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La visión de alta resolución requiere un muestreo retiniano preciso y una integración para reconstruir las propiedades de los objetos. Es importante destacar que al mezclar muestras locales de diferentes objetos, se pierde precisión. Por lo tanto, la segmentación, la agrupación de áreas de una imagen para su procesamiento por separado, es crucial para la percepción. En trabajos previos, se utilizaron estructuras reticulares biestables, que pueden considerarse como una o más superficies móviles, para estudiar este proceso. En este trabajo, informamos sobre la relación entre la actividad y los juicios de segmentación en regiones intermedias de la vía visual de los primates. En particular, descubrimos que las neuronas temporales medianas con orientación selectiva eran sensibles a las señales de textura utilizadas para distorsionar la percepción de las rejillas biestables y mostraron una correlación significativa entre los ensayos y la percepción subjetiva de estímulos persistentes. Esta correlación es mayor en unidades que señalan movimiento global en patrones con múltiples direcciones locales. Por lo tanto, concluimos que el dominio temporal intermedio contiene señales utilizadas para separar escenas complejas en objetos y superficies constituyentes.
La visión se basa no solo en la discriminación precisa de características elementales de la imagen, como la orientación del borde y la velocidad, sino, aún más importante, en la correcta integración de estas características para calcular propiedades ambientales como la forma y la trayectoria del objeto1. Sin embargo, surgen problemas cuando las imágenes retinianas admiten varios grupos de características igualmente plausibles 2, 3, 4 (Fig. 1a). Por ejemplo, cuando dos conjuntos de señales de velocidad están muy cerca, esto puede interpretarse razonablemente como uno o varios objetos en movimiento (Fig. 1b). Esto ilustra la naturaleza subjetiva de la segmentación, es decir, no es una propiedad fija de la imagen, sino un proceso de interpretación. A pesar de su obvia importancia para la percepción normal, nuestra comprensión de la base neuronal de la segmentación perceptual sigue siendo incompleta en el mejor de los casos.
Una ilustración de caricatura de un problema de segmentación perceptual. La percepción de profundidad de un observador en un cubo de Necker (izquierda) alterna entre dos posibles explicaciones (derecha). Esto se debe a que no hay señales en la imagen que permitan al cerebro determinar de forma única la orientación 3D de la figura (proporcionada por la señal de oclusión monocular a la derecha). b Cuando se presentan múltiples señales de movimiento en proximidad espacial, el sistema de visión debe determinar si las muestras locales son de uno o más objetos. La ambigüedad inherente de las señales de movimiento local, es decir, una secuencia de movimientos de objetos puede producir el mismo movimiento local, lo que resulta en múltiples interpretaciones igualmente plausibles de la entrada visual, es decir, los campos vectoriales aquí pueden surgir del movimiento coherente de una sola superficie o del movimiento transparente de superficies superpuestas. c (izquierda) Un ejemplo de nuestro estímulo de cuadrícula texturizada. Las rejillas rectangulares que se desplazan perpendicularmente a su dirección ("direcciones de los componentes" - flechas blancas) se superponen entre sí para formar un patrón de rejilla. El entramado puede percibirse como un movimiento único, regular y conectado de direcciones (flechas rojas) o como un movimiento transparente de direcciones compuestas. La percepción del entramado se distorsiona mediante la adición de señales de textura puntuales aleatorias. (Medio) El área resaltada en amarillo se expande y se muestra como una serie de fotogramas para señales coherentes y transparentes, respectivamente. El movimiento del punto en cada caso se representa mediante flechas verdes y rojas. (Derecha) Gráfico de la posición (x, y) del punto de selección frente al número de fotogramas. En el caso coherente, todas las texturas se desplazan en la misma dirección. En el caso de la transparencia, la textura se mueve en la dirección del componente. d Una ilustración de dibujos animados de nuestra tarea de segmentación de movimiento. Los monos comenzaron cada prueba fijando un pequeño punto. Después de un breve retraso, apareció un cierto tipo de patrón de rejilla (coherencia/transparencia) y tamaño de señal de textura (p. ej., contraste) en la ubicación del MT RF. Durante cada prueba, la rejilla puede desplazarse en una de dos posibles direcciones del patrón. Después de la retirada del estímulo, los objetivos de selección aparecieron por encima y por debajo del MT RF. Los monos deben indicar su percepción de la cuadrícula en movimientos sacádicos hacia el objetivo de selección apropiado.
El procesamiento de los movimientos visuales está bien caracterizado y, por lo tanto, proporciona un modelo excelente para estudiar los circuitos neuronales de la segmentación perceptual. Varios estudios computacionales han señalado la utilidad de los modelos de procesamiento de movimiento en dos etapas, en los que la estimación inicial de alta resolución es seguida por la integración selectiva de muestras locales para eliminar el ruido y restaurar la velocidad del objeto7,8. Es importante destacar que los sistemas de visión deben tener cuidado de limitar este conjunto únicamente a las muestras locales de objetos ordinarios. Estudios psicofísicos han descrito factores físicos que influyen en la segmentación de las señales de movimiento local, pero la forma de las trayectorias anatómicas y los códigos neuronales siguen siendo incógnitas. Numerosos informes sugieren que las células selectivas de orientación en la región temporal (MT) de la corteza de los primates son candidatas a sustratos neuronales.
Es importante destacar que, en estos experimentos previos, los cambios en la actividad neuronal se correlacionaron con los cambios físicos en los estímulos visuales. Sin embargo, como se mencionó anteriormente, la segmentación es esencialmente un proceso perceptual. Por lo tanto, el estudio de su sustrato neuronal requiere vincular los cambios en la actividad neuronal con los cambios en la percepción de estímulos fijos. Por lo tanto, entrenamos a dos monos para que informaran si el patrón de rejilla biestable percibido, formado por rejillas rectangulares flotantes superpuestas, era una sola superficie o dos superficies independientes. Para estudiar la relación entre la actividad neuronal y los juicios de segmentación, registramos una sola actividad en el MT cuando los monos realizaron esta tarea.
Encontramos una correlación significativa entre el estudio de la actividad de la MT y la percepción. Esta correlación se mantuvo independientemente de si los estímulos contenían señales de segmentación evidentes. Además, la intensidad de este efecto se relaciona con la sensibilidad a las señales de segmentación, así como con el índice de patrones. Este último cuantifica el grado en que la unidad irradia movimiento global, en lugar de local, en patrones complejos. Si bien la selectividad por la dirección de la moda se reconoce desde hace tiempo como una característica definitoria de la MT, y las células selectivas a la moda muestran una sintonización con estímulos complejos, consistente con la percepción humana de dichos estímulos, hasta donde sabemos, esta es la primera evidencia de una correlación entre el índice de patrones y la segmentación perceptual.
Entrenamos a dos monos para que demostraran su percepción de estímulos de rejilla a la deriva (movimientos coherentes o transparentes). Los observadores humanos suelen percibir estos estímulos como movimientos coherentes o transparentes de aproximadamente la misma frecuencia. Para obtener la respuesta correcta en este ensayo y sentar las bases para la recompensa operante, creamos señales de segmentación texturizando el ráster del componente que forma la red (Fig. 1c, d). En condiciones coherentes, todas las texturas se mueven en la dirección del patrón (Fig. 1c, “coherente”). En el estado transparente, la textura se mueve perpendicularmente a la dirección de la rejilla sobre la que se superpone (Fig. 1c, “transparente”). Controlamos la dificultad de la tarea modificando el contraste de esta etiqueta de textura. En los ensayos con señales, los monos fueron recompensados ​​por las respuestas correspondientes a las señales de textura, y las recompensas se ofrecieron aleatoriamente (50/50) en los ensayos que contenían patrones sin señales de textura (condición de contraste de textura cero).
