Eskerrik asko Nature.com bisitatzeagatik.Erabiltzen ari zaren arakatzailearen bertsioak CSS laguntza mugatua du.Esperientzia onena lortzeko, eguneratutako arakatzailea erabiltzea gomendatzen dugu (edo Internet Explorer-en bateragarritasun modua desgaitzea).Bitartean, laguntza etengabea bermatzeko, gunea estilorik eta JavaScript gabe errendatuko dugu.
Hiru diapositiba aldi berean erakusten dituen karrusela.Erabili Aurrekoa eta Hurrengoa botoiak aldi berean hiru diapositibatik mugitzeko, edo erabili amaierako graduatzaile-botoiak hiru diapositibatik aldi berean mugitzeko.
Bereizmen handiko ikusmenak erretinaren laginketa fina eta integrazioa behar ditu objektuen propietateak berreraikitzeko.Kontuan izan behar da objektu ezberdinetako tokiko laginak nahastean zehaztasuna galtzen dela.Hori dela eta, segmentazioa, irudi baten eremuak bereizita prozesatzeko taldekatzea, funtsezkoa da hautematerako.Aurreko lanetan, prozesu hori aztertzeko sare-egitura biegonkorrak erabili ziren, gainazal mugikor bat edo gehiagotzat har daitezkeenak.Hemen, primateen ikusmen-bidearen tarteko eskualdeetako jardueraren eta segmentazio-epaien arteko erlazioaren berri ematen dugu.Bereziki, ikusi genuen selektiboki orientatzen dituzten mediana denborazko neuronak sentikorrak zirela sare biegonkorren pertzepzioa distortsionatzeko erabilitako ehundura-seinaleekiko eta entsegu eta estimulu iraunkorren pertzepzio subjektiboaren arteko korrelazio esanguratsua erakutsi zuten.Korrelazio hori handiagoa da tokiko norabide anitzekin mugimendu globala adierazten duten unitateetan.Horrela, tarteko denbora-domeinuak eszena konplexuak osagai eta gainazaletan bereizteko erabiltzen diren seinaleak dituela ondorioztatzen dugu.
Ikusmena ez da soilik oinarrizko irudiaren ezaugarrien bereizketa zehatzean oinarritzen, hala nola ertzaren orientazioa eta abiadura, baina are garrantzitsuagoa dena ezaugarri horien integrazio zuzenean oinarritzen da ingurumen-propietateak kalkulatzeko, hala nola objektuaren forma eta ibilbidea1.Hala ere, arazoak sortzen dira erretinako irudiek 2, 3, 4 ezaugarri berdin sinesgarri batzuk onartzen dituztenean (1a. irudia).Esaterako, bi abiadura-seinale multzo oso hurbil daudenean, hau arrazoiz interpreta daiteke mugitzen den objektu bat edo mugitzen diren hainbat objektu gisa (1b. irudia).Honek segmentazioaren izaera subjektiboa erakusten du, hau da, ez da irudiaren propietate finko bat, interpretazio prozesu bat baizik.Pertzepzio arrunterako garrantzia nabaria izan arren, pertzepzio-segmentazioaren oinarri neuronalaren ulermenak osatu gabe jarraitzen du onenean.
Pertzepzio-segmentazio-arazo baten marrazki bizidunetako ilustrazioa.Behatzaile batek Necker kubo batean (ezkerrean) sakontasunaren pertzepzioa bi azalpen posibleren artean txandakatzen da (eskuinean).Hau da, irudian ez dagoelako seinalerik garunari irudiaren 3D orientazioa modu berezian zehaztea (eskuinean dagoen oklusio monokularren seinaleak ematen duena).b Mugimendu-seinale anitzak espazio-hurbiltasunean aurkezten direnean, ikusmen-sistemak zehaztu behar du tokiko laginak objektu batekoak edo gehiagokoak diren.Mugimendu-seinale lokalen berezko anbiguotasunak, hau da, objektu-mugimenduen sekuentzia batek mugimendu lokal bera sor dezake, eta ondorioz, ikusmen-sarreraren interpretazio anitz berdin sinesgarriak izan daitezke, hau da, eremu bektorialak gainazal bakar baten higidura koherentetik edo gainazal gainjarritako mugimendu gardenetik sor daitezke.c (ezkerrean) Gure ehundura-sarearen estimuluaren adibide bat.Beren norabidearekiko perpendikularki noraezean dauden sare angeluzuzenak ("osagaien norabideak" - gezi zuriak) elkarren gainjartzen dira sare-eredu bat osatzeko.Sarea noranzkoen mugimendu bakar, erregular eta lotuta (gezi gorriak) edo norabide konposatuen mugimendu garden gisa hauteman daiteke.Sarearen pertzepzioa desitxuratu egiten da ausazko ehundura puntuen seinaleak gehituz.(Erdikoa) Horiz nabarmendutako eremua seinale koherente eta gardenetarako fotograma sorta gisa zabaldu eta bistaratzen da, hurrenez hurren.Kasu bakoitzean puntuaren mugimendua gezi berde eta gorrien bidez adierazten da.(Eskuinean) Hautapen puntuaren posizioaren (x, y) grafikoa fotograma kopuruaren aldean.Kasu koherentean, ehundura guztiak norabide berean noraezean doaz.Gardentasunaren kasuan, ehundura osagaiaren norabidean mugitzen da.d Gure mugimenduaren segmentazio-zereginaren marrazki bizidunen ilustrazioa.Tximinoek proba bakoitza puntu txiki bat finkatuz hasten zuten.Atzerapen labur baten ondoren, sare-eredu mota jakin bat (koherentzia/gardentasuna) eta ehundura-seinalearen tamaina (adibidez, kontrastea) MT RF-aren kokalekuan agertu ziren.Proba bakoitzean, sareta ereduaren bi norabide posibleetako batean mugi daiteke.Estimulua kendu ondoren, hautapen-helburuak MT RF gainean eta azpian agertu ziren.Tximinoek sarearekiko duten pertzepzioa adierazi behar diote sakadatan hautapen-helburu egokiari.
Ikusmen-mugimenduen prozesamendua ondo karakterizatuta dago eta, beraz, pertzepzio-segmentazioko zirkuitu neuronalak aztertzeko eredu bikaina eskaintzen du.Hainbat ikerketa konputazionalek bi etapako mugimenduaren prozesatzeko ereduen erabilgarritasuna adierazi dute, non bereizmen handiko hasierako estimazioari jarraituz lagin lokalen integrazio selektiboarekin zarata kentzeko eta objektuen abiadura berreskuratzeko7,8.Garrantzitsua da ikusmen-sistemek arreta jarri behar dutela multzo hori objektu arrunten tokiko laginetara soilik mugatzeko.Ikerketa psikofisikoek tokiko mugimendu-seinaleak nola segmentatzen diren eragiten duten faktore fisikoak deskribatu dituzte, baina ibilbide anatomikoen eta kode neuronalen formak galdera irekiak izaten jarraitzen dute.Txosten ugarik iradokitzen dute primateen kortexaren denborazko (MT) eskualdeko orientazio-hautazko zelulak substratu neuraletarako hautagaiak direla.
Garrantzitsua da aurreko esperimentu hauetan jarduera neuronaleko aldaketak ikusizko estimuluetako aldaketa fisikoekin erlazionatuta.Hala ere, arestian esan bezala, segmentazioa funtsean pertzepzio prozesu bat da.Hori dela eta, bere substratu neuronalaren azterketak jarduera neuronalaren aldaketak estimulu finkoen pertzepzioaren aldaketekin lotzea eskatzen du.Hori dela eta, bi tximino trebatu genituen gainjarritako sare angeluzuzenek osatutako sare biegonkorren eredua gainazal bakarra edo bi gainazal independente ote zen jakinarazteko.Neurona-jarduera eta segmentazio-judizioen arteko erlazioa aztertzeko, MTn jarduera bakar bat erregistratu genuen tximinoek zeregin hori egiten zutenean.
Korrelazio esanguratsua aurkitu dugu MT jardueraren eta pertzepzioaren azterketaren artean.Korrelazio hori existitzen zen estimuluek ageriko segmentazio-seinaleak izan ala ez.Horrez gain, efektu honen indarra segmentazio-seinaleekiko sentikortasunarekin lotuta dago, baita eredu-indizearekin ere.Azken honek unitateak mugimendu globala baino gehiago irradiatzen duen maila kuantifikatzen du eredu konplexuetan.Moda-zuzendaritzarako selektibitatea aspalditik onartu den MT-ren ezaugarri definitzaile gisa, eta moda-selektiboak diren zelulek estimulu horiek gizakiaren pertzepzioarekin bat datozen estimulu konplexuekin sintonizatzea erakusten duten arren, guk dakigunez, hau da ereduen arteko korrelazio baten lehen froga.indizea eta pertzepzio-segmentazioa.
Bi tximino trebatu ditugu sareko estimulu noraezean (mugimendu koherenteak edo gardenak) duten pertzepzioa erakusteko.Giza behatzaileek estimulu hauek gutxi gorabehera maiztasun bereko mugimendu koherente edo garden gisa hautematen dituzte.Saiakuntza honetan erantzun zuzena emateko eta sari operantearen oinarriak ezartzeko, segmentazio-seinaleak sortu ditugu sarea osatzen duen osagaiaren raster testuratuz (1c, d. irudia).Baldintza koherenteetan, ehundura guztiak ereduaren norabidean mugitzen dira (1c. irudia, "koherentea").Egoera gardenean, ehundura gainjarritako saretaren noranzkoarekiko perpendikularki mugitzen da (1c. irudia, "gardena").Egituraren etiketa honen kontrastea aldatuz zereginaren zailtasuna kontrolatzen dugu.Cued probetan, tximinoak ehundura seinaleei dagozkien erantzunengatik saritzen ziren, eta sariak ausaz eskaini ziren (50/50 odds) ehundura zantzurik gabeko ereduak zituzten entseguetan (zero ehundura kontraste baldintza).
