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Hochauflösendes Sehen erfordert eine feine Netzhautabtastung und -integration zur Rekonstruktion von Objekteigenschaften. Es ist wichtig zu beachten, dass beim Mischen lokaler Abtastwerte verschiedener Objekte Genauigkeit verloren geht. Daher ist die Segmentierung, die Gruppierung von Bildbereichen zur separaten Verarbeitung, für die Wahrnehmung entscheidend. In früheren Arbeiten wurde dieser Prozess anhand bistabiler Gitterstrukturen untersucht, die als eine oder mehrere bewegte Oberflächen betrachtet werden können. Hier berichten wir über den Zusammenhang zwischen Aktivität und Segmentierungsbeurteilungen in Zwischenregionen der Sehbahn von Primaten. Insbesondere stellten wir fest, dass selektiv ausgerichtete mediane temporale Neuronen empfindlich auf Texturhinweise reagierten, die zur Verzerrung der Wahrnehmung bistabiler Gitter verwendet wurden, und dass eine signifikante Korrelation zwischen Versuchen und der subjektiven Wahrnehmung anhaltender Reize aufwies. Diese Korrelation ist größer in Einheiten, die globale Bewegung in Mustern mit mehreren lokalen Richtungen signalisieren. Daraus schlussfolgern wir, dass der Zwischenzeitbereich Signale enthält, die zur Zerlegung komplexer Szenen in ihre Bestandteile, Objekte und Oberflächen, verwendet werden.
Das Sehen beruht nicht nur auf der präzisen Unterscheidung elementarer Bildmerkmale wie Kantenorientierung und Geschwindigkeit, sondern vor allem auf der korrekten Integration dieser Merkmale zur Berechnung von Umgebungseigenschaften wie Objektform und Flugbahn1. Probleme entstehen jedoch, wenn Netzhautbilder mehrere gleichermaßen plausible Merkmalsgruppen2, 3, 4 aufweisen (Abb. 1a). Liegen beispielsweise zwei Sätze von Geschwindigkeitssignalen sehr nahe beieinander, kann dies durchaus als ein oder mehrere bewegte Objekte interpretiert werden (Abb. 1b). Dies verdeutlicht den subjektiven Charakter der Segmentierung, d. h. sie ist keine feste Eigenschaft des Bildes, sondern ein Interpretationsprozess. Trotz ihrer offensichtlichen Bedeutung für die normale Wahrnehmung ist unser Verständnis der neuronalen Grundlagen der Wahrnehmungssegmentierung bestenfalls unvollständig.
Eine Zeichentrickfigur veranschaulicht ein Problem der perzeptuellen Segmentierung. Die Tiefenwahrnehmung eines Beobachters in einem Necker-Würfel (links) wechselt zwischen zwei möglichen Erklärungen (rechts). Dies liegt daran, dass das Bild keine Signale enthält, die es dem Gehirn ermöglichen, die dreidimensionale Orientierung der Figur eindeutig zu bestimmen (bereitgestellt durch das monokulare Okklusionssignal rechts). b) Bei mehreren Bewegungssignalen in räumlicher Nähe muss das Sehsystem feststellen, ob die lokalen Abtastwerte von einem oder mehreren Objekten stammen. Die inhärente Mehrdeutigkeit lokaler Bewegungssignale, d. h. eine Abfolge von Objektbewegungen kann dieselbe lokale Bewegung erzeugen, was zu mehreren gleichermaßen plausiblen Interpretationen des visuellen Inputs führt. Vektorfelder können hier aus der kohärenten Bewegung einer einzelnen Oberfläche oder der transparenten Bewegung überlappender Oberflächen entstehen. c) (links) Ein Beispiel für unseren strukturierten Gitterstimulus. Rechteckige Gitter, die senkrecht zu ihrer Richtung driften („Komponentenrichtungen“ – weiße Pfeile), überlappen sich und bilden ein Gittermuster. Das Gitter kann als einzelne, regelmäßige, verbundene Bewegung von Richtungen (rote Pfeile) oder als transparente Bewegung zusammengesetzter Richtungen wahrgenommen werden. Die Wahrnehmung des Gitters wird durch das Hinzufügen zufälliger Punkttextursignale verzerrt. (Mitte) Der gelb hervorgehobene Bereich wird erweitert und als Reihe von Bildern für kohärente bzw. transparente Signale angezeigt. Die Bewegung des Punkts wird jeweils durch grüne und rote Pfeile dargestellt. (Rechts) Diagramm der Position (x, y) des Auswahlpunkts gegenüber der Anzahl der Bilder. Im kohärenten Fall driften alle Texturen in die gleiche Richtung. Im transparenten Fall bewegt sich die Textur in Richtung der Komponente. d Eine Cartoon-Illustration unserer Bewegungssegmentierungsaufgabe. Die Affen begannen jeden Versuch, indem sie einen kleinen Punkt fixierten. Nach einer kurzen Verzögerung erschien an der Position des MT-RF ein bestimmtes Gittermuster (Kohärenz/Transparenz) und eine bestimmte Textursignalgröße (z. B. Kontrast). Während jedes Tests kann das Gitter in eine von zwei möglichen Richtungen des Musters driften. Nach dem Entzug des Reizes erschienen Auswahlziele oberhalb und unterhalb des MT RF. Die Affen müssen ihre Wahrnehmung des Gitters in Sakkaden zum entsprechenden Auswahlziel anzeigen.
Die Verarbeitung visueller Bewegungen ist gut charakterisiert und bietet daher ein hervorragendes Modell für die Untersuchung der neuronalen Schaltkreise der Wahrnehmungssegmentierung. Mehrere computergestützte Studien haben den Nutzen zweistufiger Bewegungsverarbeitungsmodelle hervorgehoben, bei denen auf eine hochauflösende Erstschätzung eine selektive Integration lokaler Proben folgt, um Rauschen zu entfernen und die Objektgeschwindigkeit wiederherzustellen7,8. Es ist wichtig zu beachten, dass visuelle Systeme darauf achten müssen, dieses Ensemble auf jene lokalen Proben von gewöhnlichen Objekten zu beschränken. Psychophysische Studien haben physikalische Faktoren beschrieben, die die Segmentierung lokaler Bewegungssignale beeinflussen, aber die Form anatomischer Trajektorien und neuronaler Codes bleibt offen. Zahlreiche Berichte legen nahe, dass orientierungsselektive Zellen im temporalen (MT) Bereich des Primatenkortex Kandidaten für neuronale Substrate sind.
Wichtig ist, dass in diesen früheren Experimenten Veränderungen der neuronalen Aktivität mit physikalischen Veränderungen visueller Reize korrelierten. Wie bereits erwähnt, ist Segmentierung jedoch im Wesentlichen ein Wahrnehmungsprozess. Daher erfordert die Untersuchung ihres neuronalen Substrats die Verknüpfung von Veränderungen der neuronalen Aktivität mit Veränderungen in der Wahrnehmung fester Reize. Daher trainierten wir zwei Affen, zu berichten, ob das wahrgenommene bistabile Gittermuster, das durch überlagerte, driftende rechteckige Gitter gebildet wurde, eine einzelne Oberfläche oder zwei unabhängige Oberflächen war. Um den Zusammenhang zwischen neuronaler Aktivität und Segmentierungsurteilen zu untersuchen, zeichneten wir eine einzelne Aktivität im MT auf, während die Affen diese Aufgabe durchführten.
Wir fanden einen signifikanten Zusammenhang zwischen der Untersuchung der MT-Aktivität und der Wahrnehmung. Dieser Zusammenhang bestand unabhängig davon, ob die Reize offensichtliche Segmentierungssignale enthielten oder nicht. Die Stärke dieses Effekts hängt zudem mit der Sensibilität für Segmentierungssignale sowie dem Musterindex zusammen. Letzterer quantifiziert, inwieweit die Einheit in komplexen Mustern globale statt lokale Bewegungen ausstrahlt. Obwohl die Selektivität für Moderichtungen seit langem als bestimmendes Merkmal der MT gilt und modeselektive Zellen eine Anpassung an komplexe Reize zeigen, die mit der menschlichen Wahrnehmung dieser Reize übereinstimmt, ist dies unseres Wissens nach der erste Beleg für einen Zusammenhang zwischen Musterindex und perzeptueller Segmentierung.
Wir trainierten zwei Affen, ihre Wahrnehmung von driftenden Gitterreizen (kohärente oder transparente Bewegungen) zu demonstrieren. Menschliche Beobachter nehmen diese Reize üblicherweise als kohärente oder transparente Bewegungen mit etwa gleicher Frequenz wahr. Um in diesem Versuch die richtige Antwort zu liefern und die Grundlage für die operante Belohnung zu legen, erzeugten wir Segmentierungssignale, indem wir das Raster der gitterbildenden Komponente texturierten (Abb. 1c, d). Unter kohärenten Bedingungen bewegen sich alle Texturen entlang der Musterrichtung (Abb. 1c, „kohärent“). Im transparenten Zustand bewegt sich die Textur senkrecht zur Richtung des Gitters, auf das sie gelegt ist (Abb. 1c, „transparent“). Wir steuern den Schwierigkeitsgrad der Aufgabe durch Veränderung des Kontrasts dieser Texturbezeichnung. In den Hinweisversuchen wurden die Affen für Reaktionen belohnt, die den Texturhinweisen entsprachen, während die Belohnungen in Versuchen mit Mustern ohne Texturhinweise (Bedingung „Null-Texturkontrast“) zufällig (50/50-Chance) vergeben wurden.
