Hvala vam što ste posjetili Nature.com. Verzija preglednika koju koristite ima ograničenu podršku za CSS. Za najbolje iskustvo preporučujemo da koristite ažurirani preglednik (ili onemogućite način kompatibilnosti u Internet Exploreru). U međuvremenu, kako bismo osigurali kontinuiranu podršku, prikazivat ćemo stranicu bez stilova i JavaScripta.
Vrtuljak koji istovremeno prikazuje tri slajda. Pomoću gumba Prethodno i Sljedeće možete se pomicati kroz tri slajda odjednom ili pomoću klizača na kraju možete se pomicati kroz tri slajda odjednom.
Vid visoke rezolucije zahtijeva fino uzorkovanje mrežnice i integraciju kako bi se rekonstruirala svojstva objekta. Važno je napomenuti da se pri miješanju lokalnih uzoraka iz različitih objekata gubi točnost. Stoga je segmentacija, grupiranje područja slike za odvojenu obradu, ključna za percepciju. U prethodnom radu, bistabilne rešetkaste strukture, koje se mogu smatrati jednom ili više pokretnih površina, korištene su za proučavanje ovog procesa. Ovdje izvještavamo o odnosu između aktivnosti i prosudbi segmentacije u međupodručjima vidnog puta primata. Posebno smo otkrili da su selektivno orijentirani medijalni temporalni neuroni osjetljivi na teksturne znakove koji se koriste za iskrivljavanje percepcije bistabilnih rešetki i pokazali značajnu korelaciju između pokušaja i subjektivne percepcije trajnih podražaja. Ova korelacija je veća u jedinicama koje signaliziraju globalno kretanje u uzorcima s više lokalnih smjerova. Stoga zaključujemo da međuvremenska domena sadrži signale koji se koriste za odvajanje složenih scena na sastavne objekte i površine.
Vid se ne oslanja samo na precizno razlikovanje elementarnih karakteristika slike poput orijentacije rubova i brzine, već što je još važnije na ispravnu integraciju tih karakteristika za izračun svojstava okoliša poput oblika i putanje objekta1. Međutim, problemi nastaju kada slike mrežnice podržavaju nekoliko jednako vjerojatnih skupina značajki 2, 3, 4 (slika 1a). Na primjer, kada su dva skupa signala brzine vrlo blizu, to se razumno može protumačiti kao jedan objekt u pokretu ili nekoliko objekata u pokretu (slika 1b). To ilustrira subjektivnu prirodu segmentacije, tj. nije riječ o fiksnom svojstvu slike, već o procesu interpretacije. Unatoč očitoj važnosti za normalnu percepciju, naše razumijevanje neuronske osnove perceptivne segmentacije ostaje u najboljem slučaju nepotpuno.
Crtani prikaz problema perceptivne segmentacije. Promatračeva percepcija dubine u Neckerovoj kocki (lijevo) izmjenjuje se između dva moguća objašnjenja (desno). To je zato što na slici nema signala koji omogućuju mozgu da jedinstveno odredi 3D orijentaciju figure (koju osigurava signal monokularne okluzije s desne strane). b Kada se više signala gibanja prikazuje u prostornoj blizini, vidni sustav mora odrediti jesu li lokalni uzorci iz jednog ili više objekata. Inherentna dvosmislenost lokalnih signala gibanja, tj. niz gibanja objekta može proizvesti isto lokalno gibanje, što rezultira višestrukim jednako uvjerljivim interpretacijama vizualnog ulaza, tj. vektorska polja ovdje mogu nastati iz koherentnog gibanja jedne površine ili transparentnog gibanja preklapajućih površina. c (lijevo) Primjer našeg teksturiranog mrežnog podražaja. Pravokutne rešetke koje se pomiču okomito na svoj smjer („komponentni smjerovi“ – ​​bijele strelice) preklapaju se i tvore uzorak rešetke. Rešetka se može percipirati kao jedno, pravilno, povezano gibanje smjerova (crvene strelice) ili transparentno gibanje složenih smjerova. Percepcija rešetke je iskrivljena dodavanjem slučajnih točkastih teksturnih znakova. (Sredina) Područje označeno žutom bojom je prošireno i prikazano kao niz okvira za koherentne i transparentne signale. Kretanje točke u svakom slučaju predstavljeno je zelenim i crvenim strelicama. (Desno) Grafikon položaja (x, y) točke odabira u odnosu na broj okvira. U koherentnom slučaju, sve teksture se pomiču u istom smjeru. U slučaju transparentnosti, tekstura se pomiče u smjeru komponente. d Crtani prikaz našeg zadatka segmentacije kretanja. Majmuni su započeli svaki pokušaj fiksiranjem male točke. Nakon kratkog kašnjenja, određena vrsta uzorka rešetke (koherencija/transparentnost) i veličina signala teksture (npr. kontrast) pojavila se na mjestu MT RF-a. Tijekom svakog testa, rešetka se može pomicati u jednom od dva moguća smjera uzorka. Nakon povlačenja podražaja, selekcijske mete su se pojavile iznad i ispod MT RF-a. Majmuni moraju naznačiti svoju percepciju mreže u sakadama odgovarajućoj selekcijskoj meti.
Obrada vizualnih pokreta dobro je karakterizirana i stoga pruža izvrstan model za proučavanje neuronskih krugova perceptivne segmentacije. Nekoliko računalnih studija primijetilo je korisnost dvostupanjskih modela obrade pokreta u kojima nakon početne procjene visoke rezolucije slijedi selektivna integracija lokalnih uzoraka kako bi se uklonila buka i vratila brzina objekta7,8. Važno je napomenuti da sustavi vida moraju paziti da ograniče ovaj ansambl samo na one lokalne uzorke iz običnih objekata. Psihofizičke studije opisale su fizičke čimbenike koji utječu na to kako se segmentiraju lokalni signali kretanja, ali oblik anatomskih putanja i neuronskih kodova ostaje otvoreno pitanje. Brojna izvješća sugeriraju da su orijentacijski selektivne stanice u temporalnoj (MT) regiji korteksa primata kandidati za neuronske supstrate.
