از بازدید شما از Nature.com متشکریم. نسخه مرورگری که استفاده می‌کنید پشتیبانی محدودی از CSS دارد. برای بهترین تجربه، توصیه می‌کنیم از یک مرورگر به‌روز استفاده کنید (یا حالت سازگاری را در Internet Explorer غیرفعال کنید). در عین حال، برای اطمینان از ادامه پشتیبانی، سایت را بدون استایل‌ها و جاوا اسکریپت رندر خواهیم کرد.
یک چرخ و فلک که همزمان سه اسلاید را نشان می‌دهد. از دکمه‌های قبلی و بعدی برای حرکت بین سه اسلاید به طور همزمان استفاده کنید، یا از دکمه‌های کشویی در انتها برای حرکت بین سه اسلاید به طور همزمان استفاده کنید.
بینایی با وضوح بالا برای بازسازی ویژگی‌های شیء نیاز به نمونه‌برداری و ادغام دقیق شبکیه دارد. توجه به این نکته ضروری است که هنگام ترکیب نمونه‌های محلی از اشیاء مختلف، دقت از بین می‌رود. بنابراین، قطعه‌بندی، گروه‌بندی نواحی یک تصویر برای پردازش جداگانه، برای ادراک بسیار مهم است. در کارهای قبلی، از ساختارهای شبکه‌ای دوپایا، که می‌توان آنها را به عنوان یک یا چند سطح متحرک در نظر گرفت، برای مطالعه این فرآیند استفاده شد. در اینجا، ما رابطه بین فعالیت و قضاوت‌های قطعه‌بندی را در مناطق میانی مسیر بینایی نخستی‌سانان گزارش می‌دهیم. به طور خاص، ما دریافتیم که نورون‌های گیجگاهی میانی با جهت‌گیری انتخابی، به نشانه‌های بافتی که برای تحریف درک شبکه‌های دوپایا استفاده می‌شوند، حساس هستند و همبستگی معناداری بین آزمایش‌ها و ادراک ذهنی محرک‌های پایدار نشان می‌دهند. این همبستگی در واحدهایی که حرکت کلی را در الگوهایی با جهت‌های محلی متعدد نشان می‌دهند، بیشتر است. بنابراین، نتیجه می‌گیریم که حوزه زمان میانی شامل سیگنال‌هایی است که برای جداسازی صحنه‌های پیچیده به اشیاء و سطوح تشکیل‌دهنده استفاده می‌شوند.
بینایی نه تنها به تشخیص دقیق ویژگی‌های اولیه تصویر مانند جهت‌گیری لبه و سرعت متکی است، بلکه مهم‌تر از آن به ادغام صحیح این ویژگی‌ها برای محاسبه ویژگی‌های محیطی مانند شکل و مسیر جسم1 وابسته است. با این حال، مشکلاتی زمانی ایجاد می‌شود که تصاویر شبکیه از چندین گروه ویژگی به همان اندازه محتمل 2، 3، 4 پشتیبانی می‌کنند (شکل 1a). به عنوان مثال، هنگامی که دو مجموعه از سیگنال‌های سرعت بسیار نزدیک هستند، می‌توان به طور منطقی این را به عنوان یک شیء متحرک یا چندین شیء متحرک تفسیر کرد (شکل 1b). این موضوع ماهیت ذهنی تقسیم‌بندی را نشان می‌دهد، یعنی یک ویژگی ثابت تصویر نیست، بلکه یک فرآیند تفسیر است. با وجود اهمیت آشکار آن برای ادراک عادی، درک ما از مبنای عصبی تقسیم‌بندی ادراکی در بهترین حالت ناقص است.
یک تصویر کارتونی از یک مسئله تقسیم‌بندی ادراکی. درک ناظر از عمق در یک مکعب نکر (چپ) بین دو توضیح ممکن (راست) متناوب است. دلیل این امر این است که هیچ سیگنالی در تصویر وجود ندارد که به مغز اجازه دهد جهت‌گیری سه‌بعدی شکل را به طور منحصر به فرد تعیین کند (که توسط سیگنال انسداد تک‌چشمی در سمت راست ارائه می‌شود). ب) هنگامی که چندین سیگنال حرکتی در مجاورت مکانی ارائه می‌شوند، سیستم بینایی باید تعیین کند که آیا نمونه‌های محلی از یک یا چند شیء هستند یا خیر. ابهام ذاتی سیگنال‌های حرکت محلی، یعنی دنباله‌ای از حرکات اشیاء می‌تواند حرکت محلی یکسانی را ایجاد کند و در نتیجه تفسیرهای چندگانه و به همان اندازه قابل قبول از ورودی بصری، یعنی میدان‌های برداری در اینجا می‌توانند از حرکت منسجم یک سطح واحد یا حرکت شفاف سطوح همپوشانی ناشی شوند. ج) (چپ) نمونه‌ای از محرک شبکه بافت‌دار ما. شبکه‌های مستطیلی که عمود بر جهت خود حرکت می‌کنند ("جهت‌های مؤلفه" - فلش‌های سفید) با یکدیگر همپوشانی دارند تا یک الگوی شبکه‌ای تشکیل دهند. شبکه را می‌توان به عنوان یک حرکت واحد، منظم و متصل از جهات (فلش‌های قرمز) یا یک حرکت شفاف از جهات مرکب درک کرد. درک شبکه با افزودن نشانه‌های بافت نقطه‌ای تصادفی تحریف می‌شود. (وسط) ناحیه برجسته شده با رنگ زرد گسترش یافته و به ترتیب به عنوان مجموعه‌ای از فریم‌ها برای سیگنال‌های منسجم و شفاف نمایش داده می‌شود. حرکت نقطه در هر مورد با فلش‌های سبز و قرمز نشان داده شده است. (راست) نمودار موقعیت (x، y) نقطه انتخاب در مقابل تعداد فریم‌ها. در حالت منسجم، همه بافت‌ها در یک جهت حرکت می‌کنند. در حالت شفافیت، بافت در جهت مؤلفه حرکت می‌کند. d یک تصویر کارتونی از وظیفه تقسیم‌بندی حرکت ما. میمون‌ها هر آزمایش را با ثابت کردن یک نقطه کوچک شروع کردند. پس از یک تأخیر کوتاه، نوع خاصی از الگوی توری (همدوسی/شفافیت) و اندازه سیگنال بافت (مثلاً کنتراست) در محل MT RF ظاهر شد. در طول هر آزمایش، توری ممکن است در یکی از دو جهت ممکن الگو حرکت کند. پس از قطع محرک، اهداف انتخابی در بالا و پایین MT RF ظاهر شدند. میمون‌ها باید درک خود از شبکه را در حرکات جهشی به هدف انتخابی مناسب نشان می‌دادند.
پردازش حرکات بصری به خوبی مشخص شده است و بنابراین یک مدل عالی برای مطالعه مدارهای عصبی تقسیم‌بندی ادراکی ارائه می‌دهد. چندین مطالعه محاسباتی به کاربرد مدل‌های پردازش حرکت دو مرحله‌ای اشاره کرده‌اند که در آن‌ها تخمین اولیه با وضوح بالا با ادغام انتخابی نمونه‌های محلی برای حذف نویز و بازیابی سرعت جسم دنبال می‌شود7،8. توجه به این نکته مهم است که سیستم‌های بینایی باید مراقب باشند که این مجموعه را فقط به نمونه‌های محلی از اشیاء معمولی محدود کنند. مطالعات روان‌فیزیکی عوامل فیزیکی مؤثر بر نحوه تقسیم سیگنال‌های حرکت محلی را توصیف کرده‌اند، اما شکل مسیرهای آناتومیکی و کدهای عصبی همچنان مورد سوال است. گزارش‌های متعددی نشان می‌دهند که سلول‌های انتخابگر جهت‌گیری در ناحیه گیجگاهی (MT) قشر مغز نخستی‌سانان، کاندیداهایی برای بسترهای عصبی هستند.
نکته مهم این است که در این آزمایش‌های قبلی، تغییرات در فعالیت عصبی با تغییرات فیزیکی در محرک‌های بصری همبستگی داشت. با این حال، همانطور که در بالا ذکر شد، قطعه‌بندی اساساً یک فرآیند ادراکی است. بنابراین، مطالعه بستر عصبی آن مستلزم پیوند دادن تغییرات در فعالیت عصبی با تغییرات در درک محرک‌های ثابت است. بنابراین، ما دو میمون را آموزش دادیم تا گزارش دهند که آیا الگوی شبکه‌ای دوپایدار درک شده که توسط شبکه‌بندی‌های مستطیلی شناور روی هم قرار گرفته تشکیل شده است، یک سطح واحد است یا دو سطح مستقل. برای مطالعه رابطه بین فعالیت عصبی و قضاوت‌های قطعه‌بندی، هنگامی که میمون‌ها این کار را انجام می‌دادند، یک فعالیت واحد در MT ثبت کردیم.
ما همبستگی معناداری بین مطالعه فعالیت MT و ادراک پیدا کردیم. این همبستگی صرف نظر از اینکه محرک‌ها حاوی نشانه‌های تقسیم‌بندی آشکار باشند یا نباشند، وجود داشت. علاوه بر این، قدرت این اثر به حساسیت به سیگنال‌های تقسیم‌بندی و همچنین به شاخص الگو مربوط می‌شود. شاخص الگو، میزان تابش کلی واحد به جای حرکت محلی در الگوهای پیچیده را کمّی می‌کند. اگرچه گزینش‌پذیری برای جهت مد مدت‌هاست که به عنوان یک ویژگی تعیین‌کننده MT شناخته شده است، و سلول‌های انتخاب‌کننده مد، تنظیم خود را با محرک‌های پیچیده سازگار با ادراک انسان از آن محرک‌ها نشان می‌دهند، تا آنجا که ما می‌دانیم، این اولین مدرک برای همبستگی بین شاخص الگوها و تقسیم‌بندی ادراکی است.
ما دو میمون را آموزش دادیم تا درک خود را از محرک‌های شبکه‌ای شناور (حرکات منسجم یا شفاف) نشان دهند. ناظران انسانی معمولاً این محرک‌ها را به عنوان حرکات منسجم یا شفاف با فرکانس تقریباً یکسان درک می‌کنند. برای ارائه پاسخ صحیح در این آزمایش و تعیین مبنای پاداش عامل، ما سیگنال‌های تقسیم‌بندی را با بافت‌دهی به رستر مؤلفه‌ای که شبکه را تشکیل می‌دهد، ایجاد کردیم (شکل 1c، d). در شرایط منسجم، همه بافت‌ها در جهت الگو حرکت می‌کنند (شکل 1c، "منسجم"). در حالت شفاف، بافت عمود بر جهت شبکه‌ای که روی آن قرار گرفته است حرکت می‌کند (شکل 1c، "شفاف"). ما با تغییر کنتراست این برچسب بافت، سختی کار را کنترل می‌کنیم. در آزمایش‌های نشانه‌گذاری شده، میمون‌ها برای پاسخ‌های مربوط به نشانه‌های بافت پاداش داده شدند و در آزمایش‌های حاوی الگوهای بدون نشانه‌های بافت (شرایط کنتراست بافت صفر)، پاداش‌ها به صورت تصادفی (شانس 50/50) ارائه شدند.
