Eskerrik asko Nature.com bisitatzeagatik. Erabiltzen ari zaren arakatzailearen bertsioak CSS laguntza mugatua du. Esperientzia onena lortzeko, arakatzaile eguneratua erabiltzea gomendatzen dizugu (edo Internet Explorer-en bateragarritasun modua desgaitzea). Bitartean, laguntza jarraitua bermatzeko, gunea estilo eta JavaScript gabe errendatuko dugu.
Hiru diapositiba aldi berean erakusten dituen karrusela. Erabili Aurrekoa eta Hurrengoa botoiak hiru diapositiba aldi berean mugitzeko, edo erabili amaierako graduatzaile botoiak hiru diapositiba aldi berean mugitzeko.
Bereizmen handiko ikusmenak erretinako laginketa eta integrazio fina behar ditu objektuen propietateak berreraikitzeko. Garrantzitsua da kontuan izatea objektu desberdinetako lagin lokalak nahastean, zehaztasuna galtzen dela. Beraz, segmentatzea, irudi baten eremuak bereizita prozesatzeko taldekatzea, funtsezkoa da pertzepziorako. Aurreko lanetan, sare-egitura biegonkorrak, gainazal mugikor bat edo gehiago bezala har daitezkeenak, erabili ziren prozesu hau aztertzeko. Hemen, primateen ikusmen-bidearen tarteko eskualdeetan jarduera eta segmentazio-judizioen arteko erlazioa aurkezten dugu. Bereziki, ikusi genuen selektiboki orientatzen ziren neurona tenporal medianoak sare biegonkorraren pertzepzioa distortsionatzeko erabiltzen diren ehundura-seinaleekiko sentikorrak zirela eta korrelazio esanguratsua erakutsi zutela saiakuntzen eta estimulu iraunkorren pertzepzio subjektiboaren artean. Korrelazio hau handiagoa da norabide lokal anitzeko ereduetan mugimendu globala adierazten duten unitateetan. Beraz, ondorioztatzen dugu tarteko denbora-domeinuak eszena konplexuak osagai diren objektu eta gainazaletan bereizteko erabiltzen diren seinaleak dituela.
Ikusmena ez da soilik ertzen orientazioa eta abiadura bezalako oinarrizko irudiaren ezaugarrien bereizketa zehatzean oinarritzen, baizik eta, are garrantzitsuagoa dena, ezaugarri horien integrazio zuzenean oinarritzen da objektuaren forma eta ibilbidea bezalako ingurumen-propietateak kalkulatzeko1. Hala ere, arazoak sortzen dira erretinako irudiek hainbat ezaugarri-talde sinesgarri berdin onartzen dituztenean 2, 3, 4 (1a irudia). Adibidez, abiadura-seinale multzo bi oso gertu daudenean, arrazoiz interpreta daiteke objektu mugikor bat edo hainbat objektu mugikor gisa (1b irudia). Horrek segmentazioaren izaera subjektiboa erakusten du, hau da, ez da irudiaren propietate finko bat, interpretazio-prozesu bat baizik. Pertzepzio normalerako duen garrantzi agerikoa izan arren, segmentatze pertzeptiboaren oinarri neuronalaren ulermena osatu gabea da oraindik, onenean ere.
Pertzepzio-segmentazio arazo baten marrazki bizidun bat. Behatzaile batek Necker kubo batean duen sakoneraren pertzepzioa (ezkerrean) bi azalpen posibleen artean txandakatzen da (eskuinean). Hau gertatzen da irudian ez dagoelako garunak irudiaren 3D orientazioa modu bakarrean zehazteko aukera ematen duen seinalerik (eskuineko oklusio monokularraren seinaleak ematen duena). b Mugimendu-seinale anitz hurbiltasun espazialean aurkezten direnean, ikusmen-sistemak zehaztu behar du tokiko laginak objektu bat edo gehiagotakoak diren. Tokiko mugimendu-seinaleen berezko anbiguotasuna, hau da, objektuen mugimendu-segida batek tokiko mugimendu bera sor dezake, eta horrek sarrera bisualaren interpretazio anitz berdin sinesgarriak sortzen ditu, hau da, hemengo bektore-eremuak gainazal bakar baten mugimendu koherentetik edo gainjarritako gainazalen mugimendu gardenetik sor daitezke. c (ezkerrean) Gure testuradun sare-estimuluaren adibide bat. Beren norabidearekiko perpendikularrean mugitzen diren sare angeluzuzenak ("osagaien norabideak" - gezi zuriak) elkarren gainean jartzen dira sare-eredu bat osatzeko. Sarea norabideen mugimendu erregular eta konektatu bakar gisa (gezi gorriak) edo norabide konposatuen mugimendu garden gisa hauteman daiteke. Sarearen pertzepzioa distortsionatzen da ausazko puntuen ehundura-arrastoak gehitzean. (Erdia) Horiz nabarmendutako eremua zabaldu eta seinale koherente eta gardenetarako fotograma-serie gisa bistaratzen da, hurrenez hurren. Kasu bakoitzean puntuaren mugimendua gezi berde eta gorriekin adierazten da. (Eskuinean) Hautapen-puntuaren posizioaren (x, y) grafikoa fotograma kopuruaren arabera. Kasu koherentean, ehundura guztiak norabide berean mugitzen dira. Gardentasunaren kasuan, ehundura osagaiaren norabidean mugitzen da. d Gure mugimendu-segmentazio-zereginaren marrazki bizidun bat. Tximinoek puntu txiki bat finkatuz hasi zuten saiakera bakoitza. Atzerapen labur baten ondoren, sare-eredu mota jakin bat (koherentzia/gardentasuna) eta ehundura-seinalearen tamaina (adibidez, kontrastea) agertu ziren MT RF-ren kokapenean. Proba bakoitzean, sareak ereduaren bi norabide posibleetako batean mugi daiteke. Estimulua erretiratu ondoren, hautaketa-helburuak MT RF-ren gainetik eta azpitik agertu ziren. Tximinoek sarearen pertzepzioa adierazi behar diote sakadetan hautaketa-helburu egokiari.
Ikusmen-mugimenduen prozesamendua ondo karakterizatuta dago eta, beraz, pertzepzio-segmentazioko zirkuitu neuronalak aztertzeko eredu bikaina eskaintzen du. Hainbat ikerketa konputazionalek bi etapatako mugimendu-prozesamenduko ereduen erabilgarritasuna adierazi dute, non hasierako bereizmen handiko estimazioaren ondoren tokiko laginen integrazio selektiboa egiten den zarata kentzeko eta objektuen abiadura berreskuratzeko7,8. Garrantzitsua da kontuan izatea ikusmen-sistemek kontuz ibili behar dutela multzo hau ohiko objektuetako tokiko laginetara mugatzeko. Ikerketa psikofisikoek tokiko mugimendu-seinaleak nola segmentatzen diren eragiten duten faktore fisikoak deskribatu dituzte, baina ibilbide anatomikoen eta kode neuronalen forma galdera irekiak dira oraindik. Txosten askok iradokitzen dute primateen kortexaren eskualde tenporaleko (MT) orientazio-selektiboak substratu neuronaletarako hautagai direla.
Garrantzitsua da, aurreko esperimentu hauetan, jarduera neuronalaren aldaketak estimulu bisualen aldaketa fisikoekin korrelazionatu zirela. Hala ere, goian aipatu bezala, segmentazioa funtsean prozesu pertzeptiboa da. Beraz, bere substratu neuronalaren azterketak jarduera neuronalaren aldaketak estimulu finkoen pertzepzioan izandako aldaketekin lotzea eskatzen du. Horregatik, bi tximino entrenatu genituen gainjarritako sare angeluzuzen mugikorrez osatutako sare bistable hautemandako eredua gainazal bakarra edo bi gainazal independente zen jakinarazteko. Jarduera neuronalaren eta segmentazio-judizioen arteko erlazioa aztertzeko, jarduera bakarra erregistratu genuen MT-an tximinoek zeregin hau egiten zutenean.
Korrelazio esanguratsua aurkitu genuen MT jardueraren azterketaren eta pertzepzioaren artean. Korrelazio hau existitzen zen estimuluek segmentazio-seinale agerikoak zituzten ala ez. Gainera, efektu honen indarra segmentazio-seinaleekiko sentikortasunarekin eta eredu-indizearekin lotuta dago. Azken honek unitateak mugimendu globala irradiatzen duen maila kuantifikatzen du, tokikoa baino gehiago, eredu konplexuetan. Moda-norabiderako selektibitatea aspalditik MTren ezaugarri definitzailetzat hartzen den arren, eta moda-selektiboak diren zelulek estimulu horien gizakien pertzepzioarekin bat datozen estimulu konplexuekiko sintonizazioa erakusten duten arren, dakigunez, hau da eredu-indizearen eta pertzepzio-segmentazioaren arteko korrelazioaren lehen ebidentzia.
Bi tximino entrenatu genituen sare-estimulu mugikorren (mugimendu koherenteak edo gardenak) pertzepzioa erakusteko. Giza behatzaileek normalean estimulu hauek maiztasun bereko mugimendu koherente edo gardenak bezala hautematen dituzte. Saiakuntza honetan erantzun zuzena emateko eta operante-saria oinarritzeko, segmentazio-seinaleak sortu genituen sare-osagaia osatzen duen osagaiaren rasterra testurizatuz (1c eta d irudiak). Baldintza koherenteetan, ehundura guztiak ereduaren norabidean mugitzen dira (1c irudia, "koherentea"). Egoera garden batean, ehundura gainjarrita dagoen sarearen norabidearekiko perpendikularrean mugitzen da (1c irudia, "gardena"). Zereginaren zailtasuna kontrolatzen dugu ehundura-etiketa honen kontrastea aldatuz. Seinale-probetan, tximinoak ehundura-seinaleei dagozkien erantzunengatik sarituak izan ziren, eta sariak ausaz eskaini ziren (50/50 probabilitatea) ehundura-seinalerik gabeko ereduak zituzten probetan (zero ehundura-kontraste baldintza).
