Grazas por visitar Nature.com. A versión do navegador que estás a usar ten compatibilidade limitada con CSS. Para obter a mellor experiencia, recomendámosche que uses un navegador actualizado (ou que desactives o modo de compatibilidade en Internet Explorer). Mentres tanto, para garantir a compatibilidade continua, renderizaremos o sitio sen estilos nin JavaScript.
Un carrusel que mostra tres diapositivas ao mesmo tempo. Usa os botóns Anterior e Seguinte para moverte por tres diapositivas á vez ou usa os botóns deslizantes do final para moverte por tres diapositivas á vez.
A visión de alta resolución require unha mostraxe e integración retiniana finas para reconstruír as propiedades dos obxectos. É importante ter en conta que ao mesturar mostras locais de diferentes obxectos, pérdese precisión. Polo tanto, a segmentación, a agrupación de áreas dunha imaxe para o seu procesamento por separado, é fundamental para a percepción. En traballos anteriores, empregáronse estruturas de rede biestables, que poden considerarse como unha ou máis superficies móbiles, para estudar este proceso. Aquí, informamos da relación entre a actividade e os xuízos de segmentación en rexións intermedias da vía visual dos primates. En particular, descubrimos que as neuronas temporais medianas que se orientan selectivamente eran sensibles ás pistas de textura utilizadas para distorsionar a percepción das redes biestables e mostraron unha correlación significativa entre os ensaios e a percepción subxectiva de estímulos persistentes. Esta correlación é maior nas unidades que sinalan movemento global en patróns con múltiples direccións locais. Polo tanto, concluímos que o dominio do tempo intermedio contén sinais utilizados para separar escenas complexas en obxectos e superficies constituíntes.
A visión non só se basea na discriminación precisa de características elementais da imaxe, como a orientación dos bordos e a velocidade, senón, o que é máis importante, na correcta integración destas características para calcular propiedades ambientais como a forma e a traxectoria do obxecto1. Non obstante, xorden problemas cando as imaxes da retina admiten varios grupos de características igualmente plausibles 2, 3, 4 (Fig. 1a). Por exemplo, cando dous conxuntos de sinais de velocidade están moi próximos, isto pode interpretarse razoablemente como un obxecto en movemento ou varios obxectos en movemento (Fig. 1b). Isto ilustra a natureza subxectiva da segmentación, é dicir, non é unha propiedade fixa da imaxe, senón un proceso de interpretación. A pesar da súa evidente importancia para a percepción normal, a nosa comprensión da base neuronal da segmentación perceptiva segue estando incompleta, na mellor das hipóteses.
Unha ilustración debuxada dun problema de segmentación perceptual. A percepción da profundidade por parte dun observador nun cubo de Necker (esquerda) alterna entre dúas posibles explicacións (dereita). Isto débese a que non hai sinais na imaxe que permitan ao cerebro determinar de forma única a orientación 3D da figura (proporcionada polo sinal de oclusión monocular da dereita). b Cando se presentan varios sinais de movemento en proximidade espacial, o sistema de visión debe determinar se as mostras locais proceden dun ou máis obxectos. A ambigüidade inherente dos sinais de movemento local, é dicir, unha secuencia de movementos de obxectos pode producir o mesmo movemento local, o que resulta en múltiples interpretacións igualmente plausibles da entrada visual, é dicir, os campos vectoriais aquí poden xurdir do movemento coherente dunha única superficie ou do movemento transparente de superficies superpostas. c (esquerda) Un exemplo do noso estímulo de grella texturizada. As grellas rectangulares que se desvían perpendicularmente á súa dirección ("direccións dos compoñentes" - frechas brancas) solapanse entre si para formar un patrón de grella. A grella pódese percibir como un único movemento regular e conectado de direccións (frechas vermellas) ou un movemento transparente de direccións compostas. A percepción da retícula distorsiónase coa adición de pistas de textura de puntos aleatorios. (Medio) A área destacada en amarelo expándese e móstrase como unha serie de fotogramas para sinais coherentes e transparentes, respectivamente. O movemento do punto en cada caso represéntase mediante frechas verdes e vermellas. (Dereita) Gráfico da posición (x, y) do punto de selección fronte ao número de fotogramas. No caso coherente, todas as texturas desprázanse na mesma dirección. No caso da transparencia, a textura móvese na dirección do compoñente. d Unha ilustración de debuxos animados da nosa tarefa de segmentación de movemento. Os monos comezaron cada proba fixando un pequeno punto. Despois dun curto atraso, apareceu un certo tipo de patrón de retícula (coherencia/transparencia) e tamaño do sinal de textura (por exemplo, contraste) na localización da RF MT. Durante cada proba, a retícula pode desprazarse nunha das dúas posibles direccións do patrón. Despois da retirada do estímulo, apareceron obxectivos de selección por riba e por debaixo da RF MT. Os monos deben indicar a súa percepción da retícula en movementos sacádicos ao obxectivo de selección axeitado.
O procesamento dos movementos visuais está ben caracterizado e, polo tanto, proporciona un excelente modelo para estudar os circuítos neurais da segmentación perceptiva. Varios estudos computacionais sinalaron a utilidade dos modelos de procesamento de movemento en dúas etapas nos que a estimación inicial de alta resolución vai seguida da integración selectiva de mostras locais para eliminar o ruído e restaurar a velocidade do obxecto7,8. É importante ter en conta que os sistemas de visión deben ter coidado de limitar este conxunto só a aquelas mostras locais de obxectos ordinarios. Os estudos psicofísicos describiron factores físicos que inflúen na forma en que se segmentan os sinais de movemento locais, pero a forma das traxectorias anatómicas e os códigos neurais seguen sendo cuestións abertas. Numerosos informes suxiren que as células selectivas de orientación na rexión temporal (MT) do córtex dos primates son candidatas a substratos neurais.
É importante destacar que, nestes experimentos previos, os cambios na actividade neuronal correlacionáronse cos cambios físicos nos estímulos visuais. Non obstante, como se mencionou anteriormente, a segmentación é esencialmente un proceso perceptivo. Polo tanto, o estudo do seu substrato neuronal require vincular os cambios na actividade neuronal cos cambios na percepción de estímulos fixos. En consecuencia, adestramos dous monos para que informasen se o patrón de reixa biestable percibido formado por reixas rectangulares á deriva superpostas era unha única superficie ou dúas superficies independentes. Para estudar a relación entre a actividade neuronal e os xuízos de segmentación, rexistramos unha única actividade no MT cando os monos realizaron esta tarefa.
Atopamos unha correlación significativa entre o estudo da actividade da MT e a percepción. Esta correlación existía independentemente de que os estímulos contivesen ou non sinais de segmentación evidentes. Ademais, a forza deste efecto está relacionada coa sensibilidade aos sinais de segmentación, así como co índice de patróns. Este último cuantifica o grao no que a unidade irradia movemento global en lugar de local en patróns complexos. Aínda que a selectividade para a dirección da moda foi recoñecida desde hai tempo como unha característica definitoria da MT, e as células selectivas de moda mostran unha sintonización con estímulos complexos consistentes coa percepción humana deses estímulos, ata onde sabemos, esta é a primeira evidencia dunha correlación entre o índice de patróns e a segmentación perceptual.
Adestramos dous monos para demostrar a súa percepción dos estímulos da grella á deriva (movementos coherentes ou transparentes). Os observadores humanos adoitan percibir estes estímulos como movementos coherentes ou transparentes de aproximadamente a mesma frecuencia. Para dar a resposta correcta nesta proba e sentar a base para a recompensa operante, creamos sinais de segmentación texturizando o ráster do compoñente que forma a rede (Fig. 1c, d). En condicións coherentes, todas as texturas móvense ao longo da dirección do patrón (Fig. 1c, "coherente"). No estado transparente, a textura móvese perpendicularmente á dirección da rede sobre a que se superpón (Fig. 1c, "transparente"). Controlamos a dificultade da tarefa cambiando o contraste desta etiqueta de textura. Nas probas con pistas, os monos foron recompensados ​​polas respostas correspondentes ás pistas de textura e as recompensas ofrecéronse aleatoriamente (probabilidades do 50/50) nas probas que contiñan patróns sen pistas de textura (condición de contraste de textura cero).
