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La vision haute résolution nécessite un échantillonnage et une intégration rétiniens précis pour reconstruire les propriétés des objets. Il est important de noter que le mélange d'échantillons locaux provenant de différents objets entraîne une perte de précision. Par conséquent, la segmentation, c'est-à-dire le regroupement de zones d'une image pour un traitement séparé, est essentielle à la perception. Dans des travaux antérieurs, des structures en treillis bistables, pouvant être considérées comme une ou plusieurs surfaces mobiles, ont été utilisées pour étudier ce processus. Nous présentons ici la relation entre l'activité et les jugements de segmentation dans les régions intermédiaires de la voie visuelle des primates. En particulier, nous avons constaté que les neurones temporaux médians à orientation sélective étaient sensibles aux indices de texture utilisés pour déformer la perception des réseaux bistables et présentaient une corrélation significative entre les essais et la perception subjective de stimuli persistants. Cette corrélation est plus importante dans les unités qui signalent un mouvement global selon des schémas à directions locales multiples. Nous concluons donc que le domaine temporel intermédiaire contient des signaux utilisés pour séparer des scènes complexes en objets et surfaces constitutifs.
La vision repose non seulement sur la discrimination précise des caractéristiques élémentaires de l'image, telles que l'orientation des bords et la vitesse, mais surtout sur l'intégration correcte de ces caractéristiques pour calculer les propriétés environnementales telles que la forme et la trajectoire de l'objet1. Cependant, des problèmes surviennent lorsque les images rétiniennes prennent en charge plusieurs groupes de caractéristiques 2, 3 et 4 également plausibles (Fig. 1a). Par exemple, lorsque deux séries de signaux de vitesse sont très proches, cela peut raisonnablement être interprété comme un ou plusieurs objets en mouvement (Fig. 1b). Cela illustre la nature subjective de la segmentation, c'est-à-dire qu'il ne s'agit pas d'une propriété fixe de l'image, mais d'un processus d'interprétation. Malgré son importance évidente pour la perception normale, notre compréhension des bases neuronales de la segmentation perceptive reste, au mieux, incomplète.
Illustration caricaturale d'un problème de segmentation perceptive. La perception de la profondeur par un observateur dans un cube de Necker (à gauche) alterne entre deux explications possibles (à droite). Cela est dû au fait qu'il n'y a aucun signal dans l'image permettant au cerveau de déterminer de manière unique l'orientation 3D de la figure (fournie par le signal d'occlusion monoculaire à droite). b Lorsque plusieurs signaux de mouvement sont présentés à proximité spatiale, le système visuel doit déterminer si les échantillons locaux proviennent d'un ou de plusieurs objets. L'ambiguïté inhérente aux signaux de mouvement locaux, c'est-à-dire qu'une séquence de mouvements d'objets peut produire le même mouvement local, ce qui donne lieu à plusieurs interprétations également plausibles de l'entrée visuelle, c'est-à-dire que les champs vectoriels peuvent ici provenir du mouvement cohérent d'une seule surface ou du mouvement transparent de surfaces qui se chevauchent. c (à gauche) Un exemple de notre stimulus de grille texturée. Des réseaux rectangulaires dérivant perpendiculairement à leur direction (« directions des composants » - flèches blanches) se chevauchent pour former un motif de réseau. Le réseau peut être perçu comme un mouvement unique, régulier et connecté de directions (flèches rouges) ou un mouvement transparent de directions composées. La perception du réseau est déformée par l'ajout d'indices de texture ponctuels aléatoires. (Milieu) La zone surlignée en jaune est agrandie et affichée sous la forme d'une série d'images pour les signaux cohérents et transparents, respectivement. Le mouvement du point dans chaque cas est représenté par des flèches vertes et rouges. (Droite) Graphique de la position (x, y) du point de sélection en fonction du nombre d'images. Dans le cas cohérent, toutes les textures dérivent dans la même direction. Dans le cas de la transparence, la texture se déplace dans la direction du composant. d Une illustration de dessin animé de notre tâche de segmentation de mouvement. Les singes ont commencé chaque essai en fixant un petit point. Après un court délai, un certain type de motif de réseau (cohérence/transparence) et de taille de signal de texture (par exemple, contraste) est apparu à l'emplacement du MT RF. Au cours de chaque test, le réseau peut dériver dans l'une des deux directions possibles du motif. Après le retrait du stimulus, les cibles de sélection sont apparues au-dessus et en dessous du MT RF. Les singes doivent indiquer leur perception de la grille par des saccades vers la cible de sélection appropriée.
Le traitement des mouvements visuels est bien caractérisé et constitue donc un excellent modèle pour l'étude des circuits neuronaux de la segmentation perceptive. Plusieurs études informatiques ont souligné l'utilité des modèles de traitement du mouvement en deux étapes, dans lesquels une estimation initiale à haute résolution est suivie d'une intégration sélective d'échantillons locaux pour éliminer le bruit et restaurer la vitesse de l'objet7,8. Il est important de noter que les systèmes de vision doivent veiller à limiter cet ensemble aux seuls échantillons locaux provenant d'objets ordinaires. Des études psychophysiques ont décrit les facteurs physiques qui influencent la segmentation des signaux de mouvement locaux, mais la forme des trajectoires anatomiques et les codes neuronaux restent des questions ouvertes. De nombreux rapports suggèrent que les cellules sélectives à l'orientation de la région temporale (MT) du cortex des primates sont des candidates pour des substrats neuronaux.
Il est important de noter que, lors de ces expériences précédentes, les variations de l'activité neuronale étaient corrélées aux variations physiques des stimuli visuels. Cependant, comme mentionné précédemment, la segmentation est essentiellement un processus perceptif. Par conséquent, l'étude de son substrat neuronal nécessite de relier les variations de l'activité neuronale aux variations de la perception de stimuli fixes. Nous avons donc entraîné deux singes à indiquer si le motif de grille bistable perçu, formé par des grilles rectangulaires flottantes superposées, constituait une surface unique ou deux surfaces indépendantes. Pour étudier la relation entre l'activité neuronale et les jugements de segmentation, nous avons enregistré une activité unique dans le MT lorsque les singes effectuaient cette tâche.
Nous avons constaté une corrélation significative entre l'étude de l'activité MT et la perception. Cette corrélation existait que les stimuli contiennent ou non des indices de segmentation explicites. De plus, l'intensité de cet effet est liée à la sensibilité aux signaux de segmentation, ainsi qu'à l'indice de motif. Ce dernier quantifie le degré de mouvement global plutôt que local de l'unité selon des motifs complexes. Bien que la sélectivité pour la direction de la mode soit depuis longtemps reconnue comme une caractéristique déterminante de la MT, et que les cellules sélectives à la mode présentent une adaptation à des stimuli complexes compatible avec la perception humaine de ces stimuli, il s'agit, à notre connaissance, de la première preuve d'une corrélation entre l'indice de motif et la segmentation perceptive.
Nous avons entraîné deux singes à démontrer leur perception de stimuli de grille dérivant (mouvements cohérents ou transparents). Les observateurs humains perçoivent généralement ces stimuli comme des mouvements cohérents ou transparents d'une fréquence approximativement identique. Afin de fournir la bonne réponse lors de cet essai et de poser les bases de la récompense opérante, nous avons créé des signaux de segmentation en texturant la trame du composant formant le treillis (Fig. 1c, d). En conditions cohérentes, toutes les textures se déplacent dans la direction du motif (Fig. 1c, « cohérent »). En conditions transparentes, la texture se déplace perpendiculairement à la direction du réseau sur lequel elle est superposée (Fig. 1c, « transparent »). Nous contrôlons la difficulté de la tâche en modifiant le contraste de cette étiquette de texture. Dans les essais avec indices, les singes étaient récompensés pour les réponses correspondant aux indices de texture, et des récompenses étaient offertes aléatoirement (avec une probabilité de 50/50) dans les essais contenant des motifs sans indices de texture (condition de contraste de texture nul).
