Hvala što ste posjetili Nature.com.Verzija preglednika koju koristite ima ograničenu podršku za CSS.Za najbolje iskustvo preporučujemo da koristite ažurirani preglednik (ili onemogućite način kompatibilnosti u Internet Exploreru).U međuvremenu, kako bismo osigurali kontinuiranu podršku, prikazat ćemo stranicu bez stilova i JavaScripta.
Vrtuljak koji prikazuje tri slajda u isto vrijeme.Koristite gumbe Prethodno i Sljedeće za pomicanje kroz tri slajda istovremeno ili koristite gumbe klizača na kraju za kretanje kroz tri slajda odjednom.
Vizija visoke razlučivosti zahtijeva fino uzorkovanje mrežnice i integraciju za rekonstrukciju svojstava objekta.Važno je napomenuti da se kod miješanja lokalnih uzoraka iz različitih objekata gubi točnost.Stoga je segmentacija, grupiranje područja slike za odvojenu obradu, ključna za percepciju.U prethodnom radu za proučavanje ovog procesa korištene su bistabilne rešetkaste strukture, koje se mogu smatrati jednom ili više pokretnih površina.Ovdje izvješćujemo o odnosu između aktivnosti i procjena segmentacije u srednjim regijama vidnog puta primata.Konkretno, otkrili smo da su selektivno usmjereni srednji temporalni neuroni osjetljivi na znakove teksture koji se koriste za iskrivljavanje percepcije bistabilnih rešetki i pokazali značajnu korelaciju između ispitivanja i subjektivne percepcije trajnih podražaja.Ova je korelacija veća u jedinicama koje signaliziraju globalno kretanje u obrascima s više lokalnih smjerova.Stoga zaključujemo da međuvremenska domena sadrži signale koji se koriste za razdvajanje složenih scena na sastavne objekte i površine.
Vizija se ne oslanja samo na preciznu diskriminaciju elementarnih karakteristika slike kao što su orijentacija ruba i brzina, nego što je još važnije na ispravnu integraciju tih karakteristika za izračunavanje svojstava okoline kao što su oblik i putanja objekta1.Međutim, problemi nastaju kada slike mrežnice podržavaju nekoliko jednako vjerojatnih grupa značajki 2, 3, 4 (slika 1a).Na primjer, kada su dva skupa signala za brzinu vrlo blizu, to se razumno može protumačiti kao jedan pokretni objekt ili nekoliko pokretnih objekata (Sl. 1b).Ovo ilustrira subjektivnu prirodu segmentacije, tj. to nije fiksno svojstvo slike, već proces interpretacije.Unatoč očitoj važnosti za normalnu percepciju, naše razumijevanje neuralne osnove perceptivne segmentacije ostaje u najboljem slučaju nepotpuno.
Crtana ilustracija problema percepcijske segmentacije.Promatračeva percepcija dubine u Neckerovoj kocki (lijevo) mijenja se između dva moguća objašnjenja (desno).To je zato što na slici nema signala koji mozgu omogućuju jedinstveno određivanje 3D orijentacije figure (omogućeno signalom monokularne okluzije s desne strane).b Kada se višestruki signali kretanja prikazuju u prostornoj blizini, vizualni sustav mora odrediti jesu li lokalni uzorci iz jednog ili više objekata.Inherentna dvosmislenost lokalnih signala gibanja, tj. niz gibanja objekta može proizvesti isto lokalno gibanje, što rezultira višestrukim jednako vjerojatnim tumačenjima vizualnog unosa, tj. vektorska polja ovdje mogu proizaći iz koherentnog gibanja jedne površine ili transparentnog gibanja preklapajućih površina.c (lijevo) Primjer našeg podražaja s teksturiranom mrežom.Pravokutne rešetke koje se kreću okomito na njihov smjer ("smjerovi komponenti" - bijele strelice) preklapaju se jedna s drugom kako bi oblikovale uzorak rešetke.Rešetka se može percipirati kao jedno, pravilno, povezano kretanje pravaca (crvene strelice) ili transparentno kretanje složenih pravaca.Percepcija rešetke je iskrivljena dodavanjem nasumičnih točkastih teksturnih znakova.(Sredina) Područje označeno žutom bojom prošireno je i prikazano kao niz okvira za koherentne i prozirne signale.Kretanje točke u svakom je slučaju prikazano zelenim i crvenim strelicama.(Desno) Grafikon položaja (x, y) točke odabira u odnosu na broj okvira.U koherentnom slučaju, sve teksture lebde u istom smjeru.U slučaju prozirnosti, tekstura se pomiče u smjeru komponente.d Crtana ilustracija našeg zadatka segmentacije kretanja.Majmuni su svaki pokušaj započinjali fiksiranjem male točke.Nakon kratke odgode, određeni tip uzorka rešetke (koherencija/transparentnost) i veličina signala teksture (npr. kontrast) pojavio se na mjestu MT RF-a.Tijekom svakog ispitivanja, rešetka se može pomicati u jednom od dva moguća smjera uzorka.Nakon povlačenja podražaja, mete selekcije pojavile su se iznad i ispod MT RF.Majmuni moraju naznačiti svoju percepciju rešetke u sakadama odgovarajućoj meti odabira.
Obrada vizualnih pokreta dobro je karakterizirana i stoga pruža izvrstan model za proučavanje neuronskih krugova perceptivne segmentacije.Nekoliko računalnih studija primijetilo je korisnost dvostupanjskih modela obrade kretanja u kojima početnu procjenu visoke razlučivosti prati selektivna integracija lokalnih uzoraka za uklanjanje buke i vraćanje brzine objekta7,8.Važno je napomenuti da sustavi vida moraju paziti da ograniče ovaj skup samo na one lokalne uzorke iz običnih objekata.Psihofizičke studije opisale su fizičke čimbenike koji utječu na to kako su lokalni signali kretanja segmentirani, ali oblik anatomskih putanja i neuralni kodovi ostaju otvorena pitanja.Brojna izvješća sugeriraju da su stanice selektivne orijentacije u temporalnoj (MT) regiji korteksa primata kandidati za neuralne supstrate.
Važno je da su u ovim prethodnim eksperimentima promjene u živčanoj aktivnosti bile u korelaciji s fizičkim promjenama u vizualnim podražajima.Međutim, kao što je gore spomenuto, segmentacija je u biti perceptivni proces.Stoga proučavanje njegovog neuralnog supstrata zahtijeva povezivanje promjena u neuralnoj aktivnosti s promjenama u percepciji fiksnih podražaja.Stoga smo istrenirali dva majmuna da izvijeste o tome je li percipirani bistabilni rešetkasti uzorak formiran preklapajućim lebdećim pravokutnim rešetkama jedna površina ili dvije neovisne površine.Kako bismo proučili odnos između neuralne aktivnosti i procjena segmentacije, zabilježili smo jednu aktivnost u MT-u kada su majmuni izvršili ovaj zadatak.
Pronašli smo značajnu korelaciju između proučavanja MT aktivnosti i percepcije.Ova je korelacija postojala bez obzira na to jesu li podražaji sadržavali jasne znakove segmentacije.Osim toga, snaga ovog učinka povezana je s osjetljivošću na signale segmentacije, kao i s indeksom uzorka.Potonji kvantificira stupanj do kojeg jedinica zrači globalno, a ne lokalno kretanje u složenim obrascima.Iako je selektivnost za modno usmjerenje odavno prepoznata kao značajka definiranja MT-a, a modno-selektivne stanice pokazuju prilagođavanje složenim podražajima u skladu s ljudskom percepcijom tih podražaja, prema našim saznanjima, ovo je prvi dokaz za korelaciju između obrazaca.indeksna i perceptivna segmentacija.
Istrenirali smo dva majmuna da pokažu njihovu percepciju podražaja lebdeće mreže (koherentni ili transparentni pokreti).Ljudski promatrači obično percipiraju te podražaje kao koherentne ili transparentne pokrete približno iste frekvencije.Kako bismo dali točan odgovor u ovom pokusu i postavili osnovu za operantnu nagradu, stvorili smo segmentacijske signale teksturiranjem rastera komponente koja tvori rešetku (sl. 1c, d).Pod koherentnim uvjetima, sve se teksture kreću duž smjera uzorka (Slika 1c, "koherentno").U prozirnom stanju, tekstura se pomiče okomito na smjer rešetke na koju je superponirana (Sl. 1c, "prozirno").Kontroliramo težinu zadatka promjenom kontrasta ove oznake teksture.U pokusima s naznakama, majmuni su nagrađivani za odgovore koji odgovaraju naznakama teksture, a nagrade su ponuđene nasumično (izgledi 50/50) u pokusima koji su sadržavali uzorke bez naznaka teksture (uvjet nultog kontrasta teksture).
