Dankon pro via vizito al Nature.com. La retumilversio, kiun vi uzas, havas limigitan subtenon por CSS. Por la plej bona sperto, ni rekomendas, ke vi uzu ĝisdatigitan retumilon (aŭ malŝaltu la Kongruecan Reĝimon en Internet Explorer). Dume, por certigi daŭran subtenon, ni prezentos la retejon sen stiloj kaj JavaScript.
Karuselo montranta tri lumbildojn samtempe. Uzu la butonojn Antaŭa kaj Sekva por moviĝi tra tri lumbildoj samtempe, aŭ uzu la butonojn de la ŝovilo ĉe la fino por moviĝi tra tri lumbildoj samtempe.
Alt-rezolucia vidado postulas fajnan retinan specimenadon kaj integradon por rekonstrui objektajn ecojn. Gravas noti, ke kiam oni miksas lokajn specimenojn el malsamaj objektoj, precizeco perdiĝas. Tial, segmentado, la grupigo de areoj de bildo por aparta prilaborado, estas kritika por percepto. En antaŭa laboro, bistabilaj kradstrukturoj, kiuj povas esti konsiderataj kiel unu aŭ pluraj moviĝantaj surfacoj, estis uzitaj por studi ĉi tiun procezon. Ĉi tie, ni raportas la rilaton inter aktiveco kaj segmentaj juĝoj en mezaj regionoj de la primata vidvojo. Aparte, ni trovis, ke selekteme orientiĝantaj medianaj temporalaj neŭronoj estis sentemaj al teksturaj signaloj uzataj por distordi la percepton de bistabilaj kradoj kaj montris signifan korelacion inter provoj kaj subjektiva percepto de persistaj stimuloj. Ĉi tiu korelacio estas pli granda en unuoj, kiuj signalas tutmondan movadon en padronoj kun pluraj lokaj direktoj. Tiel, ni konkludas, ke la meza tempa domajno enhavas signalojn uzatajn por apartigi kompleksajn scenojn en konsistigajn objektojn kaj surfacojn.
Vidado dependas ne nur de la preciza diskriminacio de elementaj bildaj karakterizaĵoj kiel randorientiĝo kaj rapido, sed pli grave de la ĝusta integrado de ĉi tiuj karakterizaĵoj por kalkuli mediajn ecojn kiel objekta formo kaj trajektorio1. Tamen, problemoj ekestas kiam retinaj bildoj subtenas plurajn same kredindajn trajtogrupojn 2, 3, 4 (Fig. 1a). Ekzemple, kiam du aroj de rapidsignaloj estas tre proksimaj, tio povas racie esti interpretita kiel unu moviĝanta objekto aŭ pluraj moviĝantaj objektoj (Fig. 1b). Tio ilustras la subjektivan naturon de segmentado, t.e., ĝi ne estas fiksa eco de la bildo, sed procezo de interpretado. Malgraŭ ĝia evidenta graveco por normala percepto, nia kompreno pri la neŭra bazo de percepta segmentado restas nekompleta en la plej bona kazo.
Bildstria ilustraĵo de percepta segmentiga problemo. La percepto de profundo fare de observanto en Necker-kubo (maldekstre) alternas inter du eblaj klarigoj (dekstre). Ĉi tio estas ĉar ne estas signaloj en la bildo, kiuj permesas al la cerbo unike determini la 3D-orientiĝon de la figuro (provizita de la unuokula fermsignalo dekstre). b Kiam pluraj movsignaloj estas prezentitaj en spaca proksimeco, la vidsistemo devas determini ĉu la lokaj specimenoj estas de unu aŭ pluraj objektoj. La eneca ambigueco de lokaj movsignaloj, t.e. sekvenco de objektaj movoj povas produkti la saman lokan moviĝon, rezultante en pluraj same kredindaj interpretoj de la vida enigo, t.e. vektoraj kampoj ĉi tie povas ekestiĝi de la kohera movo de ununura surfaco aŭ la travidebla movo de interkovrantaj surfacoj. c (maldekstre) Ekzemplo de nia teksturita krada stimulo. Rektangulaj kradoj drivantaj perpendikulare al sia direkto ("komponentaj direktoj" - blankaj sagoj) interkovras unu la alian por formi kradan ŝablonon. La krado povas esti perceptita kiel ununura, regula, konektita movado de direktoj (ruĝaj sagoj) aŭ travidebla movado de kunmetitaj direktoj. La percepto de la krado estas distordita per la aldono de hazardaj punktaj teksturaj indikoj. (Meze) La areo elstarigita per flava koloro estas vastigita kaj montrata kiel serio de kadroj por koheraj kaj travideblaj signaloj, respektive. La movado de la punkto en ĉiu kazo estas reprezentita per verdaj kaj ruĝaj sagoj. (Dekstre) Grafikaĵo de la pozicio (x, y) de la selekta punkto kontraŭ la nombro de kadroj. En la kohera kazo, ĉiuj teksturoj drivas en la sama direkto. En la kazo de travidebleco, la teksturo moviĝas en la direkto de la komponanto. d Desegna ilustraĵo de nia moviĝsegmentada tasko. La simioj komencis ĉiun provon per fiksado de malgranda punkto. Post mallonga prokrasto, certa tipo de krada ŝablono (kohereco/travidebleco) kaj tekstura signalgrandeco (ekz. kontrasto) aperis ĉe la loko de la MT RF. Dum ĉiu testo, la krado povas drivi en unu el du eblaj direktoj de la ŝablono. Post stimulo-forigo, selektaj celoj aperis super kaj sub MT RF. La simioj devas indiki sian percepton de la krado en sakadoj al la taŭga selekta celo.
La prilaborado de vidaj movoj estas bone karakterizita kaj tiel provizas bonegan modelon por studi la neŭrajn cirkvitojn de percepta segmentado. Pluraj komputilaj studoj notis la utilecon de du-ŝtupaj movaj prilaboraj modeloj, en kiuj alt-rezolucia komenca taksado estas sekvata de selektema integrado de lokaj specimenoj por forigi bruon kaj restarigi objektan rapidon7,8. Gravas noti, ke vidsistemoj devas zorgi limigi ĉi tiun ensemblon nur al tiuj lokaj specimenoj de ordinaraj objektoj. Psikofizikaj studoj priskribis fizikajn faktorojn, kiuj influas kiel lokaj movaj signaloj estas segmentitaj, sed la formo de anatomiaj trajektorioj kaj neŭralaj kodoj restas malfermaj demandoj. Multaj raportoj sugestas, ke orientiĝ-selektemaj ĉeloj en la temporala (MT) regiono de la primata kortekso estas kandidatoj por neŭralaj substratoj.
Grave, en ĉi tiuj antaŭaj eksperimentoj, ŝanĝoj en neŭra aktiveco korelaciis kun fizikaj ŝanĝoj en vidaj stimuloj. Tamen, kiel menciite supre, segmentado estas esence percepta procezo. Tial, la studo de ĝia neŭra substrato postulas ligi ŝanĝojn en neŭra aktiveco kun ŝanĝoj en la percepto de fiksaj stimuloj. Tial, ni trejnis du simiojn por raporti ĉu la perceptita bistabila krada padrono formita de supermetitaj drivantaj rektangulaj kradoj estis ununura surfaco aŭ du sendependaj surfacoj. Por studi la rilaton inter neŭra aktiveco kaj segmentaj juĝoj, ni registris ununuran aktivecon en la MT kiam la simioj plenumis ĉi tiun taskon.
Ni trovis signifan korelacion inter la studo de MT-agado kaj percepto. Ĉi tiu korelacio ekzistis sendepende de tio, ĉu la stimuloj enhavis malkaŝajn segmentajn signalojn aŭ ne. Krome, la forto de ĉi tiu efiko rilatas al sentemeco al segmentaj signaloj, same kiel al la padrona indekso. Ĉi-lasta kvantigas la gradon, je kiu la unuo radias tutmondan anstataŭ lokan movadon en kompleksaj ŝablonoj. Kvankam selektiveco por moddirekto estis delonge agnoskita kiel difina trajto de MT, kaj modselektemaj ĉeloj montras agordon al kompleksaj stimuloj kongruaj kun homa percepto de tiuj stimuloj, laŭ nia scio, ĉi tio estas la unua pruvo por korelacio inter padrona indekso kaj percepta segmentado.
Ni trejnis du simiojn por demonstri sian percepton de drivantaj kradaj stimuloj (koheraj aŭ travideblaj movoj). Homaj observantoj kutime perceptas ĉi tiujn stimulojn kiel koherajn aŭ travideblajn movojn de proksimume la sama frekvenco. Por doni la ĝustan respondon en ĉi tiu provo kaj starigi la bazon por la operanta rekompenco, ni kreis segmentajn signalojn teksturigante la rastrumon de la komponanto, kiu formas la kradon (Fig. 1c, d). Sub koheraj kondiĉoj, ĉiuj teksturoj moviĝas laŭ la direkto de la ŝablono (Fig. 1c, "kohera"). En la travidebla stato, la teksturo moviĝas perpendikulare al la direkto de la krado, sur kiu ĝi estas supermetita (Fig. 1c, "travidebla"). Ni kontrolas la malfacilecon de la tasko ŝanĝante la kontraston de ĉi tiu tekstura etikedo. En la signalitaj provoj, simioj estis rekompencitaj por respondoj respondantaj al teksturaj signaloj, kaj rekompencoj estis ofertitaj hazarde (50/50 probableco) en provoj enhavantaj ŝablonojn sen teksturaj signaloj (nula tekstura kontrasta kondiĉo).