Les données comportementales de deux expériences représentatives sont présentées dans la figure 2a, et les réponses sont représentées sous forme de proportion de jugements de cohérence par rapport au contraste des signaux de texture (le contraste de transparence est supposé négatif par définition) pour les motifs qui se déplacent respectivement vers le haut ou vers le bas. Dans l'ensemble, la perception de la cohérence/transparence des singes était affectée de manière fiable à la fois par le signe (transparent, cohérent) et par la force (contraste) de l'indice de texture (ANOVA ; singe N : direction – F = 0,58, p = 0,45, signe – F = 1248, p < 10−10, contraste – F = 22,63, p < 10 ; −10 singe S : direction – F = 0,41, p = 0,52, signe – F = 2876,7, p < 10−10, contraste – F = 36,5, p < 10−10). Dans l'ensemble, la perception de la cohérence/transparence par les singes était affectée de manière fiable à la fois par le signe (transparent, cohérent) et par la force (contraste) de l'indice de texture (ANOVA ; singe N : direction – F = 0,58, p = 0,45, signe – F = 1248, p < 10−10, contraste – F = 22,63, p < 10 ; −10 singe S : direction – F = 0,41, p = 0,52, signe – F = 2876,7, p < 10−10, contraste – F = 36,5, p < 10−10). Dans le cadre de votre travail, les normes/problèmes correspondants sont ceux qui sont (proposés, correspondants), donc et sila (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10−10, contraste – F = 22,63, p < 10; −10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, р < 10-10). En général, la perception de la cohérence/transparence par les singes était significativement affectée à la fois par le signe (transparence, cohérence) et par la force (contraste) de la caractéristique texturale (ANOVA ; singe N : direction — F = 0,58, p = 0,45, signe — F = 1248, p < 10−10, contraste – F = 22,63, p < 10 ; -10 singe S : direction – F = 0,41, p = 0,52, signe – F = 2876,7, p < 10 −10, contraste – F = 36,5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示 (ANOVA)方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 S : 方向– F = 0,41, p = 0,52, 符号– F = 2876,7, p < 10−10, 对比度– F = 36,5，p < 10-10）。总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示 (ANOVA)方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 36,5,p < 10-10）.En général, la perception de la cohérence/transparence des singes était significativement affectée par le signe (transparence, cohérence) et l'intensité (contraste) des signaux de texture (ANOVA) ;обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; singe N : orientation – F = 0,58, p = 0,45, signe – F = 1248, p < 10−10, contraste – F = 22,63, p < 10 ; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10). −10 Monkey S : Orientation – F = 0,41, p = 0,52, Signe – F = 2876,7, p < 10-10, Contraste – F = 36,5, p < 10-10).Des fonctions cumulatives gaussiennes ont été ajustées aux données de chaque séance afin de caractériser les caractéristiques psychophysiques des singes. La figure 2b montre la distribution de la concordance de ces modèles sur l'ensemble des séances pour les deux singes. Globalement, les singes ont réalisé la tâche avec précision et constance, et nous avons rejeté moins de 13 % des séances impliquant deux singes en raison d'un mauvais ajustement au modèle gaussien cumulatif.
a Exemples de comportement de singes dans des sessions représentatives (n ≥ 20 essais par condition de stimulus). Dans les panneaux de gauche (droite), les données d'une session de singes N(S) sont représentées sous forme de scores de sélection cohérente (ordonnée) par rapport au contraste des signes des signaux de texture (abscisse). Ici, on suppose que les textures transparentes (cohérentes) ont des valeurs négatives (positives). Les réponses ont été construites séparément en fonction de la direction du mouvement du motif (vers le haut (90°) ou vers le bas (270°)) dans le test. Pour les deux animaux, la performance, que la réponse soit divisée par le contraste 50/50 (PSE – flèches pleines) ou par la quantité de contraste de texture requise pour soutenir un certain niveau de performance (seuil – flèches ouvertes), se situe dans ces directions de dérive. b Histogramme ajusté des valeurs R2 de la fonction cumulative gaussienne. Les données S(N) des singes sont présentées à gauche (droite). c (En haut) PSE mesuré pour la grille décalée vers le bas (ordonnée) par rapport au PSE décalé vers le haut de la grille (abscisse) tracé, les bords représentant la distribution PSE pour chaque condition et les flèches indiquant la moyenne pour chaque condition. Les données pour toutes les sessions de singe N(S) sont données dans la colonne de gauche (droite). (En bas) Même convention que pour les données PSE, mais pour les seuils de caractéristiques ajustés. Il n'y avait pas de différences significatives dans les seuils PSE ou les tendances de mode (voir texte). d Le PSE et la pente (ordonnée) sont tracés en fonction de l'orientation de trame normalisée de la composante de séparation angulaire (« angle de réseau intégral » - abscisse). Les cercles ouverts sont les moyennes, la ligne continue est le modèle de régression le mieux ajusté et la ligne pointillée est l'intervalle de confiance à 95 % pour le modèle de régression. Il existe une corrélation significative entre le PSE et l'angle d'intégration normalisé, mais pas la pente et l'angle d'intégration normalisé, ce qui suggère que la fonction psychométrique se déplace lorsque l'angle sépare les treillis des composantes, mais sans s'affiner ni s'aplatir. (Monkey N, n = 32 séances ; Monkey S, n = 43 séances). Dans tous les panels, les barres d'erreur représentent l'erreur standard de la moyenne. Haha. Cohérence, score d'égalité subjective PSE, norme. standardisation.
Français Comme indiqué ci-dessus, le contraste des indices de texture et la direction du mouvement du motif variaient d'un essai à l'autre, les stimuli dérivant vers le haut ou vers le bas dans un essai donné. Ceci est fait pour minimiser les effets adaptatifs psychophysiques11 et neuronaux28. Orientation du motif versus biais (point d'égalité subjective ou PSE) (test de somme des rangs de Wilcoxon ; singe N : z = 0,25, p = 0,8 ; singe S : z = 0,86, p = 0,39) ou seuil de fonction ajustée (somme des rangs de Wilcoxon ; singe N : z = 0,14, p = 0,89, singe S : z = 0,49, p = 0,62) (Fig. 2c). De plus, il n'y avait pas de différences significatives entre les singes dans le degré de contraste de texture requis pour maintenir les niveaux de seuil de performance (singe N = 24,5 % ± 3,9 %, singe S = 18,9 % ± 1,9 % ; somme des rangs de Wilcoxon, z = 1,01, p = 0,31).
À chaque séance, nous avons modifié l'angle inter-réseau séparant les orientations des réseaux composants. Des études psychophysiques ont montré que les individus sont plus susceptibles de percevoir la cellule 10 comme connectée lorsque cet angle est plus petit. Si les singes rapportaient de manière fiable leur perception de cohérence/transparence, alors, d'après ces résultats, on pourrait s'attendre à ce que le PSE, le contraste de texture correspondant à une répartition uniforme entre les choix de cohérence et de transparence, augmente lors de l'interaction. angle du réseau. C'était effectivement le cas (Fig. 2d ; effondrement dans les directions du motif, Kruskal–Wallis ; singe N : χ2 = 23,06, p < 10−3 ; singe S : χ2 = 22,22, p < 10−3 ; corrélation entre l'angle d'intégration normalisé et le PSE – singe N : r = 0,67, p < 10−9 ; singe S : r = 0,76, p < 10−13). C'était effectivement le cas (Fig. 2d ; effondrement dans les directions du motif, Kruskal–Wallis ; singe N : χ2 = 23,06, p < 10−3 ; singe S : χ2 = 22,22, p < 10−3 ; corrélation entre l'angle d'intégration normalisé et le PSE – singe N : r = 0,67, p < 10−9 ; singe S : r = 0,76, p < 10−13). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоllis; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10–3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10-3 ; Il s'agit d'une méthode normale pour les résultats de recherche et le PSE (N : r = 0,67, p < 10-9, S : r = 0,76, p < 10-13). Cela s'est effectivement produit (Fig. 2d ; effondrement dans la direction du motif, Kruskal-Wallis ; singe N : χ2 = 23,06, p < 10–3 ; singe S : χ2 = 22,22, p < 10–3 ; corrélation entre l'angle de réseau normalisé et PSE – singe N : r = 0,67, p < 10-9, singe S : r = 0,76, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23.06，p < 10-3；猴子S：χ2 = 22.22，p < 10-3 ;情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： ：2 = 23.06 ， p <10-3 ； 猴子 ： ：2 = 22.22 ， p <10-3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0,67，p < 10-9；猴子S：r = 0,76, p < 10-13). Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоllis; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10-3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10-3 ; межрешеточный угол). C'était effectivement le cas (Fig. 2d ; pli le long de l'axe des modes, Kruskal-Wallis ; singe N : χ2 = 23,06, p < 10-3 ; singe S : χ2 = 22,22, p < 10-3 ; coin inter-réseau normalisé). PSE-обезьяна N : r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S : r = 0,76, p < 10–13). Singe PSE N : r = 0,67, p < 10–9, singe S : r = 0,76, p < 10–13).Français En revanche, la modification de l'angle inter-réseau n'a eu aucun effet significatif sur la pente de la fonction psychométrique (Fig. 2d ; pli d'orientation intermodale, Kruskal-Wallis ; singe N : χ2 = 8,09, p = 0,23 ; singe S χ2 = 3,18, p = 0,67, corrélation entre l'angle inter-réseau normalisé et la pente – singe N : r = -0,4, p = 0,2, singe S : r = 0,03, p = 0,76). Ainsi, conformément aux données psychophysiques d'une personne, l'effet moyen de la modification de l'angle entre les réseaux est un décalage des points de déplacement, et non une augmentation ou une diminution de la sensibilité aux signaux de segmentation.