Verhaltensdaten aus zwei repräsentativen Experimenten sind in Abbildung 2a dargestellt. Die Reaktionen sind als Anteil der Beurteilungen der Kohärenz gegenüber dem Kontrast von Textursignalen (Transparenzkontrast wird per Definition als negativ angenommen) für Muster dargestellt, die sich nach oben bzw. unten verschieben. Insgesamt wurde die Wahrnehmung von Kohärenz/Transparenz durch die Affen zuverlässig sowohl durch das Vorzeichen (transparent, kohärent) als auch durch die Stärke (Kontrast) des Textur-Hinweises beeinflusst (ANOVA; Affe N: Richtung – F = 0,58, p = 0,45, Vorzeichen – F = 1248, p < 10−10, Kontrast – F = 22,63, p < 10; −10 Affe S: Richtung – F = 0,41, p = 0,52, Vorzeichen – F = 2876,7, p < 10−10, Kontrast – F = 36,5, p < 10−10). Insgesamt wurde die Wahrnehmung von Kohärenz/Transparenz durch die Affen zuverlässig sowohl durch das Vorzeichen (transparent, kohärent) als auch durch die Stärke (Kontrast) des Textur-Hinweises beeinflusst (ANOVA; Affe N: Richtung – F = 0,58, p = 0,45, Vorzeichen – F = 1248, p < 10−10, Kontrast – F = 22,63, p < 10; −10 Affe S: Richtung – F = 0,41, p = 0,52, Vorzeichen – F = 2876,7, p < 10−10, Kontrast – F = 36,5, p < 10−10). Im Rahmen der Berufsaufsichtsbehörde wurden Koordinierungsstellen/Kontrollstellen als Strafe (Prüfung, Koordinierung), als auch als Strafmaßnahme (Kontrastierung) verwendet. Textbeispiel (ANOVA; Referenz N: Referenz – F = 0,58, p = 0,45, Referenz – F = 1248, p < 10−10, Kontrast – F = 22,63, p < 10; −10 Referenz S: направление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, Kontrast – F = 36,5, р < 10-10). Im Allgemeinen wurde die Wahrnehmung von Kohärenz/Transparenz durch Affen signifikant sowohl durch das Vorzeichen (Transparenz, Kohärenz) als auch durch die Stärke (Kontrast) des Texturmerkmals beeinflusst (ANOVA; Affe N: Richtung – F = 0,58, p = 0,45, Vorzeichen – F = 1248, p < 10−10, Kontrast – F = 22,63, p < 10; -10 Affe S: Richtung – F = 0,41, p = 0,52, Vorzeichen – F = 2876,7, p < 10 −10, Kontrast – F = 36,5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58, p = 0,45, 符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 Werte S: Wert – F = 0,41, p = 0,52, Wert – F = 2876,7, p < 10–10, Wert – F = 36,5, p < 10–10）.总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58, p = 0,45, 符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 36,5 (p < 10-10).Im Allgemeinen wurde die Wahrnehmung der Kohärenz/Transparenz bei Affen signifikant durch das Vorzeichen (Transparenz, Kohärenz) und die Intensität (Kontrast) der Textursignale beeinflusst (ANOVA).обезьяна N: orientierung – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Kontrast – F = 22,63, p < 10; Affe N: Orientierung – F = 0,58, p = 0,45, Vorzeichen – F = 1248, p < 10−10, Kontrast – F = 22,63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ausrichtung — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Kontrast — F = 36,5, p < 10-10). −10 Affe S: Orientierung – F = 0,41, p = 0,52, Vorzeichen – F = 2876,7, p < 10-10, Kontrast – F = 36,5, p < 10-10).Um die psychophysischen Eigenschaften der Affen zu charakterisieren, wurden die Daten jeder Sitzung mit Gaußschen kumulativen Funktionen angepasst. Abb. 2b zeigt die Verteilung der Übereinstimmung dieser Modelle über alle Sitzungen für beide Affen. Insgesamt erledigten die Affen die Aufgabe präzise und konsistent, und wir lehnten weniger als 13 % der Sitzungen mit zwei Affen aufgrund mangelnder Übereinstimmung mit dem kumulativen Gaußschen Modell ab.
a Verhaltensbeispiele von Affen in repräsentativen Sitzungen (n ≥ 20 Versuche pro Reizbedingung). In den linken (rechten) Feldern sind Daten aus einer N(S)-Affensitzung als kohärente Auswahlwerte (Ordinate) gegen den Vorzeichenkontrast von Textursignalen (Abszisse) aufgetragen. Hierbei wird angenommen, dass transparente (kohärente) Texturen negative (positive) Werte haben. Antworten wurden separat entsprechend der Bewegungsrichtung des Musters (nach oben (90°) oder nach unten (270°)) im Test aufgebaut. Bei beiden Tieren liegt die Leistung in diesen Driftrichtungen, unabhängig davon, ob die Antwort durch den 50/50-Kontrast (PSE – durchgezogene Pfeile) oder die zur Unterstützung eines bestimmten Leistungsniveaus erforderliche Menge an Texturkontrast (Schwellenwert – offene Pfeile) geteilt wird. b Angepasstes Histogramm der R2-Werte der kumulativen Gauß-Funktion. Die S(N)-Daten der Affen sind links (rechts) dargestellt. c (Oben) PSE gemessen für das nach unten verschobene Raster (Ordinate) im Vergleich zum nach oben verschobenen PSE auf dem Raster (Abszisse), wobei die Kanten die PSE-Verteilung für jede Bedingung und die Pfeile den Mittelwert für jede Bedingung darstellen. Daten für alle N(S)-Affensitzungen sind in der linken (rechten) Spalte angegeben. (Unten) Gleiche Konvention wie für PSE-Daten, jedoch für angepasste Merkmalsschwellenwerte. Es gab keine signifikanten Unterschiede bei den PSE-Schwellenwerten oder Modetrends (siehe Text). d PSE und Steigung (Ordinate) sind in Abhängigkeit von der normalisierten Rasterausrichtung der Winkeltrennungskomponente („integraler Gitterwinkel“ – Abszisse) aufgetragen. Die offenen Kreise stellen die Mittelwerte dar, die durchgezogene Linie das am besten passende Regressionsmodell und die gepunktete Linie das 95%-Vertrauensintervall für das Regressionsmodell. Es besteht eine signifikante Korrelation zwischen PSE und normalisiertem Integrationswinkel, nicht jedoch zwischen Steigung und normalisiertem Integrationswinkel. Dies deutet darauf hin, dass sich die psychometrische Funktion mit zunehmendem Winkelabstand der Komponentengitter verschiebt, jedoch nicht schärft oder abflacht. (Affe N, n = 32 Sitzungen; Affe S, n = 43 Sitzungen). In allen Panels stellen die Fehlerbalken den Standardfehler des Mittelwerts dar. Haha. Kohärenz, subjektiver PSE-Gleichheitswert, Norm. Standardisierung.
Wie oben erwähnt, variierten sowohl der Kontrast der Texturhinweise als auch die Bewegungsrichtung des Musters zwischen den Versuchen, wobei die Reize in einem bestimmten Versuch nach oben oder unten drifteten. Dies geschieht, um psychophysische11 und neuronale28 Anpassungseffekte zu minimieren. Musterorientierung versus Bias (subjektiver Gleichheitspunkt oder PSE) (Wilcoxon-Rangsummentest; Affe N: z = 0,25, p = 0,8; Affe S: z = 0,86, p = 0,39) oder angepasster Funktionsschwellenwert (Summe der Wilcoxon-Ränge; Affe N: z = 0,14, p = 0,89, Affe S: z = 0,49, p = 0,62) (Abb. 2c). Darüber hinaus gab es keine signifikanten Unterschiede zwischen den Affen hinsichtlich des Texturkontrastgrads, der erforderlich war, um die Leistungsschwellenwerte aufrechtzuerhalten (N-Affe = 24,5 % ± 3,9 %, S-Affe = 18,9 % ± 1,9 %; Wilcoxon-Rangsumme, z = 1,01, p = 0,31).
In jeder Sitzung änderten wir den Gitterwinkel, der die Orientierungen der Komponentengitter trennt. Psychophysische Studien haben gezeigt, dass Menschen Zelle 10 eher als verbunden wahrnehmen, wenn dieser Winkel kleiner ist. Wenn die Affen ihre Wahrnehmung von Kohärenz/Transparenz zuverlässig berichteten, wäre aufgrund dieser Ergebnisse zu erwarten, dass PSE, der Texturkontrast, der einer gleichmäßigen Aufteilung zwischen Kohärenz- und Transparenzentscheidungen entspricht, bei der Interaktion zunimmt. Gitterwinkel. Dies war tatsächlich der Fall (Abb. 2d; Zusammenbruch über die Musterrichtungen, Kruskal-Wallis; Affe N: χ2 = 23,06, p < 10−3; Affe S: χ2 = 22,22, p < 10−3; Korrelation zwischen normalisiertem Gitterwinkel und PSE – Affe N: r = 0,67, p < 10−9; Affe S: r = 0,76, p < 10−13). Dies war tatsächlich der Fall (Abb. 2d; Zusammenbruch über die Musterrichtungen, Kruskal-Wallis; Affe N: χ2 = 23,06, p < 10−3; Affe S: χ2 = 22,22, p < 10−3; Korrelation zwischen normalisiertem Integrationswinkel und PSE – Affe N: r = 0,67, p < 10−9; Affe S: r = 0,76, p < 10−13). Es handelt sich hierbei um ein bestimmtes Beispiel (Ris. 2d; Kollaps populà náprávlenija patternna, Cruscal-Ully; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10–3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–3; Korrelationen Zwischen normalisierten Ergebnissen und PSE – gemessen N: r = 0,67, p < 10-9, gemessen S: r = 0,76, p < 10-13). Dies ist tatsächlich eingetreten (Abb. 2d; Kollaps quer zur Richtung des Musters, Kruskal-Wallis; Affe N: χ2 = 23,06, p < 10–3; Affe S: χ2 = 22,22, p < 10–3; Korrelation zwischen normalisiertem Gitterwinkel und PSE – Affe N: r = 0,67, p < 10-9, Affe S: r = 0,76, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N:χ2 = 23.06,p < 10-3;猴子S:χ2 = 22.22,p < 10-3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N: r = 0,67, p < 10-9; 猴子S: r = 0,76, p < 10-13）。情况 确实 如此 (图 图 2D );间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N: r = 0,67, p < 10-9; 猴子 S: r = 0,76 (p < 10-13). Es handelt sich hierbei um ein bestimmtes Beispiel (Risk. 2d; bedingt durch andere Modalitäten, Kruskal-Uollis; bedingt N: χ2 = 23,06, p < 10-3; bedingt S: χ2 = 22,22, p < 10-3; normalisiertes Mittelmaß Ugol). Dies war tatsächlich der Fall (Abb. 2d; Faltung entlang der Modusachse, Kruskal-Wallis; Affe N: χ2 = 23,06, p < 10-3; Affe S: χ2 = 22,22, p < 10-3; normalisierte Gitterecke). PSE-Test N: r = 0,67, p < 10–9, Test S: r = 0,76, p < 10–13). PSE-Affe N: r = 0,67, p < 10–9, Affe S: r = 0,76, p < 10–13).Im Gegensatz dazu hatte die Änderung des Gitterwinkels keine signifikante Auswirkung auf die Steigung der psychometrischen Funktion (Abb. 2d; kreuzmodale Orientierungsfalte, Kruskal-Wallis; Affe N: χ2 = 8,09, p = 0,23; Affe S χ2 = 3,18, p = 0,67, Korrelation zwischen normalisiertem Gitterwinkel und Steigung – Affe N: r = -0,4, p = 0,2, Affe S: r = 0,03, p = 0,76). Somit ist in Übereinstimmung mit den psychophysischen Daten einer Person der durchschnittliche Effekt der Änderung des Winkels zwischen den Gittern eine Verschiebung der Verschiebungspunkte und nicht eine Erhöhung oder Verringerung der Empfindlichkeit gegenüber Segmentierungssignalen.