داده‌های رفتاری از دو آزمایش نمونه در شکل 2a نشان داده شده است، و پاسخ‌ها به صورت نسبتی از قضاوت‌های انسجام در مقابل کنتراست سیگنال‌های بافت (شفافیت کنتراست طبق تعریف منفی فرض می‌شود) برای الگوهایی که به ترتیب به سمت بالا یا پایین تغییر می‌کنند، رسم شده‌اند. در مجموع، درک میمون‌ها از انسجام/شفافیت به طور قابل اعتمادی تحت تأثیر علامت (شفاف، منسجم) و قدرت (کنتراست) نشانه بافت قرار گرفت (ANOVA؛ میمون N: جهت - F = 0.58، p = 0.45، علامت - F = 1248، p < 10−10، کنتراست - F = 22.63، p < 10؛ -10 میمون S: جهت - F = 0.41، p = 0.52، علامت - F = 2876.7، p < 10−10، کنتراست - F = 36.5، p < 10−10). در مجموع، درک میمون‌ها از انسجام/شفافیت به طور قابل اعتمادی تحت تأثیر علامت (شفاف، منسجم) و قدرت (کنتراست) نشانه بافت قرار گرفت (ANOVA؛ میمون N: جهت - F = 0.58، p = 0.45، علامت - F = 1248، p < 10−10، کنتراست - F = 22.63، p < 10؛ −10 میمون S: جهت - F = 0.41، p = 0.52، علامت - F = 2876.7، p < 10−10، کنتراست - F = 36.5، p < 10−10). Во целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как علامت (прозрачность, когерентность), так и قدرت (کنتراست) متن تاییدکا (ANOVA؛ обезьяна N: ناправلние — F = 0,58, p = 0,45, علامت — F = 1248, p < 10−10, ضدیت – F = 22,63, p < 10؛ −10 обезьяна – F = направление – S: 0,41, p = 0,52, گواهیк – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, р < 10-10). به طور کلی، درک انسجام/شفافیت توسط میمون‌ها به طور قابل توجهی تحت تأثیر علامت (شفافیت، انسجام) و قدرت (کنتراست) ویژگی بافتی قرار گرفت (ANOVA؛ میمون N: جهت - F = 0.58، p = 0.45، علامت - F = 1248، p < 10−10، کنتراست - F = 22.63، p < 10؛ -10 میمون S: جهت - F = 0.41، p = 0.52، علامت - F = 2876.7، p < 10−10، کنتراست - F = 36.5، p < 10−10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0.58 ，p = 0.45，符号- F = 1248، p <10-10، 对比度- F = 22.63، p <10;-10 猴子S: 方向- F = 0.41، p = 0.52، 符号- F = 2876.7، p <10-10، 对比度- F = 36.5، p <10-10）.总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0.58 ，p = 0.45，符号- F = 1248، p <10-10، 对比度- F = 22.63، p <10;-10 ۳۶.۵، p < ۱۰-۱۰).به طور کلی، درک انسجام/شفافیت میمون به طور قابل توجهی تحت تأثیر علامت (شفافیت، انسجام) و شدت (کنتراست) سیگنال‌های بافت (ANOVA) قرار گرفت؛обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, علامت – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; میمون N: جهت گیری – F = 0.58، p = 0.45، علامت – F = 1248، p < 10−10، کنتراست – F = 22.63، p < 10؛ −10 Obezьyana S: Orientaciya — F = 0,41, p = 0,52, Znak — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10). −10 میمون S: جهت – F = 0.41، p = 0.52، علامت – F = 2876.7، p < 10-10، کنتراست – F = 36.5، p < 10-10).توابع تجمعی گاوسی برای توصیف ویژگی‌های روان‌فیزیکی میمون‌ها به داده‌های هر جلسه برازش داده شدند. شکل 2b توزیع توافق برای این مدل‌ها را در تمام جلسات برای هر دو میمون نشان می‌دهد. در مجموع، میمون‌ها کار را به طور دقیق و مداوم انجام دادند و ما کمتر از 13٪ از جلسات دو میمون را به دلیل برازش ضعیف با مدل تجمعی گاوسی رد کردیم.
الف) نمونه‌های رفتاری میمون‌ها در جلسات نمونه (n ≥ 20 آزمایش در هر شرایط محرک). در پنل‌های چپ (راست)، داده‌های یک جلسه میمون N(S) به صورت نمرات انتخاب منسجم (مختصات) در مقابل تضاد علامت سیگنال‌های بافت (محور) رسم شده‌اند. در اینجا فرض بر این است که بافت‌های شفاف (مختصات) دارای مقادیر منفی (مثبت) هستند. پاسخ‌ها به طور جداگانه بر اساس جهت حرکت الگو (بالا (90 درجه) یا پایین (270 درجه)) در آزمون ساخته شدند. برای هر دو حیوان، عملکرد، چه پاسخ بر کنتراست 50/50 (PSE - فلش‌های توپر) تقسیم شود و چه مقدار تضاد بافتی مورد نیاز برای پشتیبانی از سطح خاصی از عملکرد (آستانه - فلش‌های باز)، در این جهات رانش است. ب) هیستوگرام برازش شده از مقادیر R2 تابع تجمعی گاوسی. داده‌های S(N) میمون در سمت چپ (راست) نشان داده شده است. ج (بالا) PSE اندازه‌گیری شده برای شبکه‌ای که به سمت پایین (مختصات) در مقایسه با PSE که به سمت بالا (مختصات) شبکه (محوری) منتقل شده است، رسم شده است، که لبه‌ها نشان‌دهنده توزیع PSE برای هر شرط و فلش‌ها نشان‌دهنده میانگین برای هر شرط هستند. داده‌ها برای همه جلسات میمون N(S) در ستون چپ (راست) ارائه شده‌اند. (پایین) همان قرارداد برای داده‌های PSE، اما برای آستانه‌های ویژگی برازش شده. هیچ تفاوت معنی‌داری در آستانه‌های PSE یا روندهای مد وجود نداشت (به متن مراجعه کنید). د PSE و شیب (محوری) بسته به جهت‌گیری رستری نرمال‌شده مؤلفه جداسازی زاویه‌ای ("زاویه شبکه انتگرالی" - محور) رسم می‌شوند. دایره‌های توپر میانگین هستند، خط ممتد بهترین مدل رگرسیون برازش شده است و خط نقطه‌چین فاصله اطمینان 95٪ برای مدل رگرسیون است. همبستگی معنی‌داری بین PSE و زاویه انتگرال‌گیری نرمال‌شده وجود دارد، اما شیب و زاویه انتگرال‌گیری نرمال‌شده وجود ندارد، که نشان می‌دهد تابع روان‌سنجی با جدا شدن زاویه از شبکه‌های مؤلفه تغییر می‌کند، اما تیز یا مسطح نمی‌شود. (میمون N، n = 32 جلسه؛ میمون S، n = 43 جلسه). در تمام پنل‌ها، میله‌های خطا نشان‌دهنده خطای استاندارد میانگین هستند. هاها. انسجام، نمره برابری ذهنی PSE، هنجار. استانداردسازی.
همانطور که در بالا ذکر شد، هم کنتراست نشانه‌های بافت و هم جهت حرکت الگو در طول آزمایش‌ها متفاوت بود، به طوری که محرک‌ها در یک آزمایش مشخص به بالا یا پایین حرکت می‌کردند. این کار برای به حداقل رساندن اثرات تطبیقی ​​روانی-فیزیکی11 و عصبی28 انجام می‌شود. جهت‌گیری الگو در مقابل سوگیری (نقطه برابری ذهنی یا PSE) (آزمون مجموع رتبه‌های ویلکاکسون؛ میمون N: z = 0.25، p = 0.8؛ میمون S: z = 0.86، p = 0.39) یا آستانه تابع برازش شده (مجموع رتبه‌های ویلکاکسون؛ میمون N: z = 0.14، p = 0.89، میمون S: z = 0.49، p = 0.62) (شکل 2c). علاوه بر این، هیچ تفاوت معنی‌داری بین میمون‌ها در میزان کنتراست بافت مورد نیاز برای حفظ سطوح آستانه عملکرد وجود نداشت (میمون N = 24.5% ± 3.9%، میمون S = 18.9% ± 1.9%؛ مجموع رتبه ویلکاکسون، z = 1.01، p = 0.31).
در هر جلسه، ما زاویه بین شبکه‌ای که جهت‌گیری‌های شبکه‌های مؤلفه را از هم جدا می‌کرد، تغییر دادیم. مطالعات روان‌فیزیکی نشان داده است که افراد وقتی این زاویه کوچکتر باشد، احتمال بیشتری دارد که سلول ۱۰ را متصل درک کنند. اگر میمون‌ها به طور قابل اعتمادی درک خود از انسجام/شفافیت را گزارش می‌کردند، بر اساس این یافته‌ها، انتظار می‌رفت PSE، کنتراست بافت مربوط به تقسیم یکنواخت بین انتخاب‌های انسجام و شفافیت، با افزایش تعامل افزایش یابد. زاویه شبکه. در واقع این مورد صدق می‌کرد (شکل 2d؛ فروپاشی در جهات مختلف الگو، کروسکال-والیس؛ میمون N: χ2 = 23.06، p < 10−3؛ میمون S: χ2 = 22.22، p < 10−3؛ همبستگی بین زاویه شبکه‌ای نرمال شده و PSE - میمون N: r = 0.67، p < 10−9؛ میمون S: r = 0.76، p < 10−13). در واقع این مورد صدق می‌کرد (شکل 2d؛ فروپاشی در جهات مختلف الگو، کروسکال-والیس؛ میمون N: χ2 = 23.06، p < 10−3؛ میمون S: χ2 = 22.22، p < 10−3؛ همبستگی بین زاویه درهم‌تنیدگی نرمال‌شده و PSE - میمون N: r = 0.67، p < 10−9؛ میمون S: r = 0.76، p < 10−13). Это действительно имело место (рис. 2d؛ коллапс поперек направления паттерна، Крускал-Уоллис؛ обезьяна N: χ2 = 23،06، p < 10–3؛ обезьяна S: χ2 = 22،22، p <10–; корреляция между нормализованными угол решетки и PSE – обезьяна N: r = 0,67, p < 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). این اتفاق واقعاً رخ داده است (شکل 2d؛ فروپاشی در جهت الگو، کروسکال-والیس؛ میمون N: χ2 = 23.06، p < 10-3؛ میمون S: χ2 = 22.22، p < 10-3؛ همبستگی بین زاویه شبکه نرمال شده و PSE - میمون N: r = 0.67، p < 10-9، میمون S: r = 0.76، p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23.06，p =2，2，p = 10-3０S2；猴叠10-3；标准化间光栅角和PSE - 猴子N：r = 0.67，p < 10-9；猴子S：r = 0.76，p <10-13）。دو بعدی ， p <10-3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0.61，r = 0.61，p ۰.۷۶، p < ۱۰-۱۳). Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10-3؛ обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10-3; нормализованный межрешеточный угол). در واقع این مورد صدق می‌کرد (شکل 2d؛ تاخوردگی در امتداد محور مد، کروسکال-والیس؛ میمون N: χ2 = 23.06، p < 10-3؛ میمون S: χ2 = 22.22، p < 10-3؛ گوشه بین شبکه‌ای نرمال شده). PSE-обезьяна N: r = 0.67، p < 10-9، обезьяна S: r = 0.76، p <10-13). میمون PSE N: r = 0.67، p < 10-9، میمون S: r = 0.76، p < 10-13).در مقابل، تغییر زاویه بین شبکه‌ای هیچ تأثیر معنی‌داری بر شیب تابع روان‌سنجی نداشت (شکل 2d؛ تاخوردگی جهت‌گیری بین مدی، کروسکال-والیس؛ میمون N: χ2 = 8.09، p = 0.23؛ میمون S χ2 = 3.18، p = 0.67، همبستگی بین زاویه بین شبکه‌ای نرمال شده و شیب - میمون N: r = -0.4، p = 0.2، میمون S: r = 0.03، p = 0.76). بنابراین، مطابق با داده‌های روان‌فیزیکی یک فرد، میانگین اثر تغییر زاویه بین شبکه‌ها، تغییر در نقاط جابجایی است و نه افزایش یا کاهش حساسیت به سیگنال‌های تقسیم‌بندی.
در نهایت، در آزمایش‌هایی با کنتراست بافت صفر، پاداش‌ها به صورت تصادفی با احتمال 0.5 تعیین می‌شوند. اگر همه میمون‌ها از این تصادفی بودن منحصر به فرد آگاه بودند و می‌توانستند بین کنتراست بافت صفر و محرک‌های نشانه تمایز قائل شوند، می‌توانستند استراتژی‌های متفاوتی را برای این دو نوع آزمایش توسعه دهند. دو مشاهده قویاً نشان می‌دهد که این مورد صدق نمی‌کند. اول، تغییر زاویه توری اثرات کیفی مشابهی بر نمرات کنتراست بافت صفر و نشانه داشت (شکل 2d و شکل تکمیلی 1). دوم، برای هر دو میمون، بعید است که انتخاب آزمایش دوپایا تکرار جدیدترین انتخاب پاداش (قبلی) باشد (آزمون دوجمله‌ای، میمون‌های N: 0.52، z = 0.74، p = 0.22؛ میمون‌های S: 0.51، r = 0.9، p = 0.18).