Važno je napomenuti da su se u tim prethodnim eksperimentima promjene u neuronskoj aktivnosti korelirale s fizičkim promjenama u vizualnim podražajima. Međutim, kao što je gore spomenuto, segmentacija je u biti perceptivni proces. Stoga proučavanje njezine neuronske podloge zahtijeva povezivanje promjena u neuronskoj aktivnosti s promjenama u percepciji fiksnih podražaja. Stoga smo dva majmuna obučili da izvijeste je li percipirani uzorak bistabilne rešetke, koji tvore superponirane pomicajuće pravokutne rešetke, jedna površina ili dvije neovisne površine. Kako bismo proučili odnos između neuronske aktivnosti i procjena segmentacije, zabilježili smo jednu aktivnost u MT-u kada su majmuni izvršavali ovaj zadatak.
Pronašli smo značajnu korelaciju između proučavanja MT aktivnosti i percepcije. Ova korelacija postojala je bez obzira na to jesu li podražaji sadržavali otvorene segmentacijske znakove ili ne. Osim toga, snaga ovog učinka povezana je s osjetljivošću na segmentacijske signale, kao i s indeksom uzorka. Potonji kvantificira stupanj u kojem jedinica zrači globalno, a ne lokalno kretanje u složenim uzorcima. Iako je selektivnost za modni smjer odavno prepoznata kao definirajuća značajka MT-a, a stanice selektivne prema modi pokazuju usklađenost sa složenim podražajima u skladu s ljudskom percepcijom tih podražaja, koliko je nama poznato, ovo je prvi dokaz korelacije između indeksa uzoraka i perceptivne segmentacije.
Dresirali smo dva majmuna kako bismo demonstrirali svoju percepciju podražaja pomicanja mreže (koherentni ili transparentni pokreti). Ljudski promatrači obično percipiraju ove podražaje kao koherentne ili transparentne pokrete približno iste frekvencije. Kako bismo dali točan odgovor u ovom pokušaju i postavili osnovu za operantnu nagradu, stvorili smo signale segmentacije teksturiranjem rastera komponente koja tvori rešetku (slika 1c, d). U koherentnim uvjetima, sve teksture se kreću duž smjera uzorka (slika 1c, „koherentno“). U transparentnom stanju, tekstura se pomiče okomito na smjer rešetke na koju je superponirana (slika 1c, „transparentno“). Težinu zadatka kontroliramo promjenom kontrasta ove oznake teksture. U pokušajima s uzorcima, majmuni su nagrađivani za odgovore koji odgovaraju teksturnim znakovima, a nagrade su ponuđene nasumično (50/50 izgledi) u pokušajima koji su sadržavali uzorke bez teksturnih znakova (uvjet nultog kontrasta teksture).
Podaci o ponašanju iz dvaju reprezentativnih eksperimenata prikazani su na slici 2a, a odgovori su prikazani kao udio procjena koherencije u odnosu na kontrast teksturnih signala (pretpostavlja se da je kontrast prozirnosti po definiciji negativan) za uzorke koji se pomiču prema gore odnosno dolje. Sveukupno, na percepciju koherencije/transparentnosti kod majmuna pouzdano su utjecali i predznak (prozirno, koherentno) i snaga (kontrast) teksturnog znaka (ANOVA; majmun N: smjer – F = 0,58, p = 0,45, predznak – F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22,63, p < 10;−10 majmun S: smjer – F = 0,41, p = 0,52, predznak – F = 2876,7, p < 10−10, kontrast – F = 36,5, p < 10−10). Sveukupno, na percepciju koherencije/transparentnosti kod majmuna pouzdano su utjecali i predznak (prozirno, koherentno) i snaga (kontrast) teksturnog znaka (ANOVA; majmun N: smjer – F = 0,58, p = 0,45, predznak – F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22,63, p < 10; −10 majmun S: smjer – F = 0,41, p = 0,52, predznak – F = 2876,7, p < 10−10, kontrast – F = 36,5, p < 10−10). U cijeloj usporedbi s koherentnošću/prozirnošću dokazano je utvrđeno da je znak (prozirnost, koherentnost), takva i sila (kontrastnost) teksturnog priznaka (ANOVA; zrna N: ispravak — F = 0,58, p = 0,45, znak — F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22,63, p < 10; −10 obezʹâna S: napravlenie – F = 0,41, p = 0,52, priznak – F = 2876,7, p < 10−10, kontrast – F = 36,5, r < 10-10). Općenito, na percepciju koherencije/transparentnosti kod majmuna značajno su utjecali i predznak (prozirnost, koherencija) i jačina (kontrast) teksturne značajke (ANOVA; majmun N: smjer — F = 0,58, p = 0,45, predznak — F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22,63, p < 10; -10 majmun S: smjer – F = 0,41, p = 0,52, predznak – F = 2876,7, p < 10−10, kontrast – F = 36,5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58, p = 0,45, 符号 - F = 1248, p < 10-10, 对比度 - F = 22,63, p < 10; -10 猴子S: 方向 – F = 0,41, p = 0,52, 符号 – F = 2876,7, p < 10−10, 对比度 – F = 36,5，p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58, p = 0,45, 符号 - F = 1248, p < 10-10, 对比度 - F = 22,63, p < 10; -10 36,5, p < 10-10).Općenito, na percepciju koherentnosti/prozirnosti majmuna značajno je utjecao predznak (prozirnost, koherentnost) i intenzitet (kontrast) teksturnih signala (ANOVA);obezʹâna N: orijentacija – F = 0,58, p = 0,45, znak – F = 1248, p < 10−10, Kontrastnost — F = 22,63, p < 10; majmun N: orijentacija – F = 0,58, p = 0,45, znak – F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22,63, p < 10; −10 Omjer S: Orijentacija — F = 0,41, p = 0,52, Znak — F = 2876,7, p < 10−10, Kontrastnost — F = 36,5, p < 10-10). −10 Majmun S: Orijentacija – F = 0,41, p = 0,52, Predznak – F = 2876,7, p < 10-10, Kontrast – F = 36,5, p < 10-10).Gaussove kumulativne funkcije prilagođene su podacima iz svake sesije kako bi se okarakterizirale psihofizičke karakteristike majmuna. Na slici 2b prikazana je distribucija slaganja za ove modele tijekom svih sesija za oba majmuna. Sveukupno, majmuni su točno i dosljedno izvršili zadatak, a odbacili smo manje od 13% sesija s dva majmuna zbog lošeg prilagođavanja kumulativnom Gaussovom modelu.
