Tankewol foar jo besite oan Nature.com. De browserferzje dy't jo brûke hat beheinde CSS-stipe. Foar de bêste ûnderfining riede wy jo oan om in bywurke browser te brûken (of kompatibiliteitsmodus yn Internet Explorer út te skeakeljen). Yn 'e tuskentiid, om trochgeande stipe te garandearjen, sille wy de side sûnder stilen en JavaScript werjaan.
In draaiblêd dat trije dia's tagelyk sjen lit. Brûk de knoppen Foarige en Folgjende om troch trije dia's tagelyk te gean, of brûk de skúfknoppen oan 'e ein om troch trije dia's tagelyk te gean.
Fisy mei hege resolúsje fereasket fyn retinale sampling en yntegraasje om objekteigenskippen te rekonstruearjen. It is wichtich om te notearjen dat by it mingen fan lokale samples fan ferskate objekten, krektens ferlern giet. Dêrom is segmintaasje, it groepearjen fan gebieten fan in ôfbylding foar aparte ferwurking, kritysk foar waarnimming. Yn earder wurk waarden bistabile roosterstrukturen, dy't beskôge wurde kinne as ien of mear bewegende oerflakken, brûkt om dit proses te bestudearjen. Hjir rapportearje wy de relaasje tusken aktiviteit en segmintaasjeoardielen yn tuskenlizzende regio's fan it fisuele paad fan primaten. Yn it bysûnder fûnen wy dat selektyf oriïntearjende mediane tydlike neuronen gefoelich wiene foar tekstuersignalen dy't brûkt waarden om de waarnimming fan bistabile roosters te ferfoarmjen en lieten in wichtige korrelaasje sjen tusken proeven en subjektive waarnimming fan oanhâldende stimuli. Dizze korrelaasje is grutter yn ienheden dy't globale beweging sinjalearje yn patroanen mei meardere lokale rjochtingen. Dêrom konkludearje wy dat it tuskenlizzende tiiddomein sinjalen befettet dy't brûkt wurde om komplekse sênes te skieden yn gearstallende objekten en oerflakken.
Fisy is net allinich ôfhinklik fan 'e krekte ûnderskieding fan elemintêre ôfbyldingskarakteristiken lykas râne-oriïntaasje en snelheid, mar wichtiger noch, fan 'e juste yntegraasje fan dizze skaaimerken om miljeu-eigenskippen lykas objektfoarm en trajekt te berekkenjen1. Problemen ûntsteane lykwols as retinale ôfbyldings ferskate like plausibele funksjegroepen 2, 3, 4 stypje (Fig. 1a). Bygelyks, as twa sets snelheidssignalen tige tichtby inoar lizze, kin dit ridlik ynterpretearre wurde as ien bewegend objekt of ferskate bewegende objekten (Fig. 1b). Dit yllustrearret de subjektive aard fan segmintaasje, d.w.s. it is gjin fêste eigenskip fan 'e ôfbylding, mar in proses fan ynterpretaasje. Nettsjinsteande it dúdlike belang foar normale waarnimming, bliuwt ús begryp fan 'e neurale basis fan waarnimmingssegmentaasje op syn bêst ûnfolslein.
In tekenfilmyllustraasje fan in probleem mei persepsjesegmentaasje. De waarnimming fan djipte troch in waarnimmer yn in Necker-kubus (lofts) wikselt tusken twa mooglike ferklearrings (rjochts). Dit komt om't der gjin sinjalen yn 'e ôfbylding binne dy't it brein tastean om de 3D-oriïntaasje fan 'e figuer unyk te bepalen (levere troch it monokulêre okklusjesignaal oan 'e rjochterkant). b As meardere bewegingssignalen yn romtlike tichtby presintearre wurde, moat it fisysysteem bepale oft de lokale samples fan ien of mear objekten binne. De ynherinte dûbelsinnigens fan lokale bewegingssignalen, d.w.s. in sekwinsje fan objektbewegingen, kin deselde lokale beweging produsearje, wat resulteart yn meardere like plausibele ynterpretaasjes fan 'e fisuele ynfier, d.w.s. fektorfjilden kinne hjir ûntstean út 'e koherinte beweging fan in inkele oerflak of de transparante beweging fan oerlappende oerflakken. c (lofts) In foarbyld fan ús teksturearre rasterstimulus. Rjochthoekige rasters dy't loodrecht op har rjochting driuwe ("komponintrjochtingen" - wite pylken) oerlaapje elkoar om in rasterpatroan te foarmjen. It raster kin waarnommen wurde as in inkele, regelmjittige, ferbûne beweging fan rjochtingen (reade pylken) of in transparante beweging fan gearstalde rjochtingen. De waarnimming fan it roaster wurdt ferfoarme troch de tafoeging fan willekeurige punttekstuersignalen. (Midden) It gebiet dat yn giel markearre is, wurdt útwreide en werjûn as in searje frames foar koherinte en transparante sinjalen, respektivelik. De beweging fan 'e stip wurdt yn elk gefal fertsjintwurdige troch griene en reade pylken. (Rjochts) Grafyk fan 'e posysje (x, y) fan it seleksjepunt tsjin it oantal frames. Yn it koherinte gefal driuwe alle tekstueren yn deselde rjochting. Yn it gefal fan transparânsje beweecht de tekstuer yn 'e rjochting fan' e komponint. d In tekenfilmyllustraasje fan ús bewegingssegmentaasjetaak. De apen begûnen elke proef mei it fêstlizzen fan in lytse stip. Nei in koarte fertraging ferskynde in bepaald type roasterpatroan (koherinsje/transparânsje) en tekstuersinjaalgrutte (bygelyks kontrast) op 'e lokaasje fan' e MT RF. Tidens elke test kin it roaster yn ien fan twa mooglike rjochtingen fan it patroan driuwe. Nei it weromlûken fan stimulus ferskynden seleksjedoelen boppe en ûnder MT RF. De apen moatte har waarnimming fan it roaster yn sakkades oanjaan oan it passende seleksjedoel.
De ferwurking fan fisuele bewegingen is goed karakterisearre en biedt dêrom in poerbêst model foar it bestudearjen fan 'e neurale circuits fan perseptuele segmintaasje. Ferskate komputasjonele stúdzjes hawwe it nut fan twa-faze bewegingsferwurkingsmodellen opmurken wêryn't inisjele skatting mei hege resolúsje folge wurdt troch selektive yntegraasje fan lokale samples om rûs te ferwiderjen en de objektsnelheid te herstellen7,8. It is wichtich om te notearjen dat fisysystemen derfoar soargje moatte om dit ensemble te beheinen ta allinich dy lokale samples fan gewoane objekten. Psychofysyske stúdzjes hawwe fysike faktoaren beskreaun dy't ynfloed hawwe op hoe't lokale bewegingssignalen segmintearre wurde, mar de foarm fan anatomyske trajekten en neurale koades bliuwe iepen fragen. Tal fan rapporten suggerearje dat oriïntaasje-selektive sellen yn 'e tydlike (MT) regio fan' e primatekorteks kandidaten binne foar neurale substraten.
Wichtich is dat yn dizze eardere eksperiminten feroarings yn neurale aktiviteit korrelearren mei fysike feroarings yn fisuele stimuli. Lykas hjirboppe neamd, is segmintaasje lykwols yn essinsje in waarnimmingsproses. Dêrom fereasket de stúdzje fan syn neurale substraat it keppele fan feroarings yn neurale aktiviteit mei feroarings yn 'e waarnimming fan fêste stimuli. Dêrom hawwe wy twa apen traind om te rapportearjen oft it waarnommen bistabile rasterpatroan foarme troch superponearre driuwende rjochthoekige rasters in ienich oerflak of twa ûnôfhinklike oerflakken wie. Om de relaasje tusken neurale aktiviteit en segmintaasjeoardielen te bestudearjen, hawwe wy ien aktiviteit yn 'e MT opnommen doe't de apen dizze taak útfierden.
Wy fûnen in wichtige korrelaasje tusken de stúdzje fan MT-aktiviteit en waarnimming. Dizze korrelaasje bestie oft de stimuli dúdlike segmintaasjesignalen befette of net. Derneist is de sterkte fan dit effekt relatearre oan gefoelichheid foar segmintaasjesignalen, lykas oan de patroanyndeks. De lêste kwantifisearret de mjitte wêryn't de ienheid globale ynstee fan lokale beweging yn komplekse patroanen útstrielet. Hoewol selektiviteit foar moaderjochting al lang erkend is as in definiearjend skaaimerk fan MT, en moadeselektive sellen ôfstimming sjen litte op komplekse stimuli dy't oerienkomme mei minsklike waarnimming fan dy stimuli, is dit foar safier't wy witte it earste bewiis foar in korrelaasje tusken patroanyndeks en waarnimmingssegmentaasje.
Wy hawwe twa apen traind om harren waarnimming fan driuwende rasterstimuli (koherinte of transparante bewegingen) te demonstrearjen. Minskelike waarnimmers nimme dizze stimuli meastentiids waar as koherinte of transparante bewegingen fan sawat deselde frekwinsje. Om it juste antwurd te jaan yn dizze proef en de basis te lizzen foar de operante beleanning, hawwe wy segmintaasjesignalen makke troch it raster fan 'e komponint dy't it roaster foarmet te teksturearjen (Fig. 1c, d). Under koherinte omstannichheden bewege alle tekstueren lâns de rjochting fan it patroan (Fig. 1c, "koherint"). Yn 'e transparante steat beweecht de tekstuer loodrecht op 'e rjochting fan it roaster wêrop it superimposearre is (Fig. 1c, "transparant"). Wy kontrolearje de swierrichheidsgraad fan 'e taak troch it kontrast fan dit tekstuerlabel te feroarjen. Yn 'e cued-proeven waarden apen beleanne foar antwurden dy't oerienkomme mei tekstuersignalen, en beleanningen waarden willekeurich oanbean (50/50 kânsen) yn proeven mei patroanen sûnder tekstuersignalen (nul tekstuerkontrastbetingst).