در نتیجه، رفتار میمون‌ها در وظیفه تقسیم‌بندی ما تحت کنترل محرک خوبی بود. وابستگی قضاوت‌های ادراکی به علامت و اندازه نشانه‌های بافت، و همچنین تغییرات در PSE با زاویه توری، نشان می‌دهد که میمون‌ها درک ذهنی خود را از انسجام/شفافیت حرکتی گزارش کرده‌اند. در نهایت، پاسخ‌های میمون‌ها در آزمایش‌های کنتراست بافت صفر تحت تأثیر سابقه پاداش آزمایش‌های قبلی قرار نگرفت و به طور قابل توجهی تحت تأثیر تغییرات زاویه‌ای بین شطرنجی قرار گرفت. این نشان می‌دهد که میمون‌ها همچنان درک ذهنی خود را از پیکربندی سطح شبکه تحت این شرایط مهم گزارش می‌دهند.
همانطور که در بالا ذکر شد، گذار کنتراست بافت از منفی به مثبت معادل گذار ادراکی محرک‌ها از شفاف به همدوس است. به طور کلی، برای یک سلول مشخص، پاسخ MT با تغییر کنتراست بافت از منفی به مثبت، تمایل به افزایش یا کاهش دارد و جهت این اثر معمولاً به جهت حرکت الگو/جزء بستگی دارد. به عنوان مثال، منحنی‌های تنظیم جهت‌دار دو سلول MT نماینده در شکل 3 به همراه پاسخ‌های این سلول‌ها به شبکه‌های حاوی سیگنال‌های بافت همدوس یا شفاف با کنتراست کم یا زیاد نشان داده شده است. ما به نوعی سعی کرده‌ایم این پاسخ‌های شبکه‌ای را بهتر کمّی کنیم، که می‌تواند مربوط به عملکرد روان‌فیزیولوژیکی میمون‌های ما باشد.
نمودار قطبی منحنی تنظیم جهت‌دار یک سلول MT میمون S نماینده در پاسخ به یک آرایه سینوسی واحد. زاویه نشان دهنده جهت حرکت توری، بزرگی نشان دهنده میزان تابش است و جهت ترجیحی سلول حدود 90 درجه (به بالا) با جهت یکی از مؤلفه‌ها در جهت الگوی توری همپوشانی دارد. ب هیستوگرام زمان محرک هفتگی (PSTH) شبکه پاسخ، که برای سلول نشان داده شده در شکل الف، در جهت الگو 90 درجه جابجا شده است (به صورت شماتیک در سمت چپ نشان داده شده است). پاسخ‌ها بر اساس نوع اشاره بافت (به ترتیب منسجم/شفاف - پنل میانی/راست) و کنتراست مایکلسون (اشاره رنگی PSTH) مرتب شده‌اند. فقط تلاش‌های صحیح برای هر نوع سیگنال بافت با کنتراست پایین و کنتراست بالا نشان داده شده است. سلول‌ها به الگوهای شبکه‌ای رو به بالا با نشانه‌های بافت شفاف بهتر پاسخ دادند و پاسخ به این الگوها با افزایش کنتراست بافت افزایش یافت. c و d همان قراردادهای a و b هستند، اما برای سلول‌های MT غیر از میمون S، جهت‌گیری ترجیحی آنها تقریباً با جهت‌گیری شبکه‌ی رو به پایین همپوشانی دارد. این واحد، شبکه‌های رو به پایین با نشانه‌های بافت منسجم را ترجیح می‌دهد و پاسخ به این الگوها با افزایش کنتراست بافت افزایش می‌یابد. در تمام پنل‌ها، ناحیه‌ی سایه‌دار نشان دهنده‌ی خطای استاندارد میانگین است. پره‌ها. میخ‌ها، ثانیه‌ها. ثانیه.
برای بررسی رابطه بین پیکربندی سطح شبکه (همدوس یا شفاف) همانطور که توسط سیگنال‌های بافت ما و فعالیت MT نشان داده شده است، ابتدا همبستگی بین سلول‌ها برای حرکت منسجم (شیب مثبت) یا حرکت شفاف (شیب منفی) را با رگرسیون رگرسیون کردیم. برای طبقه‌بندی سلول‌ها بر اساس نرخ پاسخ علامت در مقایسه با کنتراست (به طور جداگانه برای هر جهت حالت) داده شده است. نمونه‌هایی از این منحنی‌های تنظیم شبکه از همان سلول نمونه در شکل 3 در شکل 4a نشان داده شده است. پس از طبقه‌بندی، از تجزیه و تحلیل عملکرد گیرنده (ROC) برای تعیین کمیت حساسیت هر سلول به مدولاسیون سیگنال‌های بافت استفاده کردیم (به روش‌ها مراجعه کنید). توابع نورومتریک به دست آمده از این طریق را می‌توان مستقیماً با ویژگی‌های روان‌فیزیکی میمون‌ها در همان جلسه مقایسه کرد تا حساسیت روان‌فیزیکی نورون‌ها به بافت‌های شبکه را مستقیماً مقایسه کنیم. ما دو تجزیه و تحلیل تشخیص سیگنال را برای همه واحدهای موجود در نمونه انجام دادیم و ویژگی‌های نورومتریک جداگانه را برای هر جهت از الگو (دوباره، بالا یا پایین) محاسبه کردیم. لازم به ذکر است که برای این تجزیه و تحلیل، ما فقط آزمایش‌هایی را در نظر گرفتیم که در آن‌ها (۱) محرک‌ها حاوی یک نشانه بافت بودند و (۲) میمون‌ها مطابق با آن نشانه پاسخ دادند (یعنی آزمایش‌های «صحیح»).
نرخ‌های آتش‌سوزی به ترتیب در مقابل کنتراست علامت بافت، برای شبکه‌هایی که به سمت بالا (چپ) یا پایین (راست) حرکت می‌کنند، رسم شده‌اند. خط ممتد نشان‌دهنده بهترین رگرسیون خطی برازش است و داده‌های ردیف بالا (پایین) از داده‌های نشان داده شده در شکل رایس گرفته شده‌اند. 3a سلول، b (شکل 3c، d). از ویژگی‌های شیب رگرسیون برای اختصاص نشانه‌های بافت ترجیحی (منسجم/شفاف) به هر ترکیب جهت‌گیری سلول/شبکه ​​استفاده شد (n ≥ 20 آزمایش در هر شرایط محرک). میله‌های خطا نشان‌دهنده انحراف معیار میانگین هستند. توابع نورومتریک واحدهای نشان داده شده در ba همراه با توابع روان‌سنجی جمع‌آوری‌شده در همان جلسه توصیف می‌شوند. اکنون، برای هر ویژگی، انتخاب ترجیحی نوک ابزار (مختصات) (به متن مراجعه کنید) را به عنوان درصدی از کنتراست علامت بافت (محور) رسم می‌کنیم. کنتراست بافت تغییر کرده است به طوری که نوک ابزارهای ترجیحی مثبت و نوک ابزارهای خالی منفی هستند. داده‌های شبکه‌های رو به بالا (رو به پایین) در پنل‌های چپ (راست)، در ردیف‌های بالا (پایین) نشان داده شده‌اند - داده‌های سلول‌های نشان داده شده در شکل 3a، b (شکل 3c، d). نسبت‌های آستانه نورومتریک و سایکومتریک (N/P) در هر پنل نشان داده شده است. پره‌ها. سنبله‌ها، ثانیه‌ها. ثانیه، دایرکتوری. جهت، استان ترجیحی، psi. سایکومتری، نورولوژی.
منحنی‌های تنظیم شبکه و توابع نورومتریک دو سلول MT نماینده و توابع روان‌سنجی مرتبط با آنها، که به همراه این پاسخ‌ها جمع شده‌اند، به ترتیب در پنل‌های بالا و پایین شکل 4a و b نشان داده شده‌اند. این سلول‌ها با تغییر بافت از شفاف به منسجم، افزایش یا کاهش تقریباً یکنواختی را نشان می‌دهند. علاوه بر این، جهت و قدرت این پیوند به جهت حرکت شبکه بستگی دارد. در نهایت، توابع نورومتریک محاسبه شده از پاسخ‌های این سلول‌ها فقط به خواص روان‌فیزیکی حرکت شبکه یک‌جهته نزدیک شدند (اما هنوز با آن مطابقت نداشتند). هر دو تابع نورومتریک و روان‌سنجی با آستانه‌هایی خلاصه شدند، یعنی مربوط به حدود 84٪ از یک کنتراست به درستی انتخاب شده (مربوط به میانگین + 1 انحراف معیار تابع تجمعی گاوسی برازش شده). در کل نمونه، نسبت N/P، نسبت آستانه نورومتریک به آستانه روان‌سنجی، به طور متوسط ​​در میمون N برابر با 12.4 ± 1.2 و در میمون S برابر با 15.9 ± 1.8 بود، و برای حرکت شبکه در حداقل یک جهت، فقط در حدود 16% (18%) واحد از میمون N (میمون S) (شکل 5a). از مثال سلولی که در شکل نشان داده شده است. همانطور که در شکل‌های 3 و 4 مشاهده می‌شود، حساسیت نورون‌ها می‌تواند تحت تأثیر رابطه بین جهت‌گیری ترجیحی سلول و جهت حرکت شبکه مورد استفاده در آزمایش‌ها قرار گیرد. به طور خاص، منحنی‌های تنظیم جهت‌گیری در شکل‌های 3a و 3c رابطه بین تنظیم جهت‌گیری نورون یک آرایه سینوسی واحد و حساسیت آن به حرکت شفاف/همدوس در آرایه بافت‌دار ما را نشان می‌دهند. این مورد برای هر دو میمون صادق بود (ANOVA؛ جهت‌های ترجیحی نسبی با وضوح 10 درجه دسته‌بندی شدند؛ میمون N: F = 2.12، p < 0.01؛ میمون S: F = 2.01، p < 0.01). این مورد برای هر دو میمون صادق بود (ANOVA؛ جهت‌های ترجیحی نسبی با وضوح 10 درجه دسته‌بندی شدند؛ میمون N: F = 2.12، p < 0.01؛ میمون S: F = 2.01، p < 0.01). این ناملو مکان для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены در گروهпы со разрешением 10°؛ N: F = 2,12, p. <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). این مورد برای هر دو میمون صادق بود (ANOVA؛ جهت‌های ترجیحی نسبی با وضوح 10 درجه گروه‌بندی شدند؛ میمون N: F=2.12، p<0.01؛ میمون S: F=2.01، p<0.01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向； 对首选方向；2 0.01；猴子S：F = 2.01，p <0.01）.两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 的 相对 的 相对 方向 . ， p <0.01 ؛ ： f = 2.01 , p <0.01.。。。。。。））））））））））））））））））））））））））） Это имело مکان для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объединена при разрешении 10°؛ обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). این مورد برای هر دو میمون صادق بود (ANOVA؛ جهت‌گیری ترجیحی نسبی با تفکیک‌پذیری ۱۰ درجه تجمیع شد؛ میمون N: F=2.12، p<0.01؛ میمون S: F=2.01، p<0.01).با توجه به میزان زیاد تغییرپذیری در حساسیت نورون‌ها (شکل 5a)، برای تجسم وابستگی حساسیت نورون‌ها به جهت‌گیری‌های ترجیحی نسبی، ابتدا جهت‌گیری ترجیحی هر سلول را نسبت به «بهترین» جهت‌گیری برای حرکت الگوی شبکه (یعنی جهت) نرمال‌سازی کردیم. در این جهت‌گیری، شبکه کوچکترین زاویه را بین جهت‌گیری ترجیحی سلول و جهت‌گیری الگوی شبکه تشکیل می‌دهد. ما دریافتیم که آستانه‌های نسبی نورون‌ها (آستانه برای جهت‌گیری ترجیحی «بدترین» شبکه/آستانه برای جهت‌گیری «بهترین» شبکه) با این جهت‌گیری ترجیحی نرمال‌سازی شده تغییر می‌کنند، و قله‌هایی در این نسبت آستانه در اطراف الگوها یا جهت‌گیری‌های اجزا رخ می‌دهند (شکل 5b). این اثر را نمی‌توان با سوگیری در توزیع جهت‌های ترجیحی در واحدهای هر نمونه به سمت یکی از الگوهای چهارخانه یا جهت‌های اجزا توضیح داد (شکل 5c؛ آزمون ریلی؛ میمون N: z = 8.33، p < 10−3، میانگین دایره‌ای = 190.13 درجه ± 9.83 درجه؛ میمون S: z = 0.79، p = 0.45) و در زوایای بین شبکه‌ای چهارخانه ثابت بود (شکل تکمیلی 2). این اثر را نمی‌توان با سوگیری در توزیع جهت‌های ترجیحی در واحدهای هر نمونه به سمت یکی از الگوهای چهارخانه یا جهت‌های اجزا توضیح داد (شکل 5c؛ آزمون ریلی؛ میمون N: z = 8.33، p < 10−3، میانگین دایره‌ای = 190.13 درجه ± 9.83 درجه؛ میمون S: z = 0.79، p = 0.45) و در زوایای بین شبکه‌ای چهارخانه ثابت بود (شکل تکمیلی 2). Этот эффект нельзя было объяснить смещением توزیعния одного из клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. 5в؛ критерий Рэлея؛ обезьяна N: z = 8،33، p < 10–3). این اثر را نمی‌توان با تغییر در توزیع جهت‌های ترجیحی در واحدها در هر نمونه به سمت یکی از جهت‌های شطرنجی یا جهت‌های مؤلفه توضیح داد (شکل 5c؛ آزمون ریلی؛ میمون N: z = 8.33، p < 10-3).، میانگین دایره‌ای = ۱۹۰.۱۳ درجه ± ۹.۸۳ درجه؛ میمون S: z = ۰.۷۹، p = ۰.۴۵) و برای همه گوشه‌های شبکه شطرنجی یکسان بود (شکل تکمیلی ۲).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8.33 ，p < 10-3 ，圆形平均值= 190.13 ± 9.83 度；猴子S：z = 0.79 ，p = 0.45）并且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）.这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏合 并本来 解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8.33 ， p <10-3 ， 平均值圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z این اثر نمی تواند быть объяснен тем، چه تقسیم بندی предпочтительных ориентаций в клетках в каждом образце смещено либо в сторону структуры решетки، либо в сторону одной из ориентаций компонентов (рис. 5в؛ критерий Рэлея؛ обезьяна N: z = 8،33، p < 10–3). این اثر را نمی‌توان با این واقعیت توضیح داد که توزیع جهت‌گیری‌های ترجیحی در سلول‌ها در هر نمونه یا به سمت ساختار شبکه یا به سمت یکی از جهت‌گیری‌های اجزا متمایل است (شکل 5c؛ آزمون ریلی؛ میمون N: z = 8.33، p < 10-3).، میانگین دایره‌ای) = ۱۹۰.۱۳ درجه ± ۹.۸۳ درجه؛ میمون S: z = ۰.۷۹، p = ۰.۴۵) و از نظر زاویه شبکه بین شبکه‌ها برابر بودند (شکل تکمیلی ۲).بنابراین، حساسیت نورون‌ها به شبکه‌های بافت‌دار، حداقل تا حدی، به ویژگی‌های اساسی تنظیم MT بستگی دارد.
