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La visión de alta resolución requiere un muestreo e integración retinianos finos para reconstruir las propiedades del objeto.Es importante tener en cuenta que al mezclar muestras locales de diferentes objetos, se pierde precisión.Por lo tanto, la segmentación, la agrupación de áreas de una imagen para su procesamiento por separado, es fundamental para la percepción.En trabajos previos, se utilizaron estructuras reticulares biestables, que pueden considerarse como una o más superficies en movimiento, para estudiar este proceso.Aquí, informamos la relación entre la actividad y los juicios de segmentación en regiones intermedias de la vía visual de los primates.En particular, encontramos que las neuronas temporales medianas de orientación selectiva eran sensibles a las señales de textura utilizadas para distorsionar la percepción de las rejillas biestables y mostraron una correlación significativa entre los ensayos y la percepción subjetiva de los estímulos persistentes.Esta correlación es mayor en unidades que señalan movimiento global en patrones con múltiples direcciones locales.Por lo tanto, concluimos que el dominio de tiempo intermedio contiene señales utilizadas para separar escenas complejas en objetos y superficies constituyentes.
La visión se basa no solo en la discriminación precisa de las características elementales de la imagen, como la orientación de los bordes y la velocidad, sino, lo que es más importante, en la correcta integración de estas características para calcular las propiedades ambientales, como la forma y la trayectoria del objeto1.Sin embargo, surgen problemas cuando las imágenes de la retina admiten varios grupos de características igualmente plausibles 2, 3, 4 (Fig. 1a).Por ejemplo, cuando dos conjuntos de señales de velocidad están muy cerca, esto puede interpretarse razonablemente como un objeto en movimiento o varios objetos en movimiento (Fig. 1b).Esto ilustra la naturaleza subjetiva de la segmentación, es decir, no es una propiedad fija de la imagen, sino un proceso de interpretación.A pesar de su importancia obvia para la percepción normal, nuestra comprensión de la base neuronal de la segmentación perceptiva sigue siendo, en el mejor de los casos, incompleta.
Una caricatura de la ilustración de un problema de segmentación perceptiva.La percepción de profundidad de un observador en un cubo de Necker (izquierda) alterna entre dos posibles explicaciones (derecha).Esto se debe a que no hay señales en la imagen que permitan al cerebro determinar de forma única la orientación 3D de la figura (proporcionada por la señal de oclusión monocular de la derecha).b Cuando se presentan múltiples señales de movimiento en proximidad espacial, el sistema de visión debe determinar si las muestras locales son de uno o más objetos.La ambigüedad inherente de las señales de movimiento locales, es decir, una secuencia de movimientos de objetos puede producir el mismo movimiento local, lo que da como resultado múltiples interpretaciones igualmente plausibles de la entrada visual, es decir, los campos vectoriales aquí pueden surgir del movimiento coherente de una sola superficie o del movimiento transparente de superficies superpuestas.c (izquierda) Un ejemplo de nuestro estímulo de cuadrícula texturizada.Las rejillas rectangulares que se desplazan perpendicularmente a su dirección ("direcciones de los componentes": flechas blancas) se superponen entre sí para formar un patrón de rejilla.La red se puede percibir como un movimiento único, regular y conectado de direcciones (flechas rojas) o un movimiento transparente de direcciones compuestas.La percepción de la red está distorsionada por la adición de señales de textura de puntos aleatorios.(Centro) El área resaltada en amarillo se expande y se muestra como una serie de marcos para señales coherentes y transparentes, respectivamente.El movimiento del punto en cada caso está representado por flechas verdes y rojas.(Derecha) Gráfico de la posición (x, y) del punto de selección frente al número de fotogramas.En el caso coherente, todas las texturas se desplazan en la misma dirección.En el caso de la transparencia, la textura se mueve en la dirección del componente.d Una ilustración de dibujos animados de nuestra tarea de segmentación de movimiento.Los monos comenzaron cada prueba fijando un pequeño punto.Después de un breve retraso, apareció un cierto tipo de patrón de rejilla (coherencia/transparencia) y un tamaño de señal de textura (por ejemplo, contraste) en la ubicación del MT RF.Durante cada prueba, la rejilla puede desviarse en una de las dos posibles direcciones del patrón.Después del retiro del estímulo, los objetivos de selección aparecieron por encima y por debajo de MT RF.Los monos deben indicar su percepción de la cuadrícula en movimientos sacádicos al objetivo de selección apropiado.
El procesamiento de los movimientos visuales está bien caracterizado y, por lo tanto, proporciona un excelente modelo para estudiar los circuitos neuronales de la segmentación perceptiva.Varios estudios computacionales han señalado la utilidad de los modelos de procesamiento de movimiento de dos etapas en los que a la estimación inicial de alta resolución le sigue la integración selectiva de muestras locales para eliminar el ruido y restaurar la velocidad del objeto7,8.Es importante tener en cuenta que los sistemas de visión deben tener cuidado de limitar este conjunto solo a aquellas muestras locales de objetos ordinarios.Los estudios psicofísicos han descrito factores físicos que influyen en cómo se segmentan las señales de movimiento locales, pero la forma de las trayectorias anatómicas y los códigos neuronales siguen siendo preguntas abiertas.Numerosos informes sugieren que las células selectivas de orientación en la región temporal (MT) de la corteza de los primates son candidatas para sustratos neurales.
Es importante destacar que, en estos experimentos anteriores, los cambios en la actividad neuronal se correlacionaron con cambios físicos en los estímulos visuales.Sin embargo, como se mencionó anteriormente, la segmentación es esencialmente un proceso de percepción.Por tanto, el estudio de su sustrato neural requiere vincular cambios en la actividad neural con cambios en la percepción de estímulos fijos.Por lo tanto, entrenamos a dos monos para informar si el patrón de rejilla biestable percibido formado por rejillas rectangulares superpuestas a la deriva era una sola superficie o dos superficies independientes.Para estudiar la relación entre la actividad neuronal y los juicios de segmentación, registramos una sola actividad en el MT cuando los monos realizaban esta tarea.
Encontramos una correlación significativa entre el estudio de la actividad MT y la percepción.Esta correlación existía tanto si los estímulos contenían señales de segmentación manifiestas como si no.Además, la fuerza de este efecto está relacionada con la sensibilidad a las señales de segmentación, así como con el índice de patrón.Este último cuantifica el grado en que la unidad irradia movimiento global en lugar de local en patrones complejos.Aunque la selectividad para la dirección de la moda se ha reconocido durante mucho tiempo como una característica definitoria de la MT, y las células selectivas de la moda muestran sintonización con estímulos complejos consistentes con la percepción humana de esos estímulos, hasta donde sabemos, esta es la primera evidencia de una correlación entre patrones.índice y segmentación perceptiva.
Entrenamos a dos monos para demostrar su percepción de los estímulos de la cuadrícula a la deriva (movimientos coherentes o transparentes).Los observadores humanos suelen percibir estos estímulos como movimientos coherentes o transparentes de aproximadamente la misma frecuencia.Para dar la respuesta correcta en esta prueba y establecer la base para la recompensa operante, creamos señales de segmentación texturizando la trama del componente que forma la red (Fig. 1c, d).En condiciones coherentes, todas las texturas se mueven en la dirección del patrón (Fig. 1c, "coherente").En el estado transparente, la textura se mueve perpendicularmente a la dirección de la rejilla sobre la que se superpone (Fig. 1c, “transparente”).Controlamos la dificultad de la tarea cambiando el contraste de esta etiqueta de textura.En las pruebas con señales, los monos fueron recompensados ​​por las respuestas correspondientes a las señales de textura, y las recompensas se ofrecieron aleatoriamente (probabilidades de 50/50) en las pruebas que contenían patrones sin señales de textura (condición de contraste de textura cero).
