Σας ευχαριστούμε που επισκεφθήκατε το Nature.com. Η έκδοση του προγράμματος περιήγησης που χρησιμοποιείτε έχει περιορισμένη υποστήριξη CSS. Για την καλύτερη δυνατή εμπειρία, σας συνιστούμε να χρησιμοποιήσετε ένα ενημερωμένο πρόγραμμα περιήγησης (ή να απενεργοποιήσετε τη Λειτουργία συμβατότητας στον Internet Explorer). Εν τω μεταξύ, για να διασφαλίσουμε τη συνεχή υποστήριξη, θα αποδώσουμε τον ιστότοπο χωρίς στυλ και JavaScript.
Ένα καρουζέλ που εμφανίζει τρεις διαφάνειες ταυτόχρονα. Χρησιμοποιήστε τα κουμπιά Προηγούμενο και Επόμενο για να μετακινηθείτε σε τρεις διαφάνειες κάθε φορά ή χρησιμοποιήστε τα κουμπιά ρυθμιστικού στο τέλος για να μετακινηθείτε σε τρεις διαφάνειες κάθε φορά.
Η όραση υψηλής ανάλυσης απαιτεί λεπτή δειγματοληψία και ολοκλήρωση αμφιβληστροειδούς για την ανακατασκευή των ιδιοτήτων των αντικειμένων. Είναι σημαντικό να σημειωθεί ότι κατά την ανάμειξη τοπικών δειγμάτων από διαφορετικά αντικείμενα, η ακρίβεια χάνεται. Επομένως, η τμηματοποίηση, η ομαδοποίηση περιοχών μιας εικόνας για ξεχωριστή επεξεργασία, είναι κρίσιμη για την αντίληψη. Σε προηγούμενες εργασίες, χρησιμοποιήθηκαν δισταθείς δομές πλέγματος, οι οποίες μπορούν να θεωρηθούν ως μία ή περισσότερες κινούμενες επιφάνειες, για τη μελέτη αυτής της διαδικασίας. Εδώ, αναφέρουμε τη σχέση μεταξύ των κρίσεων δραστηριότητας και τμηματοποίησης σε ενδιάμεσες περιοχές της οπτικής οδού των πρωτευόντων. Συγκεκριμένα, διαπιστώσαμε ότι οι επιλεκτικά προσανατολισμένοι διάμεσοι χρονικοί νευρώνες ήταν ευαίσθητοι σε ενδείξεις υφής που χρησιμοποιούνται για να παραμορφώσουν την αντίληψη των δισταθών πλεγμάτων και έδειξαν μια σημαντική συσχέτιση μεταξύ των δοκιμών και της υποκειμενικής αντίληψης επίμονων ερεθισμάτων. Αυτή η συσχέτιση είναι μεγαλύτερη σε μονάδες που σηματοδοτούν την παγκόσμια κίνηση σε μοτίβα με πολλαπλές τοπικές κατευθύνσεις. Έτσι, καταλήγουμε στο συμπέρασμα ότι ο ενδιάμεσος χρονικός τομέας περιέχει σήματα που χρησιμοποιούνται για τον διαχωρισμό σύνθετων σκηνών σε συστατικά αντικείμενα και επιφάνειες.
Η όραση δεν βασίζεται μόνο στην ακριβή διάκριση στοιχειωδών χαρακτηριστικών εικόνας, όπως ο προσανατολισμός των άκρων και η ταχύτητα, αλλά, κυρίως, στη σωστή ενσωμάτωση αυτών των χαρακτηριστικών για τον υπολογισμό περιβαλλοντικών ιδιοτήτων, όπως το σχήμα και η τροχιά του αντικειμένου1. Ωστόσο, προκύπτουν προβλήματα όταν οι εικόνες του αμφιβληστροειδούς υποστηρίζουν αρκετές εξίσου πιθανές ομάδες χαρακτηριστικών 2, 3, 4 (Εικ. 1α). Για παράδειγμα, όταν δύο σύνολα σημάτων ταχύτητας είναι πολύ κοντά, αυτό μπορεί εύλογα να ερμηνευτεί ως ένα κινούμενο αντικείμενο ή πολλά κινούμενα αντικείμενα (Εικ. 1β). Αυτό καταδεικνύει την υποκειμενική φύση της τμηματοποίησης, δηλαδή δεν είναι μια σταθερή ιδιότητα της εικόνας, αλλά μια διαδικασία ερμηνείας. Παρά την προφανή σημασία της για την κανονική αντίληψη, η κατανόησή μας για τη νευρωνική βάση της αντιληπτικής τμηματοποίησης παραμένει στην καλύτερη περίπτωση ατελής.
Μια απεικόνιση ενός προβλήματος αντιληπτικής τμηματοποίησης. Η αντίληψη του βάθους από έναν παρατηρητή σε έναν κύβο Necker (αριστερά) εναλλάσσεται μεταξύ δύο πιθανών εξηγήσεων (δεξιά). Αυτό συμβαίνει επειδή δεν υπάρχουν σήματα στην εικόνα που να επιτρέπουν στον εγκέφαλο να προσδιορίσει μοναδικά τον τρισδιάστατο προσανατολισμό του σχήματος (που παρέχεται από το σήμα απόφραξης του μονοφθάλμιου στα δεξιά). β Όταν παρουσιάζονται πολλαπλά σήματα κίνησης σε χωρική εγγύτητα, το οπτικό σύστημα πρέπει να προσδιορίσει εάν τα τοπικά δείγματα προέρχονται από ένα ή περισσότερα αντικείμενα. Η εγγενής ασάφεια των τοπικών σημάτων κίνησης, δηλαδή μια ακολουθία κινήσεων αντικειμένων μπορεί να παράγει την ίδια τοπική κίνηση, με αποτέλεσμα πολλαπλές εξίσου εύλογες ερμηνείες της οπτικής εισόδου, δηλαδή τα διανυσματικά πεδία εδώ μπορούν να προκύψουν από τη συνεκτική κίνηση μιας μόνο επιφάνειας ή τη διαφανή κίνηση επικαλυπτόμενων επιφανειών. γ (αριστερά) Ένα παράδειγμα του ερεθίσματος πλέγματος με υφή. Ορθογώνια πλέγματα που μετακινούνται κάθετα προς την κατεύθυνσή τους («κατευθύνσεις συστατικών» - λευκά βέλη) επικαλύπτονται μεταξύ τους για να σχηματίσουν ένα μοτίβο πλέγματος. Το πλέγμα μπορεί να γίνει αντιληπτό ως μια ενιαία, κανονική, συνδεδεμένη κίνηση κατευθύνσεων (κόκκινα βέλη) ή μια διαφανής κίνηση σύνθετων κατευθύνσεων. Η αντίληψη του πλέγματος παραμορφώνεται από την προσθήκη τυχαίων σημείων υφής. (Μέση) Η περιοχή που επισημαίνεται με κίτρινο χρώμα επεκτείνεται και εμφανίζεται ως μια σειρά πλαισίων για συνεκτικά και διαφανή σήματα, αντίστοιχα. Η κίνηση της κουκκίδας σε κάθε περίπτωση αντιπροσωπεύεται από πράσινα και κόκκινα βέλη. (Δεξιά) Γράφημα της θέσης (x, y) του σημείου επιλογής ως προς τον αριθμό των πλαισίων. Στη συνεκτική περίπτωση, όλες οι υφές μετατοπίζονται προς την ίδια κατεύθυνση. Στην περίπτωση της διαφάνειας, η υφή κινείται προς την κατεύθυνση του στοιχείου. δ Μια απεικόνιση κινουμένων σχεδίων της εργασίας τμηματοποίησης κίνησης. Οι πίθηκοι ξεκίνησαν κάθε δοκιμή διορθώνοντας μια μικρή κουκκίδα. Μετά από μια σύντομη καθυστέρηση, ένας συγκεκριμένος τύπος μοτίβου πλέγματος (συνοχή/διαφάνεια) και μέγεθος σήματος υφής (π.χ. αντίθεση) εμφανίστηκε στη θέση του MT RF. Κατά τη διάρκεια κάθε δοκιμής, το πλέγμα μπορεί να μετατοπιστεί σε μία από τις δύο πιθανές κατευθύνσεις του μοτίβου. Μετά την απόσυρση του ερεθίσματος, οι στόχοι επιλογής εμφανίστηκαν πάνω και κάτω από το MT RF. Οι πίθηκοι πρέπει να υποδείξουν την αντίληψή τους για το πλέγμα σε σακκαδικές κινήσεις στον κατάλληλο στόχο επιλογής.
Η επεξεργασία των οπτικών κινήσεων είναι καλά χαρακτηρισμένη και επομένως παρέχει ένα εξαιρετικό μοντέλο για τη μελέτη των νευρωνικών κυκλωμάτων της αντιληπτικής τμηματοποίησης. Αρκετές υπολογιστικές μελέτες έχουν επισημάνει τη χρησιμότητα των μοντέλων επεξεργασίας κίνησης δύο σταδίων, στα οποία η αρχική εκτίμηση υψηλής ανάλυσης ακολουθείται από επιλεκτική ενσωμάτωση τοπικών δειγμάτων για την αφαίρεση του θορύβου και την αποκατάσταση της ταχύτητας του αντικειμένου7,8. Είναι σημαντικό να σημειωθεί ότι τα συστήματα όρασης πρέπει να φροντίζουν να περιορίζουν αυτό το σύνολο μόνο σε εκείνα τα τοπικά δείγματα από συνηθισμένα αντικείμενα. Ψυχοφυσικές μελέτες έχουν περιγράψει φυσικούς παράγοντες που επηρεάζουν τον τρόπο τμηματοποίησης των τοπικών σημάτων κίνησης, αλλά το σχήμα των ανατομικών τροχιών και των νευρωνικών κωδίκων παραμένουν ανοιχτά ερωτήματα. Πολυάριθμες αναφορές υποδηλώνουν ότι τα κύτταρα που επιλέγουν τον προσανατολισμό στην κροταφική (MT) περιοχή του φλοιού των πρωτευόντων είναι υποψήφια για νευρικά υποστρώματα.
Είναι σημαντικό ότι, σε αυτά τα προηγούμενα πειράματα, οι αλλαγές στη νευρωνική δραστηριότητα συσχετίστηκαν με φυσικές αλλαγές στα οπτικά ερεθίσματα. Ωστόσο, όπως αναφέρθηκε παραπάνω, η τμηματοποίηση είναι ουσιαστικά μια αντιληπτική διαδικασία. Επομένως, η μελέτη του νευρωνικού υποστρώματός της απαιτεί τη σύνδεση των αλλαγών στη νευρωνική δραστηριότητα με τις αλλαγές στην αντίληψη σταθερών ερεθισμάτων. Επομένως, εκπαιδεύσαμε δύο πιθήκους να αναφέρουν εάν το αντιληπτό δισταθές μοτίβο πλέγματος που σχηματίστηκε από επικαλυπτόμενα μετατοπισμένα ορθογώνια πλέγματα ήταν μία μόνο επιφάνεια ή δύο ανεξάρτητες επιφάνειες. Για να μελετήσουμε τη σχέση μεταξύ της νευρωνικής δραστηριότητας και των κρίσεων τμηματοποίησης, καταγράψαμε μία μόνο δραστηριότητα στη μαγνητική τομογραφία (MT) όταν οι πίθηκοι εκτέλεσαν αυτή την εργασία.
Διαπιστώσαμε μια σημαντική συσχέτιση μεταξύ της μελέτης της δραστηριότητας της Μετα-μεταφοράς (MT) και της αντίληψης. Αυτή η συσχέτιση υπήρχε ανεξάρτητα από το αν τα ερεθίσματα περιείχαν εμφανή σημάδια τμηματοποίησης ή όχι. Επιπλέον, η ισχύς αυτού του φαινομένου σχετίζεται με την ευαισθησία στα σήματα τμηματοποίησης, καθώς και με τον δείκτη προτύπων. Ο τελευταίος ποσοτικοποιεί τον βαθμό στον οποίο η μονάδα ακτινοβολεί ολική και όχι τοπική κίνηση σε σύνθετα μοτίβα. Παρόλο που η επιλεκτικότητα για την κατεύθυνση της μόδας έχει αναγνωριστεί από καιρό ως καθοριστικό χαρακτηριστικό της Μετα-μεταφοράς (MT), και τα κύτταρα που επιλέγουν τη μόδα δείχνουν συντονισμό σε σύνθετα ερεθίσματα που συνάδουν με την ανθρώπινη αντίληψη αυτών των ερεθισμάτων, από όσο γνωρίζουμε, αυτή είναι η πρώτη απόδειξη για μια συσχέτιση μεταξύ του δείκτη προτύπων και της αντιληπτικής τμηματοποίησης.
Εκπαιδεύσαμε δύο πιθήκους για να επιδείξουν την αντίληψή τους για ερεθίσματα μεταβαλλόμενου πλέγματος (συνεπείς ή διαφανείς κινήσεις). Οι ανθρώπινοι παρατηρητές συνήθως αντιλαμβάνονται αυτά τα ερεθίσματα ως συνεπείς ή διαφανείς κινήσεις περίπου της ίδιας συχνότητας. Προκειμένου να δώσουμε τη σωστή απάντηση σε αυτή τη δοκιμή και να θέσουμε τη βάση για την ανταμοιβή του χειριστή, δημιουργήσαμε σήματα τμηματοποίησης υφαίνοντας το ράστερ του συστατικού που σχηματίζει το πλέγμα (Εικ. 1c, d). Υπό συνεπείς συνθήκες, όλες οι υφές κινούνται κατά μήκος της κατεύθυνσης του μοτίβου (Εικ. 1c, "συνεπής"). Στη διαφανή κατάσταση, η υφή κινείται κάθετα προς την κατεύθυνση του πλέγματος στο οποίο επικαλύπτεται (Εικ. 1c, "διαφανής"). Ελέγχουμε τη δυσκολία της εργασίας αλλάζοντας την αντίθεση αυτής της ετικέτας υφής. Στις δοκιμές με υποδείξεις, οι πίθηκοι ανταμείφθηκαν για απαντήσεις που αντιστοιχούσαν σε υποδείξεις υφής και οι ανταμοιβές προσφέρθηκαν τυχαία (πιθανότητες 50/50) σε δοκιμές που περιείχαν μοτίβα χωρίς υποδείξεις υφής (συνθήκη μηδενικής αντίθεσης υφής).