Schließlich werden Belohnungen in Versuchen mit null Texturkontrast mit einer Wahrscheinlichkeit von 0,5 zufällig vergeben. Wären sich alle Affen dieser einzigartigen Zufälligkeit bewusst und könnten zwischen null Texturkontrast und Hinweisreizen unterscheiden, könnten sie für die beiden Versuchsarten unterschiedliche Strategien entwickeln. Zwei Beobachtungen legen nahe, dass dies nicht der Fall ist. Erstens hatte die Änderung des Gitterwinkels qualitativ ähnliche Auswirkungen auf die Werte für Hinweisreize und null Texturkontrast (Abb. 2d und ergänzende Abb. 1). Zweitens ist es bei beiden Affen unwahrscheinlich, dass die bistabile Versuchsauswahl eine Wiederholung der letzten (vorherigen) Belohnungsauswahl ist (Binomialtest, N Affen: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S Affen: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
Zusammenfassend lässt sich sagen, dass das Verhalten der Affen in unserer Segmentierungsaufgabe unter guter Reizkontrolle stand. Die Abhängigkeit der Wahrnehmungsbeurteilungen von Vorzeichen und Größe der Textursignale sowie Veränderungen des PSE mit dem Gitterwinkel deuten darauf hin, dass die Affen ihre subjektive Wahrnehmung von motorischer Kohärenz/Transparenz berichteten. Schließlich wurden die Reaktionen der Affen in den Versuchen ohne Texturkontrast nicht durch die Belohnungshistorie vorheriger Versuche beeinflusst und waren signifikant von Winkeländerungen zwischen den Rastern beeinflusst. Dies deutet darauf hin, dass die Affen unter dieser wichtigen Bedingung weiterhin ihre subjektive Wahrnehmung der Gitteroberflächenkonfiguration berichten.
Wie oben erwähnt, entspricht der Übergang des Texturkontrasts von negativ zu positiv dem perzeptuellen Übergang von transparent zu kohärent. Im Allgemeinen nimmt die MT-Reaktion einer gegebenen Zelle tendenziell zu oder ab, wenn sich der Texturkontrast von negativ zu positiv ändert, und die Richtung dieses Effekts hängt üblicherweise von der Bewegungsrichtung des Musters/der Komponente ab. Beispielsweise sind in Abbildung 3 die Richtungsabstimmungskurven zweier repräsentativer MT-Zellen zusammen mit den Reaktionen dieser Zellen auf Gitter mit kohärenten oder transparenten Textursignalen mit niedrigem oder hohem Kontrast dargestellt. Wir haben versucht, diese Gitterreaktionen, die mit der psychophysiologischen Leistung unserer Affen zusammenhängen könnten, irgendwie besser zu quantifizieren.
Polardiagramm der Richtungsabstimmungskurve einer repräsentativen MT-Zelle S eines Affen als Reaktion auf ein einzelnes sinusförmiges Array. Der Winkel gibt die Bewegungsrichtung des Gitters an, der Betrag die Emissivität und die bevorzugte Zellrichtung überlappt um etwa 90° (nach oben) mit der Richtung einer der Komponenten in Richtung des Gittermusters. b Wöchentliches Stimulus-Zeit-Histogramm (PSTH) des Reaktionsgitters, um 90° in Vorlagenrichtung verschoben (links schematisch dargestellt) für die in a gezeigte Zelle. Die Reaktionen sind nach Texturhinweistyp (kohäsiv/transparent – ​​mittleres/rechtes Feld) und Michelson-Kontrast (PSTH-Farbhinweis) sortiert. Für jede Art von kontrastarmen und kontrastreichen Textursignalen werden nur korrekte Versuche angezeigt. Die Zellen reagierten besser auf nach oben driftende Gittermuster mit transparenten Texturhinweisen, und die Reaktion auf diese Muster nahm mit zunehmendem Texturkontrast zu. c, d entsprechen den Konventionen von a und b, aber bei anderen MT-Zellen als Affen-S überschneidet sich ihre bevorzugte Orientierung nahezu mit der des nach unten driftenden Gitters. Die Einheit bevorzugt nach unten driftende Gitter mit kohärenten Texturmerkmalen, und die Reaktion auf diese Muster nimmt mit zunehmendem Texturkontrast zu. In allen Abbildungen stellt der schattierte Bereich den Standardfehler des Mittelwerts dar. Speichen. Spikes, Sekunden. Sekunde.
Um die Beziehung zwischen der Gitteroberflächenkonfiguration (kohärent oder transparent), wie sie durch unsere Textursignale angezeigt wird, und der MT-Aktivität zu untersuchen, haben wir zunächst die Korrelation zwischen Zellen für kohärente Bewegung (positive Steigung) oder transparente Bewegung (negative Steigung) durch Regression zurückgeführt. Es wurde angegeben, Zellen nach Vorzeichen-Antwortrate im Vergleich zum Kontrast zu klassifizieren (getrennt für jede Modusrichtung). Beispiele dieser Gitterabstimmungskurven aus derselben Beispielzelle in Abbildung 3 sind in Abbildung 4a dargestellt. Nach der Klassifizierung verwendeten wir eine Receiver Performance Analysis (ROC), um die Empfindlichkeit jeder Zelle gegenüber der Modulation von Textursignalen zu quantifizieren (siehe Methoden). Die auf diese Weise erhaltenen neurometrischen Funktionen können direkt mit den psychophysischen Eigenschaften der Affen in derselben Sitzung verglichen werden, um die psychophysische Empfindlichkeit von Neuronen gegenüber Gittertexturen direkt zu vergleichen. Wir haben zwei Signalerkennungsanalysen für alle Einheiten in der Stichprobe durchgeführt und dabei separate neurometrische Merkmale für jede Richtung des Musters (wiederum nach oben oder unten) berechnet. Es ist wichtig zu beachten, dass wir für diese Analyse nur Versuche einbezogen haben, bei denen (i) die Reize einen Texturhinweis enthielten und (ii) die Affen entsprechend diesem Hinweis reagierten (d. h. „korrekte“ Versuche).
Die Feuerraten werden jeweils gegen den Texturvorzeichenkontrast für Gitter aufgetragen, die nach oben (links) oder unten (rechts) verschoben sind, die durchgezogene Linie stellt die am besten passende lineare Regression dar und die Daten in der oberen (unteren) Reihe sind denen in Abb. entnommen. Abb. 3a Zelle, b (Abb. 3c, d). Regressionssteigungsmerkmale wurden verwendet, um jeder Zellen-/Gitterorientierungskombination bevorzugte Texturhinweise (kohärent/transparent) zuzuordnen (n ≥ 20 Versuche pro Reizbedingung). Fehlerbalken stellen die Standardabweichung vom Mittelwert dar. Die neurometrischen Funktionen der in ba gezeigten Einheiten werden zusammen mit den während derselben Sitzung gesammelten psychometrischen Funktionen beschrieben. Nun stellen wir für jedes Merkmal die bevorzugte Tooltip-Auswahl (Ordinate) (siehe Text) als Prozentsatz des Vorzeichenkontrasts der Textur (Abszisse) dar. Der Texturkontrast wurde geändert, sodass bevorzugte Tooltips positiv und leere Tooltips negativ sind. Die Daten der aufwärts (abwärts) driftenden Gitter werden in den linken (rechten) Feldern angezeigt, in den oberen (unteren) Reihen die Daten der in Abb. 3a,b (Abb. 3c,d) dargestellten Zellen. Die Verhältnisse der neurometrischen und psychometrischen Schwelle (N/P) werden in jedem Feld angezeigt. Speichen. Spikes, Sekunden. Sek., Verzeichnis. Richtung, bevorzugte Provinz, Psi. Psychometrie, Neurologie.
Gitterabstimmungskurven und neurometrische Funktionen zweier repräsentativer MT-Zellen und ihre zugehörigen psychometrischen Funktionen, zusammen mit diesen Reaktionen aggregiert, werden in den oberen und unteren Feldern von Abbildung 4a,b angezeigt. Diese Zellen zeigen eine ungefähr monotone Zu- oder Abnahme, wenn der Hauch von Textur von transparent zu kohärent wechselt. Außerdem hängen Richtung und Stärke dieser Bindung von der Richtung der Gitterbewegung ab. Schließlich näherten sich die aus den Reaktionen dieser Zellen berechneten neurometrischen Funktionen den psychophysischen Eigenschaften der unidirektionalen Gitterbewegung nur an (entsprachen diesen aber noch nicht). Sowohl die neurometrischen als auch die psychometrischen Funktionen wurden mit Schwellenwerten zusammengefasst, d. h. entsprechend etwa 84 % eines richtig gewählten Kontrasts (entsprechend dem Mittelwert + 1 SD der angepassten kumulativen Gauß-Funktion). Über die gesamte Stichprobe hinweg betrug das N/P-Verhältnis, das Verhältnis zwischen der neurometrischen und der psychometrischen Schwelle, durchschnittlich 12,4 ± 1,2 bei Affe N und 15,9 ± 1,8 bei Affe S, und die Bewegung des Gitters in mindestens eine Richtung war nur bei ~16 % (18 %) Einheiten von Affe N (Affe S) möglich (Abb. 5a). Aus dem in der Abbildung gezeigten Zellbeispiel. Wie in den Abbildungen 3 und 4 zu sehen ist, kann die Sensitivität von Neuronen durch die Beziehung zwischen der bevorzugten Ausrichtung der Zelle und der Richtung der Gitterbewegung, die in den Experimenten verwendet wurde, beeinflusst werden. Insbesondere veranschaulichen die Ausrichtungsanpassungskurven in Abb. 3a,c die Beziehung zwischen der Neuronenausrichtungseinstellung eines einzelnen sinusförmigen Arrays und seiner Sensitivität gegenüber transparenter/kohärenter Bewegung in unserem strukturierten Array. Dies war bei beiden Affen der Fall (ANOVA; relative Vorzugsrichtungen mit 10°-Auflösung gruppiert; Affe N: F = 2,12, p < 0,01; Affe S: F = 2,01, p < 0,01). Dies war bei beiden Affen der Fall (ANOVA; relative Vorzugsrichtungen mit 10°-Auflösung gruppiert; Affe N: F = 2,12, p < 0,01; Affe S: F = 2,01, p < 0,01). Dies ist beispielsweise der Standardwert für die Analyse von Objekten (ANOVA; spezielle Analyse von Objekten in Gruppen mit einer Auflösung von 10°; Objekt N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Dies war bei beiden Affen der Fall (ANOVA; relative Vorzugsrichtungen gruppiert mit 10°-Auflösung; Affe N: F=2,12, p<0,01; Affe S: F=2,01, p<0,01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向；猴子N:F = 2,12，p < 0,01；猴子S：F = 2,01，p < 0,01）。