Los datos de comportamiento de dos experimentos representativos se muestran en la Figura 2a, y las respuestas se trazan como una proporción de los juicios de coherencia frente al contraste de las señales de textura (se supone que el contraste de transparencia es negativo por definición) para patrones que se desplazan hacia arriba o hacia abajo, respectivamente. En general, la percepción de coherencia/transparencia de los monos se vio afectada de forma fiable tanto por el signo (transparente, coherente) como por la fuerza (contraste) de la señal de textura (ANOVA; mono N: dirección – F = 0,58, p = 0,45, signo – F = 1248, p < 10−10, contraste – F = 22,63, p < 10; −10 mono S: dirección – F = 0,41, p = 0 .52, signo – F = 2876.7, p < 10−10, contraste – F = 36.5, p < 10−10). En general, la percepción de coherencia/transparencia de los monos se vio afectada de forma fiable tanto por el signo (transparente, coherente) como por la fuerza (contraste) de la señal de textura (ANOVA; mono N: dirección – F = 0,58, p = 0,45, signo – F = 1248, p < 10−10, contraste – F = 22,63, p < 10; −10 mono S: dirección – F = 0,41, p = 0 .52, signo – F = 2876.7, p < 10−10, contraste – F = 36.5, p < 10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как знак (прозрачност ь, когерентность), так и сила (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22,63, p < 10; −10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 1 0−10, contraste – F = 36,5, r < 10-10). En general, la percepción de coherencia/transparencia por parte de los monos se vio significativamente afectada tanto por el signo (transparencia, coherencia) como por la fuerza (contraste) de la característica textural (ANOVA; mono N: dirección - F = 0,58, p = 0,45, signo - F = 1248, p < 10−10, contraste - F = 22,63, p < 10; -10 mono S: dirección - F = 0,41, p = 0,52, signo – F = 2876,7, p < 10 −10, contraste – F = 36,5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0.58，p = 0.45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22.63, p < 10;−10 猴子S: 方向– F = 0,41, p = 0,52, 符号– F = 2876,7, p < 10−10, 对比度– F = 36,5，p < 10-10）。总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0.58，p = 0.45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22.63, p < 10;−10 36.5 ，p < 10-10）。En general, la percepción de la coherencia/transparencia de los monos se vio significativamente afectada por el signo (transparencia, coherencia) y la intensidad (contraste) de las señales de textura (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; mono N: orientación – F = 0,58, p = 0,45, signo – F = 1248, p < 10−10, Contraste – F = 22,63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10). −10 Mono S: Orientación – F = 0,41, p = 0,52, Signo – F = 2876,7, p < 10-10, Contraste – F = 36,5, p < 10-10).Se ajustaron funciones acumulativas gaussianas a los datos de cada sesión para caracterizar las características psicofísicas de los monos.En la fig.2b muestra la distribución del acuerdo para estos modelos en todas las sesiones para ambos monos.En general, los monos completaron la tarea de manera precisa y consistente, y rechazamos menos del 13 % de las sesiones de dos monos debido al mal ajuste al modelo gaussiano acumulativo.
a Ejemplos de comportamiento de monos en sesiones representativas (n ≥ 20 ensayos por condición de estímulo).En los paneles de la izquierda (derecha), los datos de una sesión de mono N(S) se representan como puntuaciones de selección coherentes (ordenadas) frente al contraste de signos de las señales de textura (abscisas).Aquí se supone que las texturas transparentes (coherentes) tienen valores negativos (positivos).Las respuestas se construyeron por separado según la dirección del movimiento del patrón (hacia arriba (90°) o hacia abajo (270°)) en la prueba.Para ambos animales, el rendimiento, ya sea que la respuesta se divida por el contraste 50/50 (PSE: flechas continuas) o la cantidad de contraste de textura requerida para soportar un cierto nivel de rendimiento (umbral: flechas abiertas), está en estas direcciones de deriva.b Histograma ajustado de valores R2 de la función acumulativa gaussiana.Los datos de Monkey S(N) se muestran a la izquierda (derecha).c (Arriba) PSE medido para la cuadrícula desplazada hacia abajo (ordenada) en comparación con el PSE desplazado hacia arriba de la cuadrícula (abscisa) graficada, con bordes que representan la distribución de PSE para cada condición y flechas que indican la media para cada condición.Los datos para todas las sesiones de mono N(S) se dan en la columna izquierda (derecha).(Abajo) La misma convención que para los datos de PSE, pero para umbrales de características ajustadas.No hubo diferencias significativas en los umbrales de PSE o tendencias de moda (ver texto).d El PSE y la pendiente (ordenada) se representan en función de la orientación del ráster normalizado del componente de separación angular ("ángulo de rejilla integral" - abscisa).Los círculos abiertos son las medias, la línea continua es el modelo de regresión que mejor se ajusta y la línea punteada es el intervalo de confianza del 95 % para el modelo de regresión.Existe una correlación significativa entre PSE y el ángulo de integración normalizado, pero no entre la pendiente y el ángulo de integración normalizado, lo que sugiere que la función psicométrica cambia a medida que el ángulo separa las redes de componentes, pero no se agudiza ni se aplana.(Mono N, n = 32 sesiones; Mono S, n = 43 sesiones).En todos los paneles, las barras de error representan el error estándar de la media.Ja ja.Coherencia, puntuación de igualdad subjetiva PSE, norma.Estandarización.
Como se señaló anteriormente, tanto el contraste de las señales de textura como la dirección del movimiento del patrón variaron entre las pruebas, con estímulos subiendo o bajando en una prueba determinada.Esto se hace para minimizar los efectos adaptativos psicofísicos11 y neuronales28.Orientación del patrón versus sesgo (punto de igualdad subjetivo o PSE) (prueba de suma de rangos de Wilcoxon; mono N: z = 0.25, p = 0.8; mono S: z = 0.86, p = 0.39) o umbral de función ajustado (suma de rangos de Wilcoxon; mono N: z = 0.14, p = 0.89, mono S: z = 0.49, p = 0.62) (Fig. 2c).Además, no hubo diferencias significativas entre los monos en el grado de contraste de textura necesario para mantener los niveles de umbral de rendimiento (N mono = 24,5 % ± 3,9 %, S mono = 18,9 % ± 1,9 %; suma de rangos de Wilcoxon, z = 1,01, p = 0,31).
En cada sesión, cambiamos el ángulo de la red que separa las orientaciones de las redes componentes.Los estudios psicofísicos han demostrado que es más probable que las personas perciban que la celda 10 está conectada cuando este ángulo es más pequeño.Si los monos informaran de manera confiable su percepción de coherencia/transparencia, entonces, según estos hallazgos, uno esperaría que PSE, el contraste de textura correspondiente a una división uniforme entre las opciones de coherencia y transparencia, aumentara con la interacción.ángulo de celosía. De hecho, este fue el caso (Fig. 2d; colapsando en las direcciones del patrón, Kruskal-Wallis; mono N: χ2 = 23.06, p < 10−3; mono S: χ2 = 22.22, p < 10−3; correlación entre el ángulo de interrejilla normalizado y PSE – mono N: r = 0.67, p < 10−9; mono S: r = 0.76, p < 10-13). De hecho, este fue el caso (Fig. 2d; colapso en las direcciones del patrón, Kruskal-Wallis; mono N: χ2 = 23.06, p < 10−3; mono S: χ2 = 22.22, p < 10−3; correlación entre el ángulo de integración normalizado y PSE – mono N: r = 0.67, p < 10−9; mono S: r = 0.76, p < 10-13). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; обе зьяна N: χ2 = 23,06, p < 10–3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–3; корреляция между нормализованными угол ре шетки и PSE – обезьяна N: r = 0,67, p < 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). De hecho, esto ocurrió (Fig. 2d; colapso en la dirección del patrón, Kruskal-Wallis; mono N: χ2 = 23.06, p < 10–3; mono S: χ2 = 22.22, p < 10–3; correlación entre el ángulo reticular normalizado y PSE – mono N: r = 0.67, p < 10-9, mono S: r = 0.76, p < 10- 13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23.06，p < 10-3；猴子S：χ2 = 22.22，p < 10- 3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0.67，p < 10-9；猴子S：r = 0.76，p < 10-13）。情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： ：2 = 23.06 ， p <10-3 ； 猴子 ： ：2 = 22.22 ， p <10 -3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0.67，p < 10-9；猴子S：r = 0.76，p < 10-13 ）。 Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,0 6, p < 10-3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10-3; нормализованный межрешеточный угол). De hecho, este fue el caso (Fig. 2d; pliegue a lo largo del eje modal, Kruskal-Wallis; mono N: χ2 = 23.06, p < 10-3; mono S: χ2 = 22.22, p < 10-3; esquina entrelazada normalizada). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). PSE mono N: r = 0,67, p < 10–9, mono S: r = 0,76, p < 10–13).Por el contrario, cambiar el ángulo entrelazado no tuvo un efecto significativo en la pendiente de la función psicométrica (Fig. 2d; pliegue de orientación intermodal, Kruskal-Wallis; mono N: χ2 = 8.09, p = 0.23; mono S χ2 = 3.18, p = 0.67, correlación entre el ángulo entrelazado normalizado y la pendiente – mono N: r = -0.4, p = 0.2, mono S: r = 0,03, p = 0,76).Por lo tanto, de acuerdo con los datos psicofísicos de una persona, el efecto promedio de cambiar el ángulo entre las rejillas es un cambio en los puntos de desplazamiento y no un aumento o disminución de la sensibilidad a las señales de segmentación.