Bi esperimentu adierazgarriren portaera-datuak 2a irudian ageri dira, eta erantzunak ehundura-seinaleen koherentziaren eta kontrastearen epaiketen proportzio gisa irudikatzen dira (gardentasun-kontrastea negatiboa dela suposatzen da definizioz), gora edo behera mugitzen diren ereduetarako, hurrenez hurren. Oro har, tximinoen koherentzia/gardentasunaren pertzepzioa ehundura-seinalearen zeinuak (gardena, koherentea) eta indarrak (kontrastea) eragin handia izan zuten (ANOVA; tximinoa N: norabidea – F = 0,58, p = 0,45, zeinua – F = 1248, p < 10−10, kontrastea – F = 22,63, p < 10;−10 tximinoa S: norabidea – F = 0,41, p = 0,52, zeinua – F = 2876,7, p < 10−10, kontrastea – F = 36,5, p < 10−10). Oro har, tximinoen koherentzia/gardentasunaren pertzepzioa ehundura-seinalearen zeinuak (gardena, koherentea) eta indarrak (kontrastea) eragin handia izan zuten (ANOVA; tximinoa N: norabidea – F = 0,58, p = 0,45, zeinua – F = 1248, p < 10−10, kontrastea – F = 22,63, p < 10; −10 tximinoa S: norabidea – F = 0,41, p = 0,52, zeinua – F = 2876,7, p < 10−10, kontrastea – F = 36,5, p < 10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как зьнак (прозрачности достоверно влияли как зьнак, когерентность), так и сила (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направлезьяна N: направление, 5, 45, О =0, 5, 45, О = 0, 5, 4, 4 — F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22,63, p < 10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, р < 10-10). Oro har, tximinoen koherentzia/gardentasunaren pertzepzioan eragin handia izan zuten bai testura-ezaugarriaren zeinuak (gardentasuna, koherentzia) bai indarrak (kontrasteak) (ANOVA; tximinoa N: norabidea — F = 0,58, p = 0,45, zeinua — F = 1248, p < 10−10, kontrastea – F = 22,63, p < 10; -10 tximinoa S: norabidea – F = 0,41, p = 0,52, zeinua – F = 2876,7, p < 10 −10, kontrastea – F = 36,5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 猴子S: 方向– F = 0,41, p = 0,52, 符号– F = 2876,7, p < 10−10, 对比度– F = 36,5，p < 10-10）.总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 36,5, p < 10-10).Oro har, tximinoen koherentzia/gardentasunaren pertzepzioa ehundura-seinaleen zeinuak (gardentasuna, koherentzia) eta intentsitateak (kontrasteak) (ANOVA) eragin handia izan zuen;обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; tximinoa N: orientazioa – F = 0,58, p = 0,45, zeinua – F = 1248, p < 10−10, Kontrastea – F = 22,63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 360,-5,1 p < 361). −10 Tximinoa S: Orientazioa – F = 0,41, p = 0,52, Zeinua – F = 2876,7, p < 10-10, Kontrastea – F = 36,5, p < 10-10).Saio bakoitzeko datuei funtzio metatu gaussiarrak egokitu zitzaizkien tximinoen ezaugarri psikofisikoak karakterizatzeko. 2b irudian eredu hauen adostasunaren banaketa ikusten da bi tximinoentzat saio guztietan. Oro har, tximinoek zeregina zehatz eta koherenteki burutu zuten, eta bi tximinoko saioen % 13 baino gutxiago baztertu genituen eredu metatu gaussiarrarekin egokitzapen eskasa zutelako.
a Tximinoen portaera-adibideak saio adierazgarrietan (n ​​≥ 20 saiakera estimulu-baldintza bakoitzeko). Ezkerreko (eskuineko) paneletan, N(S) tximino-saio bateko datuak hautaketa-puntuazio koherente gisa irudikatzen dira (ordenatuak) ehundura-seinaleen zeinu-kontrastearen arabera (abzisa). Hemen suposatzen da ehundura gardenek (koherenteek) balio negatiboak (positiboak) dituztela. Erantzunak bereiz eraiki ziren proban ereduaren mugimendu-norabidearen arabera (gora (90°) edo behera (270°)). Bi animalientzat, errendimendua, erantzuna 50/50 kontrastearekin zatitzen den (PSE - gezi jarraituak) edo errendimendu-maila jakin bat mantentzeko behar den ehundura-kontrastearen kopurua (atalasea - gezi irekiak), desbideratze-norabide hauetan dago. b Funtzio metatu Gaussiarraren R2 balioen histograma doitua. Tximinoaren S(N) datuak ezkerrean (eskuinean) erakusten dira. c (Goian) Sareta behera mugitutako PSErako neurtutako PSEa (ordenatua) sarean gora mugitutako PSEarekin alderatuta (abzisa), ertzak baldintza bakoitzerako PSE banaketa adierazten dutelarik eta geziak baldintza bakoitzerako batez bestekoa adierazten dutelarik. N(S) tximino saio guztien datuak ezkerreko (eskuineko) zutabean ematen dira. (Behean) PSE datuetarako bezalako konbentzioa, baina egokitutako ezaugarrien atalaseetarako. Ez zegoen desberdintasun esanguratsurik PSE atalaseetan edo moda joeretan (ikus testua). d PSE eta malda (ordenatua) bereizketa angeluarreko osagaiaren raster orientazio normalizatuaren arabera irudikatzen dira (“integral grating angle” – abszisa). Zirkulu irekiak batez bestekoak dira, lerro jarraitua erregresio eredurik egokiena da eta lerro puntuatua erregresio ereduaren % 95eko konfiantza tartea da. Korrelazio esanguratsua dago PSEren eta integrazio angelu normalizatuaren artean, baina ez maldaren eta integrazio angelu normalizatuaren artean, eta horrek iradokitzen du funtzio psikometrikoa aldatzen dela angeluak osagai sareak bereizten dituen heinean, baina ez dela zorrozten edo berdintzen. (Monkey N, n = 32 saio; Monkey S, n = 43 saio). Panel guztietan, errore-barrek batez bestekoaren errore estandarra adierazten dute. Jaja. Koherentzia, PSE berdintasun subjektiboaren puntuazioa, norma. estandarizazioa.
Goian adierazi bezala, ehundura-arrastoen kontrastea eta patroiaren mugimenduaren norabidea aldatu egin ziren saiakuntzen artean, estimuluak gora edo behera mugituz saiakuntza jakin batean. Hau egiten da efektu psikofisikoak11 eta neuronalak28 minimizatzeko. Patroiaren orientazioa alborapenaren aurka (berdintasun puntu subjektiboa edo PSE) (Wilcoxon mailen batura testa; tximinoa N: z = 0,25, p = 0,8; tximinoa S: z = 0,86, p = 0,39) edo doitutako funtzio-atalasea (Wilcoxon mailen batura; tximinoa N: z = 0,14, p = 0,89, tximinoa S: z = 0,49, p = 0,62) (2c irudia). Gainera, ez zegoen tximinoen artean desberdintasun esanguratsurik errendimendu-atalase mailak mantentzeko behar den ehundura-kontraste mailari dagokionez (N tximinoa = % 24,5 ± % 3,9, S tximinoa = % 18,9 ± % 1,9; Wilcoxon mailaren batura, z = 1,01, p = 0,31).
Saio bakoitzean, sare-osagaien orientazioak bereizten dituen sare arteko angelua aldatu genuen. Ikerketa psikofisikoek erakutsi dute jendeak 10. gelaxka konektatuta dagoela hautemateko joera handiagoa duela angelu hori txikiagoa denean. Tximinoek koherentzia/gardentasunaren pertzepzioa modu fidagarrian jakinaraziko balute, orduan, aurkikuntza hauetan oinarrituta, espero litzateke PSE, koherentzia eta gardentasun aukeren arteko banaketa uniformeari dagokion ehundura-kontrastea, elkarrekintzan handitzea. sare-angelua. Hala izan zen, hain zuzen ere (2d irudia; ereduaren norabideetan zehar kolapsatzen, Kruskal–Wallis; tximinoa N: χ2 = 23.06, p < 10−3; tximinoa S: χ2 = 22.22, p < 10−3; normalizatutako sare arteko angeluaren eta PSEren arteko korrelazioa – tximinoa N: r = 0.67, p < 10−9; tximinoa S: r = 0.76, p < 10−13). Hala izan zen, hain zuzen ere (2d irudia; ereduaren norabideetan zehar kolapsatzen, Kruskal–Wallis; tximinoa N: χ2 = 23.06, p < 10−3; tximinoa S: χ2 = 22.22, p < 10−3; normalizatutako integrazio-angeluaren eta PSEren arteko korrelazioa – tximinoa N: r = 0.67, p < 10−9; tximinoa S: r = 0.76, p < 10−13). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уолалис: Уолапс поперек направления паттерна, Крускал-Уолалис; 23,06, p < 10–3; N: r = 0,67, p < 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). Hori gertatu zen, hain zuzen ere (2d irudia; patroiaren norabidean zehar kolapsoa, Kruskal-Wallis; tximinoa N: χ2 = 23.06, p < 10–3; tximinoa S: χ2 = 22.22, p < 10–3; sare-angelu normalizatuaren eta PSEren arteko korrelazioa – tximinoa N: r = 0.67, p < 10-9, tximinoa S: r = 0.76, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23,06，p < 10-3／ ，2，2，2，2，2， < 10-3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0,67，p <10-9；猴子S：r = 0,76，p <10-13）。情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n : ：2 = 23,06 ， p <10-3 ； p <10-3 ； 子 ０ ， 2： 2 ： 2 ： 2 ： 2 ： 2 p <10-3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0,67，p < 10-9:，p < 10-9: 0,76，p < 10-13）. Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна, N: 2, 0,02 =- 3, 0, 0, 2, 2, 2, 2, 2, 2, 2, 2, 2, 2, 3 обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10-3 нормализованный межрешеточный угол). Hala izan zen, hain zuzen ere (2d irudia; tolestura modu-ardatzean zehar, Kruskal-Wallis; tximinoa N: χ2 = 23.06, p < 10-3; tximinoa S: χ2 = 22.22, p < 10-3; sare arteko izkina normalizatua). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). PSE tximinoa N: r = 0,67, p < 10–9, tximinoa S: r = 0,76, p < 10–13).Aldiz, sare arteko angelua aldatzeak ez zuen eragin nabarmenik izan funtzio psikometrikoaren maldan (2d irudia; orientazio gurutzatuko tolestura, Kruskal-Wallis; tximinoa N: χ2 = 8.09, p = 0.23; tximinoa S χ2 = 3.18, p = 0.67, sare arteko angelu normalizatuaren eta maldaren arteko korrelazioa – tximinoa N: r = -0.4, p = 0.2, tximinoa S: r = 0.03, p = 0.76). Beraz, pertsona baten datu psikofisikoekin bat etorriz, sare arteko angelua aldatzearen batez besteko efektua desplazamendu puntuen aldaketa da, eta ez segmentazio seinaleekiko sentikortasunaren igoera edo jaitsiera.
