Täname teid Nature.com-i külastamise eest. Teie kasutataval brauseriversioonil on piiratud CSS-i tugi. Parima kogemuse saamiseks soovitame teil kasutada värskendatud brauserit (või keelata Internet Exploreris ühilduvusrežiim). Seni aga renderdame saiti jätkuva toe tagamiseks ilma stiilide ja JavaScriptita.
Karussell, mis kuvab korraga kolme slaidi. Kolme slaidi korraga läbimiseks kasutage nuppe Eelmine ja Järgmine või kolme slaidi korraga läbimiseks kasutage lõpus olevaid liuguri nuppe.
Kõrglahutusega nägemine nõuab objektide omaduste taastamiseks peent võrkkesta proovivõttu ja integreerimist. Oluline on märkida, et erinevate objektide lokaalsete proovide segamisel kaob täpsus. Seetõttu on segmenteerimine, pildi alade rühmitamine eraldi töötlemiseks, taju seisukohalt kriitilise tähtsusega. Varasemates töödes kasutati selle protsessi uurimiseks bistabiilseid võrestruktuure, mida võib pidada üheks või mitmeks liikuvaks pinnaks. Siin kirjeldame primaadi nägemisraja vahepealsete piirkondade aktiivsuse ja segmenteerimishinnangute vahelist seost. Eelkõige leidsime, et selektiivselt orienteeruvad mediaansed temporaalsed neuronid olid tundlikud tekstuurivihjete suhtes, mida kasutati bistabiilsete võrede tajumise moonutamiseks, ja näitasid olulist korrelatsiooni katsete ja püsivate stiimulite subjektiivse taju vahel. See korrelatsioon on suurem ühikutes, mis signaalivad globaalset liikumist mustrites, millel on mitu lokaalset suunda. Seega järeldame, et vahepealne ajadomeen sisaldab signaale, mida kasutatakse keerukate stseenide eraldamiseks koostisosadeks ja pindadeks.
Nägemine ei tugine mitte ainult selliste elementaarsete pildiomaduste nagu serva orientatsioon ja kiirus täpsele eristamisele, vaid mis veelgi olulisem, nende omaduste korrektsele integreerimisele keskkonnaomaduste, näiteks objekti kuju ja trajektoori arvutamiseks1. Probleemid tekivad aga siis, kui võrkkesta pildid toetavad mitut võrdselt usutavat tunnuste rühma 2, 3, 4 (joonis 1a). Näiteks kui kaks kiirussignaalide komplekti on väga lähedal, võib seda mõistlikult tõlgendada ühe või mitme liikuva objektina (joonis 1b). See illustreerib segmenteerimise subjektiivset olemust, st see ei ole pildi fikseeritud omadus, vaid tõlgendamisprotsess. Vaatamata selle ilmsele tähtsusele normaalse taju jaoks jääb meie arusaam tajulise segmenteerimise neuraalsest alusest parimal juhul puudulikuks.
Taju segmenteerimise probleemi koomiksikujutis. Vaatleja sügavustaju Neckeri kuubis (vasakul) vaheldub kahe võimaliku seletuse vahel (paremal). Selle põhjuseks on asjaolu, et pildil puuduvad signaalid, mis võimaldaksid ajul üheselt määrata figuuri 3D-orientatsiooni (mida annab paremal olev monokulaarne oklusioonisignaal). b Kui ruumilises läheduses esitatakse mitu liikumissignaali, peab nägemissüsteem kindlaks tegema, kas lokaalsed näidised pärinevad ühelt või mitmelt objektilt. Lokaalsete liikumissignaalide loomupärane mitmetähenduslikkus, st objektide liikumiste jada võib tekitada sama lokaalse liikumise, mille tulemuseks on visuaalse sisendi mitu võrdselt usutavat tõlgendust, st vektorväljad võivad siin tekkida ühe pinna koherentsest liikumisest või kattuvate pindade läbipaistvast liikumisest. c (vasakul) Näide meie tekstureeritud ruudustiku stiimulist. Ristkülikukujulised võred, mis triivivad risti oma suunaga („komponentsuunad” – valged nooled), kattuvad üksteisega, moodustades võremustri. Võrku saab tajuda ühe, regulaarse, ühendatud suundade liikumisena (punased nooled) või liitsuundade läbipaistva liikumisena. Võre tajumist moonutab juhuslike punkttekstuuri vihjete lisamine. (Keskel) Kollasega esile tõstetud ala laiendatakse ja kuvatakse vastavalt koherentsete ja läbipaistvate signaalide kaadrite seeriana. Punkti liikumist igal juhul tähistavad rohelised ja punased nooled. (Paremal) Valikupunkti asukoha (x, y) graafik kaadrite arvu suhtes. Koherentsel juhul triivivad kõik tekstuurid samas suunas. Läbipaistvuse korral liigub tekstuur komponendi suunas. d Meie liikumise segmenteerimise ülesande koomiksijoonistus. Ahvid alustasid iga katset väikese punkti fikseerimisega. Pärast lühikest viivitust ilmus MT RF asukohta teatud tüüpi võre muster (koherentsus/läbipaistvus) ja tekstuuri signaali suurus (nt kontrast). Iga testi ajal võib võre triivida mustri ühes kahest võimalikust suunast. Pärast stiimuli eemaldamist ilmusid valiku sihtmärgid MT RF kohale ja alla. Ahvid peavad näitama oma võre tajumist sakaadides sobivale valiku sihtmärgile.
Visuaalsete liikumiste töötlemine on hästi iseloomustatud ja pakub seega suurepärast mudelit taju segmenteerimise närviskeemide uurimiseks. Mitmed arvutuslikud uuringud on märkinud kaheastmeliste liikumistöötlusmudelite kasulikkust, kus kõrge eraldusvõimega esialgsele hinnangule järgneb lokaalsete valimite valikuline integreerimine müra eemaldamiseks ja objekti kiiruse taastamiseks7,8. Oluline on märkida, et nägemissüsteemid peavad hoolitsema selle eest, et see ansambel piirduks ainult tavaliste objektide lokaalsete valimitega. Psühhofüüsikalised uuringud on kirjeldanud füüsikalisi tegureid, mis mõjutavad lokaalsete liikumissignaalide segmenteerimist, kuid anatoomiliste trajektooride kuju ja närvikoodid jäävad lahtiseks küsimuseks. Arvukad aruanded viitavad sellele, et primaadi ajukoore temporaalses (MT) piirkonnas asuvad orientatsiooniselektiivsed rakud on närvisubstraatide kandidaadid.
Oluline on see, et nendes varasemates katsetes korreleerusid närviaktiivsuse muutused visuaalsete stiimulite füüsiliste muutustega. Nagu eespool mainitud, on segmenteerimine aga sisuliselt tajuprotsess. Seetõttu nõuab selle närvisubstraadi uurimine närviaktiivsuse muutuste seostamist fikseeritud stiimulite tajumise muutustega. Seetõttu treenisime kahte ahvi teatama, kas tajutav bistabiilne võremuster, mille moodustasid üksteise peale asetatud triivivad ristkülikukujulised võred, oli üks pind või kaks sõltumatut pinda. Neuraalse aktiivsuse ja segmenteerimishinnangute vahelise seose uurimiseks registreerisime MT-s ühe aktiivsuse, kui ahvid seda ülesannet täitsid.
Leidsime MT aktiivsuse uurimise ja taju vahel olulise korrelatsiooni. See korrelatsioon eksisteeris olenemata sellest, kas stiimulid sisaldasid otseseid segmenteerimisvihjeid või mitte. Lisaks on selle efekti tugevus seotud segmenteerimissignaalide tundlikkusega ja mustriindeksiga. Viimane kvantifitseerib, mil määral üksus kiirgab keerulistes mustrites pigem globaalset kui lokaalset liikumist. Kuigi moesuuna selektiivsust on juba ammu peetud MT määravaks tunnuseks ja moevalikulised rakud näitavad üles häälestumist keerulistele stiimulitele, mis on kooskõlas inimese nende stiimulite tajumisega, on see meie teada esimene tõend mustriindeksi ja tajulise segmenteerimise vahelise korrelatsiooni kohta.
Treenisime kahte ahvi demonstreerima oma taju triivivate võrestiimulite (koherentsed või läbipaistvad liikumised) suhtes. Inimvaatlejad tajuvad neid stiimuleid tavaliselt ligikaudu sama sagedusega koherentsete või läbipaistvate liikumistena. Selleks, et anda selles katses õige vastus ja luua alus operandi tasule, lõime segmenteerimissignaalid, tekstureerides võre moodustava komponendi rastrit (joonis 1c, d). Koherentsetes tingimustes liiguvad kõik tekstuurid mustri suunas (joonis 1c, „koherentne“). Läbipaistvas olekus liigub tekstuur risti võre suunaga, millele see on asetatud (joonis 1c, „läbipaistev“). Ülesande raskusastet reguleerisime selle tekstuurimärgise kontrastsust muutes. Vihjetega katsetes premeeriti ahve tekstuurivihjetele vastavate vastuste eest ja preemiaid pakuti juhuslikult (50/50 koefitsient) katsetes, mis sisaldasid mustreid ilma tekstuurivihjeteta (tekstuuri kontrasti nulltingimus).