Gedrachsgegevens fan twa represintative eksperiminten wurde werjûn yn figuer 2a, en de antwurden wurde plot as in ferhâlding fan oardielen fan koherinsje versus kontrast fan tekstuersignalen (transparânsjekontrast wurdt per definysje negatyf oannommen) foar patroanen dy't respektivelik omheech of omleech ferskowe. Oer it algemien waard de waarnimming fan koherinsje/transparânsje troch de apen betrouber beynfloede troch sawol it teken (transparant, koherint) as de sterkte (kontrast) fan 'e tekstueroanwizing (ANOVA; aap N: rjochting – F = 0.58, p = 0.45, teken – F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22.63, p < 10;−10 aap S: rjochting – F = 0.41, p = 0.52, teken – F = 2876.7, p < 10−10, kontrast – F = 36.5, p < 10−10). Oer it algemien waard de waarnimming fan koherinsje/transparânsje troch de apen betrouber beynfloede troch sawol it teken (transparant, koherint) as de sterkte (kontrast) fan 'e tekstueroanwizing (ANOVA; aap N: rjochting – F = 0.58, p = 0.45, teken – F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22.63, p < 10; −10 aap S: rjochting – F = 0.41, p = 0.52, teken – F = 2876.7, p < 10−10, kontrast – F = 36.5, p < 10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как знак (прозрачность, когерентности), (kontrôle) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10-10, p < 10-2, 2, 6, 2, 2, 2, 2, 2, 2; −10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10-10, контраст – F = 36,5, р < 10-10). Yn 't algemien waard de waarnimming fan koherinsje/transparânsje troch apen signifikant beynfloede troch sawol it teken (transparânsje, koherinsje) as de sterkte (kontrast) fan it tekstuereigenskip (ANOVA; aap N: rjochting - F = 0.58, p = 0.45, teken - F = 1248, p < 10−10, kontrast - F = 22.63, p < 10; -10 aap S: rjochting - F = 0.41, p = 0.52, teken - F = 2876.7, p < 10−10, kontrast - F = 36.5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0.58，p = 0.45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22.63, p < 10;−10 猴子S: 方向– F = 0.41, p = 0.52, 符号– F = 2876.7, p < 10-10, 对比度– F = 36.5，p < 10-10）.总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0.58，p = 0.45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22.63, p < 10;−10 36.5，p < 10-10）.Yn 't algemien waard de waarnimming fan aapkoherinsje/transparânsje signifikant beynfloede troch it teken (transparânsje, koherinsje) en yntensiteit (kontrast) fan tekstuersignalen (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность - F = 22,63, p < 10; aap N: oriïntaasje – F = 0.58, p = 0.45, teken – F = 1248, p < 10−10, Kontrast – F = 22.63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация - F = 0,41, p = 0,52, Знак - F = 2876,7, p < 10-10, Контрастность - F = 36,5, p <10-10). −10 Aap S: Oriïntaasje – F = 0.41, p = 0.52, Teken – F = 2876.7, p < 10-10, Kontrast – F = 36.5, p < 10-10).Gaussyske kumulative funksjes waarden oanpast oan 'e gegevens fan elke sesje om de psychofysyske skaaimerken fan 'e apen te karakterisearjen. Fig. 2b toant de ferdieling fan oerienkomst foar dizze modellen oer alle sesjes foar beide apen. Oer it algemien foltôgen de apen de taak sekuer en konsekwint, en wy hawwe minder as 13% fan 'e sesjes mei twa apen ôfwiisd fanwegen minne fit by it kumulative Gaussyske model.
a Gedrachsfoarbylden fan apen yn represintative sesjes (n ≥ 20 proeven per stimulusbetingst). Yn 'e linker (rjochter) panielen wurde gegevens fan ien N(S) aapsesje plot as koherinte seleksjeskoares (ordinaat) versus tekenkontrast fan tekstuersignalen (abscissa). Hjir wurdt oannommen dat transparante (koherinte) tekstueren negative (positive) wearden hawwe. Antwurden waarden apart boud neffens de rjochting fan beweging fan it patroan (omheech (90°) of omleech (270°)) yn 'e test. Foar beide bisten is de prestaasje, oft de respons dield wurdt troch 50/50 kontrast (PSE - fêste pylken) of de hoemannichte tekstuerkontrast dy't nedich is om in bepaald nivo fan prestaasjes te stypjen (drompel - iepen pylken), yn dizze driftrjochtingen. b Oanpast histogram fan R2-wearden fan 'e Gaussyske kumulative funksje. Ape S(N)-gegevens wurde links (rjochts) werjûn. c (Boppe) PSE metten foar it raster nei ûnderen ferskowe (ordinaat) yn ferliking mei de PSE omheech ferskowe it raster (abscis) plot, mei rânen dy't de PSE-ferdieling foar elke tastân fertsjintwurdigje en pylken dy't it gemiddelde foar elke tastân oanjaan. Gegevens foar alle N(S) aapsesjes wurde jûn yn 'e linker (rjochter) kolom. (Ûnder) Deselde konvinsje as foar PSE-gegevens, mar foar oanpaste funksjedrompelwearden. Der wiene gjin wichtige ferskillen yn PSE-drompelwearden of moadetrends (sjoch tekst). d PSE en helling (ordinaat) wurde plot ôfhinklik fan 'e normalisearre rasteroriïntaasje fan' e hoeke-skiedingskomponint ("yntegreare rasterhoeke" - abscis). De iepen sirkels binne de gemiddelden, de fêste line is it bêst passende regresjemodel, en de stippele line is it 95% fertrouwensynterval foar it regresjemodel. Der is in wichtige korrelaasje tusken PSE en normalisearre yntegraasjehoeke, mar net helling en normalisearre yntegraasjehoeke, wat suggerearret dat de psychometryske funksje ferskowt as de hoeke de komponintroosters skiedt, mar net skerper of flakker wurdt. (Monkey N, n = 32 sesjes; Monkey S, n = 43 sesjes). Yn alle panielen fertsjintwurdigje de flaterbalken de standertfout fan it gemiddelde. Haha. Koherinsje, PSE subjektive lykweardigensskoare, norm. standerdisaasje.
Lykas hjirboppe neamd, farieare sawol it kontrast fan tekstueroanwizings as de rjochting fan beweging fan it patroan oer proeven, wêrby't stimuli omheech of omleech driuwe yn in bepaalde proef. Dit wurdt dien om psychofysyske11 en neuronale28 adaptive effekten te minimalisearjen. Patroanoriïntaasje versus bias (subjektyf lykweardigenspunt of PSE) (Wilcoxon rangsomtest; aap N: z = 0.25, p = 0.8; aap S: z = 0.86, p = 0.39) of fitte funksjedrompel (som fan Wilcoxon-rangen; aap N: z = 0.14, p = 0.89, aap S: z = 0.49, p = 0.62) (Fig. 2c). Derneist wiene der gjin wichtige ferskillen tusken apen yn 'e mjitte fan tekstuerkontrast dy't nedich wie om prestaasjedrompelnivo's te behâlden (N-aap = 24,5% ± 3,9%, S-aap = 18,9% ± 1,9%; Wilcoxon rangsom, z = 1,01, p = 0,31).
Yn elke sesje feroaren wy de ynterroosterhoeke dy't de oriïntaasjes fan 'e komponintroosters skiedt. Psychofysyske stúdzjes hawwe oantoand dat minsken sel 10 wierskynliker as ferbûn waarnimme as dizze hoeke lytser is. As de apen har waarnimming fan koherinsje/transparânsje betrouber rapportearren, dan soe men op basis fan dizze befiningen ferwachtsje dat PSE, it tekstuerkontrast dat oerienkomt mei in unifoarme ferdieling tusken koherinsje- en transparânsjekeuzes, soe tanimme by ynteraksje. Dit wie yndie it gefal (Fig. 2d; ynstoarten oer patroanrjochtingen, Kruskal–Wallis; aap N: χ2 = 23.06, p < 10−3; aap S: χ2 = 22.22, p < 10−3; korrelaasje tusken normalisearre ynter-rasterhoeke en PSE – aap N: r = 0.67, p < 10−9; aap S: r = 0.76, p < 10−13). Dit wie yndie it gefal (Fig. 2d; ynstoarten oer patroanrjochtingen, Kruskal-Wallis; aap N: χ2 = 23.06, p < 10−3; aap S: χ2 = 22.22, p < 10−3; korrelaasje tusken normalisearre yntergratinghoeke en PSE - aap N: r = 0.67, p < 10−9; aap S: r = 0.76, p < 10−13). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна N: 23,02; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–3; r = 0,76, p < 10-13). Dit barde yndie (Fig. 2d; ynstoarting oer de rjochting fan it patroan, Kruskal-Wallis; aap N: χ2 = 23.06, p < 10–3; aap S: χ2 = 22.22, p < 10–3; korrelaasje tusken normalisearre roosterhoeke en PSE – aap N: r = 0.67, p < 10-9, aap S: r = 0.76, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23.06，p < 10-3；缛2Ｔp = 10-3；缐2：2０2： < 10-3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0.67，p < 10-9；猴子S：r = 0.76，p < 10-13）。情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： ： 2 = 23.06 ， p <10-3 ； 2 ０ 2 ： 2 ： 2 ： P <10-3 0.76，p < 10-13）. Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,106,-3 p; χ2 = 22,22, p < 10-3; Dit wie yndie it gefal (Fig. 2d; fold lâns de modus-as, Kruskal-Wallis; aap N: χ2 = 23.06, p < 10-3; aap S: χ2 = 22.22, p < 10-3; normalisearre ynterroosterhoeke). PSE-oanfal N: r = 0,67, p < 10–9, ferheging S: r = 0,76, p < 10–13). PSE-aap N: r = 0,67, p < 10–9, aap S: r = 0,76, p < 10–13).Yn tsjinstelling, it feroarjen fan 'e ynterlatticehoeke hie gjin signifikant effekt op 'e helling fan 'e psychometryske funksje (Fig. 2d; cross-modal oriïntaasjefold, Kruskal-Wallis; aap N: χ2 = 8.09, p = 0.23; aap S χ2 = 3.18, p = 0.67, korrelaasje tusken normalisearre ynterlatticehoeke en helling - aap N: r = -0.4, p = 0.2, aap S: r = 0.03, p = 0.76). Sa, yn oerienstimming mei de psychofysyske gegevens fan in persoan, is it gemiddelde effekt fan it feroarjen fan 'e hoeke tusken de roosters in ferskowing yn ferpleatsingspunten, en net in tanimming of ôfname fan gefoelichheid foar segmintaasjesignalen.