En la Figura 2a se muestran datos de comportamiento de dos experimentos representativos y las respuestas se grafican como una proporción de juicios de coherencia versus contraste de señales de textura (se supone que el contraste de transparencia es negativo por definición) para patrones que se desplazan hacia arriba o hacia abajo, respectivamente. En general, la percepción de coherencia/transparencia de los monos se vio afectada de forma fiable tanto por el signo (transparente, coherente) como por la fuerza (contraste) de la señal de textura (ANOVA; mono N: dirección – F = 0,58, p = 0,45, signo – F = 1248, p < 10−10, contraste – F = 22,63, p < 10; −10 mono S: dirección – F = 0,41, p = 0,52, signo – F = 2876,7, p < 10−10, contraste – F = 36,5, p < 10−10). En general, la percepción de coherencia/transparencia de los monos se vio afectada de forma fiable tanto por el signo (transparente, coherente) como por la fuerza (contraste) de la señal de textura (ANOVA; mono N: dirección – F = 0,58, p = 0,45, signo – F = 1248, p < 10−10, contraste – F = 22,63, p < 10; −10 mono S: dirección – F = 0,41, p = 0,52, signo – F = 2876,7, p < 10−10, contraste – F = 36,5, p < 10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как знак (прозрачность, когерентность), так и сила (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22,63, p < 10; −10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, р < 10-10). En general, la percepción de coherencia/transparencia por parte de los monos se vio afectada significativamente tanto por el signo (transparencia, coherencia) como por la fuerza (contraste) de la característica textural (ANOVA; mono N: dirección — F = 0,58, p = 0,45, signo — F = 1248, p < 10−10, contraste – F = 22,63, p < 10; -10 mono S: dirección – F = 0,41, p = 0,52, signo – F = 2876,7, p < 10 −10, contraste – F = 36,5, p < 10-10).总体而言,猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58, p = 0,45, 符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 猴子S: 方向– F = 0.41, p = 0.52, 符号– F = 2876.7, p < 10−10, 对比度– F = 36.5，p < 10-10）。总体而言,猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58, p = 0,45, 符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 36,5，p < 10-10）。En general, la percepción de la coherencia/transparencia de los monos se vio afectada significativamente por el signo (transparencia, coherencia) y la intensidad (contraste) de las señales de textura (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; mono N: orientación – F = 0,58, p = 0,45, signo – F = 1248, p < 10−10, Contraste – F = 22,63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10). −10 Mono S: Orientación – F = 0,41, p = 0,52, Signo – F = 2876,7, p < 10-10, Contraste – F = 36,5, p < 10-10).Se ajustaron funciones acumulativas gaussianas a los datos de cada sesión para caracterizar las características psicofísicas de los monos. La figura 2b muestra la distribución de la concordancia de estos modelos en todas las sesiones para ambos monos. En general, los monos completaron la tarea con precisión y consistencia, y rechazamos menos del 13 % de las sesiones con dos monos debido a un ajuste deficiente al modelo gaussiano acumulativo.
a Ejemplos de comportamiento de monos en sesiones representativas (n ≥ 20 ensayos por condición de estímulo). En los paneles izquierdo (derecho), los datos de una sesión de mono N(S) se grafican como puntuaciones de selección coherente (ordenadas) frente al contraste de signos de las señales de textura (abscisas). Aquí se supone que las texturas transparentes (coherentes) tienen valores negativos (positivos). Las respuestas se construyeron por separado según la dirección del movimiento del patrón (arriba (90°) o abajo (270°)) en la prueba. Para ambos animales, el rendimiento, ya sea que la respuesta se divida por el contraste 50/50 (PSE - flechas sólidas) o la cantidad de contraste textural requerida para soportar un cierto nivel de rendimiento (umbral - flechas abiertas), está en estas direcciones de deriva. b Histograma ajustado de valores R2 de la función acumulativa gaussiana. Los datos S(N) del mono se muestran a la izquierda (derecha). c (Arriba) PSE medido para la cuadrícula desplazada hacia abajo (ordenada) en comparación con el PSE desplazado hacia arriba de la cuadrícula (abscisa) trazado, con bordes que representan la distribución de PSE para cada condición y flechas que indican la media para cada condición. Los datos para todas las sesiones de mono N(S) se dan en la columna izquierda (derecha). (Abajo) La misma convención que para los datos de PSE, pero para umbrales de características ajustados. No hubo diferencias significativas en los umbrales de PSE o tendencias de moda (véase el texto). d PSE y pendiente (ordenada) se trazan dependiendo de la orientación raster normalizada del componente de separación angular ("ángulo de rejilla integral" - abscisa). Los círculos abiertos son las medias, la línea sólida es el modelo de regresión de mejor ajuste y la línea de puntos es el intervalo de confianza del 95% para el modelo de regresión. Hay una correlación significativa entre PSE y ángulo de integración normalizado, pero no entre pendiente y ángulo de integración normalizado, lo que sugiere que la función psicométrica se desplaza a medida que el ángulo separa las redes de componentes, pero no se agudiza o aplana. (Mono N, n = 32 sesiones; Mono S, n = 43 sesiones). En todos los paneles, las barras de error representan el error estándar de la media. ¡Jaja! Coherencia, puntuación de igualdad subjetiva del PSE, norma. Estandarización.
Como se mencionó anteriormente, tanto el contraste de las señales de textura como la dirección del movimiento del patrón variaron entre los ensayos, con estímulos que fluctuaban hacia arriba o hacia abajo en un ensayo determinado. Esto se hace para minimizar los efectos adaptativos psicofísicos11 y neuronales28. Orientación del patrón versus sesgo (punto de igualdad subjetivo o PSE) (prueba de suma de rangos de Wilcoxon; mono N: z = 0,25, p = 0,8; mono S: z = 0,86, p = 0,39) o umbral de función ajustada (suma de rangos de Wilcoxon; mono N: z = 0,14, p = 0,89, mono S: z = 0,49, p = 0,62) (Fig. 2c). Además, no hubo diferencias significativas entre los monos en el grado de contraste de textura necesario para mantener los niveles de umbral de rendimiento (mono N = 24,5% ± 3,9%, mono S = 18,9% ± 1,9%; suma de rangos de Wilcoxon, z = 1,01, p = 0,31).
En cada sesión, modificamos el ángulo de interrejilla que separa las orientaciones de las redes que las componen. Estudios psicofísicos han demostrado que las personas son más propensas a percibir la celda 10 como conectada cuando este ángulo es menor. Si los monos reportaran de forma fiable su percepción de coherencia/transparencia, con base en estos hallazgos, cabría esperar que el PSE (el contraste de textura correspondiente a una división uniforme entre las opciones de coherencia y transparencia) aumentara con la interacción. Este fue de hecho el caso (Fig. 2d; colapso a través de direcciones de patrones, Kruskal–Wallis; mono N: χ2 = 23,06, p < 10−3; mono S: χ2 = 22,22, p < 10−3; correlación entre el ángulo de integración normalizado y PSE – mono N: r = 0,67, p < 10−9; mono S: r = 0,76, p < 10−13). Este fue de hecho el caso (Fig. 2d; colapso a través de direcciones de patrones, Kruskal–Wallis; mono N: χ2 = 23,06, p < 10−3; mono S: χ2 = 22,22, p < 10−3; correlación entre el ángulo de integración normalizado y PSE – mono N: r = 0,67, p < 10−9; mono S: r = 0,76, p < 10−13). Это действительно имело место (рис. 2d; колапс поперек направления патерна, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10–3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–3; корреляция между нормализованными угол решетки и PSE – обезьяна N: r = 0,67, p < 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). Esto en efecto ocurrió (Fig. 2d; colapso a lo largo de la dirección del patrón, Kruskal-Wallis; mono N: χ2 = 23,06, p < 10–3; mono S: χ2 = 22,22, p < 10–3; correlación entre el ángulo reticular normalizado y PSE – mono N: r = 0,67, p < 10-9, mono S: r = 0,76, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23.06，p < 10-3；猴子S：χ2 = 22.22，p < 10-3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0,67，p < 10-9；猴子S：r = 0,76，p < 10-13）。情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： ：2 = 23.06 ， p <10-3 ； 猴子 ： ：2 = 22.22 ， p <10-3 ；间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 N：r = 0.67，p < 10-9；猴子S：r = 0,76, p < 10-13）. Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10-3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10-3; нормализованный межрешеточный угол). Este fue de hecho el caso (Fig. 2d; pliegue a lo largo del eje modal, Kruskal-Wallis; mono N: χ2 = 23,06, p < 10-3; mono S: χ2 = 22,22, p < 10-3; esquina de interrejilla normalizada). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). Mono PSE N: r = 0,67, p < 10–9, mono S: r = 0,76, p < 10–13).Por el contrario, cambiar el ángulo de interrejilla no tuvo un efecto significativo en la pendiente de la función psicométrica (Fig. 2d; pliegue de orientación intermodal, Kruskal-Wallis; mono N: χ2 = 8,09, p = 0,23; mono S χ2 = 3,18, p = 0,67, correlación entre el ángulo de interrejilla normalizado y la pendiente – mono N: r = -0,4, p = 0,2, mono S: r = 0,03, p = 0,76). Por lo tanto, de acuerdo con los datos psicofísicos de una persona, el efecto promedio de cambiar el ángulo entre las rejillas es un cambio en los puntos de desplazamiento y no un aumento o disminución de la sensibilidad a las señales de segmentación.