Kahe representatiivse katse käitumisandmed on näidatud joonisel 2a ja vastused on joonistatud tekstuurisignaalide koherentsuse ja kontrastsuse hinnangute proportsioonina (läbipaistvuskontrast eeldatakse definitsiooni järgi negatiivseks) vastavalt üles või alla nihkuvate mustrite puhul. Üldiselt mõjutasid ahvide koherentsuse/läbipaistvuse taju usaldusväärselt nii tekstuurivihje märk (läbipaistvus, koherentsus) kui ka tugevus (kontrast) (ANOVA; ahv N: suund – F = 0,58, p = 0,45, märk – F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22,63, p < 10;−10 ahv S: suund – F = 0,41, p = 0,52, märk – F = 2876,7, p < 10−10, kontrast – F = 36,5, p < 10−10). Üldiselt mõjutasid ahvide koherentsuse/läbipaistvuse taju usaldusväärselt nii tekstuurivihje märk (läbipaistvus, koherentsus) kui ka tugevus (kontrast) (ANOVA; ahv N: suund – F = 0,58, p = 0,45, märk – F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22,63, p < 10; −10 ahv S: suund – F = 0,41, p = 0,52, märk – F = 2876,7, p < 10−10, kontrast – F = 36,5, p < 10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как знак (прозрачность, когерентность, когерентности), (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22,63, p < 10; −10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, р < 10-10). Üldiselt mõjutasid ahvide koherentsuse/läbipaistvuse tajumist oluliselt nii tekstuurilise tunnuse märk (läbipaistvus, koherentsus) kui ka tugevus (kontrast) (ANOVA; ahv N: suund — F = 0,58, p = 0,45, märk — F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22,63, p < 10; -10 ahv S: suund – F = 0,41, p = 0,52, märk – F = 2876,7, p < 10−10, kontrast – F = 36,5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10-10, 对比度- F = 22,63, p < 10;-10 猴子S: 方向 – F = 0,41, p = 0,52, 符号 – F = 2876,7, p < 10–10, 对比度 – F = 36,5, p < 10-10）.总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10-10, 对比度- F = 22,63, p < 10;-10 36,5, p < 10⁻⁻¹.Üldiselt mõjutasid ahvi koherentsuse/läbipaistvuse tajumist oluliselt tekstuurisignaalide märk (läbipaistvus, koherentsus) ja intensiivsus (kontrast) (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; ahv N: orientatsioon – F = 0,58, p = 0,45, märk – F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22,63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10). −10 Ahv S: Orientatsioon – F = 0,41, p = 0,52, Märk – F = 2876,7, p < 10-10, Kontrast – F = 36,5, p < 10-10).Ahvide psühhofüüsiliste omaduste iseloomustamiseks sobitati iga seansi andmetele Gaussi kumulatiivsed funktsioonid. Joonisel 2b on näidatud nende mudelite vastavuse jaotus kõigi seanside lõikes mõlema ahvi puhul. Üldiselt täitsid ahvid ülesande täpselt ja järjepidevalt ning me lükkasime tagasi vähem kui 13% kahe ahvi seansidest, kuna need ei sobinud kumulatiivse Gaussi mudeliga.
a Ahvide käitumuslikud näited representatiivsetes seanssides (n ≥ 20 katset stiimulitingimuse kohta). Vasakpoolsetel (parempoolsetel) paneelidel on ühe N(S) ahvi seansi andmed joonistatud koherentsete valikuskooridena (ordinaatteljel) tekstuurisignaalide märkide kontrasti (abstsiss) suhtes. Siin eeldatakse, et läbipaistvatel (koherentsetel) tekstuuridel on negatiivsed (positiivsed) väärtused. Vastused konstrueeriti eraldi vastavalt mustri liikumissuunale (üles (90°) või alla (270°)) testis. Mõlema looma puhul oli sooritus, olenemata sellest, kas vastus on jagatud 50/50 kontrastsusega (PSE – pidevad nooled) või teatud sooritustaseme toetamiseks vajaliku tekstuurilise kontrasti hulgaga (lävi – tühjad nooled), nendes triivisuundades. b Gaussi kumulatiivse funktsiooni R2 väärtuste ​​sobitatud histogramm. Ahvi S(N) andmed on näidatud vasakul (paremal). c (Ülemine) PSE, mis on mõõdetud allapoole nihutatud ruudustiku jaoks (ordinaatteljel) võrreldes ülespoole nihutatud PSE-ga (abstsissteljel), on joonistatud, kusjuures servad esindavad iga tingimuse PSE jaotust ja nooled näitavad iga tingimuse keskmist. Vasakus (paremas) veerus on esitatud kõigi N(S) ahviseansside andmed. (Alumine) Sama konventsioon nagu PSE andmete puhul, aga sobitatud tunnuste läviväärtuste jaoks. PSE läviväärtuste või moesuundade osas olulisi erinevusi ei olnud (vt teksti). d PSE ja kalle (ordinaatteljel) on joonistatud sõltuvalt nurkeralduskomponendi normaliseeritud rastri orientatsioonist („integraalne võrkvõre nurk” – abstsissteljel). Tühjad ringid on keskmised, pidev joon on kõige paremini sobiv regressioonimudel ja punktiirjoon on regressioonimudeli 95% usaldusvahemik. PSE ja normaliseeritud integreerimisnurga vahel on oluline korrelatsioon, kuid mitte kalle ja normaliseeritud integreerimisnurga vahel, mis viitab sellele, et psühhomeetriline funktsioon nihkub, kui nurk eraldab komponentvõresid, kuid mitte teravneb ega lameneb. (Ahv N, n = 32 seanssi; Ahv S, n = 43 seanssi). Kõigil paneelidel tähistavad vearibad keskmise standardviga. Haha. Sidusus, PSE subjektiivse võrdsuse skoor, norm. standardiseerimine.
Nagu eespool märgitud, varieerusid nii tekstuurivihjete kontrastsus kui ka mustri liikumissuund katsete lõikes, kusjuures stiimulid triivisid antud katses üles või alla. Seda tehakse psühhofüüsiliste11 ja neuronaalsete28 adaptiivsete efektide minimeerimiseks. Mustri orientatsioon versus kallutatus (subjektiivne võrdsuspunkt või PSE) (Wilcoxoni astmesumma test; ahv N: z = 0,25, p = 0,8; ahv S: z = 0,86, p = 0,39) või sobitatud funktsiooni lävi (Wilcoxoni astmete summa; ahv N: z = 0,14, p = 0,89, ahv S: z = 0,49, p = 0,62) (joonis 2c). Lisaks ei täheldatud ahvide vahel olulisi erinevusi tekstuuri kontrastsuse astmes, mis on vajalik sooritusläve säilitamiseks (N ahv = 24,5% ± 3,9%, S ahv = 18,9% ± 1,9%; Wilcoxoni astmesumma, z = 1,01, p = 0,31).
Igas sessioonis muutsime komponentvõrede orientatsioone eraldavat võredevahelist nurka. Psühhofüüsikalised uuringud on näidanud, et inimesed tajuvad rakku 10 ühendatuna tõenäolisemalt, kui see nurk on väiksem. Kui ahvid edastaksid usaldusväärselt oma sidususe/läbipaistvuse tajumist, siis nende leidude põhjal võiks eeldada, et PSE, tekstuuri kontrastsus, mis vastab ühtlasele jaotusele sidususe ja läbipaistvuse valikute vahel, suureneks interaktsiooni korral. See oli tõepoolest nii (joonis 2d; mustri suundade vaheline kokkuvarisemine, Kruskal–Wallis; ahv N: χ2 = 23,06, p < 10−3; ahv S: χ2 = 22,22, p < 10−3; korrelatsioon normaliseeritud võrkudevahelise nurga ja PSE vahel – ahv N: r = 0,67, p < 10−9; ahv S: r = 0,76, p < 10−13). See oli tõepoolest nii (joonis 2d; mustri suundade vaheline kokkuvarisemine, Kruskal–Wallis; ahv N: χ2 = 23,06, p < 10−3; ahv S: χ2 = 22,22, p < 10−3; korrelatsioon normaliseeritud intergreerimisnurga ja PSE vahel – ahv N: r = 0,67, p < 10−9; ahv S: r = 0,76, p < 10−13). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна N: p23,10–3; обезьяна N: 23χ0–3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–3; 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). See tõepoolest toimus (joonis 2d; mustri suunaga risti kokkuvarisemine, Kruskal-Wallis; ahv N: χ2 = 23,06, p < 10–3; ahv S: χ2 = 22,22, p < 10–3; korrelatsioon normaliseeritud võrenurga ja PSE vahel – ahv N: r = 0,67, p < 10–9, ahv S: r = 0,76, p < 10–13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23.06，p < 10-3： 22,22，p < 10-3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0,67，p < 10-9；猴子S：r = 0,71；猴子S：r = 0,71，情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： ：2 = 23.06 ， p <10-3： 弐 ０ 2 22.22 ， p <10-3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0p.6 ：r = 0p.6 10-9；猴子S：r = 0,76, p < 10–13. Это действительно имело место (2d 22,22, p < 10-3 нормализованный межрешеточный угол). See oli tõepoolest nii (joonis 2d; voltimine mööda mooduse telge, Kruskal-Wallis; ahv N: χ2 = 23,06, p < 10-3; ahv S: χ2 = 22,22, p < 10-3; normaliseeritud võredevaheline nurk). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). PSE-ahvide (N) statistika: r = 0,67, p < 10–9, ahvide (S) statistika: r = 0,76, p < 10–13).Seevastu ei avaldanud võredevahelise nurga muutmine psühhomeetrilise funktsiooni kaldenurgale olulist mõju (joonis 2d; ristmodaalne orientatsioonikord, Kruskal-Wallis; ahv N: χ2 = 8,09, p = 0,23; ahv S χ2 = 3,18, p = 0,67, korrelatsioon normaliseeritud võredevahelise nurga ja kaldenurga vahel – ahv N: r = -0,4, p = 0,2, ahv S: r = 0,03, p = 0,76). Seega, vastavalt inimese psühhofüüsilistele andmetele, on võredevahelise nurga muutmise keskmine mõju nihkepunktide nihkumine, mitte segmenteerimissignaalide tundlikkuse suurenemine või vähenemine.