پنل سمت چپ توزیع نسبت‌های N/P (آستانه نورونی/روان‌فیزیولوژیکی) را نشان می‌دهد؛ هر سلول دو نقطه داده ارائه می‌دهد، یکی برای هر جهتی که الگو در آن حرکت می‌کند. پنل سمت راست آستانه‌های روان‌فیزیکی (مختصات) را در مقابل آستانه‌های نورونی (محور) برای همه واحدهای نمونه رسم می‌کند. داده‌های ردیف بالا (پایین) از میمون N (S) هستند. ب نسبت‌های آستانه نرمال‌شده در برابر بزرگی تفاوت بین جهت‌گیری شبکه بهینه و جهت‌گیری سلول ترجیحی رسم می‌شوند. «بهترین» جهت به عنوان جهت ساختار شبکه‌ای (اندازه‌گیری شده با یک شبکه سینوسی واحد) که نزدیک‌ترین به جهت سلول ترجیحی است، تعریف می‌شود. داده‌ها ابتدا با جهت‌گیری ترجیحی نرمال‌شده (دهانه‌های 10 درجه) دسته‌بندی شدند، سپس نسبت‌های آستانه به حداکثر مقدار نرمال شدند و در هر دسته میانگین‌گیری شدند. سلول‌هایی با جهت‌گیری ترجیحی کمی بزرگتر یا کوچکتر از جهت‌گیری اجزای شبکه، بیشترین تفاوت را در حساسیت به جهت‌گیری الگوی شبکه‌ای داشتند. ج هیستوگرام صورتی توزیع جهت‌گیری ترجیحی همه واحدهای MT ثبت شده در هر میمون.
در نهایت، پاسخ MT توسط جهت حرکت شبکه‌ای و جزئیات سیگنال‌های تقسیم‌بندی ما (بافت) تعدیل می‌شود. مقایسه حساسیت عصبی و روانی-فیزیکی نشان داد که به طور کلی، واحدهای MT نسبت به میمون‌ها نسبت به سیگنال‌های بافت متضاد حساسیت بسیار کمتری داشتند. با این حال، حساسیت نورون بسته به تفاوت بین جهت‌گیری ترجیحی واحد و جهت حرکت شبکه تغییر می‌کرد. حساس‌ترین سلول‌ها تمایل داشتند که ترجیحات جهت‌گیری داشته باشند که تقریباً الگوی شبکه یا یکی از جهت‌گیری‌های تشکیل‌دهنده را پوشش می‌دادند و زیرمجموعه کوچکی از نمونه‌های ما به اندازه درک میمون‌ها از تفاوت‌های کنتراست حساس یا حساس‌تر بودند. برای تعیین اینکه آیا سیگنال‌های این واحدهای حساس‌تر ارتباط نزدیک‌تری با ادراک در میمون‌ها دارند، همبستگی بین ادراک و پاسخ‌های عصبی را بررسی کردیم.
یک گام مهم در ایجاد ارتباط بین فعالیت عصبی و رفتار، ایجاد همبستگی بین نورون‌ها و پاسخ‌های رفتاری به محرک‌های ثابت است. برای پیوند دادن پاسخ‌های عصبی به قضاوت‌های تقسیم‌بندی، ایجاد محرکی که علی‌رغم یکسان بودن، در آزمایش‌های مختلف به طور متفاوت درک شود، بسیار مهم است. در مطالعه حاضر، این امر به صراحت توسط یک شبکه کنتراست بافت صفر نشان داده شده است. اگرچه تأکید می‌کنیم که بر اساس عملکردهای روان‌سنجی حیوانات، شبکه‌هایی با کنتراست بافت حداقل (کمتر از ~20%) معمولاً منسجم یا شفاف در نظر گرفته می‌شوند.
برای تعیین میزان همبستگی پاسخ‌های MT با گزارش‌های ادراکی، ما یک تحلیل احتمال انتخاب (CP) از داده‌های شبکه خود انجام دادیم (به 3 مراجعه کنید). به طور خلاصه، CP یک معیار غیرپارامتری و غیراستاندارد است که رابطه بین پاسخ‌های اسپایک و قضاوت‌های ادراکی را کمّی می‌کند30. با محدود کردن تحلیل به آزمایش‌هایی با استفاده از شبکه‌هایی با کنتراست بافتی صفر و جلساتی که در آنها میمون‌ها حداقل پنج انتخاب برای هر نوع از این آزمایش‌ها انجام دادند، SR را به طور جداگانه برای هر جهت حرکت شبکه محاسبه کردیم. در بین میمون‌ها، ما میانگین مقدار CP را به طور قابل توجهی بیشتر از آنچه که به طور تصادفی انتظار داشتیم مشاهده کردیم (شکل 6a، d؛ میمون N: میانگین CP: 0.54، 95% CI: (0.53، 0.56)، آزمون t دو طرفه در برابر صفر CP = 0.5، t = 6.7، p < 10-9؛ میمون S: میانگین CP: 0.55، 95% CI: (0.54، 0.57)، آزمون t دو طرفه، t = 9.4، p < 10-13). در بین میمون‌ها، ما میانگین مقدار CP را به طور قابل توجهی بیشتر از آنچه که به طور تصادفی انتظار داشتیم مشاهده کردیم (شکل 6a، d؛ میمون N: میانگین CP: 0.54، 95% CI: (0.53، 0.56)، آزمون t دو طرفه در برابر صفر CP = 0.5، t = 6.7، p < 10-9؛ میمون S: میانگین CP: 0.55، 95% CI: (0.54، 0.57)، آزمون t دو طرفه، t = 9.4، p < 10-13).در میمون‌ها، میانگین CP به طور قابل توجهی بالاتر از حد انتظار تصادفی مشاهده شد (شکل 6a، d؛ میمون N: میانگین CP: 0.54، 95% CI: (0.53، 0.56)، آزمون t دو طرفه در مقابل مقادیر صفر).CP = 0.5، t = 6.7، p <10-9. CP = 0.5، t = 6.7، p <10-9. обезьяна S: متوسط ​​CP: 0.55، 95% DI: (0.54، 0.57)، двусторонний t-criteriй، t = 9.4، p <10-13) . میمون S: میانگین CP: 0.55، 95% CI: (0.54، 0.57)، آزمون t دو دامنه، t = 9.4، p < 10-13).在猴子中，我们观察到平均CP值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猴子N：平均CP：0.54 تا 95% CI：(0.53，0.56），针对空值的双边t 检验CP = 0.5، t = 6.7، p <10−9؛猴子S: 平均CP: 0.5% CI)، 0.5% 双边t 检验، t = 9.4، p <10-13).在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （ 图： 平均 ： 0.54، 95% Ci ： 0.53، 0.56 ）، 空值 检验 CP = 0.5، t = 6.7، p <10−9; 猴子S: 平均CP: 0.55، 95% CI: (0.54، 0.57)، 双边t检验، t=9.4، p <10-13) در 6a, d; 6a, d; 6a, d; 1: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тест CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, обезьяна S: средний CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,59, t = 0,54, 0,57, t = 0,54, 0,54, t, 0,57, 0,57), p < 10-13). در میمون‌ها، میانگین مقادیر CP را بسیار بالاتر از آنچه که ممکن است به طور تصادفی انتظار داشته باشیم، مشاهده کردیم (شکل 6a، d؛ میمون N: میانگین CP: 0.54، 95% CI: (0.53، 0.56)، آزمون t دو طرفه CP در مقابل صفر = 0.5، t = 6.7، p < 10-9، میمون S: میانگین CP: 0.55، 95% CI: (0.54، 0.57)، معیار t دو طرفه، t = 9.4، p < 10-13).بنابراین، نورون‌های MT حتی در غیاب هرگونه نشانه‌ی تقسیم‌بندی آشکار، زمانی که درک حیوان از حرکت شبکه با ترجیحات سلول مطابقت دارد، تمایل دارند قوی‌تر شلیک کنند.