Français Enfin, les récompenses sont attribuées aléatoirement avec une probabilité de 0,5 dans les essais avec contraste de texture nul. Si tous les singes étaient conscients de ce caractère aléatoire unique et étaient capables de distinguer entre un contraste de texture nul et des stimuli de repère, ils pourraient développer des stratégies différentes pour les deux types d'essais. Deux observations suggèrent fortement que ce n'est pas le cas. Premièrement, la modification de l'angle de grille a eu des effets qualitativement similaires sur les scores de repère et de contraste de texture nul (Fig. 2d et Fig. 1 supplémentaire). Deuxièmement, pour les deux singes, il est peu probable que la sélection de l'essai bistable soit une répétition de la sélection de récompense la plus récente (précédente) (test binomial, N singes : 0,52, z = 0,74, p = 0,22 ; S singes : 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
En conclusion, le comportement des singes lors de notre tâche de segmentation était bien contrôlé par les stimuli. La dépendance des jugements perceptifs au signe et à la taille des indices de texture, ainsi que les variations de l'EPS en fonction de l'angle de grille, indiquent que les singes ont rapporté leur perception subjective de la cohérence motrice/transparence. Enfin, les réponses des singes lors des essais sans contraste de texture n'étaient pas affectées par l'historique des récompenses des essais précédents et étaient significativement affectées par les variations angulaires inter-trame. Ceci suggère que les singes continuent de rapporter leur perception subjective de la configuration de la surface du réseau dans cette condition importante.
Comme mentionné précédemment, la transition du contraste de texture du négatif au positif est équivalente à la transition perceptive des stimuli de transparent à cohérent. En général, pour une cellule donnée, la réponse MT tend à augmenter ou à diminuer lorsque le contraste de texture passe du négatif au positif, et la direction de cet effet dépend généralement de la direction du mouvement du motif/composant. Par exemple, les courbes d'accord directionnel de deux cellules MT représentatives sont présentées à la figure 3, ainsi que leurs réponses à des grilles contenant des signaux de texture cohérents ou transparents à faible ou fort contraste. Nous avons tenté de mieux quantifier ces réponses de grille, qui pourraient être liées aux performances psychophysiologiques de nos singes.
Diagramme polaire de la courbe d'accord directionnel d'une cellule MT représentative de singe S en réponse à un seul réseau sinusoïdal. L'angle indique la direction du mouvement du réseau, la magnitude indique l'émissivité et la direction cellulaire préférée chevauche d'environ 90° (vers le haut) la direction de l'une des composantes dans la direction du motif de réseau. b Histogramme stimulus-temps hebdomadaire (PSTH) de la grille de réponse, décalé de 90° dans la direction du modèle (représenté schématiquement à gauche) pour la cellule représentée en a. Les réponses sont triées par type d'indice de texture (cohésif/transparent - panneau central/droit respectivement) et par contraste de Michelson (indice de couleur PSTH). Seules les tentatives correctes sont affichées pour chaque type de signaux de texture à faible et à fort contraste. Les cellules ont mieux répondu aux motifs de réseau dérivant vers le haut avec des indices de texture transparents, et la réponse à ces motifs a augmenté avec l'augmentation du contraste de texture. c et d suivent les mêmes conventions que dans a et b, mais pour les cellules MT autres que le singe S, leur orientation préférée chevauche presque celle de la grille descendante. L'unité privilégie les grilles descendantes présentant des indices de texture cohérents, et la réponse à ces motifs augmente avec l'augmentation du contraste de texture. Dans tous les panneaux, la zone ombrée représente l'erreur type de la moyenne. Rayons. Pointes, secondes. seconde.
Pour explorer la relation entre la configuration de la surface du réseau (cohérente ou transparente), telle qu'indiquée par nos signaux de texture, et l'activité MT, nous avons d'abord régressé la corrélation entre les cellules pour le mouvement cohérent (pente positive) ou le mouvement transparent (pente négative) par régression. Nous avons classifié les cellules par taux de réponse du signe par rapport au contraste (séparément pour chaque direction du mode). Des exemples de ces courbes d'accord du réseau, issues de la même cellule de la figure 3, sont présentés à la figure 4a. Après classification, nous avons utilisé l'analyse des performances du récepteur (ROC) pour quantifier la sensibilité de chaque cellule à la modulation des signaux de texture (voir Méthodes). Les fonctions neurométriques ainsi obtenues peuvent être directement comparées aux caractéristiques psychophysiques des singes lors de la même séance afin de comparer directement la sensibilité psychophysique des neurones aux textures du réseau. Nous avons effectué deux analyses de détection de signal pour toutes les unités de l'échantillon, en calculant des caractéristiques neurométriques distinctes pour chaque direction du motif (là encore, vers le haut ou vers le bas). Il est important de noter que, pour cette analyse, nous avons uniquement inclus les essais dans lesquels (i) les stimuli contenaient un signal de texture et (ii) les singes ont répondu en fonction de ce signal (c'est-à-dire les essais « corrects »).
Français Les taux de tir sont tracés en fonction du contraste du signe de texture, respectivement, pour les réseaux se déplaçant vers le haut (gauche) ou vers le bas (droite), la ligne continue représente la régression linéaire la plus ajustée, et les données de la ligne supérieure (inférieure) sont tirées de celles présentées dans la Fig. . Rice. 3a Cellule, b (Fig. 3c, d). Les caractéristiques de pente de régression ont été utilisées pour attribuer des indices de texture préférés (cohérents/transparents) à chaque combinaison d'orientation cellule/réseau (n ≥ 20 essais par condition de stimulus). Les barres d'erreur représentent l'écart type de la moyenne. Les fonctions neurométriques des unités présentées dans ba sont décrites avec les fonctions psychométriques collectées au cours de la même session. Maintenant, pour chaque caractéristique, nous traçons le choix d'infobulle préféré (ordonnée) (voir texte) en pourcentage du contraste du signe de la texture (abscisse). Le contraste de texture a été modifié de sorte que les infobulles préférées soient positives et les infobulles vides soient négatives. Les données des grilles de dérive ascendante (descendante) sont présentées dans les panneaux de gauche (droite), dans les lignes supérieures (inférieures) – les données des cellules présentées dans les figures 3a, b (figures 3c, d). Les ratios des seuils neurométriques et psychométriques (N/P) sont indiqués dans chaque panneau. Rayons. Pics, secondes. sec, répertoire. direction, province préférée, psi. Psychométrie, Neurologie.
Les courbes d'accord du réseau et les fonctions neurométriques de deux cellules MT représentatives, ainsi que leurs fonctions psychométriques associées, agrégées avec ces réponses, sont présentées respectivement dans les panneaux supérieur et inférieur de la figure 4a,b. Ces cellules présentent une augmentation ou une diminution à peu près monotone lorsque la texture passe de transparente à cohérente. De plus, la direction et la force de cette liaison dépendent de la direction du mouvement du réseau. Enfin, les fonctions neurométriques calculées à partir des réponses de ces cellules n'approchaient (mais ne correspondaient toujours pas) aux propriétés psychophysiques du mouvement unidirectionnel de la grille. Les fonctions neurométriques et psychométriques ont été résumées avec des seuils, c'est-à-dire correspondant à environ 84 % d'un contraste correctement choisi (correspondant à la moyenne + 1 écart-type de la fonction gaussienne cumulative ajustée). Français Sur l'ensemble de l'échantillon, le rapport N/P, le rapport du seuil neurométrique au seuil psychométrique, était en moyenne de 12,4 ± 1,2 chez le singe N et de 15,9 ± 1,8 chez le singe S, et pour que le réseau se déplace dans au moins une direction, seulement At ~16% (18). %) unités du singe N (singe S) (Fig. 5a). D'après l'exemple de cellule montré dans la figure. Comme le montrent les figures 3 et 4, la sensibilité des neurones peut être affectée par la relation entre l'orientation préférée de la cellule et la direction du mouvement du réseau utilisé dans les expériences. En particulier, les courbes d'ajustement de l'orientation des figures 3a, c démontrent la relation entre le réglage de l'orientation des neurones d'un seul réseau sinusoïdal et sa sensibilité au mouvement transparent/cohérent dans notre réseau texturé. C'était le cas pour les deux singes (ANOVA ; directions préférées relatives regroupées avec une résolution de 10° ; singe N : F = 2,12, p < 0,01 ; singe S : F = 2,01, p < 0,01). C'était le cas pour les deux singes (ANOVA ; directions préférées relatives regroupées avec une résolution de 10° ; singe N : F = 2,12, p < 0,01 ; singe S : F = 2,01, p < 0,01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены в группы с разрешением 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01 ; обезьяна S : F = 2,01, p <0,01). C'était le cas pour les deux singes (ANOVA ; directions préférées relatives regroupées à une résolution de 10° ; singe N : F = 2,12, p < 0,01 ; singe S : F = 2,01, p < 0,01).方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向；猴子N：F = 2.12，p < 0,01；猴子S：F = 2,01，p < 0,01）。两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方向 ； 猴子 n ： f = 2.12 ， p <0,01 ； ： ： f = 2,01 ， p <0,01 Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объединена при разрешении 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01 ; обезьяна S : F = 2,01, p <0,01). C'était le cas pour les deux singes (ANOVA ; orientation préférée relative regroupée à une résolution de 10° ; singe N : F = 2,12, p < 0,01 ; singe S : F = 2,01, p < 0,01).