Lõpuks määratakse nulltekstuurikontrastiga katsetes preemiad juhuslikult tõenäosusega 0,5. Kui kõik ahvid oleksid sellest ainulaadsest juhuslikkusest teadlikud ja suudaksid eristada nulltekstuurikontrasti ja vihjestimulaatoreid, saaksid nad kahe katsetüübi jaoks välja töötada erinevad strateegiad. Kaks tähelepanekut viitavad tugevalt sellele, et see nii ei ole. Esiteks oli võrknurga muutmisel kvalitatiivselt sarnane mõju vihje- ja nulltekstuurikontrasti skooridele (joonis 2d ja lisajoonis 1). Teiseks on mõlema ahvi puhul ebatõenäoline, et bistabiilse katse valik kordab viimast (eelmist) preemiavalikut (binomiaaltest, N ahvi: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S ahvi: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
Kokkuvõtteks võib öelda, et ahvide käitumine meie segmenteerimisülesandes oli hea stiimulikontrolli all. Tajuhinnangute sõltuvus tekstuurivihjete märgist ja suurusest, samuti PSE muutused võre nurga all, näitavad, et ahvid teatasid oma subjektiivsest motoorse koherentsuse/läbipaistvuse tajumisest. Lõpuks ei mõjutanud ahvide vastuseid nulltekstuuri kontrastiga katsetes eelmiste katsete tasuajalugu ja neid mõjutasid oluliselt rastritevahelised nurkmuutused. See viitab sellele, et ahvid jätkavad oma subjektiivse võre pinna konfiguratsiooni tajumise teatamist selles olulises tingimuses.
Nagu eespool mainitud, on tekstuuri kontrasti üleminek negatiivsest positiivseks samaväärne stiimulite tajutava üleminekuga läbipaistvast koherentseks. Üldiselt kipub antud raku MT-vastus suurenema või vähenema, kui tekstuuri kontrast muutub negatiivsest positiivseks, ja selle efekti suund sõltub tavaliselt mustri/komponendi liikumissuunast. Näiteks on joonisel 3 näidatud kahe representatiivse MT-raku suuna häälestuskõverad koos nende rakkude vastustega madala või kõrge kontrastsusega koherentseid või läbipaistvaid tekstuurisignaale sisaldavatele võredele. Oleme püüdnud mingil moel neid võrgureaktsioone paremini kvantifitseerida, mis võivad olla seotud meie ahvide psühhofüsioloogilise sooritusega.
Ahvi tüüpilise MT-raku S suunatud häälestuskõvera polaardiagramm vastusena ühele sinusoidaalsele massiivile. Nurk näitab võre liikumissuunda, suurusjärk näitab emissioonivõimet ja eelistatud raku suund kattub umbes 90° (üles) võrra ühe komponendi suunaga võre mustri suunas. b Vastusvõrgu iganädalane stiimuli-aja histogramm (PSTH), nihutatud malli suunas 90° võrra (skemaatiliselt vasakul) a-s näidatud raku jaoks. Vastused on sorteeritud tekstuuri vihje tüübi (kohesiivne/läbipaistev – vastavalt keskmine/parem paneel) ja Michelsoni kontrasti (PSTH värvivihje) järgi. Iga madala ja kõrge kontrastsusega tekstuurisignaali tüübi puhul on näidatud ainult õiged katsed. Rakud reageerisid paremini ülespoole triivivatele võremustritele läbipaistvate tekstuurivihjetega ja vastus nendele mustritele suurenes tekstuuri kontrasti suurenemisega. c ja d on samad konventsioonid nagu a ja b puhul, kuid MT-rakkude puhul peale ahvi S kattub nende eelistatud orientatsioon peaaegu allapoole triiviva võrgu omaga. Seade eelistab allapoole triivivaid võresid, millel on koherentsed tekstuurivihjed, ja reaktsioon nendele mustritele suureneb tekstuuri kontrasti suurenedes. Kõigil paneelidel tähistab varjutatud ala keskmise standardviga. Kodarad. Naastud, sekundid. sekund.
Meie tekstuurisignaalide poolt näidatud võre pinna konfiguratsiooni (koherentne või läbipaistev) ja MT aktiivsuse vahelise seose uurimiseks regressioonianalüüsi abil analüüsisime kõigepealt rakkude vahelise korrelatsiooni koherentse liikumise (positiivne kalle) või läbipaistva liikumise (negatiivne kalle) osas. Antud rakkude klassifitseerimiseks märgi reageerimiskiiruse järgi võrreldes kontrastiga (eraldi iga moodi suuna jaoks). Nende võre häälestuskõverate näited samast näidisrakust joonisel 3 on näidatud joonisel 4a. Pärast klassifitseerimist kasutasime vastuvõtja jõudlusanalüüsi (ROC), et kvantifitseerida iga raku tundlikkust tekstuurisignaalide modulatsiooni suhtes (vt Meetodid). Sel viisil saadud neuromeetrilisi funktsioone saab otseselt võrrelda sama seansi ahvide psühhofüüsiliste omadustega, et otseselt võrrelda neuronite psühhofüüsilist tundlikkust võre tekstuuride suhtes. Tegime kaks signaali tuvastamise analüüsi kõigi valimi üksuste jaoks, arvutades eraldi neuromeetrilisi tunnuseid mustri iga suuna jaoks (jällegi üles või alla). Oluline on märkida, et selle analüüsi jaoks kaasasime ainult katsed, milles (i) stiimulid sisaldasid tekstuurivihjet ja (ii) ahvid reageerisid vastavalt sellele vihjele (st „õiged“ katsed).
Tulekahju kiirused on joonistatud tekstuuri märkide kontrasti suhtes vastavalt üles (vasakule) või alla (paremale) nihkuvate võrede puhul, pidev joon tähistab parimat sobivust lineaarse regressiooni ja ülemise (alumise) rea andmed on võetud joonisel fig. 1 näidatust. Riis. 3a Rakk, b (joonis 3c, d). Regressioonikalde tunnuseid kasutati eelistatud tekstuurimärkide (koherentne/läbipaistev) määramiseks igale raku/võre orientatsiooni kombinatsioonile (n ≥ 20 katset stiimuli tingimuse kohta). Vearibad esindavad keskmise standardhälvet. Joonisel ba näidatud ühikute neuromeetrilisi funktsioone kirjeldatakse koos sama seansi ajal kogutud psühhomeetriliste funktsioonidega. Nüüd joonistame iga tunnuse jaoks eelistatud tööriistavihje valiku (ordinaat) (vt teksti) tekstuuri märkide kontrasti (abstsiss) protsendina. Tekstuuri kontrasti on muudetud nii, et eelistatud tööriistavihjed on positiivsed ja tühjad tööriistavihjed negatiivsed. Üles (alla) triivivate ruudustike andmed on näidatud vasakul (paremal) paneelil, ülemistes (alumistes) ridades – joonisel 3a, b (joonis 3c, d) näidatud lahtrite andmed. Neuromeetrilise ja psühhomeetrilise läve (N/P) suhted on näidatud igal paneelil. Kodarad. Naastud, sekundid. sekundid, kataloog. suund, eelistatud provints, psi. Psühhomeetria, neuroloogia.
Kahe representatiivse MT-raku võre häälestuskõverad ja neuromeetrilised funktsioonid ning nendega seotud psühhomeetrilised funktsioonid, mis on agregeeritud koos nende vastustega, on näidatud vastavalt joonise 4a ja b ülemisel ja alumisel paneelil. Need rakud näitavad ligikaudu monotoonset suurenemist või vähenemist, kui tekstuuri vihje muutub läbipaistvast koherentseks. Lisaks sõltuvad selle sideme suund ja tugevus võre liikumise suunast. Lõpuks, nende rakkude vastuste põhjal arvutatud neuromeetrilised funktsioonid ainult lähenesid (kuid ikkagi ei vastanud) ühesuunalise võre liikumise psühhofüüsilistele omadustele. Nii neuromeetrilised kui ka psühhomeetrilised funktsioonid võeti kokku läviväärtustega, st need vastavad umbes 84%-le õigesti valitud kontrastist (mis vastab sobitatud kumulatiivse Gaussi funktsiooni keskmisele + 1 standardhälve). Kogu valimis oli N/P suhe, neuromeetrilise läve ja psühhomeetrilise läve suhe, keskmiselt 12,4 ± 1,2 N-ahvil ja 15,9 ± 1,8 S-ahvil ning võre liikumiseks vähemalt ühes suunas oli see vaid ~16% (18). %) ühikut ahvilt N (ahv S) (joonis 5a). Joonisel kujutatud raku näitest. Nagu joonistel 3 ja 4 näha, võib neuronite tundlikkust mõjutada raku eelistatud orientatsiooni ja katsetes kasutatud võre liikumissuuna vaheline seos. Eelkõige näitavad joonisel 3a, c olevad orientatsiooni reguleerimise kõverad seost üksiku sinusoidaalse massiivi neuronite orientatsiooni seadistuse ja selle tundlikkuse vahel läbipaistva/koherentse liikumise suhtes meie tekstureeritud massiivis. See kehtis mõlema ahvi puhul (ANOVA; suhtelised eelistatud suunad jaotati 10° lahutusvõimega; ahv N: F = 2,12, p < 0,01; ahv S: F = 2,01, p < 0,01). See kehtis mõlema ahvi puhul (ANOVA; suhtelised eelistatud suunad jaotati 10° lahutusvõimega; ahv N: F = 2,12, p < 0,01; ahv S: F = 2,01, p < 0,01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены в гррупо10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01, S: F = 2,01, p <0,01). See kehtis mõlema ahvi puhul (ANOVA; suhtelised eelistatud suunad rühmitatud 10° resolutsiooniga; ahv N: F=2,12, p<0,01; ahv S: F=2,01, p<0,01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向；N練选方向；N練选方向； 0,01；猴子S：F = 2,01，p < 0,01）.两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方向n 相对 方向2,12 ， p < 0,01 ； ： ： f = 2,01 ， p <0,01。。。。。。）））））））））））））））））））））））））））））））））））） Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объединена при разре10°; 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). See kehtis mõlema ahvi puhul (ANOVA; suhteline eelistatud orientatsioon koondatud 10° resolutsiooniga; ahv N: F=2,12, p<0,01; ahv S: F=2,01, p<0,01).Arvestades neuronite tundlikkuse suurt varieeruvust (joonis 5a), normaliseerisime neuronite tundlikkuse sõltuvuse suhtelistest eelistatud orientatsioonidest visualiseerimiseks esmalt iga raku eelistatud orientatsiooni ruudustiku mustri liikumise „parima“ orientatsiooni suhtes (st suuna suhtes). Leidsime, et neuronite suhtelised läviväärtused („halvima“ võre orientatsiooni läviväärtus/„parima“ võre orientatsiooni läviväärtus) varieerusid koos selle normaliseeritud eelistatud orientatsiooniga, kusjuures selle läviväärtuse suhte tipud ilmnesid mustrite või komponentide orientatsioonide ümber (joonis 5b). Seda efekti ei saanud seletada eelistatud suundade jaotuse kallutatusega iga valimi ühikutes ühe ruudulise mustri või komponentide suuna suhtes (joonis 5c; Rayleighi test; ahv N: z = 8,33, p < 10−3, ringikujuline keskmine = 190,13 kraadi ± 9,83 kraadi; ahv S: z = 0,79, p = 0,45) ja see oli järjepidev kõigis ruuduliste võrede nurkades (lisajoonis 2). Seda efekti ei saanud seletada iga valimi ühikute eelistatud suundade jaotuse nihkega ühe ruudulise mustri või komponentide suuna suunas (joonis 5c; Rayleighi test; ahv N: z = 8,33, p < 10−3, ringikujuline keskmine = 190,13 kraadi ± 9,83 kraadi; ahv S: z = 0,79, p = 0,45) ja see oli järjepidev kõigis ruuduliste võrede nurkades (lisajoonis 2). Этот эффект нельзя было объяснить смещением распределения предпочтительных направлений в единицыжовкевкевкаых сторону одного из клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Seda efekti ei saanud seletada eelistatud suundade jaotuse nihkega iga valimi ühikutes ühe ruudulise suuna või komponentide suuna suunas (joonis 5c; Rayleighi test; ahv N: z = 8,33, p < 10–3)., ringikujuline keskmine = 190, 13 kraadi ± 9, 83 kraadi; ahvi S: z = 0, 79, p = 0, 45) ja oli sama ruudulise võre kõigi nurkade puhul (lisajoonis 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8,33，p < 10-3 ，圆形平均值= 190,13 度± 9,83 度；猴子S：z = 0,79，p = 0.45）并且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）.这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 幖布 偏向 偏向 䈖 桑 偏向 图 本来 解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8,33 ， p <10-3 ， 平均值圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Этот эффект не может быть объяснен тем, что распределение предпочтительных ориентаций в клемохЅ клетках смещено либо в сторону структуры решетки, либо в сторону одной из ориентаций компонентов (рис. 5в; Рэлерий; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Seda efekti ei saa seletada asjaoluga, et eelistatud orientatsioonide jaotus igas proovis rakkudes on kallutatud kas võre struktuuri või ühe komponendi orientatsiooni suunas (joonis 5c; Rayleighi test; ahv N: z = 8,33, p < 10–3)., ringikujuline keskmine) = 190, 13 kraadi ± 9, 83 kraadi; ahvi S: z = 0, 79, p = 0, 45) ja olid võrede vaheliste võrenurkade poolest võrdsed (lisajoonis 2).Seega sõltub neuronite tundlikkus tekstureeritud võrkude suhtes vähemalt osaliselt MT häälestamise põhiomadustest.
Vasakpoolne paneel näitab N/P suhtarvude jaotust (neuron/psühhofüsioloogiline lävi); iga rakk annab kaks andmepunkti, ühe iga suuna kohta, milles muster liigub. Parempoolne paneel joonistab psühhofüüsilised läved (ordinaat) versus neuronite läved (abstsiss) kõigi valimi ühikute kohta. Ülemise (alumise) rea andmed pärinevad ahvilt N (S). b Normaliseeritud lävisuhted on joonistatud optimaalse võre orientatsiooni ja eelistatud raku orientatsiooni erinevuse suuruse suhtes. „Parim“ suund on defineeritud kui võrestruktuuri suund (mõõdetuna ühe sinusoidaalse võrega), mis on kõige lähemal eelistatud raku suunale. Andmed jaotati esmalt normaliseeritud eelistatud orientatsiooni järgi (10° sektsioonid), seejärel normaliseeriti lävisuhted maksimaalse väärtuseni ja keskmistati iga sektsiooni piires. Rakkudel, mille eelistatud orientatsioon oli võre komponentide orientatsioonist veidi suurem või väiksem, oli suurim erinevus võre mustri orientatsiooni tundlikkuses. c Roosa histogramm iga ahvi kõigi MT-ühikute eelistatud orientatsiooni jaotusest.
Lõpuks moduleerib MT vastust võre liikumise suund ja meie segmenteerimissignaalide (tekstuuri) üksikasjad. Neuronaalse ja psühhofüüsilise tundlikkuse võrdlus näitas, et üldiselt olid MT-üksused kontrastsete tekstuurisignaalide suhtes palju vähem tundlikud kui ahvid. Neuroni tundlikkus muutus aga sõltuvalt üksuse eelistatud orientatsiooni ja võre liikumise suuna erinevusest. Kõige tundlikumatel rakkudel kaldusid olema orientatsioonieelistused, mis peaaegu katsid võre mustrit või ühte koostisosade orientatsiooni, ja väike alamhulk meie proovidest oli sama tundlik või tundlikum kui ahvide kontrastierinevuste tajumine. Et teha kindlaks, kas nende tundlikumate üksuste signaalid olid ahvidel tajuga tihedamalt seotud, uurisime taju ja neuronaalsete vastuste vahelist korrelatsiooni.
Oluline samm neuraalse aktiivsuse ja käitumise vahelise seose loomisel on korrelatsioonide loomine neuronite ja käitumuslike reaktsioonide vahel pidevatele stiimulitele. Neuraalsete reaktsioonide seostamiseks segmenteerimishinnangutega on kriitilise tähtsusega luua stiimul, mis, hoolimata sellest, et on sama, tajutakse erinevates katsetes erinevalt. Käesolevas uuringus on seda otseselt esindatud nulltekstuuri kontrastsusega võrega. Kuigi rõhutame, et loomade psühhomeetriliste funktsioonide põhjal peetakse minimaalse (alla ~20%) tekstuurilise kontrastiga võresid tavaliselt koherentseks või läbipaistvaks.
Selleks, et kvantifitseerida, mil määral MT-vastused korreleeruvad tajuaruannetega, viisime läbi oma ruudustikuandmete valiku tõenäosuse (CP) analüüsi (vt 3). Lühidalt öeldes on CP mitteparameetriline, mittestandardne mõõt, mis kvantifitseerib seost teravikvastuste ja tajuotsuste vahel. Piirates analüüsi katsetega, milles kasutati nulltekstuurilise kontrastiga ruudustikke ja seanssidega, kus ahvid tegid iga katsetüübi jaoks vähemalt viis valikut, arvutasime SR-i eraldi iga ruudustiku liikumissuuna kohta. Ahvidel täheldasime keskmist CP väärtust, mis oli oluliselt suurem, kui juhuslikult eeldaksime (joonis 6a, d; ahv N: keskmine CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), kahepoolne t-test CP nullväärtuse 0,5 suhtes, t = 6,7, p < 10−9; ahv S: keskmine CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), kahepoolne t-test, t = 9,4, p < 10−13). Ahvidel täheldasime keskmist CP väärtust, mis oli oluliselt suurem, kui juhuslikult eeldaksime (joonis 6a, d; ahv N: keskmine CP: 0,54, 95% CI: (0,53; 0,56), kahepoolne t-test CP nullväärtuse 0,5 suhtes, t = 6,7, p < 10−9; ahv S: keskmine CP: 0,55, 95% CI: (0,54; 0,57), kahepoolne t-test, t = 9,4, p < 10−13).Ahvidel täheldasime keskmist CP-d, mis oli oluliselt kõrgem kui juhuslikult oodatud (joonis 6a, d; ahvi N: keskmine CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), kahesuunaline t-test vs. nullväärtused).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; обезьяна S: среднее KP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . ahv S: keskmine CP: 0,55, 95% CI: (0,54; 0,57), kahesuunaline t-test, t = 9,4, p < 10–13).在猴子中，我们观察到平均CP值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猴子N：平均CP：0,54，95% CI: 0,53, 0,56 0,57), 双边t 检验, t = 9,4, p < 10−13) .在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图 囌d 值 （图 ： 平均 ： 0,54，95% Ci ： 0,53，0,56） ， 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10-9; 猴子S: 平均CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), 双边t检验, t = 9,4, p < 10–13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что мы могли бы ожидать сно, ожидать слуa, обезьяна N: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тест CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9 обезьяна S: средний CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10- 13) . Ahvidel täheldasime keskmisi CP väärtusi, mis olid tunduvalt kõrgemad sellest, mida võiksime juhuslikult eeldada (joonis 6a, d; ahv N: keskmine CP: 0,54, 95% CI: (0,53; 0,56), kahesuunaline t-test CP vs. null = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, ahv S: keskmine CP: 0,55, 95% CI: (0,54; 0,57), kahesuunaline t-kriteerium, t = 9,4, p < 10-13).Seega kipuvad MT neuronid tugevamalt vallanduma isegi ilma igasuguste ilmsete segmenteerimismärkideta, kui looma taju võre liikumisest vastab raku eelistustele.
