Kiitos vierailustasi Nature.comissa.Käyttämässäsi selainversiossa on rajoitettu CSS-tuki.Parhaan kokemuksen saamiseksi suosittelemme käyttämään päivitettyä selainta (tai poistamaan Yhteensopivuustila käytöstä Internet Explorerissa).Sillä välin varmistaaksemme jatkuvan tuen hahmonnamme sivuston ilman tyylejä ja JavaScriptiä.
Karuselli, jossa näkyy kolme diaa samanaikaisesti.Käytä Edellinen- ja Seuraava-painikkeita siirtyäksesi kolmen dian läpi kerrallaan tai käytä lopussa olevia liukusäädinpainikkeita siirtyäksesi kolmen dian läpi kerrallaan.
Korkearesoluutioinen näkemys vaatii hienon verkkokalvon näytteenoton ja integroinnin objektien ominaisuuksien rekonstruoimiseksi.On tärkeää huomata, että kun sekoitetaan paikallisia näytteitä eri kohteista, tarkkuus menetetään.Siksi segmentointi, kuvan alueiden ryhmittely erillistä käsittelyä varten, on havainnoinnin kannalta kriittistä.Aikaisemmissa töissä tätä prosessia tutkittaessa on käytetty bistabiileja hilarakenteita, joita voidaan pitää yhtenä tai useampana liikkuvana pinnana.Tässä raportoimme aktiivisuuden ja segmentointiarvioiden välisen suhteen kädellisten visuaalisen reitin välialueilla.Erityisesti havaitsimme, että selektiivisesti orientoituvat mediaanit temporaaliset neuronit olivat herkkiä tekstuurivihjeille, joita käytettiin vääristämään havaintoa bistabiileista ritiloista, ja osoitti merkittävän korrelaation kokeiden ja pysyvien ärsykkeiden subjektiivisen havainnon välillä.Tämä korrelaatio on suurempi yksiköissä, jotka signaloivat globaalia liikettä kuvioissa, joissa on useita paikallisia suuntia.Siten päättelemme, että väliaikataso sisältää signaaleja, joita käytetään monimutkaisten kohtausten erottamiseen osatekijöiksi ja pinnoiksi.
Visio ei tukeudu pelkästään kuvan perusominaisuuksien, kuten reunan suuntauksen ja nopeuden, tarkkaan erotteluun, vaan mikä vielä tärkeämpää, näiden ominaisuuksien oikeaan yhdistämiseen ympäristöominaisuuksien, kuten kohteen muodon ja liikeradan, laskemiseksi1.Ongelmia syntyy kuitenkin, kun verkkokalvon kuvat tukevat useita yhtä todennäköisiä piirreryhmiä 2, 3, 4 (kuva 1a).Esimerkiksi kun kaksi nopeussignaalisarjaa ovat hyvin lähellä, tämä voidaan kohtuudella tulkita yhdeksi liikkuvaksi tai useaksi liikkuvaksi esineeksi (kuva 1b).Tämä kuvaa segmentoinnin subjektiivista luonnetta, eli se ei ole kuvan kiinteä ominaisuus, vaan tulkintaprosessi.Huolimatta sen ilmeisestä merkityksestä normaalille havainnolle, ymmärryksemme havaintosegmentoinnin hermopohjasta on parhaimmillaankin epätäydellinen.
Sarjakuva havaintosegmentointiongelmasta.Tarkkailijan käsitys syvyydestä Necker-kuutiossa (vasemmalla) vaihtelee kahden mahdollisen selityksen välillä (oikealla).Tämä johtuu siitä, että kuvassa ei ole signaaleja, joiden avulla aivot voisivat yksilöllisesti määrittää hahmon 3D-suunnan (joka saadaan aikaan oikealla olevan monokulaarisen okkluusiosignaalin avulla).b Kun useita liikesignaaleja esitetään spatiaalisesti lähellä, näköjärjestelmän on määritettävä, ovatko paikalliset näytteet yhdestä vai useammasta kohteesta.Paikallisille liikesignaaleille luontainen monitulkintaisuus eli objektin liikkeiden sarja voi tuottaa saman paikallisen liikkeen, jolloin tuloksena on useita yhtä uskottavia tulkintoja visuaalisesta syötteestä, eli vektorikentät voivat syntyä yksittäisen pinnan koherentista liikkeestä tai päällekkäisten pintojen läpinäkyvästä liikkeestä.c (vasemmalla) Esimerkki teksturoidusta ruudukkoärsykkeestämme.Suorakaiteen muotoiset ritilät, jotka ajautuvat kohtisuoraan suuntaansa ("komponenttien suunnat" - valkoiset nuolet) menevät päällekkäin muodostaen ristikkokuvion.Hila voidaan havaita yhtenä, säännöllisenä, yhdistettynä suuntaliikkeenä (punaiset nuolet) tai yhdistelmäsuuntien läpinäkyvänä liikkeenä.Hilan käsitys vääristyy satunnaisten pistetekstuurivihjeiden lisäämisellä.(Keski) Keltaisella korostettu alue laajenee ja näytetään kehysten sarjana koherenteille ja läpinäkyville signaaleille, vastaavasti.Pisteen liikettä edustavat kussakin tapauksessa vihreät ja punaiset nuolet.(Oikea) Kaavio valintapisteen sijainnista (x, y) kehysten lukumäärän funktiona.Koherentissa tapauksessa kaikki tekstuurit ajautuvat samaan suuntaan.Läpinäkyvyyden tapauksessa tekstuuri liikkuu komponentin suuntaan.d Sarjakuva liikkeen segmentointitehtävästämme.Apinat aloittivat jokaisen kokeen kiinnittämällä pienen pisteen.Lyhyen viiveen jälkeen MT RF:n sijaintiin ilmestyi tietyntyyppinen hilakuvio (koherenssi/läpinäkyvyys) ja tekstuurin signaalin koko (esim. kontrasti).Jokaisen testin aikana ritilä voi ajautua yhteen kahdesta mahdollisesta kuvion suunnasta.Ärsykkeen poistamisen jälkeen valintakohteet ilmestyivät MT RF:n ylä- ja alapuolelle.Apinoiden on ilmaistava havaintonsa ruudukosta sakkadeissa sopivalle valintakohdeelle.
Visuaalisten liikkeiden käsittely on hyvin karakterisoitua ja tarjoaa siten erinomaisen mallin havaintosegmentaation hermopiirien tutkimiseen.Useat laskennalliset tutkimukset ovat huomanneet kaksivaiheisten liikkeenkäsittelymallien hyödyllisyyden, joissa korkearesoluutioista alkuestimointia seuraa paikallisten näytteiden selektiivinen integrointi kohinan poistamiseksi ja objektin nopeuden palauttamiseksi7,8.On tärkeää huomata, että näköjärjestelmien on huolehdittava rajoittaakseen tämän kokonaisuuden vain niihin paikallisiin näytteisiin tavallisista esineistä.Psykofysikaaliset tutkimukset ovat kuvanneet fysikaalisia tekijöitä, jotka vaikuttavat paikallisten liikesignaalien segmentointiin, mutta anatomisten liikeratojen ja hermokoodien muoto ovat edelleen avoimia kysymyksiä.Lukuisat raportit viittaavat siihen, että orientaatioselektiiviset solut kädellisen aivokuoren temporaalisella (MT) alueella ovat ehdokkaita hermosubstraateille.
Tärkeää on, että näissä aiemmissa kokeissa hermotoiminnan muutokset korreloivat visuaalisten ärsykkeiden fyysisten muutosten kanssa.Kuten edellä mainittiin, segmentointi on kuitenkin pohjimmiltaan havaintoprosessi.Siksi sen hermosubstraatin tutkiminen edellyttää hermotoiminnan muutosten yhdistämistä muutoksiin kiinteiden ärsykkeiden havaitsemisessa.Siksi koulutimme kaksi apinaa raportoimaan, oliko päällekkäisten ajautuvien suorakaiteen muotoisten ritilöiden muodostama havaittu bistabiili hilakuvio yksi pinta vai kaksi itsenäistä pintaa.Tutkiaksemme hermotoiminnan ja segmentointiarvioiden välistä suhdetta rekisteröimme yhden toiminnan MT:hen, kun apinat suorittivat tämän tehtävän.
Löysimme merkittävän korrelaation MT-aktiivisuuden tutkimuksen ja havainnon välillä.Tämä korrelaatio oli olemassa riippumatta siitä, sisälsivät ärsykkeet avoimia segmentointivihjeitä vai eivät.Lisäksi tämän vaikutuksen voimakkuus liittyy herkkyyteen segmentointisignaaleille sekä kuvioindeksiin.Jälkimmäinen mittaa sen asteen, jossa yksikkö säteilee globaalia eikä paikallista liikettä monimutkaisissa kuvioissa.Vaikka selektiivisyys muodin suunnan suhteen on pitkään tunnustettu MT:n määrittäväksi piirteeksi, ja muotiselektiiviset solut osoittavat viritystä monimutkaisiin ärsykkeisiin, jotka ovat yhdenmukaisia ​​​​ihmisen havainnon kanssa näistä ärsykkeistä, parhaan tietomme mukaan tämä on ensimmäinen todiste kuvioiden välisestä korrelaatiosta.indeksi ja havaintosegmentointi.
Koulutimme kaksi apinaa osoittamaan heidän käsityksensä ajautuvista ruudukon ärsykkeistä (koherentit tai läpinäkyvät liikkeet).Ihmistarkkailijat näkevät nämä ärsykkeet yleensä yhtenäisinä tai läpinäkyvinä liikkeinä, joiden taajuus on suunnilleen sama.Jotta voisimme antaa oikean vastauksen tässä kokeessa ja asettaaksemme perustan operanttipalkkiolle, loimme segmentointisignaaleja teksturoimalla hilan muodostavan komponentin rasteri (kuva 1c, d).Koherenteissa olosuhteissa kaikki tekstuurit liikkuvat kuvion suuntaan (kuva 1c, "koherentti").Läpinäkyvässä tilassa rakenne liikkuu kohtisuorassa sen ritilän suuntaan nähden, jonka päälle se on asetettu (kuva 1c, "läpinäkyvä").Hallitsemme tehtävän vaikeutta muuttamalla tämän tekstuuritarran kontrastia.Vihjeillä annetuissa kokeissa apinoita palkittiin tekstuurivihjeitä vastaavista vastauksista, ja palkintoja tarjottiin satunnaisesti (50/50 kertoimella) kokeissa, jotka sisälsivät kuvioita ilman pintakuvioita (tekstuurikontrastitila nolla).