Bi esperimentu adierazgarrietako jokabide-datuak 2a irudian erakusten dira, eta erantzunak ehundura-seinaleen koherentziaren aurkako epaiketen proportzioan (gardentasunaren kontrastea negatiboa dela suposatzen da definizioz), hurrenez hurren gora edo behera mugitzen diren ereduetarako. Orokorrean, tximinoek koherentzia/gardentasunaren pertzepzioa fidagarriki eragin zuten ehundura-seinalearen zeinuaren (gardena, koherentea) eta indarraren (kontrastea) (ANOVA; tximinoa N: norabidea – F = 0,58, p = 0,45, zeinua – F = 1248, p < 10−10, kontrastea – F =, −10.60 norabidea; 41, p = 0,52, zeinua – F = 2876,7, p < 10−10, kontrastea – F = 36,5, p < 10−10). Orokorrean, tximinoek koherentzia/gardentasunaren pertzepzioa fidagarriki eragin zuten ehunduraren seinalearen (gardena, koherentea) eta indarraren (kontrastea) (ANOVA; tximinoa N: norabidea – F = 0.58, p = 0.45, zeinua – F = 1248, p < 10−10, kontrastea – F =, S = 2.0, −1.60 norabidea; .41, p = 0,52, zeinua – F = 2876,7, p < 10−10, kontrastea – F = 36,5, p < 10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как зьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как зьянами (прозрачности достоверно влияли как зьянами ость), так и сила (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p = 0,58, p = 0,58, p = 0,58, p = 0,58, p = 0,58, p = 1 = 1 = 0,58 10, контраст – F = 22,63, p < 10; −10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,0, −1, тра, 2876,0, 6, 1, 1, 1, 1, 1, 1 р < 10-10). Oro har, tximinoek duten koherentzia/gardentasunaren pertzepzioan eragin handia izan zuten testura-ezaugarriaren zeinuaren (gardentasuna, koherentzia) eta indarraren (kontrastea) (ANOVA; tximinoa N: norabidea — F = 0,58, p = 0,45, zeinua — F = 1248, p < 10−10, kontrastea. 0,41, p = 0,52, zeinua – F = 2876,7, p < 10 −10, kontrastea – F = 36,5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透（号（透（号（透（号（透（号（透（号（透（知受到纹理提示（ANOVA）对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对向- F = 22−6, 对 − 6, 对 − 0,45;子S: 方向– F = 0,41, p = 0,52, 符号– F = 2876,7, p < 10−10, 对比度– F = 36,5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透（号（透（号（透（号（透（号（透（号（透（知受到纹理提示（ANOVA）对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对向- F = 22.– 3, 对 − 6, 对. ，p < 10-10）.Oro har, tximinoaren koherentzia/gardentasunaren pertzepzioan nabarmen eragin zuten ehundura-seinaleen zeinuek (gardentasuna, koherentzia) eta intentsitateak (kontrastea) (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; tximinoa N: orientazioa – F = 0,58, p = 0,45, zeinua – F = 1248, p < 10−10, Kontrastea – F = 22,63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 360,-5,1 p < 361). −10 Monkey S: Orientazioa – F = 0,41, p = 0,52, Zeinua – F = 2876,7, p < 10-10, Kontrastea – F = 36,5, p < 10-10).Saio bakoitzeko datuei Gaussiar funtzio metagarriak egokitu zitzaizkien tximinoen ezaugarri psikofisikoak ezaugarritzeko.irudian.2b-k eredu hauen adostasunaren banaketa erakusten du bi tximinoen saio guztietan.Orokorrean, tximinoek zehaztasunez eta koherentziaz bete zuten zeregina, eta bi tximinoko saioen % 13 baino gutxiago baztertu genituen Gauss eredu metatuarekin doikuntza txarra zela eta.
a Tximinoen jokabide-adibideak saio adierazgarrietan (n ​​≥ 20 entsegu estimulu baldintza bakoitzeko).Ezkerreko (eskuineko) paneletan, N(S) tximino-saio bateko datuak hautapen puntuazio koherenteak (ordenatuak) eta ehundura-seinaleen zeinu-kontrastea (abzisa) gisa irudikatzen dira.Hemen testura gardenak (koherenteak) balio negatiboak (positiboak) dituztela suposatzen da.Erantzunak bereizita eraiki ziren ereduaren mugimenduaren norabidearen arabera (gora (90°) edo behera (270°)) proban.Bi animalientzat, errendimendua, erantzuna 50/50 kontrastearekin (PSE - gezi sendoak) edo errendimendu-maila jakin bat (atalasea - gezi irekiak) babesteko behar den testura-kontrastearen zenbatekoarekin banatzen den, noraezean dago.b Gaussiar funtzio metatuaren R2 balioen histograma egokitua.Monkey S(N) datuak ezkerrean (eskuinean) erakusten dira.c (Goian) PSE beheranzko (ordenatua) desplazatutako sarerako neurtutako PSE-arekin alderatuta, marraztutako saretan (abzisak) gora desplazatuta, ertzak baldintza bakoitzaren PSE banaketa adierazten dute eta geziek baldintza bakoitzaren batez bestekoa adierazten dute.N(S) tximinoen saio guztien datuak ezkerreko (eskuineko) zutabean ematen dira.(Behean) PSEren datuen konbentzio bera, baina egokitutako ezaugarrien atalaseetarako.PSEren atalaseetan edo modaren joeretan ez zegoen alde nabarmenik (ikus testua).d PSE eta malda (ordenatua) bereizketa angeluar-osagaiaren raster-orientazio normalizatuaren arabera marrazten dira ("sare-angelu integrala" - abzisa).Zirkulu irekiak bitartekoak dira, lerro sendoa erregresio-eredu hobekien egokitzen dena eta puntu-lerroa erregresio-ereduaren %95eko konfiantza-tartea da.PSEren eta integrazio-angelu normalizatuaren arteko korrelazio esanguratsua dago, baina ez malda eta integrazio-angelu normalizatuaren artean, funtzio psikometrikoa aldatzen dela iradokitzen du angeluak osagaien sareak bereizten dituen heinean, baina ez zorrozten edo berdintzen.(Tximinoa N, n = 32 saio; Monkey S, n = 43 saio).Panel guztietan, errore-barrak batez besteko errore estandarra adierazten dute.Jaja.Koherentzia, PSEren berdintasun subjektiboa puntuazioa, araua.normalizazioa.
Goian esan bezala, ehundura-seinaleen kontrastea eta ereduaren mugimenduaren norabidea aldatu egin ziren entseguetan zehar, estimuluak gora edo behera noraezean ibili ziren entsegu jakin batean.Hau efektu egokitzapen psikofisikoak11 eta neuronalak28 minimizatzeko egiten da.Ereduaren orientazioa versus alborapena (berdintasun subjektiboaren puntua edo PSE) (Wilcoxon mailaren batura proba; tximinoa N: z = 0,25, p = 0,8; tximinoa S: z = 0,86, p = 0,39) edo egokitutako funtzioaren atalasea (Wilcoxon mailaren batura; tximinoa N: z = 0,14, z = 0,8, p = 0,39) tximinoa 9, p = 0,62) (2c. irudia).Horrez gain, tximinoen artean ez zen desberdintasun esanguratsurik egon errendimendu-atalasea mantentzeko beharrezkoa den ehundura-kontraste mailan (N tximinoa = % 24,5 ± % 3,9, S tximinoa = % 18,9 ± % 1,9; Wilcoxon rank batura, z = 1,01, p = 0,31).
Saio bakoitzean, sareen arteko angelua aldatu dugu osagaien sareen orientazioak bereiziz.Azterketa psikofisikoek frogatu dute jendeak 10. zelula konektatua dela hautemateko probabilitate handiagoa duela angelu hori txikiagoa denean.Tximinoek koherentzia/gardentasunaren pertzepzioa modu fidagarrian jakinaraziko balute, aurkikuntza hauetan oinarrituta, PSE, koherentzia eta gardentasun aukeren arteko banaketa uniformeari dagokion ehundura-kontrastea, elkarrekintzan areagotzea espero litzateke.sare-angelua. Hala izan zen, hain zuzen ere (2d. irudia; ereduaren norabideetan kolapsoa, Kruskal–Wallis; tximinoa N: χ2 = 23,06, p < 10−3; tximinoa S: χ2 = 22,22, p < 10−3; sare arteko angelu normalizatuaren eta PSE - p <0, 0 − 0 −3) arteko korrelazioa .76, p < 10−13). Hau izan zen, hain zuzen ere (2d. irudia; ereduaren norabideetan kolapsoa, Kruskal–Wallis; tximinoa N: χ2 = 23,06, p < 10−3; tximinoa S: χ2 = 22,22, p < 10−3; normalizatuaren arteko angelu arteko korrelazioa eta PSE – p<0:10−3) tximinoa N.: 0−3; .76, p < 10−13). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уола 2, Уолапс поперек направления паттерна; , p < 10–3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–3; корреляция между нормализованными угол решетки угол решетк и 6, решетк, p < 10–3; < 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). Hori gertatu zen hain zuzen (2d. irudia; kolapsoa ereduaren norabidean zehar, Kruskal-Wallis; tximinoa N: χ2 = 23,06, p < 10-3; tximinoa S: χ2 = 22,22, p < 10-3; sare-angelu normalizatuaren eta PSEren arteko korrelazioa - tximinoa N: 60-9, <0 r.: r = 0 r. 6, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23.06，p < 10-3／ ，-2，-2，-2，-2，-2. 3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0,67；p < 10-9；猴子S：r = 0,76，p < 10-13）。情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n : ：2 = 23.06 ， p <10-3 ； p <10-3 ； ０ ０ ， 2 ； ， ， ； ， 2 ； ； ； ； 2 ； 3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0,67，p < 10-9， ，07， ， ， ， ， ， ； ）。 Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна, обезьяна =- 3, 02 =- 3, 0 2 p. зьяна S: χ2 = 22,22, p < 10-3; нормализованный межрешеточный угол). Hala izan zen, hain zuzen ere (2d. irudia; tolestura moduaren ardatzean zehar, Kruskal-Wallis; tximinoa N: χ2 = 23,06, p < 10-3; tximinoa S: χ2 = 22,22, p < 10-3; sare arteko izkina normalizatua). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). PSE tximinoa N: r = 0,67, p < 10-9, tximinoa S: r = 0,76, p < 10-13).Aitzitik, sare arteko angelua aldatzeak ez zuen eragin handirik izan funtzio psikometrikoaren maldan (2d. irudia; orientazio transmodalaren tolesdura, Kruskal-Wallis; tximinoa N: χ2 = 8,09, p = 0,23; tximinoa S χ2 = 3,18, p = 0,67, korrelazio angelu normalizatua, p = 0,67, korrelazio angelu normalizatua, p = 0,67) 0,2, tximinoa S: r = 0,03, p = 0,76).Horrela, pertsona baten datu psikofisikoen arabera, sareen arteko angelua aldatzearen batez besteko eragina desplazamendu puntuen aldaketa da, eta ez segmentazio-seinaleekiko sentikortasuna handitzea edo gutxitzea.