Finalmente, las recompensas se asignan aleatoriamente con una probabilidad de 0,5 en ensayos con contraste de textura cero. Si todos los monos fueran conscientes de esta aleatoriedad única y pudieran distinguir entre el contraste de textura cero y los estímulos de señal, podrían desarrollar diferentes estrategias para los dos tipos de ensayos. Dos observaciones sugieren firmemente que este no es el caso. Primero, cambiar el ángulo de la rejilla tuvo efectos cualitativamente similares en las puntuaciones de la señal y el contraste de textura cero (Fig. 2d y Fig. 1 suplementaria). Segundo, para ambos monos, es poco probable que la selección del ensayo biestable sea una repetición de la selección de recompensa más reciente (anterior) (prueba binomial, N monos: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S monos: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
En conclusión, el comportamiento de los monos en nuestra tarea de segmentación se mantuvo bajo un buen control del estímulo. La dependencia de los juicios perceptuales con el signo y el tamaño de las señales de textura, así como los cambios en el PSE con el ángulo de la rejilla, indican que los monos informaron su percepción subjetiva de la coherencia/transparencia motora. Finalmente, las respuestas de los monos en los ensayos sin contraste de textura no se vieron afectadas por el historial de recompensas de los ensayos previos, y sí se vieron significativamente afectadas por los cambios angulares entre tramas. Esto sugiere que los monos continúan informando su percepción subjetiva de la configuración de la superficie reticular en esta importante condición.
Como se mencionó anteriormente, la transición del contraste de textura de negativo a positivo es equivalente a la transición perceptual de los estímulos de transparentes a coherentes. En general, para una célula dada, la respuesta de la MT tiende a aumentar o disminuir a medida que el contraste de textura cambia de negativo a positivo, y la dirección de este efecto suele depender de la dirección del movimiento del patrón/componente. Por ejemplo, en la Figura 3 se muestran las curvas de sintonización direccional de dos células MT representativas, junto con sus respuestas a rejillas que contienen señales de textura coherentes o transparentes de bajo o alto contraste. Hemos intentado, de alguna manera, cuantificar mejor estas respuestas de la rejilla, lo que podría estar relacionado con el rendimiento psicofisiológico de nuestros monos.
Diagrama polar de la curva de ajuste direccional de una célula MT de mono representativa S en respuesta a una única matriz sinusoidal. El ángulo indica la dirección del movimiento de la rejilla, la magnitud indica la emisividad y la dirección celular preferida se superpone aproximadamente 90° (hacia arriba) con la dirección de uno de los componentes en la dirección del patrón de la rejilla. b Histograma semanal de estímulo-tiempo (PSTH) de la rejilla de respuesta, desplazado 90° en la dirección de la plantilla (mostrado esquemáticamente a la izquierda) para la célula mostrada en a. Las respuestas se ordenan por tipo de indicio de textura (cohesiva/transparente - panel central/derecho respectivamente) y contraste de Michelson (indicio de color PSTH). Solo se muestran los intentos correctos para cada tipo de señales de textura de bajo y alto contraste. Las células respondieron mejor a patrones reticulares con deriva ascendente con indicios de textura transparentes, y la respuesta a estos patrones aumentó con el aumento del contraste de textura. c, d son las mismas convenciones que en a y b, pero para las células MT, excepto la mono S, su orientación preferida casi se superpone a la de la rejilla de deriva descendente. La unidad prefiere rejillas de deriva descendente con señales de textura coherentes, y la respuesta a estos patrones aumenta al aumentar el contraste de textura. En todos los paneles, el área sombreada representa el error estándar de la media. Radios. Picos, segundos. Segundo.
Para explorar la relación entre la configuración de la superficie reticular (coherente o transparente) según lo indicado por nuestras señales de textura y la actividad MT, primero regresionamos la correlación entre células para movimiento coherente (pendiente positiva) o movimiento transparente (pendiente negativa) por regresión. dado para clasificar las células por tasa de respuesta de señal en comparación con el contraste (por separado para cada dirección del modo). Ejemplos de estas curvas de ajuste de la red de la misma célula de ejemplo en la Figura 3 se muestran en la Figura 4a. Después de la clasificación, utilizamos el análisis de rendimiento del receptor (ROC) para cuantificar la sensibilidad de cada célula a la modulación de las señales de textura (ver Métodos). Las funciones neurométricas obtenidas de esta manera se pueden comparar directamente con las características psicofísicas de los monos en la misma sesión para comparar directamente la sensibilidad psicofísica de las neuronas a las texturas reticulares. Realizamos dos análisis de detección de señales para todas las unidades de la muestra, calculando características neurométricas separadas para cada dirección del patrón (de nuevo, arriba o abajo). Es importante señalar que, para este análisis, solo incluimos ensayos en los que (i) los estímulos contenían una señal de textura y (ii) los monos respondieron de acuerdo con esa señal (es decir, ensayos “correctos”).
Las tasas de fuego se grafican contra el contraste del signo de textura, respectivamente, para rejillas que se desplazan hacia arriba (izquierda) o hacia abajo (derecha), la línea sólida representa la regresión lineal de mejor ajuste y los datos en la fila superior (inferior) se toman de los que se muestran en la Fig. . Rice. 3a Célula, b (Fig. 3c, d). Las características de la pendiente de regresión se utilizaron para asignar señales de textura preferidas (coherente/transparente) a cada combinación de orientación de celda/red (n ≥ 20 ensayos por condición de estímulo). Las barras de error representan la desviación estándar de la media. Las funciones neurométricas de las unidades mostradas en ba se describen junto con las funciones psicométricas recopiladas durante la misma sesión. Ahora, para cada característica, graficamos la opción de descripción emergente preferida (ordenada) (ver texto) como un porcentaje del contraste del signo de la textura (abscisa). El contraste de textura se ha cambiado para que las descripciones emergentes preferidas sean positivas y las descripciones emergentes en blanco sean negativas. Los datos de las cuadrículas de deriva ascendente (descendente) se muestran en los paneles izquierdo (derecho), en las filas superiores (inferiores): los datos de las celdas que se muestran en las figuras 3a y 3b (figuras 3c y 3d). Las razones de los umbrales neurométrico y psicométrico (N/P) se muestran en cada panel. Radios. Puntas, segundos. s, directorio. Dirección, provincia preferida, psi. Psicometría, Neurología.
Las curvas de ajuste de la red y las funciones neurométricas de dos células MT representativas y sus funciones psicométricas asociadas, agregadas junto con estas respuestas, se muestran en los paneles superior e inferior de la Figura 4a,b, respectivamente. Estas células muestran un aumento o disminución aproximadamente monótono a medida que el indicio de textura pasa de transparente a coherente. Además, la dirección y la fuerza de este enlace dependen de la dirección del movimiento de la red. Finalmente, las funciones neurométricas calculadas a partir de las respuestas de estas células solo se aproximaron (pero aún no se correspondieron con) las propiedades psicofísicas del movimiento unidireccional de la red. Tanto las funciones neurométricas como las psicométricas se resumieron con umbrales, es decir, correspondientes a aproximadamente el 84% de un contraste elegido correctamente (que corresponde a la media + 1 DE de la función gaussiana acumulativa ajustada). En toda la muestra, la razón N/P, la razón del umbral neurométrico al psicométrico, promedió 12,4 ± 1,2 en el mono N y 15,9 ± 1,8 en el mono S, y para que la red se moviera en al menos una dirección, solo en ~16% (18). %) unidades del mono N (mono S) (Fig. 5a). Del ejemplo celular que se muestra en la figura. Como se ve en las Figuras 3 y 4, la sensibilidad de las neuronas puede verse afectada por la relación entre la orientación preferida de la célula y la dirección del movimiento de la red utilizada en los experimentos. En particular, las curvas de ajuste de orientación en las Fig. 3a,c demuestran la relación entre la configuración de la orientación de las neuronas de una única matriz sinusoidal y su sensibilidad al movimiento transparente/coherente en nuestra matriz texturizada. Este fue el caso de ambos monos (ANOVA; direcciones preferidas relativas agrupadas con una resolución de 10°; mono N: F = 2,12, p < 0,01; mono S: F = 2,01, p < 0,01). Este fue el caso de ambos monos (ANOVA; direcciones preferidas relativas agrupadas con una resolución de 10°; mono N: F = 2,12, p < 0,01; mono S: F = 2,01, p < 0,01). Este es un ejemplo para cumplir con los requisitos (ANOVA; disponible en grupos de 10°; обезьяна N: F = 2,12,p<0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Este fue el caso de ambos monos (ANOVA; direcciones preferidas relativas agrupadas con una resolución de 10°; mono N: F=2,12, p<0,01; mono S: F=2,01, p<0,01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向；猴子N：F = 2.12，p < 0,01；猴子S：F = 2,01，p < 0,01）。