两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方向 ； 猴子 n ： f = 2.12, p <0,01 ； ： ： f = 2,01, p <0,01。。。。。。。））））））））））））））））））））））））） Dies ist der Standardwert für die Untersuchung von Objekten (ANOVA; Beobachtungsobjektivanalyse mit einer Auflösung von 10°; Beobachtung N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Dies war bei beiden Affen der Fall (ANOVA; relative bevorzugte Orientierung, gepoolt bei einer Auflösung von 10°; Affe N: F=2,12, p<0,01; Affe S: F=2,01, p<0,01).Angesichts der großen Variabilität der Neuronensensitivität (Abb. 5a) haben wir, um die Abhängigkeit der Neuronensensitivität von relativen bevorzugten Ausrichtungen zu visualisieren, zunächst die bevorzugte Ausrichtung jeder Zelle auf die „beste“ Ausrichtung für die Bewegung des Gittermusters normalisiert (d. h. die Richtung, in der das Gitter den kleinsten Winkel zwischen der bevorzugten Zellausrichtung und der Ausrichtung des Gittermusters bildet). Wir stellten fest, dass die relativen Schwellenwerte der Neuronen (Schwellenwert für „schlechteste“ Gitterausrichtung/Schwellenwert für „beste“ Gitterausrichtung) mit dieser normalisierten bevorzugten Ausrichtung variierten, wobei Spitzen in diesem Schwellenwertverhältnis um Muster oder Komponentenausrichtungen herum auftraten (Abb. 5b). Dieser Effekt konnte nicht durch eine Verzerrung der Verteilung der bevorzugten Richtungen in den Einheiten in jeder Probe in Richtung eines der Karomuster oder der Komponentenrichtungen erklärt werden (Abb. 5c; Rayleigh-Test; Affe N: z = 8,33, p < 10−3, Kreismittelwert = 190,13 Grad ± 9,83 Grad; Affe S: z = 0,79, p = 0,45) und war über alle Karo-Intergitterwinkel hinweg konsistent (Ergänzende Abb. 2). Dieser Effekt konnte nicht durch eine Verzerrung der Verteilung der bevorzugten Richtungen in den Einheiten jeder Probe in Richtung eines der Karomuster oder der Komponentenrichtungen erklärt werden (Abb. 5c; Rayleigh-Test; Affe N: z = 8,33, p < 10−3 , Kreismittelwert = 190,13 Grad ± 9,83 Grad; Affe S: z = 0,79, p = 0,45) und war über alle Karo-Intergitterwinkel hinweg konsistent (Ergänzende Abb. 2). Dieser Effekt war nicht darauf zurückzuführen, dass mehrere Personen in der Stadt in einer bestimmten Stadt eine große Rolle spielten клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. 5в; Kriterium Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Dieser Effekt konnte nicht durch eine Verschiebung der Verteilung der bevorzugten Richtungen in Einheiten in jeder Stichprobe hin zu einer der schachbrettartigen Richtungen oder Komponentenrichtungen erklärt werden (Abb. 5c; Rayleigh-Test; Affe N: z = 8,33, p < 10–3)., kreisförmiger Mittelwert = 190,13 Grad ± 9,83 Grad; Affe S: z = 0,79, p = 0,45) und war für alle Ecken des karierten Gitters gleich (Ergänzende Abbildung 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（图5c；瑞利测试；猴子N:z = 8,33,p < 10-3,圆形平均值= 190,13 度± 9,83 度；猴子S:z = 0,79,p = 0,45)这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 图案 或 组件 方向来 解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8.33, p <10-3, 平均值 平均值 圆形 圆形 圆形圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Dieser Effekt darf nicht unbedingt erforderlich sein, da die Verbreitung von Orientierungshilfen in Kleiderschränken in der Regel nur wenige Schritte entfernt ist Strukturen Ergebnisse, die in einer Reihe von orientierten Komponenten vorliegen (Risk. 5v; Kriterienkriterium; definiert N: z = 8,33, p < 10–3). Dieser Effekt lässt sich nicht dadurch erklären, dass die Verteilung der bevorzugten Orientierungen in den Zellen in jeder Probe entweder in Richtung der Gitterstruktur oder in Richtung einer der Komponentenorientierungen verzerrt ist (Abb. 5c; Rayleigh-Test; Affe N: z = 8,33, p < 10–3)., kreisförmiger Durchschnitt) = 190,13 Grad ± 9,83 Grad; Affe S: z = 0,79, p = 0,45) und die Gitterwinkel zwischen den Gittern waren gleich (Ergänzende Abb. 2).Daher hängt die Empfindlichkeit von Neuronen gegenüber strukturierten Gittern zumindest teilweise von den grundlegenden Eigenschaften der MT-Abstimmung ab.
Das linke Feld zeigt die Verteilung der N/P-Verhältnisse (neuronale/psychophysiologische Schwellen); jede Zelle liefert zwei Datenpunkte, einen für jede Bewegungsrichtung des Musters. Das rechte Feld stellt die psychophysischen Schwellen (Ordinate) gegenüber den neuronalen Schwellen (Abszisse) für alle Einheiten der Stichprobe dar. Die Daten in der oberen (unteren) Reihe stammen von Affen N (S). b Normalisierte Schwellenverhältnisse sind gegen die Differenz zwischen der optimalen Gitterorientierung und der bevorzugten Zellorientierung aufgetragen. Die „beste“ Richtung ist definiert als die Richtung der Gitterstruktur (gemessen mit einem einzelnen Sinusgitter), die der bevorzugten Zellrichtung am nächsten kommt. Die Daten wurden zunächst nach normalisierter bevorzugter Orientierung (10°-Bins) gruppiert, dann wurden die Schwellenverhältnisse auf den Maximalwert normiert und innerhalb jedes Bins gemittelt. Zellen mit einer bevorzugten Orientierung, die geringfügig größer oder kleiner als die Orientierung der Gitterkomponenten war, wiesen den größten Unterschied in der Sensitivität gegenüber der Orientierung des Gittermusters auf. c Rosa Histogramm der bevorzugten Orientierungsverteilung aller MT-Einheiten, die bei jedem Affen aufgezeichnet wurden.
Schließlich wird die Reaktion des MT durch die Richtung der Gitterbewegung und die Details unserer Segmentierungssignale (Textur) moduliert. Ein Vergleich der neuronalen und psychophysischen Sensibilität zeigte, dass MT-Einheiten im Allgemeinen viel weniger empfindlich auf kontrastierende Textursignale reagierten als Affen. Die Sensibilität des Neurons änderte sich jedoch je nach Unterschied zwischen der bevorzugten Ausrichtung der Einheit und der Richtung der Gitterbewegung. Die empfindlichsten Zellen neigten zu Ausrichtungspräferenzen, die das Gittermuster oder eine der Bestandteilausrichtungen beinahe abdeckten, und eine kleine Untergruppe unserer Proben war genauso empfindlich oder empfindlicher als die Wahrnehmung von Kontrastunterschieden als die Affen. Um festzustellen, ob Signale dieser empfindlicheren Einheiten enger mit der Wahrnehmung bei Affen verbunden waren, untersuchten wir den Zusammenhang zwischen Wahrnehmung und neuronalen Reaktionen.
Ein wichtiger Schritt zur Herstellung eines Zusammenhangs zwischen neuronaler Aktivität und Verhalten ist die Ermittlung von Korrelationen zwischen Neuronen und Verhaltensreaktionen auf konstante Reize. Um neuronale Reaktionen mit Segmentierungsurteilen zu verknüpfen, ist es entscheidend, einen Reiz zu schaffen, der trotz seiner Gleichheit in verschiedenen Versuchen unterschiedlich wahrgenommen wird. In der vorliegenden Studie wird dies explizit durch ein Gitter mit Null-Texturkontrast dargestellt. Wir betonen jedoch, dass Gitter mit minimalem (weniger als ~20 %) Texturkontrast aufgrund der psychometrischen Funktionen von Tieren üblicherweise als kohärent oder transparent gelten.
Um zu quantifizieren, inwieweit MT-Reaktionen mit Wahrnehmungsberichten korrelieren, führten wir eine Selektionswahrscheinlichkeitsanalyse (CP) unserer Rasterdaten durch (siehe 3). Kurz gesagt ist CP ein nicht-parametrisches, nicht-standardisiertes Maß, das die Beziehung zwischen Spike-Reaktionen und Wahrnehmungsurteilen quantifiziert30. Wir beschränkten die Analyse auf Versuche mit Rastern ohne Texturkontrast und Sitzungen, in denen die Affen für jeden dieser Versuchstypen mindestens fünf Auswahlmöglichkeiten trafen. Wir berechneten die SR separat für jede Rasterbewegungsrichtung. Bei allen Affen beobachteten wir einen mittleren CP-Wert, der signifikant höher war als wir zufällig erwartet hätten (Abb. 6a, d; Affe N: mittlerer CP: 0,54, 95%-KI: (0,53, 0,56), zweiseitiger t-Test gegen Null von CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; Affe S: mittlerer CP: 0,55, 95%-KI: (0,54, 0,57), zweiseitiger t-Test, t = 9,4, p < 10−13). Bei allen Affen beobachteten wir einen mittleren CP-Wert, der signifikant höher war als wir zufällig erwartet hätten (Abb. 6a, d; Affe N: mittlerer CP: 0,54, 95 % KI: (0,53, 0,56), zweiseitiger t-Test gegen Null von CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; Affe S: mittlerer CP: 0,55, 95 % KI: (0,54, 0,57), zweiseitiger t-Test, t = 9,4, p < 10−13).Bei Affen beobachteten wir einen mittleren CP, der signifikant höher war als zufällig erwartet (Abb. 6a, d; Affe N: mittlerer CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), zweiseitiger t-Test vs. Nullwerte).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; обезьяна S: mittlerer CP: 0,55, 95 % ДИ: (0,54, 0,57), zweistufiges T-Kriterium, t = 9,4, p < 10–13) . Affe S: mittlerer CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), zweiseitiger t-Test, t = 9,4, p < 10–13).在猴子中,我们观察到平均CP 值显着大于我们偶然预期的值（图6a,d；猴子N:平均CP：0,54,95 % CI: (0,53, 0,56), 针对空值的双边t 检验CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; 双边t 检验, t = 9.4, p < 10−13) .在 猴子 中, 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图 图 图 6a, d ； n ：平均: 0,54,95 % Ci: 0,53,0,56）, 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; 猴子S: 平均CP: 0,55, 95 % CI: (0,54, 0,57), durchschnittliche Konzentration, t=9,4, p < 10–13) Ich habe mir die CP-Zertifizierung vorgenommen, die ich vorher nicht bestätigt habe, und die ich unbedingt ablehnen kann (Risk. 6a, d; N: mit CP: 0,54, 95 % ДИ: (0,53, 0,56), Zweit-T-Test-CP-Werte: Null = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, gemessen S: mittlerer CP: 0,55, 95 % DÄ: (0,54, 0,57), Zweit-T-Kriterium, t = 9,4, p < 10-13). Bei Affen beobachteten wir mittlere CP-Werte, die weit über dem lagen, was wir zufällig erwarten würden (Abb. 6a, d; Affe N: mittlerer CP: 0,54, 95%-KI: (0,53, 0,56), zweiseitiger t-Test CP vs. Null = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, Affe S: mittlerer CP: 0,55, 95%-KI: (0,54, 0,57), zweiseitiges t-Kriterium, t = 9,4, p < 10-13).Daher neigen MT-Neuronen dazu, auch dann stärker zu feuern, wenn keine offensichtlichen Segmentierungssignale vorliegen, wenn die Wahrnehmung der Gitterbewegung durch das Tier mit den Präferenzen der Zelle übereinstimmt.