Os datos de comportamento de dous experimentos representativos móstranse na Figura 2a, e as respostas represéntanse como unha proporción de xuízos de coherencia fronte ao contraste dos sinais de textura (asúmese que o contraste de transparencia é negativo por definición) para patróns que se desprazan cara arriba ou cara abaixo, respectivamente. En xeral, a percepción da coherencia/transparencia dos monos viuse afectada de forma fiable tanto polo signo (transparente, coherente) como pola forza (contraste) da pista de textura (ANOVA; mono N: dirección – F = 0,58, p = 0,45, signo – F = 1248, p < 10−10, contraste – F = 22,63, p < 10; mono S – 10: dirección – F = 0,41, p = 0,52, signo – F = 2876,7, p < 10−10, contraste – F = 36,5, p < 10−10). En xeral, a percepción da coherencia/transparencia dos monos viuse afectada de forma fiable tanto polo signo (transparente, coherente) como pola forza (contraste) da pista de textura (ANOVA; mono N: dirección – F = 0,58, p = 0,45, signo – F = 1248, p < 10−10, contraste – F = 22,63, p < 10; mono S: dirección – F = 0,41, p = 0,52, signo – F = 2876,7, p < 10−10, contraste – F = 36,5, p < 10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как зьнак (птрьности когерентность), так и сила (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направлезьяна N: направление 5, 45, = 0, 5, 4, 5 — F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22,63, p < 10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, р < 10-10). En xeral, a percepción da coherencia/transparencia por parte dos monos viuse afectada significativamente tanto polo signo (transparencia, coherencia) como pola forza (contraste) da característica textural (ANOVA; mono N: dirección — F = 0,58, p = 0,45, signo — F = 1248, p < 10−10, contraste – F = 22,63, p < 10; -10 mono S: dirección – F = 0,41, p = 0,52, signo – F = 2876,7, p < 10−10, contraste – F = 36,5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 猴子S: 方向– F = 0,41, p = 0,52, 符号– F = 2876,7, p < 10-10, 对比度– F = 36,5，p < 10-10）.总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10-10, 对比度– F = 22,63, p < 10;-10 36,5，p < 10-10）.En xeral, a percepción da coherencia/transparencia do mono viuse significativamente afectada polo signo (transparencia, coherencia) e a intensidade (contraste) dos sinais de textura (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; mono N: orientación – F = 0,58, p = 0,45, signo – F = 1248, p < 10−10, contraste – F = 22,63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 360,-5,1 p < 360). −10 Mono S: Orientación – F = 0,41, p = 0,52, Signo – F = 2876,7, p < 10-10, Contraste – F = 36,5, p < 10-10).Axustáronse funcións acumulativas gaussianas aos datos de cada sesión para caracterizar as características psicofísicas dos monos. Na figura 2b móstrase a distribución da concordancia para estes modelos en todas as sesións para ambos os monos. En xeral, os monos completaron a tarefa de forma precisa e consistente, e rexeitamos menos do 13 % das sesións de dous monos debido a un axuste deficiente ao modelo gaussiano acumulativo.
a Exemplos de comportamento de monos en sesións representativas (n ≥ 20 ensaios por condición de estímulo). Nos paneis esquerdo (dereita), os datos dunha sesión con monos N(S) represéntanse como puntuacións de selección coherentes (ordenadas) fronte ao contraste de signos dos sinais de textura (abscisas). Aquí asúmese que as texturas transparentes (coherentes) teñen valores negativos (positivos). As respostas construíronse por separado segundo a dirección do movemento do patrón (arriba (90°) ou abaixo (270°)) na proba. Para ambos os animais, o rendemento, tanto se a resposta se divide por contraste 50/50 (PSE - frechas continuas) como a cantidade de contraste textural necesaria para soportar un certo nivel de rendemento (limiar - frechas abertas), está nestas direccións de deriva. b Histograma axustado dos valores R2 da función acumulativa gaussiana. Os datos S(N) do mono móstranse á esquerda (dereita). c (Arriba) PSE medido para a grella desprazada cara abaixo (ordenada) en comparación co PSE desprazado cara arriba na grella (abscisa) representado graficamente, con bordos que representan a distribución de PSE para cada condición e frechas que indican a media para cada condición. Os datos de todas as sesións de monos N(S) danse na columna esquerda (dereita). (Abaixo) Mesma convención que para os datos de PSE, pero para os limiares de características axustadas. Non houbo diferenzas significativas nos limiares de PSE nin nas tendencias da moda (ver texto). d O PSE e a pendente (ordenada) represéntanse graficamente dependendo da orientación do ráster normalizado do compoñente de separación angular ("ángulo de grella integral" - abscisa). Os círculos abertos son as medias, a liña continua é o modelo de regresión que mellor se axusta e a liña punteada é o intervalo de confianza do 95% para o modelo de regresión. Existe unha correlación significativa entre o PSE e o ángulo de integración normalizado, pero non entre a pendente e o ángulo de integración normalizado, o que suxire que a función psicométrica desprazase a medida que o ángulo separa as redes compoñentes, pero sen afiar nin aplanar. (Monkey N, n = 32 sesións; Monkey S, n = 43 sesións). En todos os paneis, as barras de erro representan o erro estándar da media. Haha. Coherencia, puntuación de igualdade subxectiva da PSE, norma. estandarización.
Como se indicou anteriormente, tanto o contraste das pistas de textura como a dirección do movemento do patrón variaron entre os ensaios, cos estímulos desprazándose cara arriba ou cara abaixo nun ensaio determinado. Isto faise para minimizar os efectos adaptativos psicofísicos11 e neuronais28. Orientación do patrón fronte a sesgo (punto de igualdade subxectiva ou PSE) (proba de suma de rangos de Wilcoxon; mono N: z = 0,25, p = 0,8; mono S: z = 0,86, p = 0,39) ou limiar de función axustada (suma de rangos de Wilcoxon; mono N: z = 0,14, p = 0,89, mono S: z = 0,49, p = 0,62) (Fig. 2c). Ademais, non houbo diferenzas significativas entre os monos no grao de contraste de textura necesario para manter os niveis limiar de rendemento (mono N = 24,5% ± 3,9%, mono S = 18,9% ± 1,9%; suma de rangos de Wilcoxon, z = 1,01, p = 0,31).
En cada sesión, cambiamos o ángulo entre redes que separa as orientacións das redes compoñentes. Os estudos psicofísicos demostraron que as persoas son máis propensas a percibir a cela 10 como conectada cando este ángulo é menor. Se os monos informasen de forma fiable da súa percepción de coherencia/transparencia, entón, baseándose nestes achados, esperaríase que o PSE, o contraste de textura correspondente a unha división uniforme entre as opcións de coherencia e transparencia, aumentase coa interacción. ángulo da rede. Este foi efectivamente o caso (Fig. 2d; colapso nas direccións do patrón, Kruskal-Wallis; mono N: χ2 = 23,06, p < 10−3; mono S: χ2 = 22,22, p < 10−3; correlación entre o ángulo de integración normalizado e o PSE – mono N: r = 0,67, p < 10−9; mono S: r = 0,76, p < 10−13). Este foi efectivamente o caso (Fig. 2d; colapso nas direccións do patrón, Kruskal-Wallis; mono N: χ2 = 23,06, p < 10−3; mono S: χ2 = 22,22, p < 10−3; correlación entre o ángulo de integración normalizado e o PSE – mono N: r = 0,67, p < 10−9; mono S: r = 0,76, p < 10−13). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уолалис: = Уолапс поперек) 23,06, p < 10–3; N: r = 0,67, p < 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). Isto ocorreu de feito (Fig. 2d; colapso na dirección do patrón, Kruskal-Wallis; mono N: χ2 = 23,06, p < 10–3; mono S: χ2 = 22,22, p < 10–3; correlación entre o ángulo da retícula normalizado e o PSE – mono N: r = 0,67, p < 10-9, mono S: r = 0,76, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23,06，p < 10-3／ ，2，2，2，2，2， < 10-3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0,67；p <10-9；猴子S：r = 0,76，p <10-13）。情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： ：2 = 23,06 ， p <10-3 ； 方向 折叠 ； n ： ：2 = 23,06 ， p <10-3 ； 子 ； 2 ； ； 2： 2 ： 2 ： 2 ： 2 p <10-3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0,67，p < 10-9 =０猴子: 0,76，p <10-13）. Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: 2, 0,02 =- 3,0 χ 2, 2, 2, 2, 2, 2, 2, 3, 3, 3 обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10-3 нормализованный межрешеточный угол). Este foi efectivamente o caso (Fig. 2d; pregamento ao longo do eixe do modo, Kruskal-Wallis; mono N: χ2 = 23,06, p < 10-3; mono S: χ2 = 22,22, p < 10-3; esquina entrerede normalizada). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). Mono PSE N: r = 0,67, p < 10–9, mono S: r = 0,76, p < 10–13).En contraste, cambiar o ángulo entre as redes non tivo un efecto significativo na pendente da función psicométrica (Fig. 2d; pregamento de orientación transmodal, Kruskal-Wallis; mono N: χ2 = 8,09, p = 0,23; mono S χ2 = 3,18, p = 0,67, correlación entre o ángulo entre as redes normalizado e a pendente – mono N: r = -0,4, p = 0,2, mono S: r = 0,03, p = 0,76). Polo tanto, de acordo cos datos psicofísicos dunha persoa, o efecto medio de cambiar o ángulo entre as redes é un cambio nos puntos de desprazamento e non un aumento ou diminución da sensibilidade aos sinais de segmentación.