两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方向 ； 猴子 n ： f = 2.12 ， p <0,01 ； ： ： f = 2,01 ， p <0,01。。。。。。。）））））））））））））））））））））））））） Este es el lugar para las observaciones (ANOVA; predisposición de orientación de 10°; observación N: F = 2,12, p<0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Este fue el caso de ambos monos (ANOVA; orientación preferida relativa agrupada con una resolución de 10°; mono N: F=2,12, p<0,01; mono S: F=2,01, p<0,01).Dada la gran variabilidad en la sensibilidad neuronal (Fig. 5a), para visualizar su dependencia de las orientaciones preferidas relativas, primero normalizamos la orientación preferida de cada célula a la "mejor" orientación para el movimiento del patrón de rejilla (es decir, la dirección en la que la rejilla forma el ángulo más pequeño entre la orientación preferida de la célula y la orientación del patrón de rejilla). Descubrimos que los umbrales relativos de las neuronas (umbral para la "peor" orientación de la red/umbral para la "mejor" orientación de la red) variaban con esta orientación preferida normalizada, con picos en esta relación de umbrales alrededor de los patrones o las orientaciones de los componentes (Figura 5b). Este efecto no pudo explicarse por un sesgo en la distribución de direcciones preferidas en las unidades de cada muestra hacia una de las direcciones del patrón o componente de la tela escocesa (Fig. 5c; prueba de Rayleigh; mono N: z = 8,33, p < 10−3, media circular = 190,13 grados ± 9,83 grados; mono S: z = 0,79, p = 0,45) y fue consistente en todos los ángulos de integración de la tela escocesa (Fig. 2 suplementaria). Este efecto no pudo explicarse por un sesgo en la distribución de direcciones preferidas en las unidades de cada muestra hacia una de las direcciones del patrón o componente de la tela escocesa (Fig. 5c; prueba de Rayleigh; mono N: z = 8,33, p < 10−3, media circular = 190,13 grados ± 9,83 grados; mono S: z = 0,79, p = 0,45) y fue consistente en todos los ángulos de integración de la tela escocesa (Fig. 2 suplementaria). Este efecto no es necesario para modificar la configuración previa de los editores en el archivo adjunto. en la torre одного из клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Este efecto no pudo explicarse por un cambio en la distribución de direcciones preferidas en unidades en cada muestra hacia una de las direcciones marcadas o direcciones de componentes (Fig. 5c; prueba de Rayleigh; mono N: z = 8,33, p < 10–3)., media circular = 190,13 grados ± 9,83 grados; mono S: z = 0,79, p = 0,45) y fue la misma para todas las esquinas de la cuadrícula de cuadros (Figura complementaria 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8,33, p < 10-3, 圆形平均值= 190,13 度± 9,83 度；猴子S：z = 0,79, p = 0,45）并且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）.这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 图案 或 组件 方向来 解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8.33 ， p <10-3 ， 平均值 平均值 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Este efecto no puede cambiar el tema, ya que se adapta a la orientación de los zapatos en el cajón. образце смещено либо в сторону структуры решетки, либо в сторону одной из ориентаций компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Este efecto no puede explicarse por el hecho de que la distribución de las orientaciones preferidas en las células de cada muestra esté sesgada hacia la estructura reticular o hacia una de las orientaciones de los componentes (Fig. 5c; prueba de Rayleigh; mono N: z = 8,33, p < 10–3)., promedio circular) = 190,13 grados ± 9,83 grados; mono S: z = 0,79, p = 0,45) y eran iguales en ángulos reticulares entre cuadrículas (Fig. Suplementaria 2).Por lo tanto, la sensibilidad de las neuronas a las cuadrículas texturizadas depende, al menos en parte, de las propiedades fundamentales del ajuste MT.
El panel izquierdo muestra la distribución de las razones N/P (umbral neuronal/psicofisiológico); cada celda proporciona dos puntos de datos, uno para cada dirección en la que se mueve el patrón. El panel derecho traza los umbrales psicofísicos (ordenadas) frente a los umbrales neuronales (abscisas) para todas las unidades de la muestra. Los datos de la fila superior (inferior) corresponden al mono N (S). b Las razones de umbral normalizadas se grafican frente a la magnitud de la diferencia entre la orientación reticular óptima y la orientación celular preferida. La "mejor" dirección se define como la dirección de la estructura de rejilla (medida con una sola rejilla sinusoidal) más cercana a la dirección celular preferida. Los datos se agruparon primero por orientación preferida normalizada (recipientes de 10°), luego las razones de umbral se normalizaron al valor máximo y se promediaron dentro de cada recipiente. Las células con una orientación preferida ligeramente mayor o menor que la orientación de los componentes de la rejilla tuvieron la mayor diferencia en sensibilidad a la orientación del patrón reticular. c Histograma rosa de la distribución de la orientación preferida de todas las unidades MT registradas en cada mono.
Finalmente, la respuesta del MT se modula según la dirección del movimiento de la rejilla y los detalles de nuestras señales de segmentación (textura). La comparación de la sensibilidad neuronal y psicofísica mostró que, en general, las unidades MT eran mucho menos sensibles a las señales de textura contrastantes que los monos. Sin embargo, la sensibilidad de la neurona variaba según la diferencia entre la orientación preferida de la unidad y la dirección del movimiento de la rejilla. Las células más sensibles tendían a tener preferencias de orientación que prácticamente cubrían el patrón reticular o una de las orientaciones constituyentes, y un pequeño subconjunto de nuestras muestras era igual o más sensible que la percepción de los monos a las diferencias de contraste. Para determinar si las señales de estas unidades más sensibles estaban más estrechamente asociadas con la percepción en los monos, examinamos la correlación entre la percepción y las respuestas neuronales.
Un paso importante para establecer una conexión entre la actividad neuronal y el comportamiento es establecer correlaciones entre las neuronas y las respuestas conductuales a estímulos constantes. Para vincular las respuestas neuronales con los juicios de segmentación, es fundamental crear un estímulo que, a pesar de ser el mismo, se perciba de forma diferente en diferentes ensayos. En el presente estudio, esto se representa explícitamente mediante una rejilla de contraste de textura cero. Sin embargo, destacamos que, con base en las funciones psicométricas de los animales, las rejillas con un contraste de textura mínimo (menos del ~20%) suelen considerarse coherentes o transparentes.
Para cuantificar el grado de correlación entre las respuestas de MT y los informes perceptuales, realizamos un análisis de probabilidad de selección (CP) de los datos de nuestra cuadrícula (véase 3). En resumen, la CP es una medida no paramétrica y no estándar que cuantifica la relación entre las respuestas de pico y los juicios perceptuales30. Limitando el análisis a ensayos con cuadrículas sin contraste textural y sesiones en las que los monos realizaron al menos cinco elecciones para cada tipo de ensayo, calculamos la SR por separado para cada dirección del movimiento de la cuadrícula. En todos los monos, observamos un valor medio de CP significativamente mayor de lo que esperaríamos por casualidad (Fig. 6a, d; mono N: CP medio: 0,54, IC del 95 %: (0,53, 0,56), prueba t de dos colas contra nulo de CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; mono S: CP medio: 0,55, IC del 95 %: (0,54, 0,57), prueba t de dos colas, t = 9,4, p < 10−13). En todos los monos, observamos un valor medio de CP significativamente mayor de lo que esperaríamos por casualidad (Fig. 6a, d; mono N: CP medio: 0,54, IC del 95 %: (0,53, 0,56), prueba t de dos colas contra nulo de CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; mono S: CP medio: 0,55, IC del 95 %: (0,54, 0,57), prueba t de dos colas, t = 9,4, p < 10−13).En los monos, observamos un CP medio significativamente mayor que lo esperado aleatoriamente (Fig. 6a, d; mono N: CP medio: 0,54, IC del 95 %: (0,53, 0,56), prueba t de dos colas frente a valores nulos).PC = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; PC = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . mono S: media CP: 0,55, IC del 95 %: (0,54, 0,57), prueba t de dos colas, t = 9,4, p < 10–13).在猴子中，我们观察到平均CP 值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猴子N：平均CP：0.54,95% CI: (0,53, 0,56), 针对空值的双边t 检验CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; 猴子S: 平均CP: 0,55, IC del 95%: (0,54, 0,57), 双边t 检验, t = 9,4, p < 10−13).在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图 图 图 6a ， d ； n ：平均: 0,54,95% Ci: 0,53,0,56）, 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; 猴子S: 平均CP: 0,55, IC del 95%: (0,54, 0,57), 双边t检验, t=9,4, p < 10-13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что мы могли бы ожидать случайно (рис. 6a, d; обезьяна N: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тест CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, обезьяна S: средний CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10- 13). En los monos, observamos valores medios de CP muy por encima de lo que podríamos esperar por casualidad (Fig. 6a, d; mono N: CP medio: 0,54, IC del 95 %: (0,53, 0,56), prueba t de dos colas CP frente a cero = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, mono S: CP medio: 0,55, IC del 95 %: (0,54, 0,57), criterio t de dos colas, t = 9,4, p < 10-13).Por lo tanto, las neuronas MT tienden a activarse con más fuerza incluso en ausencia de señales de segmentación evidentes, cuando la percepción del movimiento reticular por parte del animal coincide con las preferencias de la célula.