a Primjeri ponašanja majmuna u reprezentativnim sesijama (n ​​≥ 20 pokušaja po uvjetu podražaja). U lijevim (desnim) panelima, podaci iz jedne N(S) sesije majmuna prikazani su kao koherentni rezultati selekcije (ordinata) u odnosu na kontrast predznaka teksturnih signala (apscisa). Ovdje se pretpostavlja da prozirne (koherentne) teksture imaju negativne (pozitivne) vrijednosti. Odgovori su izgrađeni odvojeno prema smjeru kretanja uzorka (gore (90°) ili dolje (270°)) u testu. Za obje životinje, performanse, bez obzira je li odgovor podijeljen s 50/50 kontrastom (PSE – pune strelice) ili količinom teksturnog kontrasta potrebnog za podršku određene razine performansi (prag – otvorene strelice), nalaze se u tim smjerovima pomaka. b Prilagođeni histogram R2 vrijednosti Gaussove kumulativne funkcije. Podaci S(N) majmuna prikazani su lijevo (desno). c (Gore) PSE izmjeren za mrežu pomaknutu prema dolje (ordinata) u usporedbi s PSE pomaknutom prema gore na mreži (apscisa) prikazanoj na grafikonu, s rubovima koji predstavljaju PSE distribuciju za svaki uvjet, a strelice označavaju srednju vrijednost za svaki uvjet. Podaci za sve N(S) sesije majmuna prikazani su u lijevom (desnom) stupcu. (Dolje) Ista konvencija kao i za PSE podatke, ali za prilagođene pragove značajki. Nije bilo značajnih razlika u PSE pragovima ili modnim trendovima (vidi tekst). d PSE i nagib (ordinata) prikazani su ovisno o normaliziranoj rasterskoj orijentaciji komponente kutnog razdvajanja („integralni kut rešetke“ – apscisa). Otvoreni krugovi su srednje vrijednosti, puna linija je regresijski model koji najbolje odgovara, a isprekidana linija je 95%-tni interval pouzdanosti za regresijski model. Postoji značajna korelacija između PSE i normaliziranog kuta integracije, ali ne i nagiba i normaliziranog kuta integracije, što sugerira da se psihometrijska funkcija pomiče kako kut razdvaja rešetke komponenti, ali ne i izoštrava ili izravnava. (Monkey N, n = 32 sesije; Monkey S, n = 43 sesije). U svim panelima, trake pogreške predstavljaju standardnu ​​pogrešku srednje vrijednosti. Haha. Koherentnost, PSE subjektivni rezultat jednakosti, norma. standardizacija.
Kao što je gore navedeno, i kontrast teksturnih znakova i smjer kretanja uzorka varirali su među ispitivanjima, s podražajima koji su se pomicali gore ili dolje u danom ispitivanju. To se radi kako bi se minimizirali psihofizički11 i neuronski28 adaptivni učinci. Orijentacija uzorka nasuprot pristranosti (subjektivna točka jednakosti ili PSE) (Wilcoxonov test zbroja rangova; majmun N: z = 0,25, p = 0,8; majmun S: z = 0,86, p = 0,39) ili prag prilagođene funkcije (zbroj Wilcoxonovih rangova; majmun N: z = 0,14, p = 0,89, majmun S: z = 0,49, p = 0,62) (slika 2c). Osim toga, nije bilo značajnih razlika između majmuna u stupnju kontrasta teksture potrebnom za održavanje praga performansi (N majmun = 24,5% ± 3,9%, S majmun = 18,9% ± 1,9%; Wilcoxonov zbroj rangova, z = 1,01, p = 0,31).