Azkenik, sariak ausaz esleitzen dira 0,5eko probabilitatearekin zero ehundura-kontrastea duten entseguetan.Tximino guztiek ausazkotasun berezi honen berri izango balute eta testura zeroko kontrastea eta estimuluak bereizteko gai izango balira, bi saiakuntza-motetarako estrategia desberdinak garatu ditzakete.Bi behaketak iradokitzen dute hori ez dela horrela.Lehenik eta behin, sare-angelua aldatzeak kualitatiboki antzeko efektuak izan zituen seinale eta zero ehundura kontraste puntuazioetan (2d. irudia eta 1. irudi osagarria).Bigarrenik, bi tximinoentzat, proba-hautaketa biegonkorra nekez izango da azken (aurreko) sari-hautaketaren errepikapena (test binomiala, N tximinoak: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S tximinoak: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
Ondorioz, gure segmentazio-zereginean tximinoen jokaera estimulu-kontrol onean zegoen.Pertzepzio-judizioek ehundura-seinaleen zeinuaren eta tamainaren menpekotasunak, baita sare-angeluarekin PSEren aldaketek ere, tximinoek koherentzia/gardentasunaren pertzepzio subjektiboaren berri eman zutela adierazten dute.Azkenik, zero ehundura kontraste saiakeretan tximinoen erantzunak ez ziren aurreko saiakuntzen sarien historian eraginik izan eta raster arteko angelu-aldaketek eragin handia izan zuten.Horrek iradokitzen du tximinoek baldintza garrantzitsu honetan sarearen gainazaleko konfigurazioaz duten pertzepzio subjektiboa salatzen jarraitzen dutela.
Goian esan bezala, ehundura-kontrastearen trantsizioa negatibotik positiborako trantsizioa estimuluen pertzepzio-trantsizioaren baliokidea da gardenetik koherentera.Oro har, zelula jakin baterako, MT erantzuna handitu edo txikiagotu ohi da ehundura-kontrastea negatibotik positibora aldatzen den heinean, eta efektu honen norabidea patroi/osagaiaren mugimenduaren norabidearen araberakoa izan ohi da.Esate baterako, bi MT zelula adierazgarriren norabide-sintonizazio kurbak 3. Irudian agertzen dira zelula horien erantzunekin batera kontraste baxuko edo handiko ehundura-seinale koherente edo gardenak dituzten sareekiko.Sare-erantzun horiek hobeto kuantifikatzen saiatu gara nolabait, gure tximinoen errendimendu psikofisiologikoarekin erlazionatuta egon daitezkeenak.
MT zelula adierazgarri baten S tximinoaren norabide-sintonizazio-kurbaren diagrama polarra, sinusoidal multzo bakar bati erantzunez.Angeluak sarearen mugimenduaren norabidea adierazten du, magnitudeak emisibitatea adierazten du eta hobetsitako zelula-norabidea 90° inguru (gora) gainjartzen da osagaietako baten norabidearekin saretaren ereduaren norabidean.b Erantzun-sarearen asteko estimulu-denbora histograma (PSTH), txantiloiaren norabidean 90° desplazatuta (eskematikoki ezkerrean ageri den) a-n ageri den gelaxkarako.Erantzunak testura-iradokizun motaren arabera (kohesionatua/gardena - erdiko/eskuineko panela hurrenez hurren) eta Michelson-en kontrastearen arabera (PSTH kolore-iradokizuna).Saiakera zuzenak soilik erakusten dira kontraste baxuko eta kontraste handiko ehundura-seinale mota bakoitzerako.Zelulek hobeto erantzuten zieten goranzko noraezean dauden sare-ereduei ehundura gardeneko seinaleekin, eta eredu horien erantzuna handitu egin zen ehundura-kontrastea handituz.c, d a eta b-ko konbentzio berberak dira, baina S tximinoa ez den MT zeluletan, haien orientazio hobetsia ia gainjartzen da beherantz noraezean dagoen sarearenarekin.Unitateak nahiago ditu beheranzko noraezean dauden saretak ehundura-seinale koherenteak dituztenak, eta eredu horien erantzuna handitu egiten da ehundura-kontrastea gero eta handiagoarekin.Panel guztietan, itzalpeko eremuak batez besteko errore estandarra adierazten du.Ertzak.Spikes, segundo.bigarrena.
Gure ehundura-seinaleek eta MT jarduerak adierazten duten sarearen gainazaleko konfigurazioaren (koherentea edo gardena) arteko erlazioa aztertzeko, lehenik eta behin, zelulen arteko korrelazioa atzera egin genuen mugimendu koherenterako (malda positiboa) edo mugimendu gardena (malda negatiboa) erregresio bidez.zelulak zeinu-erantzun tasaren arabera kontrastearekin alderatuta sailkatzeko ematen da (modu noranzko bakoitzean bereizita).3. irudiko adibideko gelaxka bereko sarearen sintonizazio kurba hauen adibideak 4a irudian erakusten dira.Sailkatu ondoren, hartzailearen errendimenduaren analisia (ROC) erabili dugu zelula bakoitzak ehundura-seinaleen modulazioarekiko duen sentikortasuna kuantifikatzeko (ikus Metodoak).Horrela lortutako funtzio neurometrikoak saio berean tximinoen ezaugarri psikofisikoekin zuzenean alderatu daitezke, neuronen sentsibilitate psikofisikoa sareko ehundurarekin zuzenean alderatzeko.Seinale detektatzeko bi analisi egin ditugu lagineko unitate guztientzat, ereduaren norabide bakoitzerako ezaugarri neurometriko bereiziak kalkulatuz (berriz, gora edo behera).Garrantzitsua da analisi honetarako (i) estimuluek ehundura-seinale bat zuten eta (ii) tximinoek seinale horren arabera erantzun zutela (hau da, saiakuntza "zuzenak") saiakuntzak bakarrik sartu ditugula.
Suaren tasak ehundura zeinuen kontrastearen arabera marrazten dira, hurrenez hurren, gora (ezkerrera) edo behera (eskuinera) mugitzen diren saretak, marra sendoak erregresio lineala hobekien egokitzen da eta goiko (beheko) errenkadako datuak irudian agertzen direnetatik hartzen dira.Arroza.3a Zelula, b (3c, d. irudia).Erregresio malda-ezaugarriak erabili ziren zelula/sarearen orientazio-konbinazio bakoitzari hobetsitako ehundura-seinaleak (koherentea/gardena) esleitzeko (n ≥ 20 entsegu estimulu baldintza bakoitzeko).Errore-barrak batez bestekoaren desbideratze estandarra adierazten dute.Ba-n agertzen diren unitateen funtzio neurometrikoak deskribatzen dira saio berean jasotako funtzio psikometrikoekin batera.Orain, ezaugarri bakoitzerako, hobetsitako tresna-aholkuaren aukera (ordenatua) (ikus testua) ehunduraren zeinu-kontrastearen (abzisa) ehuneko gisa markatzen dugu.Ehundura-kontrastea aldatu da, hobetsitako tresna-aholkuak positiboak izan daitezen eta hutsik dauden tresna-aholkuak negatiboak izan daitezen.Goranzko (beherantz) noraezean dauden sareetako datuak ezkerreko (eskuineko) paneletan agertzen dira, goiko (beheko) errenkadetan - 3a,b irudietan agertzen diren gelaxken datuak (3c,d irudiak).Atalase neurometrikoaren eta psikometrikoaren (N/P) ratioak panel bakoitzean erakusten dira.Ertzak.Spikes, segundo.seg, direktorioa.norabidea, probintzia hobetsi, psi.Psikometria, Neurologia.