Kahdesta edustavasta kokeesta saadut käyttäytymistiedot on esitetty kuviossa 2a, ja vasteet on piirretty osuutena koherenssiarvioista pintakuviosignaalien kontrastia vastaan ​​(läpinäkyvyyskontrastin oletetaan olevan määritelmän mukaan negatiivinen) kuvioille, jotka siirtyvät vastaavasti ylös tai alas. Kaiken kaikkiaan apinoiden koherenssin/läpinäkyvyyden käsitykseen vaikutti luotettavasti sekä tekstuurivihjeen etumerkki (läpinäkyvä, koherentti) että vahvuus (kontrasti) (ANOVA; apina N: suunta – F = 0,58, p = 0,45, merkki – F = 1248, p < 10−10, kontrasti: F = 0 – 2 suunta F – 0 – 0) = 0,41, p = 0,52, merkki – F = 2876,7, p < 10–10, kontrasti – F = 36,5, p < 10–10). Kaiken kaikkiaan apinoiden koherenssin/läpinäkyvyyden käsitykseen vaikutti luotettavasti sekä tekstuurivihjeen etumerkki (läpinäkyvä, koherentti) että vahvuus (kontrasti) (ANOVA; apina N: suunta – F = 0,58, p = 0,45, merkki – F = 1248, p < 10−10, kontrasti: p < 10−10, kontrasti: F – 0 – 2 – 0 – 0). = 0,41, p = 0,52, merkki – F = 2876,7, p < 10–10, kontrasti – F = 36,5, p < 10–10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как знак (прозрачность, когерентность, когерентность), стурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление - F = 0,58, p = 0,45, знак - F = 1248, p < 10−10, контраст - F = 22,63, p = 22,63, p < 10; ,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, р < 10-10). Yleisesti ottaen apinoiden koherenssin/läpinäkyvyyden käsitykseen vaikutti merkittävästi sekä tekstuuripiirteen etumerkki (läpinäkyvyys, koherenssi) että vahvuus (kontrasti) (ANOVA; apina N: suunta - F = 0,58, p = 0,45, merkki - F = 1248, p < 10-10, kontrasti - F = 0 , p -22 < avain - F = 3 ; .41, p = 0,52, merkki – F = 2876,7, p < 10 −10, kontrasti – F = 36,5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（ANOVA）的符号．透（庿．对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p = 1248, p = 10−10, p < 10−10, 6−0, 对子S: 方向– F = 0,41, p = 0,52, 符号– F = 2876,7, p < 10–10, 对比度– F = 36,5，p < 10-10）.总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（ANOVA）的符号．透（庿．对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p = 1248, p = < 10−10, 6-3.10-6, 对 10−10 5，p < 10-10）.Yleisesti ottaen apinoiden koherenssin/läpinäkyvyyden havaintoon vaikutti merkittävästi tekstuurisignaalien merkki (läpinäkyvyys, koherenssi) ja intensiteetti (kontrasti) (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность - F = 22,63, p < 10; apina N: suunta - F = 0,58, p = 0,45, merkki - F = 1248, p < 10-10, kontrasti - F = 22,63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10). −10 Monkey S: Suunta - F = 0,41, p = 0,52, Merkki - F = 2876,7, p < 10-10, Kontrasti - F = 36,5, p < 10-10).Gaussin kumulatiiviset funktiot sovitettiin kunkin istunnon tietoihin karakterisoimaan apinoiden psykofyysisiä ominaisuuksia.KuvassaKuva 2b esittää näiden mallien yhteisymmärryksen jakautumisen molempien apinoiden kaikkien istuntojen aikana.Kaiken kaikkiaan apinat suorittivat tehtävän tarkasti ja johdonmukaisesti, ja hylkäsimme alle 13 % kahden apinan istunnoista huonon sopivuuden vuoksi kumulatiiviseen Gaussin malliin.
a Esimerkkejä apinoiden käyttäytymisestä edustavissa istunnoissa (n≥ 20 koetta ärsyketilannetta kohden).Vasemmassa (oikeassa) paneelissa tiedot yhdestä N(S)-apinan istunnosta piirretään koherentteina valintapisteinä (ordinaatta) versus pintakuviosignaalien merkkikontrasti (abskissa).Tässä oletetaan, että läpinäkyvillä (koherenteilla) tekstuureilla on negatiiviset (positiiviset) arvot.Vastaukset rakennettiin erikseen kuvion liikesuunnan mukaan (ylös (90°) tai alas (270°)) testissä.Molempien eläinten suorituskyky, olipa vaste jaettu 50/50-kontrastilla (PSE – kiinteät nuolet) tai tietyn suoritustason tukemiseen vaadittavalla tekstuurisen kontrastin määrällä (kynnys – avoimet nuolet), on näissä ajautumissuunnissa.b Gaussin kumulatiivisen funktion R2-arvojen sovitettu histogrammi.Monkey S(N) -tiedot näkyvät vasemmalla (oikealla).c (Yläosa) PSE, joka on mitattu ruudukolle siirtynyt alaspäin (ordinaatta) verrattuna PSE:hen, siirtyi ylöspäin ruudukossa (abskissa), jossa reunat edustavat kunkin ehdon PSE-jakaumaa ja nuolet osoittavat jokaisen ehdon keskiarvon.Kaikkien N(S) apinaistuntojen tiedot on annettu vasemmassa (oikeassa) sarakkeessa.(Alhaalla) Sama käytäntö kuin PSE-tiedoissa, mutta sovitetuille ominaisuuskynnyksille.PSE-kynnyksissä tai muotitrendeissä ei ollut merkittäviä eroja (katso teksti).d PSE ja kaltevuus (ordinaatit) piirretään riippuen kulmaerotuskomponentin normalisoidusta rasterisuunnasta ("integraalinen hilakulma" - abskissa).Avoimet ympyrät ovat keskiarvo, kiinteä viiva on parhaiten sopiva regressiomalli ja katkoviiva on 95 %:n luottamusväli regressiomallille.PSE:n ja normalisoidun integrointikulman, mutta ei kaltevuuden ja normalisoidun integrointikulman, välillä on merkittävä korrelaatio, mikä viittaa siihen, että psykometrinen funktio siirtyy kulman erottaessa komponenttihilat, mutta ei terävöityä tai litistymistä.(Monkey N, n = 32 istuntoa; Monkey S, n = 43 istuntoa).Kaikissa paneeleissa virhepalkit edustavat keskiarvon standardivirhettä.Haha.Koherenssi, PSE subjektiivinen tasa-arvopiste, normi.standardointi.
Kuten edellä todettiin, sekä tekstuurin vihjeiden kontrasti että kuvion liikesuunta vaihtelivat kokeiden välillä, ja ärsykkeet ajautuivat ylös tai alas tietyssä kokeessa.Tämä tehdään psykofyysisten11 ja neuronaalisten28 adaptiivisten vaikutusten minimoimiseksi.Kuvion suuntaus vs. harha (subjektiivinen tasa-arvopiste tai PSE) (Wilcoxon-arvojen summatesti; apina N: z = 0,25, p = 0,8; apina S: z = 0,86, p = 0,39) tai sovitetun funktion kynnys (Wilcoxonin N:n arvojen summa: 4 z; p = 0 apina: 4. = 0,49, p = 0,62) (kuvio 2c).Lisäksi apinoiden välillä ei ollut merkittäviä eroja rakennekontrastin asteessa, joka vaadittiin suorituskynnystasojen ylläpitämiseen (N apina = 24,5 % ± 3,9 %, S apina = 18,9 % ± 1,9 %; Wilcoxonin arvosumma, z = 1,01, p = 0,31).
Jokaisessa istunnossa muutimme komponenttihilojen orientaatiot erottavaa interhilakulmaa.Psykofysikaaliset tutkimukset ovat osoittaneet, että ihmiset näkevät solun 10 todennäköisemmin yhdistettynä, kun tämä kulma on pienempi.Jos apinat raportoisivat luotettavasti havaintonsa koherenssista/läpinäkyvyydestä, näiden havaintojen perusteella voisi odottaa PSE:n, tekstuurin kontrastin, joka vastaa yhtenäistä jakoa koherenssi- ja läpinäkyvyysvalintojen välillä, lisääntyvän vuorovaikutuksessa.hilakulma. Näin todellakin oli (kuva 2d; romahtaminen kuvion suuntiin, Kruskal–Wallis; apina N: χ2 = 23,06, p < 10-3; apina S: χ2 = 22,22, p < 10-3; korrelaatio normalisoidun hilakulman N ja r PSE:n välillä: - apina: r = apina: -9; p = 0 apina: -9; 0,76, p < 10-13). Näin todellakin oli (kuvio 2d; romahtaminen kuviosuuntiin, Kruskal–Wallis; apina N: χ2 = 23,06, p < 10-3; apina S: χ2 = 22,22, p < 10-3; korrelaatio normalisoidun inter- hilakulman ja PSE:n r:n välillä: r = apina: -9, p = apina 6 – 0. 0,76, p < 10-13). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна N: p: 23,10–3; : χ2 = 22,22, p < 10–3; корреляция между нормализованными угол решетки и PSE – обезьяна N: r = 0,67, p 3, 1, 0, 10-9 ). Näin todellakin tapahtui (kuva 2d; romahdus kuvion suunnassa, Kruskal-Wallis; apina N: χ2 = 23,06, p < 10-3; apina S: χ2 = 22,22, p < 10-3; korrelaatio normalisoidun hilakulman ja PSE:n välillä, PSE:n ja PSE:n välillä, PSE - apina N,-0: r = apina N .-0: .76, s. < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23.06，p = 23.2，p < 10-22p.2. 10-3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0,67，p < 10-9；猴子S：r = 0,76，p < 10-13：情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： ：2 = 23.06 ， = 23.06 ， 弐 2 2 2 2 . ， p <10-3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0,61０猴子：r = 0,61， 0-9 ：r = 0,67，. 6，p < 10-13）. Это действительно имело место (2d. , p < 10-3; нормализованный межрешеточный угол). Näin todellakin oli (kuvio 2d; taita moodiakselia pitkin, Kruskal-Wallis; apina N: χ2 = 23,06, p < 10-3; apina S: χ2 = 22,22, p < 10-3; normalisoitu ristikon kulma). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). PSE-apina N: r = 0,67, p < 10–9, apina S: r = 0,76, p < 10–13).Sitä vastoin ristikkokulman muuttamisella ei ollut merkittävää vaikutusta psykometrisen funktion kaltevuuteen (kuva 2d; poikkimodaalinen orientaatiotappo, Kruskal-Wallis; apina N: χ2 = 8,09, p = 0,23; apina S χ2 = 3,18, p = 0,67, keskinäinen kulmakerroin ja p.-0,67 ja p. = 0,2, apina S: r = 0,03, p = 0,76).Siten henkilön psykofyysisten tietojen mukaan ritiloiden välisen kulman muutoksen keskimääräinen vaikutus on siirtymäpisteiden siirtymä, ei segmentointisignaalien herkkyyden lisääntyminen tai lasku.