U svakoj sesiji mijenjali smo kut međurešetke koji razdvaja orijentacije komponentnih rešetki. Psihofizičke studije pokazale su da ljudi češće percipiraju ćeliju 10 kao povezanu kada je taj kut manji. Ako su majmuni pouzdano izvještavali o svojoj percepciji koherencije/transparentnosti, tada bi se na temelju tih nalaza očekivalo da će se PSE, kontrast teksture koji odgovara ujednačenoj podjeli između izbora koherencije i transparentnosti, povećati nakon interakcije. kut rešetke. To je doista bio slučaj (slika 2d; urušavanje preko smjerova uzorka, Kruskal-Wallis; majmun N: χ2 = 23,06, p < 10−3; majmun S: χ2 = 22,22, p < 10−3; korelacija između normaliziranog kuta međurešetke i PSE – majmun N: r = 0,67, p < 10−9; majmun S: r = 0,76, p < 10−13). To je doista bio slučaj (slika 2d; urušavanje preko smjerova uzorka, Kruskal-Wallis; majmun N: χ2 = 23,06, p < 10−3; majmun S: χ2 = 22,22, p < 10−3; korelacija između normaliziranog kuta integracije i PSE – majmun N: r = 0,67, p < 10−9; majmun S: r = 0,76, p < 10−13). To je stvarno imelo mjesto (slika 2d; uzorak poprečnog smjera kolapsa, Kruskal-Uollis; vrijednost N: χ2 = 23,06, p < 10–3; vrijednost S: χ2 = 22,22, p < 10–3; korelacija između normaliziranih uglova rešetki i PSE – vrijednost N: r = 0,67, p < 10-9, S: r = 0,76, p < 10-13). To se doista dogodilo (slika 2d; kolaps preko smjera uzorka, Kruskal-Wallis; majmun N: χ2 = 23,06, p < 10–3; majmun S: χ2 = 22,22, p < 10–3; korelacija između normaliziranog kuta rešetke i PSE – majmun N: r = 0,67, p < 10-9, majmun S: r = 0,76, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23,06，p < 10-3；猴子S：χ2 = 22,22，p < 10-3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0,67，p < 10-9；猴子S：r = 0,76，p < 10-13；。情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： ：2 = 23,06 ， p <10-3 ； 猴子 ： ：2 = 22,22 ， p <10-3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0,67，p < 10-9；猴子S：r = 0,76, p < 10-13). To je stvarno imalo mjesto (slika 2d; kratnost po osi mody, Kruskal-Uollis; obezjana N: χ2 = 23,06, p < 10-3; obezjana S: χ2 = 22,22, p < 10-3; normalizirani merežetočni ugao). To je doista bio slučaj (slika 2d; pregib duž modalne osi, Kruskal-Wallis; majmun N: χ2 = 23,06, p < 10-3; majmun S: χ2 = 22,22, p < 10-3; normalizirani kut međurešetke). PSE-osjećaj N: r = 0,67, p < 10–9, omjer S: r = 0,76, p < 10–13). PSE majmun N: r = 0,67, p < 10–9, majmun S: r = 0,76, p < 10–13).Nasuprot tome, promjena kuta međurešetke nije imala značajan utjecaj na nagib psihometrijske funkcije (slika 2d; nabor međumodalne orijentacije, Kruskal-Wallis; majmun N: χ2 = 8,09, p = 0,23; majmun S χ2 = 3,18, p = 0,67, korelacija između normaliziranog kuta međurešetke i nagiba – majmun N: r = -0,4, p = 0,2, majmun S: r = 0,03, p = 0,76). Dakle, u skladu s psihofizičkim podacima osobe, prosječni učinak promjene kuta između rešetki je pomak točaka pomaka, a ne povećanje ili smanjenje osjetljivosti na signale segmentacije.
Konačno, nagrade se nasumično dodjeljuju s vjerojatnošću od 0,5 u pokusima s nultim kontrastom teksture. Kad bi svi majmuni bili svjesni ove jedinstvene slučajnosti i mogli razlikovati podražaje s nultim kontrastom teksture od znakova, mogli bi razviti različite strategije za dvije vrste pokusa. Dva zapažanja snažno upućuju na to da to nije slučaj. Prvo, promjena kuta rešetke imala je kvalitativno slične učinke na rezultate znakova i nultog kontrasta teksture (slika 2d i dodatna slika 1). Drugo, za oba majmuna, odabir bistabilnog pokusa vjerojatno neće biti ponavljanje najnovijeg (prethodnog) odabira nagrade (binomni test, N majmuna: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S majmuna: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
Zaključno, ponašanje majmuna u našem zadatku segmentacije bilo je pod dobrom kontrolom podražaja. Ovisnost perceptivnih prosudbi o predznaku i veličini teksturnih znakova, kao i promjene PSE s kutom rešetke, ukazuju na to da su majmuni prijavili svoju subjektivnu percepciju motoričke koherencije/transparentnosti. Konačno, odgovori majmuna u pokušajima s nultim kontrastom teksture nisu bili pod utjecajem povijesti nagrada iz prethodnih pokušaja, a značajno su bili pod utjecajem međurasterskih kutnih promjena. To sugerira da majmuni i dalje prijavljuju svoju subjektivnu percepciju konfiguracije površine rešetke pod ovim važnim uvjetom.
Kao što je gore spomenuto, prijelaz teksturnog kontrasta iz negativnog u pozitivno ekvivalentan je perceptivnom prijelazu podražaja iz prozirnog u koherentno. Općenito, za danu stanicu, MT odgovor ima tendenciju povećanja ili smanjenja kako se teksturni kontrast mijenja iz negativnog u pozitivno, a smjer ovog učinka obično ovisi o smjeru kretanja uzorka/komponente. Na primjer, krivulje usmjerenog podešavanja dviju reprezentativnih MT stanica prikazane su na slici 3 zajedno s odgovorima tih stanica na rešetke koje sadrže koherentne ili prozirne teksturne signale niskog ili visokog kontrasta. Pokušali smo na neki način bolje kvantificirati ove mrežne odgovore, koji bi mogli biti povezani s psihofiziološkim performansama naših majmuna.
Polarni dijagram krivulje usmjerenog podešavanja reprezentativne MT ćelije majmuna S kao odgovor na jedan sinusoidni niz. Kut označava smjer kretanja rešetke, magnituda označava emisivnost, a preferirani smjer ćelije preklapa se za oko 90° (prema gore) sa smjerom jedne od komponenti u smjeru uzorka rešetke. b Tjedni histogram vremena podražaja (PSTH) mreže odgovora, pomaknut u smjeru predloška za 90° (shematski prikazano lijevo) za ćeliju prikazanu u a. Odgovori su sortirani prema vrsti teksturne naznake (kohezivna/prozirna – srednji/desni panel) i Michelsonovom kontrastu (PSTH naznaka boje). Prikazani su samo ispravni pokušaji za svaku vrstu teksturnih signala niskog i visokog kontrasta. Stanice su bolje reagirale na uzlazne uzorke rešetke s prozirnim teksturnim znakovima, a odgovor na te uzorke povećavao se s povećanjem kontrasta teksture. c, d su iste konvencije kao u a i b, ali za MT stanice osim majmuna S, njihova preferirana orijentacija gotovo se preklapa s orijentacijom silazne mreže. Jedinica preferira silazno pomicanje rešetki s koherentnim teksturnim znakovima, a odgovor na te uzorke povećava se s povećanjem kontrasta teksture. U svim panelima, zasjenjeno područje predstavlja standardnu ​​pogrešku srednje vrijednosti. Žbice. Šiljci, sekunde. sekunda.