Azkenik, sariak ausaz esleitzen dira 0,5eko probabilitatearekin ehundura-kontraste zero duten saiakuntzetan. Tximino guztiek ausazkotasun berezi honen jakitun balira eta ehundura-kontraste zeroaren eta seinale-estimuluen artean bereizteko gai balira, estrategia desberdinak garatu ahal izango lituzkete bi saiakuntza motetarako. Bi behaketek iradokitzen dute ez dela horrela. Lehenik eta behin, sare-angelua aldatzeak efektu kualitatibo antzekoak izan zituen seinale- eta ehundura-kontraste zeroaren puntuazioetan (2d irudia eta 1. irudi osagarria). Bigarrenik, bi tximinoentzat, saiakuntza bistablearen hautaketa ez da litekeena azken (aurreko) saikuntza-hautaketaren errepikapena izatea (proba binomiala, N tximinoak: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S tximinoak: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
Ondorioz, segmentazio-zereginean tximinoen portaera estimulu-kontrol onaren pean zegoen. Pertzepzio-judizioek ehundura-arrastoen zeinu eta tamainarekiko duten menpekotasunak, baita PSE-ren aldaketek sare-angeluarekiko duten eragina ere, adierazten dute tximinoek motorraren koherentzia/gardentasunaren pertzepzio subjektiboa jakinarazi zutela. Azkenik, zero ehundura kontraste-probetan tximinoen erantzunak ez ziren aurreko proben sari-historiaren eraginpean egon, eta raster arteko angelu-aldaketek eragin handia izan zuten. Horrek iradokitzen du tximinoek sare-gainazalaren konfigurazioaren pertzepzio subjektiboa jakinarazten jarraitzen dutela baldintza garrantzitsu honen pean.
Goian aipatu bezala, ehundura-kontrastearen negatibotik positibora igarotzea estimuluen gardentasunetik koherentziarako pertzepzio-trantsizioaren baliokidea da. Oro har, zelula jakin baterako, MT erantzuna handitu edo txikitu egiten da ehundura-kontrastea negatibotik positibora aldatzen den heinean, eta efektu honen norabidea normalean ereduaren/osagaiaren mugimenduaren norabidearen araberakoa da. Adibidez, bi MT zelula adierazgarriren norabide-sintonizazio kurbak 3. irudian ageri dira, zelula horien erantzunekin batera, kontraste baxuko edo handiko ehundura-seinale koherente edo gardenekin dituzten sareekiko. Nolabait saiatu gara sare-erantzun hauek hobeto kuantifikatzen, eta horiek gure tximinoen errendimendu psikofisiologikoarekin erlazionatuta egon daitezke.
Tximino MT zelula S adierazgarri baten norabide-doikuntza kurbaren polarra, sare sinusoidal bakar bati erantzunez. Angeluak sarearen mugimenduaren norabidea adierazten du, magnitudeak emisibitatea adierazten du, eta nahiago den zelularen norabidea 90° inguru gainjartzen da (gora) sare-ereduaren norabideko osagaietako baten norabidearekin. b Erantzun-saretaren asteroko estimulu-denbora histograma (PSTH), txantiloiaren norabidean 90° desplazatuta (ezkerrean eskematikoki erakusten dena) a-n erakusten den zelularentzat. Erantzunak ehundura-arrasto motaren arabera ordenatzen dira (kohesionatua/gardena - erdiko/eskuineko panela, hurrenez hurren) eta Michelson kontrastearen arabera (PSTH kolore-arrastoa). Saiakera zuzenak bakarrik erakusten dira kontraste baxuko eta kontraste handiko ehundura-seinale mota bakoitzerako. Zelulek hobeto erantzun zieten goranzko sare-ereduei ehundura-seinale gardenekin, eta eredu horien erantzuna handitu egin zen ehundura-kontrastea handitu ahala. c eta d a eta b-ko konbentzio berdinak dira, baina tximino S ez diren MT zelulentzat, haien nahiago den orientazioa beheranzko sarearenarekin gainjartzen da ia. Unitateak ehundura-arrasto koherenteak dituzten beheranzko sare-mugimenduak nahiago ditu, eta eredu horien aurrean erantzuna handitzen da ehundura-kontrastea handitu ahala. Panel guztietan, itzalpeko eremuak batez bestekoaren errore estandarra adierazten du. Erradioak. Puntak, segundoak. Segundoa.
Gure ehundura-seinaleek adierazten duten sare-gainazalaren konfigurazioaren (koherentea edo gardena) eta MT jardueraren arteko erlazioa aztertzeko, lehenik eta behin, zelulen arteko korrelazioa erregresatu genuen mugimendu koherenterako (malda positiboa) edo mugimendu gardenerako (malda negatiboa) erregresio bidez. Zelulak zeinu-erantzun-tasaren arabera sailkatzeko eman da, kontrastearekin alderatuta (modu-norabide bakoitzerako bereizita). 3. irudiko zelula bereko sare-doikuntza kurba hauen adibideak 4a irudian ageri dira. Sailkapenaren ondoren, hartzailearen errendimenduaren analisia (ROC) erabili genuen zelula bakoitzaren ehundura-seinaleen modulazioarekiko sentikortasuna kuantifikatzeko (ikus Metodoak). Modu honetan lortutako funtzio neurometrikoak zuzenean konpara daitezke saio berean tximinoen ezaugarri psikofisikoekin, neuronen sare-ehundurekiko sentikortasun psikofisikoa zuzenean konparatzeko. Bi seinale-detekzio analisi egin genituen lagineko unitate guztientzat, ereduaren norabide bakoitzerako ezaugarri neurometriko bereiziak kalkulatuz (berriro ere, gora edo behera). Garrantzitsua da kontuan izatea, analisi honetarako, (i) estimuluek ehundura-seinale bat zuten eta (ii) tximinoek seinale horren arabera erantzun zuten saiakuntzak bakarrik sartu ditugula (hau da, "zuzenak" diren saiakuntzak).
Su-tasak ehunduraren zeinu-kontrastearen arabera irudikatzen dira, hurrenez hurren, gora (ezkerra) edo behera (eskuina) mugitzen diren saretentzat, lerro jarraituak doikuntza onena duen erregresio lineala adierazten du, eta goiko (beheko) errenkadako datuak . Rice. 3a Gelaxka, b (3c, d irudiak) irudietan agertzen direnetatik hartu dira. Erregresio-maldaren ezaugarriak erabili ziren ehundura-seinale hobetsiak (koherenteak/gardenak) zelula/sare orientazio-konbinazio bakoitzari esleitzeko (n ≥ 20 saiakera estimulu-baldintza bakoitzeko). Errore-barrek batez bestekoaren desbideratze estandarra adierazten dute. ba-n erakusten diren unitateen funtzio neurometrikoak saio berean bildutako funtzio psikometrikoekin batera deskribatzen dira. Orain, ezaugarri bakoitzerako, tresna-informazio hobetsia (ordenatua) (ikus testua) ehunduraren zeinu-kontrastearen ehuneko gisa (abzisa) irudikatzen dugu. Ehundura-kontrastea aldatu da, tresna-informazio hobetsiak positiboak izan daitezen eta tresna-informazio hutsak negatiboak. Goranzko (beheranzko) mugitzen ari diren saretetako datuak ezkerreko (eskuineko) paneletan ageri dira, goiko (beheko) errenkadetan – 3a,b irudietan (3c,d irudiak) erakusten diren gelaxketako datuak. Atalase neurometriko eta psikometrikoaren (N/P) ratioak panel bakoitzean ageri dira. Erradioak. Puntak, segundoak. seg, direktorioa. Norabidea, hobetsitako probintzia, psi. Psikometria, Neurologia.
Bi MT zelula adierazgarriren sare-doikuntza kurbak eta funtzio neurometrikoak eta haien funtzio psikometriko lotuak, erantzun hauekin batera agregatuta, 4a eta 4b irudien goiko eta beheko paneletan ageri dira, hurrenez hurren. Zelula hauek igoera edo jaitsiera monotonoa erakusten dute ehunduraren ukitua gardenetik koherentera igarotzen den heinean. Gainera, lotura honen norabidea eta indarra sare-mugimenduaren norabidearen araberakoak dira. Azkenik, zelula hauen erantzunetatik kalkulatutako funtzio neurometrikoek sare-mugimendu unidirekzionalaren propietate psikofisikoetara hurbildu baino ez ziren egin (baina oraindik ez ziren bat etorri). Funtzio neurometrikoak eta psikometrikoak atalaseekin laburbildu ziren, hau da, ondo aukeratutako kontraste baten % 84ri dagozkienak (egokitutako funtzio gaussiar metatuaren batez bestekoa + 1 desbideratzeari dagokiona). Lagin osoan, N/P ratioa, atalase neurometrikoaren eta psikometrikoaren arteko ratioa, batez beste 12,4 ± 1,2koa izan zen N tximinoan eta 15,9 ± 1,8koa S tximinoan, eta sareak gutxienez norabide batean mugitzeko, ~ % 16koa baino ez (18). %) unitateak tximino N-tik (tximino S) (5a irudia). Irudian erakusten den zelula-adibidetik. 3. eta 4. irudietan ikusten den bezala, neuronen sentikortasuna zelularen orientazio hobetsiaren eta esperimentuetan erabilitako sare-mugimenduaren norabidearen arteko erlazioak eragin dezake. Bereziki, 3a eta 3c irudietako orientazio-doikuntza kurbek sare sinusoidal bakar baten neuronen orientazio-ezarpenaren eta gure testuradun sarean mugimendu garden/koherentearekiko duen sentikortasunaren arteko erlazioa erakusten dute. Hori gertatu zen bi tximinoekin (ANOVA; 10°-ko bereizmenarekin lehentasunezko norabide erlatiboak multzokatuta; tximinoa N: F = 2,12, p < 0,01; tximinoa S: F = 2,01, p < 0,01). Hori gertatu zen bi tximinoekin (ANOVA; 10°-ko bereizmenarekin lehentasunezko norabide erlatiboak multzokatuta; tximinoa N: F = 2,12, p < 0,01; tximinoa S: F = 2,01, p < 0,01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления обезьян) разрешением 10° обезьяна N: F = 2,12, p <0,01 обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Hori gertatu zen bi tximinoekin (ANOVA; 10°-ko bereizmenean taldekatutako norabide hobetsi erlatiboak; tximinoa N: F=2,12, p<0,01; tximinoa S: F=2,01, p<0,01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向 =００，，，，，，，，，，， 0,01；猴子S：F = 2,01，p <0,01）.两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方同 （ 2 相对 方同 （ 2 同 分辨率， p <0,01 ； : ： f = 2,01 ， p <0.01。。。。。。。））））））））））））））））））））) Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация обеньян) разрешении 10° обезьяна N: F = 2,12, p <0,01 обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Hori gertatu zen bi tximinoekin (ANOVA; 10°-ko bereizmenean metatutako orientazio erlatiboa hobetsia; tximino N: F=2,12, p<0,01; tximino S: F=2,01, p<0,01).Neuronen sentikortasunaren aldakortasun handia kontuan hartuta (5a irudia), neuronen sentikortasunaren menpekotasuna orientazio hobetsi erlatiboekiko bistaratzeko, lehenik zelula bakoitzaren orientazio hobetsia sare-ereduaren mugimendurako orientazio "onenera" normalizatu genuen (hau da, norabidera). non sareak angelu txikiena osatzen duen zelula-orientazio hobetsiaren eta sare-ereduaren orientazioaren artean). Ikusi genuen neuronen atalase erlatiboak (sare-orientazio "txarrenaren" atalasea/sare-orientazio "onenaren" atalasea) orientazio hobetsi normalizatu honekin aldatzen zirela, atalase-erlazio honetako gailurrak ereduen edo osagaien orientazioen inguruan gertatuz (5b irudia). )). Efektu hau ezin izan zen azaldu lagin bakoitzeko unitateetan nahiago diren norabideen banaketan lauki-ereduaren edo osagaien norabideen alde egoteagatik (5c irudia; Rayleigh testa; tximinoa N: z = 8,33, p < 10−3, batez besteko zirkularra = 190,13 gradu ± 9,83 gradu; tximinoa S: z = 0,79, p = 0,45) eta koherentea izan zen lauki-sare arteko angeluetan zehar (2. irudi osagarria). Efektu hau ezin izan zen azaldu lagin bakoitzeko unitateetan nahiago diren norabideen banaketan lauki-ereduaren edo osagaien norabideen alde egoteagatik (5c irudia; Rayleigh testa; tximinoa N: z = 8,33, p < 10−3, batez besteko zirkularra = 190,13 gradu ± 9,83 gradu; tximinoa S: z = 0,79, p = 0,45) eta koherentea izan zen lauki-sare arteko angeluetan zehar (2. irudi osagarria). Этот эффект нельзя было объяснить смещением распределения предпочтительных направльных направлх направлх каждой выборке в сторону одного из клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Efektu hau ezin izan da azaldu lagin bakoitzeko unitateetan nahiago diren norabideen banaketan norabide koadrodun edo osagai-norabideetako baterantz izandako aldaketa batekin (5c irudia; Rayleigh testa; tximinoa N: z = 8,33, p < 10–3)., batez besteko zirkularra = 190,13 gradu ± 9,83 gradu; tximinoa S: z = 0,79, p = 0,45) eta berdina zen laukizuzen sarearen izkin guztietan (2. irudi osagarria).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8,33，p < 10-3 ，圆形平均值= 190,13 度± 9,83 度；猴子S：z = 0,79，p = 0.45）并且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）。这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 样本 中来 解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n : z = 8,33 ， p <10-3 ， 平均值 平均值 平均值 平 坜圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Этот эффект не может быть объяснен тем, что распределение предпочтительных ориетн втахлиен тем каждом образце смещено либо в сторону структуры решетки, либо в сторону одной из тоцомиен оромино (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Efektu hau ezin da azaldu lagin bakoitzeko zelulen orientazio hobetsien banaketa sare-egituraren aldera edo osagaien orientazioetako baten aldera joera duelako (5c irudia; Rayleigh-ren testa; tximinoa N: z = 8.33, p < 10–3)., batez besteko zirkularra) = 190,13 gradu ± 9,83 gradu; tximinoa S: z = 0,79, p = 0,45) eta sare-angelu berdinak ziren sareen artean (2. irudi osagarria).Beraz, neuronen testuradun sareekiko sentikortasuna, neurri batean behintzat, MT doikuntzaren oinarrizko propietateen araberakoa da.
Ezkerreko panelak N/P ratioen banaketa erakusten du (neurona/psikofisiologia atalasea); gelaxka bakoitzak bi datu-puntu eskaintzen ditu, bat eredua mugitzen den norabide bakoitzeko. Eskuineko panelak atalase psikofisikoak (ordenatuak) neuronen atalaseen aurka (abzisa) marrazten ditu lagineko unitate guztientzat. Goiko (beheko) errenkadako datuak N (S) tximinoarenak dira. b Normalizatutako atalase-ratioak sare-orientazio optimoaren eta zelula-orientazio hobetsiaren arteko aldearen magnitudearen aurka marrazten dira. "Norabiderik onena" sare-egituraren norabide gisa definitzen da (sare sinusoidal bakarrarekin neurtua) zelula-orientazio hobetsitik hurbilen dagoena. Datuak lehenik normalizatutako orientazio hobetsiaren arabera sailkatu ziren (10°-ko bideak), ondoren atalase-ratioak balio maximora normalizatu ziren eta bidea egin zen batez beste. Sare-osagaien orientazioa baino zertxobait handiagoa edo txikiagoa zen orientazio hobetsia zuten zelulek izan zuten sare-ereduaren orientazioarekiko sentikortasun-alderik handiena. c Tximino bakoitzean erregistratutako MT unitate guztien orientazio hobetsiaren banaketaren histograma arrosa.
Azkenik, MT-aren erantzuna sare-mugimenduaren norabideak eta gure segmentazio-seinaleen (ehundura) xehetasunek modulatzen dute. Neuronen eta psikofisikako sentikortasunaren konparaketak erakutsi zuen, oro har, MT unitateak tximinoak baino askoz ere sentikortasun gutxiago zutela ehundura-seinale kontrastatuekiko. Hala ere, neuronen sentikortasuna aldatu egiten zen unitatearen orientazio hobetsiaren eta sare-mugimenduaren norabidearen arteko aldearen arabera. Zelula sentikorrenek sare-eredua edo osagaien orientazioetako bat ia estaltzen zuten orientazio-lehentasunak izateko joera zuten, eta gure laginen azpimultzo txiki bat tximinoen kontraste-desberdintasunen pertzepzio bezain sentikorra edo sentikorragoa zen. Unitate sentikorrago hauen seinaleak tximinoen pertzepzioarekin estuago lotuta zeuden zehazteko, pertzepzioaren eta erantzun neuronalen arteko korrelazioa aztertu genuen.
Neuronen jardueraren eta portaeraren arteko lotura ezartzeko urrats garrantzitsu bat neuronen eta estimulu konstanteei ematen zaizkien portaera-erantzunen arteko korrelazioak ezartzea da. Neuronen erantzunak segmentazio-judizioekin lotzeko, ezinbestekoa da berdina izan arren, saiakuntza desberdinetan modu ezberdinean hautematen den estimulu bat sortzea. Oraingo ikerketan, hau esplizituki zero ehundura-kontraste sare batekin irudikatzen da. Animalien funtzio psikometrikoetan oinarrituta, ehundura-kontraste minimoa (~% 20 baino gutxiago) duten sareak normalean koherente edo gardenak direla azpimarratzen dugun arren.
MT erantzunak pertzepzio-txostenekin zenbateraino korrelatzen diren kuantifikatzeko, gure sare-datuen hautaketa-probabilitatearen (CP) analisi bat egin genuen (ikus 3). Laburbilduz, CP neurri ez-parametriko eta ez-estandarra da, erpin-erantzunen eta pertzepzio-judizioen arteko erlazioa kuantifikatzen duena30. Azterketa ehundura-kontraste zero duten saretak erabiltzen dituzten saiakuntzetara eta tximinoek saiakuntza mota bakoitzerako gutxienez bost aukera egin zituzten saioetara mugatuz, SR kalkulatu genuen sare-mugimenduaren norabide bakoitzerako bereizita. Tximinoetan, kasualitatez espero genukeena baino nabarmen handiagoa den CP balio batez bestekoa ikusi genuen (6a irudia, d; tximino N: batez besteko CP: 0,54, % 95eko CI: (0,53, 0,56), alde biko t-testa CP = 0,5 nuluaren aurka, t = 6,7, p < 10−9; tximino S: batez besteko CP: 0,55, % 95eko CI: (0,54, 0,57), alde biko t-testa, t = 9,4, p < 10−13). Tximinoetan, kasualitatez espero genukeena baino nabarmen handiagoa zen CP balioaren batez bestekoa ikusi genuen (6a irudia, d; tximino N: batez besteko CP: 0,54, % 95eko CI: (0,53, 0,56), alde biko t-testa CP = 0,5 nuluaren aurka, t = 6,7, p < 10−9; tximino S: batez besteko CP: 0,55, % 95eko CI: (0,54, 0,57), alde biko t-testa, t = 9,4, p < 10−13).Tximinoetan, ausaz espero zena baino CP batez bestekoa nabarmen handiagoa zela ikusi genuen (6a eta d irudia; tximino N: CP batez bestekoa: 0,54, % 95eko CI: (0,53, 0,56), t-test bilaterala vs. balio nuluak).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, % 95 ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . tximinoa S: batez besteko CP: 0,55, % 95eko CI: (0,54, 0,57), bi aldeetako t-testa, t = 9,4, p < 10–13).在猴子中，我们观察到平均CP值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猴子N：平均CP：0,54，%95 CI：（0,53，0,56），针对空值的双边t 检验CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 平均CP: 0,55%, 0,55, .双边t 检验, t = 9.4, p < 10−13).在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图， （图， 大于 我们 偶然平均 : 0,54，95% Ci : 0,53，0,56） ， 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; 猴子S: 平均CP: 0,55, % 95 CI: (0,54, 0,57), 双边t检验, t=9,4, p < 10−13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что мие модачения CP случайно (рис. 6a, d; обезьяна N: среднее CP: 0,54, % 95 ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тесторонний t- тест CP = в 0,53, 0,56 6,7, p < 10-9, обезьяна S: средний CP: 0,55, % 95 ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10- 13) . Tximinoetan, kasualitatez espero genezakeenaren oso gainetik dauden CP balio ertainak ikusi genituen (6a irudia, d; tximinoa N: batez besteko CP: 0,54, % 95eko CI: (0,53, 0,56), bi aldeetako t-testa CP vs. zero = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, tximinoa S: batez besteko CP: 0,55, % 95eko CI: (0,54, 0,57), bi aldeetako t-irizpidea, t = 9,4, p < 10-13).Beraz, MT neuronek indartsuago aktibatzen dute segmentazio-zantzurik ezean ere, sare-mugimenduaren pertzepzioa animaliaren zelularen lehentasunekin bat datorrenean.