Lopuksi palkinnot jaetaan satunnaisesti 0,5:n todennäköisyydellä kokeissa, joissa tekstuurikontrasti on nolla.Jos kaikki apinat olisivat tietoisia tästä ainutlaatuisesta satunnaisuudesta ja pystyisivät erottamaan nollatekstuurikontrastin ja vihjeärsykkeet, he voisivat kehittää erilaisia ​​strategioita molemmille koetyypeille.Kaksi havaintoa viittaa vahvasti siihen, että näin ei ole.Ensinnäkin ritiläkulman muuttamisella oli laadullisesti samanlaiset vaikutukset cue- ja nollatekstuurikontrastipisteisiin (kuva 2d ja täydentävä kuva 1).Toiseksi molemmilla apinoilla bistabiili koevalinta ei todennäköisesti ole uusimman (edellisen) palkkiovalinnan toisto (binomiaalinen testi, N apinaa: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S-apinoita: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
Yhteenvetona voidaan todeta, että apinoiden käyttäytyminen segmentointitehtävässämme oli hyvän ärsykkeen hallinnassa.Havaintoarvioiden riippuvuus tekstuurivihjeiden merkistä ja koosta sekä PSE:n muutokset hilakulman kanssa osoittavat, että apinat ilmoittivat subjektiivisesta havainnostaan ​​motorisesta koherenssista/läpinäkyvyydestä.Lopuksi, aiempien kokeiden palkitsemishistoria ei vaikuttanut apinoiden reaktioihin nollatekstuurikontrastikokeissa, ja niihin vaikuttivat merkittävästi rasterien väliset kulmamuutokset.Tämä viittaa siihen, että apinat raportoivat edelleen subjektiivisista havainnoistaan ​​hilapinnan konfiguraatiosta tässä tärkeässä tilanteessa.
Kuten edellä mainittiin, tekstuurin kontrastin siirtyminen negatiivisesta positiiviseen vastaa ärsykkeiden havaitsevaa siirtymistä läpinäkyvästä koherentiksi.Yleisesti ottaen tietyn solun kohdalla MT-vaste pyrkii kasvamaan tai laskemaan, kun tekstuurin kontrasti muuttuu negatiivisesta positiiviseksi, ja tämän vaikutuksen suunta riippuu yleensä kuvion/komponentin liikesuunnasta.Esimerkiksi kahden edustavan MT-solun suuntavirityskäyrät on esitetty kuviossa 3 yhdessä näiden solujen vasteiden kanssa, jotka sisältävät matalan tai suuren kontrastin koherentteja tai läpinäkyviä tekstuurisignaaleja.Olemme yrittäneet jollakin tavalla kvantifioida paremmin nämä ruudukkovasteet, jotka voivat liittyä apinojemme psykofysiologiseen suorituskykyyn.
Edustavan apinan MT-solun S suuntavirityskäyrän napakuvaaja vasteena yhdelle sinimuotoiselle ryhmälle.Kulma ilmaisee hilan liikesuunnan, suuruus osoittaa emissiivisuuden, ja edullinen kennosuunta on päällekkäin noin 90° (ylös) yhden komponentin suunnan kanssa hilakuvion suunnassa.b Vastausruudukon viikoittainen ärsyke-aikahistogrammi (PSTH), siirretty mallin suuntaan 90° (esitetty kaaviollisesti vasemmalla) kohdassa a esitetylle solulle.Vastaukset lajitellaan tekstuurivihjetyypin (yhtenäinen/läpinäkyvä – keskimmäinen/oikea paneeli) ja Michelson-kontrastin (PSTH-värivihje) mukaan.Vain oikeat yritykset näytetään kullekin matalakontrastiselle ja korkeakontrastiselle pintakuviosignaalille.Solut reagoivat paremmin ylöspäin ajautuviin hilakuvoihin läpinäkyvillä tekstuurivihjeillä, ja vaste näihin kuvioihin lisääntyi tekstuurin kontrastin kasvaessa.c, d ovat samat sopimukset kuin kohdassa a ja b, mutta muille MT-soluille kuin apina S:lle niiden suositeltu suunta on lähes päällekkäinen alaspäin ajautuvan ruudukon kanssa.Yksikkö suosii alaspäin ajautuvia ritilöitä, joissa on yhtenäisiä tekstuurivihjeitä, ja vaste näihin kuvioihin lisääntyy tekstuurin kontrastin kasvaessa.Kaikissa paneeleissa varjostettu alue edustaa keskiarvon standardivirhettä.Pinnoja.Piikit, sekuntia.toinen.
Tutkiaksemme hilapinnan konfiguraation (koherentin tai läpinäkyvän) välistä suhdetta, kuten tekstuurisignaalimme osoittavat, ja MT-aktiivisuutta, regressioimme ensin solujen välisen korrelaation koherentin liikkeen (positiivinen kaltevuus) tai läpinäkyvän liikkeen (negatiivinen kaltevuus) suhteen regressiolla.annetaan solujen luokittelemiseksi etumerkkivasteen perusteella verrattuna kontrastiin (erikseen kullekin moodisuunnalle).Esimerkkejä näistä hilan virityskäyristä samasta kuvion 3 esimerkkisolusta on esitetty kuvassa 4a.Luokittelun jälkeen käytimme vastaanottimen suorituskykyanalyysiä (ROC) kvantifioidaksemme kunkin solun herkkyyden pintakuviosignaalien modulaatiolle (katso menetelmät).Tällä tavalla saatuja neurometrisiä toimintoja voidaan verrata suoraan saman istunnon aikana olevien apinoiden psykofyysisiin ominaisuuksiin, jotta voidaan suoraan verrata hermosolujen psykofyysistä herkkyyttä hilarakenteille.Teimme kaksi signaalintunnistusanalyysiä kaikille näytteen yksiköille laskemalla erilliset neurometriset ominaisuudet kuvion jokaiselle suunnalle (jälleen ylös tai alas).On tärkeää huomata, että tähän analyysiin sisällytimme vain kokeita, joissa (i) ärsykkeet sisälsivät pintakuvion ja (ii) apinat reagoivat tämän vihjeen mukaisesti (eli "oikeat" kokeet).
Palonopeudet piirretään pintakuvion merkkikontrastia vastaan, vastaavasti ylös (vasemmalle) tai alaspäin (oikealle) siirtyville ritileille, kiinteä viiva edustaa parhaiten sopivaa lineaarista regressiota, ja ylimmän (alarivin) tiedot on otettu kuvassa esitetyistä.Riisi.3a Solu, b (kuvio 3c, d).Regression kulmakertoimen ominaisuuksia käytettiin määrittämään suositeltavia tekstuurivihjeitä (koherentti/läpinäkyvä) kullekin solu/hila-suuntausyhdistelmälle (n ≥ 20 koetta per ärsyketilanne).Virhepalkit edustavat keskiarvon keskihajontaa.Kohdassa ba esitettyjen yksiköiden neurometriset toiminnot on kuvattu yhdessä saman istunnon aikana kerättyjen psykometristen funktioiden kanssa.Nyt jokaiselle ominaisuudelle piirrämme haluamasi työkaluvihjeen valinnan (ordinaatin) (katso teksti) prosenttiosuutena tekstuurin merkkikontrastista (abskissa).Tekstuurikontrastia on muutettu siten, että ensisijaiset työkaluvihjeet ovat positiivisia ja tyhjät työkaluvihjeet negatiivisia.Ylöspäin (alaspäin) ajautuvien ruudukoiden tiedot näkyvät vasemmalla (oikealla) paneelilla, ylemmillä (alemmilla) riveillä – tiedot soluista, jotka on esitetty kuvassa 3a,b (kuvat 3c,d).Neurometrisen ja psykometrisen kynnyksen (N/P) suhteet esitetään jokaisessa paneelissa.Pinnoja.Piikit, sekuntia.sek, hakemisto.suunta, maakunta mieluiten, psi.Psykometria, neurologia.