Podaci o ponašanju iz dva reprezentativna eksperimenta prikazani su na slici 2a, a odgovori su iscrtani kao udio procjena koherencije u odnosu na kontrast signala teksture (pretpostavlja se da je kontrast prozirnosti negativan po definiciji) za uzorke koji se pomiču gore ili dolje. Sveukupno, na percepciju koherentnosti/transparentnosti kod majmuna pouzdano je utjecao i znak (transparentan, koherentan) i snaga (kontrast) znaka teksture (ANOVA; majmun N: smjer – F = 0,58, p = 0,45, znak – F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22,63, p < 10; −10 majmun S : smjer – F = 0,41, p = 0,52, predznak – F = 2876,7, p < 10−10, kontrast – F = 36,5, p < 10−10). Sveukupno, na percepciju koherentnosti/transparentnosti kod majmuna pouzdano je utjecao i predznak (proziran, koherentan) i snaga (kontrast) znaka teksture (ANOVA; majmun N: smjer – F = 0,58, p = 0,45, predznak – F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22,63, p < 10; −10 majmun S : smjer – F = 0,41, p = 0,52, predznak – F = 2876,7, p < 10−10, kontrast – F = 36,5, p < 10−10). U cjelosti na usporedbi s koherentnošću/prozirnošću dokazano je utvrđeno kako je znak (prozirnost, koherentnost), takva i sila (kontrastnost) teksturnog priznaka (ANOVA; varijanta N: naprav — F = 0,58, p = 0,45, znak — F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22,63, p < 10; −10 napravljenost S: naprav – F = 0,41, p = 0,52, priznak – F = 2876,7, p < 10−10, kontrast – F = 36,5, r < 10-10). Općenito, na percepciju koherencije/transparentnosti kod majmuna značajno su utjecali i predznak (transparentnost, koherencija) i snaga (kontrast) značajke teksture (ANOVA; majmun N: smjer — F = 0,58, p = 0,45, znak — F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22,63, p < 10; -10 majmun S: smjer – F = 0,41, p = 0,52, znak – F = 2876,7, p < 10 −10, kontrast – F = 36,5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 猴子S: 方向 – F = 0,41, p = 0,52, 符号 – F = 2876,7, p < 10−10, 对比度 – F = 36,5，p < 10-10）。总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 36,5 ，p < 10-10）.Općenito, na percepciju koherencije/transparentnosti majmuna značajno su utjecali predznak (transparentnost, koherencija) i intenzitet (kontrast) signala teksture (ANOVA);obezʹâna N: orijentacija – F = 0,58, p = 0,45, znak – F = 1248, p < 10−10, Kontrastnost — F = 22,63, p < 10; majmun N: orijentacija – F = 0,58, p = 0,45, znak – F = 1248, p < 10−10, Kontrast – F = 22,63, p < 10; −10 Omjer S: Orijentacija — F = 0,41, p = 0,52, Znak — F = 2876,7, p < 10−10, Kontrastnost — F = 36,5, p < 10-10). −10 Majmun S: Orijentacija – F = 0,41, p = 0,52, Predznak – F = 2876,7, p < 10-10, Kontrast – F = 36,5, p < 10-10).Gaussove kumulativne funkcije prilagođene su podacima iz svake sesije kako bi se opisale psihofizičke karakteristike majmuna.Na sl.Slika 2b prikazuje distribuciju slaganja za ove modele tijekom svih sesija za oba majmuna.Sve u svemu, majmuni su izvršili zadatak točno i dosljedno, a odbili smo manje od 13% sesija s dva majmuna zbog lošeg uklapanja u kumulativni Gaussov model.
a Primjeri ponašanja majmuna u reprezentativnim sesijama (n ​​≥ 20 ispitivanja po uvjetu podražaja).Na lijevoj (desnoj) ploči podaci iz jedne sesije N(S) majmuna iscrtavaju se kao rezultati koherentnog odabira (ordinata) u odnosu na kontrast predznaka signala teksture (apscisa).Ovdje se pretpostavlja da prozirne (koherentne) teksture imaju negativne (pozitivne) vrijednosti.Odgovori su građeni zasebno prema smjeru kretanja uzorka (gore (90°) ili dolje (270°)) u testu.Za obje životinje, izvedba, bilo da je odgovor podijeljen kontrastom 50/50 (PSE – pune strelice) ili količinom teksturnog kontrasta potrebnog za podršku određene razine izvedbe (prag – otvorene strelice), je u ovim smjerovima pomicanja.b Uklopljeni histogram R2 vrijednosti Gaussove kumulativne funkcije.Podaci o S(N) majmuna prikazani su lijevo (desno).c (Gore) PSE izmjeren za rešetku pomaknutu prema dolje (ordinata) u usporedbi s PSE pomaknutom prema gore rešetke (apscisa) ucrtana, s rubovima koji predstavljaju distribuciju PSE za svaki uvjet i strelicama koje pokazuju srednju vrijednost za svaki uvjet.Podaci za sve N(S) sesije majmuna dani su u lijevom (desnom) stupcu.(Dolje) Ista konvencija kao za PSE podatke, ali za prilagođene pragove značajki.Nije bilo značajnih razlika u PSE pragovima ili modnim trendovima (vidi tekst).d PSE i nagib (ordinata) iscrtavaju se ovisno o normaliziranoj orijentaciji rastera komponente kutnog odvajanja („integralni kut rešetke“ – apscisa).Otvoreni kružići su srednje vrijednosti, puna linija je regresijski model koji najbolje odgovara, a isprekidana linija je 95% interval pouzdanosti za regresijski model.Postoji značajna korelacija između PSE i normaliziranog integracijskog kuta, ali ne i nagiba i normaliziranog integracijskog kuta, što sugerira da se psihometrijska funkcija pomiče kako kut razdvaja rešetke komponenti, ali ne i izoštravanje ili izravnavanje.(Majmun N, n = 32 sesije; Majmun S, n = 43 sesije).Na svim pločama stupci pogrešaka predstavljaju standardnu ​​pogrešku srednje vrijednosti.hahaKoherencija, PSE rezultat subjektivne jednakosti, norma.standardizacija.
Kao što je gore navedeno, i kontrast znakova teksture i smjer kretanja uzorka varirali su među ispitivanjima, s podražajima koji su se kretali gore ili dolje u danom ispitivanju.To se radi kako bi se psihofizički11 i neuronski28 učinci prilagodbe sveli na minimum.Orijentacija uzorka naspram pristranosti (subjektivna točka jednakosti ili PSE) (Wilcoxonov test zbroja rangova; majmun N: z = 0,25, p = 0,8; majmun S: z = 0,86, p = 0,39) ili prilagođeni prag funkcije (zbroj Wilcoxonovih rangova; majmun N: z = 0,14, p = 0,89, majmun S : z = 0,49, p = 0,62) (slika 2c).Osim toga, nije bilo značajnih razlika između majmuna u stupnju kontrasta teksture potrebnom za održavanje razina praga performansi (N majmun = 24,5% ± 3,9%, S majmun = 18,9% ± 1,9%; Wilcoxonov zbroj rangova, z = 1,01, p = 0,31).
U svakoj sesiji promijenili smo kut međurešetke koji razdvaja orijentacije rešetki komponenti.Psihofizičke studije su pokazale da je vjerojatnije da će ljudi ćeliju 10 doživjeti povezanom kada je taj kut manji.Ako su majmuni pouzdano izvještavali o svojoj percepciji koherencije/transparentnosti, tada bi se na temelju ovih nalaza moglo očekivati ​​da će se PSE, kontrast teksture koji odgovara ravnomjernoj podjeli između izbora koherencije i transparentnosti, povećati nakon interakcije.kut rešetke. To je doista bio slučaj (Sl. 2d; kolaps preko smjerova uzorka, Kruskal–Wallis; majmun N: χ2 = 23,06, p < 10−3; majmun S: χ2 = 22,22, p < 10−3; korelacija između normaliziranog kuta međurešetke i PSE – majmun N: r = 0,67, p < 10−9; majmun S: r = 0,76, p < 10−13). To je doista bio slučaj (Sl. 2d; kolaps preko smjerova uzorka, Kruskal–Wallis; majmun N: χ2 = 23,06, p < 10−3; majmun S: χ2 = 22,22, p < 10−3; korelacija između normaliziranog intergrating kuta i PSE – majmun N: r = 0,67, p < 10−9; majmun S: r = 0,76, p < 10−13). To je stvarno imalo mjesto (slika 2d; uzorak poprečnog smjera kolapsa, Kruskal-Uollis; vrijednost N: χ2 = 23,06, p < 10–3; vrijednost S: χ2 = 22,22, p < 10–3; korelacija između normaliziranih uglova rešetki i PSE – vrijednost N: r = 0,67, p < 10-9, vrijednost jana S: r = 0,76, p < 10-13). To se uistinu dogodilo (Sl. 2d; kolaps poprečno u smjeru uzorka, Kruskal-Wallis; majmun N: χ2 = 23,06, p < 10–3; majmun S: χ2 = 22,22, p < 10–3; korelacija između normaliziranog kuta rešetke i PSE – majmun N: r = 0,67, p < 10-9, majmun S: r = 0,76, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23,06，p < 10-3；猴子S：χ2 = 22,22，p < 10 -3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N:r = 0,67，p < 10-9；猴子S:r = 0,76，p < 10-13；。情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： ：2 = 23,06 ， p <10-3 ； 猴子 ： ： ：2 = 22,22 ， p <1 0-3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0,67，p < 10-9；猴子S：r = 0,76，p < 10-1 3). To je stvarno imalo mjesto (ris. 2d; kratnost po osi mody, Kruskal-Uollis; obezjan N: χ2 = 23,06, p < 10-3; obezjan S: χ2 = 22,22, p < 10-3; normalizirani merežetočni ugao). To je doista bio slučaj (Sl. 2d; presavijanje duž modne osi, Kruskal-Wallis; majmun N: χ2 = 23,06, p < 10-3; majmun S: χ2 = 22,22, p < 10-3; normalizirani kut međurešetke). PSE-osjećaj N: r = 0,67, p < 10–9, omjer S: r = 0,76, p < 10–13). PSE majmun N: r = 0,67, p < 10–9, majmun S: r = 0,76, p < 10–13).Nasuprot tome, promjena kuta međurešetke nije imala značajan učinak na nagib psihometrijske funkcije (slika 2d; kros-modalni orijentacijski nabor, Kruskal-Wallis; majmun N: χ2 = 8,09, p = 0,23; majmun S χ2 = 3,18, p = 0,67, korelacija između normaliziranog kuta međurešetke i nagiba – majmun N: r = -0,4, p = 0,2, majmun S: r = 0,03, p = 0,76).Dakle, u skladu s psihofizičkim podacima osobe, prosječni učinak promjene kuta između rešetki je pomak u točkama pomaka, a ne povećanje ili smanjenje osjetljivosti na segmentacijske signale.