a Auswahlwahrscheinlichkeitsverteilung für Gitter ohne Textursignale für Proben, die von Affe N aufgezeichnet wurden. Jede Zelle kann bis zu zwei Datenpunkte beitragen (einen für jede Bewegungsrichtung des Gitters). Ein über dem Zufallsprinzip liegender mittlerer CP-Wert (weiße Pfeile) zeigt an, dass insgesamt eine signifikante Beziehung zwischen MT-Aktivität und Wahrnehmung besteht. b Um die Auswirkungen eines möglichen Auswahlbias zu untersuchen, berechneten wir CP separat für jeden Reiz, bei dem die Affen mindestens einen Fehler machten. Die Auswahlwahrscheinlichkeiten sind als Funktion des Auswahlverhältnisses (pref/null) für alle Reize (links) und der absoluten Werte des Texturmarkierungskontrasts (rechts, Daten von 120 einzelnen Zellen) aufgetragen. Die durchgezogene Linie und der schattierte Bereich im linken Feld stellen den Mittelwert ± SEM des gleitenden 20-Punkte-Durchschnitts dar. Die für Reize mit unausgeglichenen Auswahlverhältnissen berechneten Auswahlwahrscheinlichkeiten, wie etwa Gitter mit hohem Signalkontrast, unterschieden sich stärker und gruppierten sich um Möglichkeiten. Der grau schattierte Bereich im rechten Feld betont den Kontrast der Merkmale, die in die Berechnung der hohen Auswahlwahrscheinlichkeit einbezogen wurden. c Die Wahrscheinlichkeit einer großen Auswahl (Ordinate) ist gegen den Schwellenwert des Neurons (Abszisse) aufgetragen. Die Auswahlwahrscheinlichkeit war signifikant negativ mit dem Schwellenwert korreliert. Die Konvention df ist dieselbe wie ac, gilt aber für 157 Einzeldaten von Affen S, sofern nicht anders angegeben. g Die höchste Auswahlwahrscheinlichkeit (Ordinate) ist gegen die normalisierte Vorzugsrichtung (Abszisse) für jeden der beiden Affen aufgetragen. Jede MT-Zelle steuerte zwei Datenpunkte bei (einen für jede Richtung der Gitterstruktur). h Große Boxplots der Auswahlwahrscheinlichkeit für jeden Interrasterwinkel. Die durchgezogene Linie markiert den Median, die unteren und oberen Kanten der Box stellen das 25. bzw. 75. Perzentil dar, die Schnurrhaare sind auf das 1,5-fache des Interquartilsabstands verlängert und Ausreißer jenseits dieser Grenze werden notiert. Die Daten im linken (rechten) Feld stammen von 120 (157) einzelnen N(S)-Affenzellen. i Die höchste Auswahlwahrscheinlichkeit (Ordinate) ist gegen den Zeitpunkt des Stimulusbeginns (Abszisse) aufgetragen Große CP wurden während des gesamten Tests in gleitenden Rechtecken (Breite 100 ms, Schrittweite 10 ms) berechnet und dann über die Einheiten gemittelt.
Einige frühere Studien berichteten, dass CP von der relativen Anzahl der Versuche in der basalen Ratenverteilung abhängt, was bedeutet, dass dieses Maß weniger verlässlich für Reize ist, die große Unterschiede in den Anteilen der einzelnen Auswahlmöglichkeiten verursachen. Um diesen Effekt in unseren Daten zu testen, berechneten wir CP separat für alle Reize, unabhängig vom Zeichentexturkontrast, und die Affen führten mindestens einen falschen Versuch durch. CP ist in Abbildung 6b und e (linkes Feld) für jedes Tier gegen das Selektionsverhältnis (präferiert/null) aufgetragen. Betrachtet man die gleitenden Durchschnitte, wird deutlich, dass CP über einen weiten Bereich von Selektionschancen über der Wahrscheinlichkeit bleibt und nur sinkt, wenn die Chancen unter (über) 0,2 (0,8) fallen (steigen). Basierend auf den psychometrischen Eigenschaften der Tiere würden wir erwarten, dass Selektionskoeffizienten dieser Größenordnung nur für Reize mit kontrastreichen Texturhinweisen (kohärent oder transparent) gelten (siehe Beispiele für psychometrische Merkmale in Abb. 2a, b). Um festzustellen, ob dies der Fall war und ob ein signifikanter PC auch bei Reizen mit klaren Segmentierungssignalen bestehen blieb, untersuchten wir den Einfluss absoluter Texturkontrastwerte auf den PC (Abb. 6b, e-rechts). Wie erwartet war der CP signifikant höher als die Wahrscheinlichkeit für Reize mit moderaten (~20 % Kontrast oder weniger) Segmentierungssignalen.
Bei Aufgaben zur Orientierung, Geschwindigkeit und Fehlpaarungserkennung ist der MT-CP in den empfindlichsten Neuronen tendenziell am höchsten, vermutlich weil diese Neuronen die informativsten Signale übertragen30,32,33,34.Im Einklang mit diesen Ergebnissen beobachteten wir eine bescheidene, aber signifikante Korrelation zwischen dem Gesamt-CP, berechnet aus den Z-Score-Feuerraten über die Texturhinweiskontraste, die im rechten Feld der Abb. hervorgehoben sind.6b, e und neuronale Schwelle (Abb. 6c, f; geometrische Mittelwertregression; Affe N: r = −0,12, p = 0,07 Affe S: r = −0,18, p < 10−3). 6b, e und neuronale Schwelle (Abb. 6c, f; geometrische Mittelwertregression; Affe N: r = −0,12, p = 0,07 Affe S: r = −0,18, p < 10−3).In Übereinstimmung mit diesen Erkenntnissen beobachteten wir eine bescheidene, aber signifikante Korrelation zwischen dem großen CP, berechnet aus dem Z-Score der Anregungsfrequenz aus den Textursignalkontrasten, hervorgehoben im rechten Feld von Abb. 6b, e, und der neuronalen Schwelle (Abb. 6c, f; geometrisch). Geometrische Mittelwertregression;N: r = -0,12, p = 0,07 S: r = -0,18, p < 10-3). Affe N: r = -0,12, p = 0,07 Affe S: r = -0,18, p < 10-3).与这些发现一致,我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性,这是根据图6b、e和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0.12，p = 0.07 猴子S：r = -0.18，p < 10-3）。与 这些 发现 一致, 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相关性 这 是 根据 图 6b 、 e和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0.12, p = 0.07 猴子S: r = -0.18, p < 10-3）。Im Einklang mit diesen Ergebnissen beobachteten wir eine bescheidene, aber signifikante Korrelation zwischen großen CVs, wie in Abb. 6b,e gezeigt, und Neuronenschwellen (Abbildung 6c,f; geometrische Mittelwertregression; Affe N: r = -0,12, p = 0,07).Обезьяна S: г = -0,18, ð < 10-3). Affe S: r = -0,18, p < 10-3).Daher neigten Hinweise aus den informativsten Einheiten dazu, eine größere Kovarianz mit subjektiven Segmentierungsurteilen bei Affen zu zeigen, was unabhängig von etwaigen Texturhinweisen, die zur Wahrnehmungsverzerrung beitragen, wichtig ist.
Da wir zuvor einen Zusammenhang zwischen der Empfindlichkeit gegenüber Gittertextursignalen und der bevorzugten neuronalen Orientierung festgestellt hatten, fragten wir uns, ob es einen ähnlichen Zusammenhang zwischen CP und bevorzugter Orientierung gibt (Abb. 6g). Dieser Zusammenhang war bei Affe S nur geringfügig signifikant (ANOVA; Affe N: 1,03, p = 0,46; Affe S: F = 1,73, p = 0,04). Wir beobachteten bei keinem Tier einen Unterschied im CP für die Gitterwinkel zwischen den Gittern (Abb. 6h; ANOVA; Affe N: F = 1,8, p = 0,11; Affe S: F = 0,32, p = 0,9).
Schließlich haben frühere Arbeiten gezeigt, dass sich CP während des Versuchs verändert. Einige Studien berichteten von einem starken Anstieg, gefolgt von einem relativ gleichmäßigen Selektionseffekt,30 während andere von einem stetigen Anstieg des Selektionssignals im Verlauf des Versuchs berichteten31. Für jeden Affen berechneten wir das CP jeder Einheit in Versuchen mit null Texturkontrast (je nach Musterausrichtung) in 100-ms-Zellen, die sich vom Beginn vor dem Reiz bis zum mittleren Versatz vor dem Reiz alle 20 ms veränderten. Die durchschnittliche CP-Dynamik für zwei Affen ist in Abb. 6i dargestellt. In beiden Fällen blieb das CP bis fast 500 ms nach Reizbeginn auf einem zufälligen Niveau oder sehr nahe daran, danach stieg das CP stark an.
Neben der veränderten Sensibilität wurde gezeigt, dass CP auch von bestimmten Eigenschaften der Zellabstimmung beeinflusst wird. So fanden Uka und DeAngelis34 heraus, dass CP bei der binokularen Fehlpaarungserkennung von der Symmetrie der binokularen Fehlpaarungsabstimmungskurve des Geräts abhängt. Eine damit verbundene Frage ist, ob musterrichtungsselektive (PDS) Zellen sensitiver sind als komponentenrichtungsselektive (CDS) Zellen. PDS-Zellen kodieren die allgemeine Orientierung von Mustern mit mehreren lokalen Orientierungen, während CDS-Zellen auf die Bewegung gerichteter Musterkomponenten reagieren (Abb. 7a).
a Schematische Darstellung des Moduskomponenten-Abstimmungsstimulus und des hypothetischen Gitters (links) und der Abstimmungskurven für die Gitterausrichtung (rechts) (siehe Materialien und Methoden). Kurz gesagt: Wenn eine Zelle über die Gitterkomponenten hinweg integriert, um eine Signalmusterbewegung durchzuführen, würde man dieselben Abstimmungskurven für einzelne Gitter- und Gitterstimuli erwarten (letzte Spalte, durchgezogene Kurve). Umgekehrt, wenn die Zelle die Richtungen der Komponenten nicht in die Bewegung des Signalmusters integriert, würde man eine zweiteilige Abstimmungskurve mit einem Peak in jeder Gitterbewegungsrichtung erwarten, die eine Komponente in die bevorzugte Richtung der Zelle übersetzt (letzte Spalte, gestrichelte Kurve). . b (links) Kurven zum Anpassen der Ausrichtung des sinusförmigen Arrays für die in Abbildung 1 und 2 gezeigten Zellen. 3 und 4 (obere Reihe – Zellen in Abbildungen 3a, b und 4a, b (oben); unteres Feld – Zellen von Abbildung 3c, d und 4a, b (unten)). (Mitte) Aus Gitterabstimmungsprofilen berechnete Muster- und Komponentenvorhersagen (Rechts) Anpassen des Rasters dieser Zellen. Die Zellen im oberen (unteren) Bereich werden als Template-(Komponenten-)Zellen klassifiziert. Beachten Sie, dass es keine Eins-zu-eins-Entsprechung zwischen den Klassifizierungen der Musterkomponenten und den Präferenzen für kohärente/transparente Zellbewegung gibt (siehe die Texturgitterreaktionen für diese Zellen in Abb. 4a). c Koeffizient der partiellen Korrelation des Z-Score-Modus (Ordinate) aufgetragen gegen den partiellen Korrelationskoeffizienten der Z-Score-Komponente (Abszisse) für alle bei N- (links) und S-Affen (rechts) aufgezeichneten Zellen. Dicke Linien zeigen die Signifikanzkriterien an, die zur Klassifizierung der Zellen verwendet wurden. d Diagramm der hohen Selektionswahrscheinlichkeit (Ordinate) gegen den Modusindex (Zp – Zc) (Abszisse). Die Daten im linken (rechten) Bereich beziehen sich auf Affen N(S). Schwarze Kreise zeigen Daten in ungefähren Einheiten an. Bei beiden Tieren gab es eine signifikante Korrelation zwischen hoher Selektionswahrscheinlichkeit und Musterindex, was auf eine größere Wahrnehmungskorrelation für Zellen mit Signalmusterorientierung bei Reizen mit mehrteiliger Orientierung hindeutet.