Finalmente, as recompensas asígnanse aleatoriamente cunha probabilidade de 0,5 en probas con contraste de textura cero. Se todos os monos fosen conscientes desta aleatoriedade única e puidesen distinguir entre o contraste de textura cero e os estímulos de sinal, poderían desenvolver diferentes estratexias para os dous tipos de probas. Dúas observacións suxiren firmemente que este non é o caso. En primeiro lugar, cambiar o ángulo da grella tivo efectos cualitativamente similares nas puntuacións de sinal e de contraste de textura cero (Fig. 2d e Fig. Suplementaria 1). En segundo lugar, para ambos os monos, é improbable que a selección da proba biestable sexa unha repetición da selección de recompensa máis recente (anterior) (proba binomial, N monos: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S monos: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
En conclusión, o comportamento dos monos na nosa tarefa de segmentación estivo baixo un bo control dos estímulos. A dependencia dos xuízos perceptivos do signo e tamaño das pistas de textura, así como os cambios no PSE co ángulo da retícula, indican que os monos informaron da súa percepción subxectiva da coherencia/transparencia motora. Finalmente, as respostas dos monos nas probas de contraste de textura cero non se viron afectadas polo historial de recompensas das probas anteriores e víronse significativamente afectadas polos cambios angulares entre rásteres. Isto suxire que os monos continúan a informar da súa percepción subxectiva da configuración da superficie da retícula baixo esta importante condición.
Como se mencionou anteriormente, a transición do contraste da textura de negativo a positivo é equivalente á transición perceptual dos estímulos de transparente a coherente. En xeral, para unha célula dada, a resposta da MT tende a aumentar ou diminuír a medida que o contraste da textura cambia de negativo a positivo, e a dirección deste efecto adoita depender da dirección do movemento do patrón/compoñente. Por exemplo, as curvas de axuste direccional de dúas células MT representativas móstranse na Figura 3 xunto coas respostas destas células a redes que conteñen sinais de textura coherentes ou transparentes de baixo ou alto contraste. Tentamos dalgún xeito cuantificar mellor estas respostas da grella, que poderían estar relacionadas co rendemento psicofisiolóxico dos nosos monos.
Gráfico polar da curva de sintonización direccional dunha célula MT S de mono representativa en resposta a unha única matriz sinusoidal. O ángulo indica a dirección do movemento da reixa, a magnitude indica a emisividade e a dirección celular preferida solapa uns 90° (cara arriba) coa dirección dun dos compoñentes na dirección do patrón da reixa. b Histograma semanal de estímulo-tempo (PSTH) da reixa de resposta, desprazado na dirección do modelo en 90° (mostrado esquematicamente á esquerda) para a célula mostrada en a. As respostas están ordenadas por tipo de pista de textura (cohesiva/transparente - panel central/dereito respectivamente) e contraste de Michelson (pista de cor PSTH). Só se mostran os intentos correctos para cada tipo de sinais de textura de baixo contraste e alto contraste. As células responderon mellor aos patróns de reixa de deriva cara arriba con pistas de textura transparentes, e a resposta a estes patróns aumentou ao aumentar o contraste da textura. c, d son as mesmas convencións que en a e b, pero para as células MT distintas da reixa S do mono, a súa orientación preferida case se solapa coa da reixa de deriva cara abaixo. A unidade prefire redes de deriva descendente con indicios de textura coherentes, e a resposta a estes patróns aumenta ao aumentar o contraste da textura. En todos os paneis, a área sombreada representa o erro estándar da media. Raios. Picos, segundos. Segundo.
Para explorar a relación entre a configuración da superficie da rede (coherente ou transparente) segundo o indicado polos nosos sinais de textura e a actividade de MT, primeiro realizamos unha regresión da correlación entre as células para o movemento coherente (pendente positiva) ou o movemento transparente (pendente negativa) mediante regresión. dado para clasificar as células por taxa de resposta de signo en comparación co contraste (por separado para cada dirección do modo). Exemplos destas curvas de axuste da rede da mesma cela de exemplo na Figura 3 móstranse na Figura 4a. Despois da clasificación, empregamos a análise de rendemento do receptor (ROC) para cuantificar a sensibilidade de cada célula á modulación dos sinais de textura (ver Métodos). As funcións neurométricas obtidas deste xeito pódense comparar directamente coas características psicofísicas dos monos na mesma sesión para comparar directamente a sensibilidade psicofísica das neuronas ás texturas da rede. Realizamos dúas análises de detección de sinais para todas as unidades da mostra, calculando características neurométricas separadas para cada dirección do patrón (de novo, cara arriba ou cara abaixo). É importante ter en conta que, para esta análise, só incluímos ensaios nos que (i) os estímulos contiñan unha pista de textura e (ii) os monos responderon de acordo con esa pista (é dicir, ensaios "correctos").
As taxas de disparo represéntanse graficamente fronte ao contraste do signo da textura, respectivamente, para as redes que se desprazan cara arriba (esquerda) ou cara abaixo (dereita), a liña continua representa a regresión lineal de mellor axuste e os datos da fila superior (inferior) tómanse dos que se mostran na Fig. . Rice. 3a Cela, b (Fig. 3c, d). As características da pendente da regresión utilizáronse para asignar pistas de textura preferidas (coherentes/transparentes) a cada combinación de orientación de cela/rede (n ≥ 20 ensaios por condición de estímulo). As barras de erro representan a desviación estándar da media. As funcións neurométricas das unidades que se mostran en ba descríbense xunto coas funcións psicométricas recollidas durante a mesma sesión. Agora, para cada característica, representamos graficamente a opción de información sobre ferramentas preferida (ordenada) (ver texto) como unha porcentaxe do contraste do signo da textura (abscisa). O contraste da textura cambiouse para que as informacións sobre ferramentas preferidas sexan positivas e as informacións sobre ferramentas en branco sexan negativas. Os datos das cuadrículas de deriva ascendente (descendente) móstranse nos paneis esquerdo (dereita), nas filas superior (inferior) os datos das celas que se mostran na Fig. 3a, b (Fig. 3c, d). As proporcións do limiar neurométrico e psicométrico (N/P) móstranse en cada panel. Raios. Picos, segundos. seg., directorio. Dirección, provincia preferida, psi. Psicometría, Neuroloxía.