Étant donné la grande variabilité de la sensibilité des neurones (Fig. 5a), afin de visualiser la dépendance de la sensibilité des neurones aux orientations préférées relatives, nous avons d'abord normalisé l'orientation préférée de chaque cellule par rapport à la « meilleure » orientation pour le mouvement du motif de grille (c'est-à-dire la direction). dans laquelle le réseau forme le plus petit angle entre l'orientation cellulaire préférée et l'orientation du motif de grille. Nous avons constaté que les seuils relatifs des neurones (seuil pour la « pire » orientation du réseau/seuil pour la « meilleure » orientation du réseau) variaient avec cette orientation préférée normalisée, avec des pics dans ce rapport de seuil se produisant autour des motifs ou des orientations des composants (Figure 5b). )). Cet effet ne pouvait pas être expliqué par un biais dans la distribution des directions préférées dans les unités de chaque échantillon vers l'une des directions du motif à carreaux ou des composants (Fig. 5c ; test de Rayleigh ; singe N : z = 8,33, p < 10−3, moyenne circulaire = 190,13 degrés ± 9,83 degrés ; singe S : z = 0,79, p = 0,45) et était cohérent pour tous les angles d'intégration du plaid (Fig. 2 supplémentaire). Cet effet ne pouvait pas être expliqué par un biais dans la distribution des directions préférées dans les unités de chaque échantillon vers l'une des directions du motif à carreaux ou des composants (Fig. 5c ; test de Rayleigh ; singe N : z = 8,33, p < 10−3 , moyenne circulaire = 190,13 degrés ± 9,83 degrés ; singe S : z = 0,79, p = 0,45) et était cohérent pour tous les angles d'intégration du plaid (Fig. 2 supplémentaire). Cet effet ne doit pas être pris en compte dans le cadre de la préparation des travaux dans le cadre de votre travail en magasin. одного из клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Cet effet ne pouvait pas être expliqué par un déplacement de la distribution des directions préférées dans les unités de chaque échantillon vers l’une des directions en damier ou des directions composantes (Fig. 5c ; test de Rayleigh ; singe N : z = 8,33, p < 10–3)., moyenne circulaire = 190,13 degrés ± 9,83 degrés ; singe S : z = 0,79, p = 0,45) et était la même pour tous les coins de la grille à carreaux (Figure supplémentaire 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8,33，p < 10-3 ，圆形平均值= 190,13 度± 9,83 度；猴子S：z = 0,79，p = 0,45）并且在格子间光栅角上是一致的 (补充图2)。这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 图案 或 组件 方向来 解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8.33 ， p <10-3 ， 平均值 平均值 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Cet effet ne peut pas être une question d'attention, car il s'agit d'une orientation plus précise dans les chaussures dans le cadre d'un travail similaire à celui-ci. сторону структуры решетки, либо в сторону одной из ориентаций компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Cet effet ne peut pas être expliqué par le fait que la distribution des orientations préférées dans les cellules de chaque échantillon est biaisée soit vers la structure en treillis, soit vers l'une des orientations des composants (Fig. 5c ; test de Rayleigh ; singe N : z = 8,33, p < 10–3)., moyenne circulaire) = 190,13 degrés ± 9,83 degrés ; singe S : z = 0,79, p = 0,45) et étaient égaux en angles de réseau entre les grilles (Fig. supplémentaire 2).Ainsi, la sensibilité des neurones aux grilles texturées dépend, au moins en partie, des propriétés fondamentales du réglage MT.
Français Le panneau de gauche montre la distribution des rapports N/P (seuil neuronal/psychophysiologique) ; chaque cellule fournit deux points de données, un pour chaque direction dans laquelle le modèle évolue. Le panneau de droite trace les seuils psychophysiques (ordonnée) par rapport aux seuils neuronaux (abscisse) pour toutes les unités de l'échantillon. Les données de la rangée supérieure (inférieure) proviennent du singe N (S). b Les rapports de seuil normalisés sont tracés en fonction de l'ampleur de la différence entre l'orientation optimale du réseau et l'orientation cellulaire préférée. La « meilleure » direction est définie comme la direction de la structure du réseau (mesurée avec un seul réseau sinusoïdal) la plus proche de la direction cellulaire préférée. Les données ont d'abord été regroupées par orientation préférée normalisée (binaires de 10°), puis les rapports de seuil ont été normalisés à la valeur maximale et la moyenne a été calculée dans chaque bin. Les cellules avec une orientation préférée légèrement supérieure ou inférieure à l'orientation des composants du réseau présentaient la plus grande différence de sensibilité à l'orientation du modèle de réseau. c Histogramme rose de la distribution de l'orientation préférée de toutes les unités MT enregistrées chez chaque singe.
Enfin, la réponse du MT est modulée par la direction du mouvement du réseau et les détails de nos signaux de segmentation (texture). La comparaison de la sensibilité neuronale et psychophysique a montré qu'en général, les unités MT étaient beaucoup moins sensibles aux signaux de texture contrastés que les singes. Cependant, la sensibilité du neurone variait en fonction de la différence entre l'orientation préférée de l'unité et la direction du mouvement de la grille. Les cellules les plus sensibles avaient tendance à avoir des préférences d'orientation couvrant presque le motif du réseau ou l'une des orientations constitutives, et un petit sous-ensemble de nos échantillons était aussi sensible, voire plus sensible, que la perception des différences de contraste par les singes. Afin de déterminer si les signaux provenant de ces unités plus sensibles étaient plus étroitement associés à la perception chez les singes, nous avons examiné la corrélation entre perception et réponses neuronales.
Une étape importante pour établir un lien entre activité neuronale et comportement consiste à établir des corrélations entre les neurones et les réponses comportementales à des stimuli constants. Afin de relier les réponses neuronales aux jugements de segmentation, il est essentiel de créer un stimulus qui, bien que identique, soit perçu différemment selon les essais. Dans la présente étude, cela est explicitement représenté par un réseau à contraste de texture nul. Nous soulignons toutefois que, d'après les fonctions psychométriques des animaux, les réseaux présentant un contraste de texture minimal (moins de 20 %) sont généralement considérés comme cohérents ou transparents.
Afin de quantifier la corrélation entre les réponses MT et les rapports perceptifs, nous avons effectué une analyse de probabilité de sélection (CP) de nos données de grille (voir 3). En bref, la CP est une mesure non paramétrique et non standardisée qui quantifie la relation entre les réponses aux pics et les jugements perceptifs30. En limitant l'analyse aux essais utilisant des grilles sans contraste de texture et aux séances au cours desquelles les singes ont fait au moins cinq choix pour chaque type d'essai, nous avons calculé le SR séparément pour chaque direction de mouvement de la grille. Chez les singes, nous avons observé une valeur moyenne de CP significativement supérieure à celle à laquelle on pourrait s'attendre par hasard (Fig. 6a, d ; singe N : CP moyenne : 0,54, IC à 95 % : (0,53, 0,56), test t bilatéral contre zéro de CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9 ; singe S : CP moyenne : 0,55, IC à 95 % : (0,54, 0,57), test t bilatéral, t = 9,4, p < 10−13). Chez les singes, nous avons observé une valeur moyenne de CP significativement supérieure à celle à laquelle on pourrait s'attendre par hasard (Fig. 6a, d ; singe N : CP moyenne : 0,54, IC à 95 % : (0,53, 0,56), test t bilatéral contre zéro de CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9 ; singe S : CP moyenne : 0,55, IC à 95 % : (0,54, 0,57), test t bilatéral, t = 9,4, p < 10−13).Chez les singes, nous avons observé une PC moyenne significativement plus élevée que celle attendue aléatoirement (Fig. 6a, d ; singe N : PC moyenne : 0,54, IC à 95 % : (0,53, 0,56), test t bilatéral vs. valeurs nulles).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9 ; CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9 ; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . singe S : CP moyenne : 0,55, IC à 95 % : (0,54, 0,57), test t bilatéral, t = 9,4, p < 10–13).在猴子中，我们观察到平均CP 值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猴子N：平均CP：0.54，95% IC：（0,53，0,56），针对空值的双边t 检验CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9 ;猴子S : 平均CP : 0,55, IC à 95 % : (0,54, 0,57), 双边t 检验, t = 9,4, p < 10−13) .在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图 图 图 6a ， d ； n ：平均 ： 0,54，95% Ci ： 0,53，0,56） ， 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9 ; 猴子S : 平均CP : 0,55, IC à 95 % : (0,54, 0,57), et 双边t检验, t=9,4, p < 10−13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что мы могли бы ожидать случайно (рис. 6a, d; обезьяна N: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тест CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, обезьяна S: средний CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10- 13) . Chez les singes, nous avons observé des valeurs moyennes de CP bien supérieures à ce que l'on pourrait attendre par hasard (Fig. 6a, d ; singe N : CP moyenne : 0,54, IC à 95 % : (0,53, 0,56), test t bilatéral CP vs. zéro = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, singe S : CP moyenne : 0,55, IC à 95 % : (0,54, 0,57), critère t bilatéral, t = 9,4, p < 10-13).Ainsi, les neurones MT ont tendance à s'activer plus fortement même en l'absence de tout signal de segmentation manifeste, lorsque la perception du mouvement du réseau par l'animal correspond aux préférences de la cellule.