Konačno, nagrade se nasumično dodjeljuju s vjerojatnošću od 0,5 u ispitivanjima s nultim kontrastom teksture.Kad bi svi majmuni bili svjesni ove jedinstvene nasumičnosti i mogli razlikovati nulti kontrast teksture i podražaje, mogli bi razviti različite strategije za dvije vrste pokusa.Dva zapažanja snažno sugeriraju da to nije slučaj.Prvo, promjena kuta rešetke imala je kvalitativno slične učinke na rezultate kontrasta znakova i nulte teksture (slika 2d i dopunska slika 1).Drugo, za oba majmuna, izbor bistabilnog ispitivanja vjerojatno neće biti ponavljanje najnovijeg (prethodnog) odabira nagrade (binomni test, N majmuna: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S majmuna: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
Zaključno, ponašanje majmuna u našem zadatku segmentacije bilo je pod dobrom kontrolom podražaja.Ovisnost perceptivnih prosudbi o znaku i veličini znakova teksture, kao i promjene u PSE s kutom rešetke, pokazuju da su majmuni prijavili svoju subjektivnu percepciju motoričke koherencije/transparentnosti.Konačno, na odgovore majmuna u pokusima s nultim teksturnim kontrastom nije utjecala povijest nagrađivanja prethodnih pokusa i na njih su značajno utjecale međurasterske kutne promjene.Ovo sugerira da majmuni nastavljaju izvještavati o svojoj subjektivnoj percepciji konfiguracije površine rešetke pod ovim važnim uvjetom.
Kao što je gore spomenuto, prijelaz kontrasta teksture iz negativnog u pozitivni ekvivalentan je perceptivnom prijelazu podražaja iz transparentnog u koherentni.Općenito, za određenu ćeliju, MT odgovor ima tendenciju povećanja ili smanjenja kako se kontrast teksture mijenja iz negativnog u pozitivan, a smjer ovog učinka obično ovisi o smjeru kretanja uzorka/komponente.Na primjer, krivulje usmjerenog ugađanja dviju reprezentativnih MT ćelija prikazane su na slici 3 zajedno s odgovorima tih ćelija na rešetke koje sadrže signale koherentne ili prozirne teksture niskog ili visokog kontrasta.Pokušali smo na neki način bolje kvantificirati ove mrežne odgovore, koji bi mogli biti povezani s psihofiziološkim performansama naših majmuna.
Polarni prikaz krivulje ugađanja smjera reprezentativne MT ćelije S majmuna kao odgovor na jedan sinusoidalni niz.Kut označava smjer kretanja rešetke, magnituda pokazuje emisivnost, a preferirani smjer ćelije preklapa se za oko 90° (gore) sa smjerom jedne od komponenti u smjeru uzorka rešetke.b Tjedni histogram vremena podražaja (PSTH) mreže odgovora, pomaknut u smjeru predloška za 90° (shematski prikazano lijevo) za ćeliju prikazanu u a.Odgovori su razvrstani prema tipu naznake teksture (kohezivno/prozirno – srednji/desni panel) i Michelsonovom kontrastu (naznaka boje PSTH).Prikazuju se samo ispravni pokušaji za svaku vrstu signala teksture niskog i visokog kontrasta.Stanice su bolje reagirale na uzlazne rešetkaste uzorke s transparentnim znakovima teksture, a odgovor na te uzorke povećavao se s povećanjem kontrasta teksture.c, d su iste konvencije kao u a i b, ali za MT stanice osim majmuna S, njihova preferirana orijentacija gotovo se preklapa s onom prema dolje lebdećom mrežom.Jedinica preferira rešetke koje lebde prema dolje s koherentnim znakovima teksture, a odgovor na te uzorke povećava se s povećanjem kontrasta teksture.Na svim pločama, osjenčano područje predstavlja standardnu ​​pogrešku srednje vrijednosti.Žbice.Šiljci, sekunde.drugi.
Kako bismo istražili odnos između konfiguracije rešetkaste površine (koherentne ili prozirne) kako je naznačeno našim signalima teksture i MT aktivnosti, prvo smo regresijom regresirali korelaciju između stanica za koherentno kretanje (pozitivan nagib) ili prozirno kretanje (negativan nagib).dano za klasificiranje stanica prema stopi odgovora znaka u usporedbi s kontrastom (posebno za svaki smjer načina).Primjeri ovih krivulja podešavanja rešetke iz iste ćelije primjera na slici 3 prikazani su na slici 4a.Nakon klasifikacije, upotrijebili smo analizu performansi prijemnika (ROC) kako bismo kvantificirali osjetljivost svake ćelije na modulaciju signala teksture (vidi Metode).Neurometrijske funkcije dobivene na ovaj način mogu se izravno usporediti s psihofizičkim karakteristikama majmuna u istoj sesiji kako bi se izravno usporedila psihofizička osjetljivost neurona na teksture rešetke.Proveli smo dvije analize detekcije signala za sve jedinice u uzorku, računajući zasebne neurometrijske značajke za svaki smjer uzorka (opet, gore ili dolje).Važno je napomenuti da smo za ovu analizu uključili samo pokuse u kojima su (i) podražaji sadržavali znak teksture i (ii) majmuni su reagirali u skladu s tim znakom (tj. "ispravni" pokusi).
Brzine požara su ucrtane u odnosu na kontrast predznaka teksture, odnosno za rešetke koje se pomiču gore (lijevo) ili dolje (desno), puna linija predstavlja linearnu regresiju koja najbolje odgovara, a podaci u gornjem (donjem) retku preuzeti su od onih prikazanih na slici .Riža.3a ćelija, b (sl. 3c, d).Značajke regresijskog nagiba korištene su za dodjeljivanje preferiranih znakova teksture (koherentan/transparentan) svakoj kombinaciji orijentacije ćelije/rešetke (n ≥ 20 pokušaja po uvjetu podražaja).Trake pogrešaka predstavljaju standardnu ​​devijaciju srednje vrijednosti.Neurometrijske funkcije jedinica prikazanih u ba opisane su zajedno s psihometrijskim funkcijama prikupljenim tijekom iste sesije.Sada, za svaku značajku, iscrtavamo željeni izbor alatnog opisa (ordinata) (vidi tekst) kao postotak kontrasta predznaka teksture (apscisa).Kontrast teksture je promijenjen tako da su željeni opisi alata pozitivni, a prazni opisi negativni.Podaci s lebdećih rešetki prema gore (dolje) prikazani su u lijevim (desnim) pločama, u gornjim (donjim) redovima – podaci iz ćelija prikazanih na sl. 3a,b (sl. 3c,d).Omjeri neurometrijskog i psihometrijskog praga (N/P) prikazani su na svakoj ploči.Žbice.Šiljci, sekunde.sek, imenik.smjer, željena pokrajina, psi.Psihometrija, neurologija.
Krivulje podešavanja rešetke i neurometrijske funkcije dviju reprezentativnih MT stanica i njihove povezane psihometrijske funkcije, agregirane zajedno s ovim odgovorima, prikazane su na gornjoj i donjoj ploči slike 4a,b.Ove stanice pokazuju otprilike monotono povećanje ili smanjenje kako nagovještaj teksture prelazi iz prozirne u koherentnu.Osim toga, smjer i snaga ove veze ovise o smjeru gibanja rešetke.Konačno, neurometrijske funkcije izračunate iz odgovora tih stanica samo su se približile (ali još uvijek ne odgovaraju) psihofizičkim svojstvima jednosmjernog kretanja mreže.I neurometrijske i psihometrijske funkcije su sažete s pragovima, tj. odgovaraju oko 84% ispravno odabranog kontrasta (što odgovara srednjoj vrijednosti + 1 sd prilagođene kumulativne Gaussove funkcije).U cijelom uzorku, omjer N/P, omjer neurometrijskog praga prema psihometrijskom, iznosio je u prosjeku 12,4 ± 1,2 u majmuna N i 15,9 ± 1,8 u majmuna S, a za pomicanje rešetke u barem jednom smjeru, samo ~16% (18).%) jedinica od majmuna N (majmun S) (slika 5a).Iz primjera ćelije prikazanog na slici.Kao što se vidi na slikama 3 i 4, na osjetljivost neurona može utjecati odnos između preferirane orijentacije stanice i smjera kretanja rešetke koji se koristi u eksperimentima.Konkretno, krivulje prilagodbe orijentacije na sl. 3a,c pokazuju odnos između postavke orijentacije neurona jednog sinusoidnog niza i njegove osjetljivosti na transparentno/koherentno kretanje u našem teksturiranom nizu. To je bio slučaj za oba majmuna (ANOVA; relativni preferirani smjerovi kombinirani s rezolucijom od 10°; majmun N: F = 2,12, p < 0,01; majmun S: F = 2,01, p < 0,01). To je bio slučaj za oba majmuna (ANOVA; relativni preferirani smjerovi kombinirani s rezolucijom od 10°; majmun N: F = 2,12, p < 0,01; majmun S: F = 2,01, p < 0,01). To je bilo mjesto za obezbiljnost (ANOVA; odnosna prednostna smjera ujedinjenja u grupi s razinom 10°; vrijednost N: F = 2,12, p <0,01; vrijednost S: F = 2,01, p <0,01). To je bio slučaj za oba majmuna (ANOVA; relativni preferirani smjerovi grupirani na rezoluciji od 10°; majmun N: F=2,12, p<0,01; majmun S: F=2,01, p<0,01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向；猴子N：F = 2,12，p < 0,01 ；猴子S:F = 2,01，p < 0,01；.