As curvas de axuste da rede e as funcións neurométricas de dúas células MT representativas e as súas funcións psicométricas asociadas, agregadas xunto con estas respostas, móstranse nos paneis superior e inferior da Figura 4a,b, respectivamente. Estas células mostran un aumento ou diminución aproximadamente monótono a medida que o toque de textura pasa de transparente a coherente. Ademais, a dirección e a forza desta unión dependen da dirección do movemento da rede. Finalmente, as funcións neurométricas calculadas a partir das respostas destas células só se achegaron (pero aínda non se corresponderon con) as propiedades psicofísicas do movemento unidireccional da rede. Tanto as funcións neurométricas como as psicométricas resumíronse con limiares, é dicir, correspondentes a aproximadamente o 84 % dun contraste escollido correctamente (correspondente á media + 1 desviación estándar da función gaussiana acumulada axustada). En toda a mostra, a relación N/P, a relación do limiar neurométrico ao psicométrico, tivo unha media de 12,4 ± 1,2 no mono N e de 15,9 ± 1,8 no mono S, e para que a rede se mova en polo menos unha dirección, só a ~16 % (18). %) unidades do mono N (mono S) (Fig. 5a). Do exemplo de célula mostrado na figura. Como se ve nas figuras 3 e 4, a sensibilidade das neuronas pode verse afectada pola relación entre a orientación preferida da célula e a dirección do movemento da rede utilizada nos experimentos. En particular, as curvas de axuste da orientación nas figuras 3a e 3c demostran a relación entre a configuración da orientación das neuronas dunha única matriz sinusoidal e a súa sensibilidade ao movemento transparente/coherente na nosa matriz texturizada. Este foi o caso para ambos monos (ANOVA; direccións preferidas relativas agrupadas cunha resolución de 10°; mono N: F = 2,12, p < 0,01; mono S: F = 2,01, p < 0,01). Este foi o caso para ambos monos (ANOVA; direccións preferidas relativas agrupadas cunha resolución de 10°; mono N: F = 2,12, p < 0,01; mono S: F = 2,01, p < 0,01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления обезьян) разрешением 10° обезьяна N: F = 2,12, p <0,01 обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Este foi o caso para ambos monos (ANOVA; direccións preferidas relativas agrupadas a unha resolución de 10°; mono N: F=2,12, p<0,01; mono S: F=2,01, p<0,01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向差分析；差０，，，，，，，，， 0,01；猴子S: F = 2,01，p <0,01）.两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方 ​​同 n. ， p <0,01 ； : ： f = 2,01 ， p <0.01。。。。。。。）））））) Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация обеньян) разрешении 10° обезьяна N: F = 2,12, p <0,01 обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Este foi o caso para ambos os monos (ANOVA; orientación preferida relativa agrupada a unha resolución de 10°; mono N: F=2,12, p<0,01; mono S: F=2,01, p<0,01).Dado o gran grao de variabilidade na sensibilidade das neuronas (Fig. 5a), para visualizar a dependencia da sensibilidade das neuronas das orientacións preferidas relativas, primeiro normalizamos a orientación preferida de cada célula á "mellor" orientación para o movemento do patrón da grella (é dicir, dirección, na que a grella forma o ángulo máis pequeno entre a orientación celular preferida e a orientación do patrón da grella). Descubrimos que os limiares relativos das neuronas (limiar para a "peor" orientación da grella/limiar para a "mellor" orientación da grella) variaban con esta orientación preferida normalizada, con picos nesta relación de limiar que se producen arredor dos patróns ou das orientacións dos compoñentes (Figura 5b). Este efecto non se puido explicar por un sesgo na distribución das direccións preferidas nas unidades de cada mostra cara a unha das direccións do patrón ou dos compoñentes a cadros (Fig. 5c; proba de Rayleigh; mono N: z = 8,33, p < 10−3, media circular = 190,13 graos ± 9,83 graos; mono S: z = 0,79, p = 0,45) e foi consistente en todos os ángulos de interrelación do cadro (Fig. suplementaria 2). Este efecto non se puido explicar por un sesgo na distribución das direccións preferidas nas unidades de cada mostra cara a unha das direccións do patrón ou dos compoñentes a cadros (Fig. 5c; proba de Rayleigh; mono N: z = 8,33, p < 10−3, media circular = 190,13 graos ± 9,83 graos; mono S: z = 0,79, p = 0,45) e foi consistente en todos os ángulos de interrelación do cadro (Fig. suplementaria 2). Этот эффект нельзя было объяснить смещением распределения предпочтительных направльных направлхинием каждой выборке в сторону одного из клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Este efecto non se puido explicar por un cambio na distribución das direccións preferidas en unidades en cada mostra cara a unha das direccións en cadros ou direccións dos compoñentes (Fig. 5c; proba de Rayleigh; mono N: z = 8,33, p < 10–3)., media circular = 190,13 graos ± 9,83 graos; mono S: z = 0,79, p = 0,45) e foi a mesma para todos os recunchos da grella de cadros (Figura suplementaria 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8,33，p < 10-3 ，圆形平均值= 190,13 度± 9,83 度；猴子S：z = 0,79，p = 0,45）并且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）.这 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 样本 中 单元 中来 解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n : z = 8,33 ， p <10-3 ， 平均值 平均值 平均值 平坜圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Этот эффект не может быть объяснен тем, что распределение предпочтительных ориетн вахлих ориетн втахление каждом образце смещено либо в сторону структуры решетки, либо в сторону одной из оромиен оромиент (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Este efecto non se pode explicar polo feito de que a distribución das orientacións preferidas nas células de cada mostra estea sesgada cara á estrutura da rede ou cara a unha das orientacións dos compoñentes (Fig. 5c; proba de Rayleigh; mono N: z = 8,33, p < 10–3)., media circular) = 190,13 graos ± 9,83 graos; mono S: z = 0,79, p = 0,45) e os ángulos da rede entre as cuadrículas eran iguais (figura suplementaria 2).Polo tanto, a sensibilidade das neuronas ás redes texturizadas depende, polo menos en parte, das propiedades fundamentais da sintonización MT.
O panel esquerdo mostra a distribución das proporcións N/P (limiar de neurona/psicofisiolóxico); cada cela proporciona dous puntos de datos, un para cada dirección na que se move o patrón. O panel dereito representa os limiares psicofísicos (ordenadas) fronte aos limiares neuronais (abscisas) para todas as unidades da mostra. Os datos da fila superior (inferior) proceden do mono N (S). b As proporcións de limiar normalizadas represéntanse fronte á magnitude da diferenza entre a orientación óptima da rede e a orientación celular preferida. A "mellor" dirección defínese como a dirección da estrutura da rede (medida cunha única rede sinusoidal) máis próxima á dirección celular preferida. Os datos primeiro agrupáronse segundo a orientación preferida normalizada (intervalos de 10°), despois as proporcións de limiar normalizáronse ao valor máximo e calculáronse a media dentro de cada intervalo. As celas cunha orientación preferida lixeiramente maior ou menor que a orientación dos compoñentes da rede tiveron a maior diferenza de sensibilidade á orientación do patrón da rede. c Histograma rosa da distribución da orientación preferida de todas as unidades MT rexistradas en cada mono.
Finalmente, a resposta do MT está modulada pola dirección do movemento da reixa e os detalles dos nosos sinais de segmentación (textura). A comparación da sensibilidade neuronal e psicofísica mostrou que, en xeral, as unidades MT eran moito menos sensibles aos sinais de textura contrastantes que os monos. Non obstante, a sensibilidade da neurona cambiaba dependendo da diferenza entre a orientación preferida da unidade e a dirección do movemento da reixa. As células máis sensibles tendían a ter preferencias de orientación que case cubrían o patrón da reixa ou unha das orientacións constituíntes, e un pequeno subconxunto das nosas mostras eran tan sensibles ou máis sensibles que a percepción dos monos das diferenzas de contraste. Para determinar se os sinais destas unidades máis sensibles estaban máis estreitamente asociados coa percepción nos monos, examinamos a correlación entre a percepción e as respostas neuronais.
Un paso importante para establecer unha conexión entre a actividade neuronal e o comportamento é establecer correlacións entre as neuronas e as respostas conductuais a estímulos constantes. Para vincular as respostas neuronais aos xuízos de segmentación, é fundamental crear un estímulo que, a pesar de ser o mesmo, se perciba de forma diferente en diferentes ensaios. No presente estudo, isto represéntase explicitamente mediante unha grella de contraste de textura cero. Aínda que salientamos que, baseándonos nas funcións psicométricas dos animais, as grellas cun contraste de textura mínimo (menos do ~20 %) adoitan considerarse coherentes ou transparentes.
Para cuantificar ata que punto as respostas de MT se correlacionan cos informes perceptivos, realizamos unha análise de probabilidade de selección (CP) dos nosos datos de cuadrícula (véxase 3). En resumo, a CP é unha medida non paramétrica e non estándar que cuantifica a relación entre as respostas aos picos e os xuízos perceptivos30. Restrinxindo a análise a ensaios que usan cuadrículas con contraste textural cero e sesións nas que os monos fixeron polo menos cinco eleccións para cada tipo destes ensaios, calculamos a SR por separado para cada dirección do movemento da cuadrícula. Nos monos, observamos un valor medio de CP significativamente maior do que esperaríamos por casualidade (Fig. 6a, d; mono N: CP media: 0,54, IC do 95%: (0,53, 0,56), proba t bilateral contra nulo de CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; mono S: CP media: 0,55, IC do 95%: (0,54, 0,57), proba t bilateral, t = 9,4, p < 10−13). Nos monos, observamos un valor medio de CP significativamente maior do que esperaríamos por casualidade (Fig. 6a, d; mono N: CP media: 0,54, IC do 95 %: (0,53, 0,56), proba t bilateral contra nulo de CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; mono S: CP media: 0,55, IC do 95 %: (0,54, 0,57), proba t bilateral, t = 9,4, p < 10−13).Nos monos, observamos unha CP media significativamente maior do esperado aleatoriamente (Fig. 6a, d; mono N: CP media: 0,54, IC do 95%: (0,53, 0,56), proba t bilateral fronte a valores nulos).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . mono S: CP media: 0,55, IC do 95 %: (0,54, 0,57), proba t bilateral, t = 9,4, p < 10–13).在猴子中，我们观察到平均CP值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猴子N：平均CP：0,54，95% CI：（0,53，0,56），针对空值的双边t 检验CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0,55%, 0,55, .双边t 检验, t = 9.4, p < 10−13).在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图， （ 图  平均 ： 0,54，95% Ci ： 0,53，0,56） ， 空值检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; 猴子S: 平均CP: 0,55, IC 95%: (0,54, 0,57), 双边t检验, t=9,4, p <10−13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что моь могльно мы могльно случайно (рис. 6a, d; обезьяна N: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тесторонний t- тест CP = п0,нлот = в0,53 6,7, p < 10-9, обезьяна S: средний CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10- 13) . En monos, observamos valores medios de CP moi por riba do que poderiamos esperar por casualidade (Fig. 6a, d; mono N: CP media: 0,54, IC do 95%: (0,53, 0,56), proba t bilateral CP vs. cero = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, mono S: CP media: 0,55, IC do 95%: (0,54, 0,57), criterio t bilateral, t = 9,4, p < 10-13).Así, as neuronas MT tenden a activarse con máis forza mesmo en ausencia de calquera sinal de segmentación evidente, cando a percepción do movemento da rede por parte do animal coincide coas preferencias da célula.