a Tximino N-tik grabatutako laginetarako ehundura-seinalerik gabeko sareta-sareetarako hautaketa-probabilitate banaketa. Zelula bakoitzak bi datu-puntu eman ditzake gehienez (sarearen mugimenduaren norabide bakoitzeko bat). Ausazkoaren gainetik dagoen CP batez besteko balio batek (gezi zuriak) adierazten du, oro har, MT jardueraren eta pertzepzioaren arteko erlazio esanguratsua dagoela. b Edozein hautaketa-alborapen potentzialaren eragina aztertzeko, CP bereizita kalkulatu dugu tximinoek gutxienez errore bat egin duten estimulu guztientzat. Hautaketa-probabilitateak estimulu guztien hautaketa-erlazioaren (aurrez/nuloa) funtzio gisa irudikatzen dira (ezkerrean) eta ehundura-marken kontrastearen balio absolutuen (eskuinean, 120 zelula indibidualetako datuak). Ezkerreko paneleko lerro jarraituak eta itzalpeko eremuak 20 puntuko batez besteko mugikorraren batez bestekoa ± sem adierazten dute. Hautaketa-erlazio desorekatuak dituzten estimuluetarako kalkulatutako hautaketa-probabilitateak, hala nola seinale-kontraste handiko sareta-sareetarako, gehiago desberdinak ziren eta aukeren inguruan multzokatu ziren. Eskuineko paneleko itzalpeko eremu grisak hautaketa-probabilitate handiaren kalkuluan sartutako ezaugarrien kontrastea azpimarratzen du. c Aukera handi baten probabilitatea (ordenatua) neuronaren atalasearen aurka irudikatzen da (abzisa). Hautapen probabilitatea atalasearekin negatiboki korrelazionatuta zegoen nabarmen. df konbentzioa ac-ren berdina da, baina S tximinoaren 157 datu bakarrei aplikatzen zaie, bestelakorik adierazi ezean. g Hautapen probabilitate handiena (ordenatua) bi tximino bakoitzaren normalizazio hobetsitako norabidearen (abzisa) aurka irudikatzen da. MT zelula bakoitzak bi datu-puntu eman zituen (sare-egituraren norabide bakoitzeko bat). h Raster arteko angelu bakoitzerako hautaketa probabilitatearen kaxa-diagrama handiak. Lerro jarraituak mediana markatzen du, kaxaren beheko eta goiko ertzek pertzentil 25. eta 75. adierazten dituzte, hurrenez hurren, biboteak kuartil arteko tartearen 1,5 aldiz luzatzen dira, eta muga horretatik kanpoko balioak adierazten dira. Ezkerreko (eskuineko) paneletako datuak 120 (157) N(S) tximino-zelula indibidualetatik datoz. i Hautapen probabilitate handiena (ordenatua) estimuluaren hasiera-denboraren aurka irudikatzen da (abzisa). CP handia laukizuzen irristakorretan kalkulatu zen (100 ms zabalera, 10 ms urratsa) proba osoan zehar eta gero unitateetan batez bestekoa egin zen.
Aurreko ikerketa batzuek jakinarazi dute KP oinarrizko tasaren banaketan dauden saiakuntza kopuru erlatiboaren araberakoa dela, eta horrek esan nahi du neurri hau ez dela hain fidagarria aukera bakoitzaren proportzioan alde handiak eragiten dituzten estimuluetarako. Efektu hau gure datuetan probatzeko, KP bereizita kalkulatu dugu estimulu guztientzat, zeinu ehunduraren kontrastea edozein dela ere, eta tximinoek gutxienez saiakera faltsu bat egin dute. KP hautaketa-erlazioaren (aurrez/nuloa) aurka irudikatzen da animalia bakoitzerako 6b eta e irudietan (ezkerreko panela), hurrenez hurren. Batez besteko mugikorrak ikusita, argi dago KP probabilitatearen gainetik mantentzen dela hautaketa-probabilitate sorta zabal batean, eta probabilitateak 0,2 (0,8) azpitik (gainetik) jaisten (handitzen) direnean bakarrik jaisten dela. Animalien ezaugarri psikometrikoetan oinarrituta, magnitude honetako hautaketa-koefizienteak kontraste handiko ehundura-arrastoak (koherenteak edo gardenak) dituzten estimuluei soilik aplikatzea espero genuke (ikus ezaugarri psikometrikoen adibideak 2a eta b irudietan). Hori horrela zen ala ez eta segmentazio-seinale argiak zituzten estimuluetan ere PC esanguratsu bat irauten zuen ala ez zehazteko, testura-kontraste balio absolutuen eragina aztertu genuen PC-n (6b irudia, e-eskuinean). Espero bezala, CP segmentazio-arrasto moderatuak (~% 20ko kontraste edo txikiagoa) zituzten estimuluen probabilitatea baino nabarmen handiagoa zen.
Orientazio, abiadura eta desadostasunen ezagutza-zereginetan, MT CP altuena izan ohi da neurona sentikorrenetan, ziurrenik neurona hauek seinale informatibo gehien eramaten dituztelako30,32,33,34.Emaitza hauekin bat etorriz, korrelazio apal baina esanguratsu bat ikusi genuen CP handiaren artean, z puntuazioko jaurtiketa-tasetatik kalkulatuta, 6. irudiko eskuineko panelean nabarmendutako ehundura-arrastoen kontrasteetan zehar.6b, e, eta neurona-atalasea (6c irudia, f; batez besteko geometrikoaren erregresioa; tximinoa N: r = −0,12, p = 0,07 tximinoa S: r = −0,18, p < 10−3). 6b, e, eta neurona-atalasea (6c irudia, f; batez besteko geometrikoaren erregresioa; tximinoa N: r = −0,12, p = 0,07 tximinoa S: r = −0,18, p < 10−3).Emaitza hauekin bat etorriz, korrelazio apal baina esanguratsu bat ikusi genuen 6b eta e irudietako eskuineko panelean nabarmendutako ehundura-seinaleen kontrasteetatik lortutako kitzikapen-maiztasuneko z-puntuaziotik kalkulatutako CP handiaren eta atalase neuronalaren (6c eta f irudia; batez besteko geometrikoaren erregresioa);обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). tximinoa N: r = -0,12, p = 0,07 tximinoa S: r = -0,18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这是根根根6显在适度但显着的相关性，这是根6根和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0,12，p = 0,07 猴子S：r = -0,18＀-3，，；；猴子与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相关怾 迮性 6 性性、 e 和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n : r = -0,12 , p = 0,07 猴子S : r = -0,3.Emaitza hauekin bat etorriz, 6b eta e irudietan erakusten den bezala, korrelazio apal baina esanguratsu bat ikusi genuen CV handien eta neuronen atalaseen artean (6c eta f irudia; batez besteko geometrikoaren erregresioa; tximino N: r = -0,12, p = 0,07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Tximinoa S: r = -0,18, p < 10-3).Beraz, unitate informatiboenen zantzuek kobariantza handiagoa erakusteko joera zuten tximinoetan segmentazio-judizio subjektiboekin, eta hori garrantzitsua da pertzepzio-alborapenari gehitutako ehundura-zantzuak edozein direla ere.
Aurretik sare-ehunduraren seinaleekiko sentikortasunaren eta neurona-orientazio hobetsiaren arteko erlazioa ezarri genuela kontuan hartuta, galdetu genuen ea CP eta orientazio hobetsiaren artean antzeko erlaziorik ba ote zegoen (6g irudia). Lotura hau apur bat esanguratsua izan zen tximino S-n (ANOVA; tximino N: 1,03, p=0,46; tximino S: F=1,73, p=0,04). Ez genuen CP-n alderik ikusi sare-angeluetarako animalia bakar batean ere (6h irudia; ANOVA; tximino N: F = 1,8, p = 0,11; tximino S: F = 0,32, p = 0,9).
Azkenik, aurreko lanek erakutsi dute CP aldatzen dela entsegu osoan zehar. Ikerketa batzuek igoera zorrotz bat eta ondoren hautaketa-efektu nahiko leun bat jakinarazi dute,30 beste batzuek, berriz, hautaketa-seinalearen igoera etengabea jakinarazi dute entsegu osoan zehar31. Tximino bakoitzerako, unitate bakoitzaren CP kalkulatu genuen testura-kontraste zero duten entseguetan (hurrenez hurren, ereduaren orientazioaren arabera) 100 ms-ko zeluletan, estimulu aurreko hasieratik estimulu aurreko batez besteko desplazamenduaren ondorengo 20 ms-tik behin. Bi tximinoen batez besteko CP dinamika 6i irudian ageri da. Bi kasuetan, CP ausazko mailan edo oso gertu mantendu zen estimulua hasi eta ia 500 ms igaro arte, eta ondoren CP nabarmen handitu zen.
Sentikortasuna aldatzeaz gain, CP zelulen doikuntza-ezaugarrien zenbait ezaugarrik ere eragiten dutela frogatu da. Adibidez, Uka eta DeAngelis34-k aurkitu zuten binokularrekiko desadostasunen ezagutza-zereginean CP gailuaren binokularrekiko desadostasunen doikuntza-kurbaren simetriaren araberakoa dela. Kasu honetan, galdera erlazionatu bat da ea ereduaren norabidearen selektiboak (PDS) zelulak osagaien norabidearen selektiboak (CDS) zelulak baino sentikorragoak diren. PDS zelulek orientazio lokal anitz dituzten ereduen orientazio orokorra kodetzen dute, eta CDS zelulek, berriz, norabide-ereduaren osagaien mugimenduari erantzuten diote (7a irudia).
a Modu-osagaien doikuntza-estimuluaren eta sare hipotetikoaren (ezkerrean) eta sare-orientazioaren doikuntza-kurben (eskuinean) eskema-adierazpena (ikus Materialak eta Metodoak). Laburbilduz, zelula batek sare-osagaiak integratzen baditu ereduaren mugimendua adierazteko, doikuntza-kurba berdinak espero lirateke sare eta sare-estimulu indibidualetarako (azken zutabea, kurba jarraitua). Alderantziz, zelulak osagaien norabideak seinale-ereduaren mugimenduan integratzen ez baditu, doikuntza-kurba bipartito bat espero litzateke, sare-mugimenduaren norabide bakoitzean gailur batekin, osagai bat zelularen nahiago duen norabidera itzultzen duena (azken zutabea, kurba etena). . b (ezkerrean) 1. eta 2., 3. eta 4. irudietan erakusten diren zelulen matrize sinusoidalen orientazioa doitzeko kurbak (goiko errenkada – 3a, b eta 4a, b irudietako gelaxkak (goian); beheko panela – 3c, d eta 4a, b irudietako gelaxkak (behean)). (Erdian) Sare-doikuntza-profiletatik kalkulatutako eredu eta osagaien iragarpenak. (Eskuinean) Zelula hauen sarea doitzen. Goiko (beheko) paneleko zelulak txantiloi (osagai) zelula gisa sailkatzen dira. Kontuan izan ez dagoela bat-bateko korrespondentziarik eredu-osagaien sailkapenen eta zelula koherente/gardenaren mugimendurako lehentasunen artean (ikus zelula hauen ehundura-sarearen erantzunak 4a irudian). c Z-puntuazio moduaren (ordenatua) korrelazio partzialaren koefizientea, z-puntuazio osagaiaren (abzisa) korrelazio partzialaren koefizientearen aurka irudikatuta, N (ezkerrean) eta S (eskuinean) tximinoetan erregistratutako zelula guztientzat. Lerro lodiek zelulak sailkatzeko erabilitako esangura-irizpideak adierazten dituzte. d Hautapen-probabilitate handiaren (ordenatua) modu-indizearen (Zp – Zc) (abzisa) grafikoa. Ezkerreko (eskuineko) paneletako datuek N(S) tximinoari egiten diote erreferentzia. Zirkulu beltzek gutxi gorabeherako unitateetan adierazten dituzte datuak. Bi animalietan, korrelazio esanguratsua zegoen hautaketa-probabilitate handiaren eta eredu-indizearen artean, eta horrek iradokitzen du seinale-ereduaren orientazioa duten zelulen pertzepzio-korrelazio handiagoa dagoela osagai anitzeko orientazioa duten estimuluetan.