Kahden edustavan MT-solun hilavirityskäyrät ja neurometriset toiminnot ja niihin liittyvät psykometriset toiminnot yhdistettyinä näiden vasteiden kanssa on esitetty kuvion 4a, b ylä- ja alapaneelissa, vastaavasti.Nämä solut osoittavat karkeasti monotonista kasvua tai laskua, kun pintakuvion vivahde muuttuu läpinäkyvästä yhtenäiseksi.Lisäksi tämän sidoksen suunta ja vahvuus riippuvat hilan liikkeen suunnasta.Lopuksi näiden solujen vasteista lasketut neurometriset funktiot vain lähestyivät (mutta eivät silti vastanneet) yksisuuntaisen verkkoliikkeen psykofyysisiä ominaisuuksia.Sekä neurometriset että psykometriset toiminnot tiivistettiin kynnyksillä, mikä vastaa noin 84 % oikein valitusta kontrastista (vastaa sovitetun kumulatiivisen Gaussin funktion keskiarvoa + 1 sd).Koko näytteessä N/P-suhde, neurometrisen kynnyksen suhde psykometriseen kynnykseen, oli keskimäärin 12,4 ± 1,2 apinalla N ja 15,9 ± 1,8 apinalla S, ja hilan liikkuminen ainakin yhteen suuntaan vain noin 16 % (18).%) yksikköä apinasta N (apina S) (kuvio 5a).Kuvassa näkyvästä soluesimerkistä.Kuten kuvista 3 ja 4 nähdään, hermosolujen herkkyyteen voi vaikuttaa solun suositellun orientaation ja kokeissa käytetyn hilan liikesuunnan välinen suhde.Erityisesti suuntauksen säätökäyrät kuvioissa 3a, c osoittavat yhden sinimuotoisen matriisin hermosolujen orientaatioasetuksen ja sen herkkyyden väliselle läpinäkyvälle/koherentille liikkeelle teksturoidussa ryhmässämme. Näin oli molemmilla apinoilla (ANOVA; suhteelliset edulliset suunnat binned 10° resoluutiolla; apina N: F = 2,12, p < 0,01; apina S: F = 2,01, p < 0,01). Näin oli molemmilla apinoilla (ANOVA; suhteelliset edulliset suunnat binned 10° resoluutiolla; apina N: F = 2,12, p < 0,01; apina S: F = 2,01, p < 0,01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены Nрезна в рее°еразмо10; : F = 2,12, p < 0,01; обезьяна S: F = 2,01, p < 0,01). Näin oli molemmille apinoille (ANOVA; suhteelliset edulliset suunnat ryhmitelty 10°:n resoluutioon; apina N: F = 2,12, p < 0,01; apina S: F = 2,01, p < 0,01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向； 猚p.1 方向０ ；猴子S：F = 2,01，p < 0,01）.两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 的 相对 方向  相对 方向， p <0,01 ； ： ： f = 2,01 ， p <0,01。。。。。。。）））））））））) ）)）)) Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объедация объединена при разре10; <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Näin oli molemmilla apinoilla (ANOVA; suhteellinen edullinen orientaatio yhdistetty 10°:n resoluutiolla; apinan N: F = 2,12, p < 0,01; apinan S: F = 2,01, p < 0,01).Ottaen huomioon hermosolujen herkkyyden suuren vaihtelun (kuva 5a), jotta voitaisiin visualisoida hermosolujen herkkyyden riippuvuus suhteellisista suositeltavista suuntauksista, normalisoimme ensin kunkin solun ensisijaisen suunnan "parhaaseen" suuntaukseen ruudukkokuvion (eli suunnan) liikkeelle.jossa hila muodostaa pienimmän kulman edullisen kennoorientaation ja hilakuvion suunnan välillä).Huomasimme, että hermosolujen suhteelliset kynnykset ("pahimman" hilaorientaation kynnys / "parhaan" hilaorientaation kynnys) vaihtelivat tämän normalisoidun suositeltavan orientaation kanssa, ja tämän kynnyssuhteen piikit esiintyivät kuvioiden tai komponenttien suuntausten ympärillä (kuva 5b).)). Tätä vaikutusta ei voitu selittää harhalla kunkin näytteen yksiköiden edullisten suuntien jakautumisessa kohti yhtä ruudukkokuviota tai komponenttisuuntaa (kuva 5c; Rayleigh-testi; apinan N: z = 8,33, p < 10–3, ympyrän keskiarvo = 190,13 astetta ± 9,83 astetta; apinoiden välinen kulma oli 7 p.4, 5 = 0 gr. .4, 5 = 0). s (lisäkuva 2). Tätä vaikutusta ei voitu selittää harhalla kunkin näytteen yksiköiden edullisten suuntien jakautumisessa kohti yhtä ruudukkokuviota tai komponenttisuuntaa (kuvio 5c; Rayleigh-testi; apinan N: z = 8,33, p < 10-3, ympyrän keskiarvo = 190,13 astetta ± 9,83 astetta; apinoiden välinen poikkisuunta oli 7,5 = 0 gr, p 4 = . kulmat (lisäkuva 2). Этот эффект нельзя было объяснить смещением распределения предпочтительных направлений в диницужововокевожов единицаных ного из клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10). Tätä vaikutusta ei voitu selittää haluttujen suuntien jakauman siirtymisellä kunkin näytteen yksiköissä kohti yhtä ruudullisista suunnista tai komponenttisuunnista (kuva 5c; Rayleigh-testi; apina N: z = 8,33, p < 10-3)., pyöreä keskiarvo = 190,13 astetta ± 9,83 astetta;apina S: z = 0,79, p = 0,45) ja oli sama ruudullisen ruudukon kaikissa kulmissa (lisäkuva 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格䈆子图案或绐世案或组图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8.33，p < 10-3 ，圆形平均值= 190.13 度 ± 9.83 弐 S， 5 ± 9.83 度０并且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）.这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 材 偏向 偏向 或 向 偏向 图解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8,33 ， p <10-3 ， 平均值 彆 圢 彇 值 平均形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Этот эффект не может быть объяснен тем, что распределение предпочтительных ориентаций в клемраций в клеснен тем либо в сторону структуры решетки, либо в сторону одной из ориентаций компонентов (рис. 5в; = критерий Рэлея; p8,1,03 Рэлея;). Tätä vaikutusta ei voi selittää sillä, että kunkin näytteen solujen suositusten orientaatioiden jakauma on vinoutunut joko hilarakenteeseen tai johonkin komponenttiorientaatiosta (kuva 5c; Rayleighin testi; apina N: z = 8,33, p < 10-3)., pyöreä keskiarvo) = 190,13 astetta ± 9,83 astetta;apina S: z = 0,79, p = 0,45) ja ne olivat yhtä suuret hilakulmissa ristikon välillä (täydentävä kuva 2).Siten neuronien herkkyys teksturoiduille ruudukoille riippuu ainakin osittain MT-virityksen perusominaisuuksista.
Vasen paneeli näyttää N/P-suhteiden jakauman (neuroni/psykofysiologinen kynnys);jokaisessa solussa on kaksi datapistettä, yksi kutakin suuntaa, johon kuvio liikkuu.Oikea paneeli piirtää psykofyysiset kynnykset (ordinaatit) ja hermosolujen kynnykset (abskissa) kaikille näytteen yksiköille.Ylimmän (alimman) rivin tiedot ovat apinalta N (S).b Normalisoidut kynnyssuhteet piirretään optimaalisen hilaorientaation ja ensisijaisen soluorientaation välisen eron suuruutta vastaan."Paras" suunta määritellään hilarakenteen suunnaksi (mitattu yhdellä sinimuotoisella hilalla), joka on lähinnä ensisijaista kennosuuntaa.Tiedot yhdistettiin ensin normalisoidulla suositeltavalla suunnalla (10°:n laatikot), sitten kynnyssuhteet normalisoitiin maksimiarvoon ja laskettiin keskiarvo kunkin laatikon sisällä.Soluilla, joiden suositeltava orientaatio oli hieman suurempi tai pienempi kuin hilakomponenttien orientaatio, oli suurin ero herkkyydessä hilakuvion orientaatioon.c Vaaleanpunainen histogrammi kaikkien MT-yksiköiden ensisijaisesta orientaatiojakaumasta, joka on tallennettu kussakin apinassa.
Lopuksi MT:n vastetta moduloivat hilan liikkeen suunta ja segmentointisignaalimme (tekstuuri) yksityiskohdat.Hermosolujen ja psykofyysisen herkkyyden vertailu osoitti, että yleensä MT-yksiköt olivat paljon vähemmän herkkiä kontrastisille tekstuurin signaaleille kuin apinat.Neuronin herkkyys kuitenkin muuttui riippuen yksikön suositellun suunnan ja ruudukon liikkeen suunnan välisestä erosta.Herkimmillä soluilla oli taipumus olla orientaatiopreferenssit, jotka melkein peittivät hilakuvion tai jonkin rakenneosien suuntauksista, ja pieni osa näytteistämme oli yhtä herkkiä tai herkempiä kuin apinoiden käsitys kontrastieroista.Sen määrittämiseksi, liittyivätkö näiden herkempien yksiköiden signaalit läheisemmin apinoiden havaintoon, tutkimme havainnon ja hermosolujen vasteiden välistä korrelaatiota.
Tärkeä askel hermotoiminnan ja käyttäytymisen välisen yhteyden muodostamisessa on korrelaatioiden luominen hermosolujen ja käyttäytymisvasteiden välillä jatkuviin ärsykkeisiin.Jotta hermovasteet voidaan yhdistää segmentointiarvioihin, on tärkeää luoda ärsyke, joka huolimatta siitä, että se on sama, havaitaan eri tavalla eri kokeissa.Tässä tutkimuksessa tämä on eksplisiittisesti edustettuna nollatekstuurikontrastihilalla.Vaikka painotammekin, että eläinten psykometristen toimintojen perusteella ritilöitä, joiden tekstuurinen kontrasti on minimaalinen (alle ~20 %), pidetään yleensä yhtenäisinä tai läpinäkyvinä.
Määrittääksemme, missä määrin MT-vastaukset korreloivat havaintoraporttien kanssa, suoritimme ruudukkotietojemme valintatodennäköisyysanalyysin (CP) (katso 3).Lyhyesti sanottuna CP on ei-parametrinen, epästandardi mitta, joka kvantifioi piikkivasteiden ja havaintoarvioiden välisen suhteen30.Rajoitamme analyysin kokeisiin, joissa käytettiin ruudukoita, joissa tekstuurikontrasti on nolla, ja istuntoihin, joissa apinat tekivät vähintään viisi valintaa näiden kokeiden jokaiselle tyypille, laskemme SR:n erikseen jokaiselle ruudukon liikesuunnalle. Apinoissa havaitsimme keskimääräisen CP-arvon, joka oli merkittävästi suurempi kuin sattumalta odotimme (kuvio 6a, d; apinan N: keskimääräinen CP: 0,54, 95 % CI: (0,53, 0,56), kaksipuolinen t-testi CP:n nollaa vastaan ​​= 0,5, t = 6,7, S: 5 %, CP 5 %, 5 - 9 %. : (0,54, 0,57), kaksipuolinen t-testi, t = 9,4, p < 10-13). Apinoissa havaitsimme keskimääräisen CP-arvon, joka oli merkittävästi suurempi kuin sattumalta odotimme (kuvio 6a, d; apinan N: keskimääräinen CP: 0,54, 95 % CI: (0,53, 0,56), kaksipuolinen t-testi CP:n nollaa vastaan ​​= 0,5, t = 6,7, S: 5 %, CP 5 %, 5 - 9 %. : (0,54, 0,57), kaksipuolinen t-testi, t = 9,4, p < 10-13) .Apinoilla havaitsimme keskimääräisen CP:n, joka oli merkittävästi korkeampi kuin satunnaisesti odotettiin (kuvio 6a, d; apinan N: keskimääräinen CP: 0,54, 95 % CI: (0,53, 0,56), kaksisuuntainen t-testi vs. nolla-arvot).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95 % ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . apina S: keskimääräinen CP: 0,55, 95 % CI: (0,54, 0,57), kaksisuuntainen t-testi, t = 9,4, p < 10-13).在猴子中，我们观察到平均CP 值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猴.5（图匚平N. % CI：（0,53，0,56），针对空值的双边t 检验CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;猴子S: 平均5, .5,5,4, .双边t 检验, t = 9,4, p < 10−13) .在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图：na 图平均 ： 0,54 ， 95 % Ci ： 0,53 ， 0,56 ， 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10-9;猴子S: 平均CP: 0,55, 95 % CI: (0,54, 0,57), 双边t检验, t = 9,4, p < 10-13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что мы могли бьнаd N.знаd, ожидать снолу, : среднее CP: 0,54, 95 % ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тест CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, ний 5, 9 CP И: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10-13) . Apinoilla havaitsimme keskimääräisiä CP-arvoja, jotka ylittivät selvästi sen, mitä voisimme sattumalta odottaa (kuvio 6a, d; apinan N: keskimääräinen CP: 0,54, 95 % CI: (0,53, 0,56), kaksisuuntainen t-testi CP vs. nolla = 0,5, t = 6,7 - S 5 % apina, p <:107, p 5, 9 % avain 5. : (0,54, 0,57), kaksisuuntainen t-kriteeri, t = 9,4, p < 10-13).Siten MT-neuroneilla on taipumus laukaista voimakkaammin jopa ilman selviä segmentointivihjeitä, kun eläimen käsitys hilan liikkeestä vastaa solun mieltymyksiä.