Uteinlik wurde beleanningen willekeurich tawiisd mei in kâns fan 0.5 yn proeven mei nul tekstuerkontrast. As alle apen bewust wiene fan dizze unike willekeurichheid en yn steat wiene om ûnderskied te meitsjen tusken nul tekstuerkontrast en cue-stimuli, koenen se ferskillende strategyen ûntwikkelje foar de twa soarten proeven. Twa observaasjes suggerearje sterk dat dit net it gefal is. Earst hie it feroarjen fan 'e rasterhoeke kwalitatyf ferlykbere effekten op cue- en nul tekstuerkontrastskoares (Fig. 2d en Oanfoljende Fig. 1). Twad, foar beide apen is it net wierskynlik dat de bistabile proefseleksje in werhelling is fan 'e meast resinte (foarige) beleanningseleksje (binomiale test, N apen: 0.52, z = 0.74, p = 0.22; S apen: 0.51, r = 0.9, p = 0.18).
Konklúzjend, it gedrach fan 'e apen yn ús segmintaasjetaak wie ûnder goede stimuluskontrôle. De ôfhinklikens fan persepsjonele oardielen fan it teken en de grutte fan tekstuersignalen, lykas feroaringen yn PSE mei rasterhoeke, jouwe oan dat de apen har subjektive waarnimming fan motorkoherinsje/transparânsje rapportearren. Uteinlik waarden de antwurden fan 'e apen yn 'e nul tekstuerkontrastproeven net beynfloede troch de beleanningsskiednis fan eardere proeven en waarden se signifikant beynfloede troch ynterrasterhoekferoaringen. Dit suggerearret dat de apen har subjektive waarnimming fan 'e rasteroerflakkonfiguraasje ûnder dizze wichtige betingst bliuwe rapportearjen.
Lykas hjirboppe neamd, is de oergong fan tekstuerkontrast fan negatyf nei posityf lykweardich oan de waarnimmende oergong fan stimuli fan transparant nei gearhingjend. Yn 't algemien hat foar in bepaalde sel de MT-reaksje de neiging om ta te nimmen of ôf te nimmen as it tekstuerkontrast feroaret fan negatyf nei posityf, en de rjochting fan dit effekt hinget meastentiids ôf fan 'e bewegingsrjochting fan it patroan/komponint. Bygelyks, de rjochtingsôfstimmingskurven fan twa represintative MT-sellen wurde werjûn yn figuer 3 tegearre mei de reaksjes fan dizze sellen op rasters mei koherinte of transparante tekstuersignalen mei leech of heech kontrast. Wy hawwe op ien of oare manier besocht om dizze rasterreaksjes better te kwantifisearjen, dy't relatearre kinne wêze oan 'e psychofysiologyske prestaasjes fan ús apen.
Poalplot fan 'e rjochtingsôfstimmingskurve fan in represintative aap-MT-sel S yn reaksje op in inkele sinusfoarmige array. De hoeke jout de bewegingsrjochting fan it roaster oan, de grutte jout de emissiviteit oan, en de foarkommende selrjochting oerlaapt sawat 90° (omheech) mei de rjochting fan ien fan 'e komponinten yn 'e rjochting fan it roasterpatroan. b Wykliks stimulus-tiid histogram (PSTH) fan it antwurdraster, ferskowe yn 'e sjabloanrjochting mei 90° (skematysk werjûn oan 'e lofterkant) foar de sel werjûn yn a. Antwurden wurde sortearre op tekstuerhinttype (kohesyf/transparant - respektivelik middelste/rjochter paniel) en Michelson-kontrast (PSTH-kleurhint). Allinnich juste pogingen wurde werjûn foar elk type tekstuersinjalen mei leech kontrast en heech kontrast. Sellen reagearren better op opwaarts driftende roasterpatroanen mei transparante tekstuersignalen, en de reaksje op dizze patroanen naam ta mei tanimmend tekstuerkontrast. c, d binne deselde konvinsjes as yn a en b, mar foar MT-sellen oars as aap S oerlaapt har foarkommende oriïntaasje hast dy fan it nei ûnderen driftende roaster. De ienheid hat in foarkar foar nei ûnderen driuwende roosters mei koherinte tekstueroanwizings, en de reaksje op dizze patroanen nimt ta mei tanimmend tekstuerkontrast. Yn alle panielen fertsjintwurdiget it skaadgebiet de standertfout fan it gemiddelde. Spaken. Spikes, sekonden. sekonde.
Om de relaasje tusken de konfiguraasje fan it roasteroerflak (koherint of transparant) te ûndersiikjen, lykas oanjûn troch ús tekstuersignalen en MT-aktiviteit, hawwe wy earst de korrelaasje tusken sellen foar koherinte beweging (positive helling) of transparante beweging (negative helling) troch regresje regressearre. jûn om sellen te klassifisearjen op tekenresponsrate yn ferliking mei kontrast (apart foar elke modusrjochting). Foarbylden fan dizze roastertuningkurven út deselde foarbyldsel yn figuer 3 wurde werjûn yn figuer 4a. Nei klassifikaasje hawwe wy ûntfangerprestaasjeanalyse (ROC) brûkt om de gefoelichheid fan elke sel foar modulaasje fan tekstuersignalen te kwantifisearjen (sjoch Metoaden). De neurometryske funksjes dy't op dizze manier krigen wurde, kinne direkt fergelike wurde mei de psychofysyske skaaimerken fan 'e apen yn deselde sesje om de psychofysyske gefoelichheid fan neuronen foar roastertekstueren direkt te fergelykjen. Wy hawwe twa sinjaaldeteksjeanalyses útfierd foar alle ienheden yn 'e stekproef, wêrby't wy aparte neurometryske funksjes berekkenje foar elke rjochting fan it patroan (wer, omheech of omleech). It is wichtich om te notearjen dat wy foar dizze analyze allinich proeven opnommen hawwe wêryn (i) de stimuli in tekstuercue befette en (ii) de apen reagearren yn oerienstimming mei dy cue (d.w.s. "korrekte" proeven).
Fjoersnelheden wurde plotte tsjin it kontrast fan tekstuertekens, respektivelik, foar roosters dy't omheech (lofts) of omleech (rjochts) ferskowe, de fêste line fertsjintwurdiget de bêst passende lineêre regresje, en de gegevens yn 'e boppeste (ûnderste) rige binne nommen fan dyjingen werjûn yn Fig. . Rice. 3a Sel, b (Fig. 3c, d). Regresjehellingfunksjes waarden brûkt om foarkar tekstueroanwizings (koherint/transparant) ta te wizen oan elke sel/rooster-oriïntaasjekombinaasje (n ≥ 20 proeven per stimulusbetingst). Flaterbalken fertsjintwurdigje de standertôfwiking fan it gemiddelde. De neurometryske funksjes fan 'e ienheden werjûn yn ba wurde beskreaun tegearre mei de psychometryske funksjes dy't tidens deselde sesje sammele binne. No, foar elke funksje, plotte wy de foarkar tooltip-kar (ordinaat) (sjoch tekst) as in persintaazje fan it tekenkontrast fan 'e tekstuer (abscissa). Tekstuerkontrast is feroare sadat foarkar tooltips posityf binne en lege tooltips negatyf binne. De gegevens fan 'e opwaartse (neerwaartse) driuwende rasters wurde werjûn yn 'e linker (rjochter) panielen, yn 'e boppeste (ûnderste) rigen - de gegevens fan 'e sellen werjûn yn Fig. 3a,b (Fig. 3c,d). De ferhâldingen fan neurometryske en psychometryske drompel (N/P) wurde yn elk paniel werjûn. Spaken. Spikes, sekonden. sek, map. rjochting, foarkar provinsje, psi. Psychometry, Neurology.