Kondutaj datumoj de du reprezentaj eksperimentoj estas montritaj en Figuro 2a, kaj respondoj estas grafike prezentitaj kiel proporcio de juĝoj pri kohereco kontraŭ kontrasto de teksturaj signaloj (travidebleca kontrasto estas supozata esti negativa laŭ difino) por padronoj kiuj ŝoviĝas supren aŭ malsupren, respektive. Ĝenerale, la percepto de la simioj pri kohereco/travidebleco estis fidinde influita de kaj la signo (travidebla, kohera) kaj la forto (kontrasto) de la tekstura indiko (ANOVA; simio N: direkto – F = 0,58, p = 0,45, signo – F = 1248, p < 10−10, kontrasto – F = 22,63, p < 10;−10 simio S: direkto – F = 0,41, p = 0,52, signo – F = 2876,7, p < 10−10, kontrasto – F = 36,5, p < 10−10). Ĝenerale, la percepto de la simioj pri kohereco/travidebleco estis fidinde influita de kaj la signo (travidebla, kohera) kaj la forto (kontrasto) de la tekstura indiko (ANOVA; simio N: direkto – F = 0,58, p = 0,45, signo – F = 1248, p < 10−10, kontrasto – F = 22,63, p < 10; −10 simio S: direkto – F = 0,41, p = 0,52, signo – F = 2876,7, p < 10−10, kontrasto – F = 36,5, p < 10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как зьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как зьнак (птрьности, когерентность), так и сила (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направлезьяна N: направление, 5, 45, =0, 5, 4, 5, 5, 5 — F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22,63, p < 10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, р < 10-10). Ĝenerale, la percepto de kohereco/travidebleco fare de simioj estis signife influita de kaj la signo (travidebleco, kohereco) kaj la forto (kontrasto) de la tekstura trajto (ANOVA; simio N: direkto — F = 0,58, p = 0,45, signo — F = 1248, p < 10−10, kontrasto – F = 22,63, p < 10; -10 simio S: direkto – F = 0,41, p = 0,52, signo – F = 2876,7, p < 10−10, kontrasto – F = 36,5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 猴子S: 方向– F = 0.41, p = 0.52, 符号– F = 2876.7, p < 10−10, 对比度– F = 36.5，p < 10-10）。总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0.58，p = 0.45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22.63, p < 10;−10 36.5，p < 10-10）。Ĝenerale, la percepto de simia kohereco/travidebleco estis signife influita de la signo (travidebleco, kohereco) kaj intenseco (kontrasto) de teksturaj signaloj (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; simio N: orientiĝo – F = 0,58, p = 0,45, signo – F = 1248, p < 10−10, Kontrasto – F = 22,63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 361,-5тность — F = 360,-50,7). −10 Simio S: Orientiĝo – F = 0,41, p = 0,52, Signo – F = 2876,7, p < 10-10, Kontrasto – F = 36,5, p < 10-10).Gaŭsaj akumulaj funkcioj estis adaptitaj al la datumoj de ĉiu sesio por karakterizi la psikofizikajn karakterizaĵojn de la simioj. Figuro 2b montras la distribuon de kongruo por ĉi tiuj modeloj tra ĉiuj sesioj por ambaŭ simioj. Entute, la simioj plenumis la taskon precize kaj konstante, kaj ni malakceptis malpli ol 13% de la du-simiaj sesioj pro malbona kongruo kun la akumula Gaŭsa modelo.
a Kondutaj ekzemploj de simioj en reprezentaj kunsidoj (n ≥ 20 provoj por stimula kondiĉo). En la maldekstraj (dekstraj) paneloj, datumoj de unu N(S) simia kunsido estas prezentitaj kiel koheraj selektaj poentaroj (ordinato) kontraŭ signokontrasto de teksturaj signaloj (absciso). Ĉi tie oni supozas, ke travideblaj (koheraj) teksturoj havas negativajn (pozitivajn) valorojn. Respondoj estis konstruitaj aparte laŭ la direkto de movado de la ŝablono (supren (90°) aŭ malsupren (270°)) en la testo. Por ambaŭ bestoj, la rendimento, ĉu la respondo estas dividita per 50/50 kontrasto (PSE - plenaj sagoj) aŭ la kvanto de tekstura kontrasto necesa por subteni certan nivelon de rendimento (sojlo - malfermaj sagoj), estas en ĉi tiuj drivaj direktoj. b Adaptita histogramo de R2-valoroj de la Gaŭsa akumula funkcio. Simiaj S(N) datumoj estas montritaj maldekstre (dekstre). c (Supre) PSE mezurita por la krado ŝovita malsupren (ordinato) kompare kun la PSE ŝovita supren laŭ la krado (absciso) grafike prezentita, kun randoj reprezentantaj la PSE-distribuon por ĉiu kondiĉo kaj sagoj indikantaj la meznombron por ĉiu kondiĉo. Datumoj por ĉiuj N(S) simiaj kunsidoj estas donitaj en la maldekstra (dekstra) kolumno. (Sube) Sama konvencio kiel por PSE-datumoj, sed por adaptitaj trajtaj sojloj. Ne estis signifaj diferencoj en PSE-sojloj aŭ modotendencoj (vidu tekston). d PSE kaj deklivo (ordinato) estas grafike prezentitaj depende de la normigita rastra orientiĝo de la angula apartiga komponanto ("integrala krada angulo" - absciso). La malfermaj cirkloj estas la meznombroj, la solida linio estas la plej bone konvena regresmodelo, kaj la punktita linio estas la 95%-konfidencintervalo por la regresmodelo. Ekzistas signifa korelacio inter PSE kaj normigita integriĝa angulo, sed ne deklivo kaj normigita integriĝa angulo, sugestante ke la psikometrika funkcio ŝoviĝas kiam la angulo apartigas la komponantajn kradojn, sed ne akriĝante aŭ platiĝante. (Simio N, n = 32 sesioj; Simio S, n = 43 sesioj). En ĉiuj paneloj, la erarstangoj reprezentas la norman eraron de la meznombro. Haha. Kohereco, PSE-subjektiva egalecpoentaro, normo. normigo.
Kiel supre menciite, kaj la kontrasto de teksturaj indikoj kaj la direkto de movado de la ŝablono variis laŭ provoj, kun stimuloj drivantaj supren aŭ malsupren en difinita provo. Ĉi tio estas farita por minimumigi psikofizikajn11 kaj neŭronajn28 adaptajn efikojn. Ŝablona orientiĝo kontraŭ biaso (subjektiva egalecpunkto aŭ PSE) (testo de Wilcoxon-rangoj; simio N: z = 0,25, p = 0,8; simio S: z = 0,86, p = 0,39) aŭ adaptita funkcia sojlo (sumo de Wilcoxon-rangoj; simio N: z = 0,14, p = 0,89, simio S: z = 0,49, p = 0,62) (Fig. 2c). Krome, ne estis signifaj diferencoj inter simioj rilate al la grado de tekstura kontrasto necesa por konservi la sojlajn nivelojn de rendimento (N simio = 24.5% ± 3.9%, S simio = 18.9% ± 1.9%; Wilcoxon-rangosumo, z = 1.01, p = 0.31).
En ĉiu sesio, ni ŝanĝis la interkradan angulon apartigantan la orientiĝojn de la komponantaj kradoj. Psikofizikaj studoj montris, ke homoj pli emas percepti ĉelon 10 kiel konektitan kiam ĉi tiu angulo estas pli malgranda. Se la simioj fidinde raportus sian percepton de kohereco/travidebleco, tiam surbaze de ĉi tiuj rezultoj, oni atendus, ke PSE, la tekstura kontrasto korespondanta al unuforma disigo inter kohereco kaj travidebleco, pliiĝu dum interagado. kradangulo. Tio efektive estis la kazo (Fig. 2d; kolapsante trans padrondirektojn, Kruskal–Wallis; simio N: χ2 = 23.06, p < 10−3; simio S: χ2 = 22.22, p < 10−3; korelacio inter normigita inter-krada angulo kaj PSE – simio N: r = 0.67, p < 10−9; simio S: r = 0.76, p < 10−13). Tio efektive estis la kazo (Fig. 2d; kolapsante trans padrondirektojn, Kruskal–Wallis; simio N: χ2 = 23.06, p < 10−3; simio S: χ2 = 22.22, p < 10−3; korelacio inter normigita integra angulo kaj PSE – simio N: r = 0.67, p < 10−9; simio S: r = 0.76, p < 10−13). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уолалис: Уолапс поперек) 23,06, p < 10–3 обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–3 корреляция между нормализованными угоными угонь рехо; N: r = 0,67, p < 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). Tio efektive okazis (Fig. 2d; kolapso trans la direkton de la padrono, Kruskal-Wallis; simio N: χ2 = 23.06, p < 10–3; simio S: χ2 = 22.22, p < 10–3; korelacio inter normaligita kradangulo kaj PSE - simio N: r = 0.67, p < 10-9, simio S: r = 0.76, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23.06，p < 10-3， 2，2，2，2，2，2， < 10-3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0,67；p < 10-9；猴子S：r = 0,76，p < 10-13）。情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： ：2 = 23,06 ， p <10-3 ； ； 2 ； ， 2：2 ： 2 ： 2 ： 2 ： 2 p <10-3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0.67，子 猴子 ，子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0,67，子 =０猴-9 =０猴-9 0.76，p < 10-13）。 Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N:-1; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10-3 нормализованный межрешеточный угол). Tio efektive estis la kazo (Fig. 2d; faldo laŭ la moda akso, Kruskal-Wallis; simio N: χ² = 23.06, p < 10⁻³; simio S: χ² = 22.22, p < 10⁻³; normigita interkrada angulo). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). PSE-simio N: r = 0,67, p < 10–9, simio S: r = 0,76, p < 10–13).Kontraste, ŝanĝi la interkradan angulon ne havis signifan efikon sur la deklivo de la psikometrika funkcio (Fig. 2d; transmodala orientiĝa faldo, Kruskal-Wallis; simio N: χ² = 8.09, p = 0.23; simio S χ² = 3.18, p = 0.67, korelacio inter normaligita interkrada angulo kaj deklivo - simio N: r = -0.4, p = 0.2, simio S: r = 0.03, p = 0.76). Tiel, laŭ la psikofizikaj datumoj de persono, la averaĝa efiko de ŝanĝi la angulon inter la kradoj estas ŝoviĝo en delokiĝpunktoj, kaj ne pliiĝo aŭ malpliiĝo en sentemeco al segmentiĝaj signaloj.
Fine, rekompencoj estas hazarde asignitaj kun probableco de 0.5 en provoj kun nula tekstura kontrasto. Se ĉiuj simioj konscius pri ĉi tiu unika hazardo kaj povus distingi inter nula tekstura kontrasto kaj signalvortaj stimuloj, ili povus evoluigi malsamajn strategiojn por la du specoj de provoj. Du observoj forte sugestas, ke tio ne estas la kazo. Unue, ŝanĝi la kradan angulon havis kvalite similajn efikojn sur signalvortaj kaj nulaj teksturaj kontrastaj poentaroj (Fig. 2d kaj Aldona Fig. 1). Due, por ambaŭ simioj, la bistabila prova selektado verŝajne ne estos ripeto de la plej lastatempa (antaŭa) rekompenca selektado (binoma testo, N simioj: 0.52, z = 0.74, p = 0.22; S simioj: 0.51, r = 0.9, p = 0.18).