Beraz, proba multzo bereizi batean, sare sinusoidal eta sareta-erantzunen neurria hartu genuen gure laginetako neuronak PDS edo CDS gisa sailkatzeko (ikus Metodoak). Sare-doikuntza kurbak, doikuntza-datu hauetatik eraikitako txantiloi-osagaien iragarpenak eta sare-doikuntza kurbak 1. eta 3. irudietan erakusten diren zeluletarako. 3. eta 4. irudiak eta 3. irudi osagarria 7b irudian ageri dira. Ereduen banaketa eta osagaien selektibitatea, baita kategoria bakoitzean nahiago den zelulen orientazioa ere, tximino bakoitzerako 7c irudian eta 4. irudi osagarrian ageri dira, hurrenez hurren.
CP-ak patroi-osagaien zuzenketan duen menpekotasuna ebaluatzeko, lehenik eta behin, patroi-indizea 35 (PI) kalkulatu genuen, eta balio handiagoek (txikiagoek) PDS (CDS) handiagoa adierazten dute antzeko portaera batean. Goiko frogapena kontuan hartuta: (i) neuronen sentikortasuna aldatu egiten da zelularen orientazio hobetsiaren eta estimuluaren mugimendu-norabidearen arteko aldearekin, eta (ii) gure laginaren sentikortasun neuronalaren eta hautaketa-probabilitatearen artean korrelazio esanguratsua dagoela, PI eta CP osoaren arteko erlazioa aurkitu genuen, zelula bakoitzaren mugimendu-norabide "onenaren" arabera aztertuz (ikus goian). CP PI-rekin korrelazionatuta zegoela ikusi genuen (7d irudia; batez besteko geometrikoaren erregresioa; CP tximino handia N: r = 0,23, p < 0,01; CP tximino bi-egonkorra N r = 0,21, p = 0,013; CP tximino handia S: r = 0,30, p < 10−4; CP tximino bi-egonkorra S: r = 0,29, p < 10−3), eta horrek adierazten du PDS gisa sailkatutako zelulek aukera-jarduera handiagoa erakutsi zutela CDS eta sailkatu gabeko zelulek baino. CP PI-rekin korrelazionatuta zegoela ikusi genuen (7d irudia; batez besteko geometrikoaren erregresioa; CP tximino handia N: r = 0,23, p < 0,01; CP tximino bi-egonkorra N r = 0,21, p = 0,013; CP tximino handia S: r = 0,30, p < 10−4; CP tximino bi-egonkorra S: r = 0,29, p < 10−3), eta horrek adierazten du PDS gisa sailkatutako zelulek aukera-jarduera handiagoa erakutsi zutela CDS eta sailkatu gabeko zelulek baino. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометроиьче среднего геометроьче срелирует с PI); обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01 бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013 большая о, бильная обезьяна; < 10-4 бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую активность, связанную с выбором, связанную с выбором, S неклассифицированные клетки. CP PI-rekin korrelazionatuta zegoela ikusi genuen (7d irudia; batez besteko geometrikoaren erregresioa; tximino handiaren CP N: r = 0,23, p < 0,01; tximino biegonkorraren CP N r = 0,21, p = 0,013; tximino handiaren CP S: r = 0,30, p < 10-4; tximino S CP biegonkorra: r = 0,29, p < 10-3), eta horrek adierazten du PDS gisa sailkatutako zelulek jarduera gehiago erakutsi zutela, aukerarekin lotuta CDS eta sailkatu gabeko zelulek baino.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0,23（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0,23，p < 0,01，稌N 0,21，p = 0,013；大CP 猴S: r = 0,30，p < 10-4；双稳态CP 猴S：r = 0,29；p <10-3），表稳昻的细胞比CDS 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0,23，p < 0,01；双稳态CP 稳态CP = 猴，，，，N 0,21，p3； 0,0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрого геометрого геометрочоч; обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01 бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013 большая обильная обезьяна; 0,30, p < 10-4; CP PI-rekin lotura esanguratsua zuela ikusi genuen (7d irudia; batez besteko geometrikoaren erregresioa; tximino handia CP N: r = 0,23, p < 0,01; tximino biegonkorra CP N r = 0,21, p = 0,013; tximino handia CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классиро вацивает проявляли большую селекционную активность, чем клетки, классифицированные как CDS исснекли исснекли. tximino S CP bisegonkorra: r = 0,29, p < 10-3), PDS gisa sailkatutako zelulek CDS gisa sailkatutako eta sailkatu gabeko zelulek baino hautaketa-jarduera handiagoa erakutsi zutela adieraziz.PI eta neuronen sentikortasuna CP-rekin korrelazionatzen zirenez, erregresio-analisi anitz egin genituen (PI eta neuronen sentikortasuna aldagai independente gisa eta CP handia mendeko aldagai gisa hartuta) bi neurrien arteko korrelazioa baztertzeko, efektu baten aukera eraginez. Bi korrelazio partzialeko koefizienteak esanguratsuak izan ziren (tximinoa N: atalasea vs. CP: r = −0.13, p = 0.04, PI vs. CP: r = 0.23, p < 0.01; tximinoa S: atalasea vs. CP: r = −0.16, p = 0.03, PI vs CP: 0.29, p < 10−3), eta horrek iradokitzen du CP sentikortasunarekin handitzen dela eta modu independentean PI-rekin handitzen dela. Bi korrelazio partzialeko koefizienteak esanguratsuak izan ziren (tximinoa N: atalasea vs. CP: r = −0.13, p = 0.04, PI vs. CP: r = 0.23, p < 0.01; tximinoa S: atalasea vs. CP: r = −0.16, p = 0.03, PI vs CP: 0.29, p < 10−3), eta horrek iradokitzen du CP sentikortasunarekin handitzen dela eta modu independentean PI-rekin handitzen dela. Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: rотив CP: r, r = -0, r = PI = -0, r = -0, r = PI против CP: r = 0,23, p <0,01 обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), плато, против; увеличивается с чувствительностью eta независимым образом увеличивается с PI. Bi korrelazio partzialeko koefizienteak esanguratsuak izan ziren (tximinoa N: atalasea vs. CP: r=-0.13, p=0.04, PI vs. CP: r=0.23, p<0.01; tximinoa S: atalasea vs. CP: r = -0.16, p = 0.03, PI vs CP: 0.29, p < 10-3), eta horrek iradokitzen du CP sentikortasunarekin handitzen dela eta modu independentean handitzen dela PI-rekin.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04，PI 与CP：r = 0,23，p < 0.01；猴子S：阈值与CP：r = -0.16， p = 0.03，PI vs CP：0.29，p <10-3），表明CP随灵敏度增加而增加，并且以独立方式随PI 增加。两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04，PI = 0,03，PI vs CP：0,29．．．．．CP: 0,13，p = 0,04 Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: rотив CP: r, r = -0, r = PI = -0, r = -0, r = PI против CP: r = 0,23, p <0,01 обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI против CP: 0,29, p < чатов 3), p < 10; на то, что CP увеличивалась с чувствительностью и увеличивалась с PI независимым lan Bi korrelazio partzialeko koefizienteak esanguratsuak izan ziren (tximinoa N: atalasea vs. CP: r=-0.13, p=0.04, PI vs. CP: r=0.23, p<0.01; tximinoa S: atalasea vs. CP: r = -0.16, p = 0.03, PI vs CP: 0.29, p < 10-3), eta horrek adierazten du CP sentikortasunarekin handitzen zela eta PI-arekin modu independentean handitzen zela.
MT eremuan jarduera bakarra erregistratu genuen, eta tximinoek mugimendu koherente edo garden gisa ager zitezkeen ereduen pertzepzioa jakinarazi zuten. Neuronen sentikortasuna segmentazio-seinaleekiko, pertzepzio alboratuei gehituta, oso aldakorra da eta, neurri batean behintzat, unitatearen orientazio hobetsiaren eta estimulu-mugimenduaren norabidearen arteko erlazioak zehazten du. Populazio osoan, neuronen sentikortasuna sentikortasun psikofisikoa baino nabarmen txikiagoa zen, nahiz eta unitate sentikorrenek segmentazio-seinaleekiko sentikortasun konduktuala berdindu edo gainditu. Gainera, kobariantza esanguratsua dago jaurtiketa-maiztasunaren eta pertzepzioaren artean, eta horrek iradokitzen du MT seinaleztapenak segmentazioan zeregina duela. Orientazio hobetsia zuten zelulek sare-segmentazio-seinaleen arteko desberdintasunekiko sentikortasuna optimizatu zuten eta orientazio lokal anitz zituzten estimuluetan mugimendu globala seinaleztatzeko joera izan zuten, pertzepzio-korrelazio handiena erakutsiz. Hemen arazo potentzial batzuk aztertzen ditugu emaitza hauek aurreko lanekin alderatu aurretik.
Animalia-ereduetan estimulu bistableak erabiltzen dituzten ikerketekin arazo nagusi bat da portaera-erantzunak agian ez direla intereseko dimentsioan oinarritzen. Adibidez, gure tximinoek ehunduraren orientazioaren pertzepzioa sare-koherentziaren pertzepziotik independenteki jakinarazi zezaketen. Datuen bi alderdik iradokitzen dute ez dela horrela. Lehenik eta behin, aurreko txostenekin bat etorriz, bereizten ari diren matrizearen osagaien orientazio-angelu erlatiboa aldatzeak sistematikoki aldatzen zuen pertzepzio koherentearen probabilitatea. Bigarrenik, batez beste, efektua berdina da ehundura-seinaleak dituzten edo ez dituzten ereduetan. Guztira hartuta, behaketa hauek iradokitzen dute tximinoen erantzunek etengabe islatzen dutela konexioaren/gardentasunaren pertzepzioa.