Δεδομένα συμπεριφοράς από δύο αντιπροσωπευτικά πειράματα παρουσιάζονται στο Σχήμα 2α και οι αποκρίσεις απεικονίζονται ως ποσοστό των κρίσεων συνοχής έναντι της αντίθεσης των σημάτων υφής (η αντίθεση διαφάνειας θεωρείται αρνητική εξ ορισμού) για μοτίβα που μετατοπίζονται προς τα πάνω ή προς τα κάτω, αντίστοιχα. Συνολικά, η αντίληψη της συνοχής/διαφάνειας από τους πιθήκους επηρεάστηκε αξιόπιστα τόσο από το πρόσημο (διαφανές, συνεκτικό) όσο και από την ισχύ (αντίθεση) του σήματος υφής (ANOVA· πίθηκος N: κατεύθυνση – F = 0,58, p = 0,45, πρόσημο – F = 1248, p < 10−10, αντίθεση – F = 22,63, p < 10·−10 πίθηκος S: κατεύθυνση – F = 0,41, p = 0,52, πρόσημο – F = 2876,7, p < 10−10, αντίθεση – F = 36,5, p < 10−10). Συνολικά, η αντίληψη της συνοχής/διαφάνειας από τους πιθήκους επηρεάστηκε αξιόπιστα τόσο από το πρόσημο (διαφανές, συνεκτικό) όσο και από την ισχύ (αντίθεση) του σήματος υφής (ANOVA· πίθηκος N: κατεύθυνση – F = 0,58, p = 0,45, πρόσημο – F = 1248, p < 10−10, αντίθεση – F = 22,63, p < 10· πίθηκος S -10: κατεύθυνση – F = 0,41, p = 0,52, πρόσημο – F = 2876,7, p < 10−10, αντίθεση – F = 36,5, p < 10−10). В колм на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как знак (прозрачность, когерентность), так и сила (контрастность) текстурного επιβεβαίωση (ANOVA; обезьяна N: ορθότητα — F = 0,58, p = 0,58, p. 10−10, контраст – F = 22,63, p < 10 −10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F =; 36,5, ρ < 10-10). Γενικά, η αντίληψη της συνοχής/διαφάνειας από τους πιθήκους επηρεάστηκε σημαντικά τόσο από το πρόσημο (διαφάνεια, συνοχή) όσο και από την ισχύ (αντίθεση) του χαρακτηριστικού υφής (ANOVA· πίθηκος N: κατεύθυνση — F = 0,58, p = 0,45, πρόσημο — F = 1248, p < 10−10, αντίθεση – F = 22,63, p < 10· -10 πίθηκος S: κατεύθυνση – F = 0,41, p = 0,52, πρόσημο – F = 2876,7, p < 10−10, αντίθεση – F = 36,5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 猴子S: 方向– F = 0,41, p = 0,52, 符号– F = 2876,7, p < 10−10, 对比度– F = 36,5, p < 10-10）。总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p <10;−10 36,5，p < 10-10).Γενικά, η αντίληψη της συνοχής/διαφάνειας των πιθήκων επηρεάστηκε σημαντικά από το πρόσημο (διαφάνεια, συνοχή) και την ένταση (αντίθεση) των σημάτων υφής (ANOVA).обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; πίθηκος N: προσανατολισμός – F = 0,58, p = 0,45, πρόσημο – F = 1248, p < 10−10, Αντίθεση – F = 22,63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10). −10 Πίθηκος S: Προσανατολισμός – F = 0,41, p = 0,52, Πρόσημο – F = 2876,7, p < 10-10, Αντίθεση – F = 36,5, p < 10-10).Οι αθροιστικές συναρτήσεις Gauss προσαρμόστηκαν στα δεδομένα από κάθε συνεδρία για να χαρακτηρίσουν τα ψυχοφυσικά χαρακτηριστικά των πιθήκων. Στο σχήμα 2β φαίνεται η κατανομή συμφωνίας για αυτά τα μοντέλα σε όλες τις συνεδρίες και για τους δύο πιθήκους. Συνολικά, οι πίθηκοι ολοκλήρωσαν την εργασία με ακρίβεια και συνέπεια, και απορρίψαμε λιγότερο από το 13% των συνεδριών με δύο πιθήκους λόγω κακής προσαρμογής στο αθροιστικό Γκαουσιανό μοντέλο.
α Παραδείγματα συμπεριφοράς πιθήκων σε αντιπροσωπευτικές συνεδρίες (n ≥ 20 δοκιμές ανά συνθήκη ερεθίσματος). Στα αριστερά (δεξιά) πλαίσια, τα δεδομένα από μία συνεδρία N(S) πιθήκων απεικονίζονται ως βαθμολογίες συνεκτικής επιλογής (τεταγμένες) έναντι αντίθεσης πρόσημου των σημάτων υφής (τετμημένη). Εδώ θεωρείται ότι οι διαφανείς (συνεκτικές) υφές έχουν αρνητικές (θετικές) τιμές. Οι αποκρίσεις δημιουργήθηκαν ξεχωριστά σύμφωνα με την κατεύθυνση κίνησης του μοτίβου (πάνω (90°) ή κάτω (270°)) στη δοκιμή. Και για τα δύο ζώα, η απόδοση, είτε η απόκριση διαιρείται με την αντίθεση 50/50 (PSE - συμπαγή βέλη) είτε με την ποσότητα της αντίθεσης υφής που απαιτείται για την υποστήριξη ενός ορισμένου επιπέδου απόδοσης (κατώφλι - ανοιχτά βέλη), είναι σε αυτές τις κατευθύνσεις μετατόπισης. β Προσαρμοσμένο ιστόγραμμα των τιμών R2 της αθροιστικής συνάρτησης Gauss. Τα δεδομένα S(N) πιθήκων εμφανίζονται αριστερά (δεξιά). c (Επάνω) Η PSE που μετρήθηκε για το πλέγμα που μετατοπίστηκε προς τα κάτω (τεταγμένη) σε σύγκριση με την PSE που μετατοπίστηκε προς τα πάνω στο πλέγμα (τετμημένη), με τις ακμές να αντιπροσωπεύουν την κατανομή PSE για κάθε συνθήκη και τα βέλη να υποδεικνύουν τον μέσο όρο για κάθε συνθήκη. Τα δεδομένα για όλες τις συνεδρίες N(S) monkey δίνονται στην αριστερή (δεξιά) στήλη. (Κάτω) Η ίδια σύμβαση όπως και για τα δεδομένα PSE, αλλά για τα προσαρμοσμένα κατώφλια χαρακτηριστικών. Δεν υπήρχαν σημαντικές διαφορές στα κατώφλια PSE ή στις τάσεις της μόδας (βλ. κείμενο). d Η PSE και η κλίση (τεταγμένη) απεικονίζονται ανάλογα με τον κανονικοποιημένο προσανατολισμό ράστερ του στοιχείου γωνιακού διαχωρισμού («γωνία ολοκληρωτικού πλέγματος» - τετμημένη). Οι ανοιχτοί κύκλοι είναι οι μέσοι όροι, η συνεχής γραμμή είναι το μοντέλο παλινδρόμησης που ταιριάζει καλύτερα και η διακεκομμένη γραμμή είναι το διάστημα εμπιστοσύνης 95% για το μοντέλο παλινδρόμησης. Υπάρχει σημαντική συσχέτιση μεταξύ της PSE και της κανονικοποιημένης γωνίας ολοκλήρωσης, αλλά όχι της κλίσης και της κανονικοποιημένης γωνίας ολοκλήρωσης, γεγονός που υποδηλώνει ότι η ψυχομετρική συνάρτηση μετατοπίζεται καθώς η γωνία διαχωρίζει τα πλέγματα των συστατικών, αλλά όχι ότι οξύνεται ή ισοπεδώνεται. (Monkey N, n = 32 συνεδρίες· Monkey S, n = 43 συνεδρίες). Σε όλα τα πάνελ, οι γραμμές σφάλματος αντιπροσωπεύουν το τυπικό σφάλμα του μέσου όρου. Χαχα. Συνοχή, βαθμολογία υποκειμενικής ισότητας PSE, κανόνας. τυποποίηση.
Όπως σημειώθηκε παραπάνω, τόσο η αντίθεση των ενδείξεων υφής όσο και η κατεύθυνση κίνησης του μοτίβου ποίκιλαν μεταξύ των δοκιμών, με τα ερεθίσματα να μετατοπίζονται προς τα πάνω ή προς τα κάτω σε μια δεδομένη δοκιμή. Αυτό γίνεται για την ελαχιστοποίηση των ψυχοφυσικών11 και νευρωνικών28 προσαρμοστικών επιδράσεων. Προσανατολισμός μοτίβου έναντι μεροληψίας (υποκειμενικό σημείο ισότητας ή PSE) (δοκιμασία αθροίσματος κατάταξης Wilcoxon· πίθηκος N: z = 0,25, p = 0,8· πίθηκος S: z = 0,86, p = 0,39) ή κατώφλι προσαρμοσμένης συνάρτησης (άθροισμα βαθμίδων Wilcoxon· πίθηκος N: z = 0,14, p = 0,89, πίθηκος S: z = 0,49, p = 0,62) (Εικ. 2c). Επιπλέον, δεν υπήρχαν σημαντικές διαφορές μεταξύ των πιθήκων στον βαθμό αντίθεσης υφής που απαιτείται για τη διατήρηση των επιπέδων κατωφλίου απόδοσης (N πίθηκος = 24,5% ± 3,9%, S πίθηκος = 18,9% ± 1,9%; Wilcoxon rank sum, z = 1,01, p = 0,31).
Σε κάθε συνεδρία, αλλάζαμε τη γωνία μεταξύ των πλεγμάτων που διαχωρίζει τους προσανατολισμούς των συστατικών πλεγμάτων. Ψυχοφυσικές μελέτες έχουν δείξει ότι οι άνθρωποι είναι πιο πιθανό να αντιλαμβάνονται το κελί 10 ως συνδεδεμένο όταν αυτή η γωνία είναι μικρότερη. Εάν οι πίθηκοι ανέφεραν αξιόπιστα την αντίληψή τους για συνοχή/διαφάνεια, τότε με βάση αυτά τα ευρήματα, θα περίμενε κανείς ότι η PSE, η αντίθεση υφής που αντιστοιχεί σε μια ομοιόμορφη κατανομή μεταξύ των επιλογών συνοχής και διαφάνειας, θα αυξανόταν κατά την αλληλεπίδραση. Αυτό όντως συνέβη (Εικ. 2δ· κατάρρευση κατά μήκος των κατευθύνσεων του μοτίβου, Kruskal-Wallis· πίθηκος N: χ2 = 23,06, p < 10−3· πίθηκος S: χ2 = 22,22, p < 10−3· συσχέτιση μεταξύ κανονικοποιημένης γωνίας ενσωμάτωσης και PSE – πίθηκος N: r = 0,67, p < 10−9· πίθηκος S: r = 0,76, p < 10−13). Αυτό όντως συνέβη (Εικ. 2δ· κατάρρευση κατά μήκος των κατευθύνσεων του μοτίβου, Kruskal-Wallis· πίθηκος N: χ2 = 23,06, p < 10−3· πίθηκος S: χ2 = 22,22, p < 10−3· συσχέτιση μεταξύ κανονικοποιημένης γωνίας ολοκλήρωσης και PSE – πίθηκος N: r = 0,67, p < 10−9· πίθηκος S: r = 0,76, p < 10−13). Это действительно имело место (рис. 2d; collaps poperek направления паттерна, Kruskal-Uollis; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10–3; обезьяна S: χ2 = 22,22, κανονικά, p < 10– угол решетки и PSE – обезьяна N: r = 0,67, p < 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). Αυτό πράγματι συνέβη (Εικ. 2δ· κατάρρευση κατά μήκος της κατεύθυνσης του μοτίβου, Kruskal-Wallis· πίθηκος N: χ2 = 23,06, p < 10-3· πίθηκος S: χ2 = 22,22, p < 10-3· συσχέτιση μεταξύ κανονικοποιημένης γωνίας πλέγματος και PSE – πίθηκος N: r = 0,67, p < 10-9, πίθηκος S: r = 0,76, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23,06，p =: 10-3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0,67，p < 10-9；猴子S：r = 0,76，p < 10-13）。情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： ：2 = 23,06 ， p <10-2 ； : ， p <10-3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0,61，r 弌0,76, p < 10-13）. Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10-3; обегольяна S: χ2 = 22,22, p < 10-3. Αυτό όντως συνέβη (Εικ. 2δ· αναδίπλωση κατά μήκος του άξονα της μόδας, Kruskal-Wallis· πίθηκος N: χ2 = 23,06, p < 10-3· πίθηκος S: χ2 = 22,22, p < 10-3· κανονικοποιημένη γωνία διαπλάσματος). PSE-oбезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). PSE πίθηκος N: r = 0,67, p < 10–9, πίθηκος S: r = 0,76, p < 10–13).Αντιθέτως, η αλλαγή της γωνίας μεταξύ των πλεγμάτων δεν είχε σημαντική επίδραση στην κλίση της ψυχομετρικής συνάρτησης (Εικ. 2δ· αναδίπλωση διασταυρούμενου προσανατολισμού, Kruskal-Wallis· πίθηκος N: χ2 = 8,09, p = 0,23· πίθηκος S χ2 = 3,18, p = 0,67, συσχέτιση μεταξύ κανονικοποιημένης γωνίας μεταξύ των πλεγμάτων και κλίσης – πίθηκος N: r = -0,4, p = 0,2, πίθηκος S: r = 0,03, p = 0,76). Έτσι, σύμφωνα με τα ψυχοφυσικά δεδομένα ενός ατόμου, η μέση επίδραση της αλλαγής της γωνίας μεταξύ των πλεγμάτων είναι μια μετατόπιση στα σημεία μετατόπισης και όχι μια αύξηση ή μείωση της ευαισθησίας στα σήματα τμηματοποίησης.