Finalmente, las recompensas se asignan aleatoriamente con una probabilidad de 0,5 en ensayos con cero contraste de textura.Si todos los monos fueran conscientes de esta aleatoriedad única y pudieran distinguir entre el contraste de textura cero y los estímulos de referencia, podrían desarrollar diferentes estrategias para los dos tipos de pruebas.Dos observaciones sugieren fuertemente que este no es el caso.En primer lugar, cambiar el ángulo de la rejilla tuvo efectos cualitativamente similares en las puntuaciones de contraste de textura cero y señal (Fig. 2d y Fig. 1 complementaria).En segundo lugar, para ambos monos, es poco probable que la selección de prueba biestable sea una repetición de la selección de recompensa más reciente (anterior) (prueba binomial, N monos: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S monos: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
En conclusión, el comportamiento de los monos en nuestra tarea de segmentación estuvo bajo un buen control de estímulos.La dependencia de los juicios perceptuales sobre el signo y el tamaño de las señales de textura, así como los cambios en PSE con el ángulo de rejilla, indican que los monos informaron su percepción subjetiva de coherencia/transparencia motora.Finalmente, las respuestas de los monos en las pruebas de contraste de textura cero no se vieron afectadas por el historial de recompensas de las pruebas anteriores y se vieron significativamente afectadas por los cambios angulares entre tramas.Esto sugiere que los monos continúan reportando su percepción subjetiva de la configuración de la superficie del enrejado bajo esta importante condición.
Como se mencionó anteriormente, la transición del contraste de textura de negativo a positivo es equivalente a la transición perceptiva de los estímulos de transparente a coherente.En general, para una celda dada, la respuesta MT tiende a aumentar o disminuir a medida que el contraste de la textura cambia de negativo a positivo, y la dirección de este efecto generalmente depende de la dirección de movimiento del patrón/componente.Por ejemplo, las curvas de sintonización direccional de dos celdas MT representativas se muestran en la Figura 3 junto con las respuestas de estas celdas a las rejillas que contienen señales de textura transparentes o coherentes de bajo o alto contraste.Hemos intentado de alguna manera cuantificar mejor estas respuestas de rejilla, que podrían estar relacionadas con el rendimiento psicofisiológico de nuestros monos.
Gráfico polar de la curva de sintonización direccional de una célula S MT de mono representativa en respuesta a una sola matriz sinusoidal.El ángulo indica la dirección de movimiento de la rejilla, la magnitud indica la emisividad y la dirección preferida de la celda se superpone unos 90° (hacia arriba) con la dirección de uno de los componentes en la dirección del patrón de rejilla.b Histograma semanal de estímulo-tiempo (PSTH) de la cuadrícula de respuesta, desplazada en la dirección de la plantilla 90° (se muestra esquemáticamente a la izquierda) para la celda que se muestra en a.Las respuestas se ordenan por tipo de sugerencia de textura (cohesivo/transparente – panel central/derecho respectivamente) y contraste de Michelson (sugerencia de color PSTH).Solo se muestran los intentos correctos para cada tipo de señales de textura de bajo y alto contraste.Las células respondieron mejor a los patrones de celosía que se desplazaban hacia arriba con señales de textura transparente, y la respuesta a estos patrones aumentó con el aumento del contraste de textura.c, d son las mismas convenciones que en a y b, pero para las celdas MT que no sean mono S, su orientación preferida casi se superpone a la de la cuadrícula descendente.La unidad prefiere rejillas que se desplazan hacia abajo con señales de textura coherentes, y la respuesta a estos patrones aumenta con el aumento del contraste de textura.En todos los paneles, el área sombreada representa el error estándar de la media.radiosPicos, segundos.segundo.
Para explorar la relación entre la configuración de la superficie de la red (coherente o transparente) como lo indican nuestras señales de textura y la actividad de MT, primero retrocedimos la correlación entre las celdas para el movimiento coherente (pendiente positiva) o el movimiento transparente (pendiente negativa) por regresión.dado para clasificar las células por la tasa de respuesta de signo en comparación con el contraste (por separado para cada dirección de modo).En la Figura 4a se muestran ejemplos de estas curvas de ajuste de celosía de la misma celda de ejemplo en la Figura 3.Después de la clasificación, utilizamos el análisis de rendimiento del receptor (ROC) para cuantificar la sensibilidad de cada celda a la modulación de las señales de textura (ver Métodos).Las funciones neurométricas así obtenidas pueden compararse directamente con las características psicofísicas de los monos en la misma sesión para comparar directamente la sensibilidad psicofísica de las neuronas a las texturas reticulares.Realizamos dos análisis de detección de señal para todas las unidades de la muestra, calculando características neurométricas separadas para cada dirección del patrón (nuevamente, hacia arriba o hacia abajo).Es importante señalar que, para este análisis, solo incluimos pruebas en las que (i) los estímulos contenían una señal de textura y (ii) los monos respondieron de acuerdo con esa señal (es decir, pruebas "correctas").
Las velocidades de incendio se trazan contra el contraste de signos de textura, respectivamente, para rejillas que se desplazan hacia arriba (izquierda) o hacia abajo (derecha), la línea continua representa la regresión lineal de mejor ajuste y los datos en la fila superior (inferior) se toman de los que se muestran en la Fig. .Arroz.3a Celda, b (Fig. 3c, d).Las características de pendiente de regresión se usaron para asignar señales de textura preferidas (coherentes/transparentes) a cada combinación de orientación de celda/retícula (n ≥ 20 ensayos por condición de estímulo).Las barras de error representan la desviación estándar de la media.Las funciones neurométricas de las unidades mostradas en ba se describen junto con las funciones psicométricas recopiladas durante la misma sesión.Ahora, para cada función, trazamos la opción de información sobre herramientas preferida (ordenada) (ver texto) como un porcentaje del contraste de signo de la textura (abscisa).El contraste de la textura se ha cambiado para que la información sobre herramientas preferida sea positiva y la información sobre herramientas en blanco sea negativa.Los datos de las cuadrículas de deriva hacia arriba (hacia abajo) se muestran en los paneles izquierdo (derecho), en las filas superiores (inferiores): los datos de las celdas que se muestran en la Fig. 3a, b (Fig. 3c, d).Las proporciones de umbral neurométrico y psicométrico (N/P) se muestran en cada panel.radiosPicos, segundos.segundo, directorio.dirección, provincia preferida, psi.Psicometría, Neurología.
Las curvas de ajuste de celosía y las funciones neurométricas de dos células MT representativas y sus funciones psicométricas asociadas, agregadas junto con estas respuestas, se muestran en los paneles superior e inferior de la Figura 4a,b, respectivamente.Estas celdas muestran un aumento o disminución más o menos monótono a medida que el toque de textura pasa de transparente a coherente.Además, la dirección y la fuerza de este enlace dependen de la dirección del movimiento de la red.Finalmente, las funciones neurométricas calculadas a partir de las respuestas de estas células solo se aproximaban (pero aún no correspondían) a las propiedades psicofísicas del movimiento de la rejilla unidireccional.Tanto las funciones neurométricas como las psicométricas se resumieron con umbrales, es decir, correspondientes a aproximadamente el 84% de un contraste elegido correctamente (correspondiente a la media + 1 sd de la función gaussiana acumulada ajustada).En toda la muestra, la relación N/P, la relación entre el umbral neurométrico y el psicométrico, promedió 12,4 ± 1,2 en el mono N y 15,9 ± 1,8 en el mono S, y el enrejado se movió en al menos una dirección, solo ~16 % (18).%) unidades del mono N (mono S) (Fig. 5a).Del ejemplo de celda que se muestra en la figura.Como se ve en las Figuras 3 y 4, la sensibilidad de las neuronas puede verse afectada por la relación entre la orientación preferida de la célula y la dirección del movimiento de la red utilizada en los experimentos.En particular, las curvas de ajuste de orientación en la Fig. 3a, c demuestran la relación entre la configuración de orientación de las neuronas de una sola matriz sinusoidal y su sensibilidad al movimiento transparente/coherente en nuestra matriz texturizada. Este fue el caso para ambos monos (ANOVA; direcciones preferidas relativas agrupadas con una resolución de 10°; mono N: F = 2,12, p < 0,01; mono S: F = 2,01, p < 0,01). Este fue el caso para ambos monos (ANOVA; direcciones preferidas relativas agrupadas con una resolución de 10°; mono N: F = 2,12, p < 0,01; mono S: F = 2,01, p < 0,01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены в группы с разрешением 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Este fue el caso para ambos monos (ANOVA; direcciones preferidas relativas agrupadas a 10° de resolución; mono N: F=2,12, p<0,01; mono S: F=2,01, p<0,01).N: F = 2,12, p < 0,01 ；猴子S：F = 2.01，p < 0.01）。