الف) توزیع احتمال انتخاب برای شبکه‌های بدون سیگنال‌های بافت برای نمونه‌های ثبت‌شده از میمون N. هر سلول می‌تواند تا دو نقطه داده (یکی برای هر جهت حرکت شبکه) را در خود جای دهد. مقدار میانگین CP بالاتر از مقدار تصادفی (فلش‌های سفید) نشان می‌دهد که در کل رابطه معناداری بین فعالیت MT و ادراک وجود دارد. ب) برای بررسی تأثیر هرگونه سوگیری انتخاب بالقوه، CP را برای هر محرکی که میمون‌ها حداقل یک خطا در آن مرتکب شده‌اند، به‌طور جداگانه محاسبه کردیم. احتمالات انتخاب به‌عنوان تابعی از نسبت انتخاب (pref/null) برای همه محرک‌ها (چپ) و مقادیر مطلق کنتراست علامت بافت (راست، داده‌های 120 سلول مجزا) رسم شده‌اند. خط ممتد و ناحیه سایه‌دار در پنل سمت چپ نشان‌دهنده میانگین ± sem میانگین متحرک 20 نقطه‌ای است. احتمالات انتخاب محاسبه‌شده برای محرک‌هایی با نسبت‌های انتخاب نامتعادل، مانند شبکه‌هایی با کنتراست سیگنال بالا، تفاوت بیشتری داشتند و در اطراف احتمالات خوشه‌بندی شدند. ناحیه سایه‌دار خاکستری در پنل سمت راست، بر کنتراست ویژگی‌های موجود در محاسبه احتمال انتخاب بالا تأکید می‌کند. ج) احتمال یک انتخاب بزرگ (محوری) در برابر آستانه نورون (محور افقی) رسم شده است. احتمال انتخاب به طور قابل توجهی با آستانه همبستگی منفی داشت. قرارداد df مشابه ac است اما برای 157 داده واحد از میمون S اعمال می‌شود، مگر اینکه خلاف آن ذکر شده باشد. ز) بالاترین احتمال انتخاب (محوری) در برابر جهت ترجیحی نرمال شده (محوری) برای هر یک از دو میمون رسم شده است. هر سلول MT دو نقطه داده (یکی برای هر جهت از ساختار شبکه) ارائه داد. ح) نمودارهای جعبه‌ای بزرگ از احتمال انتخاب برای هر زاویه بین شطرنجی. خط ممتد میانه را نشان می‌دهد، لبه‌های پایین و بالای جعبه به ترتیب نشان دهنده صدک‌های 25 و 75 هستند، سبیل‌ها تا 1.5 برابر دامنه بین چارکی گسترش یافته‌اند و موارد پرت فراتر از این حد ذکر شده‌اند. داده‌ها در پنل‌های چپ (راست) از 120 (157) سلول میمون N(S) جداگانه هستند. ط) بالاترین احتمال انتخاب (محوری) در برابر زمان شروع محرک (محوری) رسم شده است. CP بزرگ در مستطیل‌های کشویی (با عرض ۱۰۰ میلی‌ثانیه، گام ۱۰ میلی‌ثانیه) در طول آزمایش محاسبه و سپس روی واحدها میانگین‌گیری شد.
برخی مطالعات قبلی گزارش داده‌اند که CP به تعداد نسبی آزمایش‌ها در توزیع نرخ پایه بستگی دارد، به این معنی که این معیار برای محرک‌هایی که باعث تفاوت‌های زیادی در نسبت هر انتخاب می‌شوند، کمتر قابل اعتماد است. برای آزمایش این اثر در داده‌های خود، CP را به طور جداگانه برای همه محرک‌ها، صرف نظر از کنتراست بافت نشانه، محاسبه کردیم و میمون‌ها حداقل یک آزمایش نادرست انجام دادند. CP در برابر نسبت انتخاب (pref/null) برای هر حیوان به ترتیب در شکل 6b و e (پانل سمت چپ) رسم شده است. با نگاهی به میانگین‌های متحرک، واضح است که CP در طیف وسیعی از شانس‌های انتخاب، بالاتر از احتمال باقی می‌ماند و تنها زمانی کاهش می‌یابد که شانس به زیر (بالاتر) 0.2 (0.8) برسد (افزایش یابد). بر اساس ویژگی‌های روان‌سنجی حیوانات، انتظار داریم ضرایب انتخاب با این بزرگی فقط برای محرک‌هایی با نشانه‌های بافت با کنتراست بالا (منسجم یا شفاف) اعمال شود (به نمونه‌هایی از ویژگی‌های روان‌سنجی در شکل 2a، b مراجعه کنید). برای تعیین اینکه آیا این مورد صادق است و اینکه آیا PC قابل توجهی حتی برای محرک‌هایی با سیگنال‌های تقسیم‌بندی واضح نیز ادامه می‌یابد، ما تأثیر مقادیر کنتراست بافتی مطلق بر PC را بررسی کردیم (شکل 6b، e-right). همانطور که انتظار می‌رفت، CP به طور قابل توجهی بالاتر از احتمال محرک‌هایی بود که حاوی نشانه‌های تقسیم‌بندی تا حد متوسط ​​(حدود 20٪ کنتراست یا کمتر) بودند.
در وظایف تشخیص جهت، سرعت و عدم تطابق، MT CP در حساس‌ترین نورون‌ها بیشترین مقدار را دارد، احتمالاً به این دلیل که این نورون‌ها حاوی بیشترین سیگنال‌های حاوی اطلاعات هستند30،32،33،34.مطابق با این یافته‌ها، ما همبستگی متوسط ​​اما معنی‌داری بین CP بزرگ، محاسبه‌شده از نرخ‌های شلیک امتیازدهی‌شده توسط z در سراسر نشانه‌های بافتی که در سمت راست‌ترین پنل شکل 1 برجسته شده‌اند، مشاهده کردیم.6b، e، و آستانه عصبی (شکل 6c، f؛ رگرسیون میانگین هندسی؛ میمون N: r = -0.12، p = 0.07 میمون S: r = -0.18، p < 10-3). 6b، e، و آستانه عصبی (شکل 6c، f؛ رگرسیون میانگین هندسی؛ میمون N: r = -0.12، p = 0.07 میمون S: r = -0.18، p < 10-3).مطابق با این یافته‌ها، ما یک همبستگی متوسط ​​اما معنادار بین CP بزرگ محاسبه‌شده از امتیاز z فرکانس تحریک از کنتراست‌های سیگنال بافت که در سمت راست‌ترین پنل شکل 6b، e و آستانه عصبی (شکل 6c، f؛ رگرسیون میانگین هندسی) برجسته شده‌اند، مشاهده کردیم.обезьяна N: r = -0،12، p = 0.07 обезьяна S: r = -0،18، p <10-3). میمون N: r = -0.12، p = 0.07 میمون S: r = -0.18، p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这是澹6和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0.12，p = 0.07 猴子S：r = -0.18，发现 一致、 e 和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0.12 ， p = 0.07 猴子S：1，1，3 = -0 p.مطابق با این یافته‌ها، ما یک همبستگی متوسط ​​اما معنی‌دار بین CV های بزرگ همانطور که در شکل 6b، e و آستانه‌های نورونی نشان داده شده است، مشاهده کردیم (شکل 6c، f؛ رگرسیون میانگین هندسی؛ میمون N: r = -0.12، p = 0.07).Обезьяна S: г = -0،18، р < 10-3). میمون S: r = -0.18، p < 10-3).بنابراین، نشانه‌هایی از واحدهای دارای بیشترین اطلاعات، تمایل به نشان دادن کوواریانس بیشتر با قضاوت‌های تقسیم‌بندی ذهنی در میمون‌ها داشتند، که صرف نظر از هرگونه نشانه‌های بافتی اضافه شده به سوگیری ادراکی، مهم است.
با توجه به اینکه قبلاً رابطه‌ای بین حساسیت به سیگنال‌های بافت شبکه‌ای و جهت‌گیری ترجیحی نورون‌ها برقرار کرده بودیم، این سوال برای ما پیش آمد که آیا رابطه مشابهی بین CP و جهت‌گیری ترجیحی وجود دارد یا خیر (شکل 6g). این ارتباط فقط در میمون S کمی معنی‌دار بود (ANOVA؛ میمون N: 1.03، p=0.46؛ میمون S: F=1.73، p=0.04). ما هیچ تفاوتی در CP برای زوایای شبکه بین شبکه‌ها در هیچ حیوانی مشاهده نکردیم (شکل 6h؛ ANOVA؛ میمون N: F = 1.8، p = 0.11؛ میمون S: F = 0.32، p = 0.9).
در نهایت، کارهای قبلی نشان داده‌اند که CP در طول آزمایش تغییر می‌کند. برخی مطالعات افزایش شدید و به دنبال آن اثر انتخاب نسبتاً ملایمی را گزارش کرده‌اند،30 در حالی که برخی دیگر افزایش مداوم سیگنال انتخاب را در طول آزمایش گزارش کرده‌اند31. برای هر میمون، CP هر واحد را در آزمایش‌هایی با کنتراست بافتی صفر (به ترتیب، بر اساس جهت‌گیری الگو) در سلول‌های 100 میلی‌ثانیه‌ای که هر 20 میلی‌ثانیه از شروع پیش از محرک تا پس از میانگین جبران پیش از محرک گام برمی‌دارند، محاسبه کردیم. میانگین دینامیک CP برای دو میمون در شکل 6i نشان داده شده است. در هر دو مورد، CP تا تقریباً 500 میلی‌ثانیه پس از شروع محرک در یک سطح تصادفی یا بسیار نزدیک به آن باقی ماند و پس از آن CP به شدت افزایش یافت.
علاوه بر تغییر حساسیت، نشان داده شده است که CP تحت تأثیر برخی از ویژگی‌های تنظیم سلول نیز قرار می‌گیرد. به عنوان مثال، اوکا و دی‌آنجلیس34 دریافتند که CP در وظیفه تشخیص عدم تطابق دو چشمی به تقارن منحنی تنظیم عدم تطابق دو چشمی دستگاه بستگی دارد. در این مورد، یک سوال مرتبط این است که آیا سلول‌های انتخابگر جهت الگو (PDS) نسبت به سلول‌های انتخابگر جهت اجزا (CDS) حساس‌تر هستند یا خیر. سلول‌های PDS جهت کلی الگوهای حاوی جهت‌های محلی متعدد را رمزگذاری می‌کنند، در حالی که سلول‌های CDS به حرکت اجزای الگوی جهت‌دار پاسخ می‌دهند (شکل 7a).
نمایش شماتیک محرک تنظیم مؤلفه مد و توری فرضی (چپ) و منحنی‌های تنظیم جهت توری (راست) (به مواد و روش‌ها مراجعه کنید). به طور خلاصه، اگر یک سلول در اجزای شبکه ادغام شود تا حرکت الگو را نشان دهد، می‌توان انتظار منحنی‌های تنظیم یکسانی را برای شبکه و محرک‌های شبکه به صورت جداگانه داشت (ستون آخر، منحنی توپر). برعکس، اگر سلول جهت اجزا را در حرکت الگوی سیگنال ادغام نکند، می‌توان انتظار یک منحنی تنظیم دوبخشی با یک پیک در هر جهت حرکت توری داشت که یک جزء را به جهت ترجیحی سلول تبدیل می‌کند (ستون آخر، منحنی خط‌چین). .b (چپ) منحنی‌هایی برای تنظیم جهت آرایه سینوسی برای سلول‌های نشان داده شده در شکل‌های 1 و 2. 3 و 4 (ردیف بالا - سلول‌های شکل‌های 3a، b و 4a، b (بالا)؛ پنل پایین - سلول‌های شکل 3c، d و 4a، b (پایین)). (وسط) پیش‌بینی‌های الگو و مؤلفه محاسبه شده از پروفایل‌های تنظیم شبکه. (راست) تنظیم شبکه این سلول‌ها. سلول‌های پنل بالا (پایین) به عنوان سلول‌های الگو (مولفه) طبقه‌بندی می‌شوند. توجه داشته باشید که هیچ تناظر یک به یک بین طبقه‌بندی اجزای الگو و ترجیحات برای حرکت سلولی منسجم/شفاف وجود ندارد (به پاسخ‌های شبکه بافت برای این سلول‌ها در شکل 4a مراجعه کنید). ج ضریب همبستگی جزئی حالت امتیاز z (مختصات) رسم شده در برابر ضریب همبستگی جزئی مؤلفه امتیاز z (محور عمودی) برای همه سلول‌های ثبت شده در میمون‌های N (چپ) و S (راست). خطوط ضخیم معیارهای اهمیت مورد استفاده برای طبقه‌بندی سلول‌ها را نشان می‌دهند. د نمودار احتمال انتخاب بالا (محور عمودی) در مقابل شاخص حالت (Zp – Zc) (محور عمودی). داده‌ها در پنل‌های چپ (راست) به میمون N(S) اشاره دارند. دایره‌های سیاه داده‌ها را در واحدهای تقریبی نشان می‌دهند. در هر دو حیوان، همبستگی معناداری بین احتمال انتخاب بالا و شاخص الگو وجود داشت که نشان‌دهنده همبستگی ادراکی بیشتر برای سلول‌هایی با جهت‌گیری الگوی سیگنال در محرک‌هایی با جهت‌گیری چند مؤلفه‌ای است.