Τέλος, οι ανταμοιβές αποδίδονται τυχαία με πιθανότητα 0,5 σε δοκιμές με μηδενική αντίθεση υφής. Εάν όλοι οι πίθηκοι γνώριζαν αυτή τη μοναδική τυχαιότητα και ήταν σε θέση να διακρίνουν μεταξύ μηδενικής αντίθεσης υφής και ερεθισμάτων-συνθημάτων, θα μπορούσαν να αναπτύξουν διαφορετικές στρατηγικές για τους δύο τύπους δοκιμών. Δύο παρατηρήσεις υποδηλώνουν έντονα ότι αυτό δεν ισχύει. Πρώτον, η αλλαγή της γωνίας πλέγματος είχε ποιοτικά παρόμοιες επιδράσεις στις βαθμολογίες σήματος και μηδενικής αντίθεσης υφής (Εικ. 2δ και Συμπληρωματικό Σχήμα 1). Δεύτερον, και για τους δύο πιθήκους, η επιλογή της δισταθούς δοκιμής είναι απίθανο να είναι επανάληψη της πιο πρόσφατης (προηγούμενης) επιλογής ανταμοιβής (διωνυμική δοκιμή, N πίθηκοι: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S πίθηκοι: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
Συμπερασματικά, η συμπεριφορά των πιθήκων στην εργασία τμηματοποίησης ήταν υπό καλό έλεγχο του ερεθίσματος. Η εξάρτηση των αντιληπτικών κρίσεων από το πρόσημο και το μέγεθος των ενδείξεων υφής, καθώς και οι αλλαγές στην PSE με τη γωνία πλέγματος, δείχνουν ότι οι πίθηκοι ανέφεραν την υποκειμενική τους αντίληψη για τη συνοχή/διαφάνεια του κινητήρα. Τέλος, οι αντιδράσεις των πιθήκων στις δοκιμές μηδενικής αντίθεσης υφής δεν επηρεάστηκαν από το ιστορικό ανταμοιβής προηγούμενων δοκιμών και επηρεάστηκαν σημαντικά από τις γωνιακές αλλαγές μεταξύ των ράστερ. Αυτό υποδηλώνει ότι οι πίθηκοι συνεχίζουν να αναφέρουν την υποκειμενική τους αντίληψη για τη διαμόρφωση της επιφάνειας του πλέγματος υπό αυτή τη σημαντική συνθήκη.
Όπως αναφέρθηκε παραπάνω, η μετάβαση της αντίθεσης υφής από αρνητική σε θετική είναι ισοδύναμη με την αντιληπτική μετάβαση των ερεθισμάτων από διαφανή σε συνεκτική. Γενικά, για ένα δεδομένο κύτταρο, η απόκριση MT τείνει να αυξάνεται ή να μειώνεται καθώς η αντίθεση υφής αλλάζει από αρνητική σε θετική, και η κατεύθυνση αυτού του φαινομένου συνήθως εξαρτάται από την κατεύθυνση κίνησης του μοτίβου/συστατικού. Για παράδειγμα, οι καμπύλες κατευθυντικής ρύθμισης δύο αντιπροσωπευτικών κυττάρων MT φαίνονται στο Σχήμα 3 μαζί με τις αποκρίσεις αυτών των κυττάρων σε πλέγματα που περιέχουν σήματα συνεκτικής ή διαφανούς υφής χαμηλής ή υψηλής αντίθεσης. Έχουμε προσπαθήσει με κάποιο τρόπο να ποσοτικοποιήσουμε καλύτερα αυτές τις αποκρίσεις πλέγματος, οι οποίες θα μπορούσαν να σχετίζονται με την ψυχοφυσιολογική απόδοση των πιθήκων μας.
Πολικό διάγραμμα της καμπύλης κατευθυντικής ρύθμισης ενός αντιπροσωπευτικού κυττάρου MT πιθήκου S σε απόκριση σε μια μεμονωμένη ημιτονοειδή διάταξη. Η γωνία υποδεικνύει την κατεύθυνση κίνησης του πλέγματος, το μέγεθος υποδεικνύει την ικανότητα εκπομπής και η προτιμώμενη κατεύθυνση του κυττάρου επικαλύπτεται κατά περίπου 90° (πάνω) με την κατεύθυνση ενός από τα συστατικά προς την κατεύθυνση του μοτίβου πλέγματος. β Εβδομαδιαίο ιστόγραμμα χρόνου διέγερσης (PSTH) του πλέγματος απόκρισης, μετατοπισμένο στην κατεύθυνση του προτύπου κατά 90° (φαίνεται σχηματικά στα αριστερά) για το κύτταρο που φαίνεται στο α. Οι αποκρίσεις ταξινομούνται κατά τύπο υπόδειξης υφής (συνεκτική/διαφανής – μεσαίο/δεξιό πλαίσιο αντίστοιχα) και αντίθεση Michelson (υπόδειξη χρώματος PSTH). Εμφανίζονται μόνο σωστές προσπάθειες για κάθε τύπο σημάτων υφής χαμηλής και υψηλής αντίθεσης. Τα κύτταρα ανταποκρίθηκαν καλύτερα σε μοτίβα πλέγματος προς τα πάνω με διαφανή σημάδια υφής και η απόκριση σε αυτά τα μοτίβα αυξήθηκε με την αύξηση της αντίθεσης υφής. Τα γ, δ είναι οι ίδιες συμβάσεις όπως στα α και β, αλλά για τα κύτταρα MT εκτός από το πιθήκου S, ο προτιμώμενος προσανατολισμός τους σχεδόν επικαλύπτει αυτόν του πλέγματος προς τα κάτω. Η μονάδα προτιμά τα προς τα κάτω μετατοπιζόμενα πλέγματα με συνεκτικά σημάδια υφής και η απόκριση σε αυτά τα μοτίβα αυξάνεται με την αύξηση της αντίθεσης υφής. Σε όλα τα πάνελ, η σκιασμένη περιοχή αντιπροσωπεύει το τυπικό σφάλμα του μέσου όρου. Ακτίνες. Κορυφές, δευτερόλεπτα. δευτερόλεπτο.
Για να διερευνήσουμε τη σχέση μεταξύ της διαμόρφωσης της επιφάνειας του πλέγματος (συνεπής ή διαφανής) όπως υποδεικνύεται από τα σήματα υφής μας και τη δραστηριότητα MT, αρχικά υπολογίσαμε τη συσχέτιση μεταξύ των κυττάρων για συνεπή κίνηση (θετική κλίση) ή διαφανή κίνηση (αρνητική κλίση) μέσω παλινδρόμησης. Αυτό δίνεται για την ταξινόμηση των κυττάρων με βάση το ποσοστό απόκρισης πρόσημου σε σύγκριση με την αντίθεση (ξεχωριστά για κάθε κατεύθυνση τρόπου λειτουργίας). Παραδείγματα αυτών των καμπυλών συντονισμού πλέγματος από το ίδιο παράδειγμα κελιού στο Σχήμα 3 φαίνονται στο Σχήμα 4α. Μετά την ταξινόμηση, χρησιμοποιήσαμε ανάλυση απόδοσης δέκτη (ROC) για να ποσοτικοποιήσουμε την ευαισθησία κάθε κυττάρου στη διαμόρφωση των σημάτων υφής (βλ. Μέθοδοι). Οι νευρομετρικές συναρτήσεις που λαμβάνονται με αυτόν τον τρόπο μπορούν να συγκριθούν άμεσα με τα ψυχοφυσικά χαρακτηριστικά των πιθήκων στην ίδια συνεδρία, προκειμένου να συγκριθεί άμεσα η ψυχοφυσική ευαισθησία των νευρώνων στις υφές του πλέγματος. Πραγματοποιήσαμε δύο αναλύσεις ανίχνευσης σήματος για όλες τις μονάδες στο δείγμα, υπολογίζοντας ξεχωριστά νευρομετρικά χαρακτηριστικά για κάθε κατεύθυνση του μοτίβου (και πάλι, προς τα πάνω ή προς τα κάτω). Είναι σημαντικό να σημειωθεί ότι, για αυτήν την ανάλυση, συμπεριλάβαμε μόνο δοκιμές στις οποίες (i) τα ερεθίσματα περιείχαν ένα σύνθημα υφής και (ii) οι πίθηκοι ανταποκρίθηκαν σύμφωνα με αυτό το σύνθημα (δηλαδή, «σωστές» δοκιμές).
Οι ρυθμοί πυρκαγιάς απεικονίζονται γραφικά έναντι της αντίθεσης του προσήμου της υφής, αντίστοιχα, για πλέγματα που μετατοπίζονται προς τα πάνω (αριστερά) ή προς τα κάτω (δεξιά), η συνεχής γραμμή αντιπροσωπεύει την καλύτερη γραμμική παλινδρόμηση και τα δεδομένα στην επάνω (κάτω) σειρά λαμβάνονται από αυτά που φαίνονται στο Σχήμα . Rice. 3a Κελί, b (Εικ. 3c, d). Τα χαρακτηριστικά κλίσης παλινδρόμησης χρησιμοποιήθηκαν για την αντιστοίχιση προτιμώμενων ενδείξεων υφής (συνεκτικών/διαφανών) σε κάθε συνδυασμό προσανατολισμού κελιού/πλέγματος (n ≥ 20 δοκιμές ανά συνθήκη ερεθίσματος). Οι γραμμές σφάλματος αντιπροσωπεύουν την τυπική απόκλιση του μέσου όρου. Οι νευρομετρικές συναρτήσεις των μονάδων που φαίνονται στο ba περιγράφονται μαζί με τις ψυχομετρικές συναρτήσεις που συλλέχθηκαν κατά την ίδια συνεδρία. Τώρα, για κάθε χαρακτηριστικό, απεικονίζουμε την προτιμώμενη επιλογή συμβουλής εργαλείου (τεταγμένη) (βλ. κείμενο) ως ποσοστό της αντίθεσης προσήμου της υφής (τετμημένη). Η αντίθεση υφής έχει αλλάξει έτσι ώστε οι προτιμώμενες συμβουλές εργαλείου να είναι θετικές και οι κενές συμβουλές εργαλείου να είναι αρνητικές. Τα δεδομένα από τα ανοδικά (προς τα κάτω) μετατοπιζόμενα πλέγματα εμφανίζονται στα αριστερά (δεξιά) πλαίσια, στις άνω (κάτω) σειρές - τα δεδομένα από τα κελιά που φαίνονται στα Σχήματα 3α,β (Σχήματα 3γ,δ). Οι αναλογίες του νευρομετρικού και ψυχομετρικού κατωφλίου (N/P) εμφανίζονται σε κάθε πλαίσιο. Ακτίνες. Αιχμές, δευτερόλεπτα. δευτ., κατάλογος. κατεύθυνση, προτιμώμενη επαρχία, psi. Ψυχομετρία, Νευρολογία.
