vurderinger, var der stærke MT-responser.det foreslås at spille en rolle i segmenteringen af ​​komplekse billeder til scener med flere objekter ved hjælp af visuel bevægelsesinformation.
Som nævnt ovenfor var vi de første til at rapportere en sammenhæng mellem MT-mønster cellulær aktivitet og perception.Som formuleret i den oprindelige to-trins model af Movshon og kolleger, er tilstandsenheden outputtrinet for MT.Imidlertid har nyere arbejde vist, at modus- og komponentceller repræsenterer forskellige ender af et kontinuum, og at parametriske forskelle i strukturen af ​​det receptive felt er ansvarlige for tuningspektret af moduskomponenterne.Derfor fandt vi en signifikant sammenhæng mellem CP og PI, svarende til forholdet mellem binokulær mismatch-justeringssymmetri og CP i dybdegenkendelsesopgaven eller orienteringsindstillingskonfigurationen i finorienteringsdiskriminationsopgaven.Relationer mellem dokumenter og CP 33 .Wang og Movshon62 analyserede et stort antal celler med MT-orienteringsselektivitet og fandt ud af, at modeindekset i gennemsnit var forbundet med mange tuning-egenskaber, hvilket tyder på, at modeselektivitet findes i mange andre typer signaler, der kan læses fra MT-populationen..For fremtidige undersøgelser af forholdet mellem MT-aktivitet og subjektiv perception vil det derfor være vigtigt at bestemme, om mønsterindekset korrelerer på samme måde med andre opgave- og stimulusselektionssignaler, eller om dette forhold er specifikt for tilfældet med perceptuel segmentering.
Tilsvarende fandt Nienborg og Cumming 42, at selvom nær- og fjernceller selektive for binokulær mismatch i V2 var lige følsomme i dybdediskriminationsopgaven, udviste kun den nær-foretrukne cellepopulation signifikant CP.Omtræning af aber til fortrinsvis at vægte fjerne forskelle resulterede imidlertid i signifikante CP'er i mere favoriserede bure.Andre undersøgelser har også rapporteret, at træningshistorie afhænger af perceptuelle korrelationer34,40,63 eller en årsagssammenhæng mellem MT-aktivitet og differentiel diskrimination48.Forholdet, vi observerede mellem CP og kurens retningselektivitet, afspejler sandsynligvis den specifikke strategi, som aberne brugte til at løse vores problem, og ikke den specifikke rolle, som modusudvælgelsessignaler har i visuel-motorisk perception.I det fremtidige arbejde vil det være vigtigt at afgøre, om læringshistorien har en væsentlig indflydelse på at bestemme, hvilke MT-signaler der vægtes fortrinsvis og fleksibelt for at foretage segmenteringsvurderinger.
Stoner og kolleger14,23 var de første til at rapportere, at ændring af lysstyrken af ​​overlappende gitterområder forudsigeligt påvirkede sammenhængen og gennemsigtigheden af ​​menneskelige observatørrapporter og retningsjusteringer i makake MT-neuroner.Forfatterne fandt, at når lysstyrken af ​​de overlappende regioner fysisk matchede gennemsigtighed, rapporterede observatører mere gennemsigtig opfattelse, mens MT-neuroner signalerede bevægelse af rasterkomponenter.Omvendt, når den overlappende lysstyrke og gennemsigtige overlapning er fysisk uforenelige, opfatter observatøren sammenhængende bevægelse, og MT-neuroner signalerer den globale bevægelse af mønsteret.Disse undersøgelser viser således, at fysiske ændringer i visuelle stimuli, der pålideligt påvirker segmenteringsrapporter, også inducerer forudsigelige ændringer i MT-arousal.Nyligt arbejde på dette område har undersøgt, hvilke MT-signaler, der sporer det perceptuelle udseende af komplekse stimuli18,24,64.For eksempel har en undergruppe af MT-neuroner vist sig at udvise bimodal tuning til et random point motion map (RDK) med to retninger, der er mindre adskilt end en ensrettet RDK.Båndbredde af cellulær tuning 19, 25 .Observatører ser altid det første mønster som gennemsigtig bevægelse, selvom de fleste MT-neuroner udviser unimodale tilpasninger som reaktion på disse stimuli, og et simpelt gennemsnit af alle MT-celler giver en unimodal populationsrespons.Således kan en undergruppe af celler, der udviser bimodal tuning, danne det neurale substrat for denne opfattelse.Interessant nok matchede denne population hos silkeaber PDS-celler, når de blev testet ved hjælp af konventionelle gitter- og gitterstimuli.