两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方向 ； 猴子 n ： f = 2,12 ， p <0,01 ； ： ： f = 2,01 ， p <0,01。。。。。。。)）)))))))))))))) ）) To je bilo mjesto za obezbiljnost (ANOVA; relativno povoljna orijentacija ujedinjenja pri razrješenju od 10°; vrijednost N: F = 2,12, p <0,01; vrijednost S: F = 2,01, p <0,01). To je bio slučaj za oba majmuna (ANOVA; relativna preferirana orijentacija skupljena pri rezoluciji od 10°; majmun N: F=2,12, p<0,01; majmun S: F=2,01, p<0,01).S obzirom na veliki stupanj varijabilnosti u osjetljivosti neurona (Sl. 5a), kako bismo vizualizirali ovisnost osjetljivosti neurona o relativnim preferiranim orijentacijama, prvo smo normalizirali preferiranu orijentaciju svake stanice na "najbolju" orijentaciju za kretanje uzorka mreže (tj. smjer).u kojoj rešetka tvori najmanji kut između preferirane orijentacije ćelije i orijentacije uzorka rešetke).Otkrili smo da relativni pragovi neurona (prag za "najlošiju" orijentaciju rešetke/prag za "najbolju" orijentaciju rešetke) variraju s ovom normaliziranom preferiranom orijentacijom, pri čemu se vrhovi u ovom omjeru pragova javljaju oko uzoraka ili orijentacija komponenti (Slika 5b).)). Ovaj učinak nije se mogao objasniti pristranošću u distribuciji preferiranih smjerova u jedinicama u svakom uzorku prema jednom od kariranog uzorka ili smjerova komponenti (slika 5c; Rayleighov test; majmun N: z = 8,33, p < 10−3, kružna sredina = 190,13 stupnjeva ± 9,83 stupnjeva; majmun S: z = 0,79, p = 0,45) i bio je dosljedan preko kariranih kutova među rešetkama (dodatna slika 2). Taj učinak nije se mogao objasniti pristranošću u distribuciji preferiranih smjerova u jedinicama u svakom uzorku prema jednom od kariranih uzoraka ili smjerova komponenti (Slika 5c; Rayleighov test; majmun N: z = 8,33, p < 10−3, kružna sredina = 190,13 stupnjeva ± 9,83 stupnjeva; majmun S: z = 0,79, p = 0,45) i sastojao se ent preko kariranih kutova među rešetkama (dodatna slika 2). Ovaj učinak nije objašnjen rasporedom raspodjele prednostnih usmjerenja u svakoj jedinici u izboru na stranu jednog od kletčatih usmjerenja ili usmjerenih komponenti (slika 5v; kriterij Réleja; uvjet N: z = 8,33, p < 10–3). Taj se učinak ne može objasniti pomakom u distribuciji preferiranih smjerova u jedinicama u svakom uzorku prema jednom od kariranih smjerova ili smjerova komponenti (slika 5c; Rayleighov test; majmun N: z = 8,33, p < 10–3)., kružna sredina = 190,13 stupnjeva ± 9,83 stupnjeva;majmun S: z = 0,79, p = 0,45) i bio je isti za sve kutove karirane mreže (dodatna slika 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8,33，p < 10-3，圆形平均值= 190,13 度± 9,83 度；猴子S：z = 0,79，p = 0,45）并且在格子间光栅角上是一致的＄(补充图2）。).这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 图案 或 组件 方向 来解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8,33 ， p <10-3 ， 平均值 平均值 圆形 圆形 圆形 圆形圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Ovaj učinak ne može biti objašnjen time da je raspodjela preferencijalnih orijentacija u ćelijama u svakom uzorku smještena ili na stranu strukture rešetki, ili na stranu jedne od orijentacijskih komponenti (slika 5v; kriterij Réleja; vrijednost N: z = 8,33, p < 10–3). Taj se učinak ne može objasniti činjenicom da je distribucija poželjnih orijentacija u stanicama u svakom uzorku pristrana ili prema strukturi rešetke ili prema jednoj od orijentacija komponenti (slika 5c; Rayleighov test; majmun N: z = 8,33, p < 10–3)., kružni prosjek) = 190,13 stupnjeva ± 9,83 stupnjeva;majmun S: z = 0,79, p = 0,45) i bili su jednaki u kutovima rešetke između rešetki (dopunska slika 2).Stoga, osjetljivost neurona na teksturirane rešetke ovisi, barem djelomično, o temeljnim svojstvima MT podešavanja.
Lijeva ploča prikazuje distribuciju N/P omjera (neuron/psihofiziološki prag);svaka ćelija pruža dvije podatkovne točke, po jednu za svaki smjer u kojem se kreće uzorak.Desna ploča iscrtava psihofizičke pragove (ordinata) u odnosu na neuronske pragove (apscisa) za sve jedinice u uzorku.Podaci u gornjem (donjem) redu su od majmuna N (S).b Normalizirani omjeri pragova iscrtavaju se u odnosu na veličinu razlike između optimalne orijentacije rešetke i preferirane orijentacije ćelije."Najbolji" smjer je definiran kao smjer strukture rešetke (mjeren s jednom sinusoidnom rešetkom) najbliži željenom smjeru ćelije.Podaci su prvo grupirani prema normaliziranoj preferiranoj orijentaciji (10° kutije), zatim su omjeri pragova normalizirani na maksimalnu vrijednost i prosječno izračunati unutar svake kutije.Stanice s preferiranom orijentacijom malo većom ili manjom od orijentacije komponenti rešetke imale su najveću razliku u osjetljivosti na orijentaciju uzorka rešetke.c Ružičasti histogram distribucije preferirane orijentacije svih MT jedinica zabilježenih kod svakog majmuna.
Konačno, odgovor MT-a je moduliran smjerom kretanja rešetke i detaljima naših segmentacijskih signala (tekstura).Usporedba neuronske i psihofizičke osjetljivosti pokazala je da su, općenito, MT jedinice mnogo manje osjetljive na signale kontrastne teksture od majmuna.Međutim, osjetljivost neurona mijenjala se ovisno o razlici između preferirane orijentacije jedinice i smjera kretanja mreže.Najosjetljivije stanice obično su imale orijentacijske preferencije koje su gotovo prekrivale rešetkasti uzorak ili jednu od konstitutivnih orijentacija, a mali podskup naših uzoraka bio je jednako osjetljiv ili osjetljiviji od percepcije kontrastnih razlika kod majmuna.Kako bismo utvrdili jesu li signali iz ovih osjetljivijih jedinica tješnje povezani s percepcijom kod majmuna, ispitali smo korelaciju između percepcije i neuronskih odgovora.
Važan korak u uspostavljanju veze između neuralne aktivnosti i ponašanja je uspostavljanje korelacija između neurona i bihevioralnih odgovora na stalne podražaje.Kako bi se živčani odgovori povezali s prosudbama o segmentaciji, ključno je stvoriti podražaj koji se, unatoč tome što je isti, različito percipira u različitim ispitivanjima.U ovoj studiji to je eksplicitno predstavljeno kontrastnom rešetkom nulte teksture.Iako naglašavamo da se, na temelju psihometrijskih funkcija životinja, rešetke s minimalnim (manje od ~20%) teksturnog kontrasta obično smatraju koherentnim ili transparentnim.
Kako bismo kvantificirali do koje mjere MT odgovori koreliraju s perceptivnim izvješćima, proveli smo analizu vjerojatnosti odabira (CP) naših mrežnih podataka (vidi 3).Ukratko, CP je neparametarska, nestandardna mjera koja kvantificira odnos između odgovora na skok i perceptivnih prosudbi30.Ograničivši analizu na pokuse koji koriste rešetke s nultim teksturalnim kontrastom i sesije u kojima su majmuni napravili najmanje pet izbora za svaku vrstu ovih pokusa, izračunali smo SR zasebno za svaki smjer kretanja rešetke. Kod majmuna smo uočili srednju vrijednost CP značajno veću nego što bismo slučajno očekivali (Slika 6a, d; majmun N: srednji CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), dvostrani t-test protiv nulte vrijednosti CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; majmun S: srednji CP: 0,55, 95% CI : (0,54, 0,57), dvostrani t-test, t = 9,4, p < 10−13). Kod majmuna smo uočili srednju vrijednost CP značajno veću nego što bismo slučajno očekivali (Slika 6a, d; majmun N: srednji CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), dvostrani t-test protiv nulte vrijednosti CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; majmun S: srednji CP: 0,55, 95% CI : (0,54, 0,57), dvostrani t-test, t = 9,4, p < 10−13) .U majmuna smo primijetili srednju vrijednost CP značajno veću od nasumično očekivanog (Slika 6a, d; majmun N: srednja vrijednost CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), dvostrani t-test u odnosu na nulte vrijednosti).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; obezʹâna S: srednji CP: 0,55, 95% DI: (0,54, 0,57), dvostrani t-kriterij, t = 9,4, p < 10–13) . majmun S: srednji CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), dvostrani t-test, t = 9,4, p < 10–13).在猴子中，我们观察到平均CP 值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猴子N：平均CP：0,54，95% CI： （0,53，0,56），针对空值的双边t 检验CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), 双边t检验, t = 9,4, p < 10−13) .在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图 图 图 6a ， d ； n ： 平均: 0,54，95% Ci ： 0,53，0,56） ， 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10-9;猴子S: 平均CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), 双边t检验, t=9,4, p < 10-13) U ocjeni smo primijetili srednje vrijednosti CP, značajno veće od toga, da bismo mogli očekivati ​​slučajno (slika 6a, d; ocjena N: osrednji CP: 0,54, 95% DI: (0,53, 0,56), dvostrani t-test CP protiv omjera = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, ocjena S: srednji CP: 0,55, 95% DI: (0,54, 0,57), dvostrani t-kriterij, t = 9,4, p < 10- 13) . U majmuna smo primijetili srednje vrijednosti CP-a znatno iznad onoga što bismo slučajno mogli očekivati ​​(Slika 6a, d; majmun N: srednji CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), dvostrani t-test CP u odnosu na nulu = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, majmun S: srednji CP: 0,55, 95% CI: ( 0,54, 0,57), dvostrani t- kriterij, t = 9,4, p < 10-13).Stoga, MT neuroni imaju tendenciju da se aktiviraju snažnije čak i u odsutnosti bilo kakvih očitih znakova segmentacije, kada životinjska percepcija gibanja rešetke odgovara preferencijama stanice.