两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方向 ； 猴子 n: f = 2.12 ， p <0,01 ； ： ： f = 2,01 ， p <0,01 )) Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объединена п ри разрешении 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Este fue el caso para ambos monos (ANOVA; orientación relativa preferida agrupada a una resolución de 10°; mono N: F=2.12, p<0.01; mono S: F=2.01, p<0.01).Dado el gran grado de variabilidad en la sensibilidad de las neuronas (Fig. 5a), para visualizar la dependencia de la sensibilidad de las neuronas en las orientaciones preferidas relativas, primero normalizamos la orientación preferida de cada celda a la "mejor" orientación para el movimiento del patrón de cuadrícula (es decir, dirección).en el que la rejilla forma el ángulo más pequeño entre la orientación preferida de la celda y la orientación del patrón de rejilla).Descubrimos que los umbrales relativos de las neuronas (umbral para la "peor" orientación reticular/umbral para la "mejor" orientación reticular) variaban con esta orientación preferida normalizada, con picos en esta relación de umbral que se producen alrededor de patrones u orientaciones de componentes (Figura 5b).)). Este efecto no pudo explicarse por un sesgo en la distribución de las direcciones preferidas en las unidades de cada muestra hacia uno de los patrones de tela escocesa o direcciones de componentes (Fig. 5c; prueba de Rayleigh; mono N: z = 8,33, p < 10−3, media circular = 190,13 grados ± 9,83 grados; mono S: z = 0,79, p = 0,45) y fue consistente en todos los ángulos de rejilla de tela escocesa (Figura complementaria . 2). Este efecto no pudo explicarse por un sesgo en la distribución de las direcciones preferidas en las unidades de cada muestra hacia uno de los patrones de tela escocesa o direcciones de componentes (Fig. 5c; prueba de Rayleigh; mono N: z = 8.33, p < 10−3, media circular = 190.13 grados ± 9.83 grados; mono S: z = 0.79, p = 0.45) y fue consistente a través de los ángulos de rejilla de tela escocesa (Suplementario Figura 2). Этот эффект нельзя было объяснить смещением распределения предпочтительных направлений в единицах в каждой выборке в сторону одного из клетчатых направлений или направлений компонентов (р ис.5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Este efecto no podría explicarse por un cambio en la distribución de direcciones preferidas en unidades en cada muestra hacia una de las direcciones a cuadros o direcciones de componentes (Fig. 5c; prueba de Rayleigh; mono N: z = 8.33, p < 10–3)., media circular = 190,13 grados ± 9,83 grados;mono S: z = 0.79, p = 0.45) y fue el mismo para todas las esquinas de la cuadrícula a cuadros (Figura 2 complementaria).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（ 5c；瑞利测试；猴子N：z = 8.33，p < 10-3 ，圆形平均值= 190.13 度± 9.83 度；猴子S：z = 0.79，p = 0.45）并且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）。这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 图案 或 组件解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8.33 ， p <10-3 ， 平均值 平均值 圆形 圆形 圆形 圆形圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Этот эффект не может быть объяснен тем, что распределение предпочтительных ориентаций в клетк ах в каждом образце смещено либо в сторону структуры решетки, либо в сторону одной из ориентаций ко мпонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Este efecto no puede explicarse por el hecho de que la distribución de las orientaciones preferidas en las celdas de cada muestra está sesgada hacia la estructura reticular o hacia una de las orientaciones de los componentes (Fig. 5c; prueba de Rayleigh; mono N: z = 8.33, p <10–3)., media circular) = 190,13 grados ± 9,83 grados;mono S: z = 0.79, p = 0.45) y eran iguales en ángulos de celosía entre cuadrículas (Fig. 2 complementaria).Por lo tanto, la sensibilidad de las neuronas a las redes texturizadas depende, al menos en parte, de las propiedades fundamentales de la sintonía de la MT.
El panel izquierdo muestra la distribución de las relaciones N/P (neurona/umbral psicofisiológico);cada celda proporciona dos puntos de datos, uno para cada dirección en la que se mueve el patrón.El panel derecho representa los umbrales psicofísicos (ordenadas) frente a los umbrales neuronales (abscisas) para todas las unidades de la muestra.Los datos en la fila superior (inferior) son del mono N (S).b Las relaciones de umbral normalizadas se trazan frente a la magnitud de la diferencia entre la orientación óptima de la red y la orientación preferida de la celda.La "mejor" dirección se define como la dirección de la estructura de rejilla (medida con una sola rejilla sinusoidal) más cercana a la dirección de celda preferida.Primero, los datos se agruparon por orientación preferida normalizada (contenedores de 10°), luego se normalizaron las proporciones de umbral al valor máximo y se promediaron dentro de cada contenedor.Las celdas con una orientación preferida ligeramente más grande o más pequeña que la orientación de los componentes de la red tenían la mayor diferencia en sensibilidad a la orientación del patrón de la red.c Histograma rosa de la distribución de orientación preferida de todas las unidades MT registradas en cada mono.
Finalmente, la respuesta del MT es modulada por la dirección del movimiento de la rejilla y los detalles de nuestras señales de segmentación (textura).La comparación de la sensibilidad neuronal y psicofísica mostró que, en general, las unidades MT eran mucho menos sensibles a las señales de textura contrastantes que los monos.Sin embargo, la sensibilidad de la neurona cambió dependiendo de la diferencia entre la orientación preferida de la unidad y la dirección del movimiento de la rejilla.Las células más sensibles tendían a tener preferencias de orientación que casi cubrían el patrón de celosía o una de las orientaciones constituyentes, y un pequeño subconjunto de nuestras muestras era tan sensible o más sensible que la percepción de diferencias de contraste de los monos.Para determinar si las señales de estas unidades más sensibles estaban más estrechamente asociadas con la percepción en monos, examinamos la correlación entre la percepción y las respuestas neuronales.
Un paso importante para establecer una conexión entre la actividad neuronal y el comportamiento es establecer correlaciones entre las neuronas y las respuestas conductuales a estímulos constantes.Para vincular las respuestas neuronales a los juicios de segmentación, es fundamental crear un estímulo que, a pesar de ser el mismo, se perciba de manera diferente en diferentes ensayos.En el presente estudio, esto está representado explícitamente por una rejilla de contraste de textura cero.Aunque enfatizamos que, según las funciones psicométricas de los animales, las rejillas con un contraste de textura mínimo (menos de ~ 20%) generalmente se consideran coherentes o transparentes.
Para cuantificar la medida en que las respuestas de MT se correlacionan con los informes de percepción, realizamos un análisis de probabilidad de selección (CP) de nuestros datos de cuadrícula (ver 3).En resumen, CP es una medida no paramétrica y no estándar que cuantifica la relación entre las respuestas de picos y los juicios perceptuales30.Al restringir el análisis a las pruebas que utilizan cuadrículas con cero contraste de textura y sesiones en las que los monos hicieron al menos cinco elecciones para cada tipo de estas pruebas, calculamos SR por separado para cada dirección de movimiento de la cuadrícula. En los monos, observamos un valor medio de CP significativamente mayor de lo que esperaríamos por casualidad (Fig. 6a, d; mono N: CP medio: 0,54, IC del 95 %: (0,53, 0,56), prueba t de dos colas contra el valor nulo de CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; mono S: CP medio: 0,55, IC del 95 %: (0,54, 0,57), prueba t bilateral, t = 9,4, p < 10−13). En los monos, observamos un valor medio de CP significativamente mayor de lo que esperaríamos por casualidad (Fig. 6a, d; mono N: CP medio: 0,54, IC del 95 %: (0,53, 0,56), prueba t de dos colas contra el valor nulo de CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; mono S: CP medio: 0,55, IC del 95 %: (0,54, 0,57), prueba t bilateral, t = 9,4, p < 10−13).En los monos, observamos una CP media significativamente mayor que la esperada al azar (Fig. 6a, d; mono N: CP media: 0,54, IC del 95 %: (0,53, 0,56), prueba t de dos colas frente a valores nulos).PC = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . mono S: PC media: 0,55, IC del 95 %: (0,54, 0,57), prueba t de dos colas, t = 9,4, p < 10–13).在猴子中，我们观察到平均CP 值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猴子N：平均CP：0.54，95% IC： （0,53，0,56），针对空值的双边t 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0,55, IC del 95 %: (0,54, 0,57), 双边t检验, t = 9,4, p < 10−13) .6a, d, n:平均 ： 0,54，95 % Ci ： 0,53，0,56） ， 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0,55, IC del 95 %: (0,54, 0,57), 双边t检验, t=9,4, p < 10−13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что мы могли бы о жидать случайно (рис. 6a, d; обезьяна N: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тест CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, обезьяна S: средний CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10-13) . En los monos, observamos valores medios de CP muy por encima de lo que podríamos esperar por casualidad (Fig. 6a, d; mono N: CP media: 0,54, IC del 95 %: (0,53, 0,56), prueba t de dos colas CP vs. cero = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, mono S: CP media: 0,55, IC del 95 %: (0,54, 0 .57), criterio t de dos colas, t = 9.4, p < 10-13).Por lo tanto, las neuronas MT tienden a activarse con más fuerza incluso en ausencia de señales de segmentación manifiestas, cuando la percepción del movimiento de la red del animal coincide con las preferencias de la célula.