Roosterôfstimmingskurven en neurometryske funksjes fan twa represintative MT-sellen en harren assosjearre psychometryske funksjes, gearfoege mei dizze antwurden, wurde werjûn yn 'e boppeste en ûnderste panielen fan figuer 4a,b, respektivelik. Dizze sellen litte in rûchwei monotone tanimming of ôfnimming sjen as de hint fan tekstuer fan transparant nei gearhingjend giet. Derneist hinget de rjochting en sterkte fan dizze bân ôf fan 'e rjochting fan roasterbeweging. Uteinlik benaderen de neurometryske funksjes berekkene út 'e antwurden fan dizze sellen allinich (mar oerienkomme noch altyd net mei) de psychofysyske eigenskippen fan 'e unidireksjonele rasterbeweging. Sawol neurometryske as psychometryske funksjes waarden gearfette mei drompelwearden, d.w.s. oerienkommende mei sawat 84% fan in korrekt keazen kontrast (oerienkommende mei it gemiddelde + 1 sd fan 'e oanpaste kumulative Gaussyske funksje). Oer de hiele stekproef wie de N/P-ferhâlding, de ferhâlding fan 'e neurometryske drompel ta de psychometryske drompel, gemiddeld 12,4 ± 1,2 yn aap N en 15,9 ± 1,8 yn aap S, en foar it roaster om yn teminsten ien rjochting te bewegen, allinich At ~16% (18). %) ienheden fan aap N (aap S) (Fig. 5a). Fan it selfoarbyld werjûn yn 'e figuer. Lykas te sjen is yn figueren 3 en 4, kin de gefoelichheid fan neuronen beynfloede wurde troch de relaasje tusken de foarkommende oriïntaasje fan 'e sel en de rjochting fan roasterbeweging dy't brûkt wurdt yn 'e eksperiminten. Yn it bysûnder demonstrearje de oriïntaasje-oanpassingskurven yn Fig. 3a,c de relaasje tusken de neuron-oriïntaasje-ynstelling fan in inkele sinusfoarmige array en syn gefoelichheid foar transparante/koherinte beweging yn ús tekstuerde array. Dit wie it gefal foar beide apen (ANOVA; relative foarkarsrjochtingen binearre mei 10° resolúsje; aap N: F = 2.12, p < 0.01; aap S: F = 2.01, p < 0.01). Dit wie it gefal foar beide apen (ANOVA; relative foarkarsrjochtingen binearre mei 10° resolúsje; aap N: F = 2.12, p < 0.01; aap S: F = 2.01, p < 0.01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены в грусрапызем 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; Dit wie it gefal foar beide apen (ANOVA; relative foarkarsrjochtingen groepearre mei 10° resolúsje; aap N: F=2.12, p<0.01; aap S: F=2.01, p<0.01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方弑；猛12:N. 0.01；猴子S：F = 2.01，p <0.01）.两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方差 1 f 对 方向 2 f. ， p <0.01 ； ： ： f = 2.01 ， p <0.01. (Ferskate betsjuttings: (Net te ferlykjen mei oare wurden)) Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объединена приа 10; 2,12, p <0,01; Dit wie it gefal foar beide apen (ANOVA; relative foarkarsoriïntaasje gearfoege mei 10° resolúsje; aap N: F=2.12, p<0.01; aap S: F=2.01, p<0.01).Mei it each op de grutte mjitte fan fariaasje yn neurongefoelichheid (Fig. 5a), hawwe wy, om de ôfhinklikens fan neurongefoelichheid fan relative foarkarsoriïntaasjes te visualisearjen, earst de foarkarsoriïntaasje fan elke sel normalisearre nei de "bêste" oriïntaasje foar de beweging fan it rasterpatroan (d.w.s. rjochting). wêryn't it raster de lytste hoeke foarmet tusken de foarkarsoriïntaasje fan 'e sel en de oriïntaasje fan it rasterpatroan. Wy fûnen dat de relative drompelwearden fan neuronen (drompelwearde foar "minste" rasteroriïntaasje/drompelwearde foar "bêste" rasteroriïntaasje) farieare mei dizze normalisearre foarkarsoriïntaasje, mei pieken yn dizze drompelferhâlding dy't foarkamen om patroanen of komponintoriïntaasjes hinne (Figuer 5b). Dit effekt koe net ferklearre wurde troch in bias yn 'e ferdieling fan foarkarsrjochtingen yn 'e ienheden yn elke stekproef nei ien fan 'e rjochtingen fan it plaidpatroan of de komponint (Fig. 5c; Rayleigh-test; aap N: z = 8.33, p < 10−3, sirkelfoarmich gemiddelde = 190.13 graden ± 9.83 graden; aap S: z = 0.79, p = 0.45) en wie konsekwint oer de ynter-rasterhoeken fan 'e plaid (Oanfoljende Fig. 2). Dit effekt koe net ferklearre wurde troch in bias yn 'e ferdieling fan foarkarsrjochtingen yn 'e ienheden yn elke stekproef nei ien fan 'e rjochtingen fan it plaidpatroan of de komponint (Fig. 5c; Rayleigh-test; aap N: z = 8.33, p < 10−3, sirkelfoarmich gemiddelde = 190.13 graden ± 9.83 graden; aap S: z = 0.79, p = 0.45) en wie konsekwint oer de ynter-rasterhoeken fan 'e plaid (Oanfoljende Fig. 2). Этот эффект нельзя было объяснить смещением распределения предпочтительных направлений в единицавы сторону одного из клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; безьяна <8, 13 p. 3, 3, p = 8). Dit effekt koe net ferklearre wurde troch in ferskowing yn 'e ferdieling fan foarkarsrjochtingen yn ienheden yn elke stekproef nei ien fan 'e skate rjochtingen of komponintrjochtingen (Fig. 5c; Rayleigh-test; aap N: z = 8.33, p < 10–3)., sirkelfoarmich gemiddelde = 190,13 graden ± 9,83 graden; aap S: z = 0,79, p = 0,45) en wie itselde foar alle hoeken fan it plaidraster (Oanfoljende figuer 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8.33，p < 10-3 ，圆形平均值= 190.13 度± 9.83 度；猴子S：z = 0.79，p = 0.45）并且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）.这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 图来 解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8.33 ， p <10-3 ， 平均值 倽 幢 圇 均 均圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Этот эффект не может быть объяснен тем, что распределение предпочтительных ориентаций в клеткац смещено либо в сторону структуры решетки, либо в сторону одной из ориентаций компонентов (рис. 5влия; критер; = 8,33, p < 10–3). Dit effekt kin net ferklearre wurde troch it feit dat de ferdieling fan foarkarsoriïntaasjes yn sellen yn elke stekproef foaroardiele is nei de roasterstruktuer of nei ien fan 'e komponintoriïntaasjes (Fig. 5c; Rayleigh's test; aap N: z = 8.33, p < 10–3)., sirkelfoarmich gemiddelde) = 190,13 graden ± 9,83 graden; aap S: z = 0,79, p = 0,45) en wiene gelyk yn roasterhoeken tusken rasters (Oanfoljende ôfb. 2).Sa hinget de gefoelichheid fan neuronen foar teksturearre rasters, teminsten foar in part, ôf fan 'e fûnemintele eigenskippen fan MT-tuning.
It linker paniel lit de ferdieling fan N/P-ferhâldingen sjen (neuron/psychofysiologyske drompel); elke sel leveret twa gegevenspunten, ien foar elke rjochting wêryn't it patroan beweecht. It rjochter paniel plot psychofysyske drompelwearden (ordinaat) tsjin neuronale drompelwearden (abscissa) foar alle ienheden yn 'e stekproef. De gegevens yn 'e boppeste (ûnderste) rige binne fan aap N (S). b Normalisearre drompelwearden wurde plot tsjin de grutte fan it ferskil tusken de optimale roasteroriïntaasje en de foarkommende seloriïntaasje. De "bêste" rjochting wurdt definiearre as de rjochting fan 'e roasterstruktuer (metten mei in inkele sinusfoarmige roaster) dy't it tichtst by de foarkommende selrjochting leit. Gegevens waarden earst yn 'e bin brocht troch normalisearre foarkommende oriïntaasje (10° bins), doe waarden drompelwearden normalisearre nei de maksimale wearde en gemiddeld binnen elke bin. Sellen mei in foarkommende oriïntaasje wat grutter of lytser as de oriïntaasje fan 'e roasterkomponinten hienen it grutste ferskil yn gefoelichheid foar de oriïntaasje fan it roasterpatroan. c Roze histogram fan 'e foarkommende oriïntaasjeferdieling fan alle MT-ienheden opnommen yn elke aap.
Uteinlik wurdt de reaksje fan 'e MT modulearre troch de rjochting fan 'e rasterbeweging en de details fan ús segmintaasjesignalen (tekstuer). Fergeliking fan neuronale en psychofysyske gefoelichheid liet sjen dat MT-ienheden yn 't algemien folle minder gefoelich wiene foar kontrastearjende tekstuersignalen as apen. De gefoelichheid fan it neuron feroare lykwols ôfhinklik fan it ferskil tusken de foarkarsoriïntaasje fan 'e ienheid en de rjochting fan 'e rasterbeweging. De gefoelichste sellen hienen faak oriïntaasjefoarkarren dy't hast it rasterpatroan of ien fan 'e gearstallende oriïntaasjes bedekten, en in lytse subset fan ús samples wie like gefoelich of gefoeliger as de waarnimming fan kontrastferskillen troch apen. Om te bepalen oft sinjalen fan dizze gefoeliger ienheden nauwer ferbûn wiene mei waarnimming by apen, hawwe wy de korrelaasje ûndersocht tusken waarnimming en neuronale reaksjes.
In wichtige stap yn it fêststellen fan in ferbining tusken neurale aktiviteit en gedrach is it fêststellen fan korrelaasjes tusken neuroanen en gedrachsreaksjes op konstante stimuli. Om neurale reaksjes te keppele oan segmintaasjeoardielen, is it krúsjaal om in stimulus te meitsjen dy't, nettsjinsteande itselde te wêzen, oars waarnommen wurdt yn ferskate proeven. Yn 'e hjoeddeiske stúdzje wurdt dit eksplisyt fertsjintwurdige troch in nul tekstuerkontrastrooster. Hoewol wy beklamje dat, basearre op 'e psychometryske funksjes fan bisten, roosters mei minimaal (minder as ~20%) tekstuerkontrast meastentiids as koherint of transparant beskôge wurde.
Om te kwantifisearjen yn hoefier't MT-antwurden korrelearje mei persepsjonele rapporten, hawwe wy in seleksjekânsanalyse (CP) útfierd fan ús rastergegevens (sjoch 3). Koartsein, CP is in net-parametryske, net-standert mjitte dy't de relaasje tusken spike-antwurden en persepsjonele oardielen kwantifisearret30. Wy beheine de analyze ta proeven mei rasters mei nul tekstuerkontrast en sesjes wêryn apen teminsten fiif karren makken foar elk type fan dizze proeven, en hawwe SR apart berekkene foar elke rjochting fan rasterbeweging. By apen hawwe wy in gemiddelde CP-wearde waarnommen dy't signifikant heger wie as wy tafallich ferwachtsje soene (Fig. 6a, d; aap N: gemiddelde CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), twasidige t-test tsjin nul fan CP = 0.5, t = 6.7, p < 10−9; aap S: gemiddelde CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), twasidige t-test, t = 9.4, p < 10−13). By apen hawwe wy in gemiddelde CP-wearde waarnommen dy't signifikant heger wie as wy tafallich ferwachtsje soene (Fig. 6a, d; aap N: gemiddelde CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), twasidige t-test tsjin nul fan CP = 0.5, t = 6.7, p < 10−9; aap S: gemiddelde CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), twasidige t-test, t = 9.4, p < 10−13).By apen hawwe wy in gemiddelde CP waarnommen dy't signifikant heger wie as willekeurich ferwachte (Fig. 6a, d; aap N: gemiddelde CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), twasidige t-test vs. nulwearden).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0.5, t = 6.7, p < 10–9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13). aap S: gemiddelde CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), twasidige t-test, t = 9.4, p < 10–13).在猴子中，我们观察到平均CP值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猴子N：平均CP：0.54，95% CI：（0.53，0.56），针对空值的双边t 检验CP = 0.5, t = 6.7, p < 10-9; 猴子S: 平均: 0.55, CP: 0.55, 0.55, 0.双边t 检验, t = 9.4, p < 10−13).在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （囼 （图後： 平均 ： 0.54，95% Ci ： 0.53，0.56） ， 空值 检验 CP = 0.5, t = 6.7, p < 10-9; 猴子S: 平均CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), 双边t检验, t=9.4, p < 10-13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что мы могли бы ожолудиса, d. обезьяна N: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тест CP против нуля = 0,5, t = о 6,7, p < s: 107, p < s: 9 средний CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10-13). By apen hawwe wy gemiddelde CP-wearden waarnommen dy't fier boppe wat wy tafallich ferwachtsje kinne (Fig. 6a, d; aap N: gemiddelde CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), twasidige t-test CP vs. nul = 0.5, t = 6.7, p < 10-9, aap S: gemiddelde CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), twasidig t-kriterium, t = 9.4, p < 10-13).Sa hawwe MT-neurons de neiging om sterker te sjitten, sels yn 'e ôfwêzigens fan dúdlike segmintaasje-oanwizings, as de waarnimming fan it bist fan 'e roasterbeweging oerienkomt mei de foarkarren fan 'e sel.