Οι καμπύλες ρύθμισης του πλέγματος και οι νευρομετρικές συναρτήσεις δύο αντιπροσωπευτικών κυττάρων MT και οι σχετικές ψυχομετρικές συναρτήσεις τους, συγκεντρωμένες μαζί με αυτές τις αποκρίσεις, φαίνονται στα επάνω και κάτω πλαίσια του Σχήματος 4a,b, αντίστοιχα. Αυτά τα κύτταρα δείχνουν μια περίπου μονότονη αύξηση ή μείωση καθώς η υπόδειξη της υφής μεταβαίνει από διαφανή σε συνεκτική. Επιπλέον, η κατεύθυνση και η ισχύς αυτού του δεσμού εξαρτώνται από την κατεύθυνση της κίνησης του πλέγματος. Τέλος, οι νευρομετρικές συναρτήσεις που υπολογίστηκαν από τις αποκρίσεις αυτών των κυττάρων προσέγγισαν (αλλά εξακολουθούσαν να μην αντιστοιχούν) μόνο στις ψυχοφυσικές ιδιότητες της μονοκατευθυντικής κίνησης του πλέγματος. Τόσο οι νευρομετρικές όσο και οι ψυχομετρικές συναρτήσεις συνοψίστηκαν με κατώφλια, δηλαδή αντιστοιχούσαν σε περίπου 84% μιας σωστά επιλεγμένης αντίθεσης (που αντιστοιχεί στον μέσο όρο + 1 τυπική απόκλιση της προσαρμοσμένης αθροιστικής Γκαουσιανής συνάρτησης). Σε ολόκληρο το δείγμα, ο λόγος N/P, ο λόγος του νευρομετρικού κατωφλίου προς το ψυχομετρικό, ήταν κατά μέσο όρο 12,4 ± 1,2 στον πίθηκο N και 15,9 ± 1,8 στον πίθηκο S, και για να κινηθεί το πλέγμα σε τουλάχιστον μία κατεύθυνση, μόνο στο ~16% (18). %) μονάδες από τον πίθηκο N (πίθηκος S) (Εικ. 5α). Από το παράδειγμα κυττάρου που φαίνεται στο σχήμα. Όπως φαίνεται στα Σχήματα 3 και 4, η ευαισθησία των νευρώνων μπορεί να επηρεαστεί από τη σχέση μεταξύ του προτιμώμενου προσανατολισμού του κυττάρου και της κατεύθυνσης της κίνησης του πλέγματος που χρησιμοποιήθηκε στα πειράματα. Συγκεκριμένα, οι καμπύλες προσαρμογής προσανατολισμού στα Σχήματα 3α,γ καταδεικνύουν τη σχέση μεταξύ της ρύθμισης προσανατολισμού των νευρώνων μιας μεμονωμένης ημιτονοειδούς διάταξης και της ευαισθησίας της στη διαφανή/συνεκτική κίνηση στη διάταξη με υφή μας. Αυτή ήταν η περίπτωση και για τους δύο πιθήκους (ANOVA· σχετικές προτιμώμενες κατευθύνσεις σε ομαδοποίηση με ανάλυση 10°· πίθηκος N: F = 2,12, p < 0,01· πίθηκος S: F = 2,01, p < 0,01). Αυτή ήταν η περίπτωση και για τους δύο πιθήκους (ANOVA· σχετικές προτιμώμενες κατευθύνσεις σε ομαδοποίηση με ανάλυση 10°· πίθηκος N: F = 2,12, p < 0,01· πίθηκος S: F = 2,01, p < 0,01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены в группы со разрешением 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; S:1, p <0,01; Αυτό ίσχυε και για τους δύο πιθήκους (ANOVA· σχετικές προτιμώμενες κατευθύνσεις ομαδοποιημένες σε ανάλυση 10°· πίθηκος N: F=2,12, p<0,01· πίθηκος S: F=2,01, p<0,01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向； 0,01；猴子S：F = 2,01，p <0,01）.两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方向 相对 的 相对 方向. ， p <0,01 ； ： f = 2,01 ， p <0,01。。。。。。。））））））））））））））））））））））））））） Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объединена при разрешении 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 1, 0, <2,). Αυτό ίσχυε και για τους δύο πιθήκους (ANOVA· σχετικός προτιμώμενος προσανατολισμός συγκεντρωμένος σε ανάλυση 10°· πίθηκος N: F=2,12, p<0,01· πίθηκος S: F=2,01, p<0,01).Δεδομένου του μεγάλου βαθμού μεταβλητότητας στην ευαισθησία των νευρώνων (Εικ. 5α), προκειμένου να απεικονίσουμε την εξάρτηση της ευαισθησίας των νευρώνων από τους σχετικούς προτιμώμενους προσανατολισμούς, αρχικά ομαλοποιήσαμε τον προτιμώμενο προσανατολισμό κάθε κυττάρου στον «καλύτερο» προσανατολισμό για την κίνηση του μοτίβου πλέγματος (δηλαδή την κατεύθυνση), στον οποίο το πλέγμα σχηματίζει τη μικρότερη γωνία μεταξύ του προτιμώμενου προσανατολισμού των κυττάρων και του προσανατολισμού του μοτίβου πλέγματος. Διαπιστώσαμε ότι τα σχετικά κατώφλια των νευρώνων (κατώφλι για τον «χειρότερο» προσανατολισμό πλέγματος/κατώφλι για τον «καλύτερο» προσανατολισμό πλέγματος) ποικίλλουν με αυτόν τον κανονικοποιημένο προτιμώμενο προσανατολισμό, με κορυφές σε αυτήν την αναλογία κατωφλίου να εμφανίζονται γύρω από μοτίβα ή προσανατολισμούς συστατικών (Εικόνα 5β). Αυτό το φαινόμενο δεν μπορούσε να εξηγηθεί από μια μεροληψία στην κατανομή των προτιμώμενων κατευθύνσεων στις μονάδες σε κάθε δείγμα προς μία από τις κατευθύνσεις του μοτίβου ή των συστατικών (Εικ. 5c, δοκιμή Rayleigh, πίθηκος N: z = 8, 33, p < 10-3, κυκλικός μέσος όρος = 190, 13 μοίρες ± 9, 83 μοίρες, πίθηκος S: z = 0, 79, p = 0, 45) και ήταν συνεπές σε όλες τις γωνίες διασύνδεσης του πλέγματος του καρό (Συμπληρωματικό Σχήμα 2). Αυτό το φαινόμενο δεν μπορούσε να εξηγηθεί από μια μεροληψία στην κατανομή των προτιμώμενων κατευθύνσεων στις μονάδες σε κάθε δείγμα προς μία από τις κατευθύνσεις του μοτίβου ή των συστατικών (Εικ. 5c, δοκιμή Rayleigh, πίθηκος N: z = 8,33, p <10-3, κυκλικός μέσος όρος = 190,13 μοίρες ± 9,83 μοίρες, πίθηκος S: z = 0,79, p = 0,45) και ήταν συνεπές σε όλες τις γωνίες διασύνδεσης του πλέγματος του καρό (Συμπληρωματικό Σχήμα 2). Этот эffect нельзя было объяснить смещением распределения предпочеттительных правлений σε μονάδες σε κάθε επιλογή σε κάθε φορά από клетчатых направлений ή ανορθωμένοι συντελεστές (ris. 5v; 8,33, p < 10–3). Αυτό το φαινόμενο δεν μπορούσε να εξηγηθεί από μια μετατόπιση στην κατανομή των προτιμώμενων κατευθύνσεων σε μονάδες σε κάθε δείγμα προς μία από τις καρό κατευθύνσεις ή τις κατευθύνσεις των συστατικών (Εικ. 5c, δοκιμή Rayleigh, μαϊμού N: z = 8,33, p < 10-3)., κυκλικός μέσος όρος = 190,13 μοίρες ± 9,83 μοίρες· μαϊμού S: z = 0,79, p = 0,45) και ήταν ο ίδιος για όλες τις γωνίες του καρό πλέγματος (Συμπληρωματικό Σχήμα 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8,33，p < 10-3 ，圆形平均值= 190,13 度± 9,83 度；猴子S：z = 0,79，p = 0,45）并且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）。这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏合 并本 图滑来 解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8,33 ， p <10-3 ， 平均值 平均值 平均值圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Αυτό το αποτέλεσμα δεν μπορεί να είναι быть объяснен тем, что μοίρασμα предпочтительных ориентаций в клетках в каждом образце смещено либо в сторону структуры решетки, либо в сторону одной из ориентация; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Αυτό το φαινόμενο δεν μπορεί να εξηγηθεί από το γεγονός ότι η κατανομή των προτιμώμενων προσανατολισμών στα κύτταρα σε κάθε δείγμα είναι προκατειλημμένη είτε προς τη δομή του πλέγματος είτε προς έναν από τους προσανατολισμούς των συστατικών (Εικ. 5c, δοκιμή Rayleigh, πιθήκου N: z = 8,33, p < 10-3)., κυκλικός μέσος όρος) = 190,13 μοίρες ± 9,83 μοίρες. μαϊμού S: z = 0,79, p = 0,45) και ήταν ίσες σε γωνίες πλέγματος μεταξύ των πλεγμάτων (Συμπληρωματικό Σχήμα 2).Έτσι, η ευαισθησία των νευρώνων στα υφασμένα πλέγματα εξαρτάται, τουλάχιστον εν μέρει, από τις θεμελιώδεις ιδιότητες του συντονισμού της μαγνητικής τομογραφίας (MT).
Το αριστερό πλαίσιο δείχνει την κατανομή των λόγων N/P (νευρώνας/ψυχοφυσιολογικό όριο). κάθε κελί παρέχει δύο σημεία δεδομένων, ένα για κάθε κατεύθυνση στην οποία κινείται το μοτίβο. Το δεξί πλαίσιο απεικονίζει τα ψυχοφυσικά κατώφλια (τεταγμένες) έναντι των νευρωνικών κατωφλίων (τετμημένη) για όλες τις μονάδες του δείγματος. Τα δεδομένα στην επάνω (κάτω) σειρά προέρχονται από τον πίθηκο N (S). β Οι κανονικοποιημένες αναλογίες κατωφλίων απεικονίζονται γραφικά σε σχέση με το μέγεθος της διαφοράς μεταξύ του βέλτιστου προσανατολισμού του πλέγματος και του προτιμώμενου προσανατολισμού των κυττάρων. Η «καλύτερη» κατεύθυνση ορίζεται ως η κατεύθυνση της δομής του πλέγματος (μετρούμενη με ένα μόνο ημιτονοειδές πλέγμα) που βρίσκεται πλησιέστερα στην προτιμώμενη κατεύθυνση των κυττάρων. Τα δεδομένα αρχικά ταξινομήθηκαν σε ομαδοποιημένες ομάδες με κανονικοποιημένο προτιμώμενο προσανατολισμό (ομάδες 10°), στη συνέχεια οι αναλογίες κατωφλίων ομαλοποιήθηκαν στη μέγιστη τιμή και υπολογίστηκαν κατά μέσο όρο εντός κάθε ομάδας. Τα κύτταρα με προτιμώμενο προσανατολισμό ελαφρώς μεγαλύτερο ή μικρότερο από τον προσανατολισμό των συστατικών του πλέγματος είχαν τη μεγαλύτερη διαφορά στην ευαισθησία στον προσανατολισμό του μοτίβου του πλέγματος. γ Ροζ ιστόγραμμα της προτιμώμενης κατανομής προσανατολισμού όλων των μονάδων MT που καταγράφηκαν σε κάθε πίθηκο.
Τέλος, η απόκριση του ΜΤ διαμορφώνεται από την κατεύθυνση της κίνησης του πλέγματος και τις λεπτομέρειες των σημάτων τμηματοποίησης (υφή). Η σύγκριση της νευρωνικής και ψυχοφυσικής ευαισθησίας έδειξε ότι, γενικά, οι μονάδες ΜΤ ήταν πολύ λιγότερο ευαίσθητες σε σήματα υφής που δημιουργούσαν αντίθεση σε σχέση με τους πιθήκους. Ωστόσο, η ευαισθησία του νευρώνα άλλαζε ανάλογα με τη διαφορά μεταξύ του προτιμώμενου προσανατολισμού της μονάδας και της κατεύθυνσης της κίνησης του πλέγματος. Τα πιο ευαίσθητα κύτταρα έτειναν να έχουν προσανατολιστικές προτιμήσεις που κάλυπταν σχεδόν το μοτίβο του πλέγματος ή έναν από τους προσανατολισμούς των συστατικών, και ένα μικρό υποσύνολο των δειγμάτων μας ήταν εξίσου ευαίσθητο ή πιο ευαίσθητο από την αντίληψη των διαφορών αντίθεσης από τους πιθήκους. Για να προσδιορίσουμε εάν τα σήματα από αυτές τις πιο ευαίσθητες μονάδες συσχετίζονταν στενότερα με την αντίληψη στους πιθήκους, εξετάσαμε τη συσχέτιση μεταξύ της αντίληψης και των νευρωνικών αποκρίσεων.
Ένα σημαντικό βήμα για τη δημιουργία μιας σύνδεσης μεταξύ της νευρωνικής δραστηριότητας και της συμπεριφοράς είναι η δημιουργία συσχετίσεων μεταξύ των νευρώνων και των συμπεριφορικών αποκρίσεων σε σταθερά ερεθίσματα. Προκειμένου να συνδεθούν οι νευρωνικές αποκρίσεις με τις κρίσεις τμηματοποίησης, είναι κρίσιμο να δημιουργηθεί ένα ερέθισμα που, παρά το γεγονός ότι είναι το ίδιο, γίνεται αντιληπτό διαφορετικά σε διαφορετικές δοκιμές. Στην παρούσα μελέτη, αυτό αντιπροσωπεύεται ρητά από ένα πλέγμα μηδενικής αντίθεσης υφής. Αν και τονίζουμε ότι, με βάση τις ψυχομετρικές λειτουργίες των ζώων, τα πλέγματα με ελάχιστη (λιγότερο από ~20%) αντίθεση υφής θεωρούνται συνήθως συνεκτικά ή διαφανή.
Για να ποσοτικοποιήσουμε τον βαθμό στον οποίο οι απαντήσεις MT συσχετίζονται με τις αντιληπτικές αναφορές, πραγματοποιήσαμε μια ανάλυση πιθανότητας επιλογής (CP) των δεδομένων πλέγματος μας (βλ. 3). Εν ολίγοις, το CP είναι ένα μη παραμετρικό, μη τυποποιημένο μέτρο που ποσοτικοποιεί τη σχέση μεταξύ των απαντήσεων αιχμής και των αντιληπτικών κρίσεων30. Περιορίζοντας την ανάλυση σε δοκιμές που χρησιμοποιούν πλέγματα με μηδενική αντίθεση υφής και συνεδρίες στις οποίες οι πίθηκοι έκαναν τουλάχιστον πέντε επιλογές για κάθε τύπο αυτών των δοκιμών, υπολογίσαμε το SR ξεχωριστά για κάθε κατεύθυνση κίνησης του πλέγματος. Σε όλους τους πιθήκους, παρατηρήσαμε μια μέση τιμή CP σημαντικά μεγαλύτερη από ό,τι θα περιμέναμε τυχαία (Εικ. 6α, δ· πίθηκος N: μέσος όρος CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), αμφίπλευρο t-test έναντι μηδενικού CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9· πίθηκος S: μέσος όρος CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), αμφίπλευρο t-test, t = 9,4, p < 10−13). Σε όλους τους πιθήκους, παρατηρήσαμε μια μέση τιμή CP σημαντικά μεγαλύτερη από ό,τι θα περιμέναμε τυχαία (Εικ. 6α, δ· πίθηκος N: μέσος όρος CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), αμφίπλευρο t-test έναντι μηδενικού CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9· πίθηκος S: μέσος όρος CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), αμφίπλευρο t-test, t = 9,4, p < 10−13).Σε πιθήκους, παρατηρήσαμε μια μέση τιμή CP σημαντικά υψηλότερη από την τυχαία αναμενόμενη (Εικ. 6α, δ· πίθηκος N: μέση τιμή CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), αμφίπλευρο t-test έναντι μηδενικών τιμών).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; обезьяна S: μέση CP: 0,55, 95% DI: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . S πιθήκου: μέσο CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), αμφίπλευρο t-test, t = 9,4, p < 10–13).在猴子中，我们观察到平均CP值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猴子N：平均CP：0,54，95% CI：(0,53，0,56），针对空值的双边t 检验CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0,5%4, CI: 0,5%双边t 检验, t = 9.4, p < 10−13).在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （ 图 值 图： 平均 ： 0,54，95% Ci ： 0,53，0,56） ， 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; 猴子S: 平均CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), 双边t检验, t=9,4, p < 10−13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что мы могли бы ожидать случайно (рис. 6a, d; обезьяна N: μέση CP: 0,54, 95,5% ), двусторонний t- тест CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, обезьяна S: средний CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 90,4 13). Σε πιθήκους, παρατηρήσαμε μέσες τιμές CP πολύ υψηλότερες από ό,τι θα μπορούσαμε να περιμένουμε τυχαία (Εικ. 6α, δ· πίθηκος N: μέσος CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), αμφίπλευρο t-test CP έναντι μηδενός = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, πίθηκος S: μέσος CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), αμφίπλευρο t-κριτήριο, t = 9,4, p < 10-13).Έτσι, οι νευρώνες MT τείνουν να πυροδοτούνται πιο έντονα ακόμη και απουσία οποιωνδήποτε εμφανών ενδείξεων τμηματοποίησης, όταν η αντίληψη του ζώου για την κίνηση του πλέγματος ταιριάζει με τις προτιμήσεις του κυττάρου.