a Distribución de probabilidad de selección para cuadrículas sin señales de textura para muestras registradas del mono N. Cada celda puede contribuir con hasta dos puntos de datos (uno para cada dirección del movimiento de la cuadrícula). Un valor medio de CP por encima de aleatorio (flechas blancas) indica que, en general, existe una relación significativa entre la actividad de MT y la percepción. b Para examinar el impacto de cualquier sesgo de selección potencial, calculamos CP por separado para cualquier estímulo para el cual los monos cometieron al menos un error. Las probabilidades de selección se grafican como una función de la razón de selección (pref/nulo) para todos los estímulos (izquierda) y los valores absolutos del contraste de la marca de textura (derecha, datos de 120 celdas individuales). La línea sólida y el área sombreada en el panel izquierdo representan la media ± sem del promedio móvil de 20 puntos. Las probabilidades de selección calculadas para estímulos con razones de selección desequilibradas, como cuadrículas con alto contraste de señal, difirieron más y se agruparon alrededor de las posibilidades. El área sombreada en gris en el panel derecho enfatiza el contraste de las características incluidas en el cálculo de la alta probabilidad de selección. c La probabilidad de una elección grande (ordenada) se grafica contra el umbral de la neurona (abscisa). La probabilidad de selección se correlacionó significativamente de forma negativa con el umbral. La convención df es la misma que ac pero se aplica a 157 datos individuales del mono S a menos que se indique lo contrario. g La probabilidad de selección más alta (ordenada) se grafica contra la dirección preferida normalizada (abscisa) para cada uno de los dos monos. Cada célula MT contribuyó con dos puntos de datos (uno para cada dirección de la estructura reticular). h Diagramas de caja grandes de probabilidad de selección para cada ángulo entre rásteres. La línea sólida marca la mediana, los bordes inferior y superior de la caja representan los percentiles 25 y 75 respectivamente, los bigotes se extienden a 1,5 veces el rango intercuartil y se anotan los valores atípicos más allá de este límite. Los datos en los paneles izquierdo (derecho) son de 120 (157) células de mono N(S) individuales. La mayor probabilidad de selección (ordenada) se representa gráficamente en función del tiempo de inicio del estímulo (abscisa). El CP grande se calculó en rectángulos deslizantes (ancho 100 ms, paso 10 ms) a lo largo de la prueba y luego se promedió sobre las unidades.
Algunos estudios previos han reportado que el CP depende del número relativo de ensayos en la distribución de la tasa basal, lo que significa que esta medida es menos confiable para estímulos que causan grandes diferencias en la proporción de cada elección. Para probar este efecto en nuestros datos, calculamos el CP por separado para todos los estímulos, independientemente del contraste de textura del signo, y los monos realizaron al menos un ensayo falso. El CP se grafica contra la razón de selección (pref/nulo) para cada animal en la Figura 6b y e (panel izquierdo), respectivamente. Mirando los promedios móviles, es claro que el CP se mantiene por encima de la probabilidad en un amplio rango de probabilidades de selección, disminuyendo solo cuando las probabilidades caen (aumentan) por debajo (por encima) de 0.2 (0.8). Con base en las características psicométricas de los animales, esperaríamos que los coeficientes de selección de esta magnitud se aplicaran solo a estímulos con claves de textura de alto contraste (coherentes o transparentes) (ver ejemplos de características psicométricas en la Fig. 2a, b). Para determinar si esto era así y si persistía un PC significativo incluso en estímulos con señales de segmentación claras, examinamos el efecto de los valores absolutos de contraste textural en el PC (Fig. 6b, e-derecha). Como era de esperar, el PC fue significativamente mayor que la probabilidad para estímulos con señales de segmentación moderadas (~20 % de contraste o menos).
En tareas de orientación, velocidad y reconocimiento de desajustes, la MT CP tiende a ser más alta en las neuronas más sensibles, presumiblemente porque estas neuronas transportan las señales más informativas30,32,33,34.En consonancia con estos hallazgos, observamos una correlación modesta pero significativa entre el CP general, calculado a partir de las tasas de disparo con puntuación z en los contrastes de señales de textura resaltados en el panel más a la derecha de la Fig.6b, e, y umbral neuronal (Fig. 6c, f; regresión media geométrica; mono N: r = −0,12, p = 0,07 mono S: r = −0,18, p < 10−3). 6b, e, y umbral neuronal (Fig. 6c, f; regresión media geométrica; mono N: r = −0,12, p = 0,07 mono S: r = −0,18, p < 10−3).En consonancia con estos hallazgos, observamos una correlación modesta pero significativa entre el CP grande calculado a partir del puntaje z de frecuencia de excitación de los contrastes de la señal de textura resaltados en el panel más a la derecha de la Fig. 6b, e, y el umbral neuronal (Fig. 6c, f; geométrica). regresión media geométrica;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). mono N: r = -0,12, p = 0,07 mono S: r = -0,18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这是根据图6b、e和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0.12，p = 0.07 猴子S：r = -0.18，p < 10-3）。6b 、 e和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0.12 ， p = 0.07 猴子S：r = -0.18，p < 10-3）。En consonancia con estos hallazgos, observamos una correlación modesta pero significativa entre los CV grandes, como se muestra en la Figura 6b,e, y los umbrales neuronales (Figura 6c,f; regresión de media geométrica; N de monos: r = -0,12, p = 0,07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Mono S: r = -0,18, p < 10-3).Por lo tanto, las señales de las unidades más informativas tendieron a mostrar una mayor covarianza con los juicios de segmentación subjetiva en los monos, lo que es importante independientemente de cualquier señal textural agregada al sesgo perceptivo.
Dado que previamente habíamos establecido una relación entre la sensibilidad a las señales de textura de la cuadrícula y la orientación neuronal preferida, nos preguntamos si existía una relación similar entre la CP y la orientación preferida (Fig. 6g). Esta asociación fue solo ligeramente significativa en el mono S (ANOVA; mono N: 1,03, p = 0,46; mono S: F = 1,73, p = 0,04). No observamos diferencias en la CP para los ángulos de red entre las redes en ningún animal (Fig. 6h; ANOVA; mono N: F = 1,8, p = 0,11; mono S: F = 0,32, p = 0,9).
Finalmente, trabajos previos han demostrado que el CP cambia a lo largo del ensayo. Algunos estudios han reportado un aumento brusco seguido de un efecto de selección relativamente suave,³⁰ mientras que otros han reportado un aumento constante en la señal de selección a lo largo del ensayo.³¹ Para cada mono, calculamos el CP de cada unidad en ensayos con contraste textural cero (respectivamente, según la orientación del patrón) en celdas de 100 ms, con intervalos de 20 ms desde el inicio preestímulo hasta el final medio preestímulo posterior. La dinámica promedio del CP para dos monos se muestra en la Fig. 6i. En ambos casos, el CP permaneció en un nivel aleatorio o muy cercano a él hasta casi 500 ms después del inicio del estímulo, después de lo cual el CP aumentó bruscamente.