in Seleksjekânsferdieling foar rasters sûnder tekstuersinjalen foar samples opnommen fan aap N. Elke sel kin maksimaal twa datapunten bydrage (ien foar elke rjochting fan rasterbeweging). In gemiddelde CP-wearde boppe willekeurich (wite pylken) jout oan dat der oer it algemien in wichtige relaasje is tusken MT-aktiviteit en waarnimming. b Om de ynfloed fan elke potinsjele seleksjebias te ûndersiikjen, hawwe wy CP apart berekkene foar elke stimulus wêrfoar de apen teminsten ien flater makken. De seleksjekânsen wurde plot as in funksje fan 'e seleksjeferhâlding (pref/nul) foar alle stimuli (lofts) en de absolute wearden fan tekstuermarkkontrast (rjochts, gegevens fan 120 yndividuele sellen). De fêste line en it skaadgebiet yn it linker paniel fertsjintwurdigje it gemiddelde ± sem fan it 20-punts bewegend gemiddelde. De seleksjekânsen berekkene foar stimuli mei ûnbalansearre seleksjeferhâldingen, lykas rasters mei hege sinjaalkontrast, ferskille mear en wiene klustere om mooglikheden. It griis-skaadgebiet yn it rjochter paniel beklammet it kontrast fan 'e funksjes dy't opnommen binne yn' e berekkening fan 'e hege seleksjekâns. c De kâns op in grutte kar (ordinaat) wurdt plot tsjin de drompel fan it neuron (abscissa). De kâns op seleksje wie signifikant negatyf korrelearre mei de drompel. De konvinsje df is itselde as ac, mar jildt foar 157 ienige gegevens fan aap S, útsein as oars oanjûn. g De heechste seleksjekâns (ordinaat) wurdt plot tsjin de normalisearre foarkarsrjochting (abscissa) foar elk fan 'e twa apen. Elke MT-sel droech twa gegevenspunten by (ien foar elke rjochting fan 'e roasterstruktuer). h Grutte doazeplots fan seleksjekâns foar elke ynterrasterhoeke. De fêste line markearret de mediaan, de ûnderste en boppeste rânen fan it doaze fertsjintwurdigje respektivelik de 25e en 75e persintilen, de whiskers binne útwreide nei 1,5 kear it ynterkwartielberik, en útsjitters bûten dizze limyt wurde notearre. De gegevens yn 'e linker (rjochter) panielen binne fan 120 (157) yndividuele N(S) aapsellen. i De heechste kâns op seleksje (ordinaat) wurdt plot tsjin de tiid fan it begjin fan 'e stimulus (abscissa). Grutte CP waard berekkene yn glide rjochthoeken (breedte 100 ms, stap 10 ms) yn 'e heule test en doe gemiddeld oer ienheden.
Guon eardere stúdzjes hawwe rapportearre dat CP ôfhinklik is fan it relative oantal proeven yn 'e basale taryfferdieling, wat betsjut dat dizze mjitte minder betrouber is foar stimuli dy't grutte ferskillen feroarsaakje yn 'e proporsje fan elke kar. Om dit effekt yn ús gegevens te testen, hawwe wy de CP apart berekkene foar alle stimuli, ûnôfhinklik fan it tekentekstuerkontrast, en de apen fierden teminsten ien falske proef út. De CP wurdt plotte tsjin de seleksjeferhâlding (pref/nul) foar elk bist yn figuer 6b en e (linker paniel), respektivelik. As wy nei de bewegende gemiddelden sjogge, is it dúdlik dat CP boppe de kâns bliuwt oer in breed skala oan seleksjekânsen, en allinich ôfnimt as de kânsen falle (tanimme) ûnder (boppe) 0.2 (0.8). Op basis fan 'e psychometryske skaaimerken fan bisten, soene wy ​​ferwachtsje dat seleksjekoëffisiënten fan dizze grutte allinich jilde foar stimuli mei tekstuersignalen mei hege kontrast (koherint of transparant) (sjoch foarbylden fan psychometryske funksjes yn figuer 2a, b). Om te bepalen oft dit it gefal wie en oft in wichtige PC sels foar stimuli mei dúdlike segmintaasjesignalen oanhâlde, hawwe wy it effekt fan absolute tekstuerkontrastwearden op PC ûndersocht (Fig. 6b, e-rjochts). Lykas ferwachte wie CP signifikant heger as de kâns foar stimuli mei oant matige (~20% kontrast of leger) segmintaasjesignalen.
Yn taken foar oriïntaasje, snelheid en mismatch-erkenning is MT CP it heechst yn 'e gefoelichste neuronen, wierskynlik om't dizze neuronen de meast ynformative sinjalen drage30,32,33,34.Yn oerienstimming mei dizze befiningen hawwe wy in beskieden mar wichtige korrelaasje waarnommen tusken grutte CP, berekkene út z-skoare fjoersnelheden oer de tekstuercue-kontrasten markearre yn it rjochter paniel fan Fig.6b, e, en neuronale drompel (Fig. 6c, f; geometrysk gemiddelde regresje; aap N: r = −0.12, p = 0.07 aap S: r = −0.18, p < 10−3). 6b, e, en neuronale drompel (Fig. 6c, f; geometrysk gemiddelde regresje; aap N: r = −0.12, p = 0.07 aap S: r = −0.18, p < 10−3).Yn oerienstimming mei dizze befiningen hawwe wy in beskieden mar wichtige korrelaasje waarnommen tusken de grutte CP berekkene út 'e z-skoare fan' e eksitaasjefrekwinsje út 'e tekstuersignaalkontrasten markearre yn it rjochterste paniel fan Fig. 6b, e, en neuronale drompel (Fig. 6c, f; geometrysk). geometrysk gemiddelde regresje;ferheging N: r = -0,12, p = 0,07 ferheging S: r = -0,18, p < 10-3). aap N: r = -0.12, p = 0.07 aap S: r = -0.18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这据是根和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0.12，p = 0.07 猴子S：r = -0.10， <0.18，与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 暄 相关怍 6 、 e 和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0.12 ， p = 0.07 猼子 ； ； 子Yn oerienstimming mei dizze befiningen hawwe wy in beskieden mar wichtige korrelaasje waarnommen tusken grutte CV's lykas te sjen is yn Fig. 6b,e en neurondrempels (Figuer 6c,f; geometrysk gemiddelde regresje; aap N: r = -0.12, p = 0.07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Aap S: r = -0.18, p < 10-3).Dêrom lieten oanwizings fan 'e meast ynformative ienheden in gruttere kovariansje sjen mei subjektive segmintaasje-oardielen by apen, wat wichtich is, nettsjinsteande alle tekstuerlike oanwizings dy't tafoege binne oan 'e persepsjebias.
Mei it each op it feit dat wy earder in relaasje fêststeld hiene tusken gefoelichheid foar rastertekstuersignalen en foarkar neuronale oriïntaasje, fregen wy ús ôf oft der in ferlykbere relaasje wie tusken CP en foarkar oriïntaasje (Fig. 6g). Dizze assosjaasje wie mar in bytsje signifikant yn aap S (ANOVA; aap N: 1.03, p=0.46; aap S: F=1.73, p=0.04). Wy seagen gjin ferskil yn CP foar rasterhoeken tusken rasters yn hokker bist dan ek (Fig. 6h; ANOVA; aap N: F = 1.8, p = 0.11; aap S: F = 0.32, p = 0.9).
Uteinlik hat earder wurk oantoand dat CP feroaret tidens de proef. Guon stúdzjes hawwe in skerpe tanimming rapportearre folge troch in relatyf glêd seleksje-effekt,30 wylst oaren in stadige tanimming fan it seleksjesignaal hawwe rapportearre yn 'e rin fan' e proef31. Foar elke aap hawwe wy de CP fan elke ienheid berekkene yn proeven mei nul tekstuerkontrast (respektivelik neffens patroanoriïntaasje) yn 100 ms sellen, elke 20 ms stappend fan pre-stimulus begjin oant post gemiddelde pre-stimulus offset. De gemiddelde CP-dynamyk foar twa apen wurdt werjûn yn Fig. 6i. Yn beide gefallen bleau de CP op in willekeurich nivo of tige tichtby it nivo oant hast 500 ms nei it begjin fan 'e stimulus, wêrnei't de CP skerp tanommen is.
Neist it feroarjen fan gefoelichheid is oantoand dat CP ek beynfloede wurdt troch bepaalde kwaliteiten fan sel-tuning-eigenskippen. Bygelyks, Uka en DeAngelis34 fûnen dat CP yn 'e binokulêre mismatch-erkenningstaak ôfhinklik is fan' e symmetry fan 'e binokulêre mismatch-tuningkromme fan it apparaat. Yn dit gefal is in relatearre fraach oft patroanrjochtingselektive (PDS) sellen gefoeliger binne as komponintrjochtingselektive (CDS) sellen. PDS-sellen kodearje de algemiene oriïntaasje fan patroanen dy't meardere lokale oriïntaasjes befetsje, wylst CDS-sellen reagearje op beweging fan rjochtingspatroankomponinten (Fig. 7a).
in Skematyske werjefte fan moduskomponint-ôfstimmingsstimulus en hypotetyske raster (lofts) en rasteroriïntaasje-ôfstimmingskurven (rjochts) (sjoch Materialen en Metoaden). Koartsein, as in sel yntegreart oer de rasterkomponinten om patroanbeweging te sinjalearjen, soe men deselde ôfstimmingskurven ferwachtsje foar yndividuele raster- en rasterstimuli (lêste kolom, folsleine kromme). Omkeard, as de sel de rjochtingen fan 'e komponinten net yntegreart yn' e beweging fan it sinjaalpatroan, soe men in twadielige ôfstimmingskurve ferwachtsje mei in pyk yn elke rjochting fan rasterbeweging dy't ien komponint oerset yn 'e foarkarsrjochting fan' e sel (lêste kolom, stippele kromme). . b (lofts) krommen foar it oanpassen fan 'e oriïntaasje fan' e sinusfoarmige array foar de sellen werjûn yn figueren 1 en 2, 3 en 4 (boppeste rige - sellen yn figueren 3a, b en 4a, b (boppe); ûnderste paniel - sellen fan figuer 3c, d en 4a, b (ûnder)). (Midden) Patroan- en komponintfoarsizzingen berekkene út rasterôfstimmingsprofilen. (Rjochts) It oanpassen fan it raster fan dizze sellen. De sellen fan it boppeste (ûnderste) paniel wurde klassifisearre as sjabloan (komponint) sellen. Tink derom dat der gjin ien-op-ien oerienkomst is tusken de klassifikaasjes fan 'e patroankomponinten en de foarkarren foar koherinte/transparante selbeweging (sjoch de tekstuerroosterreaksjes foar dizze sellen yn Fig. 4a). c Koëffisjint fan partielle korrelaasje fan 'e z-skoaremodus (ordinaat) útset tsjin de partielle korrelaasjekoëffisjint fan 'e z-skoarekomponint (abscissa) foar alle sellen opnommen yn N (lofts) en S (rjochts) apen. Dikke linen jouwe de betsjuttingskritearia oan dy't brûkt wurde om sellen te klassifisearjen. d Plot fan hege seleksjekâns (ordinaat) versus modusyndeks (Zp - Zc) (abscissa). Gegevens yn 'e linker (rjochts) panielen ferwize nei apen N(S). Swarte sirkels jouwe gegevens oan yn ungefear ienheden. By beide bisten wie der in wichtige korrelaasje tusken hege seleksjekâns en patroanyndeks, wat suggerearret in gruttere persepsjonele korrelaasje foar sellen mei sinjaalpatroanoriïntaasje yn stimuli mei meardere komponintoriïntaasje.