a Tekstuurisignaalideta ruudustike valiku tõenäosusjaotus ahvilt N salvestatud proovide puhul. Iga rakk saab anda kuni kaks andmepunkti (üks iga ruudustiku liikumissuuna kohta). Keskmine CP väärtus üle juhusliku (valged nooled) näitab, et MT aktiivsuse ja taju vahel on üldiselt oluline seos. b Võimaliku valiku kallutatuse mõju uurimiseks arvutasime CP eraldi iga stiimuli jaoks, mille puhul ahvid tegid vähemalt ühe vea. Valikutõenäosused on joonistatud valiku suhte (pref/null) funktsioonina kõigi stiimulite (vasakul) ja tekstuurimärkide kontrasti absoluutväärtuste (paremal, andmed 120 individuaalsest rakust) funktsioonina. Vasakpoolsel paneelil olev pidev joon ja varjutatud ala tähistavad 20-punktilise liikuva keskmise keskmist ± standardvea. Tasakaalustamata valiku suhtega stiimulite, näiteks suure signaalikontrastsusega ruudustike jaoks arvutatud valiku tõenäosused erinesid rohkem ja olid koondunud võimaluste ümber. Parempoolsel paneelil olev halli varjutatud ala rõhutab suure valiku tõenäosuse arvutamisel kaasatud tunnuste kontrasti. c Suure valiku tõenäosus (ordinaat) on joonistatud neuroni läve (abstsiss) suhtes. Valiku tõenäosus korreleerus lävega oluliselt negatiivselt. Konventsioon df on sama mis ac, kuid kehtib ahvi S 157 üksikandme kohta, kui pole märgitud teisiti. g Suurim valiku tõenäosus (ordinaat) on joonistatud normaliseeritud eelistatud suuna (abstsiss) suhtes iga kahe ahvi puhul. Iga MT-rakk andis kaks andmepunkti (üks iga võrestruktuuri suuna kohta). h Suured kastdiagrammid valiku tõenäosusest iga rastrivahelise nurga kohta. Pidev joon tähistab mediaani, kasti alumine ja ülemine serv tähistavad vastavalt 25. ja 75. protsentiili, vurrud on pikendatud 1,5-kordselt interkvartiilide vahemikuni ja märgitud on selle piiri ületavad kõrvalekalded. Vasakpoolsel (parempoolsel) paneelil olevad andmed pärinevad 120 (157) individuaalsest N(S) ahvi rakust. i Suurim valiku tõenäosus (ordinaat) on joonistatud stiimuli algusaja (abstsiss) suhtes. Suur CP arvutati libisevates ristkülikutes (laius 100 ms, samm 10 ms) kogu testi vältel ja seejärel keskmistati ühikute kaupa.
Mõned varasemad uuringud on näidanud, et CP sõltub katsete suhtelisest arvust baassageduse jaotuses, mis tähendab, et see mõõt on vähem usaldusväärne stiimulite puhul, mis põhjustavad iga valiku osakaalus suuri erinevusi. Selle efekti testimiseks meie andmetes arvutasime CP eraldi kõigi stiimulite jaoks, olenemata märgi tekstuuri kontrastist, ja ahvid sooritasid vähemalt ühe valekatse. CP on joonistatud iga looma valiku suhte (eel/null) suhtes vastavalt joonisel 6b ja e (vasakul paneelil). Vaadates libisevaid keskmisi, on selge, et CP jääb tõenäosusest kõrgemaks laias valikuvõimaluste vahemikus, vähenedes ainult siis, kui tõenäosus langeb (suureneb) alla (üle) 0,2 (0,8). Loomade psühhomeetriliste omaduste põhjal eeldaksime, et sellise suurusjärgu valikukoefitsiendid kehtivad ainult stiimulite puhul, millel on suure kontrastsusega tekstuurimärgid (koherentsed või läbipaistvad) (vt psühhomeetriliste tunnuste näiteid joonisel 2a, b). Et teha kindlaks, kas see oli nii ja kas oluline konkreetne segmentatsioonisignaal püsis isegi selgete segmentatsioonisignaalidega stiimulite puhul, uurisime absoluutsete tekstuurikontrastsuse väärtuste mõju konkreetsele segmentatsioonisignaalile (joonis 6b, e-paremal). Nagu oodatud, oli konkreetne segmentatsioonisignaal oluliselt suurem kui tõenäosus stiimulite puhul, mis sisaldasid kuni mõõdukaid (~20% kontrasti või vähem) segmentatsioonisignaale.
Orientatsiooni, kiiruse ja mittevastavuse tuvastamise ülesannetes on MT CP tavaliselt kõrgeim kõige tundlikumates neuronites, arvatavasti seetõttu, et need neuronid kannavad kõige informatiivsemaid signaale30,32,33,34.Kooskõlas nende leidudega täheldasime tagasihoidlikku, kuid olulist korrelatsiooni suure CP vahel, mis arvutati z-skooriga tulistamiskiiruste põhjal tekstuurikiirete kontrastide vahel, mis on esile tõstetud joonise 2 parempoolseimas paneelis.6b, e ja neuronaalne lävi (joonis 6c, f; geomeetrilise keskmise regressioon; ahv N: r = −0,12, p = 0,07 ahv S: r = −0,18, p < 10−3). 6b, e ja neuronaalne lävi (joonis 6c, f; geomeetrilise keskmise regressioon; ahv N: r = −0,12, p = 0,07 ahv S: r = −0,18, p < 10−3).Kooskõlas nende leidudega täheldasime tagasihoidlikku, kuid olulist korrelatsiooni suure CP vahel, mis on arvutatud ergastussageduse z-skoori põhjal tekstuurisignaali kontrastidest, mis on esile tõstetud joonise 6b, e parempoolseimas paneelis, ja neuronaalse läve (joonis 6c, f; geomeetriline) vahel. Geomeetrilise keskmise regressioon;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). ahv N: r = -0,12, p = 0,07 ahv S: r = -0,18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这殯根e6b和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0,12，p = 0,07 猴子S：r = -0,18：r = -3：r.与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 栙 書关性、 e 和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0,12 ， p = 0,07 猴子 = -0p.1 ： 10-3).Kooskõlas nende leidudega täheldasime mõõdukat, kuid olulist korrelatsiooni joonisel 6b, e näidatud suurte variatsioonikordajate ja neuronite läviväärtuste vahel (joonis 6c, f; geomeetrilise keskmise regressioon; ahvide arv: r = -0,12, p = 0,07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Ahv S: r = -0,18, p < 10-3).Seetõttu näitasid kõige informatiivsematest üksustest pärinevad vihjed ahvidel suuremat kovariatsiooni subjektiivsete segmenteerimishinnangutega, mis on oluline olenemata sellest, kas tajumisele lisatud tekstuurilised vihjed on olemas.
Arvestades, et olime varem kindlaks teinud seose võrgu tekstuuri signaalide tundlikkuse ja eelistatud neuronaalse orientatsiooni vahel, mõtlesime, kas sarnane seos on ka CP ja eelistatud orientatsiooni vahel (joonis 6g). See seos oli ahvi S puhul vaid kergelt oluline (ANOVA; ahv N: 1,03, p=0,46; ahv S: F=1,73, p=0,04). Me ei täheldanud ühelgi loomal võrenurkade CP-s erinevust (joonis 6h; ANOVA; ahv N: F = 1,8, p = 0,11; ahv S: F = 0,32, p = 0,9).
Lõpuks on varasemad tööd näidanud, et CP muutub kogu katse jooksul. Mõned uuringud on teatanud järsust tõusust, millele järgneb suhteliselt sujuv selektsiooniefekt,30 samas kui teised on teatanud selektsioonisignaali püsivast suurenemisest kogu katse jooksul31. Iga ahvi puhul arvutasime iga ühiku CP nulltekstuurilise kontrastiga katsetes (vastavalt mustri orientatsioonile) 100 ms rakkudes, astudes sammu iga 20 ms järel stiimulieelsest algusest kuni stiimulieelse keskmise nihkeni. Kahe ahvi keskmine CP dünaamika on näidatud joonisel 6i. Mõlemal juhul püsis CP juhuslikul tasemel või sellele väga lähedal kuni peaaegu 500 ms pärast stiimuli algust, mille järel CP järsult suurenes.
Lisaks tundlikkuse muutumisele on näidatud, et CP-d mõjutavad ka teatud raku häälestamise omadused. Näiteks leidsid Uka ja DeAngelis34, et binokulaarse mittevastavuse tuvastamise ülesandes sõltub CP seadme binokulaarse mittevastavuse häälestamiskõvera sümmeetriast. Antud juhul on seotud küsimus, kas mustri suuna selektiivsed (PDS) rakud on tundlikumad kui komponentide suuna selektiivsed (CDS) rakud. PDS-rakud kodeerivad mitut lokaalset orientatsiooni sisaldavate mustrite üldist orientatsiooni, samas kui CDS-rakud reageerivad suunatud mustrikomponentide liikumisele (joonis 7a).
a Moodikomponendi häälestamise stiimuli ja hüpoteetilise võre (vasakul) ning võre orientatsiooni häälestamise kõverate (paremal) skemaatiline esitus (vt Materjalid ja meetodid). Lühidalt, kui rakk integreerub võrgukomponentide kaudu signaalimustri liikumiseks, võiks eeldada samu häälestamise kõveraid üksikute võre ja võrgustiimulite jaoks (viimane veerg, pidev kõver). Vastupidiselt, kui rakk ei integreeri komponentide suundi signaalimustri liikumisse, võiks eeldada kaheosalist häälestamise kõverat, millel on igas võre liikumise suunas tipp, mis teisendab ühe komponendi raku eelistatud suunda (viimane veerg, katkendlik kõver). . b (vasakul) kõverad sinusoidaalse massiivi orientatsiooni reguleerimiseks joonistel 1 ja 2 näidatud lahtrite jaoks. 3 ja 4 (ülemine rida – lahtrid joonistel 3a, b ja 4a, b (üleval); alumine paneel – lahtrid joonistel 3c, d ja 4a, b (all)). (Keskmisel) Mustri ja komponentide ennustused, mis on arvutatud võre häälestamisprofiilide põhjal. (Paremal) Nende lahtrite ruudustiku reguleerimine. Ülemise (alumise) paneeli lahtrid on klassifitseeritud mall- (komponent-) lahtriteks. Pange tähele, et mustrikomponentide klassifikatsioonide ja koherentse/läbipaistva rakuliikumise eelistuste vahel puudub üks-ühele vastavus (vt nende rakkude tekstuurivõre vastuseid joonisel 4a). c Z-skoori moodi (ordinaat) osalise korrelatsioonikordaja, mis on joonistatud z-skoori komponendi osalise korrelatsioonikordaja (abstsiss) suhtes kõigi N (vasakul) ja S (paremal) ahvidel registreeritud rakkude puhul. Paksud jooned näitavad rakkude klassifitseerimiseks kasutatud olulisuse kriteeriume. d Suure valiku tõenäosuse (ordinaat) ja moodi indeksi (Zp – Zc) (abstsiss) graafik. Vasakpoolsel (parempoolsel) paneelil olevad andmed viitavad ahvile N(S). Mustad ringid näitavad andmeid ligikaudsetes ühikutes. Mõlemal loomal esines kõrge valiku tõenäosuse ja mustriindeksi vahel oluline korrelatsioon, mis viitab suuremale tajukorrelatsioonile signaalimustri orientatsiooniga rakkude puhul mitme komponendi orientatsiooniga stiimulites.