Daher haben wir in einem separaten Testsatz die Reaktionen auf sinusförmige Gitter und Gitter gemessen, um die Neuronen in unseren Proben als PDS oder CDS zu klassifizieren (siehe Methoden). Gitterabstimmungskurven, aus diesen Abstimmungsdaten erstellte Vorhersagen der Musterkomponenten sowie Gitterabstimmungskurven für die in Abbildung 1 und 3 dargestellten Zellen. Abbildung 3 und 4 sowie ergänzende Abbildung 3 sind in Abbildung 7b dargestellt. Die Musterverteilung und Komponentenselektivität sowie die bevorzugte Zellorientierung in jeder Kategorie sind für jeden Affen in Abbildung 7c bzw. ergänzender Abbildung 4 dargestellt.
Um die Abhängigkeit des CP von der Korrektur der Musterkomponenten zu beurteilen, berechneten wir zunächst den Musterindex 35 (PI), dessen größere (kleinere) Werte auf ein größeres PDS (CDS) ähnliches Verhalten hinweisen. Angesichts der obigen Demonstration, dass (i) die neuronale Sensibilität mit der Differenz zwischen der bevorzugten Zellorientierung und der Reizbewegungsrichtung variiert und (ii) in unserer Stichprobe eine signifikante Korrelation zwischen neuronaler Sensibilität und Selektionswahrscheinlichkeit besteht, stellten wir eine Beziehung zwischen PI und dem Gesamt-CP fest, der für die „beste“ Bewegungsrichtung jeder Zelle untersucht wurde (siehe oben). Wir fanden heraus, dass CP signifikant mit PI korrelierte (Abb. 7d; geometrische Mittelwertregression; Grand-CP-Affe N: r = 0,23, p < 0,01; bistabile CP-Affe N r = 0,21, p = 0,013; Grand-CP-Affe S: r = 0,30, p < 10−4; bistabile CP-Affe S: r = 0,29, p < 10−3), was darauf hindeutet, dass als PDS klassifizierte Zellen eine größere wahlbezogene Aktivität zeigten als CDS und nicht klassifizierte Zellen. Wir fanden heraus, dass CP signifikant mit PI korrelierte (Abb. 7d; geometrische Mittelwertregression; Grand-CP-Affe N: r = 0,23, p < 0,01; bistabile CP-Affe N r = 0,21, p = 0,013; Grand-CP-Affe S: r = 0,30, p < 10−4; bistabile CP-Affe S: r = 0,29, p < 10−3), was darauf hindeutet, dass als PDS klassifizierte Zellen eine größere wahlbezogene Aktivität zeigten als CDS und nicht klassifizierte Zellen. Ich habe festgestellt, dass CP eindeutig mit PI (Ris. 7d) übereinstimmt обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; mehr als CP S: r = 0,30, p < 10-4; Bislang CP-Werte S: r = 0,29, p < 10-3), was darauf hindeutet, dass die nach PDS klassifizierten Werte sehr hoch sind Aktiv, verbunden mit der Auswahl, diesen CDS und unklassifizierten Dateien. Wir fanden heraus, dass CP signifikant mit PI korrelierte (Abbildung 7d; geometrische Mittelwertregression; Menschenaffen-CP N: r = 0,23, p < 0,01; bistabile Menschenaffen-CP N: r = 0,21, p = 0,013; Menschenaffen-CP S: r = 0,30, p < 10-4; bistabile Menschenaffen-CP S: r = 0,29, p < 10-3), was darauf hindeutet, dass als PDS klassifizierte Zellen mehr Aktivität zeigten, die mit Auswahl verbunden war, als CDS und nicht klassifizierte Zellen.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N:r = 0,23,p < 0,01；双稳态CP 猴N r = 0,21,p = 0,013；CP 猴S: r = 0,30, p < 10-4; 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性. CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0.23，p < 0.01；双稳态CP 猴N r = 0.21，r，p = 0.21，p3； 0,0 Ich habe festgestellt, dass CP eindeutig mit PI (Ris. 7d; Regression innerhalb der geometrischen Welt; mehr als CP N: r = 0,23, p <0,01; zuverlässig) verbunden war обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; mehr als CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; Wir fanden heraus, dass CP signifikant mit PI assoziiert war (Abbildung 7d; geometrische Mittelwertregression; Großkatzen-CP N: r = 0,23, p < 0,01; bistabile Großkatzen-CP N r = 0,21, p = 0,013; Großkatzen-CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; Bislang ist der CP-Wert S: r = 0,29, p < 10-3), was darauf hindeutet, dass die nach PDS klassifizierten Werte eine große Auswahl hervorrufen aktiv, чем клетки, Klassifizierung wie CDS und Nichtklassifizierung. bistabiles CP des Affen S: r = 0,29, p < 10-3), was darauf hinweist, dass als PDS klassifizierte Zellen eine größere Selektionsaktivität zeigten als als CDS klassifizierte und nicht klassifizierte Zellen.Da sowohl PI als auch die Neuronensensitivität mit CP korrelierten, führten wir multiple Regressionsanalysen durch (mit PI und Neuronensensitivität als unabhängige Variablen und großem CP als abhängige Variable), um eine Korrelation zwischen den beiden Messungen auszuschließen, die zu der Möglichkeit eines Effekts führen würde. . Beide partiellen Korrelationskoeffizienten waren signifikant (Affe N: Schwelle vs. CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; Affe S: Schwelle vs. CP: r = −0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10−3), was darauf hindeutet, dass CP mit der Sensibilität und in unabhängiger Weise mit PI zunimmt. Beide partiellen Korrelationskoeffizienten waren signifikant (Affe N: Schwelle vs. CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; Affe S: Schwelle vs. CP: r = −0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10−3), was darauf hindeutet, dass CP mit der Sensibilität und in unabhängiger Weise mit PI zunimmt. Die einzelnen Koeffizientenkorrelationen wurden mit Auszeichnungen versehen (überprüft N: über die Vorteile CP: r = -0,13, p = 0,04, PI-Übertragungen CP: r = 0,23, p <0,01; überwiesen S: Nach oben CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), vorbehaltlich der Tatsache, dass CP von der Persönlichkeitsstruktur abhängt und nicht von PI unterstützt wird. Beide partiellen Korrelationskoeffizienten waren signifikant (Affe N: Schwellenwert vs. CP: r = -0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; Affe S: Schwellenwert vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10-3), was darauf hindeutet, dass CP mit der Empfindlichkeit zunimmt und unabhängig von PI zunimmt.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI 与CP：r = 0.23，p < 0.01；猴子S：阈值与CP：r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3）, 表明CP 随灵敏度增加而增加, 并且以独立方式随PI 增加.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI = 0.03，PI vs CP：0.29，p < 10-3），表明CP Die einzelnen Koeffizientenkorrelationen wurden mit Auszeichnungen versehen (überprüft N: über die Vorteile CP: r = -0,13, p = 0,04, PI-Übertragungen CP: r = 0,23, p <0,01; überwiesen S: Über CP: r = -0,16, p = 0,03, PI CP-Werte: 0,29, p < 10-3), was darauf hindeutet, dass CP aufgrund der fehlenden PI-Ergebnisse ermittelt und ermittelt wurde. Beide partiellen Korrelationskoeffizienten waren signifikant (Affe N: Schwellenwert vs. CP: r = -0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; Affe S: Schwellenwert vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10-3), was darauf hindeutet, dass CP mit der Empfindlichkeit und mit PI auf unabhängige Weise zunahm.
Wir zeichneten eine einzelne Aktivität im MT-Bereich auf, und die Affen berichteten über ihre Wahrnehmung von Mustern, die als kohärente oder transparente Bewegungen erscheinen konnten. Die Sensitivität von Neuronen gegenüber Segmentierungssignalen, die zu verzerrten Wahrnehmungen hinzugefügt werden, variiert stark und wird zumindest teilweise durch die Beziehung zwischen der bevorzugten Orientierung der Einheit und der Richtung der Reizbewegung bestimmt. In der gesamten Population war die neuronale Sensibilität signifikant niedriger als die psychophysische Sensibilität, obwohl die empfindlichsten Einheiten die Verhaltenssensitivität gegenüber Segmentierungssignalen erreichten oder übertrafen. Darüber hinaus besteht eine signifikante Kovarianz zwischen Feuerungsfrequenz und Wahrnehmung, was darauf hindeutet, dass MT-Signalisierung eine Rolle bei der Segmentierung spielt. Zellen mit bevorzugter Orientierung optimierten ihre Sensibilität gegenüber Unterschieden in Gittersegmentierungssignalen und neigten dazu, globale Bewegungen in Reizen mit mehreren lokalen Orientierungen zu signalisieren, wodurch sie die höchste Wahrnehmungskorrelation zeigten. Hier betrachten wir einige potenzielle Probleme, bevor wir diese Ergebnisse mit früheren Arbeiten vergleichen.
Ein großes Problem bei der Forschung mit bistabilen Reizen in Tiermodellen besteht darin, dass Verhaltensreaktionen möglicherweise nicht auf der jeweiligen Dimension basieren. Beispielsweise konnten unsere Affen ihre Wahrnehmung der Texturorientierung unabhängig von ihrer Wahrnehmung der Gitterkohärenz berichten. Zwei Aspekte der Daten legen nahe, dass dies nicht der Fall ist. Erstens veränderte die Veränderung des relativen Orientierungswinkels der trennenden Array-Komponenten in Übereinstimmung mit früheren Berichten systematisch die Wahrscheinlichkeit einer kohärenten Wahrnehmung. Zweitens ist der Effekt im Durchschnitt für Muster mit und ohne Textursignale derselbe. Zusammenfassend deuten diese Beobachtungen darauf hin, dass die Reaktionen der Affen ihre Wahrnehmung von Verbundenheit/Transparenz konsistent widerspiegeln.