Dêrom hawwe wy yn in aparte testset reaksjes op sinusfoarmige rasters en rasters metten om de neuronen yn ús samples te klassifisearjen as PDS of CDS (sjoch Metoaden). Roostertuningkurven, sjabloankomponintfoarsizzingen boud út dizze tuninggegevens, en roostertuningkurven foar de sellen werjûn yn figueren 1 en 3. Figueren 3 en 4 en Oanfoljende figuer 3 wurde werjûn yn figuer 7b. De patroanferdieling en komponintselektiviteit, lykas de foarkommende seloriïntaasje yn elke kategory, wurde werjûn foar elke aap yn figuer 7c en oanfoljende figuer 4 respektivelik.
Om de ôfhinklikens fan 'e CP fan 'e korreksje fan 'e patroankomponinten te beoardieljen, hawwe wy earst de patroanyndeks 35 (PI) berekkene, wêrfan de gruttere (lytsere) wearden in grutter PDS (CDS) ferlykber gedrach oanjaan. Mei de boppesteande demonstraasje dat: (i) neuronale gefoelichheid fariëarret mei it ferskil tusken de foarkommende seloriïntaasje en de rjochting fan stimulusbeweging, en (ii) der in wichtige korrelaasje is tusken neuronale gefoelichheid en seleksjekâns yn ús stekproef, fûnen wy in relaasje tusken PI en de totale CP dy't bestudearre waard foar de "bêste" bewegingsrjochting fan elke sel (sjoch hjirboppe). Wy fûnen dat CP signifikant korrelearre wie mei PI (Fig. 7d; geometrysk gemiddelde regresje; grand CP monkey N: r = 0.23, p < 0.01; bi-stabile CP monkey N r = 0.21, p = 0.013; grand CP monkey S: r = 0.30, p < 10−4; bi-stabile CP monkey S: r = 0.29, p < 10−3), wat oanjout dat sellen klassifisearre as PDS gruttere kar-relatearre aktiviteit sjen litten as CDS en net-klassifisearre sellen. Wy fûnen dat CP signifikant korrelearre wie mei PI (Fig. 7d; geometrysk gemiddelde regresje; grand CP monkey N: r = 0.23, p < 0.01; bi-stabile CP monkey N r = 0.21, p = 0.013; grand CP monkey S: r = 0.30, p < 10−4; bi-stabile CP monkey S: r = 0.29, p < 10−3), wat oanjout dat sellen klassifisearre as PDS gruttere kar-relatearre aktiviteit sjen litten as CDS en net-klassifisearre sellen. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического = большаго; 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013 большая обезьяна CP S: r = 0,30, p < 10-4 бист; 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую активность, связанную с выбором, чем CDS en неклассифицированные клетки. Wy fûnen dat CP signifikant korrelearre wie mei PI (Ofbylding 7d; geometrysk gemiddelde regresje; grutte aap CP N: r = 0.23, p < 0.01; bistabile aap CP N r = 0.21, p = 0.013; grutte aap CP S: r = 0.30, p < 10-4; aap S bistabile CP: r = 0.29, p < 10-3), wat oanjout dat sellen klassifisearre as PDS mear aktiviteit lieten sjen, assosjeare mei kar, as CDS en net-klassifisearre sellen.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0.23，p < 0.01，稳恴，r=CP 0.21，p = 0.013；大CP 猴S： r = 0.30，p < 10-4；双稳态CP 猴S：r = 0.29，p < 10-3）），表类廎的细胞比CDS 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性. CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0.23，p < 0.01；双稳态CP 缌，r.N.，r. 0.21, p3; 0.0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большая: N 0,23, p <0,01 бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013 большая обезьяна CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; Wy fûnen dat CP signifikant assosjeare wie mei PI (Ofbylding 7d; geometrysk gemiddelde regresje; grutte aap CP N: r = 0.23, p < 0.01; bistabile aap CP N r = 0.21, p = 0.013; grutte aap CP S: r = 0.013) 0.30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3) селекционную активность, чем клетки, классифицированные как CDS en неклассифицированные. aap S bistabile CP: r = 0.29, p < 10-3), wat oanjout dat sellen klassifisearre as PDS gruttere seleksjeaktiviteit sjen lieten as sellen klassifisearre as CDS en net-klassifisearre.Omdat sawol PI as neurongefoelichheid korrelearren mei CP, hawwe wy meardere regresjeanalyses útfierd (mei PI en neurongefoelichheid as ûnôfhinklike fariabelen en grutte CP as ôfhinklike fariabele) om in korrelaasje tusken de twa mjittingen út te sluten dy't liedt ta de mooglikheid fan in effekt. Beide partielle korrelaasjekoëffisiënten wiene signifikant (aap N: drompel tsjin CP: r = −0.13, p = 0.04, PI tsjin CP: r = 0.23, p < 0.01; aap S: drompel tsjin CP: r = −0.16, p = 0.03, PI tsjin CP: 0.29, p < 10−3), wat suggerearret dat CP tanimt mei gefoelichheid en op in ûnôfhinklike manier tanimt mei PI. Beide partielle korrelaasjekoëffisiënten wiene signifikant (aap N: drompel tsjin CP: r = −0.13, p = 0.04, PI tsjin CP: r = 0.23, p < 0.01; aap S: drompel tsjin CP: r = −0.16, p = 0.03, PI tsjin CP: 0.29, p < 10−3), wat suggerearret dat CP tanimt mei gefoelichheid en op in ûnôfhinklike manier tanimt mei PI. Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (oanbefelle N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, p = 0,04, p = 0,04, PI : 0,3 <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), предполагая, что CP увеличив чувствительностью и независимым образом увеличивается с PI. Beide partielle korrelaasjekoëffisiënten wiene signifikant (aap N: drompel tsjin CP: r=-0.13, p=0.04, PI tsjin CP: r=0.23, p<0.01; aap S: drompel tsjin CP: r = -0.16, p = 0.03, PI tsjin CP: 0.29, p < 10-3), wat suggerearret dat CP tanimt mei gefoelichheid en ûnôfhinklik tanimt mei PI.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI 与CP：r = 0.23，p < 0.01；猴子S：阈值与CP：r = -0.16， p = 0.03，PI vs CP：0.29，p < 10-3），表明CP随灵敏度增加而增加，并且以独立方式随PI 增加.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI = 0.03，PI vs CP：0.21，，p Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (oanbefelle N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, p = 0,04, p = 0,04, PI : 0,3 <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI против CP: 0,29, p < 10-3), что указлвает на то, что указлает на то, ч чувствительностью и увеличивалась с PI независимым образом. Beide partielle korrelaasjekoëffisiënten wiene signifikant (aap N: drompel tsjin CP: r=-0.13, p=0.04, PI tsjin CP: r=0.23, p<0.01; aap S: drompel tsjin CP: r = -0.16, p = 0.03, PI tsjin CP: 0.29, p < 10-3), wat oanjout dat CP tanommen is mei gefoelichheid en tanommen is mei PI op in ûnôfhinklike manier.
Wy hawwe ien aktiviteit yn it MT-gebiet opnommen, en de apen rapportearren harren waarnimming fan patroanen dy't as koherinte of transparante bewegingen ferskine kinne. De gefoelichheid fan neuronen foar segmintaasjesignalen tafoege oan foaroardielde waarnimmings ferskilt sterk en wurdt, teminsten foar in part, bepaald troch de relaasje tusken de foarkarsoriïntaasje fan 'e ienheid en de rjochting fan stimulusbeweging. Yn 'e heule populaasje wie de neuronale gefoelichheid signifikant leger as de psychofysyske gefoelichheid, hoewol de gefoelichste ienheden oerienkamen mei of de gedrachsgefoelichheid foar segmintaasjesignalen oertroffen. Derneist is der in wichtige kovariansje tusken sjitfrekwinsje en waarnimming, wat suggerearret dat MT-sinjalearring in rol spilet yn segmintaasje. Sellen mei foarkarsoriïntaasje optimalisearren har gefoelichheid foar ferskillen yn roostersegmintaasjesignalen en hienen de neiging om globale beweging te sinjalearjen yn stimuli mei meardere lokale oriïntaasjes, wat de heechste waarnimmingskorrelaasje demonstrearret. Hjir beskôgje wy wat potinsjele problemen foardat wy dizze resultaten fergelykje mei earder wurk.
In grut probleem mei ûndersyk mei bistabile stimuli yn diermodellen is dat gedrachsreaksjes miskien net basearre binne op 'e diminsje fan belangstelling. Bygelyks, ús apen koenen har waarnimming fan tekstueroriïntaasje ûnôfhinklik fan har waarnimming fan roasterkoherinsje melde. Twa aspekten fan 'e gegevens suggerearje dat dit net it gefal is. Earst, yn oerienstimming mei eardere rapporten, feroare it feroarjen fan 'e relative oriïntaasjehoeke fan' e skiedende arraykomponinten systematysk de kâns op koherinte waarnimming. Twadens, gemiddeld is it effekt itselde foar patroanen dy't tekstuersignalen befetsje of net befetsje. Tegearre suggerearje dizze waarnimmings dat apenreaksjes konsekwint har waarnimming fan ferbûnens/transparânsje reflektearje.