a Valintatodennäköisyysjakauma ruudukoille ilman pintakuviosignaaleja apinan N:stä tallennettujen näytteiden osalta. Jokainen solu voi antaa enintään kaksi datapistettä (yksi kutakin ruudukon liikesuuntaa kohti).Keskimääräinen CP-arvo yli satunnaisen (valkoiset nuolet) osoittaa, että yleisesti ottaen MT-aktiivisuuden ja havainnon välillä on merkittävä suhde.b Mahdollisen valintaharhan vaikutuksen tutkimiseksi laskemme CP:n erikseen jokaiselle ärsykkeelle, jolle apinat tekivät vähintään yhden virheen.Valintatodennäköisyydet piirretään valintasuhteen (pref/nolla) funktiona kaikille ärsykkeille (vasemmalla) ja tekstuurimerkin kontrastin absoluuttisten arvojen funktiona (oikealla, tiedot 120 yksittäisestä solusta).Vasemman paneelin kiinteä viiva ja varjostettu alue edustavat 20 pisteen liukuvan keskiarvon keskiarvoa ± sem.Valinnan todennäköisyydet, jotka on laskettu ärsykkeille, joilla on epätasapainoinen valintasuhde, kuten ruudukot, joilla on korkea signaalikontrasti, erosivat enemmän ja ryhmittyivät mahdollisuuksien ympärille.Harmaan varjostettu alue oikeanpuoleisessa paneelissa korostaa suuren valintatodennäköisyyden laskennassa mukana olevien ominaisuuksien kontrastia.c Suuren valinnan (ordinaatin) todennäköisyys piirretään hermosolun kynnystä (abskissa) vasten.Valinnan todennäköisyys korreloi merkittävästi negatiivisesti kynnykseen.Konventio df on sama kuin ac, mutta se koskee 157 yksittäistä dataa apinasta S, ellei toisin mainita.g Suurin valinnan todennäköisyys (ordinaatta) piirretään normalisoitua suositeltua suuntaa (abskissa) vastaan ​​kummallekin kahdelle apinalle.Jokainen MT-solu antoi kaksi datapistettä (yksi hilarakenteen kutakin suuntaa kohti).h Suuret laatikkokuvaajat valinnan todennäköisyydestä jokaiselle rasterien väliselle kullelle.Kiinteä viiva merkitsee mediaania, laatikon ala- ja yläreuna edustavat 25. ja 75. prosenttipistettä, viikset on pidennetty 1,5-kertaiseksi kvartiilien väliseen alueeseen, ja tämän rajan ylittävät poikkeamat on merkitty.Vasemman (oikean) paneelin tiedot ovat 120 (157) yksittäisestä N(S)-apinan solusta.i Suurin valinnan todennäköisyys (ordinaatta) piirretään ärsykkeen alkamisajan (abskissa) funktiona.Suuri CP laskettiin liukuvilla suorakulmioilla (leveys 100 ms, askel 10 ms) koko testin ajan ja laskettiin sitten yksiköiden keskiarvo.
Jotkut aiemmat tutkimukset ovat raportoineet, että CP riippuu kokeiden suhteellisesta määrästä perustaajuusjakaumassa, mikä tarkoittaa, että tämä mitta on vähemmän luotettava ärsykkeille, jotka aiheuttavat suuria eroja kunkin valinnan osuudessa.Tämän vaikutuksen testaamiseksi tiedoissamme laskemme CP:n erikseen kaikille ärsykkeille merkkitekstuurikontrastista riippumatta, ja apinat suorittivat ainakin yhden väärän kokeen.CP piirretään kunkin eläimen valintasuhteen (pref/nolla) funktiona kuviossa 6b ja e (vasen paneeli), vastaavasti.Liukuvaa keskiarvoa tarkasteltaessa on selvää, että CP pysyy todennäköisyyden yläpuolella useilla valintakertoimilla ja laskee vain, kun kertoimet putoavat (nousevat) alle (yli) 0,2 (0,8).Eläinten psykometristen ominaisuuksien perusteella oletamme, että tämän suuruiset valintakertoimet koskevat vain ärsykkeitä, joissa on suurikontrastisia tekstuurivihjeitä (koherentteja tai läpinäkyviä) (katso esimerkkejä psykometrisista piirteistä kuvioissa 2a, b).Sen määrittämiseksi, oliko näin ja säilyikö merkittävä PC jopa ärsykkeillä, joilla oli selkeät segmentointisignaalit, tutkimme absoluuttisten tekstuurikontrastiarvojen vaikutusta PC:hen (kuva 6b, e-oikea).Kuten odotettiin, CP oli merkittävästi suurempi kuin todennäköisyys ärsykkeille, jotka sisälsivät jopa kohtalaisia ​​(~ 20 % kontrastia tai vähemmän) segmentointivihjeitä.
Suunta-, nopeus- ja yhteensopimattomuuden tunnistustehtävissä MT CP on yleensä korkein herkimmissä neuroneissa, oletettavasti siksi, että nämä neuronit kuljettavat eniten informatiivisia signaaleja30,32,33,34.Näiden havaintojen mukaisesti havaitsimme vaatimattoman, mutta merkittävän korrelaation grand CP:n välillä, laskettuna z-pisteillä varustetuista laukaisunopeudesta kuvion 1 oikeanpuoleisessa paneelissa korostettujen pintakuvioiden kontrastien välillä.6b, e ja hermosolujen kynnys (kuvio 6c, f; geometrinen regressio; apinan N: r = -0,12, p = 0,07 apina S: r = -0,18, p < 10-3). 6b, e ja hermosolujen kynnys (kuvio 6c, f; geometrinen regressio; apinan N: r = -0,12, p = 0,07 apina S: r = -0,18, p < 10-3).Näiden havaintojen mukaisesti havaitsimme vaatimattoman, mutta merkittävän korrelaation suuren CP:n välillä, joka oli laskettu kuvion 6b, e, oikeanpuoleisessa paneelissa korostettujen kuvioiden 6b, e ja hermosolujen kynnyksen (kuvio 6c, f; geometrinen) pintakuviosignaalin kontrastien perusteella lasketun viritystaajuuden z-pisteestä.geometrisen keskiarvon regressio;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). apina N: r = -0,12, p = 0,07 apina S: r = -0,18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这是根性，这是根阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0,12，p = 0,07 猴子S：r = -0,18：p < 10-3与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 恠 怯 怯 迧 的 相关性和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0,12 ， p = 0,07 猴子 S：r = -3）、 ：r = -3） 、 ：r = -3）.Näiden havaintojen mukaisesti havaitsimme vaatimattoman mutta merkittävän korrelaation suurten CV:iden välillä, kuten kuvassa 6b, e ja hermosolujen kynnysarvot esitetään (kuvio 6c, f; geometrinen regressio; apinan N: r = -0,12, p = 0,07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Apina S: r = -0,18, p < 10-3).Siksi kaikkein informatiivisimpien yksiköiden vihjeillä oli taipumus osoittaa suurempaa kovarianssia apinoiden subjektiivisten segmentointiarvioiden kanssa, mikä on tärkeää riippumatta havaintoharhaan lisätyistä tekstuurivihjeistä.
Ottaen huomioon, että olimme aiemmin luoneet suhteen herkkyyden ruudukkotekstuurisignaaleille ja ensisijaisen hermosolujen suuntauksen välillä, mietimme, oliko CP:n ja ensisijaisen orientaation välillä samanlainen suhde (kuva 6g).Tämä assosiaatio oli vain hieman merkitsevä apinalla S (ANOVA; apinan N: 1,03, p = 0,46; apinan S: F = 1,73, p = 0,04).Emme havainneet mitään eroa CP:ssä hilakulmissa hilan välillä missään eläimessä (kuvio 6h; ANOVA; apina N: F = 1,8, p = 0,11; apina S: F = 0,32, p = 0,9).
Lopuksi, aiempi työ on osoittanut, että CP muuttuu koko kokeen ajan.Jotkut tutkimukset ovat raportoineet jyrkän kasvun, jota seurasi suhteellisen tasainen valintavaikutus,30 kun taas toiset ovat raportoineet valintasignaalin tasaisesta lisääntymisestä kokeen aikana31.Laskimme kullekin apinalle kunkin yksikön CP:n kokeissa, joissa tekstuurikontrasti oli nolla (vastaavasti kuvion suuntauksen mukaan) 100 ms:n soluissa askeltaen 20 ms:n välein jännityksen alkamisesta keskimääräisen esi-ärsykkeen siirtymän jälkeiseen aikaan.Kahden apinan keskimääräinen CP-dynamiikka on esitetty kuvassa 6i.Molemmissa tapauksissa CP pysyi satunnaisella tasolla tai hyvin lähellä sitä lähes 500 ms asti ärsykkeen alkamisesta, minkä jälkeen CP nousi jyrkästi.
Muuttuvan herkkyyden lisäksi CP:hen on osoitettu vaikuttavan myös tietyt solun viritysominaisuuksien ominaisuudet.Esimerkiksi Uka ja DeAngelis34 havaitsivat, että CP kiikarin epäsopivuuden tunnistustehtävässä riippuu laitteen binokulaarisen epäsopivuuden virityskäyrän symmetriasta.Tässä tapauksessa asiaan liittyvä kysymys on, ovatko kuviosuuntaselektiiviset (PDS) solut herkempiä kuin komponenttisuuntaselektiiviset (CDS) solut.PDS-solut koodaavat useita paikallisia suuntauksia sisältävien kuvioiden yleistä orientaatiota, kun taas CDS-solut reagoivat suuntakuvion komponenttien liikkeisiin (kuvio 7a).