α Κατανομή πιθανότητας επιλογής για πλέγματα χωρίς σήματα υφής για δείγματα που καταγράφηκαν από τον πίθηκο Ν. Κάθε κελί μπορεί να συνεισφέρει έως και δύο σημεία δεδομένων (ένα για κάθε κατεύθυνση κίνησης του πλέγματος). Μια μέση τιμή CP πάνω από το τυχαίο (λευκά βέλη) υποδεικνύει ότι συνολικά υπάρχει σημαντική σχέση μεταξύ της δραστηριότητας MT και της αντίληψης. β Για να εξετάσουμε την επίδραση οποιασδήποτε πιθανής μεροληψίας επιλογής, υπολογίσαμε το CP ξεχωριστά για κάθε ερέθισμα για το οποίο οι πίθηκοι έκαναν τουλάχιστον ένα σφάλμα. Οι πιθανότητες επιλογής απεικονίζονται ως συνάρτηση του λόγου επιλογής (pref/null) για όλα τα ερεθίσματα (αριστερά) και τις απόλυτες τιμές της αντίθεσης σήματος υφής (δεξιά, δεδομένα από 120 μεμονωμένα κελιά). Η συνεχής γραμμή και η σκιασμένη περιοχή στο αριστερό πλαίσιο αντιπροσωπεύουν τον μέσο όρο ± sem του κινούμενου μέσου όρου 20 σημείων. Οι πιθανότητες επιλογής που υπολογίστηκαν για ερεθίσματα με μη ισορροπημένες αναλογίες επιλογής, όπως πλέγματα με υψηλή αντίθεση σήματος, διέφεραν περισσότερο και ομαδοποιήθηκαν γύρω από πιθανότητες. Η γκρι σκιασμένη περιοχή στο δεξί πλαίσιο τονίζει την αντίθεση των χαρακτηριστικών που περιλαμβάνονται στον υπολογισμό της υψηλής πιθανότητας επιλογής. γ Η πιθανότητα μιας μεγάλης επιλογής (τεταγμένη) απεικονίζεται γραφικά σε σχέση με το κατώφλι του νευρώνα (τετμημένη). Η πιθανότητα επιλογής συσχετίστηκε σημαντικά αρνητικά με το κατώφλι. Η σύμβαση df είναι η ίδια με την ac αλλά ισχύει για 157 μεμονωμένα δεδομένα από τον πίθηκο S, εκτός εάν αναφέρεται διαφορετικά. ζ Η υψηλότερη πιθανότητα επιλογής (τεταγμένη) απεικονίζεται γραφικά σε σχέση με την κανονικοποιημένη προτιμώμενη κατεύθυνση (τετμημένη) για καθέναν από τους δύο πιθήκους. Κάθε κύτταρο MT συνέβαλε δύο σημεία δεδομένων (ένα για κάθε κατεύθυνση της δομής του πλέγματος). η Διαγράμματα μεγάλου κουτιού πιθανότητας επιλογής για κάθε δια-ράστερ γωνία. Η συνεχής γραμμή σηματοδοτεί τη διάμεσο, οι κάτω και άνω άκρες του κουτιού αντιπροσωπεύουν το 25ο και 75ο εκατοστημόριο αντίστοιχα, τα μουστάκια εκτείνονται σε 1,5 φορές το διατεταρτημοριακό εύρος και σημειώνονται οι ακραίες τιμές πέραν αυτού του ορίου. Τα δεδομένα στα αριστερά (δεξιά) πλαίσια προέρχονται από 120 (157) μεμονωμένα κύτταρα πιθήκου N(S). i Η υψηλότερη πιθανότητα επιλογής (τεταγμένη) απεικονίζεται γραφικά σε σχέση με τον χρόνο έναρξης του ερεθίσματος (τετμημένη). Το μεγάλο CP υπολογίστηκε σε συρόμενα ορθογώνια (πλάτος 100 ms, βήμα 10 ms) καθ' όλη τη διάρκεια της δοκιμής και στη συνέχεια υπολογίστηκε ο μέσος όρος σε μονάδες.
Ορισμένες προηγούμενες μελέτες έχουν αναφέρει ότι το CP εξαρτάται από τον σχετικό αριθμό δοκιμών στην κατανομή βασικού ρυθμού, πράγμα που σημαίνει ότι αυτό το μέτρο είναι λιγότερο αξιόπιστο για ερεθίσματα που προκαλούν μεγάλες διαφορές στην αναλογία κάθε επιλογής. Για να ελέγξουμε αυτό το φαινόμενο στα δεδομένα μας, υπολογίσαμε το CP ξεχωριστά για όλα τα ερεθίσματα, ανεξάρτητα από την αντίθεση υφής πρόσημου, και οι πίθηκοι πραγματοποίησαν τουλάχιστον μία ψευδή δοκιμή. Το CP απεικονίζεται γραφικά έναντι του λόγου επιλογής (pref/null) για κάθε ζώο στο Σχήμα 6b και e (αριστερό πλαίσιο), αντίστοιχα. Εξετάζοντας τους κινητούς μέσους όρους, είναι σαφές ότι το CP παραμένει πάνω από την πιθανότητα σε ένα ευρύ φάσμα πιθανοτήτων επιλογής, μειώνοντας μόνο όταν οι πιθανότητες πέφτουν (αυξάνονται) κάτω από (πάνω) 0,2 (0,8). Με βάση τα ψυχομετρικά χαρακτηριστικά των ζώων, θα αναμέναμε ότι οι συντελεστές επιλογής αυτού του μεγέθους θα ισχύουν μόνο για ερεθίσματα με ενδείξεις υφής υψηλής αντίθεσης (συνεκτικά ή διαφανή) (βλ. παραδείγματα ψυχομετρικών χαρακτηριστικών στο Σχήμα 2a, b). Για να προσδιορίσουμε εάν ίσχυε αυτό και εάν ένας σημαντικός PC παρέμεινε ακόμη και για ερεθίσματα με σαφή σήματα τμηματοποίησης, εξετάσαμε την επίδραση των απόλυτων τιμών αντίθεσης υφής στον PC (Εικ. 6b, e-right). Όπως αναμενόταν, ο CP ήταν σημαντικά υψηλότερος από την πιθανότητα για ερεθίσματα που περιείχαν έως και μέτρια (~20% αντίθεση ή χαμηλότερη) σημάδια τμηματοποίησης.
Σε εργασίες προσανατολισμού, ταχύτητας και αναγνώρισης αναντιστοιχίας, το MT CP τείνει να είναι υψηλότερο στους πιο ευαίσθητους νευρώνες, πιθανώς επειδή αυτοί οι νευρώνες φέρουν τα πιο πληροφοριακά σήματα30,32,33,34.Σε συμφωνία με αυτά τα ευρήματα, παρατηρήσαμε μια μέτρια αλλά σημαντική συσχέτιση μεταξύ του μεγάλου CP, που υπολογίστηκε από τους ρυθμούς πυροδότησης με βαθμολογία z στις αντιθέσεις των σημάτων υφής που επισημαίνονται στο δεξιότερο πλαίσιο του Σχήματος.6b, e, και νευρωνικό κατώφλι (Εικ. 6c, f· γεωμετρική μέση παλινδρόμηση· πίθηκος N: r = -0,12, p = 0,07 πίθηκος S: r = -0,18, p < 10-3). 6b, e, και νευρωνικό κατώφλι (Εικ. 6c, f· γεωμετρική μέση παλινδρόμηση· πίθηκος N: r = -0,12, p = 0,07 πίθηκος S: r = -0,18, p < 10-3).Σύμφωνα με αυτά τα ευρήματα, παρατηρήσαμε μια μέτρια αλλά σημαντική συσχέτιση μεταξύ του μεγάλου CP που υπολογίστηκε από το z-score συχνότητας διέγερσης από τις αντιθέσεις σήματος υφής που επισημαίνονται στο δεξιότερο πλαίσιο του Σχήματος 6b, e, και του νευρωνικού κατωφλίου (Σχήμα 6c, f, γεωμετρικό). γεωμετρική μέση παλινδρόμηση.обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). πίθηκος N: r = -0,12, p = 0,07 πίθηκος S: r = -0,18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这是e澹6和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0,12,p = 0,07 猴子S：r = -0,10与 这些 发现 一致 ， 我 们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 暄 相关 性、 e 和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0,12 ， p = 0,07 猴子S：1 ，， 1 = -0.Σύμφωνα με αυτά τα ευρήματα, παρατηρήσαμε μια μέτρια αλλά σημαντική συσχέτιση μεταξύ μεγάλων CV όπως φαίνεται στο Σχήμα 6b, e και κατωφλίων νευρώνων (Σχήμα 6c, f· γεωμετρικός μέσος όρος παλινδρόμησης· N πιθήκου: r = -0,12, p = 0,07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Πίθηκος S: r = -0,18, p < 10-3).Επομένως, τα ερεθίσματα από τις πιο πληροφοριακές μονάδες έτειναν να δείχνουν μεγαλύτερη συνδιακύμανση με τις υποκειμενικές κρίσεις τμηματοποίησης σε πιθήκους, κάτι που είναι σημαντικό ανεξάρτητα από τυχόν ερεθίσματα υφής που προστέθηκαν στην αντιληπτική μεροληψία.
Δεδομένου ότι είχαμε προηγουμένως διαπιστώσει μια σχέση μεταξύ της ευαισθησίας στα σήματα υφής πλέγματος και του προτιμώμενου νευρωνικού προσανατολισμού, αναρωτηθήκαμε αν υπήρχε παρόμοια σχέση μεταξύ του CP και του προτιμώμενου προσανατολισμού (Εικ. 6g). Αυτή η συσχέτιση ήταν μόνο ελαφρώς σημαντική στον πίθηκο S (ANOVA· πίθηκος N: 1,03, p=0,46· πίθηκος S: F=1,73, p=0,04). Δεν παρατηρήσαμε καμία διαφορά στο CP για τις γωνίες πλέγματος μεταξύ των πλεγμάτων σε κανένα ζώο (Εικ. 6h· ANOVA· πίθηκος N: F = 1,8, p = 0,11· πίθηκος S: F = 0,32, p = 0,9).
Τέλος, προηγούμενη εργασία έχει δείξει ότι το CP αλλάζει καθ' όλη τη διάρκεια της δοκιμής. Ορισμένες μελέτες έχουν αναφέρει μια απότομη αύξηση ακολουθούμενη από ένα σχετικά ομαλό φαινόμενο επιλογής,30 ενώ άλλες έχουν αναφέρει μια σταθερή αύξηση στο σήμα επιλογής κατά τη διάρκεια της δοκιμής31. Για κάθε πίθηκο, υπολογίσαμε το CP κάθε μονάδας σε δοκιμές με μηδενική υφική ​​αντίθεση (αντίστοιχα, ανάλογα με τον προσανατολισμό του μοτίβου) σε κύτταρα των 100 ms, με βήματα κάθε 20 ms από την έναρξη πριν από το ερέθισμα έως τη μέση μετατόπιση πριν από το ερέθισμα. Η μέση δυναμική CP για δύο πιθήκους φαίνεται στο Σχήμα 6i. Και στις δύο περιπτώσεις, το CP παρέμεινε σε τυχαίο επίπεδο ή πολύ κοντά σε αυτό μέχρι σχεδόν 500 ms μετά την έναρξη του ερεθίσματος, μετά το οποίο το CP αυξήθηκε απότομα.
Εκτός από την μεταβαλλόμενη ευαισθησία, έχει αποδειχθεί ότι το CP επηρεάζεται επίσης από ορισμένες ιδιότητες των χαρακτηριστικών ρύθμισης των κυττάρων. Για παράδειγμα, οι Uka και DeAngelis34 διαπίστωσαν ότι το CP στην εργασία αναγνώρισης διοφθαλμικής αναντιστοιχίας εξαρτάται από τη συμμετρία της καμπύλης ρύθμισης διοφθαλμικής αναντιστοιχίας της συσκευής. Σε αυτήν την περίπτωση, ένα σχετικό ερώτημα είναι εάν τα κύτταρα επιλογής κατεύθυνσης μοτίβου (PDS) είναι πιο ευαίσθητα από τα κύτταρα επιλογής κατεύθυνσης συστατικών (CDS). Τα κύτταρα PDS κωδικοποιούν τον γενικό προσανατολισμό των μοτίβων που περιέχουν πολλαπλούς τοπικούς προσανατολισμούς, ενώ τα κύτταρα CDS ανταποκρίνονται στην κίνηση των συστατικών κατευθυντικού μοτίβου (Εικ. 7α).
μια Σχηματική αναπαράσταση του ερεθίσματος συντονισμού των συνιστωσών λειτουργίας και των υποθετικών καμπυλών συντονισμού πλέγματος (αριστερά) και προσανατολισμού πλέγματος (δεξιά) (βλ. Υλικά και Μέθοδοι). Εν ολίγοις, εάν ένα κελί ενσωματώνεται στα στοιχεία του πλέγματος για να σηματοδοτήσει την κίνηση του μοτίβου, θα περίμενε κανείς τις ίδιες καμπύλες συντονισμού για μεμονωμένα ερεθίσματα πλέγματος και πλέγματος (τελευταία στήλη, συμπαγής καμπύλη). Αντίστροφα, εάν το κελί δεν ενσωματώνει τις κατευθύνσεις των συνιστωσών στην κίνηση του μοτίβου σήματος, θα περίμενε κανείς μια διμερή καμπύλη συντονισμού με μια κορυφή σε κάθε κατεύθυνση κίνησης πλέγματος που μεταφράζει ένα στοιχείο στην προτιμώμενη κατεύθυνση του κελιού (τελευταία στήλη, διακεκομμένη καμπύλη). . ​​β (αριστερά) καμπύλες για τη ρύθμιση του προσανατολισμού της ημιτονοειδούς διάταξης για τα κελιά που φαίνονται στα Σχήματα 1 και 2. 3 και 4 (πάνω σειρά – κελιά στα Σχήματα 3α,β και 4α,β (πάνω)· κάτω πλαίσιο – κελιά των Σχήματων 3γ,δ και 4α,β (κάτω)). (Μεσαία) Προβλέψεις μοτίβων και συνιστωσών που υπολογίζονται από προφίλ συντονισμού πλέγματος. (Δεξιά) Ρύθμιση του πλέγματος αυτών των κελιών. Τα κύτταρα του επάνω (κάτω) πάνελ ταξινομούνται ως κύτταρα προτύπου (συστατικού). Σημειώστε ότι δεν υπάρχει αντιστοιχία ένα προς ένα μεταξύ των ταξινομήσεων των συστατικών του μοτίβου και των προτιμήσεων για συνεκτική/διαφανή κίνηση κυττάρων (βλ. τις αποκρίσεις πλέγματος υφής για αυτά τα κύτταρα στο Σχήμα 4α). γ Συντελεστής μερικής συσχέτισης της λειτουργίας z-score (τεταγμένη) που απεικονίζεται γραφικά έναντι του μερικού συντελεστή συσχέτισης της συνιστώσας z-score (τετμημένη) για όλα τα κύτταρα που καταγράφηκαν σε N (αριστερά) και S (δεξιά) πιθήκους. Οι παχιές γραμμές υποδεικνύουν τα κριτήρια σημαντικότητας που χρησιμοποιήθηκαν για την ταξινόμηση των κυττάρων. δ Διάγραμμα υψηλής πιθανότητας επιλογής (τεταγμένη) έναντι δείκτη λειτουργίας (Zp – Zc) (τετμημένη). Τα δεδομένα στα αριστερά (δεξιά) πάνελ αναφέρονται σε N(S) πιθήκους. Οι μαύροι κύκλοι υποδεικνύουν δεδομένα σε κατά προσέγγιση μονάδες. Και στα δύο ζώα, υπήρξε σημαντική συσχέτιση μεταξύ της υψηλής πιθανότητας επιλογής και του δείκτη μοτίβου, υποδηλώνοντας μεγαλύτερη αντιληπτική συσχέτιση για κύτταρα με προσανατολισμό μοτίβου σήματος σε ερεθίσματα με προσανατολισμό πολλαπλών συστατικών.