a Distribution de probabilité de sélection pour les grilles sans signaux de texture pour les échantillons enregistrés à partir du singe N. Chaque cellule peut contribuer jusqu'à deux points de données (un pour chaque direction de mouvement de la grille). Une valeur moyenne de CP supérieure à aléatoire (flèches blanches) indique qu'il existe globalement une relation significative entre l'activité MT et la perception. b Pour examiner l'impact de tout biais de sélection potentiel, nous avons calculé la CP séparément pour tout stimulus pour lequel les singes ont fait au moins une erreur. Les probabilités de sélection sont représentées en fonction du ratio de sélection (préf/null) pour tous les stimuli (à gauche) et des valeurs absolues du contraste des marques de texture (à droite, données de 120 cellules individuelles). La ligne continue et la zone ombrée dans le panneau de gauche représentent la moyenne ± erreur type de la moyenne mobile sur 20 points. Les probabilités de sélection calculées pour les stimuli avec des ratios de sélection déséquilibrés, tels que les grilles avec un contraste de signal élevé, différaient davantage et étaient regroupées autour des possibilités. La zone grisée dans le panneau de droite souligne le contraste des caractéristiques incluses dans le calcul de la probabilité de sélection élevée. c La probabilité d'un grand choix (ordonnée) est tracée en fonction du seuil du neurone (abscisse). La probabilité de sélection était significativement négativement corrélée au seuil. La convention df est la même que ac mais s'applique à 157 données individuelles du singe S, sauf indication contraire. g La probabilité de sélection la plus élevée (ordonnée) est tracée en fonction de la direction préférée normalisée (abscisse) pour chacun des deux singes. Chaque cellule MT a contribué à deux points de données (un pour chaque direction de la structure en treillis). h Grandes boîtes à moustaches de la probabilité de sélection pour chaque angle inter-trame. La ligne continue marque la médiane, les bords inférieur et supérieur de la boîte représentent respectivement les 25e et 75e percentiles, les moustaches sont étendues jusqu'à 1,5 fois l'écart interquartile et les valeurs aberrantes au-delà de cette limite sont notées. Les données des panneaux de gauche (droite) proviennent de 120 (157) cellules de singe N(S) individuelles. i La probabilité de sélection la plus élevée (ordonnée) est tracée en fonction du moment du début du stimulus (abscisse). Le CP important a été calculé dans des rectangles coulissants (largeur 100 ms, pas 10 ms) tout au long du test, puis moyenné sur les unités.
Certaines études antérieures ont montré que le CP dépend du nombre relatif d'essais dans la distribution du taux de base, ce qui signifie que cette mesure est moins fiable pour les stimuli qui entraînent de grandes différences dans la proportion de chaque choix. Pour tester cet effet dans nos données, nous avons calculé le CP séparément pour tous les stimuli, quel que soit le contraste de texture du signe, et les singes ont effectué au moins un faux essai. Le CP est représenté en fonction du ratio de sélection (préférence/null) pour chaque animal dans les figures 6b et e (panneau de gauche), respectivement. L'examen des moyennes mobiles montre clairement que le CP reste supérieur à la probabilité sur une large plage de cotes de sélection, ne diminuant que lorsque les cotes descendent (augmentent) en dessous (au-dessus) de 0,2 (0,8). Compte tenu des caractéristiques psychométriques des animaux, on s'attendrait à ce que des coefficients de sélection de cette ampleur ne s'appliquent qu'aux stimuli présentant des indices de texture à contraste élevé (cohérents ou transparents) (voir les exemples de caractéristiques psychométriques dans les figures 2a et b). Pour déterminer si tel était le cas et si un PC significatif persistait même pour les stimuli avec des signaux de segmentation clairs, nous avons examiné l'effet des valeurs de contraste textural absolu sur le PC (Fig. 6b, e-droite). Comme prévu, le PC était significativement plus élevé que la probabilité pour les stimuli contenant jusqu'à des signaux de segmentation modérés (~ 20 % de contraste ou moins).
Dans les tâches d'orientation, de vitesse et de reconnaissance des inadéquations, le CP MT a tendance à être le plus élevé dans les neurones les plus sensibles, probablement parce que ces neurones transportent les signaux les plus informatifs30,32,33,34.Conformément à ces résultats, nous avons observé une corrélation modeste mais significative entre le grand CP, calculé à partir des taux de tir notés z sur les contrastes de repères de texture mis en évidence dans le panneau le plus à droite de la Fig.6b, e et seuil neuronal (Fig. 6c, f ; régression moyenne géométrique ; singe N : r = −0,12, p = 0,07 singe S : r = −0,18, p < 10−3). 6b, e et seuil neuronal (Fig. 6c, f ; régression moyenne géométrique ; singe N : r = −0,12, p = 0,07 singe S : r = −0,18, p < 10−3).Conformément à ces résultats, nous avons observé une corrélation modeste mais significative entre le grand CP calculé à partir du score z de fréquence d'excitation à partir des contrastes de signal de texture mis en évidence dans le panneau le plus à droite de la Fig. 6b, e, et le seuil neuronal (Fig. 6c, f ; géométrique). régression moyenne géométrique ;обезьяна N : r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S : r = -0,18, p < 10-3). singe N : r = -0,12, p = 0,07 singe S : r = -0,18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这是根据图6b、e N : r = -0,12, p = 0,07 et S : r = -0,18, p < 10-3.与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相关性 这 是 根据 图 6b 、 e 和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0,12 ， p = 0,07 猴子S：r = -0,18 ，p < 10-3）。Conformément à ces résultats, nous avons observé une corrélation modeste mais significative entre les CV importants comme indiqué dans la Fig. 6b,e et les seuils neuronaux (Figure 6c,f ; régression moyenne géométrique ; singe N : r = -0,12, p = 0,07).Обезьяна S : г = -0,18, р < 10-3). Singe S : r = -0,18, p < 10-3).Par conséquent, les indices provenant des unités les plus informatives avaient tendance à montrer une plus grande covariance avec les jugements de segmentation subjectifs chez les singes, ce qui est important indépendamment des indices texturaux ajoutés au biais perceptif.
Français Étant donné que nous avions précédemment établi une relation entre la sensibilité aux signaux de texture de grille et l'orientation neuronale préférée, nous nous sommes demandés s'il existait une relation similaire entre la PC et l'orientation préférée (Fig. 6g). Cette association n'était que légèrement significative chez le singe S (ANOVA ; singe N : 1,03, p = 0,46 ; singe S : F = 1,73, p = 0,04). Nous n'avons observé aucune différence de PC pour les angles de réseau entre les réseaux chez aucun animal (Fig. 6h ; ANOVA ; singe N : F = 1,8, p = 0,11 ; singe S : F = 0,32, p = 0,9).
Enfin, des travaux antérieurs ont montré que la PC change tout au long de l'essai. Certaines études ont rapporté une forte augmentation suivie d'un effet de sélection relativement doux,30 tandis que d'autres ont rapporté une augmentation constante du signal de sélection au cours de l'essai31. Pour chaque singe, nous avons calculé la PC de chaque unité dans des essais avec un contraste de texture nul (respectivement, selon l'orientation du motif) dans des cellules de 100 ms avançant toutes les 20 ms depuis le début pré-stimulus jusqu'au décalage pré-stimulus moyen post. La dynamique moyenne de la PC pour deux singes est présentée dans la Fig. 6i. Dans les deux cas, la PC est restée à un niveau aléatoire ou très proche de celui-ci jusqu'à près de 500 ms après le début du stimulus, après quoi la PC a fortement augmenté.
Outre la modification de la sensibilité, il a été démontré que la CP est également affectée par certaines caractéristiques de réglage cellulaire. Par exemple, Uka et DeAngelis34 ont découvert que la CP dans la tâche de reconnaissance des mésappariements binoculaires dépend de la symétrie de la courbe de réglage des mésappariements binoculaires de l'appareil. Dans ce cas, une question connexe est de savoir si les cellules sélectives de la direction des motifs (PDS) sont plus sensibles que les cellules sélectives de la direction des composants (CDS). Les cellules PDS codent l'orientation générale des motifs contenant plusieurs orientations locales, tandis que les cellules CDS réagissent au mouvement des composants du motif directionnel (Fig. 7a).
a Représentation schématique du stimulus de réglage des composantes de mode et des courbes de réglage hypothétiques du réseau (à gauche) et de l'orientation du réseau (à droite) (voir Matériels et méthodes). En bref, si une cellule intègre les composantes de la grille pour signaler le mouvement du motif, on s'attendrait aux mêmes courbes de réglage pour les stimuli de grille individuels et de grille (dernière colonne, courbe continue). Inversement, si la cellule n'intègre pas les directions des composantes dans le mouvement du motif du signal, on s'attendrait à une courbe de réglage bipartite avec un pic dans chaque direction du mouvement du réseau qui traduit une composante dans la direction préférée de la cellule (dernière colonne, courbe en pointillés). . b (à gauche) Courbes d'ajustement de l'orientation du réseau sinusoïdal pour les cellules présentées dans les figures 1 et 2. 3 et 4 (rangée du haut - cellules des figures 3a, b et 4a, b (en haut) ; panneau inférieur - cellules des figures 3c, d et 4a, b (en bas)). (Milieu) Prédictions de motif et de composante calculées à partir des profils de réglage du réseau. (Droite) Ajustement de la grille de ces cellules. Les cellules du panneau supérieur (inférieur) sont classées comme cellules modèles (composantes). Notez qu'il n'y a pas de correspondance biunivoque entre les classifications des composantes du motif et les préférences pour un mouvement cellulaire cohérent/transparent (voir les réponses du réseau de texture pour ces cellules dans la Fig. 4a). c Coefficient de corrélation partielle du mode du score z (ordonnée) tracé en fonction du coefficient de corrélation partielle de la composante du score z (abscisse) pour toutes les cellules enregistrées chez N (gauche) et S (droite) singes. Les lignes épaisses indiquent les critères de signification utilisés pour classer les cellules. d Graphique de la probabilité de sélection élevée (ordonnée) en fonction de l'indice de mode (Zp – Zc) (abscisse). Les données dans les panneaux de gauche (droite) se réfèrent au singe N(S). Les cercles noirs indiquent les données en unités approximatives. Chez les deux animaux, il y avait une corrélation significative entre la probabilité de sélection élevée et l'indice de motif, suggérant une plus grande corrélation perceptuelle pour les cellules avec une orientation de motif de signal dans les stimuli avec une orientation de composantes multiples.