Kaaviomainen esitys moodikomponentin viritysärsykkeestä ja hypoteettisesta hilasta (vasemmalla) ja hilan suuntauksen virityskäyristä (oikealla) (katso Materiaalit ja menetelmät).Lyhyesti sanottuna, jos solu integroituu ruudukon komponenttien poikki signaloimaan kuvion liikettä, voidaan odottaa samoja virityskäyriä yksittäisille ruudukolle ja ruudukon ärsykkeille (viimeinen sarake, kiinteä käyrä).Päinvastoin, jos solu ei integroi komponenttien suuntia signaalikuvion liikkeeseen, voidaan odottaa kaksiosaista virityskäyrää, jossa on huippu kussakin hilaliikkeen suunnassa, joka muuttaa yhden komponentin solun ensisijaiseksi suunnaksi (viimeinen sarake, katkoviivakäyrä)..b (vasen) käyrät, joilla säädetään sinimuotoisen taulukon suuntausta kuvissa 1 ja 2 esitetyille soluille. 3 ja 4 (ylarivi – solut kuvissa 3a,b ja 4a,b (ylhäällä); alapaneeli – kuvan 3c, d ja 4a, b solut (alhaalla)).(Keski) Hilan viritysprofiileista lasketut kuvio- ja komponenttiennusteet.(Oikealla) Näiden solujen ruudukon säätäminen.Ylä (ala) paneelin solut luokitellaan malli (komponentti) soluiksi.Huomaa, että kuviokomponenttien luokittelujen ja koherentin/läpinäkyvän solun liikkeen asetusten välillä ei ole yksittäistä vastaavuutta (katso näiden solujen tekstuurihilavasteet kuvassa 4a).c Z-pisteytysmoodin (ordinaatin) osittainen korrelaatiokerroin piirrettynä z-pistekomponentin (abskissa) osittaisen korrelaatiokertoimen kanssa kaikille soluille, jotka on tallennettu N (vasemmalla) ja S (oikealla) apinoilla.Paksut viivat osoittavat solujen luokittelussa käytetyt merkitsevyyskriteerit.d Kuvaaja suuresta valinnan todennäköisyydestä (ordinaatista) vs. moodiindeksi (Zp – Zc) (abskissa).Vasemman (oikean) paneelin tiedot viittaavat apinaan N(S).Mustat ympyrät osoittavat tiedot likimääräisinä yksiköinä.Molemmilla eläimillä oli merkittävä korrelaatio korkean valinnan todennäköisyyden ja kuvioindeksin välillä, mikä viittaa suurempaan havaintokorrelaatioon soluilla, joilla on signaalikuvion suuntautuminen ärsykkeissä, joissa on useita komponentteja.
Siksi erillisessä testisarjassa mittasimme vasteita sinimuotoisiin verkkoihin ja verkkoihin luokitellaksemme näytteidemme neuronit PDS- tai CDS-ryhmiksi (katso menetelmät).Hilan virityskäyrät, näistä viritystiedoista rakennetut mallikomponenttien ennusteet ja hilan virityskäyrät kuvissa 1 ja 3 näytetyille soluille. Kuvat 3 ja 4 sekä täydentävä kuva 3 on esitetty kuvassa 7b.Kuvion jakautuminen ja komponenttien selektiivisyys sekä edullinen solujen suuntaus kussakin kategoriassa on esitetty kullekin apinalle kuvassa 7c ja täydentävässä kuvassa 7.4 vastaavasti.
Arvioidaksemme CP:n riippuvuutta kuviokomponenttien korjauksesta, laskemme ensin kuvioindeksin 35 (PI), jonka suuremmat (pienemmät) arvot osoittavat suurempaa PDS:n (CDS) vastaavaa käyttäytymistä.Kun otetaan huomioon yllä oleva osoitus, että: (i) hermosolujen herkkyys vaihtelee ensisijaisen solusuunnan ja ärsykkeen liikesuunnan välisen eron mukaan ja (ii) hermosolujen herkkyyden ja valintatodennäköisyyden välillä on merkittävä korrelaatio otoksessamme, havaitsimme, että PI:n ja kokonaisCP:n välillä on suhde, jota tutkittiin kunkin solun "parhaan" liikesuunnan suhteen (katso yllä). Havaitsimme, että CP korreloi merkitsevästi PI:n kanssa (kuvio 7d; geometrinen keskiarvo regressio; grand CP apina N: r = 0,23, p < 0,01; bi-stabiili CP-apina N r = 0,21, p = 0,013; grand CP apina S: r = 0,30, p < 2 apina S: 4 - 0 . -3), mikä osoittaa, että PDS:ksi luokitellut solut osoittivat suurempaa valintaan liittyvää aktiivisuutta kuin CDS ja luokittelemattomat solut. Havaitsimme, että CP korreloi merkitsevästi PI:n kanssa (kuvio 7d; geometrinen keskiarvo regressio; grand CP apina N: r = 0,23, p < 0,01; bi-stabiili CP-apina N r = 0,21, p = 0,013; grand CP apina S: r = 0,30, p < 2 apina S: 4 - 0 . -3), mikä osoittaa, että PDS:ksi luokitellut solut osoittivat suurempaa valintaan liittyvää aktiivisuutta kuin CDS ja luokittelemattomat solut. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; = p,0,0,32; больчительно коррелирует с PI) бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S: r = 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны,-09 CP обезьяны), ет на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую активность, связанную с выбонером, связанную с выбонером, связанную с выбонером клетки. Havaitsimme, että CP korreloi merkitsevästi PI:n kanssa (kuvio 7d; geometrinen keskiarvo regressio; suurapinan CP N: r = 0,23, p < 0,01; bistabiili apina CP N r = 0,21, p = 0,013; suurapina CP S: r = 0,30, p < 10, p 0 -9 apina S - 0 -9 ), mikä osoittaa, että PDS:ksi luokitellut solut osoittivat enemmän aktiivisuutta valintaan liittyen kuin CDS ja luokittelemattomat solut.我们发现CP 与PI 显着相关（图着相关（图着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0,23，挱 r = 0,23，恌，p < 0,01； CP = 0,013；大CP 猴S： r = 0,30，p < 10-4；双稳态CP 猴S：r = 0,29，p < 10-3），表明分类C朞表明分类分类的细胞表现出更大的选择相关活性. CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0,23，p < 0,01；双稳态 ；双稳态 ；双稳态CP 猴；双稳态；双稳态 猴 2. p3； 0,0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; = N,0 pь,0 p3, бобешая; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013, большая обезьяна CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; Havaitsimme, että CP liittyi merkitsevästi PI:hen (kuvio 7d; geometrinen keskiarvo regressio; suurapina CP N: r = 0,23, p < 0,01; bistabiili apina CP N r = 0,21, p = 0,013; suurapina CP S: r = 0,013) < 0,30, p 4 бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные какированные какиюколься, пчто указывает на то нную активность, чем клетки, классифицированные как CDS ja неклассифицированные. apina S:n bistabiili CP: r = 0,29, p < 10-3), mikä osoittaa, että PDS:ksi luokitelluilla soluilla oli suurempi selektioaktiivisuus kuin CDS:ksi luokitelluilla ja luokittelemattomilla soluilla.Koska sekä PI että neuronien herkkyys korreloivat CP:n kanssa, suoritimme useita regressioanalyysejä (PI ja hermosolujen herkkyys riippumattomina muuttujina ja suuri CP riippuvaisena muuttujana) sulkeaksemme pois korrelaation näiden kahden mittauksen välillä, mikä johtaa vaikutuksen mahdollisuuteen.. Molemmat osittaiset korrelaatiokertoimet olivat merkitseviä (apina N: kynnys vs. CP: r = -0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; apina S: kynnys vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, p = 0,03, p = 0.s.s). CP kasvaa herkkyyden kasvaessa ja itsenäisesti kasvaa PI:n myötä. Molemmat osittaiset korrelaatiokertoimet olivat merkitseviä (apina N: kynnys vs. CP: r = -0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; apina S: kynnys vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, p = 0,03, p = 0.s.s). CP kasvaa herkkyyden kasvaessa ja itsenäisesti kasvaa PI:n myötä. Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,0,0,0,2 проти, PI 0,2:1 безьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), предполагая, что CP увеличиваетсы увеличиваетсы увеличиваетсы увеличиваетсы итвельствелься с образом увеличивается с PI. Molemmat osittaiset korrelaatiokertoimet olivat merkitseviä (apina N: kynnys vs. CP: r = -0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; apina S: kynnys vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, pPI 0,03,: 0,03,: 0,03 CP kasvaa herkkyyden myötä ja kasvaa itsenäisesti PI:n kanssa.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04，PI 与CP：r = 0,23， CP：r = 0,23，p与CP：r = -0,16， p = 0,03，PI vs CP：0,29，p < 10-3），表明CP 随灵敏度增加而增劶䏔加.两 个 偏 相 关系数 均 显着 （猴子 n ： 阈值 与 cp ： r = -0,13 ， p = 0,04 ， pi = 0,03 ， pi vs cp ： 0,29 ， p <10-3） ， cp Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,0,0,0,2 проти, PI 0,2:1 безьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI против CP: 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что указывает на то, что указывает на то, ивастуче CP увелич величивалась с PI независимым образом. Molemmat osittaiset korrelaatiokertoimet olivat merkitseviä (apinan N: kynnys vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p < 0,01; apina S: kynnys vs. CP: r = -0,16, p = 0,0 dic in that pPI 2-9,: 0,03,: 0,03 CP lisääntyi herkkyyden myötä ja lisääntyi PI:n kanssa itsenäisesti.
Tallensimme yhden toiminnan MT-alueella, ja apinat ilmoittivat havaintonsa kuvioista, jotka saattoivat esiintyä yhtenäisinä tai läpinäkyvinä liikkeinä.Hermosolujen herkkyys vinoutuneisiin havaintoihin lisätyille segmentointivihjeille vaihtelee suuresti, ja se määräytyy ainakin osittain yksikön ensisijaisen asennon ja ärsykkeen liikkeen suunnan välisestä suhteesta.Koko populaatiossa hermosolujen herkkyys oli merkittävästi alhaisempi kuin psykofyysinen herkkyys, vaikka herkimmät yksiköt vastasivat tai ylittivät käyttäytymisherkkyyden segmentointisignaaleille.Lisäksi laukaisutaajuuden ja havainnon välillä on merkittävä kovarianssi, mikä viittaa siihen, että MT-signalointi näyttelee roolia segmentoinnissa.Solut, joilla oli ensisijainen suunta, optimoivat herkkyytensä hilan segmentointisignaalien eroille ja pyrkivät signaloimaan globaalia liikettä ärsykkeissä, joilla oli useita paikallisia suuntauksia, mikä osoitti korkeimman havaintokorrelaation.Tässä tarkastelemme joitain mahdollisia ongelmia ennen kuin vertaamme näitä tuloksia aikaisempaan työhön.
Suurin ongelma eläinmalleissa bistabiileja ärsykkeitä käyttävässä tutkimuksessa on, että käyttäytymisvasteet eivät välttämättä perustu kiinnostavaan ulottuvuuteen.Esimerkiksi apinamme voisivat raportoida havaintonsa tekstuurin suuntautumisesta riippumatta siitä, miten he käsittävät hilan koherenssia.Tietojen kaksi näkökohtaa viittaavat siihen, että näin ei ole.Ensinnäkin, aikaisempien raporttien mukaisesti, erotusryhmän komponenttien suhteellisen suuntakulman muuttaminen muutti systemaattisesti koherentin havainnoinnin todennäköisyyttä.Toiseksi, keskimäärin vaikutus on sama kuvioille, jotka sisältävät tai eivät sisällä tekstuurisignaaleja.Yhdessä nämä havainnot viittaavat siihen, että apinoiden vastaukset heijastavat johdonmukaisesti heidän käsitystäsä yhteyksistä/avoimuudesta.