Vores resultater går et skridt videre end ovenstående, som er afgørende for at etablere MT's rolle i perceptuel segmentering.Faktisk er segmentering et subjektivt fænomen.Mange polystabile visuelle skærme illustrerer det visuelle systems evne til at organisere og fortolke vedvarende stimuli på mere end én måde.Samtidig indsamling af neurale responser og perceptuelle rapporter i vores undersøgelse gjorde det muligt for os at udforske kovariansen mellem MT-fyringshastighed og perceptuelle fortolkninger af konstant stimulering.Efter at have demonstreret dette forhold, anerkender vi, at årsagssammenhængens retning ikke er blevet etableret, det vil sige, at der er behov for yderligere eksperimenter for at bestemme, om signalet om perceptuel segmentering observeret af os er, som nogle hævder [65, 66, 67], automatisk.Processen repræsenterer igen faldende signaler, der kommer tilbage til den sensoriske cortex fra højere områder 68, 69, 70 (fig. 8).Rapporter om en større andel af mønsterselektive celler i MSTd71, et af de vigtigste kortikale mål for MT, tyder på, at en udvidelse af disse eksperimenter til at omfatte samtidige optagelser af MT og MSTd ville være et godt første skridt i retning af yderligere forståelse af perceptionens neurale mekanismer.segmentering.
En to-trins model af komponent- og tilstandsorienteringsselektivitet og den potentielle effekt af top-down feedback på valgrelateret aktivitet i maskinoversættelse.Her skabes modusretningsselektivitet (PDS – "P") i MT-trinnet af (i) en stor prøve af retningsselektive inputdata, der stemmer overens med specifikke modushastigheder, og (ii) stærk tuningundertrykkelse.Den retningselektive (CDS) komponent af MT ("C")-trinnet har et snævert samplingområde i inputretningen og har ikke meget undertrykkelse af tuning.Uafstemt hæmning giver kontrol over begge populationer.De farvede pile angiver den foretrukne enhedsretning.For klarhedens skyld vises kun et undersæt af V1-MT-forbindelserne og en boks til valg af komponenttilstand og retning.I forbindelse med fortolkning af vores feed-forward-resultater (FF) inducerede den bredere inputindstilling og stærke tuning-hæmning (fremhævet i rødt) i PDS-celler store forskelle i aktivitet som reaktion på flere bevægelsesmønstre.I vores segmenteringsproblem driver denne gruppe beslutningskæder og forvrænger opfattelsen.I modsætning hertil, i tilfælde af feedback (FB), genereres perceptuelle beslutninger i opstrømskredsløb af sensoriske data og kognitive skævheder, og den større effekt af nedstrøms FB på PDS-celler (tykke linjer) genererer selektionssignaler.b Skematisk fremstilling af alternative modeller af CDS- og PDS-enheder.Her genereres PDS-signalerne i MT ikke kun af det direkte input af V1, men også af det indirekte input af V1-V2-MT-stien.De indirekte veje af modellen er justeret for at give selektivitet til teksturgrænser (gitteroverlappende områder).MT-lag CDS-modulet udfører en vægtet sum af direkte og indirekte input og sender output til PDS-modulet.PDS er reguleret af kompetitiv hæmning.Igen vises kun de forbindelser, der er nødvendige for at tegne modellens grundlæggende arkitektur.Her kunne en anden FF-mekanisme end den foreslåede i a føre til større variabilitet i det cellulære gitterrespons på PDS, hvilket igen fører til skævheder i beslutningsmønstre.Alternativt kan større CP i PDS-celler stadig være resultatet af skævhed i styrken eller effektiviteten af ​​FB-binding til PDS-celler.Evidensen understøtter to- og tretrins MT PDS-modellerne og CP FF- og FB-fortolkningerne.