a Distribucija vjerojatnosti odabira za rešetke bez signala teksture za uzorke snimljene od majmuna N. Svaka ćelija može pridonijeti do dvije podatkovne točke (po jedna za svaki smjer kretanja mreže).Srednja CP vrijednost iznad nasumične (bijele strelice) ukazuje da općenito postoji značajan odnos između aktivnosti MT i percepcije.b Kako bismo ispitali utjecaj potencijalne pristranosti odabira, izračunali smo CP zasebno za svaki podražaj za koji su majmuni napravili barem jednu pogrešku.Vjerojatnosti odabira iscrtavaju se kao funkcija omjera odabira (pref/null) za sve podražaje (lijevo) i apsolutne vrijednosti kontrasta oznake teksture (desno, podaci iz 120 pojedinačnih ćelija).Puna linija i osjenčano područje na lijevoj ploči predstavljaju srednju vrijednost ± sem pomičnog prosjeka od 20 točaka.Vjerojatnosti odabira izračunate za podražaje s neuravnoteženim omjerima odabira, kao što su mreže s visokim kontrastom signala, više su se razlikovale i bile su grupirane oko mogućnosti.Sivo osjenčano područje na desnoj ploči naglašava kontrast značajki uključenih u izračun velike vjerojatnosti odabira.c Vjerojatnost velikog izbora (ordinata) ucrtana je u odnosu na prag neurona (apscisa).Vjerojatnost odabira bila je u značajnoj negativnoj korelaciji s pragom.Konvencija df je ista kao ac, ali se primjenjuje na 157 pojedinačnih podataka iz majmuna S osim ako nije drugačije navedeno.g Najveća vjerojatnost odabira (ordinata) ucrtana je u odnosu na normalizirani preferirani smjer (apscisa) za svakog od dva majmuna.Svaka MT ćelija pridonijela je s dvije podatkovne točke (jednu za svaki smjer rešetkaste strukture).h Veliki dijagrami vjerojatnosti odabira za svaki međurasterski kut.Puna linija označava medijan, donji i gornji rub okvira predstavljaju 25. odnosno 75. percentil, brkovi su prošireni do 1,5 puta interkvartilnog raspona, a bilježe se odstupanja izvan ove granice.Podaci u lijevom (desnom) panelu su iz 120 (157) pojedinačnih N(S) stanica majmuna.i Najveća vjerojatnost odabira (ordinata) iscrtana je u odnosu na vrijeme početka podražaja (apscisa).Veliki CP izračunat je u kliznim pravokutnicima (širina 100 ms, korak 10 ms) tijekom testa, a zatim izračunat prosjek po jedinicama.
Neke prethodne studije su izvijestile da CP ovisi o relativnom broju pokusa u distribuciji bazalne doze, što znači da je ova mjera manje pouzdana za podražaje koji uzrokuju velike razlike u udjelu svakog izbora.Kako bismo testirali ovaj učinak u našim podacima, izračunali smo CP zasebno za sve podražaje, bez obzira na kontrast teksture znaka, a majmuni su izveli barem jedan lažni pokus.CP je ucrtan u odnosu na omjer odabira (pref/null) za svaku životinju na slici 6b i e (lijevo polje), redom.Gledajući pomične prosjeke, jasno je da CP ostaje iznad vjerojatnosti u širokom rasponu koeficijenata odabira, opadajući samo kada koeficijenti padnu (povećaju se) ispod (iznad) 0,2 (0,8).Na temelju psihometrijskih karakteristika životinja, očekivali bismo da se koeficijenti odabira ove veličine primjenjuju samo na podražaje s visokokontrastnim znakovima teksture (koherentnim ili transparentnim) (pogledajte primjere psihometrijskih značajki na sl. 2a, b).Kako bismo utvrdili je li to bio slučaj i je li značajan PC postojao čak i za podražaje s jasnim signalima segmentacije, ispitali smo učinak apsolutnih vrijednosti teksturalnog kontrasta na PC (Slika 6b, e-desno).Kao što se očekivalo, CP je bio znatno veći od vjerojatnosti za podražaje koji sadrže do umjerene (~20% kontrasta ili niže) znakove segmentacije.
U zadacima orijentacije, brzine i prepoznavanja neusklađenosti, MT CP teži biti najviši u najosjetljivijim neuronima, vjerojatno zato što ti neuroni nose najviše informativnih signala30,32,33,34.U skladu s ovim nalazima uočili smo skromnu, ali značajnu korelaciju između velikog CP-a, izračunatog iz z-bodovanih brzina paljenja preko kontrasta znakova teksture istaknutih na krajnjoj desnoj ploči na slici.6b, e i neuronski prag (Slika 6c, f; regresija geometrijske sredine; majmun N: r = −0,12, p = 0,07 majmun S: r = −0,18, p < 10−3). 6b, e i neuronski prag (Slika 6c, f; regresija geometrijske sredine; majmun N: r = −0,12, p = 0,07 majmun S: r = −0,18, p < 10−3).U skladu s ovim nalazima, uočili smo skromnu, ali značajnu korelaciju između velikog CP izračunatog iz z-rezultata frekvencije pobude iz kontrasta signala teksture istaknutih na krajnjoj desnoj ploči slike 6b, e i neuronskog praga (slika 6c, f; geometrijski).regresija geometrijske sredine;zračenje N: r = -0,12, p = 0,07 zračenje S: r = -0,18, p < 10-3). majmun N: r = -0,12, p = 0,07 majmun S: r = -0,18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这是根据图6b、e 和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0,12，p = 0,07 猴子S：r = -0,18，p < 10-3）。与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相关性 这 是 根据 图 6b 、 e和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0,12 ， p = 0,07 猴子S：r = -0,18，p < 10-3）。U skladu s ovim nalazima, uočili smo skromnu, ali značajnu korelaciju između velikih CV-ova kao što je prikazano na slici 6b,e i neuronskih pragova (slika 6c,f; regresija geometrijske sredine; majmun N: r = -0,12, p = 0,07).Obezʹâna S: g = -0,18, r < 10-3). Majmun S: r = -0,18, p < 10-3).Stoga su znakovi iz najinformativnijih jedinica pokazali veću kovarijancu sa subjektivnim segmentacijskim prosudbama kod majmuna, što je važno bez obzira na bilo kakve teksturalne znakove dodane perceptivnoj pristranosti.
S obzirom na to da smo prethodno uspostavili odnos između osjetljivosti na signale mrežne teksture i preferirane orijentacije neurona, pitali smo se postoji li sličan odnos između CP i preferirane orijentacije (slika 6g).Ova povezanost je bila samo malo značajna u majmuna S (ANOVA; majmun N: 1,03, p=0,46; majmun S: F=1,73, p=0,04).Nismo primijetili razliku u CP za rešetkaste kutove između rešetki u bilo kojoj životinji (slika 6h; ANOVA; majmun N: F = 1,8, p = 0,11; majmun S: F = 0,32, p = 0,9).
Konačno, prethodni rad je pokazao da se CP mijenja tijekom ispitivanja.Neke su studije izvijestile o oštrom porastu praćenom relativno glatkim učinkom selekcije,30 dok su druge izvijestile o postojanom porastu signala selekcije tijekom ispitivanja31.Za svakog smo majmuna izračunali CP svake jedinice u ispitivanjima s nultim teksturnim kontrastom (odnosno, prema orijentaciji uzorka) u stanicama od 100 ms korakom svakih 20 ms od početka prije podražaja do post srednjeg pomaka prije podražaja.Prosječna CP dinamika za dva majmuna prikazana je na slici 6i.U oba slučaja, CP je ostao na slučajnoj razini ili vrlo blizu nje do gotovo 500 ms nakon početka podražaja, nakon čega je CP naglo porastao.
Osim promjene osjetljivosti, pokazalo se da na CP utječu i određene kvalitete karakteristika ugađanja stanica.Na primjer, Uka i DeAngelis34 otkrili su da CP u zadatku prepoznavanja binokularne neusklađenosti ovisi o simetriji krivulje podešavanja binokularne neusklađenosti uređaja.U ovom slučaju, povezano pitanje je jesu li stanice selektivne prema smjeru uzorka (PDS) osjetljivije od stanica selektivnih prema smjeru komponente (CDS).PDS stanice kodiraju opću orijentaciju uzoraka koji sadrže višestruke lokalne orijentacije, dok CDS stanice reagiraju na kretanje komponenti usmjerenog uzorka (slika 7a).
a Shematski prikaz podražaja podešavanja komponente moda i hipotetske rešetke (lijevo) i krivulja podešavanja rešetke (desno) (vidi Materijali i metode).Ukratko, ako se ćelija integrira preko komponenti mreže kako bi signalizirala kretanje uzorka, moglo bi se očekivati ​​iste krivulje ugađanja za pojedinačnu mrežu i mrežne podražaje (zadnji stupac, puna krivulja).Suprotno tome, ako ćelija ne integrira smjerove komponenata u kretanje uzorka signala, moglo bi se očekivati ​​bipartitna krivulja ugađanja s vrhom u svakom smjeru gibanja rešetke koja prevodi jednu komponentu u preferirani smjer ćelije (zadnji stupac, isprekidana krivulja)..b (lijevo) krivulje za podešavanje orijentacije sinusoidnog niza za ćelije prikazane na slikama 1 i 2. 3 i 4 (gornji red – ćelije na slikama 3a,b i 4a,b (gore); donja ploča – ćelije na slikama 3c, d i 4a, b (dolje)).(Sredina) Predviđanja uzorka i komponenti izračunata iz profila podešavanja rešetke.(Desno) Podešavanje mreže ovih ćelija.Ćelije gornje (donje) ploče klasificirane su kao ćelije predložaka (komponente).Imajte na umu da ne postoji korespondencija jedan-na-jedan između klasifikacija komponenti uzorka i preferencija za koherentno/transparentno kretanje stanica (pogledajte odgovore rešetke teksture za te stanice na slici 4a).c Koeficijent djelomične korelacije moda z-rezultata (ordinata) iscrtan u odnosu na koeficijent djelomične korelacije z-rezultate komponente (apscisa) za sve stanice zabilježene u N (lijevo) i S (desno) majmuna.Debele linije označavaju kriterije značajnosti koji se koriste za klasifikaciju stanica.d Grafik visoke vjerojatnosti odabira (ordinata) u odnosu na indeks moda (Zp – Zc) (apscisa).Podaci na lijevoj (desnoj) ploči odnose se na majmuna N(S).Crni krugovi označavaju podatke u približnim jedinicama.U obje životinje, postojala je značajna korelacija između visoke vjerojatnosti odabira i indeksa uzorka, što ukazuje na veću perceptivnu korelaciju za stanice s orijentacijom signalnog uzorka u podražajima s višekomponentnom orijentacijom.