Toinen mahdollinen ongelma on se, että emme ole optimoineet hilan liikeparametreja tiettyyn tilanteeseen.Monissa aikaisemmissa töissä, joissa verrattiin hermosolujen ja psykofyysistä herkkyyttä, ärsykkeet valittiin erikseen jokaiselle rekisteröidylle yksikölle [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45].Tässä olemme käyttäneet hilakuvion samoja kahta liikesuuntaa riippumatta kunkin solun suunnan säädöstä.Tämä malli antoi meille mahdollisuuden tutkia, kuinka herkkyys muuttui päällekkäin hilan liikkeen ja ensisijaisen suunnan välillä, mutta se ei kuitenkaan tarjonnut a priori perustaa sen määrittämiselle, pitävätkö solut parempana koherentteja vai läpinäkyviä hiloja.Siksi luotamme empiirisiin kriteereihin, joissa käytetään kunkin solun vastetta teksturoituun verkkoon, määrittääksemme ensisijaiset ja nollatunnisteet kullekin verkon liikekategorialle.Vaikka tämä on epätodennäköistä, se saattaa järjestelmällisesti vääristää herkkyysanalyysimme ja CP-signaalin havaitsemisen tuloksia, mikä saattaa yliarvioida minkä tahansa toimenpiteen.Useat jäljempänä käsitellyt analyysin ja datan näkökohdat viittaavat kuitenkin siihen, että näin ei ole.
Ensinnäkin suositeltavien (nolla) nimien antaminen ärsykkeille, jotka saivat aikaan enemmän (vähemmän) aktiivisuutta, ei vaikuttanut näiden vastejakaumien erotettavuuteen.Sen sijaan se vain varmistaa, että neurometrisillä ja psykometrisilla toiminnoilla on sama merkki, joten niitä voidaan verrata suoraan.Toiseksi, CP:n laskemiseen käytetyt vastaukset ("väärät" kokeet teksturoiduille ritileille ja kaikki kokeet ritilöille, joissa ei ole tekstuurikontrastia) eivät sisältyneet regressioanalyysiin, joka määritti, "pitääkö jokainen solu" mieluummin yhdistettyä vai läpinäkyvää urheilua.Tämä varmistaa, että valintavaikutukset eivät ole puolueettomia suositeltuihin/virheellisiin nimityksiin, mikä johtaa merkittävään valinnan todennäköisyyteen.
Newsomin ja hänen kollegoidensa [36, 39, 46, 47] tutkimukset määrittelivät ensimmäisenä MT:n roolin liikkeen suunnan likimääräisessä arvioinnissa.Myöhemmät raportit ovat keränneet tietoja MT:n osallistumisesta syvyyteen34,44,48,49,50,51 ja nopeudessa32,52, hienosuuntiin33 ja 3D-rakenteen havaintoon liikkeestä31,53,54 (3D kestävät metsät).hallitsemaan).Laajennamme näitä tuloksia kahdella tärkeällä tavalla.Ensinnäkin tarjoamme todisteita siitä, että MT-vasteet edistävät visuomotoristen signaalien havaintosegmentaatiota.Toiseksi havaitsimme suhteen MT-moodin orientaatioselektiivisyyden ja tämän valintasignaalin välillä.
Käsitteellisesti nykyiset tulokset ovat eniten samankaltaisia ​​kuin 3-D SFM -työ, koska molemmat ovat monimutkaisia ​​bistabiileja havaintoja, joihin liittyy liike ja syvyysjärjestys.Dodd et al.31 löysi suuren valintatodennäköisyyden (0,67) apinatehtävässä, joka raportoi bistabiilin 3D SFM-sylinterin pyörimissuunnan.Löysimme paljon pienemmän valintavaikutuksen bistabiileille ruudukkoärsykkeille (noin 0,55 molemmille apinoille).Koska CP:n arviointi riippuu valintakertoimesta, on eri olosuhteissa saatua CP:tä vaikea tulkita eri tehtävissä.Kuitenkin havaitsemamme valintavaikutuksen suuruus oli sama nolla- ja matalakontrastisten ritilöiden kohdalla ja myös silloin, kun yhdistimme matalan/ei tekstuurin kontrastiärsykkeitä tehon lisäämiseksi.Siksi tämä ero CP:ssä ei todennäköisesti johdu tietojoukkojen välisistä valintanopeuksista.
Vaatimattomat muutokset MT-laukaisunopeudessa, jotka liittyvät havaintoon jälkimmäisessä tapauksessa, näyttävät hämmentävältä verrattuna 3-D SFM-stimulaation ja bistabiilien verkkorakenteiden aiheuttamiin voimakkaisiin ja laadullisesti erilaisiin havaintotiloihin.Yksi mahdollisuus on, että aliarvioimme valintavaikutuksen laskemalla laukaisunopeuden ärsykkeen koko keston ajalta.Päinvastoin kuin 31 3-D SFM:n tapauksessa, jossa erot MT-aktiivisuudessa kehittyivät noin 250 ms kokeissa ja kasvoivat sitten tasaisesti koko kokeen ajan, analyysimme valintasignaalien ajallisesta dynamiikasta (katso 500 ms ärsykkeen alkamisesta molemmissa apinoissa. Lisäksi ihmisen jyrkän nousun jälkeen tämän jakson aikana havaitsimme, että flunssan ja flunssan 5 pitoisuudet jäivät 5. havainto bistabiileista suorakaiteen muotoisista taulukoista muuttuu usein pitkien kokeiden aikana. Vaikka ärsykkeitämme esitettiin vain 1,5 sekuntia, apinojemme havainto saattoi myös vaihdella koherenssista läpinäkyvyyteen kokeen aikana (heidän vastauksensa heijastivat heidän lopullista havaintoaan vihjeen valinnassa.) Siksi tehtävämme reaktioaikaversio tai suunnitelma, jossa apinoilla on odotettavissa oleva signaali, joka voi olla viimeinen vaikutus. Vaikka pitkään on ajateltu, että prosessorisignaalit johtuvat sensorisesta dekoodauksesta ja korreloivasta kohinasta,56 Gu ja kollegat57 havaitsivat, että laskennallisissa malleissa erilaiset yhdistämisstrategiat voivat paremmin selittää suorittimen dorsaalisen median ylimpien ajallisten neuronien sijaan.arkin muutoksen suunnan tunnistustehtävä (MSTd).Pienempi valintavaikutus, jonka havaitsimme MT:ssä, heijastaa luultavasti monien vähän informatiivisten hermosolujen laajaa aggregaatiota luomaan käsityksiä koherenssista tai läpinäkyvyydestä.Joka tapauksessa, kun paikalliset liikemerkit piti ryhmitellä yhdeksi tai kahdeksi esineeksi (bistabiliset ritilät) tai tavallisten objektien erillisiin pintoihin (3-D SFM), riippumaton todiste siitä, että MT-vasteet liittyivät merkittävästi havaintoarvioihin, MT-vasteet olivat voimakkaita.ehdotetaan olevan rooli monimutkaisten kuvien segmentoinnissa moniobjektisiksi kohtauksiksi visuaalisen liikeinformaation avulla.
Kuten edellä mainittiin, olimme ensimmäiset, jotka raportoivat yhteyden MT-mallin solujen aktiivisuuden ja havainnon välillä.Kuten Movshon ja kollegat muotoilivat alkuperäisessä kaksivaiheisessa mallissa, moodiyksikkö on MT:n lähtöaste.Viimeaikainen tutkimus on kuitenkin osoittanut, että moodi- ja komponenttisolut edustavat jatkumon eri päitä ja että parametriset erot vastaanottavan kentän rakenteessa ovat vastuussa moodikomponenttien viritysspektristä.Siksi löysimme merkittävän korrelaation CP:n ja PI:n välillä, samanlaisen kuin binokulaarisen epäsopivuuden säätösymmetrian ja CP:n välinen suhde syvyydentunnistustehtävässä tai suunta-asetuskonfiguraatiossa hienosuunnan erottelutehtävässä.Asiakirjojen ja CP:n väliset suhteet 33.Wang ja Movshon62 analysoivat suuren määrän soluja, joilla oli MT-orientaatioselektiivisyys, ja havaitsivat, että keskimäärin moodiindeksi liittyi moniin viritysominaisuuksiin, mikä viittaa siihen, että moodiselektiivisyys on olemassa monissa muissa signaaleissa, jotka voidaan lukea MT-populaatiosta..Siksi tulevia tutkimuksia varten MT-aktiivisuuden ja subjektiivisen havainnon välisestä suhteesta on tärkeää määrittää, korreloiko kuvioindeksi samalla tavalla muiden tehtävän ja ärsykkeen valintasignaalien kanssa vai onko tämä suhde spesifinen havaintosegmentoinnin tapaukselle.
Samoin Nienborg ja Cumming 42 havaitsivat, että vaikka lähi- ja kaukosolut, jotka olivat selektiivisiä binokulaarisen epäsuhtautuvuuden suhteen V2:ssa, olivat yhtä herkkiä syvyyserottelutehtävässä, vain lähes suosiva solupopulaatio osoitti merkittävää CP:tä.Apinoiden uudelleenkoulutus ensisijaisesti kaukaisiin painoeroihin johti kuitenkin merkittäviin CP:ihin edullisemmissa häkeissä.Muut tutkimukset ovat myös raportoineet, että harjoitteluhistoria riippuu havaintokorrelaatioista 34, 40, 63 tai syy-yhteydestä MT-toiminnan ja erilaisen syrjinnän välillä48.Suhde, jonka havaitsimme CP:n ja hoito-ohjelman suunnan selektiivisyyden välillä, heijastelee todennäköisesti sitä erityistä strategiaa, jota apinat käyttivät ongelmamme ratkaisemiseksi, eikä moodivalintasignaalien erityistä roolia visuaalisessa motorisessa havainnoinnissa.Tulevassa työssä on tärkeää määrittää, onko oppimishistorialla merkittävä vaikutus sen määrittämiseen, mitkä MT-signaalit painotetaan ensisijaisesti ja joustavasti segmentointipäätösten tekemiseksi.
