Merci de visiter Nature.com.La version du navigateur que vous utilisez a un support CSS limité.Pour une expérience optimale, nous vous recommandons d'utiliser un navigateur mis à jour (ou de désactiver le mode de compatibilité dans Internet Explorer).En attendant, pour assurer un support continu, nous rendrons le site sans styles ni JavaScript.
Un carrousel affichant trois diapositives en même temps.Utilisez les boutons Précédent et Suivant pour parcourir trois diapositives à la fois, ou utilisez les boutons de curseur à la fin pour parcourir trois diapositives à la fois.
La vision haute résolution nécessite un échantillonnage et une intégration rétiniens fins pour reconstruire les propriétés de l'objet.Il est important de noter que lors du mélange d'échantillons locaux provenant de différents objets, la précision est perdue.Par conséquent, la segmentation, le regroupement de zones d'une image pour un traitement séparé, est essentielle à la perception.Dans des travaux antérieurs, des structures en treillis bistables, qui peuvent être considérées comme une ou plusieurs surfaces mobiles, ont été utilisées pour étudier ce processus.Ici, nous rapportons la relation entre l'activité et les jugements de segmentation dans les régions intermédiaires de la voie visuelle des primates.En particulier, nous avons constaté que les neurones temporaux médians à orientation sélective étaient sensibles aux signaux de texture utilisés pour déformer la perception des réseaux bistables et ont montré une corrélation significative entre les essais et la perception subjective des stimuli persistants.Cette corrélation est plus grande dans les unités qui signalent un mouvement global dans des modèles avec plusieurs directions locales.Ainsi, nous concluons que le domaine temporel intermédiaire contient des signaux utilisés pour séparer des scènes complexes en objets et surfaces constitutifs.
La vision repose non seulement sur la discrimination précise des caractéristiques élémentaires de l'image telles que l'orientation et la vitesse des bords, mais surtout sur l'intégration correcte de ces caractéristiques pour calculer les propriétés environnementales telles que la forme et la trajectoire de l'objet1.Cependant, des problèmes surviennent lorsque les images rétiniennes prennent en charge plusieurs groupes de caractéristiques également plausibles 2, 3, 4 (Fig. 1a).Par exemple, lorsque deux ensembles de signaux de vitesse sont très proches, cela peut raisonnablement être interprété comme un objet en mouvement ou plusieurs objets en mouvement (Fig. 1b).Ceci illustre la nature subjective de la segmentation, c'est-à-dire qu'il ne s'agit pas d'une propriété fixe de l'image, mais d'un processus d'interprétation.Malgré son importance évidente pour la perception normale, notre compréhension de la base neurale de la segmentation perceptive reste au mieux incomplète.
Une illustration de dessin animé d'un problème de segmentation perceptive.La perception d'un observateur de la profondeur dans un cube de Necker (à gauche) alterne entre deux explications possibles (à droite).En effet, il n'y a pas de signaux dans l'image qui permettent au cerveau de déterminer de manière unique l'orientation 3D de la figure (fournie par le signal d'occlusion monoculaire à droite).b Lorsque plusieurs signaux de mouvement sont présentés à proximité spatiale, le système de vision doit déterminer si les échantillons locaux proviennent d'un ou de plusieurs objets.L'ambiguïté inhérente des signaux de mouvement locaux, c'est-à-dire qu'une séquence de mouvements d'objets peut produire le même mouvement local, ce qui entraîne plusieurs interprétations également plausibles de l'entrée visuelle, c'est-à-dire que les champs vectoriels ici peuvent provenir du mouvement cohérent d'une seule surface ou du mouvement transparent des surfaces qui se chevauchent.c (à gauche) Un exemple de notre stimulus de grille texturée.Des réseaux rectangulaires dérivant perpendiculairement à leur direction ("directions des composants" - flèches blanches) se chevauchent pour former un motif de réseau.Le réseau peut être perçu comme un mouvement unique, régulier et connecté de directions (flèches rouges) ou comme un mouvement transparent de directions composées.La perception du réseau est déformée par l'ajout d'indices de texture de points aléatoires.(Milieu) La zone surlignée en jaune est agrandie et affichée sous la forme d'une série de trames pour les signaux cohérents et transparents, respectivement.Le mouvement du point dans chaque cas est représenté par des flèches vertes et rouges.(Droite) Graphique de la position (x, y) du point de sélection en fonction du nombre d'images.Dans le cas cohérent, toutes les textures dérivent dans la même direction.Dans le cas de la transparence, la texture se déplace dans le sens du composant.d Une illustration de dessin animé de notre tâche de segmentation de mouvement.Les singes commençaient chaque essai en fixant un petit point.Après un court délai, un certain type de motif de réseau (cohérence/transparence) et la taille du signal de texture (par exemple le contraste) sont apparus à l'emplacement du MT RF.Au cours de chaque essai, le réseau peut dériver dans l'une des deux directions possibles du motif.Après le retrait du stimulus, les cibles de sélection sont apparues au-dessus et au-dessous de MT RF.Les singes doivent indiquer leur perception de la grille en saccades à la cible de sélection appropriée.
Le traitement des mouvements visuels est bien caractérisé et fournit ainsi un excellent modèle pour étudier les circuits neuronaux de la segmentation perceptive.Plusieurs études informatiques ont noté l'utilité des modèles de traitement de mouvement en deux étapes dans lesquels l'estimation initiale à haute résolution est suivie d'une intégration sélective d'échantillons locaux pour supprimer le bruit et restaurer la vitesse de l'objet7,8.Il est important de noter que les systèmes de vision doivent veiller à limiter cet ensemble aux seuls échantillons locaux d'objets ordinaires.Des études psychophysiques ont décrit des facteurs physiques qui influencent la façon dont les signaux de mouvement locaux sont segmentés, mais la forme des trajectoires anatomiques et des codes neuronaux reste des questions ouvertes.De nombreux rapports suggèrent que les cellules sélectives d'orientation dans la région temporale (MT) du cortex des primates sont des candidats pour les substrats neuronaux.
Il est important de noter que dans ces expériences précédentes, les changements dans l'activité neuronale étaient corrélés aux changements physiques dans les stimuli visuels.Cependant, comme mentionné ci-dessus, la segmentation est essentiellement un processus perceptif.Par conséquent, l'étude de son substrat neuronal nécessite de relier les modifications de l'activité neuronale aux modifications de la perception des stimuli fixes.Par conséquent, nous avons formé deux singes pour indiquer si le motif de réseau bistable perçu formé par des réseaux rectangulaires dérivants superposés était une surface unique ou deux surfaces indépendantes.Pour étudier la relation entre l'activité neuronale et les jugements de segmentation, nous avons enregistré une seule activité dans le MT lorsque les singes ont effectué cette tâche.
Nous avons trouvé une corrélation significative entre l'étude de l'activité MT et la perception.Cette corrélation existait, que les stimuli contiennent ou non des signaux de segmentation manifestes.De plus, la force de cet effet est liée à la sensibilité aux signaux de segmentation, ainsi qu'à l'indice de motif.Ce dernier quantifie le degré auquel l'unité émet un mouvement global plutôt que local dans des schémas complexes.Bien que la sélectivité pour la direction de la mode soit reconnue depuis longtemps comme une caractéristique déterminante de la MT, et que les cellules sélectives de la mode montrent un réglage sur des stimuli complexes compatibles avec la perception humaine de ces stimuli, à notre connaissance, c'est la première preuve d'une corrélation entre les modèles.indexation et segmentation perceptive.
Nous avons entraîné deux singes à démontrer leur perception des stimuli de la grille dérivante (mouvements cohérents ou transparents).Les observateurs humains perçoivent généralement ces stimuli comme des mouvements cohérents ou transparents d'environ la même fréquence.Afin de donner la bonne réponse dans cet essai et de jeter les bases de la récompense opérante, nous avons créé des signaux de segmentation en texturant le raster du composant qui forme le réseau (Fig. 1c, d).Dans des conditions cohérentes, toutes les textures se déplacent dans la direction du motif (Fig. 1c, "cohérent").A l'état transparent, la texture se déplace perpendiculairement à la direction du réseau sur lequel elle se superpose (Fig. 1c, « transparent »).Nous contrôlons la difficulté de la tâche en modifiant le contraste de cette étiquette de texture.Dans les essais indicés, les singes ont été récompensés pour les réponses correspondant aux indices de texture, et les récompenses ont été offertes au hasard (cotes 50/50) dans les essais contenant des motifs sans indices de texture (condition de contraste de texture nulle).