Además de cambiar la sensibilidad, se ha demostrado que la CP también se ve afectada por ciertas características de sintonización celular. Por ejemplo, Uka y DeAngelis34 descubrieron que la CP en la tarea de reconocimiento de desajustes binoculares depende de la simetría de la curva de sintonización de desajustes binoculares del dispositivo. En este caso, una pregunta relacionada es si las células selectivas de dirección de patrones (PDS) son más sensibles que las células selectivas de dirección de componentes (CDS). Las células PDS codifican la orientación general de patrones que contienen múltiples orientaciones locales, mientras que las células CDS responden al movimiento de los componentes direccionales del patrón (Fig. 7a).
a Representación esquemática del estímulo de ajuste del componente de modo y la rejilla hipotética (izquierda) y las curvas de ajuste de la orientación de la rejilla (derecha) (ver Materiales y métodos). En resumen, si una célula se integra a través de los componentes de la rejilla para señalar el movimiento del patrón, se esperarían las mismas curvas de ajuste para la rejilla individual y los estímulos de la rejilla (última columna, curva sólida). Por el contrario, si la célula no integra las direcciones de los componentes en el movimiento del patrón de señal, se esperaría una curva de ajuste bipartita con un pico en cada dirección del movimiento de la rejilla que traduce un componente a la dirección preferida de la célula (última columna, curva discontinua). . b (izquierda) curvas para ajustar la orientación de la matriz sinusoidal para las células que se muestran en las figuras 1 y 2. 3 y 4 (fila superior: celdas en las figuras 3a, b y 4a, b (arriba); panel inferior: celdas de las figuras 3c, d y 4a, b (abajo)). (Medio) Predicciones de patrones y componentes calculadas a partir de perfiles de ajuste de red. (Derecha) Ajuste de la red de estas celdas. Las celdas del panel superior (inferior) se clasifican como celdas de plantilla (componente). Tenga en cuenta que no hay una correspondencia uno a uno entre las clasificaciones de los componentes del patrón y las preferencias para el movimiento celular coherente/transparente (vea las respuestas de la red de textura para estas celdas en la Fig. 4a). c Coeficiente de correlación parcial de la moda de puntuación z (ordenada) graficado contra el coeficiente de correlación parcial del componente de puntuación z (abscisa) para todas las celdas registradas en N (izquierda) y S (derecha) monos. Las líneas gruesas indican los criterios de significancia utilizados para clasificar las celdas. d Gráfico de alta probabilidad de selección (ordenada) versus índice de moda (Zp – Zc) (abscisa). Los datos en los paneles izquierdo (derecho) se refieren al mono N(S). Los círculos negros indican datos en unidades aproximadas. En ambos animales, hubo una correlación significativa entre la alta probabilidad de selección y el índice de patrón, lo que sugiere una mayor correlación perceptiva para las células con orientación del patrón de señal en estímulos con orientación de componentes múltiples.
Por lo tanto, en un conjunto de prueba independiente, medimos las respuestas a cuadrículas sinusoidales y cuadrículas para clasificar las neuronas de nuestras muestras como PDS o CDS (véase Métodos). Las curvas de ajuste de red, las predicciones de componentes de plantilla generadas a partir de estos datos de ajuste y las curvas de ajuste de red para las células se muestran en las Figuras 1 y 3. Las Figuras 3 y 4, y la Figura Suplementaria 3, se muestran en la Figura 7b. La distribución de patrones y la selectividad de componentes, así como la orientación celular preferida en cada categoría, se muestran para cada mono en la Figura 7c y la Figura Suplementaria 4, respectivamente.
Para evaluar la dependencia del CP con respecto a la corrección de los componentes del patrón, calculamos primero el índice de patrón 35 (IP), cuyos valores mayores (menores) indican un comportamiento similar de PDS (CDS) mayor. Dado que: (i) la sensibilidad neuronal varía con la diferencia entre la orientación celular preferida y la dirección del movimiento del estímulo, y (ii) existe una correlación significativa entre la sensibilidad neuronal y la probabilidad de selección en nuestra muestra, encontramos una relación entre el IP y el CP total, estudiado para la mejor dirección de movimiento de cada célula (véase más arriba). Descubrimos que CP estaba significativamente correlacionado con PI (Fig. 7d; regresión de media geométrica; mono CP grand N: r = 0,23, p < 0,01; mono CP biestable N r = 0,21, p = 0,013; mono CP grand S: r = 0,30, p < 10−4; mono CP biestable S: r = 0,29, p < 10−3), lo que indica que las células clasificadas como PDS exhibieron una mayor actividad relacionada con la elección que las células CDS y no clasificadas. Descubrimos que CP estaba significativamente correlacionado con PI (Fig. 7d; regresión de media geométrica; mono CP grand N: r = 0,23, p < 0,01; mono CP biestable N r = 0,21, p = 0,013; mono CP grand S: r = 0,30, p < 10−4; mono CP biestable S: r = 0,29, p < 10−3), lo que indica que las células clasificadas como PDS exhibieron una mayor actividad relacionada con la elección que las células CDS y no clasificadas. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большая обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S: r = 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую активность, связанную с выбором, чем CDS and неклассифицированные клетки. Descubrimos que CP estaba significativamente correlacionado con PI (Figura 7d; regresión de media geométrica; gran mono CP N: r = 0,23, p < 0,01; mono biestable CP N r = 0,21, p = 0,013; gran mono CP S: r = 0,30, p < 10-4; mono S CP biestable: r = 0,29, p < 10-3), lo que indica que las células clasificadas como PDS mostraron más actividad, asociada con la elección que las CDS y las células no clasificadas.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0.23，p < 0.01；双稳态CP 猴N r = 0.21，p = 0,013；大CP 猴S： r = 0,30，p < 10-4；双稳态CP 猴S：r = 0,29，p < 10-3），表明分类为PDS 的细胞比CDS 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性. CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0.23，p < 0.01；双稳态CP 猴N r = 0.21，r，p = 0.21，p3； 0.0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большая обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; Encontramos que la CP estaba significativamente asociada con PI (Figura 7d; regresión de media geométrica; gran mono CP N: r = 0,23, p < 0,01; mono biestable CP N r = 0,21, p = 0,013; gran mono CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую selección Активность, чем клетки, классифицированные как CDS и неклассифицированные. CP biestable de mono S: r = 0,29, p < 10-3), lo que indica que las células clasificadas como PDS exhibieron una mayor actividad de selección que las células clasificadas como CDS y no clasificadas.Debido a que tanto el PI como la sensibilidad neuronal se correlacionaban con la CP, realizamos análisis de regresión múltiple (con el PI y la sensibilidad neuronal como variables independientes y la CP grande como variable dependiente) para descartar una correlación entre las dos medidas que condujera a la posibilidad de un efecto. Ambos coeficientes de correlación parcial fueron significativos (mono N: umbral vs. CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; mono S: umbral vs. CP: r = −0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10−3), lo que sugiere que CP aumenta con la sensibilidad y de manera independiente aumenta con PI. Ambos coeficientes de correlación parcial fueron significativos (mono N: umbral vs. CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; mono S: umbral vs. CP: r = −0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10−3), lo que sugiere que CP aumenta con la sensibilidad y de manera independiente aumenta con PI. Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3) PI. Ambos coeficientes de correlación parcial fueron significativos (mono N: umbral vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; mono S: umbral vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10-3), lo que sugiere que CP aumenta con la sensibilidad y aumenta independientemente con PI.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI 与CP：r = 0.23，p < 0.01；猴子S：阈值与CP：r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), 表明CP 随灵敏度增加而增加,并且以独立方式随PI 增加。两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI = 0.03，PI vs CP：0.29，p < 10-3），表明CP Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI против CP: 0,29, p < 10-3), qué se utiliza en esto, qué CP se utiliza con чувствительностью y увеличивалась con PI независимым образом. Ambos coeficientes de correlación parcial fueron significativos (mono N: umbral vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; mono S: umbral vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10-3), lo que indica que CP aumentó con la sensibilidad y aumentó con PI de manera independiente.
Registramos una sola actividad en el área MT, y los monos reportaron su percepción de patrones que podrían aparecer como movimientos coherentes o transparentes. La sensibilidad de las neuronas a las señales de segmentación agregadas a las percepciones sesgadas varía ampliamente y está determinada, al menos en parte, por la relación entre la orientación preferida de la unidad y la dirección del movimiento del estímulo. En toda la población, la sensibilidad neuronal fue significativamente menor que la sensibilidad psicofísica, aunque las unidades más sensibles igualaron o superaron la sensibilidad conductual a las señales de segmentación. Además, existe una covarianza significativa entre la frecuencia de disparo y la percepción, lo que sugiere que la señalización MT juega un papel en la segmentación. Las células con orientación preferida optimizaron su sensibilidad a las diferencias en las señales de segmentación de red y tendieron a señalar el movimiento global en estímulos con múltiples orientaciones locales, demostrando la correlación perceptual más alta. Aquí consideramos algunos problemas potenciales antes de comparar estos resultados con trabajos previos.
Un problema importante con la investigación que utiliza estímulos biestables en modelos animales es que las respuestas conductuales pueden no basarse en la dimensión de interés. Por ejemplo, nuestros monos podrían reportar su percepción de la orientación de la textura independientemente de su percepción de la coherencia reticular. Dos aspectos de los datos sugieren que esto no es así. Primero, de acuerdo con informes previos, cambiar el ángulo de orientación relativo de los componentes de la matriz de separación cambió sistemáticamente la probabilidad de percepción coherente. Segundo, en promedio, el efecto es el mismo para los patrones que contienen o no señales de textura. En conjunto, estas observaciones sugieren que las respuestas de los monos reflejan consistentemente su percepción de conectividad/transparencia.