Sarearen sintonizazio kurbak eta bi MT zelula adierazgarriren funtzio neurometrikoak eta haiei lotutako funtzio psikometrikoak, erantzun horiekin batera gehituta, 4a,b irudiko goiko eta beheko paneletan agertzen dira, hurrenez hurren.Zelula hauek, gutxi gorabehera, igoera edo murrizketa monotonoa erakusten dute ehunduraren kutsua gardenetik koherentera doan heinean.Gainera, lotura honen norabidea eta indarra sarearen higiduraren norabidearen araberakoak dira.Azkenik, zelula hauen erantzunetatik kalkulatutako funtzio neurometrikoak sare bakarreko mugimenduaren propietate psikofisikoetara bakarrik hurbildu ziren (baina oraindik ez zetozen).Funtzio neurometrikoak zein psikometrikoak atalaseekin laburbildu ziren, hau da, behar bezala aukeratutako kontraste baten % 84 ingururi dagozkionak (batez besteko + 1 sd funtzio gaussianoaren batez bestekoari dagozkionak).Lagin osoan, N/P ratioak, atalase neurometrikoaren eta psikometrikoaren arteko erlazioak, 12,4 ± 1,2 N tximinoan eta 15,9 ± 1,8 S tximinoan, eta sareak gutxienez norabide batean mugitzeko, ~% 16an bakarrik (18).% tximinotik N (tximino S) unitateak (5a. irudia).Irudian agertzen den gelaxka adibidetik.3. eta 4. irudietan ikusten den bezala, neuronen sentsibilitatean eragina izan daiteke zelularen orientazio hobetsia eta esperimentuetan erabilitako sarearen mugimenduaren norabidearen arteko erlazioak.Bereziki, 3a,c irudiko orientazio-doikuntza-kurbek erakusten dute matrize sinusoidal bakar baten neuronaren orientazioaren ezarpenaren eta gure testuratutako matrizean mugimendu garden/koherentearekiko duen sentikortasunaren arteko erlazioa. Horixe izan zen bi tximinoen kasua (ANOVA; hobetsitako norabide erlatiboak 10°-ko bereizmenarekin bilduta; tximinoa N: F = 2,12, p < 0,01; tximinoa S: F = 2,01, p < 0,01). Horixe izan zen bi tximinoen kasua (ANOVA; hobetsitako norabide erlatiboak 10°-ko bereizmenarekin bilduta; tximinoa N: F = 2,12, p < 0,01; tximinoa S: F = 2,01, p < 0,01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления обезьян) шением 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Horixe izan zen bi tximinoentzat (ANOVA; hobetsitako norabide erlatiboak 10°-ko bereizmenean taldekatuta; tximinoa N: F=2,12, p<0,01; tximinoa S: F=2,01, p<0,01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向 =００. ；猴子S: F = 2,01，p <0,01）.两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方 ​​同 （ 2 p. 0,01 ； ： ： f = 2,01 ， p <0,01。。。。。。。）））））））））））））））））））））））））））））））））））） ）） Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация обрина предпочтительная ориентация обринезьян) 0°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Horixe izan zen bi tximinoen kasuan (ANOVA; hobetsitako orientazio erlatiboa 10°-ko bereizmenean bildua; tximinoa N: F=2,12, p<0,01; tximinoa S: F=2,01, p<0,01).Neuronen sentikortasunaren aldakortasun handia ikusita (5a. irudia), neuronaren sentikortasunaren menpekotasuna hobetsitako orientazio erlatiboekiko ikusarazteko, lehenik eta behin zelula bakoitzaren hobetsitako orientazioa sare-ereduaren mugimendurako (hau da, norabidea) orientazio "onenarekin" normalizatu genuen.bertan sareak zelula-orientazio hobetsiaren eta sare-ereduaren orientazioaren arteko angelurik txikiena osatzen du).Neuronen atalase erlatiboak (sarearen orientazio "txarrenaren" atalasea / sarearen orientazio "onenerako" atalasea) hobetsi den orientazio normalizatu honekin aldatu egiten zirela ikusi genuen, atalase-ratio honetako gailurrak ereduen edo osagaien orientazioen inguruan gertatzen zirela (5b. irudia).)). Efektu hori ezin izan da lagin bakoitzeko unitateetan hobetsitako norabideen banaketaren alborapenarekin azaldu plaid eredu edo osagaien norabideetako batera (5c. irudia; Rayleigh proba; tximinoa N: z = 8,33, p < 10−3, batez besteko zirkularra = 190,13 deg ± 9,83 deg; koherentea zen; p. -sare-angeluak (2. irudi osagarria). Efektu hori ezin izan da lagin bakoitzeko unitateetan hobetsitako noranzkoen banaketaren alborapenarekin azaldu plaid eredu edo osagaien norabideetako batera (5c. irudia; Rayleigh proba; tximinoa N: z = 8,33, p < 10−3, batez besteko zirkularra = 190,13 ± 9,83 ± 9,83 o koherentea zen; sare arteko angeluak (2. irudi osagarria). Этот эффект нельзя было объяснить смещением распределения предпочтительных наъяснить смещением распределения предпочтительных напрай влих напра влением ой выборке в сторону одного из клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. 5в; рис. 5в; N: z = 8,33, p < 10-3). Efektu hori ezin liteke azaldu lagin bakoitzean unitateetan hobetsitako norabideen banaketan norabide markatuetako edo osagai-norabideetako batera (5c. irudia; Rayleigh proba; tximinoa N: z = 8,33, p < 10-3)., batez besteko zirkularra = 190,13 gradu ± 9,83 gradu;tximinoa S: z = 0,79, p = 0,45) eta berdina zen plaid saretaren ertz guztietan (2. irudi osagarria).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或格子图案或组中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组中单元中的优选图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8,33，p < 10-3 ，圆形平均值= 190,13 度± 9,83 度０度０度０度０度０度０，，，，，Ｖ，，，，，，，，，，，，，，，，且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）。这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 向 偏向 囥 桻 方向解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n : z = 8,33 ， p <10-3 ， 平均值 平坜倢 平坜值圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Этот эффект не может быть объяснен тем, что распределение предпочтительных ориетн втах ориен тем образце смещено либо в сторону структуры решетки, либо в сторону одной из ориентаце криентаце криентаце структуры решетки Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Efektu hori ezin da azaldu lagin bakoitzeko zeluletan hobetsitako orientazioen banaketa, sarearen egituraren alde edo osagaien orientazioren baten alde (5c. irudia; Rayleigh-en proba; tximinoa N: z = 8,33, p < 10-3)., batez besteko zirkularra) = 190,13 gradu ± 9,83 gradu;tximinoa S: z = 0,79, p = 0,45) eta sareen arteko sare-angeluetan berdinak ziren (2. irudi osagarria).Beraz, neuronen sentikortasuna ehundura-sareekiko, neurri batean behintzat, MT sintonizazioaren oinarrizko propietateen araberakoa da.
Ezkerreko panelak N/P ratioen banaketa erakusten du (neurona/atalase psikofisiologikoa);gelaxka bakoitzak bi datu-puntu eskaintzen ditu, eredua mugitzen den norabide bakoitzeko bat.Eskuineko panelak atalase psikofisikoak (ordenatuak) eta atalase neuronalak (abzisa) markatzen ditu lagineko unitate guztientzat.Goiko (beheko) errenkadako datuak N (S) tximinoarenak dira.b Atalase-ratio normalizatuak sarearen orientazio optimoaren eta zelula-orientazio hobetikoaren arteko diferentziaren magnitudearen arabera marrazten dira.Norabide "onena" sare-egituraren norabidea (sare sinusoidal bakar batekin neurtua) hobetsitako zelula-norabidetik hurbilen dagoen bezala definitzen da.Lehenik eta behin, lehentasunezko orientazio normalizatuaren arabera lotu ziren datuak (10°-ko edukiontzien arabera), gero atalase-ratioak gehienezko baliora normalizatu ziren eta edukiontzi bakoitzaren barruan batez bestekoa egin zen.Sarearen osagaien orientazioa baino apur bat handiagoa edo txikiagoa duten orientazio hobetsia zuten zelulek sarearen ereduaren orientazioarekiko sentikortasun-diferentzia handiena zuten.c Tximino bakoitzean erregistratutako MT unitate guztien lehentasunezko orientazio-banaketaren histograma arrosa.
Azkenik, MT-aren erantzuna sarearen mugimenduaren norabidearen eta gure segmentazio-seinaleen (ehundura) xehetasunen arabera modulatzen da.Sentsibilitate neuronalaren eta psikofisikoaren konparaketak erakutsi zuen, oro har, MT unitateak tximinoek baino ehundura-seinale kontrasteekiko askoz sentikortasun txikiagoa zutela.Hala ere, neuronaren sentikortasuna unitatearen hobetsitako orientazioaren eta sareko mugimenduaren norabidearen arteko diferentziaren arabera aldatzen zen.Zelula sentikorrenek sare-eredua edo osagai-orientazioetako bat ia estaltzen zuten orientazio-hobespenak izan ohi zituzten, eta gure laginen azpimultzo txiki bat tximinoek kontraste-desberdintasunen pertzepzioa bezain sentikorra edo sentikorragoa zen.Unitate sentikor horien seinaleak tximinoen pertzepzioarekin estuago lotzen ziren ala ez zehazteko, pertzepzioaren eta neuronen erantzunen arteko korrelazioa aztertu genuen.
Jarduera neuronalaren eta portaeraren arteko lotura ezartzeko urrats garrantzitsu bat etengabeko estimuluekiko neuronen eta jokabide-erantzunen arteko korrelazioak ezartzea da.Erantzun neuronalak segmentazio-judizioekin lotzeko, funtsezkoa da estimulu bat sortzea, berdina izan arren, entsegu ezberdinetan ezberdin hautematen dena.Oraingo ikerketan, hori berariaz adierazten da zero ehundura kontraste sare batek.Azpimarratzen dugun arren, animalien funtzio psikometrikoetan oinarrituta, ehundura-kontraste minimoa (~% 20 baino txikiagoa) duten sareak koherente edo gardentzat jotzen dira normalean.
MT erantzunak pertzepzio-txostenekin zenbateraino erlazionatzen diren kuantifikatzeko, gure sareko datuen hautapen probabilitatea (CP) azterketa bat egin dugu (ikus 3).Laburbilduz, CP neurri ez-parametrikoa eta ez-estandarra da, puntu-erantzunen eta pertzepzio-judizioen arteko erlazioa kuantifikatzen duena30.Testura-kontraste zero duten saretak eta tximinoek gutxienez bost aukera egin zituzten saiakuntza mota bakoitzerako saioetara mugatuz azterketa, SR bereizita kalkulatu dugu sareta-mugimenduaren norabide bakoitzerako. Tximinoetan, batez besteko CP balioa kasualitatez espero genukeena baino nabarmen handiagoa ikusi dugu (6a, d irudia; tximinoa N: batez besteko CP: 0,54, % 95eko CI: (0,53, 0,56), bi aldeetako t-testa CP = 0,5, t = 6,7, p < CP: % 5, 0,5; 0,54, 0,57), bi aldeetako t-proba, t = 9,4, p < 10−13). Tximinoetan, batez besteko CP balioa kasualitatez espero genukeena baino nabarmen handiagoa ikusi dugu (6a, d irudia; tximinoa N: batez besteko CP: 0,54, % 95eko CI: (0,53, 0,56), bi aldeetako t-testa CP = 0,5, t = 6,7, p < CP: % 5, 0,5; 0,54, 0,57), bi aldeetako t-proba, t = 9,4, p < 10−13) .Tximinoetan, ausaz espero zena baino nabarmen handiagoa den batez besteko CP bat ikusi dugu (6a, d irudia; tximinoa N: batez besteko CP: 0,54, % 95eko CI: (0,53, 0,56), bi isatseko t-testa vs balio nuluak).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, % 95 ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . tximinoa S: batez besteko CP: 0,55, % 95 CI: (0,54, 0,57), bi isatseko t-testa, t = 9,4, p < 10-13).在猴子中，我们观察到平均CP 值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d０均值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d０均，图6a，d；CP：%0954N：CP：%0. （0.53，0.56），针对空值的双边t 检验CP = 0.5, t = 6.7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 平均CP: 0.55边, 平均CP: 0.55%, 0.55达: 0.55, 0.验, t = 9,4, p < 10−13) .在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图 值 （图 在均 : 0,54，95% Ci : 0,53，0,56） ， 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0,55, % 95 CI: (0,54, 0,57), 双边t检验, t=9,4, p < 10−13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что мы могльно мы могльно о (рис. 6a, d; обезьяна N: среднее CP: 0,54, % 95 ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тест CP проти =в н6, С, 7, проти =в н6, 1, С, проти езьяна S: средний CP: 0,55, % 95 ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10-13) . Tximinoetan, kasualitatez espero genituzkeen batez besteko CP balioak ikusi genituen (6a, d irudia; tximinoa N: batez besteko CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), bi isatseko t-test CP vs. zero = 0,5, t = 6,7, p < 10,5, CP: 0,95, p < 10:0,95, CP: 0,95. 54, 0,57), bi isatseko t- irizpidea, t = 9,4, p < 10-13).Beraz, MT neuronek indartsuago piztu ohi dute segmentazio-seinale agerikorik ez badago ere, animaliak sare-mugimenduaren pertzepzioa zelularen hobespenekin bat datorrenean.