Konklude, la konduto de la simioj en nia segmentiga tasko estis sub bona stimula kontrolo. La dependeco de perceptaj juĝoj de la signo kaj grandeco de teksturaj indikoj, same kiel ŝanĝoj en PSE kun krada angulo, indikas, ke la simioj raportis sian subjektivan percepton pri motora kohereco/travidebleco. Fine, la respondoj de la simioj en la nul-teksturaj kontrastaj provoj ne estis influitaj de la rekompenca historio de antaŭaj provoj kaj estis signife influitaj de inter-rastraj angulaj ŝanĝoj. Ĉi tio sugestas, ke la simioj daŭre raportas sian subjektivan percepton pri la krada surfaca konfiguracio sub ĉi tiu grava kondiĉo.
Kiel menciite supre, la transiro de tekstura kontrasto de negativa al pozitiva estas ekvivalenta al la percepta transiro de stimuloj de travidebla al kohera. Ĝenerale, por difinita ĉelo, la MT-respondo emas pliiĝi aŭ malpliiĝi kiam la tekstura kontrasto ŝanĝiĝas de negativa al pozitiva, kaj la direkto de ĉi tiu efiko kutime dependas de la direkto de movado de la ŝablono/komponanto. Ekzemple, la direktaj agordaj kurboj de du reprezentaj MT-ĉeloj estas montritaj en Figuro 3 kune kun la respondoj de ĉi tiuj ĉeloj al kradoj enhavantaj malalt- aŭ alt-kontrastajn koherajn aŭ travideblajn teksturajn signalojn. Ni provis iel pli bone kvantigi ĉi tiujn kradajn respondojn, kiuj povus esti rilataj al la psikofiziologia agado de niaj simioj.
Polusa grafikaĵo de la direkta agorda kurbo de reprezenta simia MT-ĉelo S en respondo al ununura sinusoida aro. La angulo indikas la direkton de movado de la krado, la magnitudo indikas la emisivecon, kaj la preferata ĉeldirekto interkovras je ĉirkaŭ 90° (supren) kun la direkto de unu el la komponantoj en la direkto de la krada padrono. b Semajna stimulo-tempa histogramo (PSTH) de la respondkrado, ŝovita en la ŝablondirekto je 90° (montrita skematike maldekstre) por la ĉelo montrita en a. Respondoj estas ordigitaj laŭ tekstura sugestotipo (kohezia/travidebla - meza/dekstra panelo respektive) kaj Michelson-kontrasto (PSTH-kolora sugesto). Nur ĝustaj provoj estas montritaj por ĉiu tipo de malalt-kontrastaj kaj alt-kontrastaj teksturaj signaloj. Ĉeloj respondis pli bone al supren-drivantaj kradaj padronoj kun travideblaj teksturaj indikoj, kaj la respondo al ĉi tiuj padronoj pliiĝis kun kreskanta tekstura kontrasto. c, d estas la samaj konvencioj kiel en a kaj b, sed por MT-ĉeloj krom simio S, ilia preferata orientiĝo preskaŭ interkovras tiun de la malsupren-drivanta krado. La unuo preferas malsupren drivantajn kradojn kun koheraj teksturaj indikoj, kaj la respondo al ĉi tiuj padronoj pliiĝas kun kreskanta tekstura kontrasto. En ĉiuj paneloj, la ombrita areo reprezentas la norman eraron de la meznombro. Spokoj. Pikiloj, sekundoj. Sekundo.
Por esplori la rilaton inter la konfiguracio de la krada surfaco (kohera aŭ travidebla) kiel indikite de niaj teksturaj signaloj kaj MT-aktiveco, ni unue regresis la korelacion inter ĉeloj por kohera movado (pozitiva deklivo) aŭ travidebla movado (negativa deklivo) per regreso. donita por klasifiki ĉelojn laŭ respondrapideco de signo kompare kun kontrasto (aparte por ĉiu reĝima direkto). Ekzemploj de ĉi tiuj kradaj agordaj kurboj de la sama ekzempla ĉelo en Figuro 3 estas montritaj en Figuro 4a. Post klasifiko, ni uzis analizon de ricevila rendimento (ROC) por kvantigi la sentemon de ĉiu ĉelo al modulado de teksturaj signaloj (vidu Metodojn). La neŭrometrikaj funkcioj akiritaj tiel povas esti rekte komparitaj kun la psikofizikaj karakterizaĵoj de la simioj en la sama sesio por rekte kompari la psikofizikan sentemon de neŭronoj al kradaj teksturoj. Ni plenumis du signalajn detektajn analizojn por ĉiuj unuoj en la specimeno, kalkulante apartajn neŭrometrikajn trajtojn por ĉiu direkto de la padrono (denove, supren aŭ malsupren). Gravas noti, ke por ĉi tiu analizo ni nur inkluzivis provojn en kiuj (i) la stimuloj enhavis teksturan signalon kaj (ii) la simioj respondis laŭ tiu signalo (t.e., "ĝustaj" provoj).
La pafrapidecoj estas grafike prezentitaj kontraŭ la tekstura signokontrasto, respektive, por kradoj ŝoviĝantaj supren (maldekstre) aŭ malsupren (dekstre), la solida linio reprezentas la plej bone konvenan linearan regreson, kaj la datumoj en la supra (malsupra) vico estas prenitaj el tiuj montritaj en Fig. Rice. 3a Ĉelo, b (Fig. 3c, d). Trajtoj de regresaj deklivoj estis uzitaj por asigni preferatajn teksturajn indikojn (koherajn/travideblajn) al ĉiu ĉelo/krado-orientiĝa kombinaĵo (n ≥ 20 provoj por stimula kondiĉo). Erarstangoj reprezentas la norman devion de la meznombro. La neŭrometrikaj funkcioj de la unuoj montritaj en ba estas priskribitaj kune kun la psikometrikaj funkcioj kolektitaj dum la sama sesio. Nun, por ĉiu trajto, ni grafike prezentas la preferatan elekton de ilkonsileto (ordinato) (vidu tekston) kiel procento de la signokontrasto de la teksturo (absciso). Tekstura kontrasto estis ŝanĝita tiel ke preferataj ilkonsiletoj estas pozitivaj kaj malplenaj ilkonsiletoj estas negativaj. La datumoj de la supren (malsupren) drivantaj kradoj estas montritaj en la maldekstraj (dekstraj) paneloj, en la supraj (malsupraj) vicoj - la datumoj de la ĉeloj montritaj en Fig. 3a,b (Fig. 3c,d). La proporcioj de neŭrometrika kaj psikometrika sojlo (N/P) estas montritaj en ĉiu panelo. Spokoj. Pikiloj, sekundoj. sek., direkto., preferata provinco, psi. Psikometrio, Neŭrologio.
Latisaj agordaj kurboj kaj neŭrometrikaj funkcioj de du reprezentaj MT-ĉeloj kaj iliaj asociitaj psikometrikaj funkcioj, agregitaj kune kun ĉi tiuj respondoj, estas montritaj en la supraj kaj malsupraj paneloj de Figuro 4a,b, respektive. Ĉi tiuj ĉeloj montras proksimume monotonan pliiĝon aŭ malpliiĝon dum la nuanco de teksturo ŝanĝiĝas de travidebla al kohera. Krome, la direkto kaj forto de ĉi tiu ligo dependas de la direkto de latisa moviĝo. Fine, la neŭrometrikaj funkcioj kalkulitaj el la respondoj de ĉi tiuj ĉeloj nur alproksimiĝis (sed ankoraŭ ne korespondis al) la psikofizikaj ecoj de la unudirekta krada movado. Kaj neŭrometrikaj kaj psikometrikaj funkcioj estis resumitaj per sojloj, t.e. korespondantaj al ĉirkaŭ 84% de ĝuste elektita kontrasto (korespondanta al la meznombro + 1 devio de la alĝustigita akumula Gaŭsa funkcio). Tra la tuta specimeno, la N/P-proporcio, la proporcio de la neŭrometrika sojlo al la psikometrika, averaĝis 12.4 ± 1.2 en simio N kaj 15.9 ± 1.8 en simio S, kaj por ke la krado moviĝu en almenaŭ unu direkto, nur je ~16% (18). %) unuoj de simio N (simio S) (Fig. 5a). El la ĉela ekzemplo montrita en la figuro. Kiel videblas en Figuroj 3 kaj 4, la sentemo de neŭronoj povas esti influita de la rilato inter la preferata orientiĝo de la ĉelo kaj la direkto de la krada movado uzata en la eksperimentoj. Aparte, la kurboj de orientiĝa alĝustigo en Fig. 3a,c montras la rilaton inter la agordo de neŭrona orientiĝo de ununura sinusoida aro kaj ĝia sentemo al travidebla/kohera moviĝo en nia teksturita aro. Tio estis la kazo por ambaŭ simioj (ANOVA; relativaj preferataj direktoj kolektitaj kun 10° rezolucio; simio N: F = 2.12, p < 0.01; simio S: F = 2.01, p < 0.01). Tio estis la kazo por ambaŭ simioj (ANOVA; relativaj preferataj direktoj kolektitaj kun 10° rezolucio; simio N: F = 2.12, p < 0.01; simio S: F = 2.01, p < 0.01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления обезьян) разрешением 10° обезьяна N: F = 2,12, p <0,01 обезьяна S: F = 2,01; Tio estis la kazo por ambaŭ simioj (ANOVA; relativaj preferataj direktoj grupigitaj je 10° rezolucio; simio N: F=2.12, p<0.01; simio S: F=2.01, p<0.01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向 =００:，，，，，，，，； 0.01；猴子S：F = 2.01，p <0.01）.两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方同 （ 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方同 n. ， p <0,01 ； ： ： f = 2,01 ， p <0.01。。。。。。。））））））））））））））））））））））) Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация обеньян) разрешении 10° обезьяна N: F = 2,12, p <0,01 обезьяна S: F = 2,01; Tio estis la kazo por ambaŭ simioj (ANOVA; relativa preferata orientiĝo kunigita je 10° rezolucio; simio N: F=2.12, p<0.01; simio S: F=2.01, p<0.01).Konsiderante la grandan gradon de ŝanĝiĝemo en neŭrona sentemeco (Fig. 5a), por bildigi la dependecon de neŭrona sentemeco de relativaj preferataj orientiĝoj, ni unue normaligis la preferatan orientiĝon de ĉiu ĉelo al la "plej bona" ​​orientiĝo por la movado de la krada ŝablono (t.e., direkto en kiu la krado formas la plej malgrandan angulon inter la preferata ĉelorientiĝo kaj la orientiĝo de la krada ŝablono). Ni trovis, ke la relativaj sojloj de neŭronoj (sojlo por "plej malbona" ​​krada orientiĝo/sojlo por "plej bona" ​​krada orientiĝo) variis laŭ ĉi tiu normaligita preferata orientiĝo, kun pintoj en ĉi tiu sojla proporcio okazantaj ĉirkaŭ ŝablonoj aŭ komponentaj orientiĝoj (Figuro 5b). Ĉi tiu efiko ne povus esti klarigita per biaso en la distribuo de preferataj direktoj en la unuoj en ĉiu specimeno direkte al unu el la plejdaj ŝablonoj aŭ komponantaj direktoj (Fig. 5c; Rayleigh-testo; simio N: z = 8.33, p < 10−3, cirkla meznombro = 190.13 gradoj ± 9.83 gradoj; simio S: z = 0.79, p = 0.45) kaj estis kohera trans plejdaj inter-kradaj anguloj (Aldona Fig. 2). Ĉi tiu efiko ne povus esti klarigita per biaso en la distribuo de preferataj direktoj en la unuoj en ĉiu specimeno direkte al unu el la plejdaj ŝablonoj aŭ komponantaj direktoj (Fig. 5c; Rayleigh-testo; simio N: z = 8.33, p < 10−3, cirkla meznombro = 190.13 gradoj ± 9.83 gradoj; simio S: z = 0.79, p = 0.45) kaj estis kohera trans plejdaj inter-kradaj anguloj (Aldona Fig. 2). Этот эффект нельзя было объяснить смещением распределения предпочтительных направльных направлхинием распределения каждой выборке в сторону одного из клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. рис. обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Ĉi tiu efiko ne povus esti klarigita per ŝanĝo en la distribuo de preferataj direktoj en unuoj en ĉiu specimeno direkte al unu el la kvadratitaj direktoj aŭ komponantaj direktoj (Fig. 5c; Rayleigh-testo; simio N: z = 8.33, p < 10–3)., cirkla meznombro = 190,13 gradoj ± 9,83 gradoj; simio S: z = 0,79, p = 0,45) kaj estis la sama por ĉiuj anguloj de la plejda krado (Aldona Figuro 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8,33，p < 10-3 ，圆形平均值= 190,13 度± 9,83 度；猴子S：z = 0,79，p = 0.45）并且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）。这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 样本 中 单元 中 分布来 解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n : z = 8.33 ， p <10-3 ， 平均值 平均值 平均值 平坜值 平圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Этот эффект не может быть объяснен тем, что распределение предпочтительных ориетнк вахлиен тем каждом образце смещено либо в сторону структуры решетки, либо в сторону одной из оромиен из оромиенпие (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Ĉi tiu efiko ne povas esti klarigita per la fakto, ke la distribuo de preferataj orientiĝoj en ĉeloj en ĉiu specimeno estas influita aŭ al la krada strukturo aŭ al unu el la komponantaj orientiĝoj (Fig. 5c; testo de Rayleigh; simio N: z = 8.33, p < 10–3)., cirkla averaĝo) = 190.13 gradoj ± 9.83 gradoj; simio S: z = 0.79, p = 0.45) kaj estis egalaj laŭ kradaj anguloj inter kradoj (Aldona Figuro 2).Tiel, la sentemeco de neŭronoj al teksturitaj kradoj dependas, almenaŭ parte, de la fundamentaj ecoj de MT-agordado.
La maldekstra panelo montras la distribuon de N/P-proporcioj (neŭrono/psikofiziologia sojlo); ĉiu ĉelo provizas du datenpunktojn, unu por ĉiu direkto en kiu la padrono moviĝas. La dekstra panelo reprezentas psikofizikajn sojlojn (ordinato) kontraŭ neŭronaj sojloj (absciso) por ĉiuj unuoj en la specimeno. La datumoj en la supra (malsupra) vico estas de la simio N (S). b Normaligitaj sojlaj proporcioj estas reprezentataj kontraŭ la grandeco de la diferenco inter la optimuma krada orientiĝo kaj la preferata ĉela orientiĝo. La "plej bona" ​​direkto estas difinita kiel la direkto de la krada strukturo (mezurita per ununura sinusoida krado) plej proksima al la preferata ĉela direkto. Datumoj unue estis grupigitaj laŭ normaligita preferata orientiĝo (10°-grupoj), poste la sojlaj proporcioj estis normaligitaj al la maksimuma valoro kaj averaĝitaj ene de ĉiu grupo. Ĉeloj kun preferata orientiĝo iomete pli granda aŭ pli malgranda ol la orientiĝo de la kradaj komponantoj havis la plej grandan diferencon en sentemo al la orientiĝo de la krada padrono. c Rozkolora histogramo de la preferata orientiĝa distribuo de ĉiuj MT-unuoj registritaj en ĉiu simio.
Fine, la respondo de la MT estas modulita per la direkto de la krada movado kaj la detaloj de niaj segmentigaj signaloj (teksturo). Komparo de neŭrona kaj psikofizika sentemeco montris, ke ĝenerale, MT-unuoj estis multe malpli sentemaj al kontrastaj teksturaj signaloj ol simioj. Tamen, la sentemeco de la neŭrono ŝanĝiĝis depende de la diferenco inter la preferata orientiĝo de la unuo kaj la direkto de la krada movado. La plej sentemaj ĉeloj emis havi orientiĝajn preferojn, kiuj preskaŭ kovris la kradan ŝablonon aŭ unu el la konsistigaj orientiĝoj, kaj malgranda subaro de niaj specimenoj estis tiel sentema aŭ pli sentema ol la percepto de simioj pri kontrastaj diferencoj. Por determini ĉu signaloj de ĉi tiuj pli sentemaj unuoj estis pli proksime asociitaj kun percepto en simioj, ni ekzamenis la korelacion inter percepto kaj neŭronaj respondoj.
Grava paŝo en establado de ligo inter neŭrala aktiveco kaj konduto estas establi korelaciojn inter neŭronoj kaj kondutaj respondoj al konstantaj stimuloj. Por ligi neŭrajn respondojn al segmentaj juĝoj, estas grave krei stimulon kiu, malgraŭ esti la sama, estas perceptita malsame en malsamaj provoj. En la nuna studo, ĉi tio estas eksplicite reprezentita per nul-tekstura kontrasta krado. Kvankam ni emfazas, ke, surbaze de la psikometrikaj funkcioj de bestoj, kradoj kun minimuma (malpli ol ~20%) tekstura kontrasto estas kutime konsiderataj koheraj aŭ travideblaj.
Por kvantigi la amplekson, je kiu MT-respondoj korelacias kun perceptaj raportoj, ni faris selektan probablan (CP) analizon de niaj kradaj datumoj (vidu 3). Mallonge, CP estas ne-parametra, ne-norma mezuro, kiu kvantigas la rilaton inter pikilaj respondoj kaj perceptaj juĝoj30. Limigante la analizon al provoj uzantaj kradojn kun nula tekstura kontrasto kaj sesioj, en kiuj simioj faris almenaŭ kvin elektojn por ĉiu tipo de ĉi tiuj provoj, ni kalkulis SR aparte por ĉiu direkto de krada movado. Ĉe simioj, ni observis averaĝan CP-valoron signife pli grandan ol ni atendus hazarde (Fig. 6a, d; simio N: averaĝa CP: 0.54, 95%-konfidenca intervalo: (0.53, 0.56), duflanka t-testo kontraŭ nulo de CP = 0.5, t = 6.7, p < 10−9; simio S: averaĝa CP: 0.55, 95%-konfidenca intervalo: (0.54, 0.57), duflanka t-testo, t = 9.4, p < 10−13). Ĉe simioj, ni observis averaĝan CP-valoron signife pli grandan ol ni atendus hazarde (Fig. 6a, d; simio N: averaĝa CP: 0.54, 95%-konfidenca intervalo: (0.53, 0.56), duflanka t-testo kontraŭ nulo de CP = 0.5, t = 6.7, p < 10−9; simio S: averaĝa CP: 0.55, 95%-konfidenca intervalo: (0.54, 0.57), duflanka t-testo, t = 9.4, p < 10−13).Ĉe simioj, ni observis averaĝan KP signife pli altan ol hazarde atendita (Fig. 6a, d; simio N: averaĝa KP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), duvosta t-testo kontraŭ nulaj valoroj).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . simio S: averaĝa KP: 0,55, 95%-konfidenca intervalo: (0,54, 0,57), duvosta t-testo, t = 9,4, p < 10–13).在猴子中，我们观察到平均CP值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猴子N：平均CP：0.54，95% CI：（0.53，0.56），针对空值的双边t 检验CP = 0.5, t = 6.7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 平均CP: 0.54%, (0.57%), (0.54%, 0.57),双边t 检验, t = 9.4, p < 10−13).在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图   平均 : 0,54，95% Ci : 0,53，0,56） ， 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; 猴子S: 平均CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), 双边t检验, t=9.4, p < 10−13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что мы модающие то, что мы модачения CP случайно (рис. 6a, d; обезьяна N: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тесторонний t- тести CP = п0, нрути = CP 0,54, 95% 6,7, p < 10-9, обезьяна S: средний CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10- 13) . Ĉe simioj, ni observis averaĝajn CP-valorojn multe pli altajn ol tio, kion ni eble atendus hazarde (Fig. 6a, d; simio N: averaĝa CP: 0.54, 95%-konfidenca intervalo: (0.53, 0.56), duflanka t-testo CP kontraŭ nulo = 0.5, t = 6.7, p < 10⁻⁹, simio S: averaĝa CP: 0.55, 95%-konfidenca intervalo: (0.54, 0.57), duflanka t-kriterio, t = 9.4, p < 10⁻⁹).Tiel, MT-neŭronoj emas pafi pli forte eĉ en la foresto de iuj ajn malkaŝaj segmentigaj signalvortoj, kiam la percepto de la besto pri la kradmoviĝo kongruas kun la preferoj de la ĉelo.