Otro problema potencial es que no hemos optimizado los parámetros de movimiento de la rejilla para la situación específica. En muchos trabajos previos que comparaban la sensibilidad neuronal y psicofísica, los estímulos se seleccionaron individualmente para cada unidad registrada [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. Aquí hemos utilizado las mismas dos direcciones de movimiento del patrón reticular independientemente del ajuste de la orientación de cada célula. Este diseño nos permitió estudiar cómo cambiaba la sensibilidad con la superposición entre el movimiento reticular y la orientación preferida; sin embargo, no proporcionó una base a priori para determinar si las células prefieren rejillas coherentes o transparentes. Por lo tanto, nos basamos en criterios empíricos, utilizando la respuesta de cada célula a la malla texturizada, para asignar preferencia y etiquetas cero a cada categoría de movimiento de la malla. Aunque es poco probable, esto podría sesgar sistemáticamente los resultados de nuestro análisis de sensibilidad y la detección de la señal CP, sobrestimando potencialmente cualquier medida. Sin embargo, varios aspectos del análisis y los datos analizados a continuación sugieren que este no es el caso.
En primer lugar, asignar nombres preferidos (nulos) a los estímulos que generaban mayor (menor) actividad no afectó la distinguibilidad de estas distribuciones de respuesta. En cambio, solo garantiza que las funciones neurométricas y psicométricas tengan el mismo signo, lo que permite compararlas directamente. En segundo lugar, las respuestas utilizadas para calcular el CP (los ensayos "erróneos" para rejillas texturizadas y todos los ensayos para rejillas sin contraste de textura) no se incluyeron en el análisis de regresión que determinó si cada celda "prefiere" deportes conectados o transparentes. Esto garantiza que los efectos de selección no estén sesgados hacia designaciones preferidas/inválidas, lo que resulta en una probabilidad de selección significativa.
Los estudios de Newsom y sus colegas [36, 39, 46, 47] fueron los primeros en determinar el papel de la MT en la estimación aproximada de la dirección del movimiento. Informes posteriores han recopilado datos sobre la participación de la MT en profundidad34,44,48,49,50,51 y velocidad32,52, orientación fina33 y percepción de la estructura 3D del movimiento31,53,54 (bosques sostenibles 3D). Extendemos estos resultados de dos maneras importantes. Primero, proporcionamos evidencia de que las respuestas de la MT contribuyen a la segmentación perceptual de las señales visomotoras. Segundo, observamos una relación entre la selectividad de la orientación del modo MT y esta señal de selección.
Conceptualmente, los resultados actuales son más similares al trabajo en SFM 3-D, ya que ambos son percepción biestable compleja que involucra movimiento y ordenamiento de profundidad. Dodd et al.31 encontraron una alta probabilidad de selección (0.67) en la tarea del mono que reportaba la orientación rotacional de un cilindro SFM 3D biestable. Encontramos un efecto de selección mucho menor para estímulos de cuadrícula biestable (alrededor de 0.55 para ambos monos). Dado que la evaluación del CP depende del coeficiente de selección, es difícil interpretar el CP obtenido bajo diferentes condiciones en diferentes tareas. Sin embargo, la magnitud del efecto de selección que observamos fue la misma para rejillas de contraste de textura cero y bajo, y también cuando combinamos estímulos de contraste de textura bajo/sin contraste para aumentar la potencia. Por lo tanto, es poco probable que esta diferencia en el CP se deba a diferencias en las tasas de selección entre conjuntos de datos.
Los modestos cambios en la tasa de activación de MT que acompañan a la percepción en este último caso resultan desconcertantes en comparación con los estados perceptuales intensos y cualitativamente diferentes inducidos por la estimulación SFM 3D y las estructuras de rejilla biestables. Una posibilidad es que subestimamos el efecto de selección al calcular la tasa de activación durante toda la duración del estímulo. A diferencia del caso de 31 3-D SFM, donde las diferencias en la actividad de MT se desarrollaron alrededor de los 250 ms en los ensayos y luego aumentaron de manera constante a lo largo de los ensayos, nuestro análisis de la dinámica temporal de las señales de selección (ver 500 ms después del inicio del estímulo en ambos monos. Además, después de un aumento brusco durante este período, observamos fluctuaciones en CP durante el resto del ensayo. Hupe y Rubin55 informan que la percepción humana de matrices rectangulares biestables a menudo cambia durante ensayos largos. Aunque nuestros estímulos se presentaron durante solo 1,5 segundos, la percepción de nuestros monos también podría variar de la coherencia a la transparencia durante el ensayo (sus respuestas reflejaron su percepción final en la selección de la señal). Por lo tanto, se espera que una versión de tiempo de reacción de nuestra tarea, o un plan en el que los monos pueden informar continuamente su percepción, tenga un mayor efecto de selección. La última posibilidad es que la señal de MT se lea de manera diferente en las dos tareas. Aunque durante mucho tiempo se ha pensado que las señales de la CPU son el resultado de la decodificación sensorial y el ruido correlacionado,56 Gu y colegas57 encontraron que En modelos computacionales, diferentes estrategias de agrupamiento, en lugar de niveles de variabilidad correlacionada, pueden explicar mejor la CPU en neuronas temporales superiores-mediales dorsales. Tarea de reconocimiento de cambio de orientación de lámina (MSTd). El menor efecto de selección observado en MT probablemente refleja la extensa agregación de muchas neuronas poco informativas para crear percepciones de coherencia o transparencia. En cualquier caso donde las señales de movimiento local se agruparan en uno o dos objetos (rejillas biestables) o superficies separadas de objetos comunes (SFM 3-D), evidencia independiente de que las respuestas de MT se asociaron significativamente con juicios perceptuales, hubo fuertes respuestas de MT. Se propone que desempeñe un papel en la segmentación de imágenes complejas en escenas multiobjeto utilizando información visual de movimiento.
Como se mencionó anteriormente, fuimos los primeros en informar una asociación entre la actividad celular del patrón MT y la percepción. Como se formuló en el modelo original de dos etapas por Movshon y colegas, la unidad de modo es la etapa de salida del MT. Sin embargo, trabajos recientes han demostrado que las células de modo y componente representan extremos diferentes de un continuo y que las diferencias paramétricas en la estructura del campo receptivo son responsables del espectro de sintonización de los componentes del modo. Por lo tanto, encontramos una correlación significativa entre CP y PI, similar a la relación entre la simetría de ajuste de desajuste binocular y CP en la tarea de reconocimiento de profundidad o la configuración de ajuste de orientación en la tarea de discriminación de orientación fina. Relaciones entre documentos y CP 33 . Wang y Movshon62 analizaron una gran cantidad de células con selectividad de orientación MT y encontraron que, en promedio, el índice de modo estaba asociado con muchas propiedades de sintonización, lo que sugiere que la selectividad de modo existe en muchos otros tipos de señales que se pueden leer de la población MT. . Por lo tanto, para futuros estudios de la relación entre la actividad de MT y la percepción subjetiva, será importante determinar si el índice de patrón se correlaciona de manera similar con otras señales de selección de tareas y estímulos, o si esta relación es específica del caso de la segmentación perceptiva.
De manera similar, Nienborg y Cumming 42 encontraron que aunque las células cercanas y lejanas selectivas para el desajuste binocular en V2 fueron igualmente sensibles en la tarea de discriminación de profundidad, solo la población de células que preferían lo cercano exhibió CP significativa. Sin embargo, el reentrenamiento de monos para ponderar preferentemente las diferencias distantes resultó en CP significativas en las jaulas más favorecidas. Otros estudios también han reportado que el historial de entrenamiento depende de correlaciones perceptuales34,40,63 o una relación causal entre la actividad de MT y la discriminación diferencial48. La relación que observamos entre CP y selectividad de dirección del régimen probablemente refleja la estrategia específica que los monos usaron para resolver nuestro problema, y ​​no el papel específico de las señales de selección de modo en la percepción visomotora. En trabajos futuros, será importante determinar si el historial de aprendizaje tiene un impacto significativo en la determinación de qué señales de MT se ponderan de manera preferencial y flexible para hacer juicios de segmentación.