a N tximinotik grabatutako laginetarako ehundura-seinalerik gabeko sareetarako hautapen probabilitatearen banaketa. Zelula bakoitzak bi datu-puntu eman ditzake (bat sarearen mugimenduaren noranzko bakoitzeko).Ausazko (gezi zuriak) batez besteko CP balio batek adierazten du orokorrean MT jardueraren eta pertzepzioaren artean erlazio esanguratsua dagoela.b Hautapen-alborapen potentzialaren eragina aztertzeko, CP bereizita kalkulatu dugu tximinoek gutxienez errore bat egin duten edozein estimulurako.Hautapen probabilitateak estimulu guztien (ezkerrean) eta ehundura-markaren kontrastearen balio absolutuen (eskuinean, 120 gelaxka indibidualetako datuak) aukeraketa-ratioaren (pref/null) funtzioan adierazten dira.Ezkerreko paneleko lerro sendoak eta itzalpeko eremuak 20 puntuko batez besteko higigarriaren batez bestekoa ± sem adierazten dute.Hautapen-ratio desorekatuko estimuluetarako kalkulatutako hautapen probabilitateak, hala nola seinale-kontraste handiko saretak, gehiago desberdinak ziren eta aukeren inguruan bildu ziren.Eskuineko paneleko itzal griseko eremuak hautapen probabilitate handiko kalkuluan sartutako ezaugarrien kontrastea azpimarratzen du.c Aukera handi baten probabilitatea (ordenatua) neuronaren (abzisa) atalasearen aurka markatzen da.Hautaketaren probabilitatea nabarmen negatiboki erlazionatuta zegoen atalasearekin.df konbentzioa ac bezalakoa da baina S tximinoaren 157 datu bakarrei aplikatzen zaie, bestela adierazi ezean.g Hautapen probabilitaterik handiena (ordenatua) bi tximinoetako bakoitzaren hobespen normalizatuaren (abzisa) kontrako marrazten da.MT gelaxka bakoitzak bi datu-puntu ekarri zituen (bat sarearen egituraren norabide bakoitzeko).h Raster arteko angelu bakoitzerako hautaketaren probabilitatearen kutxa handien grafikoak.Lerro sendoak mediana markatzen du, koadroaren beheko eta goiko ertzek 25. eta 75. pertzentilak irudikatzen dituzte, hurrenez hurren, biboteak kuartil arteko tartea 1,5 bider hedatzen dira, eta muga honetatik haratago kanpokoak adierazten dira.Ezkerreko (eskuineko) paneletako datuak 120 (157) N(S) tximino-zelula banakoak dira.i Hautapen probabilitaterik handiena (ordenatua) estimuluaren agerpenaren (abzisa) arabera markatzen da.CP handia laukizuzen labainkortan kalkulatu zen (zabalera 100 ms, urratsa 10 ms) proba osoan eta, ondoren, unitateetan batez bestekoa egin zen.
Aurreko ikerketek jakinarazi dute CP tasa basalaren banaketako entsegu kopuru erlatiboaren araberakoa dela, hau da, neurri hau ez da hain fidagarria aukera bakoitzaren proportzioan alde handiak eragiten dituzten estimuluetarako.Gure datuetan efektu hori probatzeko, CP bereizita kalkulatu genuen estimulu guztientzat, zeinu-ehundura-kontrastea kontuan hartu gabe, eta tximinoek saio faltsu bat egin zuten gutxienez.CP 6b eta e (ezkerreko panela) irudian animalia bakoitzaren hautapen-ratioaren (pref/null) marraztuta dago, hurrenez hurren.Batez besteko mugikorrei erreparatuta, argi dago CP probabilitatearen gainetik geratzen dela hautapen-kuota-sorta zabal batean, eta probabilitateak 0,2 (0,8) azpitik (goian) jaisten (hazten) direnean soilik jaisten da.Animalien ezaugarri psikometrikoetan oinarrituta, tamaina honetako hautapen-koefizienteak kontraste handiko ehundura-seinaleak (koherenteak edo gardenak) dituzten estimuluei soilik aplikatzea espero genuke (ikus 2a, b irudiko ezaugarri psikometrikoen adibideak).Hori horrela izan den eta PC esanguratsu batek segmentazio-seinale argiak dituzten estimuluetarako ere iraun duen ala ez zehazteko, testura kontraste balio absolutuek PCan duten eragina aztertu dugu (6b. irudia, e-eskuinean).Espero bezala, CP segmentazio-seinale moderatua (~% 20 edo txikiagoa) duten estimuluen probabilitatea baino nabarmen handiagoa izan zen.
Orientazio-, abiadura- eta desegokitze-ezagutze-zereginetan, MT CP altuena izaten da neurona sentikorrenetan, ustez neurona horiek seinale informatiboenak eramaten dituztelako30,32,33,34.Aurkikuntza hauekin bat eginez, CP handien arteko korrelazio apala baina esanguratsua ikusi dugu, irudiko eskuineko panelean nabarmendutako ehundura-kueen kontrasteetan z puntuatutako tiro-tasatik kalkulatuta.6b, e eta atalase neuronala (6c, f irudia; batez besteko erregresio geometrikoa; tximinoa N: r = −0,12, p = 0,07 tximinoa S: r = −0,18, p < 10−3). 6b, e eta atalase neuronala (6c, f irudia; batez besteko erregresio geometrikoa; tximinoa N: r = −0,12, p = 0,07 tximinoa S: r = −0,18, p < 10−3).Aurkikuntza hauekin bat etorriz, korrelazio xume baina esanguratsua ikusi dugu 6b, e eta atalase neuronalaren (6c, f irudia; geometrikoa) azpimarratzen diren ehundura-seinaleen kontrasteetatik ateratako kitzikapen-maiztasunaren z puntuaziotik kalkulatutako CP handiaren arteko korrelazio apala baina esanguratsua.batez besteko erregresio geometrikoa;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). tximinoa N: r = -0,12, p = 0,07 tximinoa S: r = -0,18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这殏根6栙是根根在适度但显着的相关性阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0,12，p = 0,07 猴子S：r = -0,18，p <10-3）与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相关怘 关怘 迮 性 性 怂度和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n : r = -0,12 ， p = 0,07 猴子S：r = -0,18，，-3，，-3，Aurkikuntza hauekin bat etorriz, CV handien arteko korrelazio apala baina esanguratsua ikusi dugu 6b,e irudian eta neuronen atalaseen artean (6c,f irudia; batez besteko erregresio geometrikoa; tximinoa N: r = -0,12, p = 0,07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Tximinoa S: r = -0,18, p < 10-3).Hori dela eta, unitate informatiboenetako seinaleek kobariantza handiagoa erakutsi ohi zuten tximinoen segmentazio subjektiboko judizioekin, eta hori garrantzitsua da pertzepzio-alborapenari gehitutako testura-arloak kontuan hartu gabe.
Aurretik sareta ehundura-seinaleekiko sentikortasunaren eta orientazio neuronal hobetsiaren arteko erlazioa ezarri genuela kontuan hartuta, galdetu genuen ea antzeko erlaziorik ote zegoen CPren eta hobetsitako orientazioaren artean (6g. irudia).Elkarte hori apur bat esanguratsua izan zen S tximinoan (ANOVA; tximinoa N: 1,03, p=0,46; tximinoa S: F=1,73, p=0,04).Sareen arteko sare-angeluetarako CP-n ez dugu desberdintasunik ikusi edozein animalitan (6h. irudia; ANOVA; tximinoa N: F = 1,8, p = 0,11; tximinoa S: F = 0,32, p = 0,9).
Azkenik, aurreko lanek frogatu dute CP aldatzen dela saiakuntzan zehar.Zenbait ikerketek gorakada nabarmena izan dutela jakinarazi dute eta ondoren hautespen efektu nahiko leuna izan dela30, eta beste batzuek, aldiz, hautapen-seinalearen etengabeko igoera eman dute proban zehar31.Tximino bakoitzeko, unitate bakoitzaren CP kalkulatu dugu zero testura kontrastearekin (hurrenez hurren, ereduaren orientazioaren arabera) 100 ms-ko zeluletan, estimuluaren aurreko hasieratik 20 ms behin urratsez urratsez estimuluaren aurreko desplazamenduaren aurreko batez besteko desplazamendura arte.Bi tximinoren batez besteko CP dinamika 6i irudian ageri da.Bi kasuetan, CP ausazko mailan edo oso hurbil egon zen estimulua hasi eta ia 500 ms-ra arte, eta ondoren CP nabarmen handitu zen.
Sentikortasuna aldatzeaz gain, CP zelulen sintonizazio-ezaugarrien zenbait ezaugarrik ere eragiten duela frogatu da.Esaterako, Uka eta DeAngelis34 aurkitu zuten binokularren desegokitzapena ezagutzeko atazan CP gailuaren binokular desegokitze sintonizazio kurbaren simetriaren araberakoa dela.Kasu honetan, erlazionatutako galdera bat da ea ereduaren norabide selektiboa (PDS) zelulak osagaien norabide selektiboa (CDS) zelulak baino sentikorragoak diren.PDS zelulek orientazio lokal anitz dituzten ereduen orientazio orokorra kodetzen dute, CDS zelulek norabide-ereduen osagaien mugimenduari erantzuten dioten bitartean (7a. irudia).