a Distribución de probabilidade de selección para cuadrículas sen sinais de textura para mostras rexistradas do mono N. Cada cela pode contribuír con ata dous puntos de datos (un para cada dirección do movemento da cuadrícula). Un valor medio de CP por riba do aleatorio (frechas brancas) indica que, en xeral, existe unha relación significativa entre a actividade de MT e a percepción. b Para examinar o impacto de calquera posible sesgo de selección, calculamos a CP por separado para calquera estímulo para o que os monos cometeron polo menos un erro. As probabilidades de selección represéntanse como unha función da relación de selección (pref/nulo) para todos os estímulos (esquerda) e os valores absolutos do contraste da marca de textura (dereita, datos de 120 celas individuais). A liña continua e a área sombreada no panel esquerdo representan a media ± sem da media móbil de 20 puntos. As probabilidades de selección calculadas para estímulos con relacións de selección desequilibradas, como cuadrículas con alto contraste de sinal, diferiron máis e agrupáronse arredor das posibilidades. A área sombreada en gris no panel dereito enfatiza o contraste das características incluídas no cálculo da alta probabilidade de selección. c A probabilidade dunha gran elección (ordenada) represéntase graficamente fronte ao limiar da neurona (abscisa). A probabilidade de selección correlacionouse negativamente de forma significativa co limiar. A convención dl é a mesma que ac, pero aplícase a 157 datos individuais do mono S, a menos que se indique o contrario. g A maior probabilidade de selección (ordenada) represéntase graficamente fronte á dirección preferida normalizada (abscisa) para cada un dos dous monos. Cada célula MT contribuíu con dous puntos de datos (un para cada dirección da estrutura da rede). h Diagramas de caixa grandes da probabilidade de selección para cada ángulo interráster. A liña continua marca a mediana, os bordos inferior e superior da caixa representan os percentiles 25 e 75 respectivamente, os bigotes esténdense a 1,5 veces o rango intercuartil e anótanse os valores atípicos máis alá deste límite. Os datos nos paneis esquerdo (dereita) proceden de 120 (157) células individuais de mono N(S). i A maior probabilidade de selección (ordenada) represéntase graficamente fronte ao tempo de inicio do estímulo (abscisa). Calculouse un CP grande en rectángulos deslizantes (anchura 100 ms, paso 10 ms) ao longo da proba e despois calculouse a media sobre unidades.
Algúns estudos previos informaron de que o CP depende do número relativo de ensaios na distribución da taxa basal, o que significa que esta medida é menos fiable para estímulos que causan grandes diferenzas na proporción de cada elección. Para probar este efecto nos nosos datos, calculamos o CP por separado para todos os estímulos, independentemente do contraste da textura do signo, e os monos realizaron polo menos un ensaio falso. O CP represéntase graficamente fronte á razón de selección (pref/nulo) para cada animal na Figura 6b e e (panel esquerdo), respectivamente. Observando as medias móbiles, está claro que o CP permanece por riba da probabilidade nun amplo rango de probabilidades de selección, diminuíndo só cando as probabilidades caen (aumentan) por debaixo (por riba) de 0,2 (0,8). En base ás características psicométricas dos animais, esperaríamos que os coeficientes de selección desta magnitude se aplicasen só a estímulos con pistas de textura de alto contraste (coherentes ou transparentes) (ver exemplos de características psicométricas na Fig. 2a, b). Para determinar se este era o caso e se unha PC significativa persistía mesmo para estímulos con sinais de segmentación claros, examinamos o efecto dos valores absolutos de contraste textural na PC (Fig. 6b, e-dereita). Como era de esperar, a CP foi significativamente maior que a probabilidade para os estímulos que contiñan pistas de segmentación ata moderadas (~20 % de contraste ou inferior).
Nas tarefas de recoñecemento de orientación, velocidade e desaxustes, a CP da MT tende a ser maior nas neuronas máis sensibles, presumiblemente porque estas neuronas transportan os sinais máis informativos30,32,33,34.De acordo con estes achados, observamos unha correlación modesta pero significativa entre o gran CP, calculado a partir das taxas de disparo con puntuación z nos contrastes de pistas de textura destacados no panel da dereita da Fig.6b, e, e limiar neuronal (Fig. 6c, f; regresión da media xeométrica; mono N: r = −0,12, p = 0,07 mono S: r = −0,18, p < 10−3). 6b, e, e limiar neuronal (Fig. 6c, f; regresión da media xeométrica; mono N: r = −0,12, p = 0,07 mono S: r = −0,18, p < 10−3).De acordo con estes achados, observamos unha correlación modesta pero significativa entre o gran CP calculado a partir da puntuación z da frecuencia de excitación dos contrastes de sinais de textura destacados no panel máis á dereita da Fig. 6b, e e o limiar neuronal (Fig. 6c, f; regresión da media xeométrica);обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). mono N: r = -0,12, p = 0,07 mono S: r = -0,18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这是根根根6显在适度但显着的相关性和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0,12，p = 0,07 猴子S：r = -0,3，，，；；猴子N：r = -0,12, p = 0,07与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相关怘 毮 怳性 6 怂度、 e 和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0,12 （ p = 0,07 猴子S： r = 。 -0.12 （ p = 0,07 猴子S: ， ， -0.De acordo con estes achados, observamos unha correlación modesta pero significativa entre os grandes CV, como se mostra na Fig. 6b,e, e os limiares das neuronas (Figura 6c,f; regresión da media xeométrica; mono N: r = -0,12, p = 0,07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Mono S: r = -0,18, p < 10-3).Polo tanto, as pistas das unidades máis informativas tendían a mostrar unha maior covarianza cos xuízos de segmentación subxectiva en monos, o que é importante independentemente de calquera pista textural engadida ao sesgo perceptivo.
Dado que xa estableceramos previamente unha relación entre a sensibilidade aos sinais de textura da grella e a orientación neuronal preferida, preguntámonos se existía unha relación similar entre a CP e a orientación preferida (Fig. 6g). Esta asociación foi só lixeiramente significativa en mono S (ANOVA; mono N: 1,03, p=0,46; mono S: F=1,73, p=0,04). Non observamos diferenzas na CP para os ángulos da rede entre as redes en ningún animal (Fig. 6h; ANOVA; mono N: F = 1,8, p = 0,11; mono S: F = 0,32, p = 0,9).
Finalmente, traballos previos demostraron que a CP cambia ao longo do ensaio. Algúns estudos informaron dun aumento brusco seguido dun efecto de selección relativamente suave,30 mentres que outros informaron dun aumento constante no sinal de selección ao longo do ensaio31. Para cada mono, calculamos a CP de cada unidade en ensaios con contraste textural cero (respectivamente, segundo a orientación do patrón) en células de 100 ms que pasaban cada 20 ms desde o inicio previo ao estímulo ata o desprazamento medio posterior ao estímulo. A dinámica media da CP para dous monos móstrase na figura 6i. En ambos os casos, a CP permaneceu nun nivel aleatorio ou moi preto del ata case 500 ms despois do inicio do estímulo, tras o cal a CP aumentou bruscamente.
Ademais da sensibilidade cambiante, demostrouse que a CP tamén se ve afectada por certas calidades das características de axuste celular. Por exemplo, Uka e DeAngelis34 descubriron que a CP na tarefa de recoñecemento de desaxuste binocular depende da simetría da curva de axuste de desaxuste binocular do dispositivo. Neste caso, unha pregunta relacionada é se as células selectivas na dirección do patrón (PDS) son máis sensibles que as células selectivas na dirección dos compoñentes (CDS). As células PDS codifican a orientación xeral dos patróns que conteñen múltiples orientacións locais, mentres que as células CDS responden ao movemento dos compoñentes do patrón direccional (Fig. 7a).