Stoner y colegas14,23 fueron los primeros en reportar que cambiar el brillo de las regiones superpuestas de la cuadrícula afectó predeciblemente la coherencia y transparencia de los informes del observador humano y los ajustes direccionales en las neuronas MT de macacos. Los autores encontraron que cuando el brillo de las regiones superpuestas coincidía físicamente con la transparencia, los observadores reportaron una percepción más transparente, mientras que las neuronas MT señalaron el movimiento de los componentes del raster. Por el contrario, cuando el brillo superpuesto y la superposición transparente son físicamente incompatibles, el observador percibe un movimiento coherente y las neuronas MT señalan el movimiento global del patrón. Por lo tanto, estos estudios muestran que los cambios físicos en los estímulos visuales que influyen de manera confiable en los informes de segmentación también inducen cambios predecibles en la activación de MT. Trabajos recientes en esta área han explorado qué señales MT rastrean la apariencia perceptual de estímulos complejos18,24,64. Por ejemplo, se ha demostrado que un subconjunto de neuronas MT exhibe una sintonización bimodal a un mapa de movimiento de puntos aleatorios (RDK) con dos direcciones que están menos espaciadas que un RDK unidireccional. Ancho de banda de la sintonización celular 19, 25. Los observadores siempre perciben el primer patrón como un movimiento transparente, a pesar de que la mayoría de las neuronas MT presentan adaptaciones unimodales en respuesta a estos estímulos, y un promedio simple de todas las células MT proporciona una respuesta poblacional unimodal. Por lo tanto, un subconjunto de células que presentan una sintonización bimodal podría constituir el sustrato neuronal para esta percepción. Curiosamente, en los titíes, esta población coincidió con las células PDS al evaluarse con estímulos de cuadrícula convencionales y de cuadrícula.
Nuestros resultados van un paso más allá de lo anterior, lo cual es crucial para establecer el papel de la MT en la segmentación perceptual. De hecho, la segmentación es un fenómeno subjetivo. Muchas representaciones visuales poliestables ilustran la capacidad del sistema visual para organizar e interpretar estímulos persistentes de más de una manera. La recopilación simultánea de respuestas neuronales e informes perceptuales en nuestro estudio nos permitió explorar la covarianza entre la tasa de activación de la MT y las interpretaciones perceptuales de la estimulación constante. Habiendo demostrado esta relación, reconocemos que la dirección de causalidad no se ha establecido; es decir, se necesitan más experimentos para determinar si la señal de segmentación perceptual observada por nosotros es, como algunos argumentan [65, 66, 67], automática. El proceso nuevamente representa señales descendentes que regresan a la corteza sensorial desde áreas superiores 68, 69, 70 (Fig. 8). Los informes de una mayor proporción de células selectivas de patrones en MSTd71, uno de los principales objetivos corticales de MT, sugieren que ampliar estos experimentos para incluir grabaciones simultáneas de MT y MSTd sería un buen primer paso hacia una mejor comprensión de los mecanismos neuronales de la percepción y segmentación.
Modelo de dos etapas de selectividad de orientación de componentes y modos, y el posible efecto de la retroalimentación descendente sobre la actividad relacionada con la elección en la traducción automática. En este caso, la selectividad de dirección de modo (PDS – “P”) en la etapa de traducción automática (TA) se crea mediante (i) una amplia muestra de datos de entrada selectivos de dirección, consistentes con velocidades de modo específicas, y (ii) una fuerte supresión de ajuste. El componente direccionalmente selectivo (CDS) de la etapa de traducción automática (C) presenta un rango de muestreo estrecho en la dirección de entrada y una supresión de ajuste mínima. La inhibición no ajustada permite controlar ambas poblaciones. Las flechas de colores indican la orientación preferida del dispositivo. Para mayor claridad, solo se muestra un subconjunto de las conexiones V1-TA y un cuadro de selección de modo y orientación de un componente. En el contexto de la interpretación de nuestros resultados de prealimentación (FF), la configuración de entrada más amplia y la fuerte inhibición de ajuste (resaltada en rojo) en las células PDS indujeron grandes diferencias en la actividad en respuesta a múltiples patrones de movimiento. En nuestro problema de segmentación, este grupo impulsa las cadenas de decisión y distorsiona la percepción. Por el contrario, en el caso de la retroalimentación (FB), las decisiones perceptuales se generan en circuitos ascendentes mediante datos sensoriales y sesgos cognitivos, y el mayor efecto de la FB descendente sobre las células PDS (líneas gruesas) genera señales de selección. b Representación esquemática de modelos alternativos de dispositivos CDS y PDS. Aquí, las señales PDS en el MT se generan no solo mediante la entrada directa de V1, sino también mediante la entrada indirecta de la ruta V1-V2-MT. Las rutas indirectas del modelo se ajustan para dar selectividad a los límites de textura (áreas de superposición de la cuadrícula). El módulo CDS de la capa MT realiza una suma ponderada de entradas directas e indirectas y envía la salida al módulo PDS. El PDS está regulado por inhibición competitiva. Nuevamente, solo se muestran aquellas conexiones que son necesarias para dibujar la arquitectura básica del modelo. Aquí, un mecanismo de FF diferente al propuesto en a podría conducir a una mayor variabilidad en la respuesta reticular celular al PDS, lo que nuevamente conduce a sesgos en los patrones de decisión. Alternativamente, una mayor CP en las células PDS podría deberse a un sesgo en la fuerza o eficiencia de la adhesión de FB a las células PDS. La evidencia respalda los modelos MT PDS de dos y tres etapas, así como las interpretaciones de CP, FF y FB.
Se utilizaron como objetos de estudio dos macacos adultos (Macaca mulatta), un macho y una hembra (de 7 y 5 años respectivamente), con un peso de entre 4,5 y 9,0 kg. Antes de todos los experimentos de cirugía estéril, se implantó a los animales una cámara de registro a medida para electrodos verticales que se aproximaban al área de la membrana timpánica (MT), un reposacabezas de acero inoxidable (Crist Instruments, Hagerstown, MD) y se les midió la posición ocular con una bobina de búsqueda escleral (Cooner Wire, San Diego, California). Todos los protocolos cumplen con las regulaciones del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos (USDA) y las Directrices para el Cuidado y Uso Humanitario de Animales de Laboratorio de los Institutos Nacionales de la Salud (NIH), y han sido aprobados por el Comité Institucional para el Cuidado y Uso de Animales de la Universidad de Chicago (IAUKC).
Todos los estímulos visuales se presentaron en una abertura circular sobre un fondo negro o gris. Durante el registro, la posición y el diámetro de este orificio se ajustaron según el campo receptivo clásico de las neuronas en la punta del electrodo. Se utilizaron dos categorías generales de estímulos visuales: estímulos psicométricos y estímulos de sintonización.
El estímulo psicométrico es un patrón de rejilla (20 cd/m2, 50% de contraste, 50% de ciclo de trabajo, 5 grados/seg) creado mediante la superposición de dos rejillas rectangulares que se desplazan en una dirección perpendicular a su dirección (Fig. 1b). Se ha demostrado previamente que los observadores humanos perciben estos patrones de rejilla como estímulos biestables, a veces como un solo patrón que se mueve en la misma dirección (movimiento coherente) y a veces como dos superficies separadas que se mueven en diferentes direcciones (movimiento transparente). componentes del patrón reticular, orientados simétricamente: el ángulo entre las rejillas es de 95° a 130° (extraído del conjunto: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130° °, a lo largo de la sesión Las neuronas del ángulo de aislamiento a 115° no se conservaron, pero incluimos datos psicofísicos aquí): aproximadamente 90° o 270° (orientación del patrón). En cada sesión, se utilizó sólo una esquina de la red entrelazada; durante cada sesión, la orientación del patrón para cada prueba se seleccionó aleatoriamente entre dos posibilidades.
Para desambiguar la percepción de la cuadrícula y proporcionar una base empírica para la recompensa por la acción, introducimos texturas puntuales aleatorias en el paso 72 de la barra de luz de cada componente de la cuadrícula. Esto se logra aumentando o disminuyendo (en una cantidad fija) el brillo de un subconjunto de píxeles seleccionado aleatoriamente (Fig. 1c). La dirección del movimiento de la textura proporciona una señal potente que desplaza la percepción del observador hacia un movimiento coherente o transparente (Fig. 1c). En condiciones coherentes, todas las texturas, independientemente del componente de la red de texturas que cubra, se trasladan en la dirección del patrón (Fig. 1c, coherente). En el estado transparente, la textura se mueve perpendicularmente a la dirección de la red que cubre (Fig. 1c, transparente) (Película suplementaria 1). Para controlar la complejidad de la tarea, en la mayoría de las sesiones el contraste de Michelson (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) para esta marca de textura varió de un conjunto de (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5). , 10, 20, 40, 80). El contraste se define como el brillo relativo de un ráster (por lo que un valor de contraste del 80% resultaría en una textura de 36 o 6 cd/m2). Para 6 sesiones en el mono N y 5 sesiones en el mono S, utilizamos rangos de contraste textural más estrechos (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), donde las características psicofísicas siguen el mismo patrón que el contraste de rango completo, pero sin saturación.
Los estímulos de sintonización son rejillas sinusoidales (contraste del 50 %, 1 ciclo/grado, 5 grados/seg) que se mueven en una de 16 direcciones igualmente espaciadas, o rejillas sinusoidales que se mueven en estas direcciones (que consisten en dos rejillas sinusoidales superpuestas en ángulos opuestos de 135° una sobre la otra) en la misma dirección del patrón.