Ein weiteres potenzielles Problem besteht darin, dass wir die Gitterbewegungsparameter nicht situationsgerecht optimiert haben. In vielen früheren Arbeiten zum Vergleich neuronaler und psychophysischer Sensibilität wurden die Reize für jede registrierte Einheit individuell ausgewählt [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. Hier haben wir unabhängig von der Ausrichtung jeder Zelle dieselben beiden Bewegungsrichtungen des Gittermusters verwendet. Dieses Design ermöglichte es uns zu untersuchen, wie sich die Sensibilität bei Überlappung von Gitterbewegung und bevorzugter Ausrichtung veränderte. Es lieferte jedoch keine a priori Grundlage für die Bestimmung, ob Zellen kohärente oder transparente Gitter bevorzugen. Daher stützen wir uns auf empirische Kriterien und verwenden die Reaktion jeder Zelle auf das texturierte Gitter, um jeder Kategorie der Gitterbewegung Präferenz- und Null-Labels zuzuweisen. Obwohl unwahrscheinlich, könnte dies die Ergebnisse unserer Sensitivitätsanalyse und der CP-Signalerkennung systematisch verfälschen und möglicherweise alle Messwerte überschätzen. Mehrere Aspekte der unten diskutierten Analyse und Daten legen jedoch nahe, dass dies nicht der Fall ist.
Erstens hatte die Zuweisung bevorzugter (nuller) Namen an Reize, die mehr (weniger) Aktivität auslösten, keinen Einfluss auf die Unterscheidbarkeit dieser Antwortverteilungen. Sie stellt lediglich sicher, dass die neurometrischen und psychometrischen Funktionen das gleiche Vorzeichen haben, sodass sie direkt verglichen werden können. Zweitens wurden die zur Berechnung des CP verwendeten Antworten (die „falschen“ Versuche für strukturierte Gitter und alle Versuche für Gitter ohne Texturkontrast) nicht in die Regressionsanalyse einbezogen, die ermittelte, ob jede Zelle verbundene oder transparente Bereiche „bevorzugt“. Dies stellt sicher, dass Selektionseffekte nicht zugunsten bevorzugter/ungültiger Bezeichnungen verzerrt sind, was zu einer signifikanten Selektionswahrscheinlichkeit führt.
Die Studien von Newsom und seinen Kollegen [36, 39, 46, 47] waren die ersten, die die Rolle der MT bei der ungefähren Schätzung der Bewegungsrichtung ermittelten. Nachfolgende Berichte sammelten Daten zur MT-Beteiligung an Tiefe34,44,48,49,50,51 und Geschwindigkeit32,52, Feinorientierung33 und der Wahrnehmung von 3D-Strukturen aus Bewegung31,53,54 (nachhaltige 3D-Wälder). Wir erweitern diese Ergebnisse in zwei wichtigen Punkten. Erstens liefern wir Beweise dafür, dass MT-Reaktionen zur perzeptuellen Segmentierung visuomotorischer Signale beitragen. Zweitens beobachteten wir eine Beziehung zwischen der Orientierungsselektivität des MT-Modus und diesem Selektionssignal.
Konzeptionell ähneln die vorliegenden Ergebnisse am meisten der Arbeit über 3D-SFM, da es sich bei beiden um komplexe bistabile Wahrnehmung handelt, die Bewegung und Tiefenordnung beinhaltet. Dodd et al.31 stellten bei der Affenaufgabe, bei der die Rotationsorientierung eines bistabilen 3D-SFM-Zylinders gemeldet wurde, eine große Auswahlwahrscheinlichkeit (0,67) fest. Wir stellten einen viel kleineren Auswahleffekt für bistabile Gitterreize fest (etwa 0,55 für beide Affen). Da die Bewertung des CP vom Selektionskoeffizienten abhängt, ist es schwierig, den unter verschiedenen Bedingungen in verschiedenen Aufgaben erhaltenen CP zu interpretieren. Das Ausmaß des von uns beobachteten Selektionseffekts war jedoch für Gitter mit null und niedrigem Texturkontrast dasselbe, auch wenn wir Reize mit niedrigem/keinem Texturkontrast kombinierten, um die Leistung zu erhöhen. Daher ist es unwahrscheinlich, dass dieser Unterschied beim CP auf Unterschiede in den Selektionsraten zwischen den Datensätzen zurückzuführen ist.
Die geringen Veränderungen der MT-Feuerrate, die im letzteren Fall mit der Wahrnehmung einhergehen, erscheinen im Vergleich zu den intensiven und qualitativ unterschiedlichen Wahrnehmungszuständen, die durch 3D-SFM-Stimulation und bistabile Gitterstrukturen hervorgerufen werden, rätselhaft. Eine Möglichkeit besteht darin, dass wir den Selektionseffekt unterschätzt haben, indem wir die Feuerrate über die gesamte Dauer des Stimulus berechnet haben. Im Gegensatz zum Fall von 31 3-D SFM, wo sich Unterschiede in der MT-Aktivität nach etwa 250 ms in den Versuchen entwickelten und dann im Laufe der Versuche stetig zunahmen, zeigte unsere Analyse der zeitlichen Dynamik der Selektionssignale (siehe 500 ms nach Reizbeginn bei beiden Affen) eine signifikante Verbesserung. Darüber hinaus beobachteten wir nach einem starken Anstieg während dieses Zeitraums Fluktuationen im CP während des restlichen Versuchs. Hupe und Rubin55 berichten, dass sich die menschliche Wahrnehmung bistabiler rechteckiger Anordnungen während langer Versuche oft ändert. Obwohl unsere Reize nur 1,5 Sekunden lang präsentiert wurden, konnte die Wahrnehmung unserer Affen während des Versuchs auch von Kohärenz zu Transparenz variieren (ihre Reaktionen spiegelten ihre endgültige Wahrnehmung bei der Reizauswahl wider). Daher ist zu erwarten, dass eine Reaktionszeitversion unserer Aufgabe oder ein Plan, in dem die Affen kontinuierlich ihre Wahrnehmung melden können, einen größeren Selektionseffekt hat. Die letzte Möglichkeit ist, dass das MT-Signal in den beiden Aufgaben unterschiedlich gelesen wird. Obwohl lange angenommen wurde, dass CPU-Signale aus sensorischer Dekodierung und korreliertem Rauschen resultieren,56 fanden Gu und Kollegen57 heraus, dass in Computermodelle, unterschiedliche Pooling-Strategien, statt Niveaus korrelierter Variabilität, können die CPU in dorsalen medialen temporalen Neuronen besser erklären. Aufgabe zur Erkennung von Blattänderungsorientierung (MSTd). Der kleinere Selektionseffekt, den wir bei MT beobachtet haben, spiegelt wahrscheinlich die umfangreiche Aggregation vieler wenig informativer Neuronen wider, um Wahrnehmungen von Kohärenz oder Transparenz zu erzeugen. In jedem Fall, in dem lokale Bewegungshinweise in ein oder zwei Objekte (bistabile Gitter) oder separate Oberflächen gemeinsamer Objekte (3-D-SFM) gruppiert werden sollten, gab es starke MT-Reaktionen, unabhängige Beweise dafür, dass MT-Reaktionen signifikant mit Wahrnehmungsurteilen verbunden waren. Es wird vorgeschlagen, dass es eine Rolle bei der Segmentierung komplexer Bilder in Szenen mit mehreren Objekten mithilfe visueller Bewegungsinformationen spielt.
Wie oben erwähnt, waren wir die Ersten, die über einen Zusammenhang zwischen der zellulären Aktivität von MT-Mustern und der Wahrnehmung berichteten. Wie im ursprünglichen Zwei-Stufen-Modell von Movshon und Kollegen formuliert, ist die Moduseinheit die Ausgangsstufe des MT. Neuere Arbeiten haben jedoch gezeigt, dass Modus- und Komponentenzellen unterschiedliche Enden eines Kontinuums darstellen und dass parametrische Unterschiede in der Struktur des rezeptiven Feldes für das Abstimmspektrum der Moduskomponenten verantwortlich sind. Daher fanden wir eine signifikante Korrelation zwischen CP und PI, ähnlich der Beziehung zwischen der binokularen Mismatch-Anpassungssymmetrie und CP bei der Tiefenerkennungsaufgabe oder der Orientierungseinstellungskonfiguration bei der Aufgabe zur feinen Orientierungsunterscheidung. Beziehungen zwischen Dokumenten und CP 33 . Wang und Movshon62 analysierten eine große Zahl von Zellen mit MT-Orientierungsselektivität und fanden heraus, dass der Modusindex im Durchschnitt mit vielen Abstimmeigenschaften verbunden war, was nahelegt, dass Modusselektivität bei vielen anderen Arten von Signalen existiert, die aus der MT-Population abgelesen werden können. . Daher wird es für zukünftige Studien zur Beziehung zwischen MT-Aktivität und subjektiver Wahrnehmung wichtig sein, festzustellen, ob der Musterindex in ähnlicher Weise mit anderen Aufgaben- und Reizauswahlsignalen korreliert oder ob diese Beziehung spezifisch für den Fall der Wahrnehmungssegmentierung ist.
Ebenso stellten Nienborg und Cumming 42 fest, dass zwar nahe und ferne Zellen, die für binokulare Fehlpaarungen in V2 selektiv waren, bei der Tiefenunterscheidungsaufgabe gleich sensitiv waren, aber nur die Zellpopulation, die Nähe bevorzugte, signifikante CP zeigte. Allerdings führte das Umlernen von Affen, entfernte Unterschiede bevorzugt zu gewichten, zu signifikanten CPs in bevorzugten Käfigen. Andere Studien haben auch berichtet, dass der Trainingsverlauf von Wahrnehmungskorrelationen34,40,63 oder einem kausalen Zusammenhang zwischen MT-Aktivität und Differenzialunterscheidung48 abhängt. Der von uns beobachtete Zusammenhang zwischen CP und Regimerichtungsselektivität spiegelt wahrscheinlich die spezielle Strategie wider, die die Affen zur Lösung unseres Problems verwendeten, und nicht die spezielle Rolle von Modusauswahlsignalen bei der visuell-motorischen Wahrnehmung. In künftigen Arbeiten wird es wichtig sein, festzustellen, ob der Lernverlauf einen signifikanten Einfluss darauf hat, welche MT-Signale bevorzugt und flexibel gewichtet werden, um Segmentierungsurteile zu fällen.