Unha representación esquemática do estímulo de axuste de compoñentes de modo e curvas hipotéticas de axuste de reixa (esquerda) e orientación da reixa (dereita) (ver Materiais e métodos). En resumo, se unha célula se integra a través dos compoñentes da reixa para sinalizar o movemento do patrón, esperaríase as mesmas curvas de axuste para a reixa individual e os estímulos da reixa (última columna, curva continua). Pola contra, se a célula non integra as direccións dos compoñentes no movemento do patrón de sinal, esperaríase unha curva de axuste bipartita cun pico en cada dirección do movemento da reixa que traduce un compoñente á dirección preferida da célula (última columna, curva discontinua). . b (esquerda) curvas para axustar a orientación da matriz sinusoidal para as celas mostradas nas figuras 1 e 2, 3 e 4 (fila superior: celas nas figuras 3a, b e 4a, b (arriba); panel inferior: celas da figura 3c, d e 4a, b (abaixo)). (Medio) Predicións de patróns e compoñentes calculadas a partir de perfís de axuste da reixa. (Dereita) Axuste da reixa destas celas. As celas do panel superior (inferior) clasifícanse como celas modelo (compoñentes). Teña en conta que non existe unha correspondencia biunívoca entre as clasificacións dos compoñentes do patrón e as preferencias para o movemento celular coherente/transparente (véxanse as respostas da rede de textura para estas células na Fig. 4a). c Coeficiente de correlación parcial do modo de puntuación z (ordenada) representado fronte ao coeficiente de correlación parcial do compoñente da puntuación z (abscisa) para todas as células rexistradas nos monos N (esquerda) e S (dereita). As liñas grosas indican os criterios de significación utilizados para clasificar as células. d Gráfico da alta probabilidade de selección (ordenada) fronte ao índice de modo (Zp – Zc) (abscisa). Os datos nos paneis esquerdo (dereita) refírense ao mono N(S). Os círculos negros indican os datos en unidades aproximadas. En ambos os animais, houbo unha correlación significativa entre a alta probabilidade de selección e o índice de patrón, o que suxire unha maior correlación perceptual para as células con orientación do patrón de sinal en estímulos con orientación de compoñentes múltiples.
Polo tanto, nun conxunto de probas separado, medimos as respostas a cuadrículas sinusoidais e cuadrículas para clasificar as neuronas das nosas mostras como PDS ou CDS (ver Métodos). Curvas de axuste da rede, predicións de compoñentes do modelo construídas a partir destes datos de axuste e curvas de axuste da rede para as células que se mostran nas figuras 1 e 3. As figuras 3 e 4 e a figura suplementaria 3 móstranse na figura 7b. A distribución do patrón e a selectividade dos compoñentes, así como a orientación celular preferida en cada categoría, móstranse para cada mono na figura 7c e na figura suplementaria 4, respectivamente.
Para avaliar a dependencia do CP coa corrección dos compoñentes do patrón, primeiro calculamos o índice de patrón 35 (PI), cuxos valores maiores (menores) indican un comportamento similar por PDS (CDS) maior. Dada a demostración anterior de que: (i) a sensibilidade neuronal varía coa diferenza entre a orientación celular preferida e a dirección do movemento do estímulo, e (ii) existe unha correlación significativa entre a sensibilidade neuronal e a probabilidade de selección na nosa mostra, atopamos unha relación entre o PI e o CP total que se estudou para a "mellor" dirección de movemento de cada célula (véxase máis arriba). Descubrimos que a CP estaba significativamente correlacionada coa PI (Fig. 7d; regresión da media xeométrica; mono CP grande N: r = 0,23, p < 0,01; mono CP biestable N r = 0,21, p = 0,013; mono CP grande S: r = 0,30, p < 10−4; mono CP biestable S: r = 0,29, p < 10−3), o que indica que as células clasificadas como PDS exhibiron unha maior actividade relacionada coa elección que as células CDS e as células non clasificadas. Descubrimos que a CP estaba significativamente correlacionada coa PI (Fig. 7d; regresión da media xeométrica; mono CP grande N: r = 0,23, p < 0,01; mono CP biestable N r = 0,21, p = 0,013; mono CP grande S: r = 0,30, p < 10−4; mono CP biestable S: r = 0,29, p < 10−3), o que indica que as células clasificadas como PDS exhibiron unha maior actividade relacionada coa elección que as células CDS e as células non clasificadas. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d. обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01 бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013 большая о, бильная обезьяна; < 10-4 бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую активность, связанную с выбором, S неклассифицированные клетки. Descubrimos que a CP estaba significativamente correlacionada coa PI (Figura 7d; regresión da media xeométrica; CP do gran mono N: r = 0,23, p < 0,01; CP do mono biestable N r = 0,21, p = 0,013; CP do gran mono S: r = 0,30, p < 10-4; CP biestable do mono S: r = 0,29, p < 10-3), o que indica que as células clasificadas como PDS mostraron máis actividade, asociada á escolla, que as células CDS e as células non clasificadas.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0,23（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0,23（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0,23（图7d；几何平均回归; 0,21，p = 0,013；大CP 猴S： r = 0,30，p < 10-4；双稳态CP 猴S：r = 0,29；p <10-3），表猴昻的细胞比CDS 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0,23，p < 0,01；双稳态双稳态CP = 猴，，N 21p = 0,23， 0,21，p3； 0,0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (рис. 7d. обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01 бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013 большая большая о бильная обезьяна; 0,30, p < 10-4; Descubrimos que a CP estaba significativamente asociada coa PI (Figura 7d; regresión da media xeométrica; CP do mono grande N: r = 0,23, p < 0,01; CP do mono biestable N r = 0,21, p = 0,013; CP do mono grande S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классиро вацкывает проявляли большую селекционную активность, чем клетки, классифицированные как CDS иснифи некли и снекли. CP biestable S de mono: r = 0,29, p < 10-3), o que indica que as células clasificadas como PDS mostraron unha maior actividade de selección que as células clasificadas como CDS e non clasificadas.Dado que tanto o PI como a sensibilidade neuronal se correlacionaban coa CP, realizamos análises de regresión múltiple (co PI e a sensibilidade neuronal como variables independentes e unha CP grande como variable dependente) para descartar unha correlación entre as dúas medidas que levase á posibilidade dun efecto. Ambos os coeficientes de correlación parciais foron significativos (mono N: limiar vs. CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; mono S: limiar vs. CP: r = −0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10−3), o que suxire que a CP aumenta coa sensibilidade e, de forma independente, aumenta co PI. Ambos os coeficientes de correlación parciais foron significativos (mono N: limiar vs. CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; mono S: limiar vs. CP: r = −0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10−3), o que suxire que a CP aumenta coa sensibilidade e, de forma independente, aumenta co PI. Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: rотив CP: r, =, p = 0,13, = PI = 0,13 против CP: r = 0,23, p <0,01 обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3, плато, против; увеличивается с чувствительностью и независимым образом увеличивается с PI. Ambos os coeficientes de correlación parciais foron significativos (mono N: limiar vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; mono S: limiar vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), o que suxire que a CP aumenta coa sensibilidade e aumenta independentemente co PI.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04，PI 与CP：r = 0,23，p < 0.01；猴子S：阈值与CP：r = -0.16， p = 0.03，PI vs CP：0.29，p <10-3），表明CP随灵敏度增加而增加，并且以独立方式随PI 增加。两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04，PI = 0,03，PI vs CP: 0,29．, CP: 0,13，p = 0,04 Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: rотив CP: r, =, p = 0,13, = PI = 0,13 против CP: r = 0,23, p <0,01 обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI против CP: 0,29, p < что-3), p < чтова; на то, что CP увеличивалась с чувствительностью и увеличивалась с PI независимым obrazom. Ambos os coeficientes de correlación parciais foron significativos (mono N: limiar vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; mono S: limiar vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), o que indica que a CP aumentaba coa sensibilidade e aumentaba co PI de maneira independente.
Rexistramos unha única actividade na área MT, e os monos informaron da súa percepción de patróns que poderían aparecer como movementos coherentes ou transparentes. A sensibilidade das neuronas ás pistas de segmentación engadidas ás percepcións sesgadas varía amplamente e está determinada, polo menos en parte, pola relación entre a orientación preferida da unidade e a dirección do movemento do estímulo. En toda a poboación, a sensibilidade neuronal foi significativamente menor que a sensibilidade psicofísica, aínda que as unidades máis sensibles igualaron ou superaron a sensibilidade conductual aos sinais de segmentación. Ademais, existe unha covarianza significativa entre a frecuencia de disparo e a percepción, o que suxire que a sinalización MT xoga un papel na segmentación. As células con orientación preferida optimizaron a súa sensibilidade ás diferenzas nos sinais de segmentación da rede e tenden a sinalizar movemento global en estímulos con múltiples orientacións locais, demostrando a maior correlación perceptual. Aquí consideramos algúns problemas potenciais antes de comparar estes resultados con traballos anteriores.
Un problema importante coa investigación que emprega estímulos biestables en modelos animais é que as respostas conductuais poden non estar baseadas na dimensión de interese. Por exemplo, os nosos monos poderían informar da súa percepción da orientación da textura independentemente da súa percepción da coherencia da rede. Dous aspectos dos datos suxiren que este non é o caso. En primeiro lugar, de acordo con informes anteriores, cambiar o ángulo de orientación relativa dos compoñentes da matriz de separación cambiou sistematicamente a probabilidade dunha percepción coherente. En segundo lugar, de media, o efecto é o mesmo para os patróns que conteñen ou non sinais de textura. En conxunto, estas observacións suxiren que as respostas dos monos reflicten sistematicamente a súa percepción de conexión/transparencia.