a Selekta probablodistribuo por kradoj sen teksturaj signaloj por specimenoj registritaj de simio N. Ĉiu ĉelo povas kontribui ĝis du datenpunktojn (unu por ĉiu direkto de krada movado). Meza CP-valoro super hazarda (blankaj sagoj) indikas, ke ĝenerale ekzistas signifa rilato inter MT-agado kaj percepto. b Por ekzameni la efikon de iu ajn ebla selekta biaso, ni kalkulis CP aparte por iu ajn stimulo por kiu la simioj faris almenaŭ unu eraron. La selektaj probabloj estas grafike prezentitaj kiel funkcio de la selekta proporcio (pref/null) por ĉiuj stimuloj (maldekstre) kaj la absolutaj valoroj de tekstura marko-kontrasto (dekstre, datumoj de 120 individuaj ĉeloj). La solida linio kaj ombrita areo en la maldekstra panelo reprezentas la meznombron ± sem de la 20-punkta moviĝanta averaĝo. La selektaj probabloj kalkulitaj por stimuloj kun malbalancitaj selektaj proporcioj, kiel kradoj kun alta signala kontrasto, pli diferencis kaj estis grupigitaj ĉirkaŭ eblecoj. La griz-ombrita areo en la dekstra panelo emfazas la kontraston de la trajtoj inkluzivitaj en la kalkulo de la alta selekta probablo. c La probableco de granda elekto (ordinato) estas grafike prezentita kontraŭ la sojlo de la neŭrono (absciso). La probableco de selektado estis signife negative korelaciita kun la sojlo. La konvencio df estas la sama kiel ac sed validas por 157 unuopaj datumoj de simio S krom se alie notite. g La plej alta probableco de selektado (ordinato) estas grafike prezentita kontraŭ la normigita preferata direkto (absciso) por ĉiu el la du simioj. Ĉiu MT-ĉelo kontribuis du datenpunktojn (unu por ĉiu direkto de la krada strukturo). h Grandaj kestdiagramoj de selektado por ĉiu interrastra angulo. La solida linio markas la medianon, la malsupra kaj supra randoj de la kesto reprezentas la 25-an kaj 75-an percentilojn respektive, la lipharoj estas etenditaj ĝis 1.5-oble la interkvartila intervalo, kaj outlier-oj preter ĉi tiu limo estas notitaj. La datumoj en la maldekstraj (dekstraj) paneloj estas de 120 (157) individuaj N(S) simiaj ĉeloj. i La plej alta probableco de selektado (ordinato) estas grafike prezentita kontraŭ la tempo de komenco de la stimulo (absciso). Granda CP estis kalkulita en glitantaj rektanguloj (larĝo 100 ms, paŝo 10 ms) dum la tuta testo kaj poste averaĝita laŭ unuoj.
Kelkaj antaŭaj studoj raportis, ke la KP dependas de la relativa nombro da provoj en la baza distribuo de la indicoj, kio signifas, ke ĉi tiu mezuro estas malpli fidinda por stimuloj, kiuj kaŭzas grandajn diferencojn en la proporcio de ĉiu elekto. Por testi ĉi tiun efikon en niaj datumoj, ni kalkulis la KP aparte por ĉiuj stimuloj, sendepende de la kontrasto de la signa teksturo, kaj la simioj plenumis almenaŭ unu falsan provon. La KP estas grafike prezentita kontraŭ la selektproporcio (pref/null) por ĉiu besto en Figuro 6b kaj e (maldekstra panelo), respektive. Rigardante la moviĝantajn averaĝojn, estas klare, ke KP restas super la probableco super larĝa gamo de selektaj probablecoj, malpliiĝante nur kiam la probablecoj falas (pliiĝas) sub (super) 0.2 (0.8). Surbaze de la psikometrikaj karakterizaĵoj de bestoj, ni atendus, ke selektaj koeficientoj de ĉi tiu grando aplikiĝu nur al stimuloj kun alt-kontrastaj teksturaj indikoj (koheraj aŭ travideblaj) (vidu ekzemplojn de psikometrikaj trajtoj en Fig. 2a, b). Por determini ĉu tio estis la kazo kaj ĉu signifa PC daŭris eĉ por stimuloj kun klaraj segmentaj signaloj, ni ekzamenis la efikon de absolutaj teksturaj kontrastaj valoroj sur PC (Fig. 6b, e-dekstre). Kiel atendite, CP estis signife pli alta ol la probableco por stimuloj enhavantaj ĝis moderajn (~20% kontrasto aŭ malpli) segmentajn signalojn.
En taskoj por rekoni orientiĝon, rapidon kaj miskongruojn, MT CP emas esti plej alta en la plej sentemaj neŭronoj, supozeble ĉar ĉi tiuj neŭronoj portas la plej informajn signalojn30,32,33,34.Kongrue kun ĉi tiuj trovoj, ni observis modestan sed signifan korelacion inter granda CP, kalkulita el z-poentitaj pafrapidecoj trans la teksturaj signalkontrastoj elstarigitaj en la plej dekstra panelo de Fig.6b, e, kaj neŭrona sojlo (Fig. 6c, f; geometria averaĝa regreso; simio N: r = −0,12, p = 0,07 simio S: r = −0,18, p < 10−3). 6b, e, kaj neŭrona sojlo (Fig. 6c, f; geometria averaĝa regreso; simio N: r = −0,12, p = 0,07 simio S: r = −0,18, p < 10−3).Kongrue kun ĉi tiuj trovoj, ni observis modestan sed signifan korelacion inter la granda CP kalkulita el la ekscita frekvenco z-poentaro de la teksturaj signalkontrastoj elstarigitaj en la plej dekstra panelo de Fig. 6b, e, kaj la neŭrona sojlo (Fig. 6c, f; geometria). geometria averaĝa regreso;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). simio N: r = -0,12, p = 0,07 simio S: r = -0,18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这是根6根根显和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0.12，p = 0.07 猴子S：r = -0.3，；；；猴子N：r = -0.12，p = 0.07 猴子S：r = -0.3，，，，，，；与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相关性 相关性 迮 性 进性性 进性、 e 和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0,12 （ p = 0,07 猴子S：r = -0,12 ， p = 0,07 猴子S：r = -3.Konforme al ĉi tiuj trovoj, ni observis modestan sed signifan korelacion inter grandaj CV-oj, kiel montrite en Fig. 6b,e, kaj neŭronaj sojloj (Figuro 6c,f; geometria averaĝa regreso; simio N: r = -0.12, p = 0.07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Simio S: r = -0,18, p < 10-3).Tial, signalvortoj de la plej informaj unuoj emis montri pli grandan kunvariancon kun subjektivaj segmentaj juĝoj en simioj, kio estas grava sendepende de iuj ajn teksturaj signalvortoj aldonitaj al la percepta biaso.
Ĉar ni antaŭe establis rilaton inter sentemo al signaloj de kradaj teksturoj kaj preferata neŭrona orientiĝo, ni scivolis ĉu ekzistas simila rilato inter CP kaj preferata orientiĝo (Fig. 6g). Ĉi tiu asocio estis nur iomete signifa en simio S (ANOVA; simio N: 1.03, p=0.46; simio S: F=1.73, p=0.04). Ni observis neniun diferencon en CP por kradaj anguloj inter kradoj en iu ajn besto (Fig. 6h; ANOVA; simio N: F = 1.8, p = 0.11; simio S: F = 0.32, p = 0.9).
Fine, antaŭa laboro montris, ke la KP ŝanĝiĝas dum la tuta provo. Kelkaj studoj raportis akran pliiĝon sekvatan de relative glata selekta efiko,30 dum aliaj raportis konstantan pliiĝon en la selekta signalo dum la provo31. Por ĉiu simio, ni kalkulis la KP de ĉiu unuo en provoj kun nula tekstura kontrasto (respektive, laŭ padronorientiĝo) en 100 ms-ĉeloj paŝante ĉiujn 20 ms de la antaŭ-stimula komenco ĝis la post-meza antaŭ-stimula delokiĝo. La meza KP-dinamiko por du simioj estas montrita en Fig. 6i. En ambaŭ kazoj, la KP restis je hazarda nivelo aŭ tre proksima al ĝi ĝis preskaŭ 500 ms post la komenco de la stimulo, post kio la KP akre pliiĝis.
Aldone al ŝanĝiĝanta sentemo, oni montris, ke CP ankaŭ estas influata de certaj kvalitoj de ĉelagordaj karakterizaĵoj. Ekzemple, Uka kaj DeAngelis34 trovis, ke CP en la duokula misagorda rekona tasko dependas de la simetrio de la duokula misagorda kurbo de la aparato. En ĉi tiu kazo, rilata demando estas ĉu padrondirektoselektivaj (PDS) ĉeloj estas pli sentemaj ol komponentdirektoselektivaj (CDS) ĉeloj. PDS-ĉeloj ĉifras la ĝeneralan orientiĝon de padronoj enhavantaj plurajn lokajn orientiĝojn, dum CDS-ĉeloj respondas al movado de direktaj padronkomponantoj (Fig. 7a).