Stoner ja kollegat14,23 ilmoittivat ensimmäisinä, että päällekkäisten ruudukkoalueiden kirkkauden muuttaminen vaikutti ennustettavasti ihmisen tarkkailijaraporttien koherenssiin ja läpinäkyvyyteen sekä makakin MT-neuronien suuntasäätöihin.Kirjoittajat havaitsivat, että kun päällekkäisten alueiden kirkkaus vastasi fyysisesti läpinäkyvyyttä, tarkkailijat raportoivat läpinäkyvämmästä havainnosta, kun taas MT-neuronit signaloivat rasterikomponenttien liikettä.Päinvastoin, kun päällekkäinen kirkkaus ja läpinäkyvä limitys ovat fyysisesti yhteensopimattomia, havainnoija havaitsee koherentin liikkeen ja MT-neuronit signaloivat kuvion globaalia liikettä.Siten nämä tutkimukset osoittavat, että fyysiset muutokset visuaalisissa ärsykkeissä, jotka vaikuttavat luotettavasti segmentointiraportteihin, aiheuttavat myös ennustettavia muutoksia MT-kiihotuksissa.Viimeaikainen työ tällä alalla on tutkinut, mitkä MT-signaalit seuraavat monimutkaisten ärsykkeiden havaitsemista 18, 24, 64.Esimerkiksi MT-neuronien osajoukon on osoitettu osoittavan bimodaalista viritystä satunnaiseen pisteliikekarttaan (RDK) kahdella suunnalla, jotka ovat vähemmän etäisyyden päässä toisistaan ​​kuin yksisuuntainen RDK.Matkapuhelinvirityksen kaistanleveys 19, 25 .Tarkkailijat näkevät ensimmäisen kuvion aina läpinäkyvänä liikkeenä, vaikka useimmat MT-neuronit osoittavat unimodaalisia mukautuksia vasteena näihin ärsykkeisiin, ja yksinkertainen keskiarvo kaikista MT-soluista antaa unimodaalisen populaatiovasteen.Siten osajoukko soluja, jotka osoittavat bimodaalista viritystä, voi muodostaa hermosubstraatin tälle havainnolle.Mielenkiintoista on, että marmoseteissa tämä populaatio vastasi PDS-soluja, kun sitä testattiin käyttämällä tavanomaisia ​​ruudukko- ja ruudukkoärsykkeitä.
Tuloksemme menevät askeleen pidemmälle kuin edellä, jotka ovat kriittisiä MT:n roolin määrittämisessä havaintosegmentoinnissa.Itse asiassa segmentointi on subjektiivinen ilmiö.Monet polystabiilit visuaaliset näytöt havainnollistavat visuaalisen järjestelmän kykyä järjestää ja tulkita pysyviä ärsykkeitä useammalla kuin yhdellä tavalla.Keräämällä samanaikaisesti hermovasteita ja havaintoraportteja tutkimuksessamme pystyimme tutkimaan kovarianssia MT-laukaisunopeuden ja jatkuvan stimulaation havainnointitulkintojen välillä.Osoitettuamme tämän suhteen tunnustamme, että kausaalisuuden suuntaa ei ole vahvistettu, eli lisäkokeita tarvitaan sen määrittämiseksi, onko havaitsemamme havainnointisegmentaatiosignaali automaattinen, kuten jotkut väittävät [65, 66, 67].Prosessi edustaa jälleen laskevia signaaleja, jotka tulevat takaisin sensoriseen aivokuoreen korkeammista alueista 68, 69, 70 (kuvio 8).Raportit suuremmasta osuudesta kuvioselektiivisiä soluja MSTd71:ssä, joka on yksi MT:n tärkeimmistä aivokuoren kohteista, viittaavat siihen, että näiden kokeiden laajentaminen sisältämään MT:n ja MSTd:n samanaikaiset tallenteet olisi hyvä ensimmäinen askel kohti havainnon hermomekanismien ymmärtämistä.segmentointi.
Kaksivaiheinen malli komponenttien ja moodien suuntaamisen selektiivisyydestä ja ylhäältä alas -palautteen mahdollisesta vaikutuksesta valintoihin liittyvään toimintaan konekäännöstyössä.Tässä moodisuunnan selektiivisyys (PDS – "P") MT-vaiheessa luodaan (i) suurella otoksella suunnan selektiivistä syöttödataa, joka on yhdenmukainen tiettyjen moodinopeuksien kanssa, ja (ii) voimakkaalla viritysvaimennuslla.MT ("C") -vaiheen suuntaselektiivisellä (CDS) komponentilla on kapea näytealue tulosuunnassa, eikä siinä ole paljon viritysvaimennusta.Virittämätön esto antaa hallinnan molempiin populaatioihin.Värilliset nuolet osoittavat laitteen ensisijaisen suunnan.Selvyyden vuoksi näytetään vain osa V1-MT-liitännöistä ja yksi komponenttitilan ja suunnan valintaruutu.Eteenpäinsyöttötulostemme (FF) tulkinnan yhteydessä laajempi syöttöasetus ja voimakas virityksen esto (korostettu punaisella) PDS-soluissa aiheuttivat suuria eroja aktiivisuudessa vasteena useille liikemalleille.Segmentointiongelmassamme tämä ryhmä ohjaa päätösketjuja ja vääristää käsitystä.Sitä vastoin takaisinkytkennän (FB) tapauksessa havaintopäätökset generoidaan ylävirran piireissä aistitiedon ja kognitiivisten harhojen avulla, ja alavirran FB:n suurempi vaikutus PDS-soluihin (paksut viivat) tuottaa valintasignaaleja.b Kaavamainen esitys vaihtoehtoisista CDS- ja PDS-laitteiden malleista.Tässä MT:n PDS-signaaleja ei generoi vain V1:n suora tulo, vaan myös V1-V2-MT-polun epäsuora sisääntulo.Mallin epäsuorat polut on säädetty antamaan selektiivisyyttä tekstuurin rajoihin (ruudukon päällekkäiset alueet).MT-kerroksen CDS-moduuli suorittaa suorien ja epäsuorien tulojen painotetun summan ja lähettää lähdön PDS-moduulille.PDS:ää säätelee kilpaileva esto.Jälleen näytetään vain ne kytkennät, jotka ovat tarpeen mallin perusarkkitehtuurin piirtämiseksi.Tässä erilainen FF-mekanismi kuin kohdassa a ehdotettu voisi johtaa suurempaan vaihteluun soluhilan vasteessa PDS:ään, mikä taas johtaa harhaan päätösmalleissa.Vaihtoehtoisesti suurempi CP PDS-soluissa voi silti olla seurausta FB:n PDS-soluihin kiinnittymisen voimakkuudesta tai tehokkuudesta.Todisteet tukevat kaksi- ja kolmivaiheisia MT PDS -malleja ja CP FF- ja FB-tulkintoja.
Tutkimuskohteina käytettiin kahta aikuista makakia (macaca mulatta), yksi uros ja yksi naaras (7 ja 5 vuotta vanhat vastaavasti), jotka painoivat 4,5-9,0 kg.Ennen kaikkia steriilejä leikkauskokeita eläimille istutettiin mittatilaustyönä valmistettu tallennuskammio MT-aluetta lähestyville pystysuuntaisille elektrodeille, ruostumattomasta teräksestä valmistettu niskatuen teline (Crist Instruments, Hagerstown, MD) ja silmän asento mitatulla kovakalvon etsintäkelalla.(Cooner Wire, San Diego, Kalifornia).Kaikki protokollat ​​ovat Yhdysvaltain maatalousministeriön (USDA) määräysten ja kansallisten terveysinstituuttien (NIH) laboratorioeläinten inhimillistä hoitoa ja käyttöä koskevien ohjeiden mukaisia, ja ne on hyväksytty Chicagon yliopiston Institutional Animal Care and Use -komitean (IAUKC) toimesta.
Kaikki visuaaliset ärsykkeet esitettiin pyöreässä aukossa mustaa tai harmaata taustaa vasten.Tallennuksen aikana tämän reiän sijainti ja halkaisija säädettiin elektrodin kärjessä olevien neuronien klassisen vastaanottavan kentän mukaisesti.Käytimme kahta laajaa visuaalisen ärsykkeen luokkaa: psykometrisiä ärsykkeitä ja viritysärsykkeitä.
Psykometrinen ärsyke on hilakuvio (20 cd/m2, 50 % kontrasti, 50 % käyttösuhde, 5 astetta/sek), joka on luotu asettamalla päällekkäin kaksi suorakaiteen muotoista hilaa, jotka ajautuvat kohtisuoraan suuntaansa nähden (kuva 1b).Aiemmin on osoitettu, että ihmistarkkailijat näkevät nämä ruudukkokuviot bistabiileina ärsykkeinä, joskus yhtenä kuviona, joka liikkuu samaan suuntaan (koherentti liike) ja joskus kahtena erillisenä pinnana, jotka liikkuvat eri suuntiin (läpinäkyvä liike).hilakuvion komponentit, suunnattu symmetrisesti – hilan välinen kulma on 95° - 130° (sarjasta vedettynä: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130°°, koko istunnon ajan. Eristyskulman hermosolujen likimäärin emme säilyneet -01,5° tässä psyko-1,5° dataa) 270° (kuvion suuntaus).Kussakin istunnossa käytettiin vain yhtä välihilan kulmaa;kunkin istunnon aikana kunkin kokeen mallin suunta valittiin satunnaisesti kahdesta mahdollisuudesta.
Jotta havainto ruudukosta tulisi yksiselitteiseksi ja tarjota empiirinen perusta palkkiolle toiminnasta, lisäämme satunnaisia ​​pistekuvioita kunkin ruudukon komponentin valopalkkivaiheeseen 72.Tämä saavutetaan lisäämällä tai vähentämällä (kiinteällä määrällä) satunnaisesti valitun pikselien osajoukon kirkkautta (kuvio 1c).Tekstuurin liikkeen suunta antaa voimakkaan signaalin, joka siirtää havainnoijan havaintoa kohti koherenttia tai läpinäkyvää liikettä (kuva 1c).Koherenteissa olosuhteissa kaikki tekstuurit, riippumatta siitä, mitkä pintakuviohilan osat peittävät, käännetään kuvion suuntaan (kuva 1c, koherentti).Läpinäkyvässä tilassa tekstuuri liikkuu kohtisuorassa sen peittämän ritilän suuntaan nähden (kuva 1c, läpinäkyvä) (lisäelokuva 1).Tehtävän monimutkaisuuden hallitsemiseksi useimmissa istunnoissa tämän tekstuurimerkin Michelson-kontrasti (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) vaihteli joukosta (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5)., 10, 20, 40, 80).Kontrasti määritellään rasterin suhteelliseksi kirkkaudeksi (joten 80 %:n kontrastiarvo johtaisi tekstuurin arvoon 36 tai 6 cd/m2).Kuudessa istunnossa apinassa N ja viidessä istunnossa apinassa S käytimme kapeampia tekstuurikontrastialueita (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), joissa psykofyysiset ominaisuudet noudattavat samaa kaavaa kuin täyden alueen kontrastissa, mutta ilman kylläisyyttä.
Viritysärsykkeet ovat sinimuotoisia ristikoita (kontrasti 50 %, 1 jakso/aste, 5 astetta/s), jotka liikkuvat yhdessä 16 tasavälein sijoitetusta suunnasta, tai sinimuotoisia ristikoita, jotka liikkuvat näihin suuntiin (koostuvat kahdesta vastakkaisesta 135° kulmasta päällekkäisistä sinimuotoisista ristikoista päällekkäin).kuvion samaan suuntaan.