بنابراین، در یک مجموعه آزمایش جداگانه، پاسخ‌ها به شبکه‌های سینوسی و شبکه‌ها را اندازه‌گیری کردیم تا نورون‌ها را در نمونه‌های خود به عنوان PDS یا CDS طبقه‌بندی کنیم (به بخش روش‌ها مراجعه کنید). منحنی‌های تنظیم شبکه، پیش‌بینی‌های اجزای الگو ساخته شده از این داده‌های تنظیم، و منحنی‌های تنظیم شبکه برای سلول‌های نشان داده شده در شکل‌های ۱ و ۳. شکل‌های ۳ و ۴ و شکل تکمیلی ۳ در شکل ۷b نشان داده شده‌اند. توزیع الگو و انتخاب‌پذیری اجزا، و همچنین جهت‌گیری ترجیحی سلول در هر دسته، برای هر میمون به ترتیب در شکل ۷c و شکل تکمیلی ۴ نشان داده شده است.
برای ارزیابی وابستگی CP به اصلاح اجزای الگو، ابتدا شاخص الگو 35 (PI) را محاسبه کردیم که مقادیر بزرگتر (کوچکتر) آن نشان دهنده رفتار مشابه PDS (CDS) بزرگتر است. با توجه به اثبات فوق که: (i) حساسیت نورونی با تفاوت بین جهت گیری ترجیحی سلول و جهت حرکت محرک تغییر می‌کند، و (ii) همبستگی معناداری بین حساسیت نورونی و احتمال انتخاب در نمونه ما وجود دارد، رابطه‌ای بین PI و کل CP برای "بهترین" جهت حرکت هر سلول مورد مطالعه قرار گرفت (به بالا مراجعه کنید). ما دریافتیم که CP به طور قابل توجهی با PI همبستگی دارد (شکل 7d؛ رگرسیون میانگین هندسی؛ میمون CP بزرگ N: r = 0.23، p < 0.01؛ میمون CP دوپایدار N r = 0.21، p = 0.013؛ میمون CP بزرگ S: r = 0.30، p < 10−4؛ میمون CP دوپایدار S: r = 0.29، p < 10−3)، که نشان می‌دهد سلول‌های طبقه‌بندی شده به عنوان PDS فعالیت مرتبط با انتخاب بیشتری نسبت به سلول‌های CDS و طبقه‌بندی نشده نشان می‌دهند. ما دریافتیم که CP به طور قابل توجهی با PI همبستگی دارد (شکل 7d؛ رگرسیون میانگین هندسی؛ میمون CP بزرگ N: r = 0.23، p < 0.01؛ میمون CP دوپایدار N r = 0.21، p = 0.013؛ میمون CP بزرگ S: r = 0.30، p < 10−4؛ میمون CP دوپایدار S: r = 0.29، p < 10−3)، که نشان می‌دهد سلول‌های طبقه‌بندی شده به عنوان PDS فعالیت مرتبط با انتخاب بیشتری نسبت به سلول‌های CDS و طبقه‌بندی نشده نشان می‌دهند. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (ris. 7d; رگرسیя среднего геометрического; большая обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; bistabilьная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S: r = 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29، p < 10-3)، مانند PDS، فعالیت های بیش از حد، فعالیت های سلولی، سلول های CDS و неклассифицированные. ما دریافتیم که CP به طور قابل توجهی با PI همبستگی دارد (شکل 7d؛ رگرسیون میانگین هندسی؛ CP میمون بزرگ N: r = 0.23، p < 0.01؛ CP میمون دوپایا N r = 0.21، p = 0.013؛ CP میمون بزرگ S: r = 0.30، p < 10-4؛ CP میمون دوپایا S: r = 0.29، p < 10-3)، که نشان می‌دهد سلول‌های طبقه‌بندی شده به عنوان PDS فعالیت بیشتری را نشان می‌دهند که با انتخاب مرتبط است تا CDS و سلول‌های طبقه‌بندی نشده.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0.23，p <0.01；双0.21 ，p = 0.013；大CP 猴S： r = 0.30，p < 10-4；双稳态CP 猴S：r = 0.29，p <10-3），表PDS稳态CP的细胞比CDS 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性. CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0.23，p <0.01；双稳态CP 猴2N =p 0.21، p3، 0.0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (ris. 7d; رگرسیя среднего геометрического; большая обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; ما دریافتیم که CP به طور قابل توجهی با PI مرتبط است (شکل 7d؛ رگرسیون میانگین هندسی؛ CP میمون بزرگ N: r = 0.23، p < 0.01؛ CP میمون دوپایا N r = 0.21، p = 0.013؛ CP میمون بزرگ S: r = 0.013) 0.30، p < 10-4؛ бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29، p < 10-3)، что указывает на то، что سلول ها، классифицированные как PDS، проявляли большую селекционную فعالیتь, чем клетки, классифицированные как CDS и неклассифицированные. CP دوپایای میمون S: r = 0.29، p < 10-3)، نشان می‌دهد که سلول‌های طبقه‌بندی شده به عنوان PDS فعالیت انتخابی بیشتری نسبت به سلول‌های طبقه‌بندی شده به عنوان CDS و طبقه‌بندی نشده نشان می‌دهند.از آنجا که هم PI و هم حساسیت نورونی با CP همبستگی داشتند، ما تحلیل‌های رگرسیون چندگانه (با PI و حساسیت نورونی به عنوان متغیرهای مستقل و CP بزرگ به عنوان متغیر وابسته) را انجام دادیم تا همبستگی بین دو معیار که منجر به احتمال تأثیر می‌شود را رد کنیم. هر دو ضریب همبستگی جزئی معنی‌دار بودند (میمون N: آستانه در مقابل CP: r = -0.13، p = 0.04، PI در مقابل CP: r = 0.23، p < 0.01؛ میمون S: آستانه در مقابل CP: r = -0.16، p = 0.03، PI در مقابل CP: 0.29، p < 10-3)، که نشان می‌دهد CP با حساسیت افزایش می‌یابد و به طور مستقل با PI افزایش می‌یابد. هر دو ضریب همبستگی جزئی معنی‌دار بودند (میمون N: آستانه در مقابل CP: r = -0.13، p = 0.04، PI در مقابل CP: r = 0.23، p < 0.01؛ میمون S: آستانه در مقابل CP: r = -0.16، p = 0.03، PI در مقابل CP: 0.29، p < 10-3)، که نشان می‌دهد CP با حساسیت افزایش می‌یابد و به طور مستقل با PI افزایش می‌یابد. اطلاعات مشخصه‌های مشخصی برای اندازه‌گیری (تصویر N: порог در مقابل CP: r = -0،13، p = 0.04، PI در برابر CP: r = 0.23، p <0.01؛ обезьяна S: порог در مقابل CP: r = = 0.03، PI در مقابل CP: 0.29، p <10-3)، پیشنهاد، что CP увеличивается с чувствительностью и независимым образом увеличивается с PI. هر دو ضریب همبستگی جزئی معنی‌دار بودند (میمون N: آستانه در مقابل CP: r=-0.13، p=0.04، PI در مقابل CP: r=0.23، p<0.01؛ میمون S: آستانه در مقابل CP: r = -0.16، p = 0.03، PI در مقابل CP: 0.29، p < 10-3)، که نشان می‌دهد CP با حساسیت افزایش می‌یابد و به طور مستقل با PI افزایش می‌یابد.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI 与CP：r = 0.23，p < 0.01；猴子S：阈值与CP：r = -0.16، p = 0.03، PI در مقابل CP: 0.29، p < 10-3）، 表明CP随灵敏度增加而增加，并且以独立方式随PI 增加.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI = 0.03，PI در مقابل CP：0.29，3， اطلاعات مشخصه‌های مشخصی برای اندازه‌گیری (تصویر N: порог در مقابل CP: r = -0،13، p = 0.04، PI در برابر CP: r = 0.23، p <0.01؛ обезьяна S: порог در مقابل CP: r = = 0.03، PI در مقابل CP: 0.29، p <10-3)، что указывает на то، что CP увеличивалась со чувствительностью и увеличивалась со PI независимым образом. هر دو ضریب همبستگی جزئی معنی‌دار بودند (میمون N: آستانه در مقابل CP: r=-0.13، p=0.04، PI در مقابل CP: r=0.23، p<0.01؛ میمون S: آستانه در مقابل CP: r = -0.16، p = 0.03، PI در مقابل CP: 0.29، p < 10-3)، که نشان می‌دهد CP با حساسیت افزایش می‌یابد و با PI به صورت مستقل افزایش می‌یابد.
ما یک فعالیت واحد را در ناحیه MT ثبت کردیم و میمون‌ها درک خود را از الگوهایی که می‌توانستند به صورت حرکات منسجم یا شفاف ظاهر شوند، گزارش دادند. حساسیت نورون‌ها به نشانه‌های تقسیم‌بندی که به ادراکات مغرضانه اضافه می‌شوند، بسیار متفاوت است و حداقل تا حدی توسط رابطه بین جهت‌گیری ترجیحی واحد و جهت حرکت محرک تعیین می‌شود. در کل جمعیت، حساسیت نورونی به طور قابل توجهی کمتر از حساسیت روانی-فیزیکی بود، اگرچه حساس‌ترین واحدها با حساسیت رفتاری به سیگنال‌های تقسیم‌بندی مطابقت داشتند یا از آن فراتر می‌رفتند. علاوه بر این، کوواریانس قابل توجهی بین فرکانس شلیک و ادراک وجود دارد که نشان می‌دهد سیگنال‌دهی MT در تقسیم‌بندی نقش دارد. سلول‌هایی با جهت‌گیری ترجیحی، حساسیت خود را به تفاوت‌ها در سیگنال‌های تقسیم‌بندی شبکه بهینه کردند و تمایل داشتند حرکت کلی را در محرک‌هایی با جهت‌گیری‌های محلی متعدد نشان دهند که بالاترین همبستگی ادراکی را نشان می‌دهد. در اینجا قبل از مقایسه این نتایج با کارهای قبلی، برخی از مشکلات بالقوه را در نظر می‌گیریم.
یک مشکل عمده در تحقیقات با استفاده از محرک‌های دوپایا در مدل‌های حیوانی این است که پاسخ‌های رفتاری ممکن است مبتنی بر بُعد مورد نظر نباشند. به عنوان مثال، میمون‌های ما می‌توانستند درک خود از جهت‌گیری بافت را مستقل از درک خود از انسجام شبکه گزارش دهند. دو جنبه از داده‌ها نشان می‌دهد که این مورد صدق نمی‌کند. اول، مطابق با گزارش‌های قبلی، تغییر زاویه جهت‌گیری نسبی اجزای آرایه جداکننده به طور سیستماتیک احتمال درک منسجم را تغییر داد. ثانیاً، به طور متوسط، این اثر برای الگوهایی که حاوی یا فاقد سیگنال‌های بافت هستند، یکسان است. در مجموع، این مشاهدات نشان می‌دهد که پاسخ‌های میمون‌ها به طور مداوم منعکس کننده درک آنها از اتصال/شفافیت است.