Kako bismo istražili odnos između konfiguracije rešetkaste površine (koherentne ili transparentne) kako je naznačeno našim teksturnim signalima i MT aktivnosti, prvo smo regresijski analizirali korelaciju između stanica za koherentno kretanje (pozitivan nagib) ili transparentno kretanje (negativan nagib) pomoću regresije. Ovo je dano za klasifikaciju stanica prema brzini odgovora znaka u usporedbi s kontrastom (zasebno za svaki smjer moda). Primjeri ovih krivulja podešavanja rešetke iz iste primjerne ćelije na Slici 3 prikazani su na Slici 4a. Nakon klasifikacije, koristili smo analizu performansi prijemnika (ROC) kako bismo kvantificirali osjetljivost svake stanice na modulaciju teksturnih signala (vidi Metode). Neurometrijske funkcije dobivene na ovaj način mogu se izravno usporediti s psihofizičkim karakteristikama majmuna u istoj sesiji kako bi se izravno usporedila psihofizička osjetljivost neurona na teksture rešetke. Izvršili smo dvije analize detekcije signala za sve jedinice u uzorku, izračunavajući odvojene neurometrijske značajke za svaki smjer uzorka (opet, gore ili dolje). Važno je napomenuti da smo za ovu analizu uključili samo pokuse u kojima su (i) podražaji sadržavali teksturni znak i (ii) majmuni su reagirali u skladu s tim znakom (tj. „ispravni“ pokušaji).
Stope paljenja prikazane su u odnosu na kontrast predznaka teksture, za rešetke koje se pomiču gore (lijevo) ili dolje (desno), puna linija predstavlja linearnu regresiju najboljeg prilagođavanja, a podaci u gornjem (donjem) retku preuzeti su iz onih prikazanih na slici 3c, d. Značajke nagiba regresije korištene su za dodjeljivanje preferiranih teksturnih znakova (koherentno/prozirno) svakoj kombinaciji orijentacije ćelije/rešetke (n ≥ 20 pokušaja po uvjetu podražaja). Trake pogreške predstavljaju standardnu ​​devijaciju srednje vrijednosti. Neurometrijske funkcije jedinica prikazanih u slici 3c opisane su zajedno s psihometrijskim funkcijama prikupljenim tijekom iste sesije. Sada, za svaku značajku, prikazujemo preferirani izbor opisa alata (ordinata) (vidi tekst) kao postotak kontrasta predznaka teksture (apscisa). Kontrast teksture promijenjen je tako da su preferirani opisi alata pozitivni, a prazni opisi alata negativni. Podaci iz uzlaznih (prema dolje) pomicajućih mreža prikazani su u lijevim (desnim) panelima, u gornjim (donjim) redovima - podaci iz ćelija prikazanih na sl. 3a,b (sl. 3c,d). Omjeri neurometrijskog i psihometrijskog praga (N/P) prikazani su u svakom panelu. Žbice. Šiljci, sekunde. sek, direktorij. smjer, preferirana pokrajina, psi. Psihometrija, neurologija.
Krivulje podešavanja rešetke i neurometrijske funkcije dviju reprezentativnih MT stanica i njihove pridružene psihometrijske funkcije, agregirane zajedno s tim odgovorima, prikazane su u gornjem i donjem dijelu slike 4a, b. Ove stanice pokazuju otprilike monotono povećanje ili smanjenje kako naznaka teksture prelazi iz prozirne u koherentnu. Osim toga, smjer i snaga ove veze ovise o smjeru kretanja rešetke. Konačno, neurometrijske funkcije izračunate iz odgovora ovih stanica samo su se približile (ali još uvijek nisu odgovarale) psihofizičkim svojstvima jednosmjernog kretanja rešetke. I neurometrijske i psihometrijske funkcije sažete su s pragovima, tj. odgovaraju oko 84% ispravno odabranog kontrasta (što odgovara srednjoj vrijednosti + 1 sd prilagođene kumulativne Gaussove funkcije). U cijelom uzorku, omjer N/P, omjer neurometrijskog praga i psihometrijskog, u prosjeku je iznosio 12,4 ± 1,2 kod majmuna N i 15,9 ± 1,8 kod majmuna S, a za pomicanje rešetke u barem jednom smjeru, samo ~16% (18). %) jedinica od majmuna N (majmun S) (slika 5a). Iz primjera ćelije prikazanog na slici. Kao što se vidi na slikama 3 i 4, na osjetljivost neurona može utjecati odnos između preferirane orijentacije ćelije i smjera kretanja rešetke korištenog u eksperimentima. Konkretno, krivulje podešavanja orijentacije na slikama 3a,c pokazuju odnos između postavke orijentacije neurona jednog sinusoidnog niza i njegove osjetljivosti na transparentno/koherentno kretanje u našem teksturiranom nizu. To je bio slučaj za oba majmuna (ANOVA; relativni preferirani smjerovi grupirani s rezolucijom od 10°; majmun N: F = 2,12, p < 0,01; majmun S: F = 2,01, p < 0,01). To je bio slučaj za oba majmuna (ANOVA; relativni preferirani smjerovi grupirani s rezolucijom od 10°; majmun N: F = 2,12, p < 0,01; majmun S: F = 2,01, p < 0,01). To je bilo mjesto za obezbiljnost (ANOVA; odnosna prednostna smjera ujedinjenja u grupi s razinom 10°; vrijednost N: F = 2,12, p <0,01; vrijednost S: F = 2,01, p <0,01). To je bio slučaj za oba majmuna (ANOVA; relativni preferirani smjerovi grupirani pri rezoluciji od 10°; majmun N: F=2,12, p<0,01; majmun S: F=2,01, p<0,01).