Stoga smo u zasebnom testu izmjerili odgovore na sinusoidalne mreže i mreže kako bismo neurone u našim uzorcima klasificirali kao PDS ili CDS (vidi Metode).Krivulje podešavanja rešetke, predviđanja komponenti predloška izgrađena iz ovih podataka o podešavanju i krivulje podešavanja rešetke za ćelije prikazane na slikama 1 i 3. Slike 3 i 4 i dodatna slika 3 prikazane su na slici 7b.Raspodjela uzoraka i selektivnost komponenata, kao i preferirana orijentacija stanica u svakoj kategoriji, prikazani su za svakog majmuna na slici 7c i dodatnoj slici.4 redom.
Kako bismo procijenili ovisnost CP o korekciji komponenti uzorka, prvo smo izračunali indeks uzorka 35 (PI), čije veće (manje) vrijednosti ukazuju na veće PDS (CDS) slično ponašanje.S obzirom na gornju demonstraciju da: (i) neuronska osjetljivost varira s razlikom između preferirane stanične orijentacije i smjera kretanja podražaja, i (ii) postoji značajna korelacija između neuronske osjetljivosti i vjerojatnosti odabira u našem uzorku, pronašli smo odnos između PI i ukupnog CP-a koji je proučavan za "najbolji" smjer kretanja svake stanice (vidi gore). Otkrili smo da je CP značajno korelirao s PI (Slika 7d; regresija geometrijske sredine; veliki CP majmun N: r = 0,23, p < 0,01; bi-stabilni CP majmun N r = 0,21, p = 0,013; veliki CP majmun S: r = 0,30, p < 10−4; bi-stabilni CP majmun S: r = 0,29, p < 10-3), što ukazuje da su stanice klasificirane kao PDS pokazale veću aktivnost povezanu s izborom nego CDS i neklasificirane stanice. Otkrili smo da je CP značajno korelirao s PI (Slika 7d; regresija geometrijske sredine; veliki CP majmun N: r = 0,23, p < 0,01; bi-stabilni CP majmun N r = 0,21, p = 0,013; veliki CP majmun S: r = 0,30, p < 10−4; bi-stabilni CP majmun S: r = 0,29, p < 10-3), što ukazuje da su stanice klasificirane kao PDS pokazale veću aktivnost povezanu s izborom nego CDS i neklasificirane stanice. Otkrili smo da CP značajno korelira s PI (slika 7d; srednje geometrijska regresija; velika CP N: r = 0,23, p <0,01; bistabilna CP N r = 0,21, p = 0,013; velika CP S: r = 0,30, p < 10-4; bistabilna CP S: r = 0,29 , p < 10-3), što ukazuje na to da ćelije, klasificirane kao PDS, u većoj mjeri pokazuju aktivnost, povezanu s izborom, nego CDS i neklasificirane ćelije. Otkrili smo da je CP značajno korelirao s PI (Slika 7d; regresija geometrijske sredine; CP velikog majmuna N: r = 0,23, p < 0,01; bistabilni CP majmuna N r = 0,21, p = 0,013; CP velikog majmuna S: r = 0,30, p < 10-4; bistabilni CP majmuna S: r = 0,29, p < 10-3), što ukazuje da su stanice klasificirane kao PDS pokazale više aktivnosti, povezane s izborom od CDS i neklasificiranih stanica.我们发现CP 与PI 显着相关；(图7d；几何平均回归；大CP 猴N:r = 0,23，p < 0,01；双稳态CP 猴N r = 0,21，p = 0,013；大CP 猴S： r = 0,30，p < 10-4；双稳态CP 猴S：r = 0,29，p < 10-3，，表明分类为PDS 的细胞比CDS 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与PI 显着相关；(图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0,23，p < 0,01；双稳态CP 猴N r = 0,21，r，p=0,21，p3 ； 0,0 Otkrili smo da je CP značajno povezan s PI (slika 7d; regresija srednjeg geometrijskog oblika; velika ozljeda CP N: r = 0,23, p <0,01; bistabilna vrijednost CP N r = 0,21, p = 0,013; velika ozljeda CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; Otkrili smo da je CP značajno povezan s PI (Slika 7d; regresija geometrijske sredine; CP velikog majmuna N: r = 0,23, p < 0,01; bistabilni CP majmuna N r = 0,21, p = 0,013; CP velikog majmuna S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; bistabilni CP uvjet S: r = 0,29, p < 10-3), koji ukazuje na to da su ćelije, klasificirane kao PDS, pokazale veću selekcijsku aktivnost, nego ćelije, klasificirane kao CDS i neklasificirane. majmun S bistabilni CP: r = 0,29, p < 10-3), što ukazuje da su stanice klasificirane kao PDS pokazale veću selekcijsku aktivnost od stanica klasificiranih kao CDS i neklasificiranih.Budući da su i PI i osjetljivost neurona korelirali s CP-om, proveli smo višestruke regresijske analize (s PI-jem i osjetljivošću neurona kao neovisnim varijablama i velikim CP-om kao ovisnom varijablom) kako bismo isključili korelaciju između dviju mjera koja dovodi do mogućnosti učinka.. Oba parcijalna koeficijenta korelacije bila su značajna (majmun N: prag u odnosu na CP: r = −0,13, p = 0,04, PI u odnosu na CP: r = 0,23, p < 0,01; majmun S: prag u odnosu na CP: r = −0,16, p = 0,03, PI u odnosu na CP: 0,29, p < 10−3 ), što sugerira da se CP povećava s osjetljivošću i na neovisni način raste s PI. Oba parcijalna koeficijenta korelacije bila su značajna (majmun N: prag u odnosu na CP: r = −0,13, p = 0,04, PI u odnosu na CP: r = 0,23, p < 0,01; majmun S: prag u odnosu na CP: r = −0,16, p = 0,03, PI u odnosu na CP: 0,29, p < 10−3 ), što sugerira da se CP povećava s osjetljivošću i na neovisni način raste s PI. Oba povećanja korelacijskih koeficijenata bila su značajna (zaštita N: otpor protiv CP: r = -0,13, p = 0,04, PI protiv CP: r = 0,23, p <0,01; učinak S: otpor protiv CP: r = -0,16, p = 0,03, PI protiv CP: 0,29, p < 10-3), pretpostavlja se da je CP osjetljiv na osjetljivost. stju i neovisnim oblikom povećava se s PI. Oba parcijalna koeficijenta korelacije bila su značajna (majmun N: prag u odnosu na CP: r=-0,13, p=0,04, PI u odnosu na CP: r=0,23, p<0,01; majmun S: prag u odnosu na CP: r = -0,16, p = 0,03, PI u odnosu na CP: 0,29, p < 10-3), što sugerira da CP raste s osjetljivošću i raste neovisno o PI.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13， p = 0,04，PI 与CP：r = 0,23，p < 0,01；猴子S：阈值与CP：r = - 0,16， p = 0,03，PI naspram CP：0,29，p < 10-3），表明CP 随灵敏度增加而增加，并且以独立方式随PI 增加。两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0.04，PI = 0.03，PI naspram CP：0.29，p < 10-3），表明CP Oba koeficijenta korelacije su bila značajna (omjer N: otpor prema CP: r = -0,13, p = 0,04, PI protiv CP: r = 0,23, p <0,01; učinak S: otpor protiv CP: r = -0,16, p = 0,03, PI protiv CP: 0,29, p < 10-3), što ukazuje na to da se CP povećao osjetljivost i povećanje s PI neovisnim načinom. Oba parcijalna koeficijenta korelacije bila su značajna (majmun N: prag u odnosu na CP: r=-0,13, p=0,04, PI u odnosu na CP: r=0,23, p<0,01; majmun S: prag u odnosu na CP: r = -0,16, p = 0,03, PI u odnosu na CP: 0,29, p < 10-3), indic. pokazujući da se CP povećao s osjetljivošću i povećao s PI na neovisni način.
Zabilježili smo jednu aktivnost u MT području, a majmuni su izvijestili o svojoj percepciji uzoraka koji se mogu pojaviti kao koherentni ili transparentni pokreti.Osjetljivost neurona na znakove segmentacije dodane pristranim percepcijama uvelike varira i određena je, barem djelomično, odnosom između preferirane orijentacije jedinice i smjera kretanja podražaja.U cijeloj populaciji neuronska osjetljivost bila je znatno niža od psihofizičke osjetljivosti, iako su najosjetljivije jedinice odgovarale ili premašivale bihevioralnu osjetljivost na segmentacijske signale.Osim toga, postoji značajna kovarijanca između učestalosti aktiviranja i percepcije, što sugerira da MT signalizacija igra ulogu u segmentaciji.Stanice s preferiranom orijentacijom optimizirale su svoju osjetljivost na razlike u signalima segmentacije rešetke i imale tendenciju signalizirati globalno kretanje u podražajima s višestrukim lokalnim orijentacijama, pokazujući najveću perceptivnu korelaciju.Ovdje razmatramo neke potencijalne probleme prije usporedbe ovih rezultata s prethodnim radom.