a Distribución de probabilidad de selección para cuadrículas sin señales de textura para muestras registradas del mono N. Cada celda puede aportar hasta dos puntos de datos (uno para cada dirección de movimiento de la cuadrícula).Un valor medio de CP superior al aleatorio (flechas blancas) indica que, en general, existe una relación significativa entre la actividad de MT y la percepción.b Para examinar el impacto de cualquier posible sesgo de selección, calculamos el CP por separado para cualquier estímulo en el que los monos cometieran al menos un error.Las probabilidades de selección se trazan en función de la relación de selección (pref/null) para todos los estímulos (izquierda) y los valores absolutos de contraste de marcas de textura (derecha, datos de 120 celdas individuales).La línea sólida y el área sombreada en el panel izquierdo representan la media ± sem del promedio móvil de 20 puntos.Las probabilidades de selección calculadas para estímulos con proporciones de selección desequilibradas, como cuadrículas con alto contraste de señal, diferían más y se agruparon en torno a las posibilidades.El área sombreada en gris en el panel derecho enfatiza el contraste de las características incluidas en el cálculo de la alta probabilidad de selección.c La probabilidad de una elección grande (ordenada) se representa frente al umbral de la neurona (abscisa).La probabilidad de selección se correlacionó significativamente negativamente con el umbral.La convención df es la misma que ac pero se aplica a 157 datos individuales de mono S a menos que se indique lo contrario.g La probabilidad de selección más alta (ordenada) se representa frente a la dirección preferida normalizada (abscisa) para cada uno de los dos monos.Cada celda MT contribuyó con dos puntos de datos (uno para cada dirección de la estructura reticular).h Gráficos de caja grande de probabilidad de selección para cada ángulo inter-ráster.La línea sólida marca la mediana, los bordes inferior y superior de la caja representan los percentiles 25 y 75 respectivamente, los bigotes se extienden hasta 1,5 veces el rango intercuartílico y se observan los valores atípicos más allá de este límite.Los datos en los paneles de la izquierda (derecha) son de 120 (157) células de mono N(S) individuales.i La probabilidad más alta de selección (ordenada) se representa frente al tiempo de inicio del estímulo (abscisa).El CP grande se calculó en rectángulos deslizantes (ancho 100 ms, paso 10 ms) a lo largo de la prueba y luego se promedió sobre las unidades.
Algunos estudios previos han informado que CP depende del número relativo de intentos en la distribución de tasa basal, lo que significa que esta medida es menos confiable para estímulos que causan grandes diferencias en la proporción de cada opción.Para probar este efecto en nuestros datos, calculamos el CP por separado para todos los estímulos, independientemente del contraste de la textura del signo, y los monos realizaron al menos una prueba falsa.El CP se representa frente a la relación de selección (pref/null) para cada animal en la Figura 6b y e (panel izquierdo), respectivamente.Mirando los promedios móviles, está claro que CP permanece por encima de la probabilidad en una amplia gama de cuotas de selección, disminuyendo solo cuando las cuotas caen (aumentan) por debajo (por encima) de 0,2 (0,8).Según las características psicométricas de los animales, esperaríamos que los coeficientes de selección de esta magnitud se aplicaran solo a estímulos con señales de textura de alto contraste (coherentes o transparentes) (ver ejemplos de características psicométricas en la Fig. 2a, b).Para determinar si este fue el caso y si persistió una PC significativa incluso para estímulos con señales de segmentación claras, examinamos el efecto de los valores absolutos de contraste de textura en la PC (Fig. 6b, e-derecha).Como era de esperar, CP fue significativamente mayor que la probabilidad de que los estímulos contengan señales de segmentación hasta moderadas (~20 % de contraste o menos).
En tareas de orientación, velocidad y reconocimiento de desajustes, MT CP tiende a ser más alto en las neuronas más sensibles, presumiblemente porque estas neuronas transportan las señales más informativas30,32,33,34.De acuerdo con estos hallazgos, observamos una correlación modesta pero significativa entre el gran CP, calculado a partir de las tasas de disparo con puntuación z en los contrastes de señales de textura resaltados en el panel de la derecha de la Fig.6b, e, y umbral neuronal (Fig. 6c, f; regresión media geométrica; mono N: r = −0,12, p = 0,07 mono S: r = −0,18, p < 10−3). 6b, e, y umbral neuronal (Fig. 6c, f; regresión media geométrica; mono N: r = −0,12, p = 0,07 mono S: r = −0,18, p < 10−3).De acuerdo con estos hallazgos, observamos una correlación modesta pero significativa entre el CP grande calculado a partir de la puntuación z de la frecuencia de excitación de los contrastes de la señal de textura resaltados en el panel más a la derecha de la Fig. 6b, e, y el umbral neuronal (Fig. 6c, f; geométrico).regresión media geométrica;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). mono N: r = -0,12, p = 0,07 mono S: r = -0,18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这是根据图6b、e 和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0.12，p = 0.07 猴子S：r = -0.18，p < 10-3）。6b 、 e和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0.12 ， p = 0.07 猴子S：r = -0.18，p < 10-3）。De acuerdo con estos hallazgos, observamos una correlación modesta pero significativa entre los CV grandes como se muestra en la Fig. 6b, e y los umbrales de las neuronas (Figura 6c, f; regresión media geométrica; mono N: r = -0.12, p = 0.07).Обезьяна S: г = -0,18, r < 10-3). Mono S: r = -0,18, p < 10-3).Por lo tanto, las señales de las unidades más informativas tendieron a mostrar una mayor covarianza con los juicios de segmentación subjetiva en monos, lo cual es importante independientemente de cualquier señal textural añadida al sesgo perceptivo.
Dado que previamente habíamos establecido una relación entre la sensibilidad a las señales de textura de la cuadrícula y la orientación neuronal preferida, nos preguntamos si había una relación similar entre CP y la orientación preferida (Fig. 6g).Esta asociación fue solo ligeramente significativa en el mono S (ANOVA; mono N: 1,03, p = 0,46; mono S: F = 1,73, p = 0,04).No observamos diferencias en CP para los ángulos de celosía entre celosías en ningún animal (Fig. 6h; ANOVA; mono N: F = 1.8, p = 0.11; mono S: F = 0.32, p = 0. 9).
Finalmente, el trabajo previo ha demostrado que CP cambia a lo largo del juicio.Algunos estudios informaron un fuerte aumento seguido de un efecto de selección relativamente suave,30 mientras que otros informaron un aumento constante en la señal de selección durante el transcurso del ensayo31.Para cada mono, calculamos el CP de cada unidad en pruebas con cero contraste de textura (respectivamente, de acuerdo con la orientación del patrón) en celdas de 100 ms escalonadas cada 20 ms desde el inicio del preestímulo hasta el desplazamiento medio del preestímulo posterior.La dinámica de CP promedio para dos monos se muestra en la Fig. 6i.En ambos casos, la CP se mantuvo en un nivel aleatorio o muy cercano a él hasta casi 500 ms después del inicio del estímulo, después de lo cual la CP aumentó bruscamente.
Además de cambiar la sensibilidad, se ha demostrado que CP también se ve afectado por ciertas cualidades de las características de sintonización celular.Por ejemplo, Uka y DeAngelis34 descubrieron que la CP en la tarea de reconocimiento de desajustes binoculares depende de la simetría de la curva de ajuste de desajustes binoculares del dispositivo.En este caso, una pregunta relacionada es si las células selectivas en la dirección del patrón (PDS) son más sensibles que las células selectivas en la dirección del componente (CDS).Las celdas PDS codifican la orientación general de los patrones que contienen múltiples orientaciones locales, mientras que las celdas CDS responden al movimiento de los componentes direccionales del patrón (Fig. 7a).
a Representación esquemática del estímulo de sintonización del componente de modo y la rejilla hipotética (izquierda) y las curvas de sintonización de orientación de rejilla (derecha) (ver Materiales y métodos).En resumen, si una celda se integra a través de los componentes de la cuadrícula para señalar el movimiento del patrón, uno esperaría las mismas curvas de sintonización para la cuadrícula individual y los estímulos de la cuadrícula (última columna, curva sólida).Por el contrario, si la celda no integra las direcciones de los componentes en el movimiento del patrón de la señal, uno esperaría una curva de sintonía bipartita con un pico en cada dirección del movimiento de rejilla que traduce un componente en la dirección preferida de la celda (última columna, curva discontinua)..b (izquierda) curvas para ajustar la orientación de la matriz sinusoidal para las celdas que se muestran en las Figuras 1 y 2, 3 y 4 (fila superior: celdas en las Figs. 3a, b y 4a, b (arriba); panel inferior: celdas de la Fig. 3c, d y 4a, b (abajo)).(Medio) Predicciones de patrones y componentes calculadas a partir de perfiles de ajuste de celosía.(Derecha) Ajustando la cuadrícula de estas celdas.Las celdas del panel superior (inferior) se clasifican como celdas de plantilla (componente).Tenga en cuenta que no existe una correspondencia uno a uno entre las clasificaciones de los componentes del patrón y las preferencias por el movimiento de celda coherente/transparente (consulte las respuestas de la red de textura para estas celdas en la Fig. 4a).c Coeficiente de correlación parcial del modo de puntuación z (ordenada) representado frente al coeficiente de correlación parcial del componente de puntuación z (abscisa) para todas las celdas registradas en monos N (izquierda) y S (derecha).Las líneas gruesas indican los criterios de importancia utilizados para clasificar las celdas.d Gráfica de alta probabilidad de selección (ordenada) versus índice de moda (Zp – Zc) (abscisa).Los datos en los paneles de la izquierda (derecha) se refieren al mono N(S).Los círculos negros indican datos en unidades aproximadas.En ambos animales, hubo una correlación significativa entre la alta probabilidad de selección y el índice de patrón, lo que sugiere una mayor correlación perceptiva para las células con orientación de patrón de señal en estímulos con orientación de componente múltiple.