Les données comportementales de deux expériences représentatives sont présentées à la figure 2a, et les réponses sont tracées en proportion des jugements de cohérence par rapport au contraste des signaux de texture (le contraste de transparence est supposé être négatif par définition) pour les modèles qui se déplacent vers le haut ou vers le bas, respectivement. Dans l'ensemble, la perception de cohérence/transparence des singes était affectée de manière fiable à la fois par le signe (transparent, cohérent) et la force (contraste) de l'indice de texture (ANOVA ; singe N : direction - F = 0,58, p = 0,45, signe - F = 1248, p < 10−10, contraste - F = 22,63, p < 10 ; −10 singe S : direction - F = 0,41, p = 0,52 , signe – F = 2876,7, p < 10−10, contraste – F = 36,5, p < 10−10). Dans l'ensemble, la perception de cohérence/transparence des singes était affectée de manière fiable à la fois par le signe (transparent, cohérent) et la force (contraste) de l'indice de texture (ANOVA ; singe N : direction - F = 0,58, p = 0,45, signe - F = 1248, p < 10−10, contraste - F = 22,63, p < 10 ; −10 singe S : direction - F = 0,41, p = 0,52 , signe – F = 2876,7, p < 10−10, contraste – F = 36,5, p < 10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как зна к (прозрачность, когерентность), так и сила (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезь яна N : направление — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22,63, p < 10 ; −10 обезьяна S : направл ение – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, р < 10-10). En général, la perception de cohérence/transparence par les singes était significativement affectée à la fois par le signe (transparence, cohérence) et la force (contraste) de la caractéristique texturale (ANOVA ; singe N : direction — F = 0,58, p = 0,45, signe — F = 1248, p < 10−10, contraste – F = 22,63, p < 10 ; -10 singe S : direction – F = 0,41, p = 0. 52, signe – F = 2876,7, p < 10 −10, contraste – F = 36,5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 猴子S : 方向– F = 0,41, p = 0,52, 符号– F = 2876,7, p < 10−10, 对比度– F = 36,5，p < 10-10）。总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 36. 5，p < 10-10）。En général, la perception de la cohérence/transparence du singe était significativement affectée par le signe (transparence, cohérence) et l'intensité (contraste) des signaux de texture (ANOVA) ;обезьяна N : ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; singe N : orientation – F = 0,58, p = 0,45, signe – F = 1248, p < 10−10, Contraste – F = 22,63, p < 10 ; −10 Обезьяна S : Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10). −10 Singe S : Orientation - F = 0,41, p = 0,52, Signe - F = 2876,7, p < 10-10, Contraste - F = 36,5, p < 10-10).Des fonctions cumulatives gaussiennes ont été ajustées aux données de chaque session pour caractériser les caractéristiques psychophysiques des singes.Sur la fig.2b montre la distribution de l'accord pour ces modèles sur toutes les sessions pour les deux singes.Dans l'ensemble, les singes ont terminé la tâche avec précision et cohérence, et nous avons rejeté moins de 13 % des sessions à deux singes en raison d'un mauvais ajustement au modèle gaussien cumulatif.
a Exemples comportementaux de singes dans des sessions représentatives (n ≥ 20 essais par condition de stimulus).Dans les panneaux de gauche (droite), les données d'une session de singe N (S) sont tracées sous forme de scores de sélection cohérents (ordonnée) par rapport au contraste de signe des signaux de texture (abscisse).Ici, on suppose que les textures transparentes (cohérentes) ont des valeurs négatives (positives).Les réponses ont été construites séparément selon le sens de déplacement du motif (haut (90°) ou bas (270°)) dans le test.Pour les deux animaux, la performance, que la réponse soit divisée par un contraste 50/50 (PSE - flèches pleines) ou la quantité de contraste textural nécessaire pour supporter un certain niveau de performance (seuil - flèches ouvertes), se situe dans ces directions de dérive.b Histogramme ajusté des valeurs R2 de la fonction cumulative gaussienne.Les données Monkey S(N) sont affichées à gauche (à droite).c (Haut) PSE mesuré pour la grille décalée vers le bas (ordonnée) par rapport à la PSE décalée vers le haut de la grille (abscisse) tracée, avec des bords représentant la distribution PSE pour chaque condition et des flèches indiquant la moyenne pour chaque condition.Les données pour toutes les sessions de singe N(S) sont données dans la colonne de gauche (droite).(En bas) Même convention que pour les données PSE, mais pour les seuils de caractéristiques ajustés.Il n'y avait pas de différences significatives dans les seuils d'EPS ou les tendances de la mode (voir texte).d PSE et pente (ordonnée) sont tracés en fonction de l'orientation de trame normalisée de la composante de séparation angulaire ("angle de réseau intégral" - abscisse).Les cercles vides représentent les moyennes, la ligne pleine représente le modèle de régression le mieux ajusté et la ligne pointillée représente l'intervalle de confiance à 95 % pour le modèle de régression.Il existe une corrélation significative entre le PSE et l'angle d'intégration normalisé, mais pas la pente et l'angle d'intégration normalisé, ce qui suggère que la fonction psychométrique se déplace lorsque l'angle sépare les réseaux de composants, mais pas d'accentuation ou d'aplatissement.(Singe N, n = 32 sessions ; Singe S, n = 43 sessions).Dans tous les panels, les barres d'erreur représentent l'erreur type de la moyenne.Haha.Cohérence, score d'égalité subjective PSE, norme.standardisation.
Comme indiqué ci-dessus, le contraste des signaux de texture et la direction du mouvement du motif variaient d'un essai à l'autre, les stimuli dérivant vers le haut ou vers le bas dans un essai donné.Ceci est fait pour minimiser les effets adaptatifs psychophysiques11 et neuronaux28.Orientation du modèle versus biais (point d'égalité subjectif ou PSE) (test de somme des rangs de Wilcoxon ; singe N : z = 0,25, p = 0,8 ; singe S : z = 0,86, p = 0,39) ou seuil de fonction ajustée (somme des rangs de Wilcoxon ; singe N : z = 0,14, p = 0,89, singe S : z = 0,49, p = 0,62) (Fig. 2c).De plus, il n'y avait pas de différences significatives entre les singes dans le degré de contraste de texture requis pour maintenir les niveaux de seuil de performance (N singe = 24,5 % ± 3,9 %, S singe = 18,9 % ± 1,9 % ; somme des rangs de Wilcoxon, z = 1,01, p = 0,31).
Dans chaque session, nous avons changé l'angle inter-réseaux séparant les orientations des réseaux composants.Des études psychophysiques ont montré que les gens sont plus susceptibles de percevoir la cellule 10 comme connectée lorsque cet angle est plus petit.Si les singes rapportaient de manière fiable leur perception de la cohérence/transparence, alors sur la base de ces résultats, on s'attendrait à ce que le PSE, le contraste de texture correspondant à une répartition uniforme entre les choix de cohérence et de transparence, augmente lors de l'interaction.angle de réseau. Ce fut effectivement le cas (Fig. 2d ; effondrement dans les directions du motif, Kruskal–Wallis ; singe N : χ2 = 23,06, p < 10−3 ; singe S : χ2 = 22,22, p < 10−3 ; corrélation entre l'angle inter-réseau normalisé et PSE – singe N : r = 0,67, p < 10−9 ; singe S : r = 0,76, p < 10−13). Ce fut effectivement le cas (Fig. 2d ; effondrement dans les directions du motif, Kruskal–Wallis ; singe N : χ2 = 23,06, p < 10−3 ; singe S : χ2 = 22,22, p < 10−3 ; corrélation entre l'angle d'intégration normalisé et l'ESP – singe N : r = 0,67, p < 10−9 ; singe S : r = 0,76, p < 10−13). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал- Уоллис ; обезьяна N : χ2 = 23,06, p < 10–3 ; обезьяна S : χ2 = 22,22, p < 10–3 ; корреляция между нормализо ванными угол решетки и PSE – обезьяна N : r = 0,67, p < 10-9, обезьяна S : r = 0,76, p < 10-13). Cela s'est effectivement produit (Fig. 2d ; effondrement dans la direction du motif, Kruskal-Wallis ; singe N : χ2 = 23,06, p < 10–3 ; singe S : χ2 = 22,22, p < 10–3 ; corrélation entre l'angle de réseau normalisé et l'ESP – singe N : r = 0,67, p < 10-9, singe S : r = 0,76, p < 10- 13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23.06，p < 10-3；猴子S：χ2 = 22.22，p < 10-3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0,67，p < 10-9；猴子S：r = 0,76，p < 10-13）。情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： ：2 = 23.06 ， p <10-3 ； 猴子 ： ：2 = 22.22 ， p <10-3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0.67，p < 10-9；猴子S：r = 0. 76，p < 10-13）。 Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N : χ2 = 23,06, p < 10-3 ; обезьяна S : χ2 = 22,22, p < 10-3 ; нормализованный межрешеточный угол). Ce fut bien le cas (Fig. 2d ; pli le long de l'axe des modes, Kruskal-Wallis ; singe N : χ2 = 23,06, p < 10-3 ; singe S : χ2 = 22,22, p < 10-3 ; coin inter-réseaux normalisé). PSE-обезьяна N : r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S : r = 0,76, p < 10–13). Singe PSE N : r = 0,67, p < 10–9, singe S : r = 0,76, p < 10–13).En revanche, la modification de l'angle inter-réseaux n'a pas eu d'effet significatif sur la pente de la fonction psychométrique (Fig. 2d ; pli d'orientation intermodale, Kruskal-Wallis ; singe N : χ2 = 8,09, p = 0,23 ; singe S χ2 = 3,18 , p = 0,67, corrélation entre l'angle inter-réseaux normalisé et la pente - singe N : r = -0,4, p = 0,2, singe S : r = 0,03, p = 0,76).Ainsi, conformément aux données psychophysiques d'une personne, l'effet moyen de la modification de l'angle entre les réseaux est un déplacement des points de déplacement, et non une augmentation ou une diminution de la sensibilité aux signaux de segmentation.