Français Par conséquent, dans un ensemble de tests distinct, nous avons mesuré les réponses aux grilles sinusoïdales et aux grilles pour classer les neurones de nos échantillons comme PDS ou CDS (voir Méthodes). Les courbes de réglage du réseau, les prédictions des composants du modèle construites à partir de ces données de réglage et les courbes de réglage du réseau pour les cellules présentées dans les figures 1 et 3. Les figures 3 et 4 et la figure supplémentaire 3 sont présentées dans la figure 7b. La distribution du motif et la sélectivité des composants, ainsi que l'orientation cellulaire préférée dans chaque catégorie, sont présentées pour chaque singe dans la figure 7c et la figure supplémentaire 4 respectivement.
Pour évaluer la dépendance du CP à la correction des composantes du motif, nous avons d'abord calculé l'indice de motif 35 (IP), dont les valeurs les plus élevées (les plus faibles) indiquent un comportement similaire au PDS (CDS) plus important. Compte tenu de la démonstration ci-dessus selon laquelle : (i) la sensibilité neuronale varie en fonction de la différence entre l'orientation cellulaire préférée et la direction du mouvement du stimulus, et (ii) il existe une corrélation significative entre la sensibilité neuronale et la probabilité de sélection dans notre échantillon, nous avons constaté qu'une relation entre l'IP et le CP total a été étudiée pour la « meilleure » ​​direction de mouvement de chaque cellule (voir ci-dessus). Nous avons constaté que la CP était significativement corrélée à l'IP (Fig. 7d ; régression moyenne géométrique ; singe grand CP N : r = 0,23, p < 0,01 ; singe bistable CP N r = 0,21, p = 0,013 ; singe grand CP S : r = 0,30, p < 10−4 ; singe bistable CP S : r = 0,29, p < 10−3), indiquant que les cellules classées comme PDS présentaient une plus grande activité liée au choix que les cellules CDS et non classées. Nous avons constaté que la CP était significativement corrélée à l'IP (Fig. 7d ; régression moyenne géométrique ; singe grand CP N : r = 0,23, p < 0,01 ; singe bistable CP N r = 0,21, p = 0,013 ; singe grand CP S : r = 0,30, p < 10−4 ; singe bistable CP S : r = 0,29, p < 10−3), indiquant que les cellules classées comme PDS présentaient une plus grande activité liée au choix que les cellules CDS et non classées. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большая обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S : r = 0,30, p < 10-4 ; Le CP stable est S : r = 0,29, p < 10-3), ce qui correspond à ce que sont les clés, la classe En ce qui concerne PDS, l'activation est plus grande, en lien avec votre utilisation de CDS et de clés non classifiées. Nous avons constaté que la CP était significativement corrélée à la PI (Figure 7d ; régression moyenne géométrique ; CP N du grand singe : r = 0,23, p < 0,01 ; CP N du singe bistable r = 0,21, p = 0,013 ; CP S du grand singe : r = 0,30, p < 10-4 ; CP bistable du singe S : r = 0,29, p < 10-3), indiquant que les cellules classées comme PDS présentaient plus d'activité, associée au choix, que les cellules CDS et non classées.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0.23，p < 0.01；双稳态CP 猴N r = 0.21，p = 0,013；大CP 猴S： r = 0,30，p < 10-4；双稳态CP 猴S：r = 0,29，p < 10-3），表明分类为PDS 的细胞比CDS 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0,23，p < 0,01；双稳态CP 猴N r = 0,21，r，p = 0,21，p3； 0,0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большая обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S : r = 0,013) 0,30, p < 10-4; Nous avons constaté que la PC était significativement associée à l'IP (Figure 7d ; régression moyenne géométrique ; PC du grand singe N : r = 0,23, p < 0,01 ; PC du singe bistable N r = 0,21, p = 0,013 ; PC du grand singe S : r = 0,013) 0,30, p < 10-4 ; Le CP stable est S : r = 0,29, p < 10-3), ce qui est approprié pour les clés, classées comme PDS, fournies par un grand sélection Activez, sur les clés, la classification des CDS et la non-classification. singe S bistable CP : r = 0,29, p < 10-3), indiquant que les cellules classées comme PDS présentaient une plus grande activité de sélection que les cellules classées comme CDS et non classées.Étant donné que la sensibilité PI et neuronale était corrélée à la CP, nous avons effectué des analyses de régression multiple (avec la sensibilité PI et neuronale comme variables indépendantes et une grande CP comme variable dépendante) pour exclure une corrélation entre les deux mesures conduisant à la possibilité d'un effet. Les deux coefficients de corrélation partielle étaient significatifs (singe N : seuil vs. CP : r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP : r = 0,23, p < 0,01 ; singe S : seuil vs. CP : r = −0,16, p = 0,03, PI vs CP : 0,29, p < 10−3), suggérant que CP augmente avec la sensibilité et de manière indépendante augmente avec PI. Les deux coefficients de corrélation partielle étaient significatifs (singe N : seuil vs. CP : r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP : r = 0,23, p < 0,01 ; singe S : seuil vs. CP : r = −0,16, p = 0,03, PI vs CP : 0,29, p < 10−3), suggérant que CP augmente avec la sensibilité et de manière indépendante augmente avec PI. Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP : 0,29, p < 10-3), avant que le CP ne soit utilisé avec le PI. Les deux coefficients de corrélation partielle étaient significatifs (singe N : seuil vs. CP : r = -0,13, p = 0,04, PI vs. CP : r = 0,23, p < 0,01 ; singe S : seuil vs. CP : r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP : 0,29, p < 10-3), suggérant que CP augmente avec la sensibilité et augmente indépendamment avec PI.N : CP : r = -0,13, p = 0,04, PI : CP : r = 0,23, p < 0,01 S : CP : r = -0,16，p = 0,03，PI vs CP：0,29，p < 10-3），pour CP 随灵敏度增加而增加，并且以独立方式随PI 增加。N : CP : r = -0,13, p = 0,04, PI = 0,03, PI vs CP : 0,29, p < 10-3, et CP Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI против CP: 0,29, p < 10-3), qui s'applique à cela, qui CP s'est avéré avec le temps et s'est avéré avec PI non autorisé образом. Les deux coefficients de corrélation partielle étaient significatifs (singe N : seuil vs. CP : r = -0,13, p = 0,04, PI vs. CP : r = 0,23, p < 0,01 ; singe S : seuil vs. CP : r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP : 0,29, p < 10-3), indiquant que CP augmentait avec la sensibilité et augmentait avec PI de manière indépendante.
Nous avons enregistré une activité unique dans la zone MT, et les singes ont rapporté leur perception de schémas pouvant apparaître comme des mouvements cohérents ou transparents. La sensibilité des neurones aux signaux de segmentation, ajoutée aux perceptions biaisées, varie considérablement et est déterminée, au moins en partie, par la relation entre l'orientation préférentielle de l'unité et la direction du mouvement du stimulus. Dans l'ensemble de la population, la sensibilité neuronale était significativement inférieure à la sensibilité psychophysique, bien que les unités les plus sensibles aient égalé ou dépassé la sensibilité comportementale aux signaux de segmentation. De plus, il existe une covariance significative entre la fréquence de décharge et la perception, suggérant que la signalisation MT joue un rôle dans la segmentation. Les cellules ayant une orientation préférentielle optimisaient leur sensibilité aux différences de signaux de segmentation en réseau et avaient tendance à signaler un mouvement global dans les stimuli ayant plusieurs orientations locales, démontrant ainsi la corrélation perceptuelle la plus élevée. Nous examinons ici quelques problèmes potentiels avant de comparer ces résultats avec des travaux antérieurs.
Un problème majeur des recherches utilisant des stimuli bistables dans des modèles animaux est que les réponses comportementales peuvent ne pas être basées sur la dimension d'intérêt. Par exemple, nos singes pourraient signaler leur perception de l'orientation de la texture indépendamment de leur perception de la cohérence du réseau. Deux aspects des données suggèrent que ce n'est pas le cas. Premièrement, conformément à des rapports antérieurs, la modification de l'angle d'orientation relatif des composants du réseau de séparation modifie systématiquement la probabilité d'une perception cohérente. Deuxièmement, en moyenne, l'effet est le même pour les motifs contenant ou non des signaux de texture. Prises ensemble, ces observations suggèrent que les réponses des singes reflètent systématiquement leur perception de connectivité/transparence.