Skemata prezento de la agorda stimulo de la reĝima komponento kaj hipotezaj kurboj de agordado de la krado (maldekstre) kaj de la krada orientiĝo (dekstre) (vidu Materialojn kaj Metodojn). Mallonge, se ĉelo integras trans la kradajn komponentojn por signali movadon de la ŝablono, oni atendus la samajn agordajn kurbojn por individuaj kradoj kaj kradaj stimuloj (lasta kolumno, solida kurbo). Male, se la ĉelo ne integras la direktojn de la komponentoj en la moviĝon de la signalŝablono, oni atendus dupartan agordan kurbon kun pinto en ĉiu direkto de la krada movo, kiu tradukas unu komponenton en la preferatan direkton de la ĉelo (lasta kolumno, streketita kurbo). b (maldekstre) kurboj por agordi la orientiĝon de la sinusoida aro por la ĉeloj montritaj en Figuroj 1 kaj 2, 3 kaj 4 (supra vico - ĉeloj en Fig. 3a, b kaj 4a, b (supre); malsupra panelo - ĉeloj de Fig. 3c, d kaj 4a, b (malsupre)). (Meze) Antaŭdiroj de ŝablonoj kaj komponentoj kalkulitaj el kradaj agordaj profiloj. (Dekstre) Agordado de la krado de ĉi tiuj ĉeloj. La ĉeloj de la supra (malsupra) panelo estas klasifikitaj kiel ŝablonĉeloj (komponantaj). Notu, ke ne ekzistas unu-al-unu korespondado inter la klasifikoj de la padronkomponantoj kaj la preferoj por kohera/travidebla ĉelmovado (vidu la teksturajn kradajn respondojn por ĉi tiuj ĉeloj en Fig. 4a). c Koeficiento de parta korelacio de la z-poentara reĝimo (ordinato) grafike prezentita kontraŭ la parta korelacia koeficiento de la z-poentara komponanto (absciso) por ĉiuj ĉeloj registritaj en N (maldekstre) kaj S (dekstre) simioj. Dikaj linioj indikas la signifkriteriojn uzitajn por klasifiki ĉelojn. d Grafeo de alta selektprobablo (ordinato) kontraŭ moda indekso (Zp – Zc) (absciso). Datumoj en la maldekstraj (dekstraj) paneloj rilatas al simio N(S). Nigraj cirkloj indikas datumojn en proksimumaj unuoj. Ĉe ambaŭ bestoj, ekzistis signifa korelacio inter alta selektprobablo kaj padronindekso, sugestante pli grandan perceptan korelacion por ĉeloj kun signalpadronorientiĝo en stimuloj kun plurkomponenta orientiĝo.
Tial, en aparta testo-aro, ni mezuris respondojn al sinusoidaj kradoj kaj kradoj por klasifiki la neŭronojn en niaj specimenoj kiel PDS aŭ CDS (vidu Metodojn). Kradagordaj kurboj, ŝablonkomponentaj antaŭdiroj konstruitaj el ĉi tiuj agordaj datumoj, kaj kradagordaj kurboj por la ĉeloj montritaj en Figuroj 1 kaj 3. Figuroj 3 kaj 4 kaj Aldona Figuro 3 estas montritaj en Figuro 7b. La padrondistribuo kaj komponenta selektiveco, same kiel la preferata ĉelorientiĝo en ĉiu kategorio, estas montritaj por ĉiu simio en Figuro 7c kaj aldona figuro 4 respektive.
Por taksi la dependecon de la CP de la korekto de la padronaj komponantoj, ni unue kalkulis la padronan indekson 35 (PI), kies pli grandaj (pli malgrandaj) valoroj indikas pli grandan PDS (CDS) similan konduton. Konsiderante la supre menciitan pruvon, ke: (i) la neurona sentemeco varias laŭ la diferenco inter la preferata ĉelorientiĝo kaj la direkto de la stimula movado, kaj (ii) ekzistas signifa korelacio inter la neurona sentemeco kaj la selekta probableco en nia specimeno, ni trovis rilaton inter PI kaj la totala CP, kiu estis studita por la "plej bona" ​​direkto de movado de ĉiu ĉelo (vidu supre). Ni trovis, ke CP estis signife korelaciita kun PI (Fig. 7d; geometria averaĝa regreso; granda CP-simio N: r = 0,23, p < 0,01; dustabila CP-simio N r = 0,21, p = 0,013; granda CP-simio S: r = 0,30, p < 10⁻⁴; dustabila CP-simio S: r = 0,29, p < 10⁻¹), indikante, ke ĉeloj klasifikitaj kiel PDS montris pli grandan elekto-rilatan agadon ol CDS kaj neklasifikitaj ĉeloj. Ni trovis, ke CP estis signife korelaciita kun PI (Fig. 7d; geometria averaĝa regreso; granda CP-simio N: r = 0,23, p < 0,01; dustabila CP-simio N r = 0,21, p = 0,013; granda CP-simio S: r = 0,30, p < 10⁻⁴; dustabila CP-simio S: r = 0,29, p < 10⁻¹), indikante, ke ĉeloj klasifikitaj kiel PDS montris pli grandan elekto-rilatan agadon ol CDS kaj neklasifikitaj ĉeloj. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометроиьно геометроиь чест; обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01 бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013 большая о, болььная о, безьяна о, 0,013; < 10-4 бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что; клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую активность, связанную с выбором, связанную с выбором, шую неклассифицированные клетки. Ni trovis, ke CP estis signife korelaciita kun PI (Figuro 7d; geometria averaĝa regreso; granda simio CP N: r = 0,23, p < 0,01; bistabila simio CP N r = 0,21, p = 0,013; granda simio CP S: r = 0,30, p < 10⁻⁴; simio S bistabila CP: r = 0,29, p < 10⁻⁵), indikante, ke ĉeloj klasifikitaj kiel PDS montris pli da aktiveco, asociita kun elekto, ol CDS kaj neklasifikitaj ĉeloj.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0,23（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0,23，p < 0,01， CP 稌N 0.21，p = 0.013；大CP 猴S： r = 0.30，p < 10-4；双稳态CP 猴S：r = 0.29；p < 10-3），表籱S的细胞比CDS 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0.23，p < 0.01；双稳态双稳态CP 猴，，，，N21p =，r = 0.23，p 0.21，p3； 0.0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрого геометрого геометрочоч; обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01 бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013 большая обильная обезьяна 0,21, p = 0,013 большая о, большая о, болььная о, 0; 0,30, p < 10-4; Ni trovis, ke CP estis signife asociita kun PI (Figuro 7d; geometria averaĝa regreso; granda simio CP N: r = 0,23, p < 0,01; bistabila simio CP N r = 0,21, p = 0,013; granda simio CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, класниро вацивает проявляли большую селекционную активность, чем клетки, классифицированные как CDS иснифекли. simio S bistabila CP: r = 0,29, p < 10-3), indikante ke ĉeloj klasifikitaj kiel PDS montris pli grandan selektadan agadon ol ĉeloj klasifikitaj kiel CDS kaj neklasifikitaj.Ĉar kaj PI kaj neŭrona sentemeco korelaciis kun CP, ni plenumis multoblajn regresanalizojn (kun PI kaj neŭrona sentemeco kiel sendependaj variabloj kaj granda CP kiel dependa variablo) por ekskludi korelacion inter la du mezuroj, kiu kondukus al la ebleco de efiko. Ambaŭ partaj korelaciaj koeficientoj estis signifaj (simio N: sojlo kontraŭ KP: r = −0.13, p = 0.04, PI kontraŭ KP: r = 0.23, p < 0.01; simio S: sojlo kontraŭ KP: r = −0.16, p = 0.03, PI kontraŭ KP: 0.29, p < 10−3), sugestante ke KP pliiĝas kun sentiveco kaj laŭ sendependeco pliiĝas kun PI. Ambaŭ partaj korelaciaj koeficientoj estis signifaj (simio N: sojlo kontraŭ KP: r = −0.13, p = 0.04, PI kontraŭ KP: r = 0.23, p < 0.01; simio S: sojlo kontraŭ KP: r = −0.16, p = 0.03, PI kontraŭ KP: 0.29, p < 10−3), sugestante ke KP pliiĝas kun sentiveco kaj laŭ sendependeco pliiĝas kun PI. Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: 130, =, p. против CP: r = 0,23, p <0,01, обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), протед, против CP; увеличивается с чувствительностью и независимым образом увеличивается с PI. Ambaŭ partaj korelaciaj koeficientoj estis signifaj (simio N: sojlo kontraŭ KP: r=-0.13, p=0.04, PI kontraŭ KP: r=0.23, p<0.01; simio S: sojlo kontraŭ KP: r = -0.16, p = 0.03, PI kontraŭ KP: 0.29, p < 10-3), sugestante ke KP pliiĝas kun sentiveco kaj pliiĝas sendepende kun PI.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04，PI 与CP：r = 0,23，p < 0.01；猴子S：阈值与CP：r = -0.16， p = 0.03，PI vs CP：0.29，p <10-3），表明CP随灵敏度增加而增加，并且以独立方式随PI 增加。两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04，PI = 0,03，PI vs CP：0,29．．． CP:<0,10．p Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: 130, =, p. против CP: r = 0,23, p <0,01 обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI против CP: 0,29, p < чато-3), p < чатов; на то, что CP увеличивалась с чувствительностью и увеличивалась с PI независимым verkado. Ambaŭ partaj korelaciaj koeficientoj estis signifaj (simio N: sojlo kontraŭ KP: r=-0.13, p=0.04, PI kontraŭ KP: r=0.23, p<0.01; simio S: sojlo kontraŭ KP: r = -0.16, p = 0.03, PI kontraŭ KP: 0.29, p < 10-3), indikante ke KP pliiĝis kun sentemo kaj pliiĝis kun PI sendepende.
Ni registris unuopan agadon en la MT-areo, kaj la simioj raportis sian percepton de padronoj, kiuj povus aperi kiel koheraj aŭ travideblaj movoj. La sentemeco de neŭronoj al segmentigaj signaloj aldonitaj al misgvidaj perceptoj varias vaste kaj estas determinita, almenaŭ parte, per la rilato inter la preferata orientiĝo de la unuo kaj la direkto de la stimula movado. En la tuta populacio, la neŭrona sentemeco estis signife pli malalta ol psikofizika sentemeco, kvankam la plej sentemaj unuoj egalis aŭ superis kondutan sentemon al segmentigaj signaloj. Krome, ekzistas signifa kunvarianco inter pafa frekvenco kaj percepto, sugestante, ke MT-signalado ludas rolon en segmentado. Ĉeloj kun preferata orientiĝo optimumigis sian sentemon al diferencoj en kradaj segmentigaj signaloj kaj emis signali tutmondan movadon en stimuloj kun multoblaj lokaj orientiĝoj, montrante la plej altan perceptan korelacion. Ĉi tie ni konsideras kelkajn eblajn problemojn antaŭ ol kompari ĉi tiujn rezultojn kun antaŭa laboro.
Grava problemo kun esplorado uzanta bistabilajn stimulojn en bestaj modeloj estas, ke kondutaj respondoj eble ne baziĝas sur la interesata dimensio. Ekzemple, niaj simioj povus raporti sian percepton de tekstura orientiĝo sendepende de sia percepto de krada kohereco. Du aspektoj de la datumoj sugestas, ke tio ne estas la kazo. Unue, laŭ antaŭaj raportoj, ŝanĝi la relativan orientiĝan angulon de la apartigantaj aro-komponantoj sisteme ŝanĝis la probablecon de kohera percepto. Due, averaĝe, la efiko estas la sama por padronoj, kiuj enhavas aŭ ne enhavas teksturajn signalojn. Kune, ĉi tiuj observoj sugestas, ke simiaj respondoj konstante reflektas ilian percepton de konekteco/travidebleco.