a Modu-osagaien sintonizazio-estimuluaren eta sare hipotetikoen (ezkerrean) eta sarearen orientazio-sintonizazio kurben (eskuinean) irudikapen eskematikoa (ikus Materialak eta metodoak).Laburbilduz, zelula bat sareko osagaietan zehar integratzen bada ereduen mugimendua seinaleztatzeko, sintonizazio-kurba berdinak espero lirateke sare eta sare-estimulu indibidualentzat (azken zutabea, kurba solidoa).Aitzitik, zelulak osagaien norabideak seinale-ereduaren mugimenduan integratzen ez baditu, sare-higiduraren noranzko bakoitzean gailur bat duen sintonizazio-kurba bipartiko bat espero litzateke, osagai bat zelularen hobetsitako norabidean (azken zutabea, kurba marraduna)..b (ezkerrean) 1. eta 2. 3. eta 4. irudietan agertzen diren zelulen multzo sinusoidalaren orientazioa doitzeko kurbak (goiko errenkada - 3a,b eta 4a,b irudietako gelaxkak (goian); beheko panela - 3c, d eta 4a, b (beheko) irudietako gelaxkak).(Erdikoa) Sarearen sintonizazio profiletatik kalkulatutako eredu eta osagaien iragarpenak.(Eskuinean) Gelaxka hauen sareta doitzea.Goiko (beheko) paneleko gelaxkak txantiloi (osagai) gelaxka gisa sailkatzen dira.Kontuan izan ez dagoela bat-bateko korrespondentziarik ereduaren osagaien sailkapenen eta zelula mugimendu koherente/gardenaren hobespenen artean (ikus 4a irudian zelula hauen ehundura-sarearen erantzunak).c N (ezkerrean) eta S (eskuinean) tximinoetan erregistratutako zelula guztien z puntuazioko osagaiaren (abzisa) korrelazio partzialeko z-score moduaren (ordenatua) korrelazio partzialaren koefizientea.Lerro lodiek zelulak sailkatzeko erabiltzen diren esangura-irizpideak adierazten dituzte.d Hautapen handiko probabilitatea (ordenatua) versus modu-indizearen grafikoa (Zp – Zc) (abzisa).Ezkerreko (eskuineko) paneletako datuak N(S) tximinoari dagozkio.Zirkulu beltzek datuak gutxi gorabeherako unitateetan adierazten dituzte.Bi animalietan, hautespen probabilitate handiaren eta eredu-indizearen arteko korrelazio esanguratsua egon zen, osagai anitzeko orientazioa duten estimuluetan seinale-ereduaren orientazioa duten zelulen pertzepzio-korrelazio handiagoa iradokitzen duena.
Hori dela eta, proba-multzo bereizi batean, sare eta sare sinusoidalen erantzunak neurtu ditugu gure laginetako neuronak PDS edo CDS gisa sailkatzeko (ikus Metodoak).Sarearen sintonizazio kurbak, sintonizazio datu honetatik eraikitako txantiloi-osagaien iragarpenak eta sarearen sintonizazio-kurbak 1. eta 3. irudietan agertzen diren gelaxketarako. 3. eta 4. irudiak eta 3. irudi osagarria 7b irudian erakusten dira.Ereduaren banaketa eta osagaien selektibitatea, baita kategoria bakoitzean hobetsitako zelula-orientazioa ere, tximino bakoitzarentzat ageri dira 7c irudian eta irudi osagarrian.4 hurrenez hurren.
CPk ereduaren osagaien zuzenketarekin duen menpekotasuna ebaluatzeko, lehenik eta behin 35 ereduaren indizea (PI) kalkulatu dugu, balio handiagoak (txikiak) PDS (CDS) antzeko portaera handiagoa adierazten baitute.Goiko demostrazioa kontuan hartuta: (i) sentsibilitate neuronala hobetsitako zelulen orientazioaren eta estimulu-mugimenduaren norabidearen arteko desberdintasunaren arabera aldatzen da, eta (ii) gure laginean neuronen sentikortasunaren eta hautapen probabilitatearen arteko korrelazio esanguratsua dagoela, PI eta CP osoaren arteko erlazioa aurkitu dugu zelula bakoitzaren mugimenduaren norabide "onenerako" (ikus goian). CP nabarmen erlazionatuta zegoela ikusi genuen PIrekin (7d. irudia; batez besteko erregresio geometrikoa; CP tximino handia N: r = 0,23, p < 0,01; CP tximino bi-egonkorra N r = 0,21, p = 0,013; CP tximino handia S: r = 0,30, CP, p < 0,30-4; < 10-3), PDS gisa sailkatutako zelulek CDS eta sailkatu gabeko zelulek baino aukerarekin lotutako jarduera handiagoa erakutsi zutela adierazten du. CP nabarmen erlazionatuta zegoela ikusi genuen PIrekin (7d. irudia; batez besteko erregresio geometrikoa; CP tximino handia N: r = 0,23, p < 0,01; CP tximino bi-egonkorra N r = 0,21, p = 0,013; CP tximino handia S: r = 0,30, CP, p < 0,30-4; < 10-3), PDS gisa sailkatutako zelulek CDS eta sailkatu gabeko zelulek baino aukerarekin lotutako jarduera handiagoa erakutsi zutela adierazten du. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (7d; рис. 7d; регрессия среднего геометроьь бетроьь бометроьь значительно); яна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обебильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обебильная обезь, на 40; бильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифициро классифициро валрывает, вальнывает на то шую активность, связанную с выбором, чем CDS eta неклассифицированные клетки. CP esanguratsuki erlazionatuta zegoela PIrekin (7d irudia; batez besteko erregresio geometrikoa; tximino handia CP N: r = 0,23, p < 0,01; tximino biegonkorra CP N r = 0,21, p = 0,013; tximino handia CP S: r = 0,30, p <:10, p <:10 bistable) -3), PDS gisa sailkatutako zelulek CDS eta sailkatu gabeko zelulek baino aktibitate handiagoa erakutsi zutela, aukerarekin lotuta.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0,23（图7d；几何平均回归; 0.013；大CP 猴S: r = 0.30，p < 10-4；双稳态CP 猴S：r = 0.29，p < 10-3），表明分类为分类为窆类DS类的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0,23，p < 0,01；双稳态CP 稳态CP 猴，，，，，N12p =，，，N12p 3； 0,0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометроич значительно связан с PI); ьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; болььшая обебез0 обезь, 13) = CP N: 0,21, p = 0,013; ; CP esanguratsuki lotuta zegoen PIrekin (7d irudia; batez besteko erregresio geometrikoa; tximino handia CP N: r = 0,23, p < 0,01; tximino biegonkorra CP N r = 0,21, p = 0,013; tximino handia CP S: r = 0,013) 0,304, p < 0,304; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классирова, классирофа пильны и большую селекционную активность, чем клетки, классифицированные как CDS eta некласнировафицированные как. tximinoa S biegonkorra CP: r = 0,29, p < 10-3), PDS gisa sailkatutako zelulek CDS gisa sailkatutako eta sailkatu gabeko zelulek baino hautapen-jarduera handiagoa izan dutela adierazten du.PI eta neuronaren sentsibilitatea CPrekin erlazionatuta zegoenez, erregresio analisi anitz egin genituen (PI eta neuronaren sentikortasuna aldagai independente gisa eta CP handia menpeko aldagai gisa) bi neurrien arteko korrelaziorik efektu bat izateko aukera baztertzeko.. Bi korrelazio koefiziente partzialak esanguratsuak izan ziren (tximinoa N: atalasea vs. CP: r = -0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; tximinoa S: atalasea vs. CP: r = -0,16, p = 0,16, p = 0,0, CP vs. CP sentsibilitatearekin handitzen da eta modu independentean handitzen da PIarekin. Bi korrelazio koefiziente partzialak esanguratsuak izan ziren (tximinoa N: atalasea vs. CP: r = -0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; tximinoa S: atalasea vs. CP: r = -0,16, p = 0,16, p = 0,0, CP vs. CP sentsibilitatearekin handitzen da eta modu independentean handitzen da PIarekin. Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: rотив CP: r, r, p = 0,1, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 1, 1 r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), предполатева, CP предполатева, CP увствительностью и независимым образом увеличивается с PI. Bi korrelazio koefiziente partzialak esanguratsuak izan ziren (tximinoa N: atalasea vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; tximinoa S: atalasea vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, p=0,03, CP 3 vs. sentikortasuna eta independentean handitzen da PIrekin.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI 与CP：r = 0.23（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI 与CP：r = 0.23（p < 0.23（值与:（CP = 0.01；帎:（CP = 0.01 0.16， p = 0.03，PI vs CP: 0.29，p < 10-3），表明CP 随灵敏度增加而增加，并且以狹并帔以狹弋度增加而并且以狹 PI立度增加两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI = 0.03，PI vs CP：0.29．．．．．CP: 0.13，p = 0.04 Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: rотив CP: r, r, p = 0,1, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 1, 1 r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI против CP: 0,29, p < 10-3), чтон CP вутан CP вутер еличивалась с чувствительностью и увеличивалась с PI независимым образом. Bi korrelazio-koefiziente partzialak esanguratsuak izan ziren (tximinoa N: atalasea vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; tximinoa S: atalasea vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, p = 0,03, CP 3 vs. eta PIrekin handitu zen modu independentean.
Jarduera bakar bat erregistratu genuen MT eremuan, eta tximinoek mugimendu koherente edo garden gisa ager daitezkeen ereduen pertzepzioa jakinarazi zuten.Alboratutako pertzepzioei gehitzen zaizkien neuronen sentsibilitatea asko aldatzen da eta, neurri batean behintzat, unitatearen hobetsitako orientazioaren eta estimulu-mugimenduaren norabidearen arteko erlazioak zehazten du.Populazio osoan, sentsibilitate neuronala sentikortasun psikofisikoa baino nabarmen txikiagoa zen, nahiz eta unitate sentikorrenek segmentazio-seinaleekiko jokabide-sentsibilitatea parekatu edo gainditu zuten.Horrez gain, tiro-maiztasunaren eta pertzepzioaren artean kobariantza nabarmena dago, MT seinaleak segmentazioan zeregina duela iradokitzen duena.Orientazio hobetsia zuten zelulek sarearen segmentazio-seinaleen desberdintasunekiko sentsibilitatea optimizatu zuten eta tokiko orientazio anitzetako estimuluetan mugimendu globala seinaleztatzeko joera zuten, pertzepzio-korrelazio handiena erakutsiz.Hemen balizko arazo batzuk kontuan hartzen ditugu emaitza hauek aurreko lanekin alderatu aurretik.
Animalia-ereduetan estimulu biegonkorrak erabiltzen dituen ikerketaren arazo nagusi bat jokabide-erantzunak interes-dimentsioan oinarrituta ez egotea da.Esate baterako, gure tximinoek ehundura-orientazioaren pertzepzioa jakinarazi dezakete sarearen koherentziaren pertzepzioaren arabera.Datuen bi alderdik iradokitzen dute hori ez dela horrela.Lehenik eta behin, aurreko txostenen arabera, bereizten diren array-osagaien orientazio-angelu erlatiboa aldatzeak sistematikoki aldatu zuen pertzepzio koherentearen probabilitatea.Bigarrenik, batez beste, efektua berdina da ehundura seinaleak dituzten edo ez dituzten ereduetan.Batera hartuta, behaketa hauek iradokitzen dute tximinoen erantzunek koherentziaz islatzen dutela konexioaren/gardentasunaren pertzepzioa.