Seetõttu mõõtsime eraldi testikomplektis vastuseid sinusoidaalsetele võrkudele ja võrkudele, et klassifitseerida meie proovides olevad neuronid PDS- või CDS-tüüpi neuroniteks (vt Meetodid). Võre häälestuskõverad, nende häälestusandmete põhjal koostatud malli komponentide ennustused ja võre häälestuskõverad joonistel 1 ja 3 näidatud rakkude jaoks. Joonised 3 ja 4 ning lisajoonis 3 on näidatud joonisel 7b. Mustri jaotus ja komponentide selektiivsus, samuti eelistatud rakkude orientatsioon igas kategoorias on näidatud vastavalt iga ahvi kohta joonisel 7c ja lisajoonisel 4.
Mustrikomponentide korrektsioonist CP sõltuvuse hindamiseks arvutasime kõigepealt mustri indeksi 35 (PI), mille suuremad (väiksemad) väärtused näitavad suuremat PDS-i (CDS) sarnase käitumise korral. Arvestades ülaltoodud tõestust, et: (i) neuronite tundlikkus varieerub sõltuvalt eelistatud raku orientatsiooni ja stiimuli liikumissuuna erinevusest ning (ii) meie valimis on neuronite tundlikkuse ja valiku tõenäosuse vahel oluline korrelatsioon, leidsime seose PI ja kogu CP vahel, uurides iga raku "parimat" liikumissuunda (vt eespool). Leidsime, et CP korreleerus oluliselt PI-ga (joonis 7d; geomeetrilise keskmise regressioon; suur CP ahv N: r = 0,23, p < 0,01; bistabiilne CP ahv N r = 0,21, p = 0,013; suur CP ahv S: r = 0,30, p < 10−4; bistabiilne CP ahv S: r = 0,29, p < 10−3), mis näitab, et PDS-iks klassifitseeritud rakkudel oli suurem valikuga seotud aktiivsus kui CDS- ja klassifitseerimata rakkudel. Leidsime, et CP korreleerus oluliselt PI-ga (joonis 7d; geomeetrilise keskmise regressioon; suur CP ahv N: r = 0,23, p < 0,01; bistabiilne CP ahv N r = 0,21, p = 0,013; suur CP ahv S: r = 0,30, p < 10−4; bistabiilne CP ahv S: r = 0,29, p < 10−3), mis näitab, et PDS-iks klassifitseeritud rakkudel oli suurem valikuga seotud aktiivsus kui CDS- ja klassifitseerimata rakkudel. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; больCPезая обна, 2 <0,01 бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013 большая обезьяна CP S: r = 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, прошьявяны активность, связанную с выбором, чем CDS ja неклассифицированные клетки. Leidsime, et CP oli oluliselt korrelatsioonis PI-ga (joonis 7d; geomeetrilise keskmise regressioon; suure ahvi CP N: r = 0,23, p < 0,01; bistabiilse ahvi CP N r = 0,21, p = 0,013; suure ahvi CP S: r = 0,30, p < 10-4; S-ahvi bistabiilne CP: r = 0,29, p < 10-3), mis näitab, et PDS-iks klassifitseeritud rakkudel oli valikuga seotud suurem aktiivsus kui CDS- ja klassifitseerimata rakkudel.我们发现CP 与PI 显着相关（图着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0,23，r = 猴偌缛倏CP < 0,01； 0,21，p = 0,013；大CP 猴S： r = 0,30，p < 10-4；双稳态CP 猴 S：r = 0,29，p 猴S：）．衆猴S：的细胞比CDS 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性. CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴 N：r = 0,23，p < 0,01；双稳态CP = 0.；双稳态CP 猴；双稳态 猴；双稳态 猴；双稳态 猴 2 N： 0,21，p3； 0,0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (7d. <0,01 бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013 большая обезьяна CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; Leidsime, et CP oli oluliselt seotud PI-ga (joonis 7d; geomeetrilise keskmise regressioon; suur-ahvi CP N: r = 0,23, p < 0,01; bistabiilse ahvi CP N r = 0,21, p = 0,013; suur-ahvi CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, прошьявяны селекционную активность, чем клетки, классифицированные как CDS ja неклассифицированные. ahvi S bistabiilne CP: r = 0,29, p < 10-3), mis näitab, et PDS-iks klassifitseeritud rakkudel oli suurem selektsiooniaktiivsus kui CDS-iks klassifitseeritud ja klassifitseerimata rakkudel.Kuna nii PI kui ka neuronite tundlikkus korreleerusid CP-ga, viisime läbi mitu regressioonanalüüsi (kus PI ja neuronite tundlikkus olid sõltumatud muutujad ning suur CP oli sõltuv muutuja), et välistada kahe mõõdiku vaheline korrelatsioon, mis viiks efekti võimalikkuseni. Mõlemad osakorrelatsioonikordajad olid olulised (ahvi N väärtus: lävi vs. CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; ahvi S väärtus: lävi vs. CP: r = −0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10−3), mis viitab sellele, et CP suureneb koos tundlikkusega ja sõltumatult koos PI-ga. Mõlemad osakorrelatsioonikordajad olid olulised (ahvi N väärtus: lävi vs. CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; ahvi S väärtus: lävi vs. CP: r = −0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10−3), mis viitab sellele, et CP suureneb koos tundlikkusega ja sõltumatult koos PI-ga. Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,0, CP: 04, PI,2:3 <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), предполагая, что CP увеличисва чувствительностью и независимым образом увеличивается с PI. Mõlemad osakorrelatsioonikordajad olid olulised (ahvi N: lävi vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; ahvi S: lävi vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10-3), mis viitab sellele, et CP suureneb koos tundlikkusega ja suureneb sõltumatult koos PI-ga.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04，PI 与CP：r = 0,23，p 0,01；猴子S：阈值与CP：r = -0,16， p = 0,03，PI vs CP：0,29，p < 10-3），表明CP随灵敏度增加而增加，并且以独立方式随PI 增加.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04，PI = 0,03，PI vs CP，p29，p. 10-3），表明CP Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,0, CP: 04, PI,2:3 <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI против CP: 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что указывает на то, что против с чувствительностью и увеличивалась с PI независимым образом. Mõlemad osakorrelatsioonikordajad olid olulised (ahvi N: lävi vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; ahvi S: lävi vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10-3), mis näitab, et CP suurenes koos tundlikkusega ja suurenes koos PI-ga sõltumatul viisil.
Me registreerisime MT piirkonnas ühe aktiivsuse ja ahvid teatasid oma tajust mustritest, mis võivad ilmneda koherentsete või läbipaistvate liikumistena. Neuronite tundlikkus segmenteerimisvihjete suhtes, mis lisanduvad kallutatud tajudele, on laialt levinud ja selle määrab vähemalt osaliselt seos üksuse eelistatud orientatsiooni ja stiimuli liikumissuuna vahel. Kogu populatsioonis oli neuronite tundlikkus oluliselt madalam kui psühhofüüsiline tundlikkus, kuigi kõige tundlikumad üksused vastasid või ületasid käitumuslikku tundlikkust segmenteerimissignaalide suhtes. Lisaks on vallandumissageduse ja taju vahel oluline kovariatsioon, mis viitab sellele, et MT signaalimine mängib segmenteerimises rolli. Eelistatud orientatsiooniga rakud optimeerisid oma tundlikkust võre segmenteerimissignaalide erinevuste suhtes ja kaldusid signaalima globaalset liikumist stiimulites, millel oli mitu lokaalset orientatsiooni, näidates üles kõrgeimat tajukorrelatsiooni. Siin käsitleme mõningaid võimalikke probleeme enne nende tulemuste võrdlemist varasemate töödega.
Loommudelites bistabiilsete stiimulite uuringute peamine probleem on see, et käitumuslikud reaktsioonid ei pruugi põhineda huvipakkuval dimensioonil. Näiteks võisid meie ahvid teatada oma tekstuuri orientatsiooni tajumisest sõltumatult võre koherentsuse tajumisest. Andmete kaks aspekti viitavad sellele, et see nii ei ole. Esiteks, vastavalt varasematele aruannetele muutis eraldavate massiivi komponentide suhtelise orientatsiooninurga muutmine süstemaatiliselt koherentsuse tajumise tõenäosust. Teiseks, keskmiselt on efekt sama nii mustrite puhul, mis sisaldavad kui ka mitte, nii tekstuurisignaale. Kokkuvõttes viitavad need tähelepanekud sellele, et ahvide reaktsioonid peegeldavad järjepidevalt nende seotuse/läbipaistvuse tajumist.