مشکل بالقوه دیگر این است که ما پارامترهای حرکت شبکه‌ای را برای موقعیت خاص بهینه نکرده‌ایم. در بسیاری از کارهای قبلی که حساسیت عصبی و روانی-فیزیکی را مقایسه می‌کردند، محرک‌ها برای هر واحد ثبت‌شده به صورت جداگانه انتخاب می‌شدند [31، 32، 34، 36، 37، 38، 39، 40، 41، 42، 43، 44، 45]. در اینجا ما از همان دو جهت حرکت الگوی شبکه‌ای صرف نظر از تنظیم جهت هر سلول استفاده کرده‌ایم. این طراحی به ما امکان مطالعه چگونگی تغییر حساسیت با همپوشانی بین حرکت شبکه‌ای و جهت‌گیری ترجیحی را داد، با این حال، مبنای پیشینی برای تعیین اینکه آیا سلول‌ها شبکه‌های منسجم یا شفاف را ترجیح می‌دهند، ارائه نداد. بنابراین، ما با استفاده از پاسخ هر سلول به شبکه بافت‌دار، به معیارهای تجربی تکیه می‌کنیم تا اولویت و برچسب‌های صفر را به هر دسته از حرکت شبکه اختصاص دهیم. اگرچه بعید است، اما این امر می‌تواند به طور سیستماتیک نتایج تجزیه و تحلیل حساسیت و تشخیص سیگنال CP ما را منحرف کند و به طور بالقوه هر معیاری را بیش از حد تخمین بزند. با این حال، چندین جنبه از تحلیل و داده‌های مورد بحث در زیر نشان می‌دهد که این مورد درست نیست.
اولاً، اختصاص نام‌های ترجیحی (تهی) به محرک‌هایی که فعالیت بیشتر (کمتری) را ایجاد می‌کردند، بر تمایزپذیری این توزیع‌های پاسخ تأثیری نداشت. در عوض، این کار فقط تضمین می‌کند که توابع نورومتریک و روان‌سنجی علامت یکسانی دارند، بنابراین می‌توان آنها را مستقیماً مقایسه کرد. ثانیاً، پاسخ‌های مورد استفاده برای محاسبه CP (آزمایش‌های «اشتباه» برای شبکه‌های بافت‌دار و تمام آزمایش‌ها برای شبکه‌های بدون تضاد بافت) در تحلیل رگرسیون که تعیین می‌کرد آیا هر سلول ورزش‌های متصل یا شفاف را «ترجیح می‌دهد» گنجانده نشده‌اند. این امر تضمین می‌کند که اثرات انتخاب به سمت نام‌های ترجیحی/نامعتبر متمایل نیستند و در نتیجه احتمال انتخاب قابل توجهی ایجاد می‌شود.
مطالعات نیوسام و همکارانش [36، 39، 46، 47] اولین مطالعاتی بودند که نقش MT را در تخمین تقریبی جهت حرکت تعیین کردند. گزارش‌های بعدی، داده‌هایی در مورد مشارکت MT در عمق34،44،48،49،50،51 و سرعت32،52، جهت‌گیری دقیق33 و درک ساختار سه‌بعدی از حرکت31،53،54 (جنگل‌های پایدار سه‌بعدی) جمع‌آوری کرده‌اند تا قانون‌گذاری کنند. ما این نتایج را به دو روش مهم گسترش می‌دهیم. اول، شواهدی ارائه می‌دهیم که نشان می‌دهد پاسخ‌های MT در تقسیم‌بندی ادراکی سیگنال‌های بینایی-حرکتی نقش دارند. دوم، ما رابطه‌ای بین انتخاب‌پذیری جهت‌گیری حالت MT و این سیگنال انتخاب مشاهده کردیم.
از نظر مفهومی، نتایج حاضر بیشترین شباهت را به کار روی SFM سه‌بعدی دارند، زیرا هر دو ادراک دوپایدار پیچیده‌ای هستند که شامل حرکت و ترتیب عمق می‌شود. داد و همکارانش31 احتمال انتخاب بزرگی (0.67) در وظیفه میمون که جهت‌گیری چرخشی یک استوانه SFM سه‌بعدی دوپایدار را گزارش می‌دهد، یافتند. ما اثر انتخاب بسیار کمتری برای محرک‌های شبکه دوپایدار (حدود 0.55 برای هر دو میمون) یافتیم. از آنجایی که ارزیابی CP به ضریب انتخاب بستگی دارد، تفسیر CP به‌دست‌آمده در شرایط مختلف در وظایف مختلف دشوار است. با این حال، بزرگی اثر انتخابی که مشاهده کردیم برای توری‌های کنتراست بافت صفر و کم، و همچنین هنگامی که محرک‌های کنتراست بافت کم/بدون را برای افزایش قدرت ترکیب کردیم، یکسان بود. بنابراین، بعید است که این تفاوت در CP به دلیل تفاوت در نرخ انتخاب بین مجموعه داده‌ها باشد.
تغییرات اندک در نرخ شلیک نورونی که در حالت دوم با ادراک همراه است، در مقایسه با حالت‌های ادراکی شدید و از نظر کیفی متفاوت ناشی از تحریک SFM سه‌بعدی و ساختارهای شبکه‌ای دوپایا، گیج‌کننده به نظر می‌رسد. یک احتمال این است که ما با محاسبه نرخ شلیک در کل مدت زمان محرک، اثر انتخاب را دست‌کم گرفته‌ایم. برخلاف مورد 31 SFM سه بعدی، که در آن تفاوت‌ها در فعالیت MT حدود 250 میلی‌ثانیه در آزمایش‌ها ایجاد شد و سپس به طور پیوسته در طول آزمایش‌ها افزایش یافت، تجزیه و تحلیل ما از پویایی زمانی سیگنال‌های انتخاب (به 500 میلی‌ثانیه پس از شروع محرک در هر دو میمون مراجعه کنید) نشان می‌دهد. علاوه بر این، پس از افزایش شدید در این دوره، نوساناتی را در CP در طول بقیه آزمایش مشاهده کردیم. هوپ و روبین55 گزارش می‌دهند که درک انسان از آرایه‌های مستطیلی دوپایا اغلب در طول آزمایش‌های طولانی تغییر می‌کند. اگرچه محرک‌های ما فقط برای 1.5 ثانیه ارائه شدند، درک میمون‌های ما نیز می‌تواند در طول آزمایش از انسجام تا شفافیت متفاوت باشد (پاسخ‌های آنها منعکس کننده درک نهایی آنها در انتخاب نشانه بود). بنابراین، انتظار می‌رود یک نسخه زمان واکنش از وظیفه یا طرح ما که در آن میمون‌ها می‌توانند به طور مداوم درک خود را گزارش دهند، اثر انتخاب بیشتری داشته باشد. آخرین احتمال این است که سیگنال MT در دو وظیفه به طور متفاوت خوانده می‌شود. اگرچه مدت‌هاست که تصور می‌شود سیگنال‌های CPU ناشی از رمزگشایی حسی و نویز همبسته هستند،56 گو و همکارانش57 دریافتند که در مدل‌های محاسباتی، استراتژی‌های مختلف ادغام، به جای سطوح تغییرپذیری همبسته، می‌تواند CPU را در نورون‌های گیجگاهی پشتی-میانی-برتر بهتر توضیح دهد. وظیفه تشخیص جهت تغییر صفحه (MSTd). اثر انتخاب کوچکتری که ما در MT مشاهده کردیم، احتمالاً نشان‌دهنده تجمع گسترده بسیاری از نورون‌های کم‌اطلاعات برای ایجاد ادراک انسجام یا شفافیت است. در هر موردی که نشانه‌های حرکت محلی در یک یا دو شیء (توری‌های دوپایا) یا سطوح جداگانه اشیاء مشترک (SFM سه‌بعدی) گروه‌بندی می‌شدند، شواهد مستقلی وجود دارد که نشان می‌دهد پاسخ‌های MT به طور قابل توجهی با قضاوت‌های ادراکی مرتبط بودند، پاسخ‌های MT قوی وجود داشت. پیشنهاد می‌شود که در تقسیم‌بندی تصاویر پیچیده به صحنه‌های چند شیء با استفاده از اطلاعات حرکت بصری نقش داشته باشد.
همانطور که در بالا ذکر شد، ما اولین کسانی بودیم که ارتباط بین فعالیت سلولی الگوی MT و ادراک را گزارش کردیم. همانطور که در مدل دو مرحله‌ای اصلی توسط Movshon و همکارانش فرموله شده است، واحد حالت، مرحله خروجی MT است. با این حال، کارهای اخیر نشان داده است که سلول‌های حالت و جزء، انتهای مختلف یک پیوستار را نشان می‌دهند و تفاوت‌های پارامتری در ساختار میدان گیرنده مسئول طیف تنظیم اجزای حالت هستند. بنابراین، ما همبستگی معنی‌داری بین CP و PI پیدا کردیم، مشابه رابطه بین تقارن تنظیم عدم تطابق دوچشمی و CP در وظیفه تشخیص عمق یا پیکربندی تنظیم جهت در وظیفه تمایز جهت‌گیری دقیق. روابط بین اسناد و CP 33. وانگ و Movshon62 تعداد زیادی از سلول‌های دارای گزینش‌پذیری جهت‌گیری MT را تجزیه و تحلیل کردند و دریافتند که به طور متوسط، شاخص حالت با بسیاری از ویژگی‌های تنظیم‌پذیری مرتبط است، که نشان می‌دهد گزینش‌پذیری حالت در بسیاری از انواع دیگر سیگنال‌هایی که می‌توانند از جمعیت MT خوانده شوند، وجود دارد. بنابراین، برای مطالعات آینده در مورد رابطه بین فعالیت MT و ادراک ذهنی، تعیین اینکه آیا شاخص الگو به طور مشابه با سایر سیگنال‌های انتخاب وظیفه و محرک همبستگی دارد یا اینکه این رابطه مختص مورد تقسیم‌بندی ادراکی است، مهم خواهد بود.
به طور مشابه، نینبورگ و کامینگ 42 دریافتند که اگرچه سلول‌های نزدیک و دور انتخابی برای عدم تطابق دوچشمی در V2 در وظیفه تمایز عمق به یک اندازه حساس بودند، اما تنها جمعیت سلول‌های نزدیک ترجیح‌دهنده، CP قابل توجهی را نشان دادند. با این حال، آموزش مجدد میمون‌ها برای وزن‌دهی ترجیحی به تفاوت‌های دور، منجر به CPهای قابل توجه در قفس‌های مطلوب‌تر شد. مطالعات دیگر نیز گزارش داده‌اند که سابقه آموزش به همبستگی‌های ادراکی34،40،63 یا یک رابطه علی بین فعالیت MT و تمایز افتراقی48 بستگی دارد. رابطه‌ای که ما بین CP و انتخاب جهت رژیم مشاهده کردیم، احتمالاً منعکس کننده استراتژی خاصی است که میمون‌ها برای حل مشکل ما استفاده کردند، و نه نقش خاص سیگنال‌های انتخاب حالت در ادراک بینایی-حرکتی. در کارهای آینده، تعیین اینکه آیا سابقه یادگیری تأثیر قابل توجهی در تعیین اینکه کدام سیگنال‌های MT به طور ترجیحی و انعطاف‌پذیر برای قضاوت در مورد تقسیم‌بندی وزن‌دهی می‌شوند، دارد، مهم خواهد بود.