Enfin, les récompenses sont attribuées au hasard avec une probabilité de 0,5 dans les essais avec un contraste de texture nul.Si tous les singes étaient conscients de ce caractère aléatoire unique et étaient capables de faire la distinction entre un contraste de texture nul et des stimuli de repère, ils pourraient développer des stratégies différentes pour les deux types d'essais.Deux observations suggèrent fortement que ce n'est pas le cas.Premièrement, la modification de l'angle de réseau a eu des effets qualitativement similaires sur les scores de contraste de repère et de texture nulle (Fig. 2d et Fig. 1 supplémentaire).Deuxièmement, pour les deux singes, il est peu probable que la sélection d'essai bistable soit une répétition de la sélection de récompense la plus récente (précédente) (test binomial, N singes : 0,52, z = 0,74, p = 0,22 ; S singes : 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
En conclusion, le comportement des singes dans notre tâche de segmentation était sous un bon contrôle du stimulus.La dépendance des jugements perceptuels sur le signe et la taille des indices de texture, ainsi que les changements de PSE avec l'angle de réseau, indiquent que les singes ont rapporté leur perception subjective de la cohérence/transparence motrice.Enfin, les réponses des singes dans les essais de contraste de texture zéro n'ont pas été affectées par l'historique de récompense des essais précédents et ont été significativement affectées par les changements angulaires inter-raster.Cela suggère que les singes continuent de rapporter leur perception subjective de la configuration de la surface du réseau dans cette condition importante.
Comme mentionné ci-dessus, la transition du contraste de texture du négatif au positif équivaut à la transition perceptive des stimuli de transparent à cohérent.En général, pour une cellule donnée, la réponse MT a tendance à augmenter ou à diminuer lorsque le contraste de texture passe du négatif au positif, et la direction de cet effet dépend généralement de la direction du mouvement du motif/composant.Par exemple, les courbes d'accord directionnel de deux cellules MT représentatives sont représentées sur la figure 3 avec les réponses de ces cellules à des réseaux contenant des signaux de texture cohérents ou transparents à contraste faible ou élevé.Nous avons essayé d'une certaine manière de mieux quantifier ces réponses de grille, qui pourraient être liées aux performances psychophysiologiques de nos singes.
Tracé polaire de la courbe d'accord directionnel d'une cellule MT de singe représentative S en réponse à un seul réseau sinusoïdal.L'angle indique la direction de mouvement du réseau, l'amplitude indique l'émissivité et la direction de cellule préférée chevauche d'environ 90° (vers le haut) la direction de l'un des composants dans la direction du motif de réseau.b Histogramme de temps de stimulation hebdomadaire (PSTH) de la grille de réponse, décalé de 90 ° dans la direction du modèle (représenté schématiquement à gauche) pour la cellule illustrée en a.Les réponses sont triées par type d'indice de texture (cohésif/transparent - panneau central/droit respectivement) et par contraste de Michelson (indice de couleur PSTH).Seules les tentatives correctes sont affichées pour chaque type de signaux de texture à faible contraste et à contraste élevé.Les cellules ont mieux répondu aux modèles de réseau dérivant vers le haut avec des signaux de texture transparents, et la réponse à ces modèles a augmenté avec l'augmentation du contraste de texture.c, d sont les mêmes conventions que dans a et b, mais pour les cellules MT autres que le singe S, leur orientation préférée chevauche presque celle de la grille dérivant vers le bas.L'unité préfère les réseaux dérivant vers le bas avec des repères de texture cohérents, et la réponse à ces motifs augmente avec l'augmentation du contraste de texture.Dans tous les panneaux, la zone ombrée représente l'erreur type de la moyenne.Rayons.Pointes, secondes.deuxième.
Pour explorer la relation entre la configuration de la surface du réseau (cohérente ou transparente) indiquée par nos signaux de texture et l'activité MT, nous avons d'abord régressé la corrélation entre les cellules pour un mouvement cohérent (pente positive) ou un mouvement transparent (pente négative) par régression.donné pour classer les cellules par taux de réponse de signe par rapport au contraste (séparément pour chaque direction de mode).Des exemples de ces courbes d'accord de réseau à partir du même exemple de cellule de la figure 3 sont illustrés à la figure 4a.Après classification, nous avons utilisé l'analyse des performances du récepteur (ROC) pour quantifier la sensibilité de chaque cellule à la modulation des signaux de texture (voir Méthodes).Les fonctions neurométriques ainsi obtenues peuvent être directement comparées aux caractéristiques psychophysiques des singes dans la même séance afin de comparer directement la sensibilité psychophysique des neurones aux textures de treillis.Nous avons effectué deux analyses de détection de signal pour toutes les unités de l'échantillon, en calculant des caractéristiques neurométriques distinctes pour chaque direction du motif (encore une fois, vers le haut ou vers le bas).Il est important de noter que, pour cette analyse, nous n'avons inclus que les essais dans lesquels (i) les stimuli contenaient un signal de texture et (ii) les singes ont répondu conformément à ce signal (c'est-à-dire des essais "corrects").
Les taux de feu sont tracés en fonction du contraste des signes de texture, respectivement, pour les grilles se déplaçant vers le haut (gauche) ou vers le bas (droite), la ligne continue représente la régression linéaire la mieux ajustée et les données de la rangée supérieure (inférieure) sont tirées de celles illustrées à la Fig. .Riz.3a Cellule, b (Fig. 3c, d).Les caractéristiques de pente de régression ont été utilisées pour attribuer des indices de texture préférés (cohérents/transparents) à chaque combinaison d'orientation cellule/réseau (n ≥ 20 essais par condition de stimulus).Les barres d'erreur représentent l'écart type de la moyenne.Les fonctions neurométriques des unités indiquées en ba sont décrites ainsi que les fonctions psychométriques recueillies au cours de la même séance.Maintenant, pour chaque fonctionnalité, nous traçons le choix d'info-bulle préféré (ordonnée) (voir texte) en pourcentage du contraste du signe de la texture (abscisse).Le contraste de texture a été modifié afin que les infobulles préférées soient positives et les infobulles vides négatives.Les données des grilles dérivantes vers le haut (vers le bas) sont affichées dans les panneaux de gauche (droite), dans les rangées supérieures (inférieures) - les données des cellules illustrées sur les Fig. 3a, b (Fig. 3c, d).Les ratios de seuil neurométrique et psychométrique (N/P) sont indiqués dans chaque panneau.Rayons.Pointes, secondes.sec, répertoire.direction, province préférée, psi.Psychométrie, Neurologie.