Alia ebla problemo estas, ke ni ne optimumigis la parametrojn de la krada movo por la specifa situacio. En multaj antaŭaj verkoj komparantaj neŭronan kaj psikofizikan sentemon, stimuloj estis elektitaj individue por ĉiu registrita unuo [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. Ĉi tie ni uzis la samajn du direktojn de movado de la krada ŝablono sendepende de la alĝustigo de la orientiĝo de ĉiu ĉelo. Ĉi tiu dezajno permesis al ni studi kiel sentemo ŝanĝiĝis kun interkovro inter krada movado kaj preferata orientiĝo, tamen ĝi ne provizis aprioran bazon por determini ĉu ĉeloj preferas koherajn aŭ travideblajn kradojn. Tial, ni fidas je empiriaj kriterioj, uzante la respondon de ĉiu ĉelo al la teksturita reto, por asigni preferon kaj nulajn etikedojn al ĉiu kategorio de reta movado. Kvankam neverŝajne, tio povus sisteme misprezenti la rezultojn de nia sentema analizo kaj CP-signaldetekto, eble supertaksante ajnan mezuron. Tamen, pluraj aspektoj de la analizo kaj datumoj diskutitaj sube sugestas, ke tio ne estas la kazo.
Unue, la asignado de preferataj (nulaj) nomoj al stimuloj, kiuj elvokis pli da (malpli da) aktiveco, ne influis la distingeblecon de ĉi tiuj respondodistribuoj. Anstataŭe, ĝi nur certigas, ke la neŭrometrikaj kaj psikometrikaj funkcioj havas la saman signon, do ili povas esti rekte komparitaj. Due, la respondoj uzitaj por kalkuli CP (la "malĝustaj" provoj por teksturitaj kradoj kaj ĉiuj provoj por kradoj sen tekstura kontrasto) ne estis inkluditaj en la regresanalizo, kiu determinis ĉu ĉiu ĉelo "preferas" konektitajn aŭ travideblajn sportojn. Ĉi tio certigas, ke selektaj efikoj ne estas influitaj de preferataj/malvalidaj nomoj, rezultante en signifa selekta probableco.
La studoj de Newsom kaj liaj kolegoj [36, 39, 46, 47] estis la unuaj, kiuj determinis la rolon de MT en la proksimuma takso de la direkto de moviĝo. Postaj raportoj kolektis datumojn pri MT-partopreno en profundo34,44,48,49,50,51 kaj rapideco32,52, fajna orientiĝo33 kaj percepto de 3D-strukturo el movado31,53,54 (3D daŭripovaj arbaroj). al regulo). Ni etendas ĉi tiujn rezultojn laŭ du gravaj manieroj. Unue, ni provizas pruvon, ke MT-respondoj kontribuas al percepta segmentado de vizuomotoraj signaloj. Due, ni observis rilaton inter la MT-reĝima orientiĝa selektiveco kaj ĉi tiu selekta signalo.
Koncepte, la nunaj rezultoj plej similas al la laboro pri 3-D SFM, ĉar ambaŭ estas kompleksa bistabila percepto implikanta movadon kaj profundan ordigon. Dodd kaj aliaj31 trovis grandan selektan probablecon (0.67) en la simia tasko raportanta la rotacian orientiĝon de bistabila 3D SFM-cilindro. Ni trovis multe pli malgrandan selektan efikon por bistabilaj kradaj stimuloj (ĉirkaŭ 0.55 por ambaŭ simioj). Ĉar la takso de la CP dependas de la selekta koeficiento, estas malfacile interpreti la CP akiritan sub malsamaj kondiĉoj en malsamaj taskoj. Tamen, la grandeco de la selekta efiko, kiun ni observis, estis la sama por nul- kaj malalt-teksturaj kontrastaj kradoj, kaj ankaŭ kiam ni kombinis malaltajn/neniujn teksturajn kontrastajn stimulojn por pliigi potencon. Tial, ĉi tiu diferenco en CP verŝajne ne ŝuldiĝas al diferencoj en selektaj tarifoj inter datumaroj.
La modestaj ŝanĝoj en la pafofteco de MT, kiuj akompanas percepton en ĉi-lasta kazo, ŝajnas enigmaj kompare kun la intensaj kaj kvalite malsamaj perceptaj statoj induktitaj de 3-D SFM-stimulo kaj bistabilaj kradaj strukturoj. Unu ebleco estas, ke ni subtaksis la selektadan efikon kalkulante la pafoftecon dum la tuta daŭro de la stimulo. Kontraste al la kazo de 31 3-D SFM, kie diferencoj en MT-aktiveco disvolviĝis ĉirkaŭ 250 ms en provoj kaj poste konstante pliiĝis dum la provoj, nia analizo de la tempa dinamiko de selektaj signaloj (vidu 500 ms post la komenco de la stimulo en ambaŭ simioj). Krome, post akra pliiĝo dum ĉi tiu periodo, ni observis fluktuojn en CP dum la resto de la provo. Hupe kaj Rubin55 raportas, ke homa percepto de bistabilaj rektangulaj aroj ofte ŝanĝiĝas dum longaj provoj. Kvankam niaj stimuloj estis prezentitaj nur dum 1.5 sekundoj, la percepto de niaj simioj ankaŭ povus varii de kohereco ĝis travidebleco dum la provo (iliaj respondoj reflektis ilian finan percepton ĉe signalselektado). Tial, oni atendas, ke reagtempa versio de nia tasko, aŭ plano en kiu la simioj povas kontinue raporti sian percepton, havos pli grandan selektefikon. La lasta ebleco estas, ke la MT-signalo estas legata malsame en la du taskoj. Kvankam oni longe pensis, ke CPU-signaloj rezultas de sensa malkodado kaj korelaciita bruo,56 Gu kaj kolegoj57 trovis, ke en komputilaj modeloj, malsamaj kunigaj strategioj, anstataŭ niveloj de korelaciita ŝanĝiĝemo, povas pli bone klarigi CPU-signalojn. en dorsmedia-superaj temporalaj neŭronoj. tasko pri rekono de orientiĝo per ŝanga tavolo (MSTd). La pli malgranda selekta efiko, kiun ni observis en MT, verŝajne reflektas la ampleksan agregadon de multaj malalt-informaj neŭronoj por krei perceptojn de kohereco aŭ travidebleco. Ĉiukaze, kie lokaj movaj signaloj estis grupigotaj en unu aŭ du objektojn (bistabilaj kradoj) aŭ apartajn surfacojn de komunaj objektoj (3-D SFM), sendependa evidenteco, ke MT-respondoj estis signife asociitaj kun perceptaj juĝoj, ekzistis fortaj MT-respondoj. estas proponite ludi rolon en la segmentado de kompleksaj bildoj en plurobjektajn scenojn uzante vidajn movajn informojn.
Kiel menciite supre, ni estis la unuaj, kiuj raportis asocion inter ĉela aktiveco laŭ MT-ŝablono kaj percepto. Kiel formulite en la originala du-ŝtupa modelo fare de Movshon kaj kolegoj, la moda unuo estas la elira stadio de la MT. Tamen, lastatempa laboro montris, ke modaj kaj komponantaj ĉeloj reprezentas malsamajn finojn de kontinuumo kaj ke parametrikaj diferencoj en la strukturo de la akceptema kampo respondecas pri la agorda spektro de la modaj komponantoj. Tial, ni trovis signifan korelacion inter CP kaj PI, simile al la rilato inter duokula misagorda alĝustiga simetrio kaj CP en la profunda rekona tasko aŭ orientiĝa agorda konfiguracio en la fajna orientiĝa diskriminacia tasko. Rilatoj inter dokumentoj kaj CP 33. Wang kaj Movshon62 analizis grandan nombron da ĉeloj kun MT-orientiĝa selektiveco kaj trovis, ke averaĝe, la moda indekso estis asociita kun multaj agordaj ecoj, sugestante, ke moda selektiveco ekzistas en multaj aliaj specoj de signaloj, kiujn oni povas legi el la MT-populacio. Tial, por estontaj studoj pri la rilato inter MT-aktiveco kaj subjektiva percepto, estos grave determini ĉu la padronindekso korelacias simile kun aliaj tasko- kaj stimulaj selektaj signaloj, aŭ ĉu ĉi tiu rilato estas specifa por la kazo de percepta segmentado.
Simile, Nienborg kaj Cumming 42 trovis, ke kvankam proksimaj kaj malproksimaj ĉeloj selektemaj por duokula misagordo en V2 estis same sentemaj en la tasko de profunda diskriminacio, nur la proksima-preferanta ĉelpopulacio montris signifan CP. Tamen, retrejnado de simioj por preferate pezbalanci malproksimajn diferencojn rezultigis signifajn CP-ojn en pli favoritaj kaĝoj. Aliaj studoj ankaŭ raportis, ke trejna historio dependas de perceptaj korelacioj 34,40,63 aŭ kaŭza rilato inter MT-aktiveco kaj diferenciga diskriminacio 48. La rilato, kiun ni observis inter CP kaj reĝimodirekta selektiveco, verŝajne reflektas la specifan strategion, kiun la simioj uzis por solvi nian problemon, kaj ne la specifan rolon de reĝimselektaj signaloj en vidmotora percepto. En estonta laboro, estos grave determini ĉu la lerna historio havas signifan efikon sur determinado, kiuj MT-signaloj estas pezbalancitaj preferate kaj flekseble por fari segmentajn juĝojn.