Teine potentsiaalne probleem on see, et me ei ole võrkkesta liikumise parameetreid konkreetse olukorra jaoks optimeerinud. Paljudes varasemates neuronaalse ja psühhofüüsilise tundlikkuse võrdlemise töödes valiti stiimulid iga registreeritud üksuse jaoks eraldi [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. Siin oleme kasutanud samu kahte võremustri liikumissuunda, olenemata iga raku orientatsiooni kohandamisest. See disain võimaldas meil uurida, kuidas tundlikkus muutus võre liikumise ja eelistatud orientatsiooni kattuvuse korral, kuid see ei andnud a priori alust selle määramiseks, kas rakud eelistavad koherentseid või läbipaistvaid võresid. Seetõttu tugineme empiirilistele kriteeriumidele, kasutades iga raku vastust tekstureeritud võrgule, et määrata eelistus ja nullmärgis igale võrgu liikumise kategooriale. Kuigi see on ebatõenäoline, võib see süstemaatiliselt moonutada meie tundlikkusanalüüsi ja CP-signaali tuvastamise tulemusi, potentsiaalselt üle hinnates mis tahes mõõdikut. Siiski viitavad mitmed allpool käsitletud analüüsi ja andmete aspektid sellele, et see pole nii.
Esiteks ei mõjutanud eelistatud (tühi) nimede määramine stiimulitele, mis kutsusid esile rohkem (vähem) aktiivsust, nende vastusejaotuste eristatavust. Selle asemel tagab see ainult, et neuromeetrilistel ja psühhomeetrilistel funktsioonidel on sama märk, et neid saaks otse võrrelda. Teiseks ei kaasatud CP arvutamiseks kasutatud vastuseid („valed” katsed tekstureeritud võrede puhul ja kõik katsed tekstuurikontrastita võrede puhul) regressioonanalüüsi, mis määras, kas iga rakk „eelistab” ühendatud või läbipaistvaid spordialasid. See tagab, et valikuefektid ei ole eelistatud/kehtetute nimetuste suunas kallutatud, mille tulemuseks on oluline valikutõenäosus.
Newsomi ja tema kolleegide uuringud [36, 39, 46, 47] olid esimesed, mis määrasid kindlaks MT rolli liikumissuuna ligikaudses hindamises. Hilisemates aruannetes on kogutud andmeid MT osalemise kohta sügavuses34,44,48,49,50,51 ja kiiruses32,52, peenorientatsioonis33 ja 3D-struktuuri tajumises liikumise põhjal31,53,54 (3D-säästvad metsad). Laiendame neid tulemusi kahel olulisel viisil. Esiteks pakume tõendeid selle kohta, et MT-vastused aitavad kaasa visuomotoorsete signaalide tajutavale segmenteerimisele. Teiseks täheldasime seost MT-režiimi orientatsiooni selektiivsuse ja selle valikusignaali vahel.
Kontseptuaalselt on praegused tulemused kõige sarnasemad 3D SFM-iga tehtud tööga, kuna mõlemad on keerulised bistabiilsed tajud, mis hõlmavad liikumise ja sügavuse järjestamist. Dodd jt.31 leidsid ahvide ülesandes, mis kirjeldas bistabiilse 3D SFM-silindri pöörlemisorientatsiooni, suure valiku tõenäosuse (0,67). Leidsime bistabiilse võre stiimulite puhul palju väiksema valiku efekti (umbes 0,55 mõlemal ahvil). Kuna CP hindamine sõltub valiku koefitsiendist, on erinevates tingimustes ja erinevates ülesannetes saadud CP-d raske tõlgendada. Siiski oli meie täheldatud valiku efekti suurusjärk sama nii null- kui ka madala tekstuurikontrastiga võrede puhul ning ka siis, kui kombineerisime võimsuse suurendamiseks madala/ilma tekstuurikontrastita stiimuleid. Seetõttu on ebatõenäoline, et see CP erinevus tuleneb andmekogumite valiku määrade erinevustest.
Viimasel juhul tajuga kaasnevad MT vallandumissageduse tagasihoidlikud muutused tunduvad hämmastavad võrreldes intensiivsete ja kvalitatiivselt erinevate tajuseisunditega, mida indutseerivad 3D SFM-stimulatsioon ja bistabiilsed ruudustruktuurid. Üks võimalus on, et me alahindasime valikuefekti, arvutades vallandumissageduse kogu stiimuli kestuse kohta. Erinevalt 31 3D SFM-ist, kus MT aktiivsuse erinevused tekkisid katsetes umbes 250 ms pärast ja seejärel katsete jooksul pidevalt suurenesid, oli meie valikusignaalide ajalise dünaamika analüüs (vt 500 ms pärast stiimuli algust mõlemal ahvil. Lisaks täheldasime pärast järsku tõusu sellel perioodil CP kõikumisi ülejäänud katse jooksul. Hupe ja Rubin55 teatavad, et inimeste taju bistabiilsetest ristkülikukujulistest massiividest muutub pikkade katsete ajal sageli. Kuigi meie stiimuleid esitati vaid 1,5 sekundit, võis meie ahvide taju katse ajal varieeruda ka koherentsusest läbipaistvuseni (nende vastused peegeldasid nende lõplikku taju signaali valikul). Seetõttu eeldatakse, et meie ülesande reaktsiooniaja versioonil või plaanil, kus ahvid saavad oma taju pidevalt teatada, on suurem valikuefekt. Viimane võimalus on see, et MT-signaali loetakse kahes ülesandes erinevalt. Kuigi on pikka aega arvatud, et CPU-signaalid tulenevad sensoorsest dekodeerimisest ja korreleeritud mürast,56 leidsid Gu ja kolleegid57, et arvutusmudelites saavad CPU-d seljaajus paremini selgitada erinevad koondamisstrateegiad, mitte korreleeritud varieeruvuse tasemed. meedia-ülemised temporaalsed neuronid. lehe muutuse orientatsiooni tuvastamise ülesanne (MSTd). Väiksem valikuefekt, mida me MT-s täheldasime, peegeldab tõenäoliselt paljude madala informatiivsusega neuronite ulatuslikku agregatsiooni, et luua sidususe või läbipaistvuse taju. Igal juhul, kui lokaalsed liikumissignaalid rühmitati ühte või kahte objekti (bistabiilsed võred) või ühiste objektide eraldi pindadeks (3D SFM), olid sõltumatud tõendid selle kohta, et MT-vastused olid oluliselt seotud tajuhinnangutega, ja esinesid tugevad MT-vastused. On pakutud, et see mängib rolli keerukate piltide segmenteerimisel mitme objektiga stseenideks, kasutades visuaalset liikumisteavet.
Nagu eespool mainitud, olime esimesed, kes teatasid seosest MT mustri rakulise aktiivsuse ja taju vahel. Nagu Movshon ja tema kolleegid algses kaheastmelises mudelis sõnastasid, on moodiüksus MT väljundaste. Hiljutised tööd on aga näidanud, et moodi- ja komponentrakud esindavad kontiinumi erinevaid otsi ning et retseptiivse välja struktuuri parameetrilised erinevused vastutavad moodikomponentide häälestusspektri eest. Seetõttu leidsime CP ja PI vahel olulise korrelatsiooni, mis sarnaneb binokulaarse mittevastavuse korrigeerimise sümmeetria ja CP vahelise seosega sügavustuvastuse ülesandes või orientatsiooni seadistamise konfiguratsioonis peenorientatsiooni diskrimineerimise ülesandes. Dokumentide ja CP vahelised seosed 33. Wang ja Movshon62 analüüsisid suurt hulka MT orientatsiooni selektiivsusega rakke ja leidsid, et keskmiselt oli moodiindeks seotud paljude häälestusomadustega, mis viitab sellele, et moodi selektiivsus esineb paljudes teistes signaalitüüpides, mida saab MT populatsioonist lugeda. Seetõttu on MT aktiivsuse ja subjektiivse taju vahelise seose edasiste uuringute jaoks oluline kindlaks teha, kas mustriindeks korreleerub sarnaselt teiste ülesande ja stiimuli valiku signaalidega või on see seos spetsiifiline taju segmenteerimise juhtumile.
Samamoodi leidsid Nienborg ja Cumming,42 et kuigi lähedal ja kaugel asuvad rakud, mis selektiivsed binokulaarse mittevastavuse suhtes V2-s, olid sügavusdiskrimineerimise ülesandes võrdselt tundlikud, näitas ainult lähedal asuvaid rakke eelistav rakkude populatsioon märkimisväärset CP-d. Ahvide ümberõpetamine kaugemate erinevuste eelistatud kaalumiseks andis aga tulemuseks märkimisväärsed CP-d eelistatumates puurides. Ka teised uuringud on teatanud, et treeningajalugu sõltub tajukorrelatsioonidest34,40,63 või põhjuslikust seosest MT aktiivsuse ja diferentsiaalse diskrimineerimise vahel48. Seos, mida me täheldasime CP ja režiimi suuna selektiivsuse vahel, peegeldab tõenäoliselt konkreetset strateegiat, mida ahvid meie probleemi lahendamiseks kasutasid, mitte aga režiimi valiku signaalide konkreetset rolli visuaal-motoorses tajus. Edaspidises töös on oluline kindlaks teha, kas õppimisajalool on oluline mõju selle määramisele, milliseid MT signaale eelistatult ja paindlikult kaalutakse segmenteerimisotsuste tegemiseks.