Les courbes de réglage du réseau et les fonctions neurométriques de deux cellules MT représentatives et leurs fonctions psychométriques associées, agrégées avec ces réponses, sont présentées dans les panneaux supérieur et inférieur de la figure 4a, b, respectivement.Ces cellules montrent une augmentation ou une diminution à peu près monotone lorsque le soupçon de texture passe de transparent à cohérent.De plus, la direction et la force de cette liaison dépendent de la direction du mouvement du réseau.Enfin, les fonctions neurométriques calculées à partir des réponses de ces cellules n'approchaient (mais ne correspondaient toujours pas) que les propriétés psychophysiques du mouvement unidirectionnel de la grille.Les fonctions neurométriques et psychométriques ont été résumées avec des seuils, c'est-à-dire correspondant à environ 84 % d'un contraste correctement choisi (correspondant à la moyenne + 1 sd de la fonction gaussienne cumulée ajustée).Sur l'ensemble de l'échantillon, le rapport N / P, le rapport du seuil neurométrique au seuil psychométrique, était en moyenne de 12,4 ± 1,2 chez le singe N et de 15,9 ± 1,8 chez le singe S, et pour que le réseau se déplace dans au moins une direction, seulement à ~ 16% (18).%) unités du singe N (singe S) (Fig. 5a).À partir de l'exemple de cellule illustré dans la figure.Comme on le voit sur les figures 3 et 4, la sensibilité des neurones peut être affectée par la relation entre l'orientation préférée de la cellule et la direction du mouvement du réseau utilisé dans les expériences.En particulier, les courbes d'ajustement de l'orientation sur les figures 3a, c démontrent la relation entre le réglage de l'orientation des neurones d'un seul réseau sinusoïdal et sa sensibilité au mouvement transparent/cohérent dans notre réseau texturé. C'était le cas pour les deux singes (ANOVA ; directions préférées relatives regroupées avec une résolution de 10 ° ; singe N : F = 2,12, p < 0,01 ; singe S : F = 2,01, p < 0,01). C'était le cas pour les deux singes (ANOVA ; directions préférées relatives regroupées avec une résolution de 10 ° ; singe N : F = 2,12, p < 0,01 ; singe S : F = 2,01, p < 0,01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления объ единены в группы с разрешением 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). C'était le cas pour les deux singes (ANOVA ; directions préférées relatives regroupées à une résolution de 10° ; singe N : F=2,12, p<0,01 ; singe S : F=2,01, p<0,01) .N：F = 2.12，p < 0.01 ；猴子S：F = 2.01，p < 0.01）。两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方向 ； 猴子 n ： f = 2.12 ， p <0,01 ； ： ： f = 2,01 ， p <0,01。。。。。。。）））））））））））））））））））））） ）））） Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объе динена при разрешении 10° ; обезьяна N : F = 2,12, p <0,01 ; обезьяна S : F = 2,01, p <0,01). C'était le cas pour les deux singes (ANOVA ; orientation préférée relative regroupée à une résolution de 10 ° ; singe N : F=2,12, p<0,01 ; singe S : F=2,01, p<0,01).Compte tenu du degré élevé de variabilité de la sensibilité des neurones (Fig. 5a), afin de visualiser la dépendance de la sensibilité des neurones sur les orientations préférées relatives, nous avons d'abord normalisé l'orientation préférée de chaque cellule à la "meilleure" orientation pour le mouvement du motif de grille (c'est-à-dire la direction).dans lequel le réseau forme le plus petit angle entre l'orientation de cellule préférée et l'orientation du motif de réseau).Nous avons constaté que les seuils relatifs des neurones (seuil pour la "pire" orientation du réseau/seuil pour la "meilleure" orientation du réseau) variaient avec cette orientation préférée normalisée, avec des pics dans ce rapport de seuil se produisant autour des modèles ou des orientations des composants (Figure 5b).)). Cet effet n'a pas pu s'expliquer par un biais dans la distribution des directions préférées dans les unités de chaque échantillon vers l'une des directions de modèle ou de composant (Fig. 5C; Test de Rayleigh; singe n: z = 8,33, p <10−3, moyenne circulaire = 190,13 deg ± 9,83 degl; Monkey S: Z = 0,79, p = 0,45) et était conforme à la plate-forme. Cet effet n'a pas pu être expliqué par un biais dans la distribution des directions préférées dans les unités de chaque échantillon vers l'un des motifs de plaid ou les directions des composants (Fig. 5c; test de Rayleigh; singe N: z = 8, 33, p <10−3, moyenne circulaire = 190, 13 degrés ± 9, 83 degrés; singe S: z = 0, 79, p = 0, 45) et était cohérent à travers les angles inter-réseaux de plaid (Fig. 2 supplémentaire ). Этот эффект нельзя было объяснить смещением распределения предпочтительных напр авлений в единицах в каждой выборке в сторону одного из клетчатых направлений или нап равлений компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Cet effet n'a pas pu être expliqué par un déplacement de la distribution des directions préférées dans les unités de chaque échantillon vers l'une des directions en damier ou directions composantes (Fig. 5c ; test de Rayleigh ; singe N : z = 8,33, p < 10–3)., moyenne circulaire = 190,13 degrés ± 9,83 degrés ;singe S : z = 0,79, p = 0,45) et était le même pour tous les coins de la grille à carreaux (Figure supplémentaire 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8.33，p < 10-3 ，圆形平均值= 190.13 度± 9.83 度；猴子S：z = 0.79，p = 0.45）并且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）。这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 图案 或 组件 方向 来解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8.33 ， p <10-3 ， 平均值 平均值 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Этот эффект не может быть объяснен тем, что распределение предпочтительных ориент аций в клетках в каждом образце смещено либо в сторону структуры решетки, либо в с торону одной из ориентаций компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Cet effet ne peut pas être expliqué par le fait que la distribution des orientations préférées dans les cellules de chaque échantillon est biaisée soit vers la structure en treillis, soit vers l'une des orientations des composants (Fig. 5c ; test de Rayleigh ; singe N : z = 8,33, p < 10–3)., moyenne circulaire) = 190,13 degrés ± 9,83 degrés ;singe S : z = 0,79, p = 0,45) et étaient égaux dans les angles de réseau entre les grilles (Fig. 2 supplémentaire).Ainsi, la sensibilité des neurones aux grilles texturées dépend, au moins en partie, des propriétés fondamentales du réglage MT.
Le panneau de gauche montre la distribution des rapports N/P (neurone/seuil psychophysiologique) ;chaque cellule fournit deux points de données, un pour chaque direction dans laquelle le motif se déplace.Le panneau de droite trace les seuils psychophysiques (ordonnée) par rapport aux seuils neuronaux (abscisse) pour toutes les unités de l'échantillon.Les données de la rangée supérieure (inférieure) proviennent du singe N (S).b Les rapports de seuil normalisés sont tracés en fonction de l'amplitude de la différence entre l'orientation optimale du réseau et l'orientation préférée des cellules.La "meilleure" direction est définie comme la direction de la structure du réseau (mesurée avec un seul réseau sinusoïdal) la plus proche de la direction de cellule préférée.Les données ont d'abord été regroupées par orientation préférée normalisée (bacs de 10°), puis les rapports de seuil ont été normalisés à la valeur maximale et moyennés dans chaque bac.Les cellules avec une orientation préférée légèrement plus grande ou plus petite que l'orientation des composants du réseau présentaient la plus grande différence de sensibilité à l'orientation du motif du réseau.c Histogramme rose de la distribution d'orientation préférée de toutes les unités MT enregistrées chez chaque singe.
Enfin, la réponse du MT est modulée par la direction du mouvement du réseau et les détails de nos signaux de segmentation (texture).La comparaison de la sensibilité neuronale et psychophysique a montré qu'en général, les unités MT étaient beaucoup moins sensibles aux signaux de texture contrastés que les singes.Cependant, la sensibilité du neurone a changé en fonction de la différence entre l'orientation préférée de l'unité et la direction du mouvement de la grille.Les cellules les plus sensibles avaient tendance à avoir des préférences d'orientation qui couvraient presque le motif du réseau ou l'une des orientations constitutives, et un petit sous-ensemble de nos échantillons était aussi sensible ou plus sensible que la perception des différences de contraste par les singes.Pour déterminer si les signaux de ces unités plus sensibles étaient plus étroitement associés à la perception chez les singes, nous avons examiné la corrélation entre la perception et les réponses neuronales.
Une étape importante dans l'établissement d'un lien entre l'activité neuronale et le comportement consiste à établir des corrélations entre les neurones et les réponses comportementales à des stimuli constants.Afin de lier les réponses neuronales aux jugements de segmentation, il est essentiel de créer un stimulus qui, bien qu'étant le même, est perçu différemment dans différents essais.Dans la présente étude, cela est explicitement représenté par un réseau de contraste à texture nulle.Bien que nous soulignions que, sur la base des fonctions psychométriques des animaux, les réseaux avec un contraste textural minimal (moins de ~ 20%) sont généralement considérés comme cohérents ou transparents.
Pour quantifier la mesure dans laquelle les réponses MT sont corrélées aux rapports perceptuels, nous avons effectué une analyse de probabilité de sélection (CP) de nos données de grille (voir 3).En bref, la PC est une mesure non paramétrique et non standard qui quantifie la relation entre les réponses de pointe et les jugements perceptuels30.En limitant l'analyse aux essais utilisant des grilles avec un contraste de texture nul et des sessions au cours desquelles les singes ont fait au moins cinq choix pour chaque type de ces essais, nous avons calculé le SR séparément pour chaque direction de mouvement de la grille. Chez les singes, nous avons observé une valeur de CP moyenne significativement supérieure à ce à quoi nous nous attendrions par hasard (Fig. 6a, d ; singe N : CP moyen : 0,54, IC à 95 % : (0,53, 0,56), test t bilatéral contre zéro de CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9 ; singe S : CP moyen : 0,55, IC à 95 % : (0,54, 0,57), deux test t unilatéral, t = 9,4, p < 10−13). Chez les singes, nous avons observé une valeur de CP moyenne significativement supérieure à ce à quoi nous nous attendrions par hasard (Fig. 6a, d ; singe N : CP moyen : 0,54, IC à 95 % : (0,53, 0,56), test t bilatéral contre zéro de CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9 ; singe S : CP moyen : 0,55, IC à 95 % : (0,54, 0,57), deux test t unilatéral, t = 9,4, p < 10−13) .Chez les singes, nous avons observé un CP moyen significativement plus élevé que prévu au hasard (Fig. 6a, d ; singe N : CP moyen : 0,54, IC à 95 % : (0,53, 0,56), test t bilatéral vs valeurs nulles).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9 ; CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9 ; обезьяна S : среднее CP : 0,55, 95 % ДИ : (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . singe S : CP moyen : 0,55, IC 95 % : (0,54, 0,57), test t bilatéral, t = 9,4, p < 10–13).在猴子中，我们观察到平均CP 值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猴子N：平均CP：0.54，95 % CI：（0,53，0,56），针对空值的双边t 检验CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;边t 检验, t = 9,4, p < 10−13) .在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图 图 图 6a ， d ； n ：平均 ： 0,54，95% Ci ： 0,53，0,56） ， 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;猴子S : 平均CP : 0,55, IC à 95 % : (0,54, 0,57), 双边t检验, t=9,4, p < 10−13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что мы могли бы ожидать случайно (рис. 6a, d; обезьяна N: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тес т CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, обезьяна S: средний CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-к ритерий, t = 9,4, p < 10- 13) . Chez les singes, nous avons observé des valeurs de CP moyennes bien supérieures à ce que l'on pourrait attendre par hasard (Fig. 6a, d ; singe N : CP moyen : 0,54, IC 95 % : (0,53, 0,56), test t bilatéral CP vs zéro = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, singe S : CP moyen : 0,55, IC 95 % : (0,54, 0,57), deux critère t-queue, t = 9,4, p < 10-13).Ainsi, les neurones MT ont tendance à se déclencher plus fortement même en l'absence de tout signal de segmentation manifeste, lorsque la perception par l'animal du mouvement du réseau correspond aux préférences de la cellule.