Por lo tanto, en un conjunto de prueba separado, medimos las respuestas a cuadrículas sinusoidales y cuadrículas para clasificar las neuronas en nuestras muestras como PDS o CDS (ver Métodos).Curvas de ajuste de celosía, predicciones de componentes de plantilla creadas a partir de estos datos de ajuste y curvas de ajuste de celosía para las celdas que se muestran en las Figuras 1 y 3. Las Figuras 3 y 4 y la Figura complementaria 3 se muestran en la Figura 7b.La distribución del patrón y la selectividad de los componentes, así como la orientación celular preferida en cada categoría, se muestran para cada mono en la figura 7c y la figura complementaria.4 respectivamente.
Para evaluar la dependencia del CP de la corrección de los componentes del patrón, primero calculamos el índice de patrón 35 (PI), cuyos valores más grandes (más pequeños) indican un comportamiento similar de PDS (CDS) más grande.Dada la demostración anterior de que: (i) la sensibilidad neuronal varía con la diferencia entre la orientación celular preferida y la dirección del movimiento del estímulo, y (ii) existe una correlación significativa entre la sensibilidad neuronal y la probabilidad de selección en nuestra muestra, encontramos una relación entre PI y el CP total que se estudió para la "mejor" dirección de movimiento de cada célula (ver arriba). Encontramos que CP se correlacionó significativamente con PI (Fig. 7d; regresión media geométrica; gran mono CP N: r = 0.23, p < 0.01; mono CP biestable N r = 0.21, p = 0.013; mono CP grand S: r = 0.30, p < 10−4; mono CP biestable S: r = 0.29, p < 10−3 ), lo que indica que las células clasificadas como PDS exhibieron una mayor actividad relacionada con la elección que las células CDS y no clasificadas. Encontramos que CP se correlacionó significativamente con PI (Fig. 7d; regresión media geométrica; gran mono CP N: r = 0.23, p < 0.01; mono CP biestable N r = 0.21, p = 0.013; mono CP grand S: r = 0.30, p < 10−4; mono CP biestable S: r = 0.29, p < 10−3 ), lo que indica que las células clasificadas como PDS exhibieron una mayor actividad relacionada con la elección que las células CDS y no clasificadas. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; бол ьшая обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S: r = 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицир ованные как PDS, проявляли большую активность, связанную с выбором, чем CDS и неклассифицированные к letki. Encontramos que CP se correlacionó significativamente con PI (Figura 7d; regresión de media geométrica; CP de mono grande N: r = 0.23, p < 0.01; CP de mono biestable N r = 0.21, p = 0.013; CP de mono grande S: r = 0.30, p < 10-4; CP biestable de mono S: r = 0.29, p < 10-3), lo que indica que las células clasificadas como PDS mostraron más actividad, asociada con la elección, que las células CDS y no clasificadas.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0.23，p < 0.01；双稳态CP 猴N r = 0.21，p = 0.013；大CP 猴S：r = 0.30，p < 10-4；双稳态CP 猴S：r = 0.29，p < 10-3），表明分类为PDS 的细胞比CDS 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0.23，p < 0.01；双稳态CP 猴N r = 0.21，r，p = 0.21，p 3； 0.0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; бо льшая обезьяна CP N: r = 0,23, p < 0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; r = 0,013) 0,30, p < 10-4; Encontramos que CP se asoció significativamente con PI (Figura 7d; regresión de media geométrica; CP de mono grande N: r = 0.23, p < 0.01; CP de mono biestable N r = 0.21, p = 0.013; CP de mono grande S: r = 0.013) 0.30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS ; ованные. mono S biestable CP: r = 0,29, p < 10-3), lo que indica que las células clasificadas como PDS exhibieron una mayor actividad de selección que las células clasificadas como CDS y sin clasificar.Debido a que tanto la PI como la sensibilidad de las neuronas se correlacionaron con la CP, realizamos análisis de regresión múltiple (con la PI y la sensibilidad de las neuronas como variables independientes y una CP grande como variable dependiente) para descartar una correlación entre las dos medidas que condujera a la posibilidad de un efecto.. Ambos coeficientes de correlación parcial fueron significativos (mono N: umbral frente a CP: r = −0,13, p = 0,04, PI frente a CP: r = 0,23, p < 0,01; mono S: umbral frente a CP: r = −0,16, p = 0,03, PI frente a CP: 0,29, p < 10−3), lo que sugiere que la CP aumenta con la sensibilidad y de forma independiente aumenta con la PI . Ambos coeficientes de correlación parcial fueron significativos (mono N: umbral frente a CP: r = −0,13, p = 0,04, PI frente a CP: r = 0,23, p < 0,01; mono S: umbral frente a CP: r = −0,16, p = 0,03, PI frente a CP: 0,29, p < 10−3), lo que sugiere que la CP aumenta con la sensibilidad y de forma independiente aumenta con la PI . Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI por CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: por порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), предполагая, чт о CP увеличивается с чувствительностью и независимым образом увеличивается с PI. Ambos coeficientes de correlación parcial fueron significativos (mono N: umbral frente a CP: r = -0,13, p = 0,04, PI frente a CP: r = 0,23, p <0,01; mono S: umbral frente a CP: r = -0,16, p = 0,03, PI frente a CP: 0,29, p < 10-3), lo que sugiere que la CP aumenta con la sensibilidad y aumenta de forma independiente con la PI.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI 与CP：r = 0.23，p < 0.01；猴子S：阈值与CP：r = - 0,16， p = 0,03，PI frente a CP：0,29，p < 10-3）两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI = 0.03，PI vs CP：0.29，p < 10-3），表明CP Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI por CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: por порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI por CP: 0,29, p < 10-3), что указыв ает на то, что CP увеличивалась с чувствительностью и увеличивалась с PI независимым образом. Ambos coeficientes de correlación parcial fueron significativos (N de mono: umbral frente a CP: r=-0,13, p=0,04, PI frente a CP: r=0,23, p<0,01; S de mono: umbral frente a CP: r = -0,16, p = 0,03, PI frente a CP: 0,29, p < 10-3), lo que indica que la CP aumentó con la sensibilidad y aumentó con el PI de manera independiente.
Registramos una sola actividad en el área de MT y los monos informaron su percepción de patrones que podrían aparecer como movimientos coherentes o transparentes.La sensibilidad de las neuronas a las señales de segmentación añadidas a las percepciones sesgadas varía ampliamente y está determinada, al menos en parte, por la relación entre la orientación preferida de la unidad y la dirección del movimiento del estímulo.En toda la población, la sensibilidad neuronal fue significativamente menor que la sensibilidad psicofísica, aunque las unidades más sensibles igualaron o superaron la sensibilidad conductual a las señales de segmentación.Además, existe una covarianza significativa entre la frecuencia de activación y la percepción, lo que sugiere que la señalización de MT desempeña un papel en la segmentación.Las células con orientación preferida optimizaron su sensibilidad a las diferencias en las señales de segmentación de celosía y tendieron a señalar el movimiento global en estímulos con múltiples orientaciones locales, demostrando la mayor correlación perceptiva.Aquí consideramos algunos problemas potenciales antes de comparar estos resultados con trabajos previos.
Un problema importante con la investigación que utiliza estímulos biestables en modelos animales es que las respuestas conductuales pueden no estar basadas en la dimensión de interés.Por ejemplo, nuestros monos podrían informar su percepción de la orientación de la textura independientemente de su percepción de la coherencia de la red.Dos aspectos de los datos sugieren que este no es el caso.Primero, de acuerdo con informes anteriores, cambiar el ángulo de orientación relativo de los componentes de la matriz que se separan cambió sistemáticamente la probabilidad de una percepción coherente.En segundo lugar, en promedio, el efecto es el mismo para los patrones que contienen o no contienen señales de textura.En conjunto, estas observaciones sugieren que las respuestas de los monos reflejan consistentemente su percepción de conectividad/transparencia.