Outro problema potencial é que non optimizamos os parámetros do movemento da reixa para a situación específica. En moitos traballos anteriores que comparaban a sensibilidade neuronal e psicofísica, os estímulos seleccionáronse individualmente para cada unidade rexistrada [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. Aquí empregamos as mesmas dúas direccións de movemento do patrón da reixa independentemente do axuste da orientación de cada célula. Este deseño permitiunos estudar como cambiaba a sensibilidade coa superposición entre o movemento da reixa e a orientación preferida; porén, non proporcionou unha base a priori para determinar se as células prefiren reixas coherentes ou transparentes. Polo tanto, baseámonos en criterios empíricos, utilizando a resposta de cada célula á malla texturizada, para asignar etiquetas de preferencia e cero a cada categoría de movemento da malla. Aínda que improbable, isto podería distorsionar sistematicamente os resultados da nosa análise de sensibilidade e detección do sinal CP, sobreestimando potencialmente calquera medida. Non obstante, varios aspectos da análise e os datos que se discuten a continuación suxiren que este non é o caso.
En primeiro lugar, asignar nomes preferidos (nulo) aos estímulos que provocaban máis (menos) actividade non afectou á distinguibilidade destas distribucións de resposta. En cambio, só garante que as funcións neurométricas e psicométricas teñan o mesmo signo, polo que se poden comparar directamente. En segundo lugar, as respostas empregadas para calcular a CP (as probas "incorrectas" para redes texturizadas e todas as probas para redes sen contraste de textura) non se incluíron na análise de regresión que determinou se cada cela "prefire" deportes conectados ou transparentes. Isto garante que os efectos de selección non estean sesgados cara a designacións preferidas/inválidas, o que resulta nunha probabilidade de selección significativa.
Os estudos de Newsom e os seus colegas [36, 39, 46, 47] foron os primeiros en determinar o papel da MT na estimación aproximada da dirección do movemento. Informes posteriores recompilaron datos sobre a participación da MT en profundidade34,44,48,49,50,51 e velocidade32,52, orientación fina33 e percepción da estrutura 3D a partir do movemento31,53,54 (bosques sostibles en 3D). a regra). Ampliamos estes resultados de dúas maneiras importantes. En primeiro lugar, proporcionamos evidencias de que as respostas da MT contribúen á segmentación perceptiva dos sinais visuomotores. En segundo lugar, observamos unha relación entre a selectividade da orientación do modo MT e este sinal de selección.
Conceptualmente, os resultados actuais son máis similares ao traballo sobre SFM 3-D, xa que ambos son unha percepción biestable complexa que implica movemento e ordenación de profundidade. Dodd et al.31 atoparon unha gran probabilidade de selección (0,67) na tarefa do mono que informaba da orientación rotacional dun cilindro SFM 3D biestable. Atopamos un efecto de selección moito menor para os estímulos de grella biestable (arredor de 0,55 para ambos os monos). Dado que a avaliación do CP depende do coeficiente de selección, é difícil interpretar o CP obtido en diferentes condicións en diferentes tarefas. Non obstante, a magnitude do efecto de selección que observamos foi a mesma para as grellas de contraste de textura cero e baixo, e tamén cando combinamos estímulos de contraste de textura baixo/ningún para aumentar a potencia. Polo tanto, é improbable que esta diferenza no CP se deba a diferenzas nas taxas de selección entre conxuntos de datos.
Os modestos cambios na taxa de disparo de MT que acompañan á percepción neste último caso parecen desconcertantes en comparación cos estados perceptivos intensos e cualitativamente diferentes inducidos pola estimulación SFM 3-D e as estruturas de grella biestables. Unha posibilidade é que subestimásemos o efecto de selección ao calcular a taxa de disparo durante toda a duración do estímulo. En contraste co caso de 31 SFM 3-D, onde as diferenzas na actividade de MT se desenvolveron ao redor de 250 ms nos ensaios e despois aumentaron constantemente ao longo dos ensaios, a nosa análise da dinámica temporal dos sinais de selección (véxase 500 ms despois do inicio do estímulo en ambos os monos. Ademais, despois dun forte aumento durante este período, observamos flutuacións na CP durante o resto do ensaio. Hupe e Rubin55 informan que a percepción humana das matrices rectangulares biestables cambia a miúdo durante os ensaios longos. Aínda que os nosos estímulos se presentaron durante só 1,5 segundos, a percepción dos nosos monos tamén podería variar da coherencia á transparencia durante o ensaio (as súas respostas reflectiron a súa percepción final na selección da pista). Polo tanto, espérase que unha versión de tempo de reacción da nosa tarefa, ou plan no que os monos poidan informar continuamente da súa percepción, teña un maior efecto de selección. A última posibilidade é que o sinal de MT se lea de forma diferente nas dúas tarefas. Aínda que durante moito tempo se pensou que os sinais de CPU resultan da decodificación sensorial e do ruído correlacionado,56 Gu e os seus colegas57 descubriron que nos modelos computacionais, as diferentes estratexias de agrupación, en lugar dos niveis de variabilidade correlacionada, poden explicar mellor a CPU en neuronas temporais media-superiores dorsais. tarefa de recoñecemento de orientación de cambio de follas (MSTd). O menor efecto de selección que observamos en MT probablemente reflicte a ampla agregación de moitas neuronas de baixa información para crear percepcións de coherencia ou transparencia. En calquera caso no que as pistas de movemento locais se agrupasen nun ou dous obxectos (reixas biestables) ou superficies separadas de obxectos comúns (SFM 3-D), evidencia independente de que as respostas de MT estaban significativamente asociadas con xuízos perceptivos, houbo fortes respostas de MT. propúxose que desempeñe un papel na segmentación de imaxes complexas en escenas de varios obxectos utilizando información de movemento visual.
Como se mencionou anteriormente, fomos os primeiros en informar dunha asociación entre a actividade celular do patrón MT e a percepción. Tal e como se formulou no modelo orixinal de dúas etapas de Movshon e os seus colegas, a unidade de modo é a etapa de saída do MT. Non obstante, traballos recentes demostraron que as células de modo e compoñentes representan extremos diferentes dun continuo e que as diferenzas paramétricas na estrutura do campo receptivo son responsables do espectro de sintonización dos compoñentes do modo. Polo tanto, atopamos unha correlación significativa entre CP e PI, similar á relación entre a simetría de axuste de desaxuste binocular e CP na tarefa de recoñecemento de profundidade ou a configuración da configuración da orientación na tarefa de discriminación de orientación fina. Relacións entre documentos e CP 33. Wang e Movshon62 analizaron un gran número de células con selectividade de orientación MT e descubriron que, de media, o índice de modo estaba asociado con moitas propiedades de sintonización, o que suxire que a selectividade de modo existe en moitos outros tipos de sinais que se poden ler da poboación MT. Polo tanto, para futuros estudos da relación entre a actividade de MT e a percepción subxectiva, será importante determinar se o índice de patróns se correlaciona de xeito similar con outros sinais de selección de tarefas e estímulos, ou se esta relación é específica do caso da segmentación perceptual.
Do mesmo xeito, Nienborg e Cumming 42 descubriron que, aínda que as células próximas e distantes selectivas para a discrepancia binocular en V2 eran igualmente sensibles na tarefa de discriminación de profundidade, só a poboación celular con preferencia próxima presentaba unha CP significativa. Non obstante, o readrestamento de monos para ponderar preferentemente as diferenzas distantes deu lugar a CP significativas en gaiolas máis favorecidas. Outros estudos tamén informaron de que o historial de adestramento depende de correlacións perceptivas 34,40,63 ou dunha relación causal entre a actividade de MT e a discriminación diferencial 48. A relación que observamos entre a CP e a selectividade da dirección do réxime probablemente reflicte a estratexia específica que os monos utilizaron para resolver o noso problema, e non o papel específico dos sinais de selección de modo na percepción visuomotora. En traballos futuros, será importante determinar se o historial de aprendizaxe ten un impacto significativo na determinación de que sinais de MT se ponderan preferentemente e con flexibilidade para facer xuízos de segmentación.