a Distribution de probabilité de sélection pour les grilles sans signaux de texture pour les échantillons enregistrés à partir du singe N. Chaque cellule peut contribuer jusqu'à deux points de données (un pour chaque direction de mouvement de la grille).Une valeur CP moyenne supérieure au hasard (flèches blanches) indique qu'il existe globalement une relation significative entre l'activité MT et la perception.b Pour examiner l'impact de tout biais de sélection potentiel, nous avons calculé CP séparément pour tout stimulus pour lequel les singes ont fait au moins une erreur.Les probabilités de sélection sont tracées en fonction du rapport de sélection (pref/null) pour tous les stimuli (à gauche) et des valeurs absolues du contraste des marques de texture (à droite, données de 120 cellules individuelles).La ligne pleine et la zone ombrée dans le panneau de gauche représentent la moyenne ± sem de la moyenne mobile à 20 points.Les probabilités de sélection calculées pour les stimuli avec des rapports de sélection déséquilibrés, tels que les grilles avec un contraste de signal élevé, différaient davantage et étaient regroupées autour des possibilités.La zone grisée dans le panneau de droite accentue le contraste des caractéristiques incluses dans le calcul de la probabilité de sélection élevée.c La probabilité d'un choix important (ordonnée) est tracée par rapport au seuil du neurone (abscisse).La probabilité de sélection était significativement négativement corrélée avec le seuil.La convention df est la même que celle de ac mais s'applique à 157 données uniques du singe S sauf indication contraire.g La probabilité de sélection la plus élevée (ordonnée) est tracée par rapport à la direction préférée normalisée (abscisse) pour chacun des deux singes.Chaque cellule MT a fourni deux points de données (un pour chaque direction de la structure du réseau).h Grandes boîtes à moustaches de probabilité de sélection pour chaque angle inter-raster.La ligne continue marque la médiane, les bords inférieur et supérieur de la boîte représentent respectivement les 25e et 75e centiles, les moustaches sont étendues à 1,5 fois l'intervalle interquartile et les valeurs aberrantes au-delà de cette limite sont notées.Les données dans les panneaux de gauche (droite) proviennent de 120 (157) cellules de singe N(S) individuelles.i La probabilité de sélection la plus élevée (ordonnée) est tracée en fonction de l'heure d'apparition du stimulus (abscisse).Le grand CP a été calculé dans des rectangles glissants (largeur 100 ms, pas de 10 ms) tout au long du test, puis moyenné sur les unités.
Certaines études antérieures ont rapporté que la CP dépend du nombre relatif d'essais dans la distribution des débits de base, ce qui signifie que cette mesure est moins fiable pour les stimuli qui entraînent de grandes différences dans la proportion de chaque choix.Pour tester cet effet dans nos données, nous avons calculé le CP séparément pour tous les stimuli, quel que soit le contraste de la texture du signe, et les singes ont effectué au moins un faux essai.Le CP est tracé par rapport au rapport de sélection (pref/null) pour chaque animal dans la figure 6b et e (panneau de gauche), respectivement.En regardant les moyennes mobiles, il est clair que le CP reste au-dessus de la probabilité sur une large gamme de cotes de sélection, ne diminuant que lorsque les cotes tombent (augmentent) en dessous (au-dessus) de 0,2 (0,8).Sur la base des caractéristiques psychométriques des animaux, nous nous attendrions à ce que des coefficients de sélection de cette ampleur s'appliquent uniquement aux stimuli avec des signaux de texture à contraste élevé (cohérents ou transparents) (voir des exemples de caractéristiques psychométriques sur les Fig. 2a, b).Pour déterminer si tel était le cas et si un PC significatif persistait même pour les stimuli avec des signaux de segmentation clairs, nous avons examiné l'effet des valeurs absolues de contraste textural sur le PC (Fig. 6b, e-right).Comme prévu, la CP était significativement plus élevée que la probabilité pour les stimuli contenant des signaux de segmentation jusqu'à modérés (~ 20 % de contraste ou moins).
Dans les tâches de reconnaissance d'orientation, de vitesse et de mésappariement, la MT CP a tendance à être la plus élevée dans les neurones les plus sensibles, probablement parce que ces neurones transportent les signaux les plus informatifs30,32,33,34.Conformément à ces résultats, nous avons observé une corrélation modeste mais significative entre le grand CP, calculée à partir des taux de tir notés z à travers les contrastes de repère de texture mis en évidence dans le panneau le plus à droite de la Fig.6b, e et seuil neuronal (Fig. 6c, f ; régression moyenne géométrique ; singe N : r = −0,12, p = 0,07 singe S : r = −0,18, p < 10−3). 6b, e et seuil neuronal (Fig. 6c, f ; régression moyenne géométrique ; singe N : r = −0,12, p = 0,07 singe S : r = −0,18, p < 10−3).Conformément à ces résultats, nous avons observé une corrélation modeste mais significative entre le grand CP calculé à partir du score z de la fréquence d'excitation à partir des contrastes de signal de texture mis en évidence dans le panneau le plus à droite de la Fig. 6b, e et le seuil neuronal (Fig. 6c, f ; géométrique).régression moyenne géométrique;обезьяна N : r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S : r = -0,18, p < 10-3). singe N : r = -0,12, p = 0,07 singe S : r = -0,18, p < 10-3).CP 之间存在适度但显着的相关性，这是根据图6b、e阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0.12，p = 0.07 猴子S：r = -0.18，p < 10-3）。与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相关性 这 是 根据 图 6b 、 e和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0.12 ， p = 0.07 猴子S：r = -0.18，p < 10-3）。Conformément à ces résultats, nous avons observé une corrélation modeste mais significative entre les grands CV, comme le montre la Fig. 6b, e et les seuils de neurones (Figure 6c, f ; régression moyenne géométrique ; singe N : r = -0,12, p = 0,07).Обезьяна S : г = -0,18, р < 10-3). Singe S : r = -0,18, p < 10-3).Par conséquent, les indices des unités les plus informatives avaient tendance à montrer une plus grande covariance avec les jugements de segmentation subjective chez les singes, ce qui est important indépendamment de tout indice de texture ajouté au biais perceptif.
Étant donné que nous avions précédemment établi une relation entre la sensibilité aux signaux de texture de grille et l'orientation neuronale préférée, nous nous sommes demandé s'il existait une relation similaire entre la CP et l'orientation préférée (Fig. 6g).Cette association n'était que légèrement significative chez le singe S (ANOVA ; singe N : 1,03, p = 0,46 ; singe S : F = 1,73, p = 0,04).Nous n'avons observé aucune différence de CP pour les angles de réseau entre les réseaux chez aucun animal (Fig. 6h; ANOVA; singe N: F = 1, 8, p = 0, 11; singe S: F = 0, 32, p = 0, 9).
Enfin, des travaux antérieurs ont montré que la CP change tout au long de l'essai.Certaines études ont rapporté une forte augmentation suivie d'un effet de sélection relativement lisse,30 tandis que d'autres ont rapporté une augmentation constante du signal de sélection au cours de l'essai31.Pour chaque singe, nous avons calculé le CP de chaque unité dans des essais avec un contraste de texture nul (respectivement, selon l'orientation du motif) dans des cellules de 100 ms en avançant toutes les 20 ms du début du pré-stimulus au décalage moyen du post-stimulus.La dynamique CP moyenne pour deux singes est illustrée à la Fig. 6i.Dans les deux cas, le CP est resté à un niveau aléatoire ou très proche de celui-ci jusqu'à près de 500 ms après le début du stimulus, après quoi le CP a fortement augmenté.