Επομένως, σε ξεχωριστό σετ δοκιμών, μετρήσαμε τις αποκρίσεις σε ημιτονοειδή πλέγματα και πλέγματα για να ταξινομήσουμε τους νευρώνες στα δείγματά μας ως PDS ή CDS (βλ. Μέθοδοι). Οι καμπύλες συντονισμού πλέγματος, οι προβλέψεις συστατικών προτύπου που δημιουργήθηκαν από αυτά τα δεδομένα συντονισμού και οι καμπύλες συντονισμού πλέγματος για τα κύτταρα που φαίνονται στα Σχήματα 1 και 3. Τα Σχήματα 3 και 4 και το Συμπληρωματικό Σχήμα 3 φαίνονται στο Σχήμα 7b. Η κατανομή προτύπων και η επιλεκτικότητα συστατικών, καθώς και ο προτιμώμενος προσανατολισμός των κυττάρων σε κάθε κατηγορία, φαίνονται για κάθε πίθηκο στο Σχήμα 7c και στο συμπληρωματικό σχήμα 4 αντίστοιχα.
Για να αξιολογήσουμε την εξάρτηση του CP από τη διόρθωση των συνιστωσών του μοτίβου, υπολογίσαμε πρώτα τον δείκτη μοτίβου 35 (PI), οι μεγαλύτερες (μικρότερες) τιμές του οποίου υποδεικνύουν μεγαλύτερη PDS (CDS) παρόμοια συμπεριφορά. Δεδομένης της παραπάνω απόδειξης ότι: (i) η νευρωνική ευαισθησία ποικίλλει ανάλογα με τη διαφορά μεταξύ του προτιμώμενου προσανατολισμού των κυττάρων και της κατεύθυνσης κίνησης του ερεθίσματος, και (ii) υπάρχει σημαντική συσχέτιση μεταξύ της νευρωνικής ευαισθησίας και της πιθανότητας επιλογής στο δείγμα μας, διαπιστώσαμε ότι μια σχέση μεταξύ του PI και του συνολικού CP μελετήθηκε για την «καλύτερη» κατεύθυνση κίνησης κάθε κυττάρου (βλ. παραπάνω). Διαπιστώσαμε ότι το CP συσχετίστηκε σημαντικά με το PI (Εικ. 7d· γεωμετρική μέση παλινδρόμηση· μεγάλος πίθηκος CP N: r = 0,23, p < 0,01· δισταθής πίθηκος CP N r = 0,21, p = 0,013· μεγάλος πίθηκος CP S: r = 0,30, p < 10−4· δισταθής πίθηκος CP S: r = 0,29, p < 10−3), υποδεικνύοντας ότι τα κύτταρα που ταξινομήθηκαν ως PDS εμφάνισαν μεγαλύτερη δραστηριότητα σχετιζόμενη με την επιλογή από τα CDS και τα μη ταξινομημένα κύτταρα. Διαπιστώσαμε ότι το CP συσχετίστηκε σημαντικά με το PI (Εικ. 7d· γεωμετρική μέση παλινδρόμηση· μεγάλος πίθηκος CP N: r = 0,23, p < 0,01· δισταθής πίθηκος CP N r = 0,21, p = 0,013· μεγάλος πίθηκος CP S: r = 0,30, p < 10−4· δισταθής πίθηκος CP S: r = 0,29, p < 10−3), υποδεικνύοντας ότι τα κύτταρα που ταξινομήθηκαν ως PDS εμφάνισαν μεγαλύτερη δραστηριότητα σχετιζόμενη με την επιλογή από τα CDS και τα μη ταξινομημένα κύτταρα. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует со PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большая обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r,3 = 0, 2. обезьяна CP S: r = 0,30, p < 10-4, бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), связанную со выбором, чем CDS και неклассифицированные κύτταρα. Διαπιστώσαμε ότι το CP συσχετίστηκε σημαντικά με το PI (Σχήμα 7δ· γεωμετρικός μέσος όρος παλινδρόμησης· CP N μεγάλου πιθήκου: r = 0,23, p < 0,01· CP N δισταθούς πιθήκου r = 0,21, p = 0,013· CP S μεγάλου πιθήκου: r = 0,30, p < 10-4· CP δισταθούς πιθήκου S: r = 0,29, p < 10-3), υποδεικνύοντας ότι τα κύτταρα που ταξινομήθηκαν ως PDS εμφάνισαν μεγαλύτερη δραστηριότητα, που σχετίζεται με την επιλογή από τα CDS και τα μη ταξινομημένα κύτταρα.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0,23，p < 0,01，恌稳 r = CPN 0,21，p = 0,013；大CP 猴S： r = 0,30，p < 10-4；双稳态CP 猴S：r = 0,29，p <10-3），表PDS稳态CP的细胞比CDS 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0,23，p < 0,01；双稳态CP 猴2R =p 0,21, p3, 0,0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан со PI (ris. 7d; регрессия среднего геометриского; большая обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; σταθερότητα =3,0,2, CP N = 1 обезьяна CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; Διαπιστώσαμε ότι η Χρόνια Πνευμονική Διαταραχή (CP) συσχετίστηκε σημαντικά με την Χρόνια Πνευμονική Διαταραχή (PI) (Σχήμα 7δ· γεωμετρικός μέσος όρος παλινδρόμησης· CP N μεγάλου πιθήκου: r = 0,23, p < 0,01· CP N δισταθούς πιθήκου r = 0,21, p = 0,013· CP S μεγάλου πιθήκου: r = 0,013) 0,30, p < 10-4· bistabilьный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что укажа на то, что κύτταρα, классифицированные как PDS, проявляли большую селекционную δραστηριότηταь, чем κύτταρα, классифики неклассифицированные. δισταθής CP πιθήκου S: r = 0,29, p < 10-3), υποδεικνύοντας ότι τα κύτταρα που ταξινομήθηκαν ως PDS εμφάνισαν μεγαλύτερη επιλεκτική δραστηριότητα από τα κύτταρα που ταξινομήθηκαν ως CDS και δεν ταξινομήθηκαν.Επειδή τόσο ο PI όσο και η ευαισθησία των νευρώνων συσχετίστηκαν με το CP, πραγματοποιήσαμε πολλαπλές αναλύσεις παλινδρόμησης (με τον PI και την ευαισθησία των νευρώνων ως ανεξάρτητες μεταβλητές και το μεγάλο CP ως εξαρτημένη μεταβλητή) για να αποκλείσουμε μια συσχέτιση μεταξύ των δύο μέτρων που οδηγεί στην πιθανότητα μιας επίδρασης. Και οι δύο συντελεστές μερικής συσχέτισης ήταν σημαντικοί (πίθηκος N: κατώφλι έναντι CP: r = −0,13, p = 0,04, PI έναντι CP: r = 0,23, p < 0,01· πίθηκος S: κατώφλι έναντι CP: r = −0,16, p = 0,03, PI έναντι CP: 0,29, p < 10−3), υποδηλώνοντας ότι το CP αυξάνεται με την ευαισθησία και με ανεξάρτητο τρόπο αυξάνεται με το PI. Και οι δύο συντελεστές μερικής συσχέτισης ήταν σημαντικοί (πίθηκος N: κατώφλι έναντι CP: r = −0,13, p = 0,04, PI έναντι CP: r = 0,23, p < 0,01· πίθηκος S: κατώφλι έναντι CP: r = −0,16, p = 0,03, PI έναντι CP: 0,29, p < 10−3), υποδηλώνοντας ότι το CP αυξάνεται με την ευαισθησία και με ανεξάρτητο τρόπο αυξάνεται με το PI. Оба тных коэффициента кореляции были значајни (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI έναντι CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог έναντι CP: r = -0,13, p = 0,04, PI έναντι CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог έναντι CP: r = CP: 0,29, p < 10-3), предполагая, что CP увеличивается со чувствительностью и независимым образом увеличивается со PI. Και οι δύο συντελεστές μερικής συσχέτισης ήταν σημαντικοί (πίθηκος N: κατώφλι έναντι CP: r=-0,13, p=0,04, PI έναντι CP: r=0,23, p<0,01; πίθηκος S: κατώφλι έναντι CP: r = -0,16, p = 0,03, PI έναντι CP: 0,29, p < 10-3), υποδηλώνοντας ότι το CP αυξάνεται με την ευαισθησία και αυξάνεται ανεξάρτητα με το PI.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04，PI 与CP：r = 0,23，p < 0,01；猴子S：阈值与CP：r = -0,16， p = 0,03，PI vs CP：0,29，p < 10-3），表明CP随灵敏度增加而增加，并且以独立方式随PI 增加。两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04，PI = 0,03，PI vs CP：0,21，3， Оба частных коэффициента кореляции были значајни (обезьяна N: порог έναντι CP: r = -0,13, p = 0,04, PI έναντι CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог έναντι CP: r = -0,13, p = 0,04, PI έναντι CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог έναντι CP: r = CP: 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что CP увеличивалась со чувствительностью и увеличивалась со PI независимым образом. Και οι δύο συντελεστές μερικής συσχέτισης ήταν σημαντικοί (πίθηκος N: κατώφλι έναντι CP: r=-0,13, p=0,04, PI έναντι CP: r=0,23, p<0,01; πίθηκος S: κατώφλι έναντι CP: r = -0,16, p = 0,03, PI έναντι CP: 0,29, p < 10-3), υποδεικνύοντας ότι το CP αυξήθηκε με την ευαισθησία και αυξήθηκε με το PI με ανεξάρτητο τρόπο.
Καταγράψαμε μία μόνο δραστηριότητα στην περιοχή MT και οι πίθηκοι ανέφεραν την αντίληψή τους για μοτίβα που θα μπορούσαν να εμφανιστούν ως συνεκτικές ή διαφανείς κινήσεις. Η ευαισθησία των νευρώνων στα σημάδια τμηματοποίησης που προστίθενται σε προκατειλημμένες αντιλήψεις ποικίλλει σημαντικά και καθορίζεται, τουλάχιστον εν μέρει, από τη σχέση μεταξύ του προτιμώμενου προσανατολισμού της μονάδας και της κατεύθυνσης της κίνησης του ερεθίσματος. Σε ολόκληρο τον πληθυσμό, η νευρωνική ευαισθησία ήταν σημαντικά χαμηλότερη από την ψυχοφυσική ευαισθησία, αν και οι πιο ευαίσθητες μονάδες ταίριαζαν ή ξεπερνούσαν την συμπεριφορική ευαισθησία στα σήματα τμηματοποίησης. Επιπλέον, υπάρχει μια σημαντική συνδιακύμανση μεταξύ της συχνότητας πυροδότησης και της αντίληψης, υποδηλώνοντας ότι η σηματοδότηση MT παίζει ρόλο στην τμηματοποίηση. Τα κύτταρα με προτιμώμενο προσανατολισμό βελτιστοποίησαν την ευαισθησία τους στις διαφορές στα σήματα τμηματοποίησης πλέγματος και έτειναν να σηματοδοτούν την παγκόσμια κίνηση σε ερεθίσματα με πολλαπλούς τοπικούς προσανατολισμούς, επιδεικνύοντας την υψηλότερη αντιληπτική συσχέτιση. Εδώ εξετάζουμε ορισμένα πιθανά προβλήματα πριν συγκρίνουμε αυτά τα αποτελέσματα με προηγούμενες εργασίες.
Ένα σημαντικό πρόβλημα με την έρευνα που χρησιμοποιεί δισταθή ερεθίσματα σε ζωικά μοντέλα είναι ότι οι συμπεριφορικές αντιδράσεις μπορεί να μην βασίζονται στη διάσταση που μας ενδιαφέρει. Για παράδειγμα, οι πίθηκοί μας θα μπορούσαν να αναφέρουν την αντίληψή τους για τον προσανατολισμό της υφής ανεξάρτητα από την αντίληψή τους για τη συνοχή του πλέγματος. Δύο πτυχές των δεδομένων υποδηλώνουν ότι αυτό δεν ισχύει. Πρώτον, σύμφωνα με προηγούμενες αναφορές, η αλλαγή της σχετικής γωνίας προσανατολισμού των διαχωριστικών στοιχείων της συστοιχίας άλλαξε συστηματικά την πιθανότητα συνεκτικής αντίληψης. Δεύτερον, κατά μέσο όρο, το αποτέλεσμα είναι το ίδιο για τα μοτίβα που περιέχουν ή δεν περιέχουν σήματα υφής. Συνολικά, αυτές οι παρατηρήσεις υποδηλώνουν ότι οι αντιδράσεις των πιθήκων αντανακλούν σταθερά την αντίληψή τους για τη συνδεσιμότητα/διαφάνεια.