Balizko beste arazo bat da ez ditugula sare-mugimenduaren parametroak egoera zehatzerako optimizatu.Sentsibilitate neuronal eta psikofisikoa alderatuz aurreko lan askotan, estimuluak banan-banan hautatu ziren erregistratutako unitate bakoitzeko [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45].Hemen sarearen ereduaren mugimenduaren bi norabide berdinak erabili ditugu gelaxka bakoitzaren orientazioaren doikuntza kontuan hartu gabe.Diseinu honek sarearen mugimenduaren eta hobetsitako orientazioaren arteko gainjarriz sentikortasuna nola aldatzen den aztertzeko aukera eman zigun, hala ere, ez zuen a priori oinarririk eman zelulek sare koherenteak edo gardenak nahiago dituzten zehazteko.Hori dela eta, irizpide enpirikoetan oinarritzen gara, gelaxka bakoitzak ehundura-sarearekiko duen erantzuna erabiliz, sare-mugimendu-kategoria bakoitzari lehentasuna eta zero etiketak esleitzeko.Zalantzarik ez bada ere, horrek gure sentikortasunaren analisiaren eta CP seinalearen detekzioaren emaitzak sistematikoki okertu ditzake, edozein neurri gainbaloratuz.Hala ere, jarraian aztertutako analisiaren eta datuen hainbat alderdik iradokitzen dute hori ez dela horrela.
Lehenik eta behin, jarduera gehiago (gutxiago) eragiten zuten estimuluei lehentasunezko izenak (nuluak) esleitzeak ez zuen erantzun-banaketa horien bereizgarritasunean eraginik.Horren ordez, funtzio neurometrikoek eta psikometrikoek zeinu bera dutela ziurtatzen du, zuzenean alderatu ahal izateko.Bigarrenik, CP kalkulatzeko erabilitako erantzunak (testuradun sareen entsegu "okerrak" eta ehundura kontrasterik gabeko sareen saiakuntza guztiak) ez ziren sartu zelula bakoitzak kirol konektatuak edo gardenak "nahiago" dituen zehazten zuen erregresio-analisian.Horrek bermatzen du hautapen-efektuak ez direla lehentasunezko/baliogabeko izendapenetara alboratuko, eta ondorioz, hautapen-probabilitate garrantzitsua da.
Newsom-en eta bere lankideen [36, 39, 46, 47] ikerketak izan ziren MT-k higidura-norabidearen gutxi gorabeherako estimazioan duen eginkizuna zehazten lehenak.Ondorengo txostenek MTren partaidetzari buruzko datuak bildu dituzte sakontasunean34,44,48,49,50,51 eta abiadura32,52, orientazio fina33 eta mugimendutik 3D egituraren pertzepzioa31,53,54 (3D baso iraunkorrak).gobernatzeko).Emaitza hauek bi modu garrantzitsutan zabaltzen ditugu.Lehenik eta behin, MT erantzunek seinale bisuomodoreen pertzepzio-segmentazioan laguntzen dutela frogatzen dugu.Bigarrenik, MT moduaren orientazio selektibitatearen eta hautapen seinale honen arteko erlazioa ikusi dugu.
Kontzeptuki, gaur egungo emaitzak 3-D SFMri buruzko lanaren antzekoak dira, biak mugimendua eta sakonera ordenatzen dituen pertzepzio biegonkor konplexua baita.Dodd et al.31ek hautapen probabilitate handia (0,67) aurkitu zuten tximino-zereginean 3D SFM zilindro biegonkor baten biraketa-orientazioaren berri ematen.Sare biegonkorren estimuluetarako hautaketa efektu askoz txikiagoa aurkitu dugu (0,55 inguru bi tximinoentzat).CPren ebaluazioa hautapen-koefizientearen araberakoa denez, zaila da zeregin ezberdinetan baldintza ezberdinetan lortutako CP interpretatzea.Hala ere, ikusi genuen hautapen-efektuaren magnitudea berdina izan zen testura zero eta baxuko kontraste-sareetan, eta baita ehundura baxua/ez duten kontraste-estimuluak konbinatu genituenean ere potentzia areagotzeko.Hori dela eta, CPren diferentzia hori nekez gertatuko da datu multzoen arteko hautapen-tasa desberdinen ondorioz.
Azken kasu honetan pertzepzioa dakarten MT tiro-tasa aldaketa xumeek harrigarriak dirudite 3-D SFM estimulazioak eta sare biegonkorren egiturak eragindako pertzepzio-egoera bizi eta kualitatiboki desberdinekin alderatuta.Aukera bat da aukeraketa-efektua gutxiesten dugula estimuluaren iraupen osoan jaurtiketa-tasa kalkulatuz.31 3-D SFM-ren kasuan ez bezala, non MT jardueraren desberdintasunak 250 ms inguruan garatu ziren entseguetan eta gero etengabe handitu ziren entseguetan zehar, gure hautapen-seinaleen dinamika tenporala aztertu genuen (ikus bi tximinoetan estimuluaren agerpenaren ondoren 500 ms. Gainera, aldi honetan zehar gorakada nabarmena izan ondoren, aldi honetan gizakiaren bipertzepzioan eta Rubin5 bipertzepzioaren gorakada nabaria izan genuen. taula angeluzuzenak sarritan aldatzen dira saiakuntza luzeetan. Gure estimuluak 1,5 segundoz soilik aurkeztu baziren ere, gure tximinoen pertzepzioa koherentziatik gardentasunera ere alda zitekeen saiakuntzan zehar (haien erantzunek beren azken pertzepzioa islatzen zuten seinaleen aukeraketan.) Beraz, gure zereginaren erreakzio-denbora bertsio bat, edo plan horretan, tximinoek beren pertzepzioa etengabe jakinarazi ahal izango dute. s. Aspalditik pentsatu den arren, PUZaren seinaleak zentzumen-deskodetzetik eta korrelazioko zaratatik sortzen direla56, Gu eta lankideek57 aurkitu zuten eredu konputazionaletan, elkarketa-estrategia ezberdinek, korrelazio-aldakortasun-mailak baino, PUZa hobeto azal dezaketela dortsal media-goiagoko denbora-neuronetan.orrien aldaketa orientazioa ezagutzeko zeregina (MSTd).MTn ikusi dugun hautapen efektu txikiagoak ziurrenik informazio baxuko neurona askoren agregazio zabala islatzen du koherentzia edo gardentasunaren pertzepzioak sortzeko.Edonola ere, tokiko mugimenduaren seinaleak objektu batean edo bitan (sare biegonkorrak) edo objektu arrunten gainazal bereizietan (3-D SFM) taldekatu behar zirenean, MT erantzunak pertzepzio-judizioekin nabarmen lotzen ziren froga independenteak, MT erantzun sendoak egon ziren.irudi konplexuak objektu anitzeko eszenetan segmentatzeko zeregina jokatzea proposatzen da, ikusizko mugimenduaren informazioa erabiliz.
Arestian aipatu bezala, MT ereduaren jarduera zelularren eta pertzepzioaren arteko loturaren berri ematen lehenak izan ginen.Movshonek eta lankideek bi etapako jatorrizko ereduan formulatu zuten moduan, modu unitatea MTren irteera etapa da.Hala ere, azken lanek erakutsi dute modu eta osagaien zelulek continuum baten mutur desberdinak adierazten dituztela eta eremu hartzailearen egituraren desberdintasun parametrikoak direla modu osagaien sintonizazio-espektroaren erantzule.Hori dela eta, CP eta PIren arteko korrelazio esanguratsu bat aurkitu dugu, binokularren desegokitze-doikuntza-simetriaren eta CPren arteko erlazioaren antzekoa, sakonera ezagutzeko zereginean edo orientazio-ezarpenaren konfigurazioan orientazio finaren diskriminazio-zereginean.Dokumentuen eta CP 33. arteko harremanak.Wang-ek eta Movshon62-ek MT orientazio-selektibitatea zuten zelula kopuru handi bat aztertu zuten eta aurkitu zuten, batez beste, modu-indizea sintonizazio-propietate askorekin lotuta zegoela, iradokiz modu-selektiboa dagoela MT populaziotik irakur daitezkeen beste seinale mota askotan..Hori dela eta, etorkizuneko MT jardueraren eta pertzepzio subjektiboaren arteko erlazioari buruzko azterketetarako, garrantzitsua izango da eredu-indizeak beste zeregin eta estimulu hautapen-seinale batzuekin antzeko erlazioa duen zehaztea, edo erlazio hori pertzepzio-segmentazio kasurako espezifikoa den.
Era berean, Nienborg-ek eta Cumming-ek 42-ek ikusi zuten V2-n binokularren desegokitzapenerako gertuko eta urruneko zelulek sakoneko diskriminazio-zereginean berdin sentikorrak izan arren, ia nahiago duten zelula-populazioek soilik CP esanguratsua erakusten zuten.Hala eta guztiz ere, tximinoak urruneko desberdintasunak lehentasunez pisua hartzeko birziklatzeak CP esanguratsuak eragin zituen kaiola hoberenetan.Beste ikerketek ere jakinarazi dute entrenamenduaren historia pertzepzio-korrelazioen menpe dagoela34,40,63 edo MT jardueraren eta diskriminazio diferentzialaren arteko kausa-erlazio baten araberakoa dela48.CPren eta erregimenaren norabidearen selektibitatearen artean ikusi genuen erlazioak ziurrenik tximinoek gure arazoa konpontzeko erabili zuten estrategia espezifikoa islatzen du, eta ez modu-hautapen-seinaleek ikusmen-motorearen pertzepzioan duten zeregin espezifikoa.Etorkizuneko lanetan, garrantzitsua izango da ikaskuntzaren historiak eragin handia duen zehaztea zein MT seinaleak lehentasunez eta malgutasunez haztatu diren segmentazio-judizioak egiteko.