Stoner ja kolleegid14,23 olid esimesed, kes teatasid, et kattuvate võrgupiirkondade heleduse muutmine mõjutas ennustatavalt inimese vaatleja aruannete sidusust ja läbipaistvust ning makaagi MT neuronite suunamuutusi. Autorid leidsid, et kui kattuvate piirkondade heledus vastas füüsiliselt läbipaistvusele, teatasid vaatlejad läbipaistvamast tajust, samas kui MT neuronid signaalisid rasterkomponentide liikumisest. Seevastu, kui kattuv heledus ja läbipaistvuse kattumine on füüsiliselt ühildumatud, tajub vaatleja koherentset liikumist ja MT neuronid signaalisid mustri globaalsest liikumisest. Seega näitavad need uuringud, et visuaalsete stiimulite füüsilised muutused, mis usaldusväärselt mõjutavad segmenteerimisaruandeid, kutsuvad esile ka ennustatavaid muutusi MT erutuses. Hiljutised tööd selles valdkonnas on uurinud, millised MT signaalid jälgivad keeruliste stiimulite tajutavat ilmumist18,24,64. Näiteks on näidatud, et MT neuronite alamhulk näitab bimodaalset häälestumist juhusliku punkti liikumise kaardile (RDK), millel on kaks suunda, mis on üksteisest vähem eraldatud kui ühesuunaline RDK. Rakulise häälestuse ribalaius19, 25. Vaatlejad näevad esimest mustrit alati läbipaistva liikumisena, kuigi enamik MT neuroneid ilmutavad nendele stiimulitele reageerides unimodaalset kohandumist ja kõigi MT rakkude lihtne keskmine annab unimodaalse populatsioonivastuse. Seega võib bimodaalset häälestumist omavate rakkude alamhulk moodustada selle taju neuraalse substraadi. Huvitaval kombel vastas see populatsioon marmosettidel PDS-rakkudele, kui seda testiti tavapärase ruudustiku ja ruudustiku stiimulite abil.
Meie tulemused lähevad sammu võrra kaugemale eeltoodust, mis on kriitilise tähtsusega MT rolli kindlakstegemisel taju segmenteerimisel. Tegelikult on segmenteerimine subjektiivne nähtus. Paljud polüstabiilsed visuaalsed kujutised illustreerivad nägemissüsteemi võimet püsivaid stiimuleid mitmel viisil korraldada ja tõlgendada. Neuraalsete vastuste ja tajuaruannete samaaegne kogumine meie uuringus võimaldas meil uurida MT vallandumiskiiruse ja pideva stimulatsiooni taju tõlgenduste vahelist kovariantsi. Olles selle seose demonstreerinud, tunnistame, et põhjusliku seose suunda pole kindlaks tehtud, st on vaja täiendavaid katseid, et teha kindlaks, kas meie poolt vaadeldud taju segmenteerimise signaal on, nagu mõned väidavad [65, 66, 67], automaatne. Protsess esindab taas laskuvaid signaale, mis tulevad tagasi sensoorsesse ajukoorde kõrgematest piirkondadest 68, 69, 70 (joonis 8). Teated mustriselektiivsete rakkude suurema osakaalu kohta MSTd71-s, mis on üks MT peamisi ajukoore sihtmärke, viitavad sellele, et nende katsete laiendamine MT ja MSTd samaaegsetele salvestustele oleks hea esimene samm taju närvimehhanismide paremaks mõistmiseks. segmenteerimine.
Kaheastmeline komponentide ja moodi orientatsiooni selektiivsuse mudel ning ülalt-alla tagasiside potentsiaalne mõju valikuga seotud aktiivsusele masintõlkes. Siin luuakse moodi suuna selektiivsus (PDS – „P“) MT etapis (i) suure suuna selektiivsete sisendandmete valimi abil, mis on kooskõlas konkreetsete moodi kiirustega, ja (ii) tugeva häälestamise pärssimisega. MT etapi („C“) suuna selektiivsel (CDS) komponendil on sisendsuunas kitsas valimivahemik ja sellel pole palju häälestamise pärssimist. Häälestamata pärssimine annab kontrolli mõlema populatsiooni üle. Värvilised nooled näitavad eelistatud seadme orientatsiooni. Selguse huvides on näidatud ainult V1-MT ühenduste alamhulk ja üks komponendi moodi ja orientatsiooni valikukast. Meie etteantud (FF) tulemuste tõlgendamise kontekstis põhjustas laiem sisendi seadistus ja tugev häälestamise pärssimine (punasega esile tõstetud) PDS-rakkudes suuri erinevusi aktiivsuses vastusena mitmele liikumismustrile. Meie segmenteerimisprobleemis juhib see rühm otsustusahelaid ja moonutab taju. Seevastu tagasiside (FB) puhul genereeritakse tajuotsused ülesvoolu vooluringides sensoorsete andmete ja kognitiivsete eelarvamuste abil ning allavoolu FB suurem mõju PDS-rakkudele (paksud jooned) genereerib valikusignaale. b CDS-i ja PDS-seadmete alternatiivsete mudelite skemaatiline esitus. Siin genereeritakse MT PDS-signaale mitte ainult V1 otsese sisendi, vaid ka V1-V2-MT raja kaudse sisendi abil. Mudeli kaudseid teid reguleeritakse, et anda tekstuuri piiridele (võrgu kattuvad alad) selektiivsus. MT-kihi CDS-moodul teeb otseste ja kaudsete sisendite kaalutud summa ning saadab väljundi PDS-moodulile. PDS-i reguleerib konkureeriv inhibeerimine. Jällegi on näidatud ainult need ühendused, mis on vajalikud mudeli põhiarhitektuuri joonistamiseks. Siin võib erinev FF-mehhanism kui a-s pakutud viia suurema varieeruvuseni rakulise võre vastuses PDS-ile, mis jällegi viib otsustusmustrite eelarvamusteni. Teise võimalusena võib suurem CP PDS-rakkudes ikkagi olla tingitud FB kinnitumise tugevuse või efektiivsuse eelarvamustest PDS-rakkudega. Tõendid toetavad kahe- ja kolmeastmelisi MT PDS-mudeleid ning CP FF ja FB tõlgendusi.
Uurimisobjektidena kasutati kahte täiskasvanud makaaki (macaca mulatta), üks isane ja teine ​​emane (vastavalt 7- ja 5-aastased), kaaluga 4,5–9,0 kg. Enne kõiki steriilseid kirurgilisi katseid implanteeriti loomadele spetsiaalselt valmistatud registreerimiskamber vertikaalsete elektroodide jaoks, mis lähenevad MT piirkonnale, roostevabast terasest peatoe alus (Crist Instruments, Hagerstown, MD) ja silmade asendit mõõdeti skleraalse otsingumähisega (Cooner Wire, San Diego, California). Kõik protokollid vastavad Ameerika Ühendriikide Põllumajandusministeeriumi (USDA) eeskirjadele ja riiklike tervishoiuinstituutide (NIH) laboriloomade humaanse hooldamise ja kasutamise suunistele ning on heaks kiidetud Chicago ülikooli institutsionaalse loomade hooldamise ja kasutamise komitee (IAUKC) poolt.
Kõik visuaalsed stiimulid esitati ümmarguses avas mustal või hallil taustal. Salvestamise ajal reguleeriti selle augu asukohta ja läbimõõtu vastavalt elektroodi otsas asuvate neuronite klassikalisele retseptiivsele väljale. Kasutasime kahte laia visuaalsete stiimulite kategooriat: psühhomeetrilisi stiimuleid ja häälestamisstiimuleid.
Psühhomeetriline stiimul on võre muster (20 cd/m2, 50% kontrastsus, 50% töötsükkel, 5 kraadi/s), mis luuakse kahe ristkülikukujulise võre pealekandmise teel, mis triivivad oma suunaga risti (joonis 1b). Varem on näidatud, et inimvaatlejad tajuvad neid võre mustreid bistabiilsete stiimulitena, mõnikord ühe mustrina, mis liigub samas suunas (koherentne liikumine) ja mõnikord kahe eraldi pinnana, mis liiguvad eri suundades (läbipaistev liikumine). Võremustri komponendid, mis on orienteeritud sümmeetriliselt – võrede vaheline nurk on 95° kuni 130° (võetud komplektist: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130° °, kogu seansi vältel. Isolatsiooninurga neuroneid 115° juures ei säilinud, kuid me lisame siia psühhofüüsilised andmed) – ligikaudu 90° või 270° (mustri orientatsioon). Igas seansis kasutati ainult ühte võredevahelise võre nurka; Iga seansi ajal valiti iga katse mustri orientatsioon juhuslikult kahe võimaluse hulgast.
Ruudustiku tajumise üheselt mõistmiseks ja tegevuse eest saadava tasu empiiriliseks aluseks lisame iga ruudustiku komponendi valgusriba 72. etappi juhuslikud punkttekstuurid. See saavutatakse juhuslikult valitud pikslite alamhulga heleduse suurendamise või vähendamise (fikseeritud koguse võrra) abil (joonis 1c). Tekstuuri liikumise suund annab tugeva signaali, mis nihutab vaatleja taju koherentse või läbipaistva liikumise suunas (joonis 1c). Koordineeritud tingimustes nihutatakse kõiki tekstuure mustri suunas, olenemata sellest, millist tekstuurivõre komponenti see katab (joonis 1c, koherentne). Läbipaistvas olekus liigub tekstuur risti selle katva võre suunaga (joonis 1c, läbipaistev) (lisafilm 1). Ülesande keerukuse kontrollimiseks varieerus enamikus seanssides selle tekstuurimärgi Michelsoni kontrast (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) hulgast (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5). , 10, 20, 40, 80). Kontrastsus on defineeritud kui rasteri suhteline heledus (seega 80% kontrastsuse väärtus annaks tekstuuriks 36 või 6 cd/m2). Ahvil N tehtud 6 seansi ja ahvil S tehtud 5 seansi puhul kasutasime kitsamaid tekstuurilisi kontrastivahemikke (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), kus psühhofüüsilised omadused järgivad sama mustrit kui täisvahemiku kontrastsus, kuid ilma küllastuseta.
Häälestusstimuliteks on sinusoidaalsed võred (kontrast 50%, 1 tsükkel/kraad, 5 kraadi/s), mis liiguvad ühes 16 võrdse vahega suunas, või sinusoidaalsed võred, mis liiguvad nendes suundades (koosnevad kahest vastassuunalisest 135° nurga all asetsevast sinusoidaalsest võrest, mis asetsevad üksteise peal) mustri samas suunas.