< 0,01；猴子S：F = 2,01，p < 0,01）.两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方向 ； 猴子 n ： f = 2,12 ， p <0,01 ； ： ： f = 2,01 ， p <0,01 ... ... ... ... ... To je bilo mjesto za obezbiljnost (ANOVA; relativno povoljna orijentacija ujedinjenja pri razrješenju od 10°; vrijednost N: F = 2,12, p <0,01; vrijednost S: F = 2,01, p <0,01). To je bio slučaj za oba majmuna (ANOVA; relativna preferirana orijentacija združena pri rezoluciji od 10°; majmun N: F=2,12, p<0,01; majmun S: F=2,01, p<0,01).S obzirom na veliki stupanj varijabilnosti u osjetljivosti neurona (slika 5a), kako bismo vizualizirali ovisnost osjetljivosti neurona o relativnim preferiranim orijentacijama, prvo smo normalizirali preferiranu orijentaciju svake stanice na „najbolju“ orijentaciju za kretanje uzorka rešetke (tj. smjer). u kojem rešetka tvori najmanji kut između preferirane orijentacije stanice i orijentacije uzorka rešetke. Otkrili smo da su se relativni pragovi neurona (prag za „najgoru“ orijentaciju rešetke/prag za „najbolju“ orijentaciju rešetke) mijenjali s ovom normaliziranom preferiranom orijentacijom, s vrhovima u ovom omjeru pragova koji se javljaju oko uzoraka ili orijentacija komponenti (slika 5b). Ovaj učinak nije se mogao objasniti pristranošću u raspodjeli preferiranih smjerova u jedinicama u svakom uzorku prema jednom od smjerova kariranog uzorka ili komponenti (slika 5c; Rayleighov test; majmun N: z = 8,33, p < 10−3, kružna srednja vrijednost = 190,13 stupnjeva ± 9,83 stupnjeva; majmun S: z = 0,79, p = 0,45) i bio je konzistentan u svim kutovima međumrežne rešetke kariranog uzorka (dodatna slika 2). Ovaj učinak nije se mogao objasniti pristranošću u raspodjeli preferiranih smjerova u jedinicama u svakom uzorku prema jednom od uzorka kocke ili smjerova komponenti (slika 5c; Rayleighov test; majmun N: z = 8,33, p < 10−3, kružna srednja vrijednost = 190,13 stupnjeva ± 9,83 stupnjeva; majmun S: z = 0,79, p = 0,45) i bio je konzistentan u svim kutovima međumrežne rešetke kariranog uzorka (dodatna slika 2). Ovaj učinak nije objašnjen rasporedom raspodjele preferencijalnih usmjerenja u svakoj jedinici u izboru na stranu jednog od kletčatih usmjerenja ili usmjerenih komponenti (slika 5v; kriterij Réleja; uvjet N: z = 8,33, p < 10–3). Ovaj učinak nije se mogao objasniti pomakom u raspodjeli preferiranih smjerova u jedinicama u svakom uzorku prema jednom od kariranih smjerova ili komponentnih smjerova (slika 5c; Rayleighov test; N majmuna: z = 8,33, p < 10–3)., kružni prosjek = 190,13 stupnjeva ± 9,83 stupnja; S majmuna: z = 0,79, p = 0,45) i bio je isti za sve kutove kockaste mreže (Dodatna slika 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8,33，p < 10-3 ，圆形平均值= 190,13 度± 9,83 度；猴子S：z = 0,79，p = 0,45）并且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）。这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 图案 或 组件 方向来 解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8,33 ， p <10-3 ， 平均值 平均值 圆形 圆形圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Ovaj učinak se ne može objasniti time da je raspodjela preferencijalnih orijentacija u ćelijama u svakom uzorku smještena ili na stranu strukture rešetki, ili na stranu jedne od orijentacijskih komponenti (slika 5v; kriterij Réleja; vrijednost N: z = 8,33, p < 10–3). Ovaj učinak ne može se objasniti činjenicom da je raspodjela preferiranih orijentacija u stanicama u svakom uzorku pristrana ili prema strukturi rešetke ili prema jednoj od orijentacija komponenti (slika 5c; Rayleighov test; N majmuna: z = 8,33, p < 10–3)., kružni prosjek) = 190,13 stupnjeva ± 9,83 stupnja; S majmuna: z = 0,79, p = 0,45) i bili su jednaki u kutovima rešetke između mreža (Dopunska slika 2).Dakle, osjetljivost neurona na teksturirane mreže ovisi, barem djelomično, o temeljnim svojstvima MT podešavanja.