Stoner eta lankideek14,23 izan ziren gainjarritako sareta-eskualdeen distira aldatzeak giza behatzaileen txostenen koherentzian eta gardentasunean eragina izan zuela jakinarazi zuten lehenak, MT makako neuronetan.Egileek aurkitu zuten gainjarritako eskualdeen distira fisikoki gardentasunarekin bat etortzen zenean, behatzaileek pertzepzio gardenagoa jakinarazi zutela, MT neuronek raster osagaien mugimendua adierazten zuten bitartean.Aitzitik, gainjarritako distira eta gainjartze gardena fisikoki bateraezinak direnean, behatzaileak mugimendu koherentea hautematen du, eta MT neuronek ereduaren mugimendu globala adierazten dute.Horrela, ikerketa hauek erakusten dute segmentazio-txostenetan modu fidagarrian eragiten duten ikusmen-estimuluetan aldaketa fisikoek MT kitzikapenean aurreikus daitezkeen aldaketak ere eragiten dituztela.Arlo honetako azken lanek estimulu konplexuen pertzepzio-itxurari zein MT seinalek jarraitzen duten aztertu dute18,24,64.Adibidez, MT neuronen azpimultzo batek sintonizazio bimodala erakusten duela ausazko puntu-mugimendu-mapa (RDK) norabide bakarreko RDK bat baino distantzia gutxiago duten bi norabiderekin.Sintonizazio zelularren banda zabalera 19, 25 .Behatzaileek beti ikusten dute lehen eredua mugimendu garden gisa, nahiz eta MT neurona gehienek egokitzapen unimodalak erakusten dituzten estimulu horiei erantzunez, eta MT zelula guztien batez besteko soil batek populazio erantzun unimodala ematen du.Beraz, sintonizazio bimodala erakusten duten zelulen azpimultzo batek pertzepzio honen substratu neuralea era dezake.Interesgarria da, marmoketetan, populazio hau PDS zelulekin bat etortzen zen sareta eta sare konbentzionaleko estimuluak erabiliz probatu zirenean.
Gure emaitzek aurrekoak baino urrats bat harago doaz, funtsezkoak baitira MTk pertzepzio-segmentazioan duen eginkizuna ezartzeko.Izan ere, segmentazioa fenomeno subjektiboa da.Ikusmen-pantaila poliegonkor askok ikusmen-sistemak estimulu iraunkorrak modu batean baino gehiagotan antolatzeko eta interpretatzeko duen gaitasuna erakusten dute.Gure ikerketan erantzun neuronalak eta pertzepzio-txostenak aldi berean biltzeak MT tiro-tasaren eta etengabeko estimulazioaren pertzepzio-interpretazioen arteko kobariantza aztertzea ahalbidetu zigun.Erlazio hori frogatu ondoren, aitortzen dugu kausalitatearen norabidea ez dela ezarri, hau da, esperimentu gehiago behar direla guk behatutako pertzepzio-segmentazio seinalea automatikoa den, batzuek diotenez [65, 66, 67] zehazteko.Prozesuak berriro 68, 69, 70 eremu altuetatik zentzumen-kortexera itzultzen diren beheranzko seinaleak adierazten ditu (8. irudia).MSTd71-n eredu-hautakuntzako zelulen proportzio handiagoaren txostenek, MTren helburu kortikalen nagusietako bat, iradokitzen dute esperimentu hauek MT eta MSTd-ren aldibereko grabaketak barne har ditzaten zabaltzea lehen urrats ona izango litzatekeela pertzepzioaren mekanismo neuronalak gehiago ulertzeko.segmentazioa.
Osagaien eta moduaren orientazioaren selektibitatearen bi faseko eredua eta goitik beherako feedbackaren eragin potentziala itzulpen automatikoan aukerarekin lotutako jardueran.Hemen, moduaren norabidearen selektibitatea (PDS - "P") MT urratsean sortzen da (i) norabide-sarrera selektiboko datuen lagin handi batek moduko abiadura espezifikoekin bat datozenak, eta (ii) sintonizazio indarrez.MT (“C”) etaparen norabide selektiboko osagaiak (CDS) osagaiak sarrerako noranzkoan laginketa-tarte estua du eta ez du sintonizazio kentze handirik.Sintonizatu gabeko inhibizioak bi populazioen kontrola ematen du.Koloretako geziek gailuaren orientazio hobetsia adierazten dute.Argitasunerako, V1-MT konexioen azpimultzo bat eta osagai modu eta orientazio hautapen-koadro bat bakarrik erakusten dira.Gure feed-forward (FF) emaitzak interpretatzearen testuinguruan, sarrera ezarpen zabalagoak eta sintonizazio inhibizio indartsuak (gorriz nabarmenduta) PDS zeluletan jarduera-desberdintasun handiak eragin zituzten mugimendu-eredu anitzei erantzunez.Gure segmentazio-arazoan, talde honek erabaki-kateak gidatzen ditu eta pertzepzioa desitxuratzen du.Aitzitik, feedbackaren (FB) kasuan, pertzepzio-erabakiak gorako zirkuituetan sortzen dira datu sentsorialen eta alborapen kognitiboen bidez, eta beheranzko FBren eragin handiagoak PDS zeluletan (lerro lodiak) hautapen-seinaleak sortzen ditu.b CDS eta PDS gailuen eredu alternatiboen irudikapen eskematikoa.Hemen MTn PDS seinaleak V1-ren zuzeneko sarreraz ez ezik, V1-V2-MT bidearen zeharkako sarreraz ere sortzen dira.Ereduaren zeharkako bideak doitzen dira ehundura-mugari selektibitatea emateko (sarearen gainjartzen diren eremuak).MT geruza CDS moduluak zuzeneko eta zeharkako sarreraren batura haztatua egiten du eta irteera PDS modulura bidaltzen du.PDS inhibizio lehiakorraren bidez erregulatzen da.Berriz ere, ereduaren oinarrizko arkitektura marrazteko beharrezkoak diren konexioak baino ez dira erakusten.Hemen, batean proposatutakoa baino FF mekanismo desberdin batek PDS-ren sare zelularrean erantzunean aldakortasun handiagoa ekar dezake, berriro erabaki ereduetan alborapenak eraginez.Bestela, PDS zeluletan CP handiagoa izan daiteke oraindik PDS zelulekin FB atxikitzearen indarraren edo eraginkortasunaren alborapenaren ondorioa.Frogak bi eta hiru etapako MT PDS ereduak eta CP FF eta FB interpretazioak onartzen ditu.
Bi makako heldu (macaca mulatta), ar bat eta eme bat (7 eta 5 urte, hurrenez hurren), 4,5 eta 9,0 kg arteko pisua izan zuten aztergai gisa.Kirurgia antzuaren esperimentu guztien aurretik, animaliei neurrira egindako grabazio-ganbera bat ezarri zitzaien MT eremura hurbiltzen ziren elektrodo bertikaletarako, altzairu herdoilgaitzezko buru-euskarri euskarri bat (Crist Instruments, Hagerstown, MD) eta begien posizioa neurtutako bilaketa eskleralaren bobina batekin.(Cooner Wire, San Diego, Kalifornia).Protokolo guztiek Estatu Batuetako Nekazaritza Sailaren (USDA) araudiak eta Laborategiko Animalien Giza Zainketa eta Erabilerarako Osasun Institutu Nazionalak (NIH) Jarraibideak betetzen dituzte eta Chicagoko Unibertsitateko Animalien Zainketa eta Erabilera Instituzionaleko Batzordeak (IAUKC) onartu ditu.
Ikusmen-estimulu guztiak irekidura biribil batean aurkeztu ziren hondo beltz edo gris baten aurka.Grabazioan, zulo honen posizioa eta diametroa elektrodoaren puntako neuronen eremu hartzaile klasikoaren arabera egokitu ziren.Ikusmen-estimuluen bi kategoria zabal erabili ditugu: estimulu psikometrikoak eta afinazio-estimuluak.
Estimulu psikometrikoa sare-eredu bat da (20 cd/m2, %50eko kontrastea, %50eko lan-zikloa, 5 gradu/seg) beren norabidearekiko perpendikularra den bi sare angeluzuzena gainjarriz sortutakoa (1b. irudia).Aurretik frogatu da giza behatzaileek sare-eredu horiek estimulu biegonkor gisa hautematen dituztela, batzuetan norabide berean mugitzen den eredu bakar gisa (mugimendu koherentea) eta beste batzuetan norabide ezberdinetan mugitzen diren bi gainazal gisa (mugimendu gardena).Sare-ereduaren osagaiak, simetrikoki orientatuta – Sareen arteko angelua 95°-tik 130°-ra da (multzotik ateratakoa: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130°°, saio osoan zehar Isolamendu angelua neuronak 10°, gutxi gorabehera, 100° edo psikofisikoak barne hartzen ditugu) 270° (ereduaren orientazioa).Saio bakoitzean, sare arteko sarearen izkina bakarra erabili zen;saio bakoitzean, entsegu bakoitzeko ereduaren orientazioa ausaz hautatu zen bi aukeretatik.
Sarearen pertzepzioa desanbiguatzeko eta ekintzaren sariaren oinarri enpiriko bat eskaintzeko, ausazko puntu testurak sartzen ditugu sareta-osagai bakoitzaren argi-barrako 72 urratsean.Hau ausaz hautatutako pixelen azpimultzo baten distira handituz edo txikituz (kopuru finko batean) lortzen da (1c. irudia).Ehundura-mugimenduaren norabideak seinale indartsu bat ematen du, behatzailearen pertzepzioa mugimendu koherente edo gardenera bideratzen duena (1c. irudia).Baldintza koherenteetan, ehundura guztiak, ehundura-sarearen estaltzen duten osagaia edozein dela ere, ereduaren norabidean itzultzen dira (1c. irudia, koherentea).Egoera gardenean, ehundura perpendikularra mugitzen da estaltzen duen sarearen norabidearekiko (1c. irudia, gardena) (film osagarria 1).Atazaren konplexutasuna kontrolatzeko, saio gehienetan Michelsonen kontrastea (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) ehundura marka honen multzo batetik aldatu zen (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5)., 10, 20, 40, 80).Kontrastea raster baten distira erlatiboa bezala definitzen da (beraz, %80ko kontraste-balioak 36 edo 6 cd/m2-ko ehundura izango luke).N tximinoan 6 saiotan eta S tximinoan 5 saiotan, testura kontraste-tarte estuagoak erabili ditugu (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), non ezaugarri psikofisikoek gama osoko kontrastearen eredu bera jarraitzen duten, baina saturaziorik gabe.
Sintonizazio-estimuluak sare sinusoidalak (% 50eko kontrastea, 1 ziklo/gradu, 5 gradu/seg) berdin tartekatuta dauden 16 noranzkoetako batean mugitzen diren sare sinusoidalak dira, edo norabide horietan mugitzen diren sareta sinusoidalak (kontrako 135°-ko bi angeluz osatuta, bata bestearen gainean jarritako sare sinusoidalak).ereduaren norabide berean.