Beste arazo potentzial bat da sare-mugimenduaren parametroak egoera zehatzerako optimizatu ez ditugula. Sentikortasun neuronal eta psikofisikoa alderatzen dituzten aurreko lan askotan, estimuluak banan-banan hautatu ziren erregistratutako unitate bakoitzerako [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. Hemen, sare-ereduaren mugimendu-norabide berberak erabili ditugu, zelula bakoitzaren orientazioa doitzen den kontuan hartu gabe. Diseinu honek sare-mugimenduaren eta nahiago den orientazioaren arteko gainjartzearekin sentikortasuna nola aldatzen zen aztertzeko aukera eman zigun, baina ez zuen a priori oinarririk eman zelulek sare koherenteak edo gardenak nahiago dituzten zehazteko. Hori dela eta, irizpide enpirikoetan oinarritzen gara, zelula bakoitzak sare testuratuarekiko duen erantzuna erabiliz, sare-mugimenduaren kategoria bakoitzari lehentasuna eta zero etiketak esleitzeko. Litekeena ez den arren, horrek sistematikoki okertu ditzake gure sentikortasun-analisiaren eta CP seinalearen detekzioaren emaitzak, edozein neurri gehiegi estimatuz. Hala ere, behean eztabaidatutako analisiaren eta datuen hainbat alderdik iradokitzen dute ez dela horrela.
Lehenik eta behin, jarduera gehiago (gutxiago) eragiten zuten estimuluei nahiago diren (nuloak) izenak esleitzeak ez zuen eraginik izan erantzun banaketa hauen bereizgarritasunean. Horren ordez, funtzio neurometriko eta psikometrikoek zeinu bera dutela ziurtatzen du, zuzenean alderatu ahal izateko. Bigarrenik, CP kalkulatzeko erabilitako erantzunak (testuradun sareetarako "okerreko" saiakuntzak eta testura kontraste gabeko sareetarako saiakuntza guztiak) ez ziren sartu zelula bakoitzak konektatutako edo gardenak diren kirolak "nahiago" dituen zehazten zuen erregresio analisian. Horrek bermatzen du hautaketa efektuak ez daudela nahiago diren/baliogabeko izendapenen alde alboratuta, eta horrek hautaketa probabilitate esanguratsua dakar.
Newsom eta bere lankideen ikerketek [36, 39, 46, 47] izan ziren MT-k mugimenduaren norabidearen gutxi gorabeherako estimazioan duen eginkizuna zehazten lehenak. Geroagoko txostenek MT-ren parte-hartzeari buruzko datuak bildu dituzte sakoneran34,44,48,49,50,51 eta abiaduran32,52, orientazio finean33 eta mugimendutik 3D egituraren pertzepzioan31,53,54 (3D baso jasangarriak). araura). Emaitza hauek bi modu garrantzitsutan zabaltzen ditugu. Lehenik eta behin, MT erantzunek bisuomotrize seinalen segmentazio pertzeptiboan laguntzen dutela frogatzen dugu. Bigarrenik, MT moduaren orientazio selektibitatearen eta hautaketa seinale honen arteko erlazioa ikusi dugu.
Kontzeptualki, egungo emaitzak 3-D SFM-ri buruzko lanaren antzekoenak dira, biak mugimendua eta sakontasun ordenazioa barne hartzen dituzten pertzepzio bistable konplexuak baitira. Dodd et al.31-ek hautaketa probabilitate handia (0,67) aurkitu zuten tximinoaren zereginean, 3D SFM zilindro bistable baten errotazio orientazioa jakinaraziz. Hautaketa efektu askoz txikiagoa aurkitu genuen sare bistableko estimuluetarako (0,55 inguru bi tximinoentzat). CP-ren ebaluazioa hautaketa koefizientearen araberakoa denez, zaila da baldintza desberdinetan lortutako CP interpretatzea zeregin desberdinetan. Hala ere, behatu genuen hautaketa efektuaren magnitudea berdina izan zen zero eta ehundura baxuko kontraste sareetarako, eta baita ehundura baxuko/bateko kontraste estimuluak konbinatu genituenean potentzia handitzeko. Beraz, CP-n dagoen aldea ez da litekeena datu-multzoen arteko hautaketa tasen arteko desberdintasunengatik izatea.
Azken kasu honetan, pertzepzioarekin batera gertatzen diren MT jaurtiketa-tasaren aldaketa apalak harrigarriak dirudite 3-D SFM estimulazioak eta sare-egitura biegonkorrek eragindako pertzepzio-egoera bizi eta kualitatiboki desberdinak direla eta. Aukera bat da hautaketa-efektua gutxietsi izana estimuluaren iraupen osoan zehar jaurtiketa-tasa kalkulatuz. 31 3-D SFM-ren kasuan ez bezala, non MT jardueraren desberdintasunak 250 ms inguruan garatu ziren saiakuntzetan eta gero etengabe handitu ziren saiakuntzetan zehar, hautaketa-seinaleen denbora-dinamikaren gure analisiak (ikus bi tximinoetan estimulua hasi eta 500 ms). Gainera, aldi horretan igoera nabarmen baten ondoren, CP-ren gorabeherak ikusi genituen saiakuntzaren gainerakoan. Hupe eta Rubin55-ek jakinarazi dute array angeluzuzen bistablen gizakien pertzepzioa askotan aldatzen dela saiakuntza luzeetan. Gure estimuluak 1,5 segundoz bakarrik aurkeztu baziren ere, gure tximinoen pertzepzioa koherentziatik gardentasunera ere alda zitekeen saiakuntzan zehar (haien erantzunek seinalearen hautaketan zuten azken pertzepzioa islatzen zuten). Beraz, gure zereginaren erreakzio-denbora bertsio batek, edo tximinoek etengabe beren pertzepzioa jakinarazi dezaketen plan batek, hautaketa-efektu handiagoa izatea espero da. Azken aukera da MT seinalea modu ezberdinean irakurtzea bi zereginetan. Aspalditik pentsatu izan den arren CPU seinaleak sentsorialki deskodetzearen eta korrelaziozko zarataren ondorio direla,56 Gu eta lankideek57 aurkitu zuten eredu konputazionaletan, metatze-estrategia desberdinek, korrelaziozko aldakortasun-mailek baino gehiago, hobeto azal dezaketela CPU Dorsal media-superior tenporal neuronetan. xafla aldaketaren orientazioaren ezagutza-zeregina (MSTd). MT-n ikusi dugun hautaketa-efektu txikiagoak ziurrenik informazio gutxiko neurona askoren agregazio zabala islatzen du koherentzia edo gardentasunaren pertzepzioak sortzeko. Tokiko mugimendu-arrastoak objektu batean edo bitan (sare bistagarriak) edo objektu komunen gainazal bereizietan (3-D SFM) multzokatu behar ziren edozein kasutan, MT erantzunak pertzepzio-judizioekin nabarmen lotuta zeudela frogatzen duen ebidentzia independentea da, MT erantzun sendoak egon zirela. Proposatzen da irudi konplexuak objektu anitzeko eszenetan segmentatzeko zeregina izatea mugimendu-informazio bisuala erabiliz.
Goian aipatu bezala, MT ereduaren zelulen jardueraren eta pertzepzioaren arteko lotura baten berri eman genuen lehenak izan ginen. Movshon eta lankideek egindako bi etapako jatorrizko ereduan formulatu bezala, modu unitatea MTren irteera etapa da. Hala ere, azken lanek erakutsi dute modu eta osagai zelulek jarraitutasun baten mutur desberdinak adierazten dituztela eta hartzailearen eremuaren egituran dauden desberdintasun parametrikoek modu osagaien doikuntza espektroaren erantzule direla. Beraz, CP eta PI arteko korrelazio esanguratsua aurkitu dugu, sakonera ezagutzeko zereginean binokular desadostasun doikuntza simetriaren eta CPren arteko erlazioaren antzekoa edo orientazio-bereizketa fineko zereginean orientazio ezarpen konfigurazioaren artekoa. Dokumentuen eta CPren arteko harremanak 33. Wang eta Movshon62 MT orientazio selektibitatea zuten zelula kopuru handia aztertu zuten eta aurkitu zuten, batez beste, modu indizea doikuntza propietate askorekin lotuta zegoela, eta horrek iradokitzen du modu selektibitatea MT populaziotik irakur daitezkeen beste seinale mota askotan dagoela. . Beraz, MT jardueraren eta pertzepzio subjektiboaren arteko harremanaren etorkizuneko ikerketetarako, garrantzitsua izango da zehaztea ea eredu-indizea beste zeregin eta estimulu hautaketa-seinaleekin antzera korrelatzen den, edo harreman hori pertzepzio-segmentazio kasurako espezifikoa den.
Era berean, Nienborg eta Cumming-ek 42 aurkitu zuten V2-n binokular desadostasunerako hautatzen duten zelula hurbil eta urrunek berdin sentikorrak zirela sakonera-diskriminazio zereginean, hurbileko lehentasuna zuen zelula-populazioak bakarrik erakutsi zuela CP esanguratsua. Hala ere, tximinoak urruneko desberdintasunak lehentasunez pisatzeko berriro entrenatzeak CP esanguratsuak ekarri zituen kaiola faborituagoetan. Beste ikerketa batzuek ere jakinarazi dute entrenamendu-historia pertzepzio-korrelazioen34,40,63 edo MT jardueraren eta bereizketa diferentzialaren arteko kausa-harreman baten araberakoa dela48. CP eta erregimenaren norabidearen hautakortasunaren artean ikusi dugun erlazioak ziurrenik tximinoek gure arazoa konpontzeko erabilitako estrategia espezifikoa islatzen du, eta ez moduen hautaketa-seinaleen eginkizun espezifikoa pertzepzio bisual-motorrean. Etorkizuneko lanean, garrantzitsua izango da zehaztea ikaskuntza-historiak eragin esanguratsua duen zehazteko zein MT seinale diren lehentasunez eta malgutasunez pisatzen segmentu-epaiak egiteko.