In oar potinsjeel probleem is dat wy de rasterbewegingsparameters net optimalisearre hawwe foar de spesifike situaasje. Yn in protte eardere wurken dy't neuronale en psychofysyske gefoelichheid fergelike, waarden stimuli yndividueel selektearre foar elke registrearre ienheid [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. Hjir hawwe wy deselde twa bewegingsrjochtingen fan it rasterpatroan brûkt, nettsjinsteande de oanpassing fan 'e oriïntaasje fan elke sel. Dit ûntwerp liet ús bestudearje hoe't gefoelichheid feroare mei oerlaap tusken rasterbeweging en foarkarsoriïntaasje, mar it levere gjin a priori basis foar it bepalen oft sellen koherinte of transparante rasters foarkar hawwe. Dêrom fertrouwe wy op empiryske kritearia, mei de reaksje fan elke sel op it tekstuerde gaas, om foarkar en nulabels ta te wizen oan elke kategory fan rasterbeweging. Hoewol net wierskynlik, kin dit de resultaten fan ús gefoelichheidsanalyze en CP-sinjaaldeteksje systematysk ferfoarmje, wêrtroch't elke mjitte potinsjeel oerskatte wurde kin. Ferskate aspekten fan 'e analyze en gegevens dy't hjirûnder besprutsen wurde, suggerearje lykwols dat dit net it gefal is.
Earst, it tawizen fan foarkar (nul) nammen oan stimuli dy't mear (minder) aktiviteit oproppen, hie gjin ynfloed op de ûnderskiedberens fan dizze responsferdielingen. Ynstee dêrfan soarget it allinich derfoar dat de neurometryske en psychometryske funksjes itselde teken hawwe, sadat se direkt fergelike wurde kinne. Twad, de responsen dy't brûkt waarden om CP te berekkenjen (de "ferkearde" proeven foar tekstuerde rasters en alle proeven foar rasters sûnder tekstuerkontrast) waarden net opnommen yn 'e regresje-analyze dy't bepaalde oft elke sel ferbûne of transparante sporten "foarkar" hat. Dit soarget derfoar dat seleksje-effekten net foaroardiele binne nei foarkar/ûnjildich oantsjuttings, wat resulteart yn in wichtige seleksjekâns.
De stúdzjes fan Newsom en syn kollega's [36, 39, 46, 47] wiene de earsten dy't de rol fan MT yn 'e ungefeare skatting fan' e rjochting fan beweging bepaalden. Folgjende rapporten hawwe gegevens sammele oer MT-dielname yn djipte34,44,48,49,50,51 en snelheid32,52, fynoriïntaasje33 en waarnimming fan 3D-struktuer fan beweging31,53,54 (3D duorsume bosken). Wy wreidzje dizze resultaten op twa wichtige manieren út. Earst leverje wy bewiis dat MT-reaksjes bydrage oan perseptuele segmintaasje fan fisuomotoryske sinjalen. Twad, hawwe wy in relaasje waarnommen tusken de MT-modusoriïntaasjeselektiviteit en dit seleksjesignaal.
Konseptueel binne de hjoeddeiske resultaten it meast ferlykber mei it wurk oan 3-D SFM, om't beide komplekse bistabile waarnimming binne dy't beweging en djipte-oarder omfetsje. Dodd et al.31 fûnen in grutte seleksjekâns (0.67) yn 'e aaptaak ​​dy't de rotaasje-oriïntaasje fan in bistabile 3D SFM-silinder rapportearre. Wy fûnen in folle lytser seleksje-effekt foar bistabile rasterstimuli (sawat 0.55 foar beide apen). Om't de beoardieling fan 'e CP ôfhinklik is fan' e seleksjekoëffisjint, is it lestich om de CP te ynterpretearjen dy't ûnder ferskate omstannichheden yn ferskate taken krigen is. De grutte fan it seleksje-effekt dat wy waarnommen wie lykwols itselde foar nul- en leechtekstuerkontrastroosters, en ek doe't wy leech/gjin tekstuerkontraststimuli kombinearren om de krêft te fergrutsjen. Dêrom is it net wierskynlik dat dit ferskil yn CP te tankjen is oan ferskillen yn seleksjeraten tusken datasets.
De beskieden feroarings yn MT-fjoersnelheid dy't gepaard geane mei waarnimming yn it lêste gefal lykje ferbjusterjend yn ferliking mei de yntinse en kwalitatyf ferskillende waarnimmingsstaten dy't feroarsake wurde troch 3-D SFM-stimulaasje en bistabile rasterstrukturen. Ien mooglikheid is dat wy it seleksje-effekt ûnderskat hawwe troch de fjoersnelheid te berekkenjen oer de heule doer fan 'e stimulus. Yn tsjinstelling ta it gefal fan 31 3-D SFM, dêr't ferskillen yn MT-aktiviteit ûntwikkelen om 250 ms yn proeven en doe stadichoan tanommen tidens de proeven, ús analyze fan 'e tydlike dynamyk fan seleksjesignalen (sjoch 500 ms nei it begjin fan 'e stimulus yn beide apen). Derneist, nei in skerpe stiging yn dizze perioade, observearren wy fluktuaasjes yn CP tidens de rest fan 'e proef. Hupe en Rubin55 melde dat minsklike waarnimming fan bistabile rjochthoekige arrays faak feroaret tidens lange proeven. Hoewol ús stimuli mar 1,5 sekonden presintearre waarden, koe de waarnimming fan ús apen ek fariearje fan koherinsje oant transparânsje tidens de proef (harren antwurden reflektearren harren definitive waarnimming by cue-seleksje.) Dêrom wurdt ferwachte dat in reaksjetiidferzje fan ús taak, of plan wêryn't de apen har waarnimming kontinu kinne melde, in grutter seleksje-effekt sil hawwe. De lêste mooglikheid is dat it MT-sinjaal oars lêzen wurdt yn 'e twa taken. Hoewol it lang tocht is dat CPU-sinjalen it resultaat binne fan sensoryske dekodearring en korreleare rûs,56 Gu en kollega's57 fûnen dat yn komputasjonele modellen ferskillende poolingstrategyen, ynstee fan nivo's fan korreleare fariabiliteit, kinne CPU yn dorsale media-superior temporale neuronen better útlizze. sheet change orientation recognition task (MSTd). It lytsere seleksje-effekt dat wy yn MT waarnommen hawwe, reflektearret wierskynlik de wiidweidige aggregaasje fan in protte leech-ynformative neuronen om persepsjes fan gearhing of transparânsje te meitsjen. Yn alle gefallen wêr't lokale bewegingssignalen groepearre wurde moasten yn ien of twa objekten (bistabiele roosters) of aparte oerflakken fan mienskiplike objekten (3-D SFM), ûnôfhinklik bewiis dat MT-reaksjes signifikant assosjeare wiene mei persepsjonele oardielen, wiene d'r sterke MT-reaksjes. it wurdt foarsteld om in rol te spyljen yn 'e segmintaasje fan komplekse ôfbyldings yn sênes mei meardere objekten mei help fan fisuele bewegingsynformaasje.
Lykas hjirboppe neamd, wiene wy ​​de earsten dy't in ferbân rapportearren tusken sellulêre aktiviteit fan MT-patroanen en waarnimming. Lykas formulearre yn it orizjinele twa-stadiummodel troch Movshon en kollega's, is de modus-ienheid de útfierstadium fan 'e MT. Resint wurk hat lykwols oantoand dat modus- en komponintsellen ferskillende einen fan in kontinuüm fertsjintwurdigje en dat parametryske ferskillen yn 'e struktuer fan it reseptive fjild ferantwurdlik binne foar it ôfstimmingsspektrum fan 'e moduskomponinten. Dêrom fûnen wy in wichtige korrelaasje tusken CP en PI, fergelykber mei de relaasje tusken binokulêre mismatch-oanpassingssymmetry en CP yn 'e djipteherkenningstaak of oriïntaasje-ynstellingskonfiguraasje yn 'e fynoriïntaasjediskriminaasjetaak. Relaasjes tusken dokuminten en CP 33. Wang en Movshon62 analysearren in grut oantal sellen mei MT-oriïntaasjeselektiviteit en fûnen dat, gemiddeld, de modusyndeks assosjeare wie mei in protte ôfstimmingseigenskippen, wat suggerearret dat modusselektiviteit bestiet yn in protte oare soarten sinjalen dy't lêzen wurde kinne út 'e MT-populaasje. Dêrom sil it foar takomstige stúdzjes fan 'e relaasje tusken MT-aktiviteit en subjektive waarnimming wichtich wêze om te bepalen oft de patroanyndeks op in ferlykbere manier korrelearret mei oare taak- en stimulusseleksjesignalen, of oft dizze relaasje spesifyk is foar it gefal fan waarnimmingssegmentaasje.
Op deselde wize fûnen Nienborg en Cumming 42 dat hoewol tichtby en fier fuort sellen dy't selektyf wiene foar binokulêre mismatch yn V2 like gefoelich wiene yn 'e taak foar djiptediskriminaasje, allinich de tichtby-preferearjende selpopulaasje in wichtige CP liet sjen. It opnij trainen fan apen om foarkar te jaan oan ferskillen op ôfstân resultearre lykwols yn wichtige CP's yn mear foarkommende koaien. Oare stúdzjes hawwe ek rapportearre dat de trainingsskiednis ôfhinklik is fan persepsjonele korrelaasjes 34,40,63 of in kausale relaasje tusken MT-aktiviteit en differinsjaaldiskriminaasje 48. De relaasje dy't wy waarnommen hawwe tusken CP en selektiviteit fan regimerjochting reflektearret wierskynlik de spesifike strategy dy't de apen brûkten om ús probleem op te lossen, en net de spesifike rol fan modusseleksjesignalen yn fisueel-motoryske waarnimming. Yn takomstich wurk sil it wichtich wêze om te bepalen oft de learskiednis in wichtige ynfloed hat op it bepalen fan hokker MT-signalen foarkar en fleksibel wurde weage om segmintaasjeoardielen te meitsjen.