استونر و همکارانش14،23 اولین کسانی بودند که گزارش دادند تغییر روشنایی مناطق شبکه‌ای همپوشانی‌شده، به طور قابل پیش‌بینی بر انسجام و شفافیت گزارش‌های ناظر انسانی و تنظیمات جهت‌دار در نورون‌های MT ماکاک تأثیر می‌گذارد. نویسندگان دریافتند که وقتی روشنایی مناطق همپوشانی‌شده از نظر فیزیکی با شفافیت مطابقت داشت، ناظران درک شفاف‌تری را گزارش می‌کردند، در حالی که نورون‌های MT حرکت اجزای رستری را نشان می‌دادند. برعکس، وقتی روشنایی همپوشانی‌شده و همپوشانی شفاف از نظر فیزیکی ناسازگار باشند، ناظر حرکت منسجم را درک می‌کند و نورون‌های MT حرکت کلی الگو را نشان می‌دهند. بنابراین، این مطالعات نشان می‌دهند که تغییرات فیزیکی در محرک‌های بصری که به طور قابل اعتمادی بر گزارش‌های تقسیم‌بندی تأثیر می‌گذارند، تغییرات قابل پیش‌بینی در برانگیختگی MT را نیز القا می‌کنند. کارهای اخیر در این زمینه بررسی کرده‌اند که کدام سیگنال‌های MT ظاهر ادراکی محرک‌های پیچیده را ردیابی می‌کنند18،24،64. به عنوان مثال، نشان داده شده است که زیرمجموعه‌ای از نورون‌های MT تنظیم دووجهی را به یک نقشه حرکت نقطه‌ای تصادفی (RDK) با دو جهت که فاصله کمتری نسبت به RDK یک‌طرفه دارند، نشان می‌دهند. پهنای باند تنظیم سلولی 19، 25. ناظران همیشه الگوی اول را به عنوان حرکت شفاف می‌بینند، حتی اگر بیشتر نورون‌های MT در پاسخ به این محرک‌ها سازگاری‌های تک‌وجهی نشان دهند و میانگین ساده‌ای از تمام سلول‌های MT، پاسخ جمعیتی تک‌وجهی را نشان دهد. بنابراین، زیرمجموعه‌ای از سلول‌ها که تنظیم دووجهی را نشان می‌دهند، ممکن است بستر عصبی این ادراک را تشکیل دهند. جالب توجه است که در میمون‌های کوچک، این جمعیت هنگام آزمایش با استفاده از محرک‌های شبکه‌ای و شبکه‌ای مرسوم، با سلول‌های PDS مطابقت داشت.
نتایج ما یک قدم فراتر از موارد فوق می‌رود، که برای اثبات نقش MT در تقسیم‌بندی ادراکی حیاتی هستند. در واقع، تقسیم‌بندی یک پدیده ذهنی است. بسیاری از نمایش‌های بصری چندپایدار، توانایی سیستم بصری را در سازماندهی و تفسیر محرک‌های پایدار به بیش از یک روش نشان می‌دهند. جمع‌آوری همزمان پاسخ‌های عصبی و گزارش‌های ادراکی در مطالعه ما به ما این امکان را داد تا کوواریانس بین نرخ شلیک MT و تفسیرهای ادراکی از تحریک مداوم را بررسی کنیم. با نشان دادن این رابطه، اذعان می‌کنیم که جهت علیت مشخص نشده است، یعنی آزمایش‌های بیشتری برای تعیین اینکه آیا سیگنال تقسیم‌بندی ادراکی مشاهده شده توسط ما، همانطور که برخی استدلال می‌کنند [65، 66، 67]، خودکار است یا خیر، مورد نیاز است. این فرآیند دوباره نشان دهنده سیگنال‌های نزولی است که از نواحی بالاتر 68، 69، 70 به قشر حسی باز می‌گردند (شکل 8). گزارش‌ها مبنی بر وجود بخش بزرگتری از سلول‌های انتخابگر الگو در MSTd71، یکی از اهداف اصلی قشر مغز، نشان می‌دهد که گسترش این آزمایش‌ها به منظور شامل کردن ثبت‌های همزمان MT و MSTd، اولین گام خوب برای درک بیشتر مکانیسم‌های عصبی ادراک خواهد بود.
یک مدل دو مرحله‌ای از گزینش‌پذیری جهت‌گیری مؤلفه و حالت و تأثیر بالقوه بازخورد بالا به پایین بر فعالیت مرتبط با انتخاب در ترجمه ماشینی. در اینجا، گزینش‌پذیری جهت‌گیری حالت (PDS - "P") در مرحله MT توسط (i) نمونه بزرگی از داده‌های ورودی جهت‌گزین سازگار با سرعت‌های حالت خاص، و (ii) سرکوب تنظیم قوی ایجاد می‌شود. مؤلفه جهت‌گزین (CDS) مرحله MT ("C") دارای محدوده نمونه‌برداری باریکی در جهت ورودی است و سرکوب تنظیم زیادی ندارد. مهار تنظیم نشده کنترل هر دو جمعیت را در اختیار می‌گذارد. فلش‌های رنگی جهت‌گیری ترجیحی دستگاه را نشان می‌دهند. برای وضوح، فقط زیرمجموعه‌ای از اتصالات V1-MT و یک کادر انتخاب حالت و جهت‌گیری مؤلفه نشان داده شده است. در زمینه تفسیر نتایج پیش‌خور (FF) ما، تنظیم ورودی گسترده‌تر و مهار تنظیم قوی (با رنگ قرمز برجسته شده) در سلول‌های PDS تفاوت‌های زیادی در فعالیت در پاسخ به الگوهای حرکتی متعدد ایجاد کردند. در مسئله تقسیم‌بندی ما، این گروه زنجیره‌های تصمیم‌گیری را هدایت می‌کند و ادراک را تحریف می‌کند. در مقابل، در مورد بازخورد (FB)، تصمیمات ادراکی در مدارهای بالادست توسط داده‌های حسی و سوگیری‌های شناختی ایجاد می‌شوند و تأثیر بیشتر FB پایین‌دست بر سلول‌های PDS (خطوط ضخیم) سیگنال‌های انتخاب را ایجاد می‌کند. b نمایش شماتیک مدل‌های جایگزین دستگاه‌های CDS و PDS. در اینجا سیگنال‌های PDS در MT نه تنها توسط ورودی مستقیم V1، بلکه توسط ورودی غیرمستقیم مسیر V1-V2-MT نیز تولید می‌شوند. مسیرهای غیرمستقیم مدل تنظیم می‌شوند تا به مرزهای بافت (مناطق همپوشانی شبکه) گزینش‌پذیری بدهند. ماژول CDS لایه MT مجموع وزنی ورودی‌های مستقیم و غیرمستقیم را انجام می‌دهد و خروجی را به ماژول PDS ارسال می‌کند. PDS توسط مهار رقابتی تنظیم می‌شود. باز هم، فقط آن دسته از اتصالاتی نشان داده می‌شوند که برای ترسیم معماری اساسی مدل ضروری هستند. در اینجا، یک مکانیسم FF متفاوت از آنچه در a پیشنهاد شده است، می‌تواند منجر به تغییرپذیری بیشتر در پاسخ شبکه سلولی به PDS شود و دوباره منجر به سوگیری در الگوهای تصمیم‌گیری شود. از طرف دیگر، CP بیشتر در سلول‌های PDS ممکن است همچنان نتیجه‌ی سوگیری در قدرت یا کارایی اتصال FB به سلول‌های PDS باشد. شواهد، مدل‌های دو و سه مرحله‌ای MT PDS و تفاسیر CP FF و FB را پشتیبانی می‌کند.
دو میمون ماکاک بالغ (macaca mulatta)، یکی نر و یکی ماده (به ترتیب ۷ و ۵ ساله)، با وزن ۴.۵ تا ۹.۰ کیلوگرم، به عنوان اشیاء مطالعه مورد استفاده قرار گرفتند. قبل از تمام آزمایش‌های جراحی استریل، یک محفظه ثبت سفارشی برای الکترودهای عمودی نزدیک به ناحیه MT، یک پایه نگهدارنده سر از جنس استیل ضد زنگ (Crist Instruments، Hagerstown، MD) و موقعیت چشم با یک کویل جستجوی اسکلرال اندازه‌گیری شده (Cooner Wire، سن دیگو، کالیفرنیا) در حیوانات کاشته شد. همه پروتکل‌ها مطابق با مقررات وزارت کشاورزی ایالات متحده (USDA) و دستورالعمل‌های موسسه ملی بهداشت (NIH) برای مراقبت و استفاده انسانی از حیوانات آزمایشگاهی هستند و توسط کمیته مراقبت و استفاده از حیوانات آزمایشگاهی (IAUKC) دانشگاه شیکاگو تأیید شده‌اند.
تمام محرک‌های بصری در یک روزنه گرد در مقابل یک پس‌زمینه سیاه یا خاکستری ارائه شدند. در طول ثبت، موقعیت و قطر این روزنه مطابق با میدان گیرنده کلاسیک نورون‌ها در نوک الکترود تنظیم شد. ما از دو دسته کلی محرک‌های بصری استفاده کردیم: محرک‌های روان‌سنجی و محرک‌های تنظیمی.
محرک روان‌سنجی یک الگوی شبکه‌ای (20 cd/m2، 50% کنتراست، 50% چرخه وظیفه، 5 درجه در ثانیه) است که با روی هم قرار دادن دو شبکه مستطیلی که در جهت عمود بر جهت خود حرکت می‌کنند، ایجاد می‌شود (شکل 1b). قبلاً نشان داده شده است که ناظران انسانی این الگوهای شبکه‌ای را به عنوان محرک‌های دوپایا، گاهی به عنوان یک الگوی واحد که در یک جهت حرکت می‌کند (حرکت منسجم) و گاهی به عنوان دو سطح جداگانه که در جهات مختلف حرکت می‌کنند (حرکت شفاف) درک می‌کنند. اجزای الگوی شبکه‌ای، به صورت متقارن جهت‌گیری شده‌اند - زاویه بین شبکه‌ها از 95 درجه تا 130 درجه است (از مجموعه 95 درجه، 100 درجه، 105 درجه، 115 درجه، 120 درجه، 125 درجه، 130 درجه، در طول جلسه رسم شده است). نورون‌های زاویه جداسازی در 115 درجه حفظ نشده‌اند، اما ما داده‌های روان‌فیزیکی را در اینجا لحاظ می‌کنیم) - تقریباً 90 درجه یا 270 درجه (جهت‌گیری الگو). در هر جلسه، فقط از یک گوشه از شبکه بین‌شبکه‌ای استفاده می‌شد؛ در طول هر جلسه، جهت الگو برای هر آزمایش به طور تصادفی از بین دو حالت ممکن انتخاب می‌شد.
برای رفع ابهام در درک شبکه و ارائه مبنای تجربی برای پاداش عمل، بافت‌های نقطه‌ای تصادفی را به نوار نوری مرحله ۷۲ هر جزء شبکه وارد می‌کنیم. این کار با افزایش یا کاهش (به میزان ثابت) روشنایی زیرمجموعه‌ای از پیکسل‌های تصادفی انتخاب شده انجام می‌شود (شکل ۱c). جهت حرکت بافت، سیگنال قوی‌ای ایجاد می‌کند که درک ناظر را به سمت حرکت منسجم یا شفاف تغییر می‌دهد (شکل ۱c). در شرایط منسجم، همه بافت‌ها، صرف نظر از اینکه کدام جزء از شبکه بافت را پوشش می‌دهد، در جهت الگو منتقل می‌شوند (شکل ۱c، منسجم). در حالت شفاف، بافت عمود بر جهت شبکه‌ای که آن را پوشش می‌دهد حرکت می‌کند (شکل ۱c، شفاف) (فیلم تکمیلی ۱). برای کنترل پیچیدگی کار، در بیشتر جلسات، کنتراست مایکلسون (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) برای این علامت بافت از مجموعه‌ای از (-۸۰، -۴۰، -۲۰، -۱۰، -۵، ۰، ۵) متغیر بود. ، ۱۰، ۲۰، ۴۰، ۸۰). کنتراست به عنوان روشنایی نسبی یک تصویر رستر تعریف می‌شود (بنابراین مقدار کنتراست ۸۰٪ منجر به بافتی با شدت ۳۶ یا ۶ کاندلا بر متر مربع می‌شود). برای ۶ جلسه در میمون N و ۵ جلسه در میمون S، از محدوده‌های کنتراست بافتی باریک‌تر (-۳۰، -۲۰، -۱۵، -۱۰، -۵، ۰، ۵، ۱۰، ۱۵، ۲۰، ۳۰) استفاده کردیم، که در آن‌ها ویژگی‌های روان‌فیزیکی از همان الگوی کنتراست در محدوده کامل پیروی می‌کنند، اما بدون اشباع.
محرک‌های تنظیم، شبکه‌های سینوسی (با کنتراست ۵۰٪، ۱ سیکل/درجه، ۵ درجه/ثانیه) هستند که در یکی از ۱۶ جهت با فاصله مساوی حرکت می‌کنند، یا شبکه‌های سینوسی هستند که در این جهات حرکت می‌کنند (شامل دو شبکه سینوسی با زاویه‌های مخالف ۱۳۵ درجه که روی هم قرار گرفته‌اند).