Otro problema potencial es que no hemos optimizado los parámetros de movimiento de rejilla para la situación específica.En muchos trabajos previos comparando la sensibilidad neuronal y psicofísica, los estímulos fueron seleccionados individualmente para cada unidad registrada [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45].Aquí hemos utilizado las mismas dos direcciones de movimiento del patrón de celosía independientemente del ajuste de la orientación de cada celda.Este diseño nos permitió estudiar cómo cambiaba la sensibilidad con la superposición entre el movimiento de la red y la orientación preferida; sin embargo, no proporcionó una base a priori para determinar si las células prefieren redes coherentes o transparentes.Por lo tanto, nos basamos en criterios empíricos, utilizando la respuesta de cada celda a la malla texturizada, para asignar etiquetas de preferencia y cero a cada categoría de movimiento de malla.Aunque es poco probable, esto podría sesgar sistemáticamente los resultados de nuestro análisis de sensibilidad y la detección de señales de CP, sobreestimando potencialmente cualquier medida.Sin embargo, varios aspectos del análisis y los datos discutidos a continuación sugieren que este no es el caso.
En primer lugar, la asignación de nombres preferidos (nulos) a los estímulos que provocaron más (menos) actividad no afectó la distinguibilidad de estas distribuciones de respuesta.En cambio, solo asegura que las funciones neurométricas y psicométricas tengan el mismo signo, por lo que se pueden comparar directamente.En segundo lugar, las respuestas utilizadas para calcular CP (las pruebas "incorrectas" para rejillas texturizadas y todas las pruebas para rejillas sin contraste de textura) no se incluyeron en el análisis de regresión que determinó si cada celda "prefiere" deportes conectados o transparentes.Esto asegura que los efectos de selección no estén sesgados hacia designaciones preferidas/no válidas, lo que resulta en una probabilidad de selección significativa.
Los estudios de Newsom y sus colegas [36, 39, 46, 47] fueron los primeros en determinar el papel de MT en la estimación aproximada de la dirección del movimiento.Informes posteriores han recopilado datos sobre la participación de MT en profundidad34,44,48,49,50,51 y velocidad32,52, orientación fina33 y percepción de la estructura 3D del movimiento31,53,54 (bosques sostenibles 3D).mandar).Extendemos estos resultados de dos maneras importantes.Primero, proporcionamos evidencia de que las respuestas de MT contribuyen a la segmentación perceptiva de las señales visomotoras.En segundo lugar, observamos una relación entre la selectividad de orientación del modo MT y esta señal de selección.
Conceptualmente, los presentes resultados son más similares al trabajo en 3-D SFM, ya que ambos son una percepción biestable compleja que implica ordenamiento de profundidad y movimiento.Dodd et al.31 encontraron una gran probabilidad de selección (0,67) en la tarea del mono que informaba la orientación rotacional de un cilindro SFM 3D biestable.Encontramos un efecto de selección mucho menor para los estímulos de cuadrícula biestable (alrededor de 0,55 para ambos monos).Dado que la evaluación del CP depende del coeficiente de selección, es difícil interpretar el CP obtenido bajo diferentes condiciones en diferentes tareas.Sin embargo, la magnitud del efecto de selección que observamos fue la misma para las rejillas de contraste de textura cero y bajo, y también cuando combinamos estímulos de contraste de textura bajo/sin contraste para aumentar la potencia.Por lo tanto, es poco probable que esta diferencia en CP se deba a diferencias en las tasas de selección entre conjuntos de datos.
Los cambios modestos en la tasa de activación de MT que acompañan a la percepción en el último caso parecen desconcertantes en comparación con los estados perceptivos intensos y cualitativamente diferentes inducidos por la estimulación 3-D SFM y las estructuras de rejilla biestables.Una posibilidad es que subestimamos el efecto de selección al calcular la tasa de activación durante toda la duración del estímulo.En contraste con el caso de 31 3-D SFM, donde las diferencias en la actividad de MT se desarrollaron alrededor de 250 ms en las pruebas y luego aumentaron constantemente a lo largo de las pruebas, nuestro análisis de la dinámica temporal de las señales de selección (ver 500 ms después del inicio del estímulo en ambos monos). Además, después de un fuerte aumento durante este período, observamos fluctuaciones en CP durante el resto de la prueba. durante solo 1,5 segundos, la percepción de nuestros monos también podría variar de coherencia a transparencia durante la prueba (sus respuestas reflejaron su percepción final en la selección de señales). Por lo tanto, se espera que una versión de tiempo de reacción de nuestra tarea, o un plan en el que los monos puedan informar continuamente sobre su percepción, tenga un efecto de selección mayor. La última posibilidad es que la señal MT se lea de manera diferente en las dos tareas. , las diferentes estrategias de agrupación, en lugar de los niveles de variabilidad correlacionada, pueden explicar mejor la CPU en las neuronas temporales medias superiores dorsales.tarea de reconocimiento de orientación de cambio de hoja (MSTd).El efecto de selección más pequeño que observamos en MT probablemente refleja la agregación extensa de muchas neuronas de baja información para crear percepciones de coherencia o transparencia.En cualquier caso en el que las señales de movimiento local fueran a agruparse en uno o dos objetos (rejillas biestables) o superficies separadas de objetos comunes (3-D SFM), evidencia independiente de que las respuestas de MT se asociaron significativamente con juicios perceptuales, hubo fuertes respuestas de MT.se propone que desempeñe un papel en la segmentación de imágenes complejas en escenas de múltiples objetos utilizando información de movimiento visual.
Como se mencionó anteriormente, fuimos los primeros en informar una asociación entre la actividad celular del patrón MT y la percepción.Como se formuló en el modelo original de dos etapas de Movshon y sus colegas, la unidad de modo es la etapa de salida del MT.Sin embargo, trabajos recientes han demostrado que las celdas de modo y componente representan diferentes extremos de un continuo y que las diferencias paramétricas en la estructura del campo receptivo son responsables del espectro de sintonía de los componentes de modo.Por lo tanto, encontramos una correlación significativa entre CP y PI, similar a la relación entre la simetría de ajuste de desajuste binocular y CP en la tarea de reconocimiento de profundidad o la configuración de configuración de orientación en la tarea de discriminación de orientación fina.Relaciones entre documentos y CP 33 .Wang y Movshon62 analizaron una gran cantidad de celdas con selectividad de orientación de MT y encontraron que, en promedio, el índice de modo estaba asociado con muchas propiedades de sintonización, lo que sugiere que la selectividad de modo existe en muchos otros tipos de señales que se pueden leer de la población de MT..Por lo tanto, para futuros estudios de la relación entre la actividad MT y la percepción subjetiva, será importante determinar si el índice de patrón se correlaciona de manera similar con otras señales de selección de tareas y estímulos, o si esta relación es específica para el caso de la segmentación perceptual.
De manera similar, Nienborg y Cumming 42 encontraron que aunque las células cercanas y lejanas selectivas para el desajuste binocular en V2 eran igualmente sensibles en la tarea de discriminación de profundidad, solo la población de células que preferían cerca exhibió un CP significativo.Sin embargo, volver a entrenar a los monos para ponderar preferentemente las diferencias distantes dio como resultado CP significativos en las jaulas más favorecidas.Otros estudios también han informado que el historial de entrenamiento depende de las correlaciones perceptivas34,40,63 o de una relación causal entre la actividad del MT y la discriminación diferencial48.La relación que observamos entre CP y la selectividad de la dirección del régimen probablemente refleja la estrategia específica que los monos usaron para resolver nuestro problema, y ​​no el papel específico de las señales de selección de modo en la percepción visual-motora.En trabajos futuros, será importante determinar si el historial de aprendizaje tiene un impacto significativo para determinar qué señales MT se ponderan de manera preferencial y flexible para hacer juicios de segmentación.