Stoner kaj kolegoj14,23 estis la unuaj, kiuj raportis, ke ŝanĝo de la brileco de interkovrantaj kradaj regionoj antaŭvideble influis la koherecon kaj travideblecon de raportoj de homaj observantoj kaj direktajn alĝustigojn en makakaj MT-neŭronoj. La aŭtoroj trovis, ke kiam la brileco de la interkovrantaj regionoj fizike kongruis kun travidebleco, observantoj raportis pli travideblan percepton, dum MT-neŭronoj signalis movadon de rastrumaj komponantoj. Male, kiam la interkovranta brileco kaj travidebla interkovro estas fizike nekongruaj, la observanto perceptas koheran movadon, kaj MT-neŭronoj signalas la tutmondan movadon de la ŝablono. Tiel, ĉi tiuj studoj montras, ke fizikaj ŝanĝoj en vidaj stimuloj, kiuj fidinde influas segmentajn raportojn, ankaŭ induktas antaŭvideblajn ŝanĝojn en MT-ekscitiĝo. Lastatempa laboro en ĉi tiu areo esploris, kiuj MT-signaloj spuras la perceptan aspekton de kompleksaj stimuloj18,24,64. Ekzemple, subaro de MT-neŭronoj montriĝis montri bimodalan agordon al hazarda punkta mova mapo (RDK) kun du direktoj, kiuj estas malpli interspacigitaj ol unudirekta RDK. Bendlarĝo de ĉela agordo 19, 25. Observantoj ĉiam vidas la unuan padronon kiel travideblan movadon, kvankam plej multaj MT-neŭronoj montras unimodalajn adaptiĝojn en respondo al ĉi tiuj stimuloj, kaj simpla averaĝo de ĉiuj MT-ĉeloj donas unimodalan populacian respondon. Tiel, subaro de ĉeloj montrantaj bimodalan agordon povus formi la neŭran substraton por ĉi tiu percepto. Interese, ĉe iakoj, ĉi tiu populacio kongruis kun PDS-ĉeloj kiam testite uzante konvencian kradon kaj kradajn stimulojn.
Niaj rezultoj iras unu paŝon plu ol la supre menciitaj, kiuj estas kritikaj por establi la rolon de MT en percepta segmentado. Fakte, segmentado estas subjektiva fenomeno. Multaj polistabilaj vidaj ekranoj ilustras la kapablon de la vida sistemo organizi kaj interpreti persistajn stimulojn laŭ pli ol unu maniero. Samtempe kolekti neŭralajn respondojn kaj perceptajn raportojn en nia studo permesis al ni esplori la kunvariancon inter MT-pafada ofteco kaj perceptaj interpretoj de konstanta stimulo. Demonstrinte ĉi tiun rilaton, ni agnoskas, ke la direkto de kaŭzeco ne estas establita, tio estas, pliaj eksperimentoj estas necesaj por determini ĉu la signalo de percepta segmentado observita de ni estas, kiel iuj argumentas [65, 66, 67], aŭtomata. La procezo denove reprezentas descendantajn signalojn revenantajn al la sensa kortekso el pli altaj areoj 68, 69, 70 (Fig. 8). Raportoj pri pli granda proporcio de padron-selektemaj ĉeloj en MSTd71, unu el la ĉefaj kortikaj celoj de MT, sugestas, ke etendi ĉi tiujn eksperimentojn por inkluzivi samtempajn registradojn de MT kaj MSTd estus bona unua paŝo al plia kompreno de la neŭralaj mekanismoj de percepto. segmentado.
Du-ŝtupa modelo de selektiveco de komponenta kaj reĝima orientiĝo kaj la ebla efiko de desupra religo sur elekto-rilata agado en maŝintradukado. Ĉi tie, reĝima direktoselektiveco (PDS - "P") en la MT-paŝo estas kreita per (i) granda specimeno de direktoselektemaj enigaj datumoj kongruaj kun specifaj reĝimaj rapidoj, kaj (ii) forta agorda subpremado. La direkte selektema (CDS) komponanto de la MT ("C")-stadio havas mallarĝan specimenigan gamon en la eniga direkto kaj ne havas multan agordan subpremadon. Neagordita inhibicio donas kontrolon super ambaŭ populacioj. La koloraj sagoj indikas la preferatan aparatorientiĝon. Por klareco, nur subaro de la V1-MT-konektoj kaj unu komponanta reĝimo kaj orientiĝa elektoskatolo estas montritaj. En la kunteksto de interpretado de niaj antaŭenrulaj (FF) rezultoj, la pli larĝa eniga agordo kaj forta agorda inhibicio (elstarigita ruĝe) en PDS-ĉeloj induktis grandajn diferencojn en agado en respondo al multoblaj movadpadronoj. En nia segmenta problemo, ĉi tiu grupo pelas decidĉenojn kaj distordas percepton. Kontraste, en la kazo de retrokuplado (FB), perceptaj decidoj estas generitaj en kontraŭfluaj cirkvitoj per sensaj datumoj kaj kognaj biasoj, kaj la pli granda efiko de laŭflua FB sur PDS-ĉeloj (dikaj linioj) generas selektajn signalojn. b Skemata reprezentado de alternativaj modeloj de CDS kaj PDS-aparatoj. Ĉi tie la PDS-signaloj en la MT estas generitaj ne nur per la rekta enigo de V1, sed ankaŭ per la nerekta enigo de la V1-V2-MT-pado. La nerektaj padoj de la modelo estas adaptitaj por doni selektivecon al teksturaj limoj (krado-interkovrantaj areoj). La MT-tavola CDS-modulo plenumas pezbalancitan sumon de rektaj kaj nerektaj enigoj kaj sendas la eligon al la PDS-modulo. PDS estas reguligita per konkurenciva inhibicio. Denove, nur tiuj konektoj estas montritaj, kiuj estas necesaj por desegni la bazan arkitekturon de la modelo. Ĉi tie, malsama FF-mekanismo ol tiu proponita en a povus konduki al pli granda ŝanĝebleco en la ĉela krada respondo al PDS, denove kondukante al biasoj en decidpadronoj. Alternative, pli granda CP en PDS-ĉeloj povas ankoraŭ esti la rezulto de biaso en la forto aŭ efikeco de FB-alligiĝo al PDS-ĉeloj. La pruvoj subtenas la du- kaj tri-ŝtupajn MT PDS-modelojn kaj la interpretojn CP FF kaj FB.
Du plenkreskaj makakoj (macaca mulatta), unu masklo kaj unu ino (7- kaj 5-jaraĝaj respektive), pezantaj de 4,5 ĝis 9,0 kg, estis uzitaj kiel studobjektoj. Antaŭ ĉiuj sterilaj kirurgiaj eksperimentoj, bestoj ricevis speciale faritan registran ĉambron por vertikalaj elektrodoj alproksimiĝantaj al la MT-areo, rustorezistŝtalan kapkusenan standon (Crist Instruments, Hagerstown, MD), kaj okulpozicion kun mezurita sklera serĉbobeno. (Cooner Wire, San-Diego, Kalifornio). Ĉiuj protokoloj konformas al la regularoj de la Usona Departemento pri Agrikulturo (USDA) kaj la Gvidliniojn de la Naciaj Institutoj pri Sano (NIH) por la Humana Prizorgo kaj Uzo de Laboratoriaj Bestoj kaj estis aprobitaj de la Komitato pri Institucia Prizorgo kaj Uzo de Bestoj (IAUKC) de la Universitato de Ĉikago.
Ĉiuj vidaj stimuloj estis prezentitaj en ronda aperturo kontraŭ nigra aŭ griza fono. Dum registrado, la pozicio kaj diametro de ĉi tiu truo estis adaptitaj laŭ la klasika akceptema kampo de neŭronoj ĉe la elektroda pinto. Ni uzis du larĝajn kategoriojn de vidaj stimuloj: psikometrikaj stimuloj kaj agordstimuloj.
La psikometrika stimulo estas krada padrono (20 cd/m2, 50% kontrasto, 50% ŝarĝciklo, 5 gradoj/sek) kreita per supermetado de du rektangulaj kradoj drivantaj en direkto perpendikulara al ilia direkto (Fig. 1b). Antaŭe estis montrite, ke homaj observantoj perceptas ĉi tiujn kradajn padronojn kiel bistabilajn stimulojn, foje kiel ununuran padronon moviĝantan en la sama direkto (kohera movado) kaj foje kiel du apartajn surfacojn moviĝantajn en malsamaj direktoj (travidebla movado). komponantoj de la krada padrono, orientitaj simetrie - la angulo inter la kradoj estas de 95° ĝis 130° (tirita el la aro: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130° °, dum la tuta seanco Izolaj angulaj neŭronoj je 115° ne estis konservitaj, sed ni inkluzivas psikofizikajn datumojn ĉi tie) - proksimume 90° aŭ 270° (padronoorientiĝo). En ĉiu seanco, nur unu angulo de la interkrada krado estis uzita; dum ĉiu sesio, la orientiĝo de la ŝablono por ĉiu provo estis hazarde elektita el du eblecoj.
Por malambiguigi la percepton de la krado kaj provizi empirian bazon por la rekompenco pro ago, ni enkondukas hazardajn punktajn teksturojn en la lumstangan paŝon 72 de ĉiu krada komponanto. Ĉi tio estas atingita per pliigo aŭ malpliigo (je fiksa kvanto) de la brileco de hazarde elektita subaro de pikseloj (Fig. 1c). La direkto de tekstura movado donas fortan signalon, kiu ŝovas la percepton de la observanto al kohera aŭ travidebla movado (Fig. 1c). Sub koheraj kondiĉoj, ĉiuj teksturoj, sendepende de kiun komponanton de la tekstura krado kovras, estas translokigitaj en la direkto de la ŝablono (Fig. 1c, kohera). En la travidebla stato, la teksturo moviĝas perpendikulare al la direkto de la krado, kiun ĝi kovras (Fig. 1c, travidebla) (Aldona Filmo 1). Por kontroli la kompleksecon de la tasko, en la plej multaj kunsidoj la Michelson-kontrasto (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) por ĉi tiu tekstura marko variis de aro de (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5). , 10, 20, 40, 80). Kontrasto estas difinita kiel la relativa brileco de rastrumo (do kontrastvaloro de 80% rezultus en teksturo de 36 aŭ 6 cd/m2). Por 6 sesioj en simio N kaj 5 sesioj en simio S, ni uzis pli mallarĝajn teksturajn kontrastintervalojn (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), kie psikofizikaj karakterizaĵoj sekvas la saman ŝablonon kiel plenintervala kontrasto, sed sen saturiĝo.
Agordstimuloj estas sinusoidaj kradoj (kontrasto 50%, 1 ciklo/grado, 5 gradoj/sek) moviĝantaj en unu el 16 egale interspacigitaj direktoj, aŭ sinusoidaj kradoj moviĝantaj en ĉi tiuj direktoj (konsistantaj el du kontraŭaj 135°-anguloj supermetitaj sinusoidaj kradoj unu sur la alia) en la sama direkto de la padrono.