Lijeva ploča prikazuje raspodjelu omjera N/P (neuronski/psihofiziološki prag); svaka ćelija daje dvije podatkovne točke, jednu za svaki smjer u kojem se uzorak kreće. Desna ploča prikazuje psihofizičke pragove (ordinata) u odnosu na neuronske pragove (apscisa) za sve jedinice u uzorku. Podaci u gornjem (donjem) redu su od majmuna N (S). b Normalizirani omjeri pragova prikazani su u odnosu na veličinu razlike između optimalne orijentacije rešetke i preferirane orijentacije stanice. "Najbolji" smjer definiran je kao smjer strukture rešetke (mjereno jednom sinusoidnom rešetkom) najbliži preferiranom smjeru stanice. Podaci su prvo grupirani prema normaliziranoj preferiranoj orijentaciji (10° segmenti), zatim su omjeri pragova normalizirani na maksimalnu vrijednost i usrednjeni unutar svakog segmenta. Stanice s preferiranom orijentacijom nešto većom ili manjom od orijentacije komponenti rešetke imale su najveću razliku u osjetljivosti na orijentaciju uzorka rešetke. c Ružičasti histogram raspodjele preferirane orijentacije svih MT jedinica zabilježenih u svakom majmunu.
Konačno, odgovor MT-a moduliran je smjerom kretanja rešetke i detaljima naših segmentacijskih signala (teksture). Usporedba neuronske i psihofizičke osjetljivosti pokazala je da su, općenito, MT jedinice bile mnogo manje osjetljive na kontrastne signale teksture od majmuna. Međutim, osjetljivost neurona mijenjala se ovisno o razlici između preferirane orijentacije jedinice i smjera kretanja mreže. Najosjetljivije stanice imale su orijentacijske preferencije koje su gotovo pokrivale uzorak rešetke ili jednu od sastavnih orijentacija, a mali podskup naših uzoraka bio je jednako osjetljiv ili osjetljiviji od percepcije kontrastnih razlika kod majmuna. Kako bismo utvrdili jesu li signali iz ovih osjetljivijih jedinica usko povezani s percepcijom kod majmuna, ispitali smo korelaciju između percepcije i neuronskih odgovora.
Važan korak u uspostavljanju veze između neuronske aktivnosti i ponašanja jest uspostavljanje korelacija između neurona i bihevioralnih odgovora na konstantne podražaje. Kako bi se povezali neuronski odgovori s procjenama segmentacije, ključno je stvoriti podražaj koji se, unatoč tome što je isti, percipira različito u različitim ispitivanjima. U ovoj studiji to je eksplicitno predstavljeno rešetkom s nultim teksturnim kontrastom. Iako naglašavamo da se, na temelju psihometrijskih funkcija životinja, rešetke s minimalnim (manje od ~20%) teksturnim kontrastom obično smatraju koherentnima ili transparentnima.
Kako bismo kvantificirali stupanj u kojem MT odgovori koreliraju s perceptivnim izvješćima, proveli smo analizu vjerojatnosti odabira (CP) naših podataka mreže (vidi 3). Ukratko, CP je neparametarska, nestandardna mjera koja kvantificira odnos između šiljastih odgovora i perceptivnih prosudbi30. Ograničavajući analizu na pokuse koji koriste mreže s nultim teksturnim kontrastom i sesije u kojima su majmuni napravili najmanje pet izbora za svaku vrstu ovih pokusa, izračunali smo SR zasebno za svaki smjer kretanja mreže. Kod majmuna smo uočili srednju vrijednost CP značajno veću nego što bismo slučajno očekivali (slika 6a, d; majmun N: srednja vrijednost CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), dvostrani t-test protiv nule od CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; majmun S: srednja vrijednost CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), dvostrani t-test, t = 9,4, p < 10−13). Kod majmuna smo uočili srednju vrijednost CP značajno veću nego što bismo slučajno očekivali (slika 6a, d; majmun N: srednja vrijednost CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), dvostrani t-test protiv nule od CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; majmun S: srednja vrijednost CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), dvostrani t-test, t = 9,4, p < 10−13).Kod majmuna smo uočili prosječni CP značajno viši od nasumično očekivanog (slika 6a, d; majmun N: prosječni CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), dvostrani t-test u odnosu na nulte vrijednosti).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; obezʹâna S: srednji CP: 0,55, 95% DI: (0,54, 0,57), dvostrani t-kriterij, t = 9,4, p < 10–13) . majmun S: srednja vrijednost CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), dvostrani t-test, t = 9,4, p < 10–13).在猴子中，我们观察到平均CP值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猴子N：平均CP：0,54，95% CI:（0,53，0,56），针对空值的双边t 检验CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57),双边t 检验, t = 9,4, p < 10−13) .在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图 图 图 6a ， d ； n ： 平均 ： 0,54，95% Ci ： 0,53，0,56） ， 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10-9; 猴子S: 平均CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), 双边t检验, t=9,4, p < 10-13) U ocjeni smo primijetili srednje vrijednosti CP, znatno veće od onih koje bismo mogli očekivati ​​slučajno (slika 6a, d; ocjena N: osrednji CP: 0,54, 95% DI: (0,53, 0,56), dvostrani t-test CP protiv omjera = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, ocjena S: srednji CP: 0,55, 95% DI: (0,54, 0,57), dvostrani t-kriterij, t = 9,4, p < 10- 13) . Kod majmuna smo uočili srednje vrijednosti CP znatno iznad onoga što bismo mogli slučajno očekivati ​​(slika 6a, d; majmun N: srednji CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), dvostrani t-test CP vs. nula = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, majmun S: srednji CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), dvostrani t-kriterij, t = 9,4, p < 10-13).Dakle, MT neuroni imaju tendenciju jačeg aktiviranja čak i u odsutnosti bilo kakvih očitih znakova segmentacije, kada percepcija životinje o kretanju rešetke odgovara preferencijama stanice.