Ένα άλλο πιθανό πρόβλημα είναι ότι δεν έχουμε βελτιστοποιήσει τις παραμέτρους κίνησης του πλέγματος για τη συγκεκριμένη περίπτωση. Σε πολλές προηγούμενες εργασίες που συνέκριναν τη νευρωνική και ψυχοφυσική ευαισθησία, τα ερεθίσματα επιλέχθηκαν ξεχωριστά για κάθε καταγεγραμμένη μονάδα [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. Εδώ χρησιμοποιήσαμε τις ίδιες δύο κατευθύνσεις κίνησης του μοτίβου πλέγματος ανεξάρτητα από την προσαρμογή του προσανατολισμού κάθε κυττάρου. Αυτός ο σχεδιασμός μας επέτρεψε να μελετήσουμε πώς η ευαισθησία άλλαζε με την επικάλυψη μεταξύ της κίνησης του πλέγματος και του προτιμώμενου προσανατολισμού, ωστόσο, δεν παρείχε μια εκ των προτέρων βάση για τον προσδιορισμό του εάν τα κύτταρα προτιμούν συνεκτικά ή διαφανή πλέγματα. Επομένως, βασιζόμαστε σε εμπειρικά κριτήρια, χρησιμοποιώντας την απόκριση κάθε κυττάρου στο υφασμένο πλέγμα, για να αντιστοιχίσουμε ετικέτες προτίμησης και μηδενικές ετικέτες σε κάθε κατηγορία κίνησης πλέγματος. Αν και απίθανο, αυτό θα μπορούσε συστηματικά να στρεβλώσει τα αποτελέσματα της ανάλυσης ευαισθησίας μας και της ανίχνευσης σήματος CP, ενδεχομένως υπερεκτιμώντας οποιοδήποτε μέτρο. Ωστόσο, αρκετές πτυχές της ανάλυσης και των δεδομένων που συζητούνται παρακάτω υποδηλώνουν ότι αυτό δεν ισχύει.
Πρώτον, η ανάθεση προτιμώμενων (μηδενικών) ονομάτων σε ερεθίσματα που προκάλεσαν περισσότερη (λιγότερη) δραστηριότητα δεν επηρέασε τη διακριτότητα αυτών των κατανομών απόκρισης. Αντίθετα, διασφαλίζει μόνο ότι οι νευρομετρικές και ψυχομετρικές συναρτήσεις έχουν το ίδιο πρόσημο, επομένως μπορούν να συγκριθούν άμεσα. Δεύτερον, οι απαντήσεις που χρησιμοποιήθηκαν για τον υπολογισμό του CP (οι «λανθασμένες» δοκιμές για πλέγματα με υφή και όλες οι δοκιμές για πλέγματα χωρίς αντίθεση υφής) δεν συμπεριλήφθηκαν στην ανάλυση παλινδρόμησης που καθόρισε εάν κάθε κελί «προτιμά» συνδεδεμένα ή διαφανή αθλήματα. Αυτό διασφαλίζει ότι τα αποτελέσματα επιλογής δεν είναι προκατειλημμένα προς προτιμώμενες/μη έγκυρες ονομασίες, με αποτέλεσμα μια σημαντική πιθανότητα επιλογής.
Οι μελέτες του Newsom και των συναδέλφων του [36, 39, 46, 47] ήταν οι πρώτες που προσδιόρισαν τον ρόλο της ΜΤ στην κατά προσέγγιση εκτίμηση της κατεύθυνσης της κίνησης. Μεταγενέστερες αναφορές έχουν συλλέξει δεδομένα σχετικά με τη συμμετοχή της ΜΤ σε βάθος34,44,48,49,50,51 και ταχύτητα32,52, λεπτό προσανατολισμό33 και αντίληψη της τρισδιάστατης δομής από την κίνηση31,53,54 (3D βιώσιμα δάση). Επεκτείνουμε αυτά τα αποτελέσματα με δύο σημαντικούς τρόπους. Πρώτον, παρέχουμε στοιχεία ότι οι αποκρίσεις της ΜΤ συμβάλλουν στην αντιληπτική τμηματοποίηση των οπτικοκινητικών σημάτων. Δεύτερον, παρατηρήσαμε μια σχέση μεταξύ της επιλεκτικότητας προσανατολισμού της λειτουργίας ΜΤ και αυτού του σήματος επιλογής.
Εννοιολογικά, τα παρόντα αποτελέσματα είναι πολύ παρόμοια με την εργασία σε τρισδιάστατο SFM, καθώς και τα δύο είναι σύνθετη δισταθής αντίληψη που περιλαμβάνει κίνηση και διάταξη βάθους. Οι Dodd et al.31 βρήκαν μεγάλη πιθανότητα επιλογής (0,67) στην εργασία με πιθήκους που ανέφερε τον περιστροφικό προσανατολισμό ενός κυλίνδρου δισταθούς τρισδιάστατου SFM. Βρήκαμε ένα πολύ μικρότερο φαινόμενο επιλογής για δισταθή ερεθίσματα πλέγματος (περίπου 0,55 και για τους δύο πιθήκους). Δεδομένου ότι η αξιολόγηση του CP εξαρτάται από τον συντελεστή επιλογής, είναι δύσκολο να ερμηνευτεί το CP που λαμβάνεται υπό διαφορετικές συνθήκες σε διαφορετικές εργασίες. Ωστόσο, το μέγεθος του φαινομένου επιλογής που παρατηρήσαμε ήταν το ίδιο για πλέγματα μηδενικής και χαμηλής αντίθεσης υφής, καθώς και όταν συνδυάσαμε ερεθίσματα χαμηλής/χωρίς αντίθεση υφής για να αυξήσουμε την ισχύ. Επομένως, αυτή η διαφορά στο CP είναι απίθανο να οφείλεται σε διαφορές στους ρυθμούς επιλογής μεταξύ των συνόλων δεδομένων.
Οι μέτριες αλλαγές στον ρυθμό πυροδότησης MT που συνοδεύουν την αντίληψη στην τελευταία περίπτωση φαίνονται αινιγματικές σε σύγκριση με τις έντονες και ποιοτικά διαφορετικές αντιληπτικές καταστάσεις που προκαλούνται από την διέγερση 3-D SFM και τις δισταθείς δομές πλέγματος. Μια πιθανότητα είναι ότι υποτιμήσαμε το φαινόμενο επιλογής υπολογίζοντας τον ρυθμό πυροδότησης για ολόκληρη τη διάρκεια του ερεθίσματος. Σε αντίθεση με την περίπτωση του 31 3-D SFM, όπου οι διαφορές στη δραστηριότητα MT αναπτύχθηκαν περίπου 250 ms στις δοκιμές και στη συνέχεια αυξήθηκαν σταθερά καθ' όλη τη διάρκεια των δοκιμών, η ανάλυσή μας για τη χρονική δυναμική των σημάτων επιλογής (βλ. 500 ms μετά την έναρξη του ερεθίσματος και στους δύο πιθήκους). Επιπλέον, μετά από μια απότομη αύξηση κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου, παρατηρήσαμε διακυμάνσεις στο CP κατά το υπόλοιπο της δοκιμής. Οι Hupe και Rubin55 αναφέρουν ότι η ανθρώπινη αντίληψη των δισταθών ορθογώνιων συστοιχιών συχνά αλλάζει κατά τη διάρκεια μακρών δοκιμών. Αν και τα ερεθίσματά μας παρουσιάστηκαν μόνο για 1,5 δευτερόλεπτα, η αντίληψη των πιθήκων μας θα μπορούσε επίσης να ποικίλλει από συνοχή έως διαφάνεια κατά τη διάρκεια της δοκιμής (οι απαντήσεις τους αντανακλούσαν την τελική τους αντίληψη κατά την επιλογή του σήματος). Επομένως, μια έκδοση χρόνου αντίδρασης της εργασίας μας, ή του σχεδίου στο οποίο οι πίθηκοι μπορούν να αναφέρουν συνεχώς την αντίληψή τους, αναμένεται να έχει μεγαλύτερο αποτέλεσμα επιλογής. Η τελευταία πιθανότητα είναι ότι το σήμα MT διαβάζεται διαφορετικά στις δύο εργασίες. Αν και εδώ και καιρό πιστεύεται ότι τα σήματα CPU προκύπτουν από αισθητηριακή αποκωδικοποίηση και συσχετισμένο θόρυβο,56 ο Gu και οι συνεργάτες του57 διαπίστωσαν ότι σε υπολογιστικά μοντέλα, διαφορετικές στρατηγικές συγκέντρωσης, αντί για τα επίπεδα συσχετισμένης μεταβλητότητας, μπορούν να εξηγήσουν καλύτερα την CPU. σε ραχιαίους μέσους-ανώτερους κροταφικούς νευρώνες. Εργασία αναγνώρισης προσανατολισμού αλλαγής φύλλου (MSTd). Το μικρότερο φαινόμενο επιλογής που παρατηρήσαμε στη ΜΤ πιθανώς αντανακλά την εκτεταμένη συσσωμάτωση πολλών νευρώνων χαμηλής πληροφόρησης για τη δημιουργία αντιλήψεων συνοχής ή διαφάνειας. Σε κάθε περίπτωση όπου τα τοπικά σημάδια κίνησης έπρεπε να ομαδοποιηθούν σε ένα ή δύο αντικείμενα (δισταθή πλέγματα) ή ξεχωριστές επιφάνειες κοινών αντικειμένων (3-D SFM), ανεξάρτητη απόδειξη ότι οι αποκρίσεις ΜΤ συσχετίζονταν σημαντικά με αντιληπτικές κρίσεις, υπήρχαν ισχυρές αποκρίσεις ΜΤ. Προτείνεται να παίζει ρόλο στην τμηματοποίηση σύνθετων εικόνων σε σκηνές πολλαπλών αντικειμένων χρησιμοποιώντας οπτικές πληροφορίες κίνησης.
Όπως αναφέρθηκε παραπάνω, ήμασταν οι πρώτοι που αναφέραμε μια συσχέτιση μεταξύ της κυτταρικής δραστηριότητας του προτύπου MT και της αντίληψης. Όπως διατυπώθηκε στο αρχικό μοντέλο δύο σταδίων από τον Movshon και τους συναδέλφους του, η μονάδα τρόπου λειτουργίας είναι το στάδιο εξόδου του MT. Ωστόσο, πρόσφατη εργασία έδειξε ότι τα κελιά τρόπου λειτουργίας και συστατικών αντιπροσωπεύουν διαφορετικά άκρα ενός συνεχούς και ότι οι παραμετρικές διαφορές στη δομή του δεκτικού πεδίου είναι υπεύθυνες για το φάσμα συντονισμού των συνιστωσών τρόπου λειτουργίας. Επομένως, βρήκαμε μια σημαντική συσχέτιση μεταξύ CP και PI, παρόμοια με τη σχέση μεταξύ της συμμετρίας προσαρμογής της διόφθαλμης αναντιστοιχίας και του CP στην εργασία αναγνώρισης βάθους ή στη διαμόρφωση ρύθμισης προσανατολισμού στην εργασία λεπτής διάκρισης προσανατολισμού. Σχέσεις μεταξύ εγγράφων και CP 33. Οι Wang και Movshon62 ανέλυσαν έναν μεγάλο αριθμό κελιών με επιλεκτικότητα προσανατολισμού MT και διαπίστωσαν ότι, κατά μέσο όρο, ο δείκτης τρόπου λειτουργίας συσχετίστηκε με πολλές ιδιότητες συντονισμού, υποδηλώνοντας ότι η επιλεκτικότητα τρόπου λειτουργίας υπάρχει σε πολλούς άλλους τύπους σημάτων που μπορούν να διαβαστούν από τον πληθυσμό MT. Επομένως, για μελλοντικές μελέτες της σχέσης μεταξύ της δραστηριότητας ΜΤ και της υποκειμενικής αντίληψης, θα είναι σημαντικό να προσδιοριστεί εάν ο δείκτης προτύπων συσχετίζεται παρόμοια με άλλα σήματα επιλογής εργασιών και ερεθισμάτων ή εάν αυτή η σχέση είναι ειδική για την περίπτωση της αντιληπτικής τμηματοποίησης.
Ομοίως, οι Nienborg και Cumming 42 διαπίστωσαν ότι, παρόλο που τα κοντινά και μακρινά κύτταρα που ήταν επιλεκτικά για την διοφθαλμική αναντιστοιχία στο V2 ήταν εξίσου ευαίσθητα στην εργασία διάκρισης βάθους, μόνο ο πληθυσμός κυττάρων που προτιμούσαν σχεδόν το βάθος εμφάνισε σημαντικό CP. Ωστόσο, η επανεκπαίδευση των πιθήκων για την κατά προτίμηση στάθμιση των μακρινών διαφορών είχε ως αποτέλεσμα σημαντικά CP σε πιο ευνοημένα κλουβιά. Άλλες μελέτες έχουν επίσης αναφέρει ότι το ιστορικό εκπαίδευσης εξαρτάται από αντιληπτικές συσχετίσεις34,40,63 ή από μια αιτιώδη σχέση μεταξύ της δραστηριότητας MT και της διαφορικής διάκρισης48. Η σχέση που παρατηρήσαμε μεταξύ CP και επιλεκτικότητας κατεύθυνσης σχήματος πιθανώς αντανακλά τη συγκεκριμένη στρατηγική που χρησιμοποίησαν οι πίθηκοι για να λύσουν το πρόβλημά μας και όχι τον συγκεκριμένο ρόλο των σημάτων επιλογής τρόπου λειτουργίας στην οπτικοκινητική αντίληψη. Σε μελλοντική εργασία, θα είναι σημαντικό να προσδιοριστεί εάν το ιστορικό μάθησης έχει σημαντικό αντίκτυπο στον προσδιορισμό του ποια σήματα MT σταθμίζονται κατά προτίμηση και με ευελιξία για να γίνουν κρίσεις τμηματοποίησης.