Glavni problem kod istraživanja koja koriste bistabilne podražaje u životinjskim modelima je taj što se bihevioralni odgovori možda ne temelje na dimenziji od interesa.Na primjer, naši majmuni mogli su izvijestiti o svojoj percepciji orijentacije teksture neovisno o njihovoj percepciji koherencije rešetke.Dva aspekta podataka sugeriraju da to nije slučaj.Prvo, u skladu s prethodnim izvješćima, promjena kuta relativne orijentacije komponenti niza koje razdvajaju sustavno je promijenila vjerojatnost koherentne percepcije.Drugo, u prosjeku, učinak je isti za uzorke koji sadrže ili ne sadrže signale teksture.Uzevši zajedno, ova opažanja sugeriraju da odgovori majmuna dosljedno odražavaju njihovu percepciju povezanosti/transparentnosti.
Drugi potencijalni problem je taj što nismo optimizirali parametre gibanja rešetke za konkretnu situaciju.U mnogim dosadašnjim radovima koji su uspoređivali neuronsku i psihofizičku osjetljivost, podražaji su birani pojedinačno za svaku registriranu jedinicu [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45].Ovdje smo upotrijebili ista dva smjera kretanja uzorka rešetke bez obzira na prilagodbu orijentacije svake ćelije.Ovaj nam je dizajn omogućio da proučimo kako se osjetljivost mijenja s preklapanjem između kretanja rešetke i željene orijentacije, međutim, nije pružio apriornu osnovu za određivanje preferiraju li stanice koherentne ili prozirne rešetke.Stoga se oslanjamo na empirijske kriterije, koristeći odgovor svake ćelije na teksturiranu mrežu, kako bismo dodijelili prednost i nulte oznake svakoj kategoriji kretanja mreže.Iako je malo vjerojatno, ovo bi moglo sustavno iskriviti rezultate naše analize osjetljivosti i detekcije CP signala, potencijalno precjenjujući bilo koju mjeru.Međutim, nekoliko aspekata analize i podataka o kojima se raspravlja u nastavku sugerira da to nije slučaj.
Prvo, dodjeljivanje željenih (nultih) imena podražajima koji su izazvali više (manje) aktivnosti nije utjecalo na razlikovanje ovih distribucija odgovora.Umjesto toga, samo osigurava da neurometrijske i psihometrijske funkcije imaju isti predznak, tako da se mogu izravno uspoređivati.Drugo, odgovori korišteni za izračun CP ("pogrešna" ispitivanja za rešetke s teksturom i sva ispitivanja za rešetke bez kontrasta teksture) nisu uključeni u regresijsku analizu koja je odredila da li svaka stanica "preferira" povezane ili transparentne sportove.Ovo osigurava da učinci odabira nisu pristrani prema preferiranim/nevažećim oznakama, što rezultira značajnom vjerojatnošću odabira.
Studije Newsoma i njegovih kolega [36, 39, 46, 47] prve su utvrdile ulogu MT u približnoj procjeni smjera gibanja.Naknadna izvješća su prikupila podatke o sudjelovanju MT u dubini34,44,48,49,50,51 i brzini32,52, finoj orijentaciji33 i percepciji 3D strukture iz kretanja31,53,54 (3D održive šume).vladati).Proširujemo ove rezultate na dva važna načina.Prvo, pružamo dokaze da MT odgovori doprinose perceptivnoj segmentaciji vizuomotornih signala.Drugo, promatrali smo odnos između selektivnosti orijentacije MT načina i ovog signala odabira.
Konceptualno, sadašnji rezultati najsličniji su radu na 3-D SFM-u, budući da su oba složena bistabilna percepcija koja uključuje kretanje i sređivanje dubine.Dodd et al.31 pronašli su veliku vjerojatnost odabira (0,67) u zadatku majmuna koji izvješćuje o rotacijskoj orijentaciji bistabilnog 3D SFM cilindra.Našli smo puno manji učinak selekcije za podražaje bistabilne mreže (oko 0,55 za oba majmuna).Budući da procjena CP ovisi o koeficijentu odabira, teško je interpretirati CP dobiven u različitim uvjetima u različitim zadacima.Međutim, veličina učinka selekcije koju smo primijetili bila je ista za rešetke s nultim i niskim kontrastom teksture, a također i kada smo kombinirali podražaje s niskim kontrastom/bez teksture kako bismo povećali snagu.Stoga je malo vjerojatno da je ova razlika u CP-u posljedica razlika u stopama odabira između skupova podataka.
Skromne promjene u brzini aktiviranja MT koje prate percepciju u potonjem slučaju čine se zbunjujućima u usporedbi s intenzivnim i kvalitativno različitim perceptivnim stanjima izazvanim 3-D SFM stimulacijom i bistabilnim mrežnim strukturama.Jedna je mogućnost da smo podcijenili učinak selekcije izračunavanjem brzine okidanja tijekom cijelog trajanja podražaja.Za razliku od slučaja 31 3-D SFM, gdje su se razlike u aktivnosti MT razvile oko 250 ms u ispitivanjima, a zatim su stalno rasle tijekom ispitivanja, naša analiza vremenske dinamike selekcijskih signala (vidi 500 ms nakon početka podražaja u oba majmuna. Osim toga, nakon naglog porasta tijekom ovog razdoblja, primijetili smo fluktuacije u CP tijekom ostatka ispitivanja. Hupe i Rubin55 izvještavaju da ljudska percepcija bistabilnih pravokutnih nizova često se mijenja tijekom dugih pokusa. Iako su naši podražaji bili prikazani samo 1,5 sekundu, percepcija naših majmuna također je mogla varirati od koherentnosti do transparentnosti tijekom pokusa (njihovi su odgovori odražavali njihovu konačnu percepciju pri odabiru znaka.) Stoga se očekuje da će verzija našeg zadatka s vremenom reakcije ili plana u kojem majmuni mogu kontinuirano izvještavati o svojoj percepciji imati veći učinak selekcije. Posljednja mogućnost je da MT signal se čita različito u dva zadatka. Iako se dugo smatralo da CPU signali proizlaze iz senzorskog dekodiranja i koreliranog šuma,56 Gu i kolege57 otkrili su da u računalnim modelima različite strategije udruživanja, a ne razine korelirane varijabilnosti, mogu bolje objasniti CPU u dorzalnim medija-superiornim temporalnim neuronima.zadatak prepoznavanja promjene orijentacije lista (MSTd).Manji učinak selekcije koji smo primijetili u MT vjerojatno odražava opsežnu agregaciju mnogih neurona niske informativnosti kako bi se stvorila percepcija koherentnosti ili transparentnosti.U svakom slučaju kada su lokalni znakovi kretanja trebali biti grupirani u jedan ili dva objekta (bistabilne rešetke) ili odvojene površine zajedničkih objekata (3-D SFM), neovisni dokazi da su MT odgovori bili značajno povezani s perceptivnim prosudbama, postojali su jaki MT odgovori.predlaže se da igra ulogu u segmentaciji složenih slika u prizore s više objekata koristeći vizualne informacije o kretanju.
Kao što je gore spomenuto, bili smo prvi koji su izvijestili o povezanosti između stanične aktivnosti MT uzorka i percepcije.Kao što je Movshon i kolege formulirao u originalnom dvostupanjskom modelu, jedinica moda je izlazni stupanj MT-a.Međutim, nedavni rad je pokazao da stanice moda i komponenti predstavljaju različite krajeve kontinuuma i da su parametarske razlike u strukturi receptivnog polja odgovorne za ugađanje spektra komponenti moda.Stoga smo pronašli značajnu korelaciju između CP i PI, sličnu odnosu između simetrije prilagodbe binokularne neusklađenosti i CP u zadatku prepoznavanja dubine ili konfiguraciji postavljanja orijentacije u zadatku fine diskriminacije orijentacije.Odnosi između dokumenata i CP 33 .Wang i Movshon62 analizirali su veliki broj stanica sa selektivnošću orijentacije MT i otkrili da je, u prosjeku, indeks moda bio povezan s mnogim svojstvima podešavanja, što sugerira da selektivnost moda postoji u mnogim drugim vrstama signala koji se mogu očitati iz populacije MT..Stoga će za buduće studije odnosa između MT aktivnosti i subjektivne percepcije biti važno utvrditi korelira li indeks uzorka na sličan način s drugim signalima odabira zadatka i podražaja ili je ovaj odnos specifičan za slučaj perceptivne segmentacije.
Slično tome, Nienborg i Cumming 42 otkrili su da iako su bliske i daleke stanice selektivne za binokularnu neusklađenost u V2 bile jednako osjetljive u zadatku dubinske diskriminacije, samo je populacija stanica koja preferira blizinu pokazala značajan CP.Međutim, ponovna obuka majmuna na preferencijalne udaljene razlike u težini rezultirala je značajnim CP-ovima u favoriziranijim kavezima.Druge studije su također izvijestile da povijest treninga ovisi o percepcijskim korelacijama34,40,63 ili uzročnom odnosu između aktivnosti MT i diferencijalne diskriminacije48.Odnos koji smo uočili između CP i selektivnosti smjera režima vjerojatno odražava specifičnu strategiju koju su majmuni koristili za rješavanje našeg problema, a ne specifičnu ulogu signala odabira načina u vizualno-motoričkoj percepciji.U budućem radu bit će važno utvrditi ima li povijest učenja značajan utjecaj na određivanje koji se MT signali ponderiraju preferencijalno i fleksibilno za donošenje procjena o segmentaciji.