Stoner en kollega's14,23 wiene de earsten dy't rapportearren dat it feroarjen fan 'e helderheid fan oerlappende rasterregio's foarsisber ynfloed hie op 'e gearhing en transparânsje fan minsklike waarnimmersrapporten en rjochtingsoanpassingen yn MT-neurons fan makaken. De auteurs fûnen dat doe't de helderheid fan 'e oerlappende regio's fysyk oerienkaam mei transparânsje, waarnimmers in transparantere waarnimming rapportearren, wylst MT-neurons beweging fan rasterkomponinten sinjalearren. Omkeard, as de oerlappende helderheid en transparante oerlaap fysyk ynkompatibel binne, waarnimt de waarnimmer koherinte beweging, en MT-neurons sinjalearje de globale beweging fan it patroan. Sa litte dizze stúdzjes sjen dat fysike feroarings yn fisuele stimuli dy't betrouber ynfloed hawwe op segmentaasjerapporten ek foarsisbere feroarings yn MT-opwekking feroarsaakje. Resint wurk op dit mêd hat ûndersocht hokker MT-sinjalen it waarnimmende uterlik fan komplekse stimuli folgje18,24,64. Bygelyks, in subset fan MT-neurons is oantoand om bimodale ôfstimming te sjen litten nei in willekeurige puntbewegingskaart (RDK) mei twa rjochtingen dy't minder útinoar steane as in unidireksjonele RDK. Bânbreedte fan sellulêre ôfstimming19,25. Waarnimmers sjogge it earste patroan altyd as transparante beweging, ek al fertoane de measte MT-neurons unimodale oanpassingen as reaksje op dizze stimuli, en in ienfâldich gemiddelde fan alle MT-sellen jout in unimodale populaasjereaksje. Sa kin in subset fan sellen dy't bimodale ôfstimming fertoane it neurale substraat foarmje foar dizze waarnimming. Nijsgjirrich is dat yn marmosets dizze populaasje oerienkaam mei PDS-sellen doe't se testen waarden mei konvinsjonele raster- en rasterstimuli.
Us resultaten geane noch in stap fierder as it boppesteande, dat krúsjaal is foar it fêststellen fan 'e rol fan MT yn perseptuele segmintaasje. Eins is segmintaasje in subjektyf ferskynsel. In protte polystabile fisuele werjeften yllustrearje it fermogen fan it fisuele systeem om oanhâldende stimuli op mear as ien manier te organisearjen en te ynterpretearjen. It tagelyk sammeljen fan neurale reaksjes en perseptuele rapporten yn ús stúdzje liet ús de kovariansje tusken MT-fjoersnelheid en perseptuele ynterpretaasjes fan konstante stimulaasje ûndersiikje. Nei't wy dizze relaasje oantoand hawwe, erkenne wy ​​dat de rjochting fan kausaliteit net fêststeld is, dat wol sizze, fierdere eksperiminten binne nedich om te bepalen oft it sinjaal fan perseptuele segmintaasje dat wy waarnimme, lykas guon beweare [65, 66, 67], automatysk is. It proses fertsjintwurdiget opnij delgeande sinjalen dy't weromkomme nei de sensoryske korteks fan hegere gebieten 68, 69, 70 (Fig. 8). Rapporten fan in grutter oandiel patroanselektive sellen yn MSTd71, ien fan 'e wichtichste kortikale doelen fan MT, suggerearje dat it útwreidzjen fan dizze eksperiminten om simultane opnames fan MT en MSTd op te nimmen in goede earste stap soe wêze nei fierder begryp fan 'e neurale meganismen fan waarnimming. segmintaasje.
In twa-faze model fan komponint- en modusoriïntaasjeselektiviteit en it potinsjele effekt fan top-down feedback op kar-relatearre aktiviteit yn masine-oersetting. Hjir wurdt modusrjochtingsselektiviteit (PDS - "P") yn 'e MT-stap makke troch (i) in grutte stekproef fan rjochtingsselektive ynfiergegevens dy't oerienkomme mei spesifike modussnelheden, en (ii) sterke tuning-ûnderdrukking. De rjochtingsselektive (CDS) komponint fan 'e MT ("C") faze hat in smel samplingberik yn 'e ynfierrjochting en hat net folle tuning-ûnderdrukking. Untuned ynhibysje jout kontrôle oer beide populaasjes. De kleurde pylken jouwe de foarkommende apparaatoriïntaasje oan. Foar dúdlikens wurde allinich in subset fan 'e V1-MT-ferbiningen en ien komponintmodus- en oriïntaasjeseleksjefak werjûn. Yn 'e kontekst fan it ynterpretearjen fan ús feed-forward (FF) resultaten, feroarsake de bredere ynfierynstelling en sterke tuning-ynhibysje (markearre yn read) yn PDS-sellen grutte ferskillen yn aktiviteit yn reaksje op meardere bewegingspatroanen. Yn ús segmintaasjeprobleem driuwt dizze groep beslútketens en ferfoarmet waarnimming. Yn tsjinstelling, yn it gefal fan feedback (FB), wurde perseptuele besluten generearre yn upstream circuits troch sensoryske gegevens en kognitive biases, en it gruttere effekt fan downstream FB op PDS-sellen (dikke linen) genereart seleksjesignalen. b Skematyske werjefte fan alternative modellen fan CDS- en PDS-apparaten. Hjir wurde de PDS-signalen yn 'e MT net allinich generearre troch de direkte ynfier fan V1, mar ek troch de yndirekte ynfier fan it V1-V2-MT-paad. De yndirekte paden fan it model wurde oanpast om selektiviteit te jaan oan tekstuergrinzen (rasteroerlappende gebieten). De MT-laach CDS-module fiert in weage som fan direkte en yndirekte ynfier út en stjoert de útfier nei de PDS-module. PDS wurdt regele troch kompetitive ynhibysje. Nochmaals wurde allinich dy ferbiningen werjûn dy't nedich binne om de basisarsjitektuer fan it model te tekenjen. Hjir kin in oar FF-meganisme as dat foarsteld yn a liede ta gruttere fariabiliteit yn 'e sellulêre roasterreaksje op PDS, wat wer liedt ta biases yn beslútpatroanen. As alternatyf kin in gruttere CP yn PDS-sellen noch altyd it resultaat wêze fan bias yn 'e sterkte of effisjinsje fan FB-oanhechting oan PDS-sellen. It bewiis stipet de twa- en trijefaze MT PDS-modellen en de CP FF- en FB-ynterpretaasjes.
Twa folwoeksen makaken (macaca mulatta), ien mantsje en ien wyfke (respektivelik 7 en 5 jier âld), mei in gewicht fan 4,5 oant 9,0 kg, waarden brûkt as ûndersyksobjekten. Foarôfgeand oan alle sterile sjirurgyske eksperiminten waarden de bisten ymplantearre mei in oanpaste opnamekeamer foar fertikale elektroden dy't it MT-gebiet benaderje, in roestfrij stielen hoofdsteunstand (Crist Instruments, Hagerstown, MD), en eachposysje mei in mjitten sklerale sykspiraal. (Cooner Wire, San Diego, Kalifornje). Alle protokollen foldogge oan 'e regeljouwing fan it Amerikaanske Ministearje fan Lânbou (USDA) en de rjochtlinen fan 'e National Institutes of Health (NIH) foar de Humane Care and Use of Laboratory Animals en binne goedkard troch de University of Chicago Institutional Animal Care and Use Committee (IAUKC).
Alle fisuele stimuli waarden presintearre yn in rûne iepening tsjin in swarte of grize eftergrûn. Tidens de opname waarden de posysje en diameter fan dit gat oanpast neffens it klassike reseptive fjild fan neuronen oan 'e tip fan' e elektrode. Wy brûkten twa brede kategoryen fan fisuele stimuli: psychometryske stimuli en ôfstimmingsstimuli.
De psychometryske stimulus is in rasterpatroan (20 cd/m2, 50% kontrast, 50% duty cycle, 5 graden/sek) makke troch it superimposearjen fan twa rjochthoekige rasters dy't driuwe yn in rjochting dy't loodrecht op harren rjochting stiet (Fig. 1b). It is earder oantoand dat minsklike waarnimmers dizze rasterpatroanen waarnimme as bistabile stimuli, soms as ien patroan dat yn deselde rjochting beweecht (koherinte beweging) en soms as twa aparte oerflakken dy't yn ferskillende rjochtingen bewege (transparante beweging). komponinten fan it rasterpatroan, symmetrysk oriïntearre - de hoeke tusken de rasters is fan 95° oant 130° (lutsen út de set: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130° °, yn 'e hiele sesje. Isolaasjehoekneuronen by 115° waarden net bewarre, mar wy nimme hjir psychofysyske gegevens op) - sawat 90° of 270° (patroanoriïntaasje). Yn elke sesje waard mar ien hoeke fan it ynterlattice-rooster brûkt; tidens elke sesje waard de oriïntaasje fan it patroan foar elke proef willekeurich keazen út twa mooglikheden.
Om de waarnimming fan it raster dúdlik te meitsjen en in empiryske basis te jaan foar de beleanning foar aksje, yntrodusearje wy willekeurige punttekstueren yn 'e ljochtbalkestap 72 fan elke rasterkomponint. Dit wurdt berikt troch de helderheid fan in willekeurich selektearre subset fan piksels te ferheegjen of te ferminderjen (mei in fêste hoemannichte) (Fig. 1c). De rjochting fan tekstuerbeweging jout in sterk sinjaal dat de waarnimming fan 'e waarnimmer ferskowt nei koherinte of transparante beweging (Fig. 1c). Under koherinte omstannichheden wurde alle tekstueren, nettsjinsteande hokker komponint fan it tekstuerrooster bedekt, oerset yn 'e rjochting fan it patroan (Fig. 1c, koherint). Yn 'e transparante steat beweecht de tekstuer loodrecht op 'e rjochting fan it raster dat it bedekt (Fig. 1c, transparant) (Oanfoljende film 1). Om de kompleksiteit fan 'e taak te kontrolearjen, fariearre yn 'e measte sesjes it Michelson-kontrast (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) foar dizze tekstuermark fan in set fan (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5). , 10, 20, 40, 80). Kontrast wurdt definiearre as de relative helderheid fan in raster (dus in kontrastwearde fan 80% soe resultearje yn in tekstuer fan 36 of 6 cd/m2). Foar 6 sesjes yn aap N en 5 sesjes yn aap S hawwe wy smeller tekstuerkontrastberik brûkt (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), wêrby't psychofysyske skaaimerken itselde patroan folgje as folslein berikkontrast, mar sûnder sêding.
Tuningstimuli binne sinusfoarmige rasters (kontrast 50%, 1 syklus/graad, 5 graden/sek) dy't bewege yn ien fan 16 lykweardich ferspraat rjochtingen, of sinusfoarmige rasters dy't yn dizze rjochtingen bewege (besteande út twa tsjinoerstelde hoeken fan 135° dy't boppe-op elkoar lein binne), yn deselde rjochting fan it patroan.