Stoner und Kollegen14,23 berichteten erstmals, dass Veränderungen der Helligkeit überlappender Rasterbereiche die Kohärenz und Transparenz menschlicher Beobachterberichte sowie Richtungsanpassungen in MT-Neuronen von Makaken vorhersehbar beeinflussten. Die Autoren fanden heraus, dass Beobachter eine transparentere Wahrnehmung berichteten, wenn die Helligkeit der überlappenden Bereiche physikalisch der Transparenz entsprach, während MT-Neuronen die Bewegung von Rasterkomponenten signalisierten. Umgekehrt, wenn die überlappende Helligkeit und die transparente Überlappung physikalisch inkompatibel sind, nimmt der Beobachter eine kohärente Bewegung wahr, und MT-Neuronen signalisieren die globale Bewegung des Musters. Diese Studien zeigen somit, dass physikalische Veränderungen visueller Reize, die Segmentierungsberichte zuverlässig beeinflussen, auch vorhersehbare Veränderungen der MT-Erregung hervorrufen. Neuere Arbeiten in diesem Bereich haben untersucht, welche MT-Signale das perzeptuelle Erscheinungsbild komplexer Reize verfolgen18,24,64. Beispielsweise zeigte sich, dass eine Untergruppe von MT-Neuronen eine bimodale Abstimmung auf eine zufällige Punktbewegungskarte (RDK) mit zwei Richtungen aufweist, die weniger weit auseinander liegen als bei einer unidirektionalen RDK. Bandbreite der zellulären Abstimmung 19, 25. Beobachter nehmen das erste Muster stets als transparente Bewegung wahr, obwohl die meisten MT-Neuronen als Reaktion auf diese Reize unimodale Anpassungen zeigen und ein einfacher Durchschnitt aller MT-Zellen eine unimodale Populationsreaktion ergibt. Daher könnte eine Teilmenge von Zellen mit bimodaler Abstimmung das neuronale Substrat für diese Wahrnehmung bilden. Interessanterweise entsprach diese Population bei Krallenaffen PDS-Zellen, wenn sie mit konventionellen Gitter- und Rasterreizen getestet wurde.
Unsere Ergebnisse gehen einen Schritt weiter als die oben genannten und sind entscheidend für die Klärung der Rolle der MT bei der Wahrnehmungssegmentierung. Tatsächlich ist Segmentierung ein subjektives Phänomen. Viele polystabile visuelle Darstellungen veranschaulichen die Fähigkeit des visuellen Systems, anhaltende Reize auf mehr als eine Weise zu organisieren und zu interpretieren. Durch die gleichzeitige Erfassung neuronaler Reaktionen und Wahrnehmungsberichte in unserer Studie konnten wir die Kovarianz zwischen der MT-Feuerrate und den Wahrnehmungsinterpretationen konstanter Stimulation untersuchen. Nachdem wir diesen Zusammenhang nachgewiesen haben, müssen wir zugeben, dass die Richtung der Kausalität noch nicht geklärt ist. Das heißt, es sind weitere Experimente erforderlich, um festzustellen, ob das von uns beobachtete Signal der Wahrnehmungssegmentierung, wie einige argumentieren [65, 66, 67], automatisch ist. Der Prozess stellt wiederum absteigende Signale dar, die aus höheren Bereichen 68, 69, 70 zum sensorischen Kortex zurückkehren (Abb. 8). Berichte über einen größeren Anteil musterselektiver Zellen in MSTd71, einem der wichtigsten kortikalen Ziele von MT, legen nahe, dass die Ausweitung dieser Experimente auf gleichzeitige Aufzeichnungen von MT und MSTd ein guter erster Schritt zum besseren Verständnis der neuronalen Mechanismen der Wahrnehmung und Segmentierung wäre.
Ein zweistufiges Modell der Komponenten- und Modusorientierungsselektivität und des potenziellen Einflusses von Top-down-Feedback auf auswahlbezogene Aktivitäten in der maschinellen Übersetzung. Die Modusrichtungsselektivität (PDS – „P“) im MT-Schritt wird hier durch (i) eine große Stichprobe richtungsselektiver Eingangsdaten, die mit spezifischen Modusgeschwindigkeiten übereinstimmen, und (ii) eine starke Tuning-Unterdrückung erzeugt. Die richtungsselektive (CDS) Komponente der MT-Stufe („C“) hat einen engen Stichprobenbereich in Eingangsrichtung und weist keine starke Tuning-Unterdrückung auf. Unabgestimmte Hemmung ermöglicht die Kontrolle über beide Populationen. Die farbigen Pfeile zeigen die bevorzugte Geräteorientierung an. Der Übersichtlichkeit halber werden nur eine Teilmenge der V1-MT-Verbindungen und ein Auswahlfeld für Komponentenmodus und -orientierung dargestellt. Im Kontext der Interpretation unserer Feedforward-Ergebnisse (FF) induzierten die breitere Eingangseinstellung und die starke Tuning-Hemmung (rot hervorgehoben) in PDS-Zellen große Aktivitätsunterschiede als Reaktion auf mehrere Bewegungsmuster. In unserem Segmentierungsproblem treibt diese Gruppe Entscheidungsketten voran und verzerrt die Wahrnehmung. Im Gegensatz dazu werden bei Feedback (FB) Wahrnehmungsentscheidungen in vorgelagerten Schaltkreisen durch sensorische Daten und kognitive Verzerrungen generiert, und der stärkere Einfluss des nachgelagerten FB auf PDS-Zellen (dicke Linien) generiert Auswahlsignale. b Schematische Darstellung alternativer Modelle von CDS- und PDS-Geräten. Hier werden die PDS-Signale im MT nicht nur durch den direkten Input von V1, sondern auch durch den indirekten Input des V1-V2-MT-Pfads generiert. Die indirekten Pfade des Modells werden angepasst, um Texturgrenzen (überlappende Gitterbereiche) Selektivität zu verleihen. Das CDS-Modul der MT-Schicht führt eine gewichtete Summierung direkter und indirekter Inputs durch und sendet den Output an das PDS-Modul. PDS wird durch kompetitive Hemmung reguliert. Auch hier werden nur die Verbindungen dargestellt, die zur Darstellung der grundlegenden Architektur des Modells notwendig sind. Hier könnte ein anderer FF-Mechanismus als der in a vorgeschlagene zu einer größeren Variabilität der zellulären Gitterreaktion auf PDS führen, was wiederum zu Verzerrungen in den Entscheidungsmustern führt. Alternativ kann eine höhere CP in PDS-Zellen immer noch das Ergebnis einer Verzerrung in der Stärke oder Effizienz der FB-Anheftung an PDS-Zellen sein. Die Beweise stützen die zwei- und dreistufigen MT-PDS-Modelle sowie die CP-FF- und FB-Interpretationen.
Zwei erwachsene Makaken (Macaca mulatta), ein Männchen und ein Weibchen (7 bzw. 5 Jahre alt), mit einem Gewicht zwischen 4,5 und 9,0 kg, wurden als Studienobjekte verwendet. Vor allen sterilen chirurgischen Experimenten wurde den Tieren eine speziell angefertigte Aufzeichnungskammer für vertikale Elektroden in der Nähe des MT-Bereichs, ein Kopfstützenständer aus Edelstahl (Crist Instruments, Hagerstown, MD) und eine Augenposition mit einer gemessenen Skleralsuchspule (Cooner Wire, San Diego, Kalifornien) implantiert. Alle Protokolle entsprechen den Vorschriften des US-Landwirtschaftsministeriums (USDA) und den Richtlinien der National Institutes of Health (NIH) für die humane Pflege und Verwendung von Labortieren und wurden vom Institutional Animal Care and Use Committee (IAUKC) der University of Chicago genehmigt.
Alle visuellen Reize wurden in einer runden Öffnung vor schwarzem oder grauem Hintergrund präsentiert. Während der Aufzeichnung wurden Position und Durchmesser dieser Öffnung entsprechend dem klassischen rezeptiven Feld der Neuronen an der Elektrodenspitze angepasst. Wir verwendeten zwei große Kategorien visueller Reize: psychometrische Reize und Tuning-Reize.
Der psychometrische Stimulus ist ein Gittermuster (20 cd/m2, 50 % Kontrast, 50 % Arbeitszyklus, 5 Grad/Sek.), das durch Überlagerung zweier rechteckiger Gitter erzeugt wird, die in eine Richtung senkrecht zu ihrer Richtung driften (Abb. 1b). Es wurde bereits gezeigt, dass menschliche Beobachter diese Gittermuster als bistabile Stimuli wahrnehmen, manchmal als ein einzelnes Muster, das sich in die gleiche Richtung bewegt (kohärente Bewegung) und manchmal als zwei separate Oberflächen, die sich in verschiedene Richtungen bewegen (transparente Bewegung). Komponenten des Gittermusters, symmetrisch ausgerichtet – der Winkel zwischen den Gittern beträgt 95° bis 130° (entnommen aus dem Satz: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130°, während der gesamten Sitzung. Isolationswinkelneuronen bei 115° wurden nicht beibehalten, aber wir schließen hier psychophysische Daten ein) – ungefähr 90° oder 270° (Musterausrichtung). In jeder Sitzung wurde nur eine Ecke des Gitternetzes verwendet; während jeder Sitzung wurde die Ausrichtung des Musters für jeden Versuch zufällig aus zwei Möglichkeiten ausgewählt.
Um die Wahrnehmung des Gitters eindeutig zu machen und eine empirische Grundlage für die Aktionsbelohnung zu schaffen, fügen wir zufällige Punkttexturen in die Lichtbalkenstufe 72 jeder Gitterkomponente ein. Dies wird erreicht, indem die Helligkeit einer zufällig ausgewählten Pixelgruppe (Abb. 1c) um einen festen Betrag erhöht oder verringert wird. Die Bewegungsrichtung der Textur gibt ein starkes Signal, das die Wahrnehmung des Beobachters in Richtung kohärenter oder transparenter Bewegung verschiebt (Abb. 1c). Unter kohärenten Bedingungen werden alle Texturen, unabhängig davon, welche Komponente des Texturgitters sie abdeckt, in Musterrichtung verschoben (Abb. 1c, kohärent). Im transparenten Zustand bewegt sich die Textur senkrecht zur Richtung des Gitters, das sie abdeckt (Abb. 1c, transparent) (Zusatzfilm 1). Um die Komplexität der Aufgabe zu kontrollieren, variierte der Michelson-Kontrast (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) für diese Texturmarkierung in den meisten Sitzungen zwischen einem Satz von (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5), 10, 20, 40, 80). Kontrast wird als relative Helligkeit eines Rasters definiert (ein Kontrastwert von 80 % würde also zu einer Textur von 36 oder 6 cd/m2 führen). Für 6 Sitzungen mit Affe N und 5 Sitzungen mit Affe S verwendeten wir engere Texturkontrastbereiche (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), bei denen die psychophysischen Eigenschaften dem gleichen Muster wie der Vollbereichskontrast folgen, jedoch ohne Sättigung.
Bei den Abstimmungsreizen handelt es sich um sinusförmige Gitter (Kontrast 50 %, 1 Zyklus/Grad, 5 Grad/Sekunde), die sich in eine von 16 gleichmäßig verteilten Richtungen bewegen, oder um sinusförmige Gitter, die sich in diese Richtungen bewegen (bestehend aus zwei in einem Winkel von 135° übereinandergelegten sinusförmigen Gittern), und zwar in der gleichen Richtung wie das Muster.