En plus de la modification de la sensibilité, il a été démontré que la CP est également affectée par certaines qualités des caractéristiques de réglage des cellules.Par exemple, Uka et DeAngelis34 ont découvert que la CP dans la tâche de reconnaissance de la discordance binoculaire dépend de la symétrie de la courbe de réglage de la discordance binoculaire de l'appareil.Dans ce cas, une question connexe est de savoir si les cellules sélectives de direction de motif (PDS) sont plus sensibles que les cellules sélectives de direction de composant (CDS).Les cellules PDS codent l'orientation générale des motifs contenant plusieurs orientations locales, tandis que les cellules CDS répondent au mouvement des composants directionnels du motif (Fig. 7a).
a Représentation schématique du stimulus de réglage du composant de mode et des courbes de réglage hypothétiques du réseau (à gauche) et de l'orientation du réseau (à droite) (voir Matériels et méthodes).En bref, si une cellule s'intègre à travers les composants de la grille pour signaler le mouvement du motif, on s'attendrait aux mêmes courbes de réglage pour les stimuli individuels de la grille et de la grille (dernière colonne, courbe pleine).Inversement, si la cellule n'intègre pas les directions des composants dans le mouvement du motif de signal, on s'attendrait à une courbe d'accord bipartite avec un pic dans chaque direction du mouvement du réseau qui traduit un composant dans la direction préférée de la cellule (dernière colonne, courbe en pointillés)..b (à gauche) courbes pour ajuster l'orientation du réseau sinusoïdal pour les cellules illustrées aux figures 1 et 2. 3 et 4 (rangée supérieure - cellules des figures 3a, b et 4a, b (en haut); panneau inférieur - cellules de la figure. 3c, d et 4a, b (en bas)).(Milieu) Prédictions des modèles et des composants calculées à partir des profils de réglage du réseau.(Droite) Ajustement de la grille de ces cellules.Les cellules du panneau supérieur (inférieur) sont classées comme cellules de modèle (composant).Notez qu'il n'y a pas de correspondance biunivoque entre les classifications des composants du motif et les préférences pour le mouvement cellulaire cohérent/transparent (voir les réponses du réseau de texture pour ces cellules sur la figure 4a).c Coefficient de corrélation partielle du mode z-score (ordonnée) tracé par rapport au coefficient de corrélation partielle de la composante z-score (abscisse) pour toutes les cellules enregistrées chez les singes N (gauche) et S (droite).Les lignes épaisses indiquent les critères de signification utilisés pour classer les cellules.d Tracé de la probabilité de sélection élevée (ordonnée) en fonction de l'indice de mode (Zp – Zc) (abscisse).Les données dans les panneaux de gauche (droite) se réfèrent au singe N(S).Les cercles noirs indiquent les données en unités approximatives.Chez les deux animaux, il y avait une corrélation significative entre la probabilité de sélection élevée et l'indice de modèle, suggérant une plus grande corrélation perceptuelle pour les cellules avec une orientation de modèle de signal dans des stimuli à orientation de composants multiples.
Par conséquent, dans un ensemble de tests distinct, nous avons mesuré les réponses aux grilles sinusoïdales et aux grilles pour classer les neurones de nos échantillons en tant que PDS ou CDS (voir Méthodes).Les courbes de réglage du réseau, les prédictions de composants de modèle construites à partir de ces données de réglage et les courbes de réglage du réseau pour les cellules illustrées aux figures 1 et 3. Les figures 3 et 4 et la figure supplémentaire 3 sont illustrées à la figure 7b.La distribution des modèles et la sélectivité des composants, ainsi que l'orientation cellulaire préférée dans chaque catégorie, sont illustrées pour chaque singe sur la figure 7c et la figure supplémentaire.4 respectivement.
Pour évaluer la dépendance du CP à la correction des composants du motif, nous avons d'abord calculé l'indice de motif 35 (PI), dont les valeurs les plus grandes (les plus petites) indiquent un comportement similaire au PDS (CDS) plus grand.Compte tenu de la démonstration ci-dessus selon laquelle : (i) la sensibilité neuronale varie en fonction de la différence entre l'orientation cellulaire préférée et la direction du mouvement du stimulus, et (ii) il existe une corrélation significative entre la sensibilité neuronale et la probabilité de sélection dans notre échantillon, nous avons trouvé une relation entre PI et le CP total a été étudié pour la "meilleure" direction de mouvement de chaque cellule (voir ci-dessus). Nous avons constaté que la CP était significativement corrélée à l'IP (Fig. 7d ; régression moyenne géométrique ; grand singe CP N : r = 0,23, p < 0,01 ; singe CP bi-stable N r = 0,21, p = 0,013 ; grand singe CP S : r = 0,30, p < 10−4 ; singe CP bi-stable S : r = 0,29, p < 10−3), indiquant que les cellules classées comme P DS a montré une plus grande activité liée au choix que CDS et que les cellules non classées. Nous avons constaté que la CP était significativement corrélée à l'IP (Fig. 7d ; régression moyenne géométrique ; grand singe CP N : r = 0,23, p < 0,01 ; singe CP bi-stable N r = 0,21, p = 0,013 ; grand singe CP S : r = 0,30, p < 10−4 ; singe CP bi-stable S : r = 0,29, p < 10−3), indiquant que les cellules classées comme P DS a montré une plus grande activité liée au choix que CDS et que les cellules non classées. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометричес кого; большая обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обез ьяна CP S : r = 0,30, p < 10-4 ; бистабильный CP обезьяны S : r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что кле тки, классифицированные как PDS, проявляли большую активность, связанную с выбором, че м CDS et неклассифицированные клетки. Nous avons constaté que la CP était significativement corrélée à l'IP (Figure 7d ; régression moyenne géométrique ; CP N du grand singe : r = 0,23, p <0,01 ; CP du singe bistable N r = 0,21, p = 0,013 ; CP S du grand singe : r = 0,30, p < 10-4 ; CP bistable du singe S : r = 0,29, p <10-3), indiquant que les cellules classées comme PDS montraient plus d'activité, associés au choix que les CDS et les cellules non classifiées.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0.23，p < 0.01；双稳态CP 猴N r = 0.21， p = 0,013；大CP 猴S： r = 0,30，p < 10-4；双稳态CP 猴S：r = 0,29，p < 10-3），表明分类为PDS 的细胞比CDS 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0.23，p < 0.01；双稳态CP 猴N r = 0.21，r，p = 0.21， p3； 0,0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрическо го; большая обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезь яна CP S : r = 0,013) 0,30, p < 10-4 ; Nous avons constaté que la CP était significativement associée à l'IP (Figure 7d ; régression moyenne géométrique ; PC du grand singe N : r = 0,23, p <0,01 ; PC du singe bistable N r = 0,21, p = 0,013 ; PC du grand singe : r = 0,013) 0,30, p < 10-4 ; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифициров ​​анные как PDS, проявляли большую селекционную активность, чем клетки, классифицированн ые как CDS et неклассифицированные. singe S bistable CP : r = 0,29, p < 10-3), indiquant que les cellules classées comme PDS présentaient une plus grande activité de sélection que les cellules classées comme CDS et non classées.Étant donné que l'IP et la sensibilité des neurones étaient corrélées à la CP, nous avons effectué des analyses de régression multiples (avec l'IP et la sensibilité des neurones comme variables indépendantes et une grande CP comme variable dépendante) pour exclure une corrélation entre les deux mesures conduisant à la possibilité d'un effet.. Les deux coefficients de corrélation partielle étaient significatifs (singe N : seuil vs CP : r = −0,13, p = 0,04, PI vs CP : r = 0,23, p < 0,01 ; singe S : seuil vs CP : r = −0,16, p = 0,03, PI vs CP : 0,29, p < 10−3), suggérant que CP augmente avec la sensibilité et augmente de façon indépendante avec PI. Les deux coefficients de corrélation partielle étaient significatifs (singe N : seuil vs CP : r = −0,13, p = 0,04, PI vs CP : r = 0,23, p < 0,01 ; singe S : seuil vs CP : r = −0,16, p = 0,03, PI vs CP : 0,29, p < 10−3), suggérant que CP augmente avec la sensibilité et augmente de façon indépendante avec PI. Оба частных к Te зяяна s: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, pi vs cp: 0,29, p <10-3), предINe м образом увеличивается с pi. Les deux coefficients de corrélation partielle étaient significatifs (singe N : seuil vs CP : r=-0,13, p=0,04, PI vs CP : r=0,23, p<0,01 ; singe S : seuil vs CP : r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP : 0,29, p < 10-3), suggérant que la CP augmente avec la sensibilité et augmente indépendamment avec PI.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI 与CP：r = 0.23，p < 0.01；猴子S：阈值与CP：r = -0.16， p = 0.03，PI vs CP：0.29，p < 10-3），表明CP 随灵敏度增加而增加，并且以独立方式随PI 增加。两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI = 0.03，PI vs CP：0.29，p < 10-3），表明CP Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13 , p = 0,04, PI pour CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI pour CP: 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что CP увеличивалась с чувствительностью и увеличивалась с PI незави симым образом. Les deux coefficients de corrélation partielle étaient significatifs (singe N : seuil vs CP : r=-0,13, p=0,04, PI vs CP : r=0,23, p<0,01 ; singe S : seuil vs CP : r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP : 0,29, p < 10-3), indiquant que la CP augmentait avec la sensibilité et augmentait avec l'IP de manière indépendante.
Nous avons enregistré une seule activité dans la zone MT, et les singes ont rapporté leur perception de motifs pouvant apparaître comme des mouvements cohérents ou transparents.La sensibilité des neurones aux signaux de segmentation ajoutés aux perceptions biaisées varie considérablement et est déterminée, au moins en partie, par la relation entre l'orientation préférée de l'unité et la direction du mouvement du stimulus.Dans l'ensemble de la population, la sensibilité neuronale était significativement inférieure à la sensibilité psychophysique, bien que les unités les plus sensibles correspondent ou dépassent la sensibilité comportementale aux signaux de segmentation.De plus, il existe une covariance significative entre la fréquence de tir et la perception, suggérant que la signalisation MT joue un rôle dans la segmentation.Les cellules avec une orientation préférée ont optimisé leur sensibilité aux différences dans les signaux de segmentation du réseau et ont eu tendance à signaler un mouvement global dans les stimuli avec plusieurs orientations locales, démontrant la corrélation perceptuelle la plus élevée.Nous examinons ici quelques problèmes potentiels avant de comparer ces résultats avec des travaux antérieurs.