Un autre problème potentiel est que nous n'avons pas optimisé les paramètres de mouvement du réseau pour la situation spécifique. Dans de nombreux travaux antérieurs comparant la sensibilité neuronale et psychophysique, les stimuli étaient sélectionnés individuellement pour chaque unité enregistrée [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. Ici, nous avons utilisé les deux mêmes directions de mouvement du motif en treillis, indépendamment de l'ajustement de l'orientation de chaque cellule. Ce modèle nous a permis d'étudier l'évolution de la sensibilité en fonction du chevauchement entre le mouvement du réseau et l'orientation préférée. Cependant, il n'a pas fourni de base a priori pour déterminer si les cellules préfèrent les réseaux cohérents ou transparents. Par conséquent, nous nous appuyons sur des critères empiriques, utilisant la réponse de chaque cellule au maillage texturé, pour attribuer des étiquettes de préférence et des étiquettes nulles à chaque catégorie de mouvement du maillage. Bien que peu probable, cela pourrait systématiquement fausser les résultats de notre analyse de sensibilité et de la détection du signal CP, et potentiellement surestimer toute mesure. Toutefois, plusieurs aspects de l’analyse et des données présentées ci-dessous suggèrent que ce n’est pas le cas.
Premièrement, l'attribution de noms préférés (nuls) aux stimuli suscitant plus (moins) d'activité n'a pas affecté la distinguabilité de ces distributions de réponses. Au contraire, cela garantit simplement que les fonctions neurométriques et psychométriques ont le même signe, afin de pouvoir les comparer directement. Deuxièmement, les réponses utilisées pour calculer la PC (les « mauvais » essais pour les grilles texturées et tous les essais pour les grilles sans contraste de texture) n'ont pas été incluses dans l'analyse de régression qui a déterminé si chaque cellule « préfère » les sports connectés ou transparents. Cela garantit que les effets de sélection ne sont pas biaisés en faveur des désignations préférées/invalides, ce qui se traduit par une probabilité de sélection significative.
Français Les études de Newsom et ses collègues [36, 39, 46, 47] ont été les premières à déterminer le rôle de MT dans l'estimation approximative de la direction du mouvement. Des rapports ultérieurs ont recueilli des données sur la participation de MT en profondeur34,44,48,49,50,51 et vitesse32,52, orientation fine33 et perception de la structure 3D à partir du mouvement31,53,54 (forêts durables 3D). à la règle). Nous étendons ces résultats de deux manières importantes. Premièrement, nous fournissons la preuve que les réponses de MT contribuent à la segmentation perceptive des signaux visuomoteurs. Deuxièmement, nous avons observé une relation entre la sélectivité d'orientation du mode MT et ce signal de sélection.
D'un point de vue conceptuel, les résultats actuels sont très similaires aux travaux sur la SFM 3D, car tous deux reposent sur une perception bistable complexe impliquant le mouvement et l'ordre de profondeur. Dodd et al.31 ont constaté une forte probabilité de sélection (0,67) dans la tâche sur le singe rapportant l'orientation rotationnelle d'un cylindre SFM 3D bistable. Nous avons constaté un effet de sélection beaucoup plus faible pour les stimuli de grille bistable (environ 0,55 pour les deux singes). L'évaluation du CP dépendant du coefficient de sélection, il est difficile d'interpréter le CP obtenu dans différentes conditions et dans différentes tâches. Cependant, l'ampleur de l'effet de sélection que nous avons observé était la même pour les réseaux à contraste de texture nul et faible, ainsi que lorsque nous avons combiné des stimuli à contraste de texture faible ou nul pour augmenter la puissance. Par conséquent, il est peu probable que cette différence de CP soit due à des différences de taux de sélection entre les ensembles de données.
Les modestes variations de la fréquence de déclenchement des MT qui accompagnent la perception dans ce dernier cas semblent déroutantes comparées aux états perceptifs intenses et qualitativement différents induits par la stimulation SFM 3D et les structures de grille bistables. Il est possible que nous ayons sous-estimé l'effet de sélection en calculant la fréquence de déclenchement sur toute la durée du stimulus. Français Contrairement au cas de 31 SFM 3D, où les différences dans l'activité MT se sont développées autour de 250 ms dans les essais, puis ont augmenté régulièrement tout au long des essais, notre analyse de la dynamique temporelle des signaux de sélection (voir 500 ms après le début du stimulus chez les deux singes. De plus, après une forte augmentation pendant cette période, nous avons observé des fluctuations de CP pendant le reste de l'essai. Hupe et Rubin55 rapportent que la perception humaine des réseaux rectangulaires bistables change souvent pendant les essais longs. Bien que nos stimuli n'aient été présentés que pendant 1,5 seconde, la perception de nos singes pouvait également varier de la cohérence à la transparence pendant l'essai (leurs réponses reflétaient leur perception finale lors de la sélection du signal.) Par conséquent, une version du temps de réaction de notre tâche, ou un plan dans lequel les singes peuvent continuellement rapporter leur perception, devrait avoir un effet de sélection plus important. La dernière possibilité est que le signal MT soit lu différemment dans les deux tâches. Bien qu'il ait longtemps été pensé que les signaux CPU résultent du décodage sensoriel et du bruit corrélé,56 Gu et ses collègues57 ont constaté que dans les modèles informatiques, Différentes stratégies de regroupement, plutôt que des niveaux de variabilité corrélée, peuvent mieux expliquer le CPU dans les neurones temporaux supérieurs des médias dorsaux. Tâche de reconnaissance d'orientation de changement de feuille (MSTd). L'effet de sélection plus faible que nous avons observé dans MT reflète probablement l'agrégation extensive de nombreux neurones peu informatifs pour créer des perceptions de cohérence ou de transparence. Dans tous les cas où les indices de mouvement locaux devaient être regroupés en un ou deux objets (réseaux bistables) ou surfaces distinctes d'objets communs (SFM 3D), preuve indépendante que les réponses MT étaient significativement associées aux jugements perceptifs, il y avait de fortes réponses MT. Il est proposé de jouer un rôle dans la segmentation d'images complexes en scènes multi-objets à l'aide d'informations de mouvement visuel.
Français Comme mentionné ci-dessus, nous avons été les premiers à signaler une association entre l'activité cellulaire du modèle MT et la perception. Comme formulé dans le modèle original en deux étapes de Movshon et ses collègues, l'unité de mode est l'étage de sortie du MT. Cependant, des travaux récents ont montré que les cellules de mode et de composante représentent différentes extrémités d'un continuum et que les différences paramétriques dans la structure du champ récepteur sont responsables du spectre d'accord des composantes du mode. Par conséquent, nous avons trouvé une corrélation significative entre CP et PI, similaire à la relation entre la symétrie d'ajustement de la discordance binoculaire et CP dans la tâche de reconnaissance de profondeur ou la configuration du réglage de l'orientation dans la tâche de discrimination d'orientation fine. Relations entre les documents et CP 33 . Wang et Movshon62 ont analysé un grand nombre de cellules avec sélectivité d'orientation MT et ont constaté qu'en moyenne, l'indice de mode était associé à de nombreuses propriétés d'accord, suggérant que la sélectivité de mode existe dans de nombreux autres types de signaux qui peuvent être lus à partir de la population MT. . Par conséquent, pour les études futures sur la relation entre l’activité MT et la perception subjective, il sera important de déterminer si l’indice de modèle est corrélé de manière similaire avec d’autres signaux de sélection de tâches et de stimulus, ou si cette relation est spécifique au cas de la segmentation perceptive.
Français De même, Nienborg et Cumming 42 ont constaté que bien que les cellules proches et lointaines sélectives pour la discordance binoculaire dans V2 étaient également sensibles dans la tâche de discrimination de profondeur, seule la population de cellules préférant la proximité présentait une PC significative. Cependant, le réentraînement des singes à pondérer préférentiellement les différences éloignées a entraîné des PC significatives dans les cages plus favorisées. D'autres études ont également rapporté que l'historique d'apprentissage dépend de corrélations perceptuelles34,40,63 ou d'une relation causale entre l'activité MT et la discrimination différentielle48. La relation que nous avons observée entre la PC et la sélectivité de la direction du régime reflète probablement la stratégie spécifique que les singes ont utilisée pour résoudre notre problème, et non le rôle spécifique des signaux de sélection de mode dans la perception visuo-motrice. Dans les travaux futurs, il sera important de déterminer si l'historique d'apprentissage a un impact significatif sur la détermination des signaux MT qui sont pondérés préférentiellement et de manière flexible pour effectuer des jugements de segmentation.