To voksne makakaber (macaca mulatta), en han og en hun (henholdsvis 7 og 5 år gammel), der vejede fra 4,5 til 9,0 kg, blev brugt som undersøgelsesobjekter.Forud for alle sterile kirurgiske eksperimenter blev dyrene implanteret med et specialfremstillet registreringskammer til lodrette elektroder, der nærmer sig MT-området, et nakkestøttestativ i rustfrit stål (Crist Instruments, Hagerstown, MD) og øjenposition med en målt scleral søgespole.(Cooner Wire, San Diego, Californien).Alle protokoller overholder US Department of Agriculture (USDA) regler og National Institutes of Health (NIH) retningslinjer for human pleje og brug af laboratoriedyr og er blevet godkendt af University of Chicago Institutional Animal Care and Use Committee (IAUKC).
Alle visuelle stimuli blev præsenteret i en rund blænde mod en sort eller grå baggrund.Under optagelsen blev positionen og diameteren af ​​dette hul justeret i overensstemmelse med det klassiske modtagelige felt af neuroner ved elektrodespidsen.Vi brugte to brede kategorier af visuelle stimuli: psykometriske stimuli og tuning stimuli.
Den psykometriske stimulus er et gittermønster (20 cd/m2, 50 % kontrast, 50 % arbejdscyklus, 5 grader/sek.) skabt ved at overlejre to rektangulære gitre, der driver i en retning vinkelret på deres retning (fig. 1b).Det er tidligere blevet vist, at menneskelige observatører opfatter disse gittermønstre som bistabile stimuli, nogle gange som et enkelt mønster, der bevæger sig i samme retning (kohærent bevægelse) og nogle gange som to separate overflader, der bevæger sig i forskellige retninger (gennemsigtig bevægelse).komponenter i gittermønsteret, orienteret symmetrisk – vinklen mellem gitterne er fra 95° til 130° (tegnet fra sættet: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130°°, gennem hele sessionen var der ikke bevaret 115 neuroner i isolationsvinklen, men vi har ikke bevart 115 psykotiske data). 90° eller 270° (mønsterretning).I hver session blev der kun brugt et hjørne af mellemgitteret;under hver session blev orienteringen af ​​mønsteret for hvert forsøg valgt tilfældigt blandt to muligheder.
For at disambiguere opfattelsen af ​​gitteret og give et empirisk grundlag for belønningen for handling, introducerer vi tilfældige punktteksturer i lysbjælkens trin 72 for hver gitterkomponent.Dette opnås ved at øge eller formindske (med en fast mængde) lysstyrken af ​​et tilfældigt udvalgt undersæt af pixels (fig. 1c).Retningen af ​​teksturbevægelsen giver et stærkt signal, der flytter observatørens opfattelse mod sammenhængende eller transparent bevægelse (fig. 1c).Under sammenhængende forhold bliver alle teksturer, uanset hvilken komponent af teksturgitteret dækker, oversat i mønsterets retning (fig. 1c, sammenhængende).I den gennemsigtige tilstand bevæger teksturen sig vinkelret på retningen af ​​det gitter, den dækker (fig. 1c, gennemsigtig) (Supplerende film 1).For at kontrollere kompleksiteten af ​​opgaven varierede Michelson-kontrasten (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) for dette teksturmærke i de fleste sessioner fra et sæt på (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5)., 10, 20, 40, 80).Kontrast er defineret som den relative lysstyrke af et raster (så en kontrastværdi på 80 % ville resultere i en tekstur på 36 eller 6 cd/m2).Til 6 sessioner i abe N og 5 sessioner i abe S brugte vi smallere teksturelle kontrastområder (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), hvor psykofysiske karakteristika følger samme mønster som fuld-range kontrast, men uden mætning.
Afstemningsstimuli er sinusformede gitter (kontrast 50 %, 1 cyklus/grad, 5 grader/sek.), der bevæger sig i en af ​​16 lige store retninger, eller sinusformede gitter, der bevæger sig i disse retninger (bestående af to modsatte 135° vinkler overlejret sinusformede gitre oven på hinanden).i samme retning af mønsteret.