Un problème majeur avec la recherche utilisant des stimuli bistables dans des modèles animaux est que les réponses comportementales peuvent ne pas être basées sur la dimension d'intérêt.Par exemple, nos singes pourraient rapporter leur perception de l'orientation de la texture indépendamment de leur perception de la cohérence du réseau.Deux aspects des données suggèrent que ce n'est pas le cas.Premièrement, conformément aux rapports précédents, la modification de l'angle d'orientation relative des composants du réseau de séparation a systématiquement modifié la probabilité d'une perception cohérente.Deuxièmement, en moyenne, l'effet est le même pour les motifs contenant ou non des signaux de texture.Prises ensemble, ces observations suggèrent que les réponses des singes reflètent systématiquement leur perception de la connectivité/transparence.
Un autre problème potentiel est que nous n'avons pas optimisé les paramètres de mouvement du réseau pour la situation spécifique.Dans de nombreux travaux antérieurs comparant la sensibilité neuronale et psychophysique, les stimuli étaient sélectionnés individuellement pour chaque unité enregistrée [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45].Ici, nous avons utilisé les deux mêmes directions de mouvement du motif en treillis quel que soit l'ajustement de l'orientation de chaque cellule.Cette conception nous a permis d'étudier comment la sensibilité a changé avec le chevauchement entre le mouvement du réseau et l'orientation préférée, cependant, elle n'a pas fourni de base a priori pour déterminer si les cellules préfèrent les réseaux cohérents ou transparents.Par conséquent, nous nous appuyons sur des critères empiriques, utilisant la réponse de chaque cellule au maillage texturé, pour attribuer des étiquettes de préférence et zéro à chaque catégorie de mouvement de maillage.Bien que peu probable, cela pourrait fausser systématiquement les résultats de notre analyse de sensibilité et de la détection du signal CP, en surestimant potentiellement toute mesure.Cependant, plusieurs aspects de l'analyse et des données examinées ci-dessous suggèrent que ce n'est pas le cas.
Premièrement, l'attribution de noms préférés (nuls) aux stimuli qui ont suscité plus (moins) d'activité n'a pas affecté la distinction de ces distributions de réponses.Au lieu de cela, il garantit uniquement que les fonctions neurométriques et psychométriques ont le même signe, de sorte qu'elles peuvent être comparées directement.Deuxièmement, les réponses utilisées pour calculer le CP (les "mauvais" essais pour les réseaux texturés et tous les essais pour les réseaux sans contraste de texture) n'ont pas été incluses dans l'analyse de régression qui a déterminé si chaque cellule "préfère" les sports connectés ou transparents.Cela garantit que les effets de sélection ne sont pas biaisés en faveur des désignations préférées/invalides, ce qui entraîne une probabilité de sélection significative.
Les études de Newsom et ses collègues [36, 39, 46, 47] ont été les premières à déterminer le rôle de MT dans l'estimation approximative de la direction du mouvement.Des rapports ultérieurs ont recueilli des données sur la participation de la MT en profondeur34,44,48,49,50,51 et vitesse32,52, l'orientation fine33 et la perception de la structure 3D à partir du mouvement31,53,54 (forêts durables 3D).gouverner).Nous étendons ces résultats de deux manières importantes.Tout d'abord, nous apportons la preuve que les réponses MT contribuent à la segmentation perceptuelle des signaux visuomoteurs.Deuxièmement, nous avons observé une relation entre la sélectivité d'orientation du mode MT et ce signal de sélection.
Conceptuellement, les résultats actuels sont les plus similaires aux travaux sur la SFM 3-D, car les deux sont une perception bistable complexe impliquant le mouvement et l'ordre de la profondeur.Dodd et al.31 ont trouvé une grande probabilité de sélection (0,67) dans la tâche du singe rapportant l'orientation de rotation d'un cylindre SFM 3D bistable.Nous avons trouvé un effet de sélection beaucoup plus faible pour les stimuli de grille bistable (environ 0,55 pour les deux singes).Comme l'évaluation du CP dépend du coefficient de sélection, il est difficile d'interpréter le CP obtenu dans différentes conditions dans différentes tâches.Cependant, l'ampleur de l'effet de sélection que nous avons observé était la même pour les réseaux à contraste de texture nul et faible, ainsi que lorsque nous avons combiné des stimuli de contraste de texture faible/aucun pour augmenter la puissance.Par conséquent, il est peu probable que cette différence de CP soit due à des différences de taux de sélection entre les ensembles de données.
Les changements modestes du taux de déclenchement MT qui accompagnent la perception dans ce dernier cas semblent déroutants par rapport aux états perceptuels intenses et qualitativement différents induits par la stimulation SFM 3D et les structures de grille bistables.Une possibilité est que nous ayons sous-estimé l'effet de sélection en calculant la cadence de tir sur toute la durée du stimulus.Contrairement au cas de 31 SFM 3-D, où les différences d'activité MT se sont développées autour de 250 ms dans les essais, puis ont augmenté régulièrement tout au long des essais, notre analyse de la dynamique temporelle des signaux de sélection (voir 500 ms après le début du stimulus chez les deux singes. De plus, après une forte augmentation au cours de cette période, nous avons observé des fluctuations de la CP pendant le reste de l'essai. Par conséquent, une version de temps de réaction de notre tâche, ou un plan dans lequel les singes peuvent continuellement rapporter leur perception, devrait avoir un effet de sélection plus important. Les stratégies, plutôt que les niveaux de variabilité corrélée, peuvent mieux expliquer la CPU dans les neurones temporaux supérieurs de la média dorsale.tâche de reconnaissance d'orientation de changement de feuille (MSTd).L'effet de sélection plus petit que nous avons observé dans MT reflète probablement l'agrégation étendue de nombreux neurones peu informatifs pour créer des perceptions de cohérence ou de transparence.Dans tous les cas où les signaux de mouvement locaux devaient être regroupés en un ou deux objets (réseaux bistables) ou des surfaces séparées d'objets communs (SFM 3-D), preuve indépendante que les réponses MT étaient significativement associées aux jugements perceptuels, il y avait de fortes réponses MT.il est proposé de jouer un rôle dans la segmentation d'images complexes en scènes multi-objets en utilisant des informations de mouvement visuel.
Comme mentionné ci-dessus, nous avons été les premiers à signaler une association entre l'activité cellulaire du motif MT et la perception.Comme formulé dans le modèle original à deux étages par Movshon et ses collègues, l'unité de mode est l'étage de sortie du MT.Cependant, des travaux récents ont montré que les cellules de mode et de composante représentent différentes extrémités d'un continuum et que les différences paramétriques dans la structure du champ récepteur sont responsables du spectre d'accord des composantes de mode.Par conséquent, nous avons trouvé une corrélation significative entre CP et PI, similaire à la relation entre la symétrie d'ajustement binoculaire et CP dans la tâche de reconnaissance de profondeur ou la configuration de réglage d'orientation dans la tâche de discrimination d'orientation fine.Relations entre documents et PC 33 .Wang et Movshon62 ont analysé un grand nombre de cellules avec une sélectivité d'orientation MT et ont constaté qu'en moyenne, l'indice de mode était associé à de nombreuses propriétés de réglage, suggérant que la sélectivité de mode existe dans de nombreux autres types de signaux pouvant être lus à partir de la population MT..Par conséquent, pour les études futures de la relation entre l'activité MT et la perception subjective, il sera important de déterminer si l'indice de modèle est corrélé de manière similaire avec d'autres signaux de sélection de tâche et de stimulus, ou si cette relation est spécifique au cas de la segmentation perceptive.
De même, Nienborg et Cumming 42 ont découvert que bien que les cellules proches et lointaines sélectives pour le décalage binoculaire en V2 soient également sensibles dans la tâche de discrimination de profondeur, seule la population de cellules proches présentait une PC significative.Cependant, le recyclage des singes pour pondérer préférentiellement les différences éloignées a entraîné des PC significatifs dans les cages les plus favorisées.D'autres études ont également rapporté que les antécédents d'entraînement dépendent de corrélations perceptives34,40,63 ou d'une relation causale entre l'activité de MT et la discrimination différentielle48.La relation que nous avons observée entre la PC et la sélectivité de la direction du régime reflète probablement la stratégie spécifique utilisée par les singes pour résoudre notre problème, et non le rôle spécifique des signaux de sélection de mode dans la perception visuomotrice.Dans les travaux futurs, il sera important de déterminer si l'historique d'apprentissage a un impact significatif sur la détermination des signaux MT qui sont pondérés de manière préférentielle et flexible pour effectuer des jugements de segmentation.