Stoner y sus colegas14,23 fueron los primeros en informar que cambiar el brillo de las regiones de la cuadrícula superpuestas afectaba de manera predecible la coherencia y la transparencia de los informes de los observadores humanos y los ajustes direccionales en las neuronas MT de los macacos.Los autores encontraron que cuando el brillo de las regiones superpuestas coincidía físicamente con la transparencia, los observadores reportaron una percepción más transparente, mientras que las neuronas MT señalaron el movimiento de los componentes de trama.Por el contrario, cuando el brillo superpuesto y la superposición transparente son físicamente incompatibles, el observador percibe un movimiento coherente y las neuronas MT señalan el movimiento global del patrón.Por lo tanto, estos estudios muestran que los cambios físicos en los estímulos visuales que influyen de manera confiable en los informes de segmentación también inducen cambios predecibles en la activación de MT.Trabajos recientes en esta área han explorado qué señales MT rastrean la apariencia perceptiva de estímulos complejos18,24,64.Por ejemplo, se ha demostrado que un subconjunto de neuronas MT exhibe una sintonía bimodal a un mapa de movimiento de puntos aleatorios (RDK) con dos direcciones que están menos separadas que un RDK unidireccional.Ancho de banda de sintonización celular 19, 25 .Los observadores siempre ven el primer patrón como un movimiento transparente, aunque la mayoría de las neuronas MT exhiben adaptaciones unimodales en respuesta a estos estímulos, y un promedio simple de todas las células MT da una respuesta de población unimodal.Por lo tanto, un subconjunto de células que exhiben una sintonía bimodal puede formar el sustrato neural para esta percepción.Curiosamente, en los titíes, esta población coincidió con las células PDS cuando se probó utilizando estímulos de rejilla y rejilla convencionales.
Nuestros resultados van un paso más allá que los anteriores, que son fundamentales para establecer el papel de MT en la segmentación perceptual.De hecho, la segmentación es un fenómeno subjetivo.Muchas pantallas visuales poliestables ilustran la capacidad del sistema visual para organizar e interpretar estímulos persistentes en más de una forma.La recopilación simultánea de respuestas neuronales e informes perceptivos en nuestro estudio nos permitió explorar la covarianza entre la tasa de activación de MT y las interpretaciones perceptivas de la estimulación constante.Habiendo demostrado esta relación, reconocemos que la dirección de la causalidad no ha sido establecida, es decir, se necesitan más experimentos para determinar si la señal de segmentación perceptual observada por nosotros es, como algunos argumentan [65, 66, 67], automática.El proceso nuevamente representa señales descendentes que regresan a la corteza sensorial desde áreas superiores 68, 69, 70 (Fig. 8).Los informes de una mayor proporción de células selectivas de patrón en MSTd71, uno de los principales objetivos corticales de MT, sugieren que ampliar estos experimentos para incluir grabaciones simultáneas de MT y MSTd sería un buen primer paso para comprender mejor los mecanismos neurales de la percepción.segmentación.
Un modelo de dos etapas de selectividad de orientación de componente y modo y el efecto potencial de la retroalimentación de arriba hacia abajo en la actividad relacionada con la elección en la traducción automática.Aquí, la selectividad de dirección de modo (PDS – “P”) en el paso MT es creada por (i) una gran muestra de datos de entrada selectivos de dirección consistentes con velocidades de modo específicas, y (ii) una fuerte supresión de sintonización.El componente direccionalmente selectivo (CDS) de la etapa MT (“C”) tiene un rango de muestreo estrecho en la dirección de entrada y no tiene mucha supresión de sintonía.La inhibición desafinada da control sobre ambas poblaciones.Las flechas de colores indican la orientación preferida del dispositivo.Para mayor claridad, solo se muestra un subconjunto de las conexiones V1-MT y un modo de componente y un cuadro de selección de orientación.En el contexto de la interpretación de nuestros resultados de avance (FF), la configuración de entrada más amplia y la fuerte inhibición de sintonización (resaltada en rojo) en las células PDS indujeron grandes diferencias en la actividad en respuesta a múltiples patrones de movimiento.En nuestro problema de segmentación, este grupo impulsa cadenas de decisión y distorsiona la percepción.Por el contrario, en el caso de la retroalimentación (FB), las decisiones perceptivas se generan en los circuitos aguas arriba por los datos sensoriales y los sesgos cognitivos, y el mayor efecto de la FB aguas abajo en las células PDS (líneas gruesas) genera señales de selección.b Representación esquemática de modelos alternativos de dispositivos CDS y PDS.Aquí las señales PDS en el MT son generadas no solo por la entrada directa de V1, sino también por la entrada indirecta del camino V1-V2-MT.Las rutas indirectas del modelo se ajustan para dar selectividad a los límites de textura (áreas superpuestas de cuadrícula).El módulo CDS de capa MT realiza una suma ponderada de entradas directas e indirectas y envía la salida al módulo PDS.El PDS está regulado por la inhibición competitiva.Nuevamente, solo se muestran aquellas conexiones que son necesarias para dibujar la arquitectura básica del modelo.Aquí, un mecanismo FF diferente al propuesto en a podría dar lugar a una mayor variabilidad en la respuesta de la red celular a PDS, lo que nuevamente conduce a sesgos en los patrones de decisión.Alternativamente, una mayor CP en las células PDS aún puede ser el resultado de un sesgo en la fuerza o la eficiencia de la unión de FB a las células PDS.La evidencia respalda los modelos MT PDS de dos y tres etapas y las interpretaciones CP FF y FB.
Se utilizaron como objetos de estudio dos macacos (macaca mulatta) adultos, un macho y una hembra (de 7 y 5 años respectivamente), con un peso de 4,5 a 9,0 kg.Antes de todos los experimentos de cirugía estéril, se implantó a los animales una cámara de registro hecha a medida para electrodos verticales que se acercaban al área de MT, un reposacabezas de acero inoxidable (Crist Instruments, Hagerstown, MD) y una posición del ojo con una bobina de búsqueda escleral medida.(Cooner Wire, San Diego, California).Todos los protocolos cumplen con las regulaciones del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos (USDA) y las Pautas para el cuidado y uso humanitario de animales de laboratorio de los Institutos Nacionales de Salud (NIH) y han sido aprobados por el Comité Institucional de Cuidado y Uso de Animales de la Universidad de Chicago (IAUKC).
Todos los estímulos visuales se presentaron en una abertura redonda sobre un fondo negro o gris.Durante el registro, la posición y el diámetro de este orificio se ajustaron de acuerdo con el campo receptivo clásico de las neuronas en la punta del electrodo.Utilizamos dos amplias categorías de estímulos visuales: estímulos psicométricos y estímulos de sintonización.
El estímulo psicométrico es un patrón de rejilla (20 cd/m2, 50 % de contraste, 50 % de ciclo de trabajo, 5 grados/s) creado superponiendo dos rejillas rectangulares que se desplazan en una dirección perpendicular a su dirección (Fig. 1b).Se ha demostrado previamente que los observadores humanos perciben estos patrones de rejilla como estímulos biestables, a veces como un solo patrón que se mueve en la misma dirección (movimiento coherente) y a veces como dos superficies separadas que se mueven en diferentes direcciones (movimiento transparente).componentes del patrón de celosía, orientados simétricamente: el ángulo entre las celosías es de 95 ° a 130 ° (dibujado del conjunto: 95 °, 100 °, 105 °, 115 °, 120 °, 125 °, 130 ° °, durante toda la sesión No se conservaron las neuronas del ángulo de aislamiento a 115 °, pero incluimos datos psicofísicos aquí) - aproximadamente 90 ° o 270 ° ( orientación del patrón).En cada sesión, solo se utilizó una esquina de la red de interlattice;durante cada sesión, la orientación del patrón para cada prueba se seleccionó aleatoriamente entre dos posibilidades.
Para eliminar la ambigüedad de la percepción de la cuadrícula y proporcionar una base empírica para la recompensa por la acción, introducimos texturas de puntos aleatorios en el paso 72 de la barra de luz de cada componente de la cuadrícula.Esto se logra aumentando o disminuyendo (en una cantidad fija) el brillo de un subconjunto de píxeles seleccionados al azar (Fig. 1c).La dirección del movimiento de la textura da una fuerte señal que cambia la percepción del observador hacia un movimiento coherente o transparente (Fig. 1c).En condiciones coherentes, todas las texturas, independientemente del componente de la textura que cubra la red, se trasladan en la dirección del patrón (Fig. 1c, coherente).En el estado transparente, la textura se mueve perpendicular a la dirección de la rejilla que cubre (Fig. 1c, transparente) (Película complementaria 1).Para controlar la complejidad de la tarea, en la mayoría de las sesiones el contraste de Michelson (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) para esta marca de textura varió de un conjunto de (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5)., 10, 20, 40, 80).El contraste se define como el brillo relativo de una trama (por lo que un valor de contraste del 80 % daría como resultado una textura de 36 o 6 cd/m2).Para 6 sesiones en el mono N y 5 sesiones en el mono S, utilizamos rangos de contraste textural más estrechos (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), donde las características psicofísicas siguen el mismo patrón que el contraste de rango completo, pero sin saturación.
Los estímulos de sintonización son rejillas sinusoidales (contraste 50%, 1 ciclo/grado, 5 grados/seg) que se mueven en una de las 16 direcciones igualmente espaciadas, o rejillas sinusoidales que se mueven en estas direcciones (que consisten en dos rejillas sinusoidales superpuestas con ángulos opuestos de 135° una encima de la otra).en la misma dirección del patrón.