Stoner et ses collègues14,23 ont été les premiers à signaler que la modification de la luminosité des régions de grille superposées affectait de manière prévisible la cohérence et la transparence des rapports d'observateurs humains et les ajustements directionnels des neurones MT de macaques. Les auteurs ont constaté que lorsque la luminosité des régions superposées correspondait physiquement à la transparence, les observateurs rapportaient une perception plus transparente, tandis que les neurones MT signalaient le mouvement des composantes de la trame. Inversement, lorsque la luminosité superposée et le chevauchement transparent sont physiquement incompatibles, l'observateur perçoit un mouvement cohérent, et les neurones MT signalent le mouvement global du motif. Ainsi, ces études montrent que les modifications physiques des stimuli visuels qui influencent de manière fiable les rapports de segmentation induisent également des changements prévisibles dans l'activation MT. Des travaux récents dans ce domaine ont exploré les signaux MT qui suivent l'apparence perceptuelle de stimuli complexes18,24,64. Par exemple, il a été démontré qu'un sous-ensemble de neurones MT présentait un réglage bimodal sur une carte de mouvement ponctuel aléatoire (RDK) avec deux directions moins espacées qu'une RDK unidirectionnelle. Bande passante de réglage cellulaire 19, 25. Les observateurs perçoivent toujours le premier motif comme un mouvement transparent, même si la plupart des neurones MT présentent des adaptations unimodales en réponse à ces stimuli, et qu'une simple moyenne de toutes les cellules MT donne une réponse de population unimodale. Ainsi, un sous-ensemble de cellules présentant un réglage bimodal pourrait constituer le substrat neuronal de cette perception. Il est intéressant de noter que chez les ouistitis, cette population correspondait aux cellules PDS lorsqu'elle était testée avec une grille conventionnelle et des stimuli de grille.
Nos résultats vont plus loin que ceux mentionnés précédemment, et sont essentiels pour établir le rôle de la MT dans la segmentation perceptive. En réalité, la segmentation est un phénomène subjectif. De nombreux affichages visuels polystables illustrent la capacité du système visuel à organiser et interpréter des stimuli persistants de plusieurs façons. La collecte simultanée de réponses neuronales et de rapports perceptifs dans notre étude nous a permis d'explorer la covariance entre la fréquence de décharge de la MT et les interprétations perceptives d'une stimulation constante. Ayant démontré cette relation, nous reconnaissons que le sens de causalité n'a pas été établi, c'est-à-dire que d'autres expériences sont nécessaires pour déterminer si le signal de segmentation perceptive que nous avons observé est, comme certains le soutiennent [65, 66, 67], automatique. Le processus représente à nouveau des signaux descendants revenant au cortex sensoriel depuis les aires supérieures 68, 69, 70 (Fig. 8). Les rapports sur une plus grande proportion de cellules sélectives de motifs dans MSTd71, l'une des principales cibles corticales de MT, suggèrent que l'extension de ces expériences pour inclure des enregistrements simultanés de MT et MSTd serait une bonne première étape vers une meilleure compréhension des mécanismes neuronaux de la perception. segmentation.
Modèle en deux étapes de la sélectivité de l'orientation des composants et des modes, et de l'effet potentiel de la rétroaction descendante sur l'activité liée au choix en traduction automatique. Ici, la sélectivité de la direction du mode (PDS – « P ») à l'étape MT est créée par (i) un large échantillon de données d'entrée sélectives de direction, cohérentes avec des vitesses de mode spécifiques, et (ii) une forte suppression de l'accord. La composante sélective de direction (CDS) de l'étape MT (« C ») présente une plage d'échantillonnage étroite dans la direction d'entrée et ne présente que peu de suppression de l'accord. Une inhibition non accordée permet de contrôler les deux populations. Les flèches colorées indiquent l'orientation préférée du dispositif. Par souci de clarté, seuls un sous-ensemble des connexions V1-MT et une boîte de sélection du mode et de l'orientation des composants sont représentés. Dans le cadre de l'interprétation de nos résultats de feed-forward (FF), le réglage d'entrée plus large et la forte inhibition de l'accord (surlignée en rouge) dans les cellules PDS ont induit d'importantes différences d'activité en réponse à de multiples schémas de mouvement. Dans notre problème de segmentation, ce groupe pilote les chaînes de décision et fausse la perception. Français En revanche, dans le cas de la rétroaction (FB), les décisions perceptives sont générées dans les circuits en amont par des données sensorielles et des biais cognitifs, et l'effet plus important de la FB en aval sur les cellules PDS (lignes épaisses) génère des signaux de sélection. b Représentation schématique de modèles alternatifs de dispositifs CDS et PDS. Ici, les signaux PDS dans le MT sont générés non seulement par l'entrée directe de V1, mais aussi par l'entrée indirecte du chemin V1-V2-MT. Les chemins indirects du modèle sont ajustés pour donner une sélectivité aux limites de texture (zones de chevauchement de la grille). Le module CDS de la couche MT effectue une somme pondérée des entrées directes et indirectes et envoie la sortie au module PDS. Le PDS est régulé par inhibition compétitive. Là encore, seules les connexions nécessaires pour dessiner l'architecture de base du modèle sont présentées. Ici, un mécanisme FF différent de celui proposé dans a pourrait conduire à une plus grande variabilité dans la réponse du réseau cellulaire au PDS, conduisant à nouveau à des biais dans les modèles de décision. Par ailleurs, une PC plus élevée dans les cellules PDS pourrait résulter d'un biais dans la force ou l'efficacité de la fixation des FB aux cellules PDS. Les données corroborent les modèles PDS MT à deux et trois étapes et les interprétations de la PC, des FF et des FB.
Deux macaques adultes (Macaca mulatta), un mâle et une femelle (respectivement âgés de 7 et 5 ans), pesant entre 4,5 et 9 kg, ont servi d'objets d'étude. Avant chaque expérience chirurgicale stérile, les animaux ont été dotés d'une chambre d'enregistrement sur mesure pour électrodes verticales approchant la zone MT, d'un support de têtière en acier inoxydable (Crist Instruments, Hagerstown, MD) et d'une antenne de recherche sclérale (Cooner Wire, San Diego, Californie). Tous les protocoles sont conformes à la réglementation du Département de l'Agriculture des États-Unis (USDA) et aux directives des National Institutes of Health (NIH) pour le soin et l'utilisation sans cruauté des animaux de laboratoire, et ont été approuvés par le Comité institutionnel de soin et d'utilisation des animaux de l'Université de Chicago (IAUKC).
Tous les stimuli visuels étaient présentés dans une ouverture ronde sur fond noir ou gris. Lors de l'enregistrement, la position et le diamètre de cette ouverture étaient ajustés en fonction du champ récepteur classique des neurones à l'extrémité de l'électrode. Nous avons utilisé deux grandes catégories de stimuli visuels : les stimuli psychométriques et les stimuli d'accord.
Français Le stimulus psychométrique est un motif de grille (20 cd/m2, contraste de 50 %, rapport cyclique de 50 %, 5 degrés/sec) créé en superposant deux grilles rectangulaires dérivant dans une direction perpendiculaire à leur direction (Fig. 1b). Il a été précédemment démontré que les observateurs humains perçoivent ces motifs de grille comme des stimuli bistables, parfois comme un motif unique se déplaçant dans la même direction (mouvement cohérent) et parfois comme deux surfaces distinctes se déplaçant dans des directions différentes (mouvement transparent). composantes du motif en treillis, orientées symétriquement – ​​l'angle entre les treillis est de 95° à 130° (tiré de l'ensemble : 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130° °, tout au long de la séance Angle d'isolement les neurones à 115° n'ont pas été préservés, mais nous incluons ici des données psychophysiques) – environ 90° ou 270° (orientation du motif). Dans chaque session, un seul coin du réseau inter-réseaux a été utilisé ; au cours de chaque session, l'orientation du motif pour chaque essai a été sélectionnée au hasard parmi deux possibilités.
Afin de lever toute ambiguïté sur la perception de la grille et de fournir une base empirique à la récompense pour l'action, nous introduisons des textures ponctuelles aléatoires dans la barre lumineuse (étape 72) de chaque composant de la grille. Ceci est réalisé en augmentant ou en diminuant (d'une valeur fixe) la luminosité d'un sous-ensemble de pixels sélectionnés aléatoirement (Fig. 1c). La direction du mouvement de la texture donne un signal fort qui oriente la perception de l'observateur vers un mouvement cohérent ou transparent (Fig. 1c). Dans des conditions cohérentes, toutes les textures, quelle que soit la composante du réseau de textures recouverte, sont translatées dans la direction du motif (Fig. 1c, cohérente). À l'état transparent, la texture se déplace perpendiculairement à la direction du réseau qu'elle recouvre (Fig. 1c, transparente) (Film supplémentaire 1). Afin de contrôler la complexité de la tâche, dans la plupart des séances, le contraste de Michelson (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) pour cette marque de texture variait entre (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5). , 10, 20, 40, 80). Le contraste est défini comme la luminosité relative d'une trame (donc une valeur de contraste de 80 % donnerait une texture de 36 ou 6 cd/m2). Pour 6 séances chez le singe N et 5 séances chez le singe S, nous avons utilisé des plages de contraste textural plus étroites (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), où les caractéristiques psychophysiques suivent le même modèle que le contraste à gamme complète, mais sans saturation.
Les stimuli d'accord sont des grilles sinusoïdales (contraste 50 %, 1 cycle/degré, 5 degrés/sec) se déplaçant dans l'une des 16 directions équidistantes, ou des grilles sinusoïdales se déplaçant dans ces directions (constituées de deux grilles sinusoïdales opposées à angles de 135° superposées l'une sur l'autre). dans la même direction du motif.