Stoner et ses collègues14,23 ont été les premiers à signaler que la modification de la luminosité des régions de grille qui se chevauchent affectait de manière prévisible la cohérence et la transparence des rapports d'observateurs humains et les ajustements directionnels dans les neurones MT des macaques.Les auteurs ont découvert que lorsque la luminosité des régions qui se chevauchaient correspondait physiquement à la transparence, les observateurs rapportaient une perception plus transparente, tandis que les neurones MT signalaient le mouvement des composants raster.Inversement, lorsque la luminosité superposée et le chevauchement transparent sont physiquement incompatibles, l'observateur perçoit un mouvement cohérent et les neurones MT signalent le mouvement global du motif.Ainsi, ces études montrent que les changements physiques dans les stimuli visuels qui influencent de manière fiable les rapports de segmentation induisent également des changements prévisibles dans l'excitation MT.Des travaux récents dans ce domaine ont exploré quels signaux MT suivent l'apparence perceptuelle de stimuli complexes18,24,64.Par exemple, il a été démontré qu'un sous-ensemble de neurones MT présente un réglage bimodal sur une carte de mouvement de points aléatoires (RDK) avec deux directions moins espacées qu'un RDK unidirectionnel.Bande passante de syntonisation cellulaire 19, 25 .Les observateurs voient toujours le premier motif comme un mouvement transparent, même si la plupart des neurones MT présentent des adaptations unimodales en réponse à ces stimuli, et une simple moyenne de toutes les cellules MT donne une réponse unimodale de la population.Ainsi, un sous-ensemble de cellules présentant un réglage bimodal peut former le substrat neuronal de cette perception.Fait intéressant, chez les ouistitis, cette population correspondait aux cellules PDS lorsqu'elle était testée à l'aide de stimuli conventionnels de grille et de grille.
Nos résultats vont plus loin que ce qui précède, qui est essentiel pour établir le rôle de la MT dans la segmentation perceptive.En fait, la segmentation est un phénomène subjectif.De nombreux affichages visuels polystables illustrent la capacité du système visuel à organiser et à interpréter des stimuli persistants de plus d'une manière.La collecte simultanée de réponses neuronales et de rapports perceptuels dans notre étude nous a permis d'explorer la covariance entre le taux de déclenchement MT et les interprétations perceptives de la stimulation constante.Après avoir démontré cette relation, nous reconnaissons que le sens de la causalité n'a pas été établi, c'est-à-dire que d'autres expériences sont nécessaires pour déterminer si le signal de segmentation perceptive que nous observons est, comme certains le soutiennent [65, 66, 67], automatique.Le processus représente à nouveau des signaux descendants revenant au cortex sensoriel à partir des zones supérieures 68, 69, 70 (Fig. 8).Les rapports d'une plus grande proportion de cellules sélectives de motifs dans MSTd71, l'une des principales cibles corticales de MT, suggèrent que l'extension de ces expériences pour inclure des enregistrements simultanés de MT et de MSTd serait un bon premier pas vers une meilleure compréhension des mécanismes neuronaux de la perception.segmentation.
Un modèle en deux étapes de la sélectivité de l'orientation des composants et des modes et l'effet potentiel de la rétroaction descendante sur l'activité liée aux choix dans la traduction automatique.Ici, la sélectivité de la direction de mode (PDS - "P") dans l'étape MT est créée par (i) un grand échantillon de données d'entrée sélectives de direction compatibles avec des vitesses de mode spécifiques, et (ii) une forte suppression de réglage.Le composant directionnellement sélectif (CDS) de l'étage MT ("C") a une plage d'échantillonnage étroite dans la direction d'entrée et n'a pas beaucoup de suppression d'accord.Une inhibition non réglée donne le contrôle sur les deux populations.Les flèches colorées indiquent l'orientation préférée de l'appareil.Pour plus de clarté, seul un sous-ensemble des connexions V1-MT et une boîte de sélection du mode composant et de l'orientation sont illustrés.Dans le cadre de l'interprétation de nos résultats d'anticipation (FF), le réglage d'entrée plus large et la forte inhibition de réglage (surlignés en rouge) dans les cellules PDS ont induit de grandes différences d'activité en réponse à de multiples schémas de mouvement.Dans notre problème de segmentation, ce groupe pilote les chaînes de décision et déforme la perception.En revanche, dans le cas de la rétroaction (FB), les décisions perceptives sont générées dans les circuits en amont par des données sensorielles et des biais cognitifs, et le plus grand effet du FB en aval sur les cellules PDS (lignes épaisses) génère des signaux de sélection.b Représentation schématique de modèles alternatifs de dispositifs CDS et PDS.Ici, les signaux PDS dans le MT sont générés non seulement par l'entrée directe de V1, mais également par l'entrée indirecte du chemin V1-V2-MT.Les chemins indirects du modèle sont ajustés pour donner une sélectivité aux limites de texture (zones de chevauchement de grille).Le module CDS de la couche MT effectue une somme pondérée des entrées directes et indirectes et envoie la sortie au module PDS.Le PDS est régulé par inhibition compétitive.Encore une fois, seules les connexions sont montrées qui sont nécessaires pour dessiner l'architecture de base du modèle.Ici, un mécanisme FF différent de celui proposé dans un pourrait conduire à une plus grande variabilité dans la réponse du réseau cellulaire au PDS, conduisant à nouveau à des biais dans les schémas de décision.Alternativement, une plus grande CP dans les cellules PDS peut encore être le résultat d'un biais dans la force ou l'efficacité de la fixation des FB aux cellules PDS.Les preuves appuient les modèles MT PDS à deux et trois étapes et les interprétations CP FF et FB.
Deux macaques adultes (macaca mulatta), un mâle et une femelle (respectivement âgés de 7 et 5 ans), pesant de 4,5 à 9,0 kg, ont été utilisés comme objets d'étude.Avant toutes les expériences de chirurgie stérile, les animaux ont été implantés avec une chambre d'enregistrement sur mesure pour les électrodes verticales approchant la zone MT, un support d'appui-tête en acier inoxydable (Crist Instruments, Hagerstown, MD) et la position des yeux avec une bobine de recherche sclérale mesurée.(Cooner Wire, San Diego, Californie).Tous les protocoles sont conformes aux réglementations du Département de l'agriculture des États-Unis (USDA) et aux directives des National Institutes of Health (NIH) pour le soin et l'utilisation sans cruauté des animaux de laboratoire et ont été approuvés par le Comité institutionnel de protection et d'utilisation des animaux de l'Université de Chicago (IAUKC).
Tous les stimuli visuels étaient présentés dans une ouverture ronde sur un fond noir ou gris.Lors de l'enregistrement, la position et le diamètre de ce trou ont été ajustés conformément au champ récepteur classique des neurones à la pointe de l'électrode.Nous avons utilisé deux grandes catégories de stimuli visuels : les stimuli psychométriques et les stimuli de réglage.
Le stimulus psychométrique est un motif de réseau (20 cd/m2, 50 % de contraste, 50 % de rapport cyclique, 5 degrés/sec) créé en superposant deux réseaux rectangulaires dérivant dans une direction perpendiculaire à leur direction (Fig. 1b).Il a été montré précédemment que les observateurs humains perçoivent ces motifs de grille comme des stimuli bistables, parfois comme un seul motif se déplaçant dans la même direction (mouvement cohérent) et parfois comme deux surfaces séparées se déplaçant dans des directions différentes (mouvement transparent).composants du modèle de treillis, orientés symétriquement - l'angle entre les treillis est de 95° à 130° (tiré de l'ensemble : 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130° °, tout au long de la session Les neurones d'angle d'isolement à 115° n'ont pas été conservés, mais nous incluons ici des données psychophysiques) - environ 90° ou 270° (pat orientation sterne).Dans chaque session, un seul coin du réseau inter-réseaux a été utilisé ;au cours de chaque session, l'orientation du motif pour chaque essai a été choisie au hasard parmi deux possibilités.
Afin de lever l'ambiguïté de la perception de la grille et de fournir une base empirique pour la récompense de l'action, nous introduisons des textures ponctuelles aléatoires dans l'étape 72 de la barre lumineuse de chaque composant de la grille.Ceci est réalisé en augmentant ou en diminuant (d'une quantité fixe) la luminosité d'un sous-ensemble de pixels sélectionné au hasard (Fig. 1c).La direction du mouvement de la texture donne un signal fort qui déplace la perception de l'observateur vers un mouvement cohérent ou transparent (Fig. 1c).Dans des conditions cohérentes, toutes les textures, quel que soit le composant du réseau de textures recouvert, sont translatées dans la direction du motif (Fig. 1c, cohérent).Dans l'état transparent, la texture se déplace perpendiculairement à la direction du réseau qu'elle recouvre (Fig. 1c, transparent) (Film supplémentaire 1).Pour contrôler la complexité de la tâche, dans la plupart des séances, le contraste de Michelson (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) pour cette marque de texture variait d'un ensemble de (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5)., 10, 20, 40, 80).Le contraste est défini comme la luminosité relative d'une trame (ainsi, une valeur de contraste de 80 % donnerait une texture de 36 ou 6 cd/m2).Pour 6 séances chez le singe N et 5 séances chez le singe S, nous avons utilisé des plages de contraste textural plus étroites (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), où les caractéristiques psychophysiques suivent le même schéma que le contraste complet, mais sans saturation.
Les stimuli de réglage sont des grilles sinusoïdales (contraste 50 %, 1 cycle/degré, 5 degrés/s) se déplaçant dans l'une des 16 directions équidistantes, ou des grilles sinusoïdales se déplaçant dans ces directions (constituées de deux réseaux sinusoïdaux opposés à 135 ° superposés l'un sur l'autre).dans le même sens du motif.