Stoner eta lankideak14,23 izan ziren lehenak jakinarazi gainjarritako sareta-eskualdeen distirak aldatzeak aurreikus daitekeen moduan eragiten zuela gizakien behatzaileen txostenen koherentzian eta gardentasunean eta makako MT neuronen norabide-doikuntzetan. Egileek aurkitu zuten gainjarritako eskualdeen distirak fisikoki gardentasunarekin bat egiten zuenean, behatzaileek pertzepzio gardenagoa adierazten zutela, eta MT neuronek raster osagaien mugimendua adierazten zutela. Alderantziz, gainjarritako distira eta gainjartze gardena fisikoki bateraezinak direnean, behatzaileak mugimendu koherentea hautematen du, eta MT neuronek ereduaren mugimendu globala adierazten dute. Beraz, ikerketa hauek erakusten dute segmentazio-txostenetan modu fidagarrian eragiten duten estimulu bisualen aldaketa fisikoek ere aldaketa aurreikusgarriak eragiten dituztela MT kitzikapenean. Eremu honetako azken lanek aztertu dute zein MT seinalek jarraitzen duten estimulu konplexuen pertzepzio-itxura18,24,64. Adibidez, MT neuronen azpimultzo batek ausazko puntuen mugimendu-mapa (RDK) baterako sintonizazio bimodala erakusten duela, norabide bakarreko RDK bat baino tarte gutxiagorekin. Zelula-sintonizazioaren banda-zabalera19, 25. Behatzaileek beti ikusten dute lehenengo eredua mugimendu garden gisa, MT neurona gehienek egokitzapen unimodalak erakusten dituzten arren estimulu hauei erantzunez, eta MT zelula guztien batez besteko sinple batek populazio-erantzun unimodala ematen badu ere. Beraz, sintonizazio bimodala erakusten duten zelulen azpimultzo batek osa dezake pertzepzio horren substratu neuronala. Interesgarria da, marmosetetan, populazio hau PDS zelulekin bat etorri zela sare konbentzionala eta sare-estimuluak erabiliz probatu zirenean.
Gure emaitzek goikoak baino urrats bat gehiago ematen dituzte, eta hauek funtsezkoak dira MT-k segmentazio pertzepzionalean duen eginkizuna ezartzeko. Izan ere, segmentazioa fenomeno subjektiboa da. Ikus-entzunezko pantaila poliegonkor askok erakusten dute sistema bisualak estimulu iraunkorrak modu batean baino gehiagotan antolatzeko eta interpretatzeko duen gaitasuna. Gure ikerketan erantzun neuronalak eta txosten pertzeptiboak aldi berean biltzeak MT jaurtiketa-tasaren eta estimulazio konstantearen interpretazio pertzepzionalen arteko kobariantza aztertzeko aukera eman zigun. Erlazio hau frogatu ondoren, onartzen dugu kausalitatearen norabidea ez dela ezarri, hau da, esperimentu gehiago behar direla guk behatutako segmentazio pertzeptiboaren seinalea, batzuek argudiatzen duten bezala [65, 66, 67], automatikoa den zehazteko. Prozesuak berriro ere eremu altuagoetatik kortex sentsorialera itzultzen diren seinale beherakorrak adierazten ditu 68, 69, 70 (8. irudia). MT-ren helburu kortikal nagusietako bat den MSTd71-n, zelula selektiboen proportzio handiagoaren txostenek iradokitzen dute esperimentu hauek MT eta MSTd-ren grabazio aldiberekoak barne hartzea lehen urrats ona izango litzatekeela pertzepzioaren mekanismo neuronalak hobeto ulertzeko. segmentazioa.
Osagaien eta moduen orientazioaren hautakortasunaren bi etapako eredua eta goitik beherako feedbackak makina-itzulpenean aukeren inguruko jardueran izan dezakeen eragin potentziala. Hemen, MT urratseko moduen norabidearen hautakortasuna (PDS – “P”) honako hauek sortzen dute: (i) modu-abiadura espezifikoekin bat datozen norabide-hautaketa-sarrerako datuen lagin handi bat, eta (ii) sintonizazio-zapalkuntza sendoa. MT (“C”) etapako norabide-hautaketa (CDS) osagaiak laginketa-tarte estua du sarrera-norabidean eta ez du sintonizazio-zapalkuntza handirik. Sintonizatu gabeko inhibizioak bi populazioen gaineko kontrola ematen du. Koloretako geziek gailuaren orientazio hobetsia adierazten dute. Argiago esateko, V1-MT konexioen azpimultzo bat eta osagaien modu eta orientazio hautaketa-koadro bat baino ez dira erakusten. Gure aurreranzko (FF) emaitzak interpretatzeko testuinguruan, sarrera-ezarpen zabalagoak eta sintonizazio-inhibizio sendoak (gorriz nabarmenduta) PDS zeluletan jardueran alde handiak eragin zituzten mugimendu-eredu anitzen aurrean. Gure segmentu-arazoan, talde honek erabaki-kateak bultzatzen ditu eta pertzepzioa distortsionatzen du. Aitzitik, feedback-aren (FB) kasuan, pertzepzio-erabakiak goiko zirkuituetan sortzen dira datu sentsorialen eta alborapen kognitiboen bidez, eta beheko FB-ak PDS zeluletan (lerro lodiak) duen eragin handiagoak hautaketa-seinaleak sortzen ditu. b CDS eta PDS gailuen modelo alternatiboen eskema-adierazpena. Hemen, MT-ko PDS seinaleak ez dira V1-en sarrera zuzenaren bidez bakarrik sortzen, baita V1-V2-MT bidearen sarrera zeharkakoaren bidez ere. Modeloaren bide zeharkakoak doitzen dira ehundura-mugei (sareta gainjarritako eremuak) selektibitatea emateko. MT geruzako CDS moduluak sarrera zuzen eta zeharkakoen batura haztatua egiten du eta irteera PDS modulura bidaltzen du. PDS inhibizio lehiakorraren bidez erregulatzen da. Berriz ere, modeloaren oinarrizko arkitektura marrazteko beharrezkoak diren konexioak bakarrik erakusten dira. Hemen, a-n proposatutakoa ez den FF mekanismo desberdin batek aldakortasun handiagoa ekar dezake PDS-arekiko sare zelularraren erantzunean, eta horrek berriro ere alborapenak eragin ditzake erabaki-ereduetan. Bestela, PDS zeluletan CP handiagoa izatea oraindik ere FB-ak PDS zelulekiko atxikimenduaren indarraren edo eraginkortasunaren alborapenaren ondorioa izan daiteke. Ebidentziak bi eta hiru etapako MT PDS ereduak eta CP FF eta FB interpretazioak babesten ditu.
Bi makako heldu (macaca mulatta), ar bat eta eme bat (7 eta 5 urte hurrenez hurren), 4,5 eta 9,0 kg arteko pisua zutenak, erabili ziren ikerketa-objektu gisa. Kirurgia esterileko esperimentu guztiak egin aurretik, animaliei MT eremura hurbiltzen ziren elektrodo bertikaletarako neurrira egindako grabazio-ganbera bat, altzairu herdoilgaitzezko buru-euskarri bat (Crist Instruments, Hagerstown, MD) eta begien posizioa neurtutako bilaketa-bobina eskleral batekin txertatu zitzaizkien. (Cooner Wire, San Diego, Kalifornia). Protokolo guztiek Estatu Batuetako Nekazaritza Sailaren (USDA) araudiak eta Osasun Institutu Nazionalen (NIH) Laborategiko Animalien Zaintza eta Erabilera Humanitariorako Jarraibideak betetzen dituzte, eta Chicagoko Unibertsitateko Animalien Zaintza eta Erabilera Batzorde Instituzionalak (IAUKC) onartu ditu.
Ikusmen-estimulu guztiak irekidura biribil batean aurkeztu ziren, atzealde beltz edo gris baten aurrean. Grabaketa bitartean, zulo honen posizioa eta diametroa elektrodo-puntan dauden neuronen eremu hartzaile klasikoaren arabera egokitu ziren. Bi estimulu bisual kategoria zabal erabili genituen: estimulu psikometrikoak eta doikuntza-estimuluak.
Estimulu psikometrikoa sare-eredu bat da (20 cd/m2, % 50eko kontrastea, % 50eko betebehar-zikloa, 5 gradu/seg), bi sare angeluzuzen gainjarriz sortua, beren norabidearekiko perpendikularra den norabidean mugitzen direnak (1b irudia). Aurretik erakutsi da giza behatzaileek sare-eredu hauek estimulu bistable gisa hautematen dituztela, batzuetan norabide berean mugitzen den eredu bakar gisa (mugimendu koherentea) eta batzuetan norabide desberdinetan mugitzen diren bi gainazal bereizi gisa (mugimendu gardena). Sare-ereduaren osagaiak, simetrikoki orientatuta – sareen arteko angelua 95° eta 130° artekoa da (multzotik aterata: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130° °, saio osoan zehar 115°-ko isolamendu-angeluko ​​neuronak ez ziren gorde, baina datu psikofisikoak sartzen ditugu hemen) – gutxi gorabehera 90° edo 270° (ereduaren orientazioa). Saio bakoitzean, sare arteko sarearen izkina bakarra erabili zen; Saio bakoitzean, entsegu bakoitzerako ereduaren orientazioa bi aukeren artean ausaz hautatu zen.
Saretaren pertzepzioa argitzeko eta ekintzaren sarirako oinarri enpiriko bat emateko, ausazko puntu-ehundurak sartzen ditugu sare-osagai bakoitzaren 72. argi-barraren urratsean. Horretarako, ausaz hautatutako pixel azpimultzo baten distira (kantitate finko batean) handitu edo txikitu egiten da (1c irudia). Ehunduraren mugimenduaren norabideak seinale sendo bat ematen du, eta horrek behatzailearen pertzepzioa mugimendu koherente edo garden baterantz aldatzen du (1c irudia). Baldintza koherenteetan, ehundura guztiak, ehundura-sareak estaltzen duen osagaia edozein dela ere, ereduaren norabidean mugitzen dira (1c irudia, koherentea). Egoera gardenean, ehundura estaltzen duen sarearen norabidearekiko perpendikularki mugitzen da (1c irudia, gardena) (1. film osagarria). Zereginaren konplexutasuna kontrolatzeko, saio gehienetan ehundura-marka honen Michelson kontrastea (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5) multzo batetik aldatu da. , 10, 20, 40, 80). Kontrastea raster baten distira erlatiboa bezala definitzen da (beraz, % 80ko kontraste-balio batek 36 edo 6 cd/m2-ko ehundura emango luke). Monkey N-n 6 saiotan eta Monkey S-n 5 saiotan, ehundura-kontraste-tarte estuagoak erabili genituen (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), non ezaugarri psikofisikoek tarte osoko kontrastearen eredu bera jarraitzen duten, baina saturaziorik gabe.
Sintonizazio-estimuluak 16 norabide berdinetan mugitzen diren sare sinusoidalak dira (% 50eko kontrastea, ziklo 1/gradu, 5 gradu/seg), edo norabide horietan mugitzen diren sare sinusoidalak (elkarren gainean gainjarritako 135°-ko angelu kontrajarriko bi sare sinusoidalz osatuak).