Stoner i kolege14,23 prvi su izvijestili da je promjena svjetline preklapajućih mrežnih regija predvidljivo utjecala na koherentnost i transparentnost izvješća ljudskih promatrača i usmjeravanja u neuronima MT makakija.Autori su otkrili da kada se svjetlina preklapajućih regija fizički podudara s transparentnošću, promatrači su izvijestili o transparentnijoj percepciji, dok su MT neuroni signalizirali kretanje komponenti rastera.Nasuprot tome, kada su preklapajuća svjetlina i transparentno preklapanje fizički nekompatibilni, promatrač percipira koherentno kretanje, a MT neuroni signaliziraju globalno kretanje uzorka.Stoga ove studije pokazuju da fizičke promjene u vizualnim podražajima koji pouzdano utječu na izvješća o segmentaciji također potiču predvidljive promjene u uzbuđenju MT-a.Nedavni rad u ovom području istražio je koji MT signali prate perceptivni izgled složenih podražaja18,24,64.Na primjer, pokazalo se da podskup MT neurona pokazuje bimodalno ugađanje na mapu kretanja nasumične točke (RDK) s dva smjera koji su manje razmaknuti od jednosmjernog RDK.Širina pojasa za podešavanje mobilne mreže 19, 25 .Promatrači prvi uzorak uvijek vide kao transparentno kretanje, iako većina MT neurona pokazuje unimodalne prilagodbe kao odgovor na ove podražaje, a jednostavan prosjek svih MT stanica daje unimodalni odgovor populacije.Prema tome, podskup stanica koje pokazuju bimodalno ugađanje može činiti neuralni supstrat za ovu percepciju.Zanimljivo je da je kod marmozeta ova populacija odgovarala PDS stanicama kada je testirana korištenjem konvencionalne mreže i podražaja mreže.
Naši rezultati idu korak dalje od gore navedenih, koji su ključni za utvrđivanje uloge MT-a u perceptivnoj segmentaciji.Zapravo, segmentacija je subjektivan fenomen.Mnogi polistabilni vizualni prikazi ilustriraju sposobnost vizualnog sustava da organizira i interpretira postojane podražaje na više od jednog načina.Istodobno prikupljanje neuralnih odgovora i perceptivnih izvješća u našoj studiji omogućilo nam je istraživanje kovarijance između brzine aktiviranja MT-a i perceptivnih tumačenja stalne stimulacije.Nakon što smo pokazali ovaj odnos, priznajemo da smjer kauzalnosti nije utvrđen, to jest, potrebni su daljnji eksperimenti kako bi se utvrdilo je li signal perceptivne segmentacije koji smo opazili, kao što neki tvrde [65, 66, 67], automatski.Proces ponovno predstavlja silazne signale koji se vraćaju u senzorni korteks iz viših područja 68, 69, 70 (Slika 8).Izvještaji o većem udjelu stanica selektivnih uzoraka u MSTd71, jednoj od glavnih kortikalnih meta MT, sugeriraju da bi proširenje ovih eksperimenata na istovremene snimke MT i MSTd bilo dobar prvi korak prema daljnjem razumijevanju neuronskih mehanizama percepcije.segmentacija.
Dvostupanjski model selektivnosti orijentacije komponenti i načina te potencijalni učinak povratne sprege odozgo prema dolje na aktivnost vezanu uz izbor u strojnom prevođenju.Ovdje se selektivnost smjera moda (PDS – "P") u koraku MT stvara (i) velikim uzorkom ulaznih podataka selektivnih smjera koji su u skladu s određenim brzinama moda i (ii) jakim potiskivanjem ugađanja.Usmjereno selektivna (CDS) komponenta MT ("C") stupnja ima uzak raspon uzorkovanja u ulaznom smjeru i nema mnogo potiskivanja ugađanja.Nepodešena inhibicija daje kontrolu nad obje populacije.Obojene strelice označavaju željenu orijentaciju uređaja.Radi jasnoće, prikazan je samo podskup V1-MT veza i okvir za odabir načina rada komponente i orijentacije.U kontekstu tumačenja naših rezultata povratnih informacija (FF), šira ulazna postavka i snažna inhibicija ugađanja (označeno crvenom bojom) u PDS stanicama izazvali su velike razlike u aktivnosti kao odgovor na višestruke obrasce kretanja.U našem problemu segmentacije, ova grupa pokreće lanac donošenja odluka i iskrivljuje percepciju.Nasuprot tome, u slučaju povratne sprege (FB), perceptivne odluke generiraju se u uzvodnim krugovima osjetilnim podacima i kognitivnim predrasudama, a veći učinak nizvodne FB na PDS stanice (debele linije) generira signale odabira.b Shematski prikaz alternativnih modela CDS i PDS uređaja.Ovdje se PDS signali u MT generiraju ne samo izravnim ulazom V1, već i neizravnim ulazom putanje V1-V2-MT.Neizravni putovi modela prilagođeni su da daju selektivnost granicama teksture (područja preklapanja mreže).CDS modul MT sloja izvodi ponderirani zbroj izravnih i neizravnih ulaza i šalje izlaz PDS modulu.PDS je reguliran kompetitivnom inhibicijom.Ponovno su prikazane samo one veze koje su potrebne za crtanje osnovne arhitekture modela.Ovdje bi drugačiji FF mehanizam od onog koji je predložen u a mogao dovesti do veće varijabilnosti u odgovoru stanične rešetke na PDS, što opet dovodi do pristranosti u obrascima odlučivanja.Alternativno, veći CP u PDS stanicama još uvijek može biti rezultat pristranosti u snazi ​​ili učinkovitosti vezanja FB na PDS stanice.Dokazi podupiru dvostupanjske i trostupanjske MT PDS modele i CP FF i FB interpretacije.
Kao objekti istraživanja korištena su dva odrasla makaka (macaca mulatta), jedan mužjak i jedna ženka (7 odnosno 5 godina), težine od 4,5 do 9,0 kg.Prije svih sterilnih kirurških eksperimenata, životinjama je implantirana prilagođena komora za snimanje za okomite elektrode koje se približavaju području MT, stalak za glavu od nehrđajućeg čelika (Crist Instruments, Hagerstown, MD) i položaj oka s izmjerenom skleralnom tražilicom.(Cooner Wire, San Diego, Kalifornija).Svi protokoli u skladu su s propisima Ministarstva poljoprivrede Sjedinjenih Američkih Država (USDA) i Smjernicama Nacionalnog instituta za zdravlje (NIH) za humanu skrb i korištenje laboratorijskih životinja te ih je odobrilo Institucionalno povjerenstvo za skrb i korištenje životinja Sveučilišta u Chicagu (IAUKC).
Svi vizualni podražaji prikazani su u okruglom otvoru na crnoj ili sivoj pozadini.Tijekom snimanja, položaj i promjer ove rupice prilagođeni su u skladu s klasičnim receptivnim poljem neurona na vrhu elektrode.Koristili smo dvije široke kategorije vizualnih podražaja: psihometrijske podražaje i podražaje ugađanja.
Psihometrijski podražaj je uzorak rešetke (20 cd/m2, 50% kontrasta, 50% radnog ciklusa, 5 stupnjeva/s) stvoren preklapanjem dviju pravokutnih rešetki koje lebde u smjeru okomitom na njihov smjer (slika 1b).Prethodno je pokazano da ljudski promatrači percipiraju te mrežne uzorke kao bistabilne podražaje, ponekad kao jedan uzorak koji se kreće u istom smjeru (koherentno kretanje), a ponekad kao dvije odvojene površine koje se kreću u različitim smjerovima (transparentno kretanje).komponente rešetkastog uzorka, orijentirane simetrično – kut između rešetki je od 95° do 130° (izvučeno iz skupa: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130° °, tijekom cijele sesije Izolacijski kut neurona na 115° nisu sačuvani, ali ovdje uključujemo psihofizičke podatke) – približno 9 0° ili 270° (orijentacija uzorka).U svakoj sesiji korišten je samo jedan kut međurešetkaste rešetke;tijekom svake sesije, orijentacija uzorka za svaki pokušaj nasumično je odabrana između dvije mogućnosti.
Kako bismo razjasnili percepciju rešetke i pružili empirijsku osnovu za nagradu za akciju, uvodimo nasumične točkaste teksture u korak 72 svjetlosne trake svake komponente mreže.To se postiže povećanjem ili smanjenjem (za fiksni iznos) svjetline nasumično odabranog podskupa piksela (slika 1c).Smjer kretanja teksture daje snažan signal koji pomiče percepciju promatrača prema koherentnom ili transparentnom kretanju (slika 1c).Pod koherentnim uvjetima, sve teksture, bez obzira na to koja komponenta rešetke teksture pokriva, transliraju se u smjeru uzorka (Sl. 1c, koherentno).U prozirnom stanju, tekstura se pomiče okomito na smjer rešetke koju prekriva (Sl. 1c, prozirno) (Dopunski film 1).Kako bi se kontrolirala složenost zadatka, u većini sesija Michelsonov kontrast (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) za ovu oznaku teksture varirao je od skupa (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5)., 10, 20, 40, 80).Kontrast se definira kao relativna svjetlina rastera (pa bi vrijednost kontrasta od 80% rezultirala teksturom od 36 ili 6 cd/m2).Za 6 sesija kod majmuna N i 5 sesija kod majmuna S, koristili smo uže raspone kontrasta teksture (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), gdje psihofizičke karakteristike slijede isti obrazac kao kontrast punog raspona, ali bez zasićenja.
Podražaji za ugađanje su sinusoidne mreže (kontrast 50%, 1 ciklus/stupanj, 5 stupnjeva/sekunda) koje se kreću u jednom od 16 jednako razmaknutih smjerova ili sinusoidalne mreže koje se kreću u tim smjerovima (sastoje se od dva suprotna kuta od 135° postavljenih sinusoidnih rešetki jedna na drugu).u istom smjeru uzorka.