Ο Stoner και οι συνεργάτες του14,23 ήταν οι πρώτοι που ανέφεραν ότι η αλλαγή της φωτεινότητας των επικαλυπτόμενων περιοχών πλέγματος επηρέασε προβλέψιμα τη συνοχή και τη διαφάνεια των αναφορών ανθρώπινου παρατηρητή και τις κατευθυντικές προσαρμογές σε νευρώνες MT μακάκων. Οι συγγραφείς διαπίστωσαν ότι όταν η φωτεινότητα των επικαλυπτόμενων περιοχών ταίριαζε φυσικά με τη διαφάνεια, οι παρατηρητές ανέφεραν πιο διαφανή αντίληψη, ενώ οι νευρώνες MT σηματοδοτούσαν κίνηση των συστατικών ράστερ. Αντίθετα, όταν η επικαλυπτόμενη φωτεινότητα και η διαφανής επικάλυψη είναι φυσικά ασύμβατες, ο παρατηρητής αντιλαμβάνεται συνεκτική κίνηση και οι νευρώνες MT σηματοδοτούν την καθολική κίνηση του μοτίβου. Έτσι, αυτές οι μελέτες δείχνουν ότι οι φυσικές αλλαγές στα οπτικά ερεθίσματα που επηρεάζουν αξιόπιστα τις αναφορές τμηματοποίησης προκαλούν επίσης προβλέψιμες αλλαγές στην διέγερση MT. Πρόσφατη εργασία σε αυτόν τον τομέα έχει διερευνήσει ποια σήματα MT παρακολουθούν την αντιληπτική εμφάνιση σύνθετων ερεθισμάτων18,24,64. Για παράδειγμα, ένα υποσύνολο νευρώνων MT έχει αποδειχθεί ότι εμφανίζει διτροπικό συντονισμό σε έναν χάρτη κίνησης τυχαίων σημείων (RDK) με δύο κατευθύνσεις που απέχουν λιγότερο μεταξύ τους από ένα μονοκατευθυντικό RDK. Εύρος ζώνης κυτταρικού συντονισμού 19, 25. Οι παρατηρητές βλέπουν πάντα το πρώτο μοτίβο ως διαφανή κίνηση, παρόλο που οι περισσότεροι νευρώνες MT εμφανίζουν μονοτροπικές προσαρμογές σε απόκριση σε αυτά τα ερεθίσματα, και ένας απλός μέσος όρος όλων των κυττάρων MT δίνει μια μονοτροπική απόκριση πληθυσμού. Έτσι, ένα υποσύνολο κυττάρων που εμφανίζουν διτροπική ρύθμιση μπορεί να σχηματίσει το νευρωνικό υπόστρωμα για αυτήν την αντίληψη. Είναι ενδιαφέρον ότι, στα marmosets, αυτός ο πληθυσμός ταίριαζε με κύτταρα PDS όταν δοκιμάστηκε χρησιμοποιώντας συμβατικά ερεθίσματα πλέγματος και πλέγματος.
Τα αποτελέσματά μας προχωρούν ένα βήμα παραπέρα από τα παραπάνω, τα οποία είναι κρίσιμα για την καθιέρωση του ρόλου της ΜΤ στην αντιληπτική τμηματοποίηση. Στην πραγματικότητα, η τμηματοποίηση είναι ένα υποκειμενικό φαινόμενο. Πολλές πολυσταθερές οπτικές απεικονίσεις καταδεικνύουν την ικανότητα του οπτικού συστήματος να οργανώνει και να ερμηνεύει επίμονα ερεθίσματα με περισσότερους από έναν τρόπους. Η ταυτόχρονη συλλογή νευρωνικών αποκρίσεων και αντιληπτικών αναφορών στη μελέτη μας μας επέτρεψε να διερευνήσουμε τη συνδιακύμανση μεταξύ του ρυθμού πυροδότησης της ΜΤ και των αντιληπτικών ερμηνειών της συνεχούς διέγερσης. Έχοντας καταδείξει αυτή τη σχέση, αναγνωρίζουμε ότι η κατεύθυνση της αιτιότητας δεν έχει τεκμηριωθεί, δηλαδή, απαιτούνται περαιτέρω πειράματα για να προσδιοριστεί εάν το σήμα της αντιληπτικής τμηματοποίησης που παρατηρούμε είναι, όπως υποστηρίζουν ορισμένοι [65, 66, 67], αυτόματο. Η διαδικασία αντιπροσωπεύει και πάλι κατιούσα σήματα που επιστρέφουν στον αισθητηριακό φλοιό από υψηλότερες περιοχές 68, 69, 70 (Εικ. 8). Οι αναφορές για ένα μεγαλύτερο ποσοστό κυττάρων επιλεκτικών προτύπων στο MSTd71, έναν από τους κύριους φλοιώδεις στόχους της ΜΤ, υποδηλώνουν ότι η επέκταση αυτών των πειραμάτων ώστε να συμπεριληφθούν ταυτόχρονες καταγραφές ΜΤ και MSTd θα ήταν ένα καλό πρώτο βήμα προς την περαιτέρω κατανόηση των νευρωνικών μηχανισμών της αντίληψης. κατάτμηση.
Ένα διβάθμιο μοντέλο επιλεκτικότητας προσανατολισμού συστατικών και τρόπου και η πιθανή επίδραση της ανατροφοδότησης από πάνω προς τα κάτω στη δραστηριότητα που σχετίζεται με την επιλογή στη μηχανική μετάφραση. Εδώ, η επιλεκτικότητα κατεύθυνσης τρόπου (PDS – "P") στο βήμα MT δημιουργείται από (i) ένα μεγάλο δείγμα δεδομένων εισόδου επιλεκτικών κατεύθυνσης που συνάδουν με συγκεκριμένες ταχύτητες τρόπου και (ii) ισχυρή καταστολή συντονισμού. Το στοιχείο κατευθυντικά επιλεκτικό (CDS) του σταδίου MT ("C") έχει ένα στενό εύρος δειγματοληψίας στην κατεύθυνση εισόδου και δεν έχει μεγάλη καταστολή συντονισμού. Η μη συντονισμένη αναστολή δίνει έλεγχο και στους δύο πληθυσμούς. Τα χρωματιστά βέλη υποδεικνύουν τον προτιμώμενο προσανατολισμό της συσκευής. Για λόγους σαφήνειας, εμφανίζονται μόνο ένα υποσύνολο των συνδέσεων V1-MT και ένα πλαίσιο επιλογής τρόπου και προσανατολισμού συστατικών. Στο πλαίσιο της ερμηνείας των αποτελεσμάτων μας προς τα εμπρός (FF), η ευρύτερη ρύθμιση εισόδου και η ισχυρή αναστολή συντονισμού (επισημαίνεται με κόκκινο χρώμα) στα κύτταρα PDS προκάλεσαν μεγάλες διαφορές στη δραστηριότητα σε απόκριση σε πολλαπλά μοτίβα κίνησης. Στο πρόβλημα τμηματοποίησης, αυτή η ομάδα οδηγεί τις αλυσίδες αποφάσεων και παραμορφώνει την αντίληψη. Αντίθετα, στην περίπτωση της ανάδρασης (FB), οι αντιληπτικές αποφάσεις παράγονται σε κυκλώματα ανάντη από αισθητηριακά δεδομένα και γνωστικές προκαταλήψεις, και η μεγαλύτερη επίδραση του FB κατάντη στα κύτταρα PDS (παχιές γραμμές) παράγει σήματα επιλογής. β Σχηματική αναπαράσταση εναλλακτικών μοντέλων συσκευών CDS και PDS. Εδώ, τα σήματα PDS στο MT παράγονται όχι μόνο από την άμεση είσοδο του V1, αλλά και από την έμμεση είσοδο της διαδρομής V1-V2-MT. Οι έμμεσες διαδρομές του μοντέλου προσαρμόζονται για να δώσουν επιλεκτικότητα στα όρια υφής (περιοχές επικάλυψης πλέγματος). Η μονάδα CDS του επιπέδου MT εκτελεί ένα σταθμισμένο άθροισμα άμεσων και έμμεσων εισόδων και στέλνει την έξοδο στη μονάδα PDS. Το PDS ρυθμίζεται από ανταγωνιστική αναστολή. Και πάλι, εμφανίζονται μόνο οι συνδέσεις που είναι απαραίτητες για τη σχεδίαση της βασικής αρχιτεκτονικής του μοντέλου. Εδώ, ένας διαφορετικός μηχανισμός FF από αυτόν που προτείνεται στο α θα μπορούσε να οδηγήσει σε μεγαλύτερη μεταβλητότητα στην απόκριση του κυτταρικού πλέγματος στο PDS, οδηγώντας και πάλι σε προκαταλήψεις στα πρότυπα αποφάσεων. Εναλλακτικά, το μεγαλύτερο CP στα κύτταρα PDS μπορεί να εξακολουθεί να είναι το αποτέλεσμα προκατάληψης στην ισχύ ή την αποτελεσματικότητα της προσκόλλησης του FB στα κύτταρα PDS. Τα στοιχεία υποστηρίζουν τα μοντέλα MT PDS δύο και τριών σταδίων και τις ερμηνείες CP FF και FB.
Δύο ενήλικοι μακάκοι (macaca mulatta), ένας αρσενικός και ένας θηλυκός (7 και 5 ετών αντίστοιχα), βάρους από 4,5 έως 9,0 kg, χρησιμοποιήθηκαν ως αντικείμενα μελέτης. Πριν από όλα τα πειράματα αποστείρωσης χειρουργικών επεμβάσεων, στα ζώα εμφυτεύτηκε ένας ειδικά κατασκευασμένος θάλαμος καταγραφής για κάθετα ηλεκτρόδια που πλησιάζουν την περιοχή MT, μια βάση προσκέφαλου από ανοξείδωτο χάλυβα (Crist Instruments, Hagerstown, MD) και θέση ματιών με μετρημένο πηνίο αναζήτησης σκληρού χιτώνα (Cooner Wire, San Diego, Καλιφόρνια). Όλα τα πρωτόκολλα συμμορφώνονται με τους κανονισμούς του Υπουργείου Γεωργίας των Ηνωμένων Πολιτειών (USDA) και τις κατευθυντήριες γραμμές των Εθνικών Ινστιτούτων Υγείας (NIH) για την Ανθρώπινη Φροντίδα και Χρήση Εργαστηριακών Ζώων και έχουν εγκριθεί από την Επιτροπή Φροντίδας και Χρήσης Θεσμικών Ζώων του Πανεπιστημίου του Σικάγο (IAUKC).
Όλα τα οπτικά ερεθίσματα παρουσιάστηκαν σε ένα στρογγυλό άνοιγμα σε μαύρο ή γκρι φόντο. Κατά την καταγραφή, η θέση και η διάμετρος αυτής της οπής ρυθμίστηκαν σύμφωνα με το κλασικό δεκτικό πεδίο των νευρώνων στην άκρη του ηλεκτροδίου. Χρησιμοποιήσαμε δύο ευρείες κατηγορίες οπτικών ερεθισμάτων: ψυχομετρικά ερεθίσματα και ερεθίσματα συντονισμού.
Το ψυχομετρικό ερέθισμα είναι ένα μοτίβο πλέγματος (20 cd/m2, 50% αντίθεση, 50% κύκλος λειτουργίας, 5 μοίρες/δευτ.) που δημιουργείται με την υπέρθεση δύο ορθογώνιων πλεγμάτων που μετακινούνται σε μια κατεύθυνση κάθετη προς την κατεύθυνσή τους (Εικ. 1β). Έχει αποδειχθεί προηγουμένως ότι οι ανθρώπινοι παρατηρητές αντιλαμβάνονται αυτά τα μοτίβα πλέγματος ως δισταθή ερεθίσματα, μερικές φορές ως ένα μόνο μοτίβο που κινείται προς την ίδια κατεύθυνση (συνεκτική κίνηση) και μερικές φορές ως δύο ξεχωριστές επιφάνειες που κινούνται σε διαφορετικές κατευθύνσεις (διαφανής κίνηση). Στοιχεία του μοτίβου πλέγματος, προσανατολισμένα συμμετρικά - η γωνία μεταξύ των πλεγμάτων είναι από 95° έως 130° (προερχόμενα από το σύνολο: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130° °, καθ' όλη τη διάρκεια της συνεδρίας (οι νευρώνες γωνίας απομόνωσης στις 115° δεν διατηρήθηκαν, αλλά συμπεριλαμβάνουμε ψυχοφυσικά δεδομένα εδώ) - περίπου 90° ή 270° (προσανατολισμός μοτίβου). Σε κάθε συνεδρία, χρησιμοποιήθηκε μόνο μία γωνία του διαπλεκόμενου πλέγματος. Κατά τη διάρκεια κάθε συνεδρίας, ο προσανατολισμός του μοτίβου για κάθε δοκιμή επιλέχθηκε τυχαία από δύο πιθανές επιλογές.
Προκειμένου να αποσαφηνιστεί η αντίληψη του πλέγματος και να παρασχεθεί μια εμπειρική βάση για την ανταμοιβή για δράση, εισάγουμε τυχαίες σημειακές υφές στο βήμα 72 της φωτεινής γραμμής κάθε στοιχείου πλέγματος. Αυτό επιτυγχάνεται αυξάνοντας ή μειώνοντας (κατά ένα σταθερό ποσό) τη φωτεινότητα ενός τυχαία επιλεγμένου υποσυνόλου pixel (Εικ. 1c). Η κατεύθυνση της κίνησης της υφής δίνει ένα ισχυρό σήμα που μετατοπίζει την αντίληψη του παρατηρητή προς συνεκτική ή διαφανή κίνηση (Εικ. 1c). Υπό συνεκτικές συνθήκες, όλες οι υφές, ανεξάρτητα από το ποιο στοιχείο του πλέγματος υφής καλύπτει, μεταφράζονται προς την κατεύθυνση του μοτίβου (Εικ. 1c, συνεκτικό). Στη διαφανή κατάσταση, η υφή κινείται κάθετα προς την κατεύθυνση του πλέγματος που καλύπτει (Εικ. 1c, διαφανές) (Συμπληρωματική Ταινία 1). Για τον έλεγχο της πολυπλοκότητας της εργασίας, στις περισσότερες συνεδρίες η αντίθεση Michelson (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) για αυτό το σημάδι υφής ποικίλλει από ένα σύνολο (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5). , 10, 20, 40, 80). Η αντίθεση ορίζεται ως η σχετική φωτεινότητα ενός ράστερ (επομένως, μια τιμή αντίθεσης 80% θα είχε ως αποτέλεσμα μια υφή 36 ή 6 cd/m2). Για 6 συνεδρίες στον πίθηκο N και 5 συνεδρίες στον πίθηκο S, χρησιμοποιήσαμε στενότερα εύρη αντίθεσης υφής (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), όπου τα ψυχοφυσικά χαρακτηριστικά ακολουθούν το ίδιο μοτίβο με την αντίθεση πλήρους εύρους, αλλά χωρίς κορεσμό.
Τα ερεθίσματα συντονισμού είναι ημιτονοειδή πλέγματα (αντίθεση 50%, 1 κύκλος/μοίρα, 5 μοίρες/δευτερόλεπτο) που κινούνται σε μία από τις 16 ισαπέχουσες κατευθύνσεις ή ημιτονοειδή πλέγματα που κινούνται προς αυτές τις κατευθύνσεις (που αποτελούνται από δύο αντίθετες γωνίες 135° που υπερτίθενται ημιτονοειδή πλέγματα το ένα πάνω στο άλλο).