Stoner e os seus colegas14,23 foron os primeiros en informar de que cambiar o brillo das rexións da grella superpostas afectaba de forma predicible a coherencia e a transparencia dos informes dos observadores humanos e os axustes direccionais nas neuronas MT dos macacos. Os autores descubriron que cando o brillo das rexións superpostas coincidía fisicamente coa transparencia, os observadores informaban dunha percepción máis transparente, mentres que as neuronas MT sinalizaban o movemento dos compoñentes da trama. Pola contra, cando o brillo superposto e a superposición transparente son fisicamente incompatibles, o observador percibe un movemento coherente e as neuronas MT sinalizan o movemento global do patrón. Polo tanto, estes estudos mostran que os cambios físicos nos estímulos visuais que inflúen de forma fiable nos informes de segmentación tamén inducen cambios predicibles na activación MT. Un traballo recente nesta área explorou que sinais MT rastrexan a aparición perceptual de estímulos complexos18,24,64. Por exemplo, demostrouse que un subconxunto de neuronas MT exhibe un axuste bimodal a un mapa de movemento de puntos aleatorios (RDK) con dúas direccións que están menos separadas que un RDK unidireccional. Ancho de banda do axuste celular 19, 25. Os observadores sempre ven o primeiro patrón como movemento transparente, mesmo aínda que a maioría das neuronas MT presentan adaptacións unimodais en resposta a estes estímulos, e unha media simple de todas as células MT dá unha resposta unimodal da poboación. Polo tanto, un subconxunto de células que presentan un axuste bimodal pode formar o substrato neuronal para esta percepción. Curiosamente, nos titís, esta poboación coincidiu coas células PDS cando se probou utilizando unha cuadrícula convencional e estímulos de cuadrícula.
Os nosos resultados van un paso máis alá dos anteriores, que son fundamentais para establecer o papel da MT na segmentación perceptiva. De feito, a segmentación é un fenómeno subxectivo. Moitas representacións visuais poliestables ilustran a capacidade do sistema visual para organizar e interpretar estímulos persistentes de máis dun xeito. A recollida simultánea de respostas neuronais e informes perceptivos no noso estudo permitiunos explorar a covarianza entre a taxa de disparo de MT e as interpretacións perceptivas da estimulación constante. Despois de demostrar esta relación, recoñecemos que a dirección da causalidade non se estableceu, é dicir, que se necesitan máis experimentos para determinar se o sinal de segmentación perceptiva que observamos é, como algúns argumentan [65, 66, 67], automático. O proceso representa de novo sinais descendentes que volven ao córtex sensorial desde áreas superiores 68, 69, 70 (Fig. 8). Os informes dunha maior proporción de células selectivas de patrón en MSTd71, un dos principais obxectivos corticais da MT, suxiren que ampliar estes experimentos para incluír rexistros simultáneos de MT e MSTd sería un bo primeiro paso para comprender mellor os mecanismos neuronais da percepción. segmentación.
Un modelo en dúas etapas da selectividade da orientación de compoñentes e modos e o posible efecto da retroalimentación de arriba abaixo na actividade relacionada coa elección na tradución automática. Aquí, a selectividade da dirección do modo (PDS – “P”) na etapa MT créase mediante (i) unha gran mostra de datos de entrada selectivos na dirección consistentes con velocidades de modo específicas e (ii) unha forte supresión da sintonización. O compoñente direccionalmente selectivo (CDS) da etapa MT (“C”) ten un rango de mostraxe estreito na dirección de entrada e non ten moita supresión da sintonización. A inhibición non sintonizada dá control sobre ambas as poboacións. As frechas de cores indican a orientación preferida do dispositivo. Para maior claridade, só se mostra un subconxunto das conexións V1-MT e unha caixa de selección de modo e orientación de compoñentes. No contexto da interpretación dos nosos resultados de prealimentación (FF), a configuración de entrada máis ampla e a forte inhibición da sintonización (resaltada en vermello) nas celas PDS induciron grandes diferenzas na actividade en resposta a múltiples patróns de movemento. No noso problema de segmentación, este grupo impulsa as cadeas de decisión e distorsiona a percepción. En contraste, no caso da retroalimentación (FB), as decisións perceptivas xéranse nos circuítos augas arriba mediante datos sensoriais e sesgos cognitivos, e o maior efecto da FB augas abaixo nas células PDS (liñas grosas) xera sinais de selección. b Representación esquemática de modelos alternativos de CDS e dispositivos PDS. Aquí, os sinais PDS no MT xéranse non só pola entrada directa de V1, senón tamén pola entrada indirecta da ruta V1-V2-MT. As rutas indirectas do modelo axústanse para dar selectividade aos límites da textura (áreas de superposición da grella). O módulo CDS da capa MT realiza unha suma ponderada de entradas directas e indirectas e envía a saída ao módulo PDS. A PDS está regulada por inhibición competitiva. De novo, só se mostran as conexións que son necesarias para debuxar a arquitectura básica do modelo. Aquí, un mecanismo FF diferente ao proposto en a podería levar a unha maior variabilidade na resposta da rede celular ao PDS, o que de novo levaría a sesgos nos patróns de decisión. Alternativamente, unha maior CP nas células PDS aínda pode ser o resultado dun sesgo na forza ou eficiencia da adhesión da FB ás células PDS. A evidencia apoia os modelos MT PDS de dúas e tres etapas e as interpretacións CP FF e FB.
Empregáronse como obxectos de estudo dous macacos adultos (macaca mulatta), un macho e unha femia (de 7 e 5 anos de idade respectivamente), cun peso de entre 4,5 e 9,0 kg. Antes de todos os experimentos de cirurxía estéril, implantouse aos animais unha cámara de rexistro feita á medida para eléctrodos verticais que se achegaban á área de MT, un soporte de cabeceira de aceiro inoxidable (Crist Instruments, Hagerstown, MD) e posición ocular cunha bobina de busca escleral medida (Cooner Wire, San Diego, California). Todos os protocolos cumpren coas regulacións do Departamento de Agricultura dos Estados Unidos (USDA) e as Directrices dos Institutos Nacionais de Saúde (NIH) para o coidado e uso humanitario de animais de laboratorio e foron aprobados polo Comité Institucional de Coidado e Uso de Animais da Universidade de Chicago (IAUKC).
Todos os estímulos visuais presentáronse nunha abertura redonda sobre un fondo negro ou gris. Durante a gravación, a posición e o diámetro deste burato axustáronse de acordo co campo receptivo clásico das neuronas na punta do eléctrodo. Empregamos dúas grandes categorías de estímulos visuais: estímulos psicométricos e estímulos de sintonización.
O estímulo psicométrico é un patrón de reixa (20 cd/m2, 50 % de contraste, 50 % de ciclo de traballo, 5 graos/seg) creado superpondo dúas reixas rectangulares que se desvían nunha dirección perpendicular á súa dirección (Fig. 1b). Demostrouse previamente que os observadores humanos perciben estes patróns de reixa como estímulos biestables, ás veces como un único patrón que se move na mesma dirección (movemento coherente) e ás veces como dúas superficies separadas que se moven en diferentes direccións (movemento transparente). compoñentes do patrón de reixa, orientados simetricamente: o ángulo entre as reixas é de 95° a 130° (extraído do conxunto: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130° °, ao longo da sesión as neuronas do ángulo de illamento a 115° non se conservaron, pero incluímos aquí datos psicofísicos): aproximadamente 90° ou 270° (orientación do patrón). En cada sesión, só se utilizou unha esquina da reixa entrerreixa; Durante cada sesión, a orientación do patrón para cada ensaio seleccionouse aleatoriamente entre dúas posibilidades.
Para desambiguar a percepción da grella e proporcionar unha base empírica para a recompensa pola acción, introducimos texturas de puntos aleatorios no paso 72 da barra de luz de cada compoñente da grella. Isto conséguese aumentando ou diminuíndo (nunha cantidade fixa) o brillo dun subconxunto de píxeles seleccionados aleatoriamente (Fig. 1c). A dirección do movemento da textura proporciona un sinal forte que despraza a percepción do observador cara a un movemento coherente ou transparente (Fig. 1c). En condicións coherentes, todas as texturas, independentemente do compoñente da grella de textura que cubra, trasládanse na dirección do patrón (Fig. 1c, coherente). No estado transparente, a textura móvese perpendicularmente á dirección da grella que cobre (Fig. 1c, transparente) (Película suplementaria 1). Para controlar a complexidade da tarefa, na maioría das sesións o contraste de Michelson (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) para esta marca de textura variou dun conxunto de (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5). , 10, 20, 40, 80). O contraste defínese como o brillo relativo dun ráster (polo que un valor de contraste do 80 % daría como resultado unha textura de 36 ou 6 cd/m2). Durante 6 sesións en Monkey N e 5 sesións en Monkey S, empregamos rangos de contraste textural máis estreitos (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), onde as características psicofísicas seguen o mesmo patrón que o contraste de rango completo, pero sen saturación.
Os estímulos de sintonización son grellas sinusoidais (contraste 50 %, 1 ciclo/grao, 5 graos/seg) que se moven nunha de 16 direccións equidistantes, ou grellas sinusoidais que se moven nestas direccións (que consisten en dúas grellas sinusoidais superpostas con ángulos opostos de 135° na mesma dirección do patrón.