a Raspodjela vjerojatnosti odabira za mreže bez teksturnih signala za uzorke snimljene od majmuna N. Svaka ćelija može doprinijeti s do dvije podatkovne točke (jednu za svaki smjer kretanja mreže). Srednja CP vrijednost iznad slučajne (bijele strelice) ukazuje na to da općenito postoji značajna veza između MT aktivnosti i percepcije. b Kako bismo ispitali utjecaj bilo kakve potencijalne pristranosti odabira, izračunali smo CP zasebno za svaki podražaj za koji su majmuni napravili barem jednu pogrešku. Vjerojatnosti odabira prikazane su kao funkcija omjera odabira (pref/null) za sve podražaje (lijevo) i apsolutnih vrijednosti kontrasta teksturnih oznaka (desno, podaci iz 120 pojedinačnih ćelija). Puna linija i zasjenjeno područje na lijevoj ploči predstavljaju srednju vrijednost ± sem pomičnog prosjeka od 20 točaka. Vjerojatnosti odabira izračunate za podražaje s neuravnoteženim omjerima odabira, kao što su mreže s visokim kontrastom signala, više su se razlikovale i bile su grupirane oko mogućnosti. Sivo zasjenjeno područje na desnoj ploči naglašava kontrast značajki uključenih u izračun visoke vjerojatnosti odabira. c Vjerojatnost velikog izbora (ordinata) prikazana je u odnosu na prag neurona (apscisa). Vjerojatnost odabira bila je značajno negativno korelirana s pragom. Konvencija df je ista kao i ac, ali se primjenjuje na 157 pojedinačnih podataka od majmuna S, osim ako nije drugačije navedeno. g Najveća vjerojatnost odabira (ordinata) prikazana je u odnosu na normalizirani preferirani smjer (apscisa) za svaki od dva majmuna. Svaka MT ćelija doprinijela je s dvije podatkovne točke (po jednu za svaki smjer rešetkaste strukture). h Veliki kvadratni dijagrami vjerojatnosti odabira za svaki međurasterski kut. Puna linija označava medijan, donji i gornji rub okvira predstavljaju 25. i 75. percentil, brkovi su prošireni do 1,5 puta interkvartilnog raspona, a zabilježeni su outlieri izvan ove granice. Podaci u lijevim (desnim) panelima potječu od 120 (157) pojedinačnih N(S) majmunskih stanica. i Najveća vjerojatnost odabira (ordinata) prikazana je u odnosu na vrijeme početka podražaja (apscisa). Veliki CP izračunat je u kliznim pravokutnicima (širina 100 ms, korak 10 ms) tijekom testa, a zatim usrednjen po jedinicama.
Neke prethodne studije izvijestile su da CP ovisi o relativnom broju pokušaja u distribuciji bazalne stope, što znači da je ova mjera manje pouzdana za podražaje koji uzrokuju velike razlike u udjelu svakog izbora. Kako bismo testirali ovaj učinak u našim podacima, izračunali smo CP zasebno za sve podražaje, bez obzira na kontrast teksture znaka, a majmuni su izveli barem jedan lažni pokušaj. CP je prikazan u odnosu na omjer odabira (pref/null) za svaku životinju na slici 6b i e (lijevi panel). Gledajući pomične prosjeke, jasno je da CP ostaje iznad vjerojatnosti u širokom rasponu vjerojatnosti odabira, smanjujući se samo kada vjerojatnost padne (poveća se) ispod (iznad) 0,2 (0,8). Na temelju psihometrijskih karakteristika životinja, očekivali bismo da se koeficijenti odabira ove veličine primjenjuju samo na podražaje s teksturnim znakovima visokog kontrasta (koherentnim ili transparentnim) (vidi primjere psihometrijskih značajki na slici 2a, b). Kako bismo utvrdili je li to slučaj i je li značajan PC ostao prisutan čak i za podražaje s jasnim signalima segmentacije, ispitali smo utjecaj apsolutnih vrijednosti teksturnog kontrasta na PC (slika 6b, e-desno). Kao što se i očekivalo, CP je bio značajno veći od vjerojatnosti za podražaje koji sadrže do umjerene (~20% kontrasta ili manje) signale segmentacije.
U zadacima prepoznavanja orijentacije, brzine i neusklađenosti, MT CP ima tendenciju da bude najviši u najosjetljivijim neuronima, vjerojatno zato što ti neuroni nose najinformativnije signale30,32,33,34.U skladu s ovim nalazima uočili smo skromnu, ali značajnu korelaciju između velikog CP-a, izračunatog iz z-vrijednosti stopa okidanja u svim kontrastima teksturnih znakova istaknutim u krajnjem desnom panelu slike.6b, e i neuronski prag (slika 6c, f; regresija geometrijske sredine; majmun N: r = −0,12, p = 0,07 majmun S: r = −0,18, p < 10−3). 6b, e i neuronski prag (slika 6c, f; regresija geometrijske sredine; majmun N: r = −0,12, p = 0,07 majmun S: r = −0,18, p < 10−3).U skladu s tim nalazima, uočili smo skromnu, ali značajnu korelaciju između velikog CP-a izračunatog iz z-vrijednosti frekvencije pobuđivanja iz kontrasta teksturnih signala istaknutih u krajnjem desnom panelu slike 6b, e, i neuronskog praga (slika 6c, f; geometrijska). geometrijska srednja regresija;zračenje N: r = -0,12, p = 0,07 zračenje S: r = -0,18, p < 10-3). majmun N: r = -0,12, p = 0,07 majmun S: r = -0,18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这是根据图6b、e和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0,12，p = 0,07 猴子S：r = -0,18，p < 10-3）。与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相关性 这 是 根据 图 6b 、 e 和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0,12 ， p = 0,07 猴子S：r = -0,18，p < 10-3）。U skladu s tim nalazima, uočili smo umjerenu, ali značajnu korelaciju između velikih koeficijenata varijacije, kao što je prikazano na slici 6b,e, i pragova neurona (slika 6c,f; regresija geometrijske sredine; broj majmuna: r = -0,12, p = 0,07).Obezʹâna S: g = -0,18, r < 10-3). Majmun S: r = -0,18, p < 10-3).Stoga su znakovi iz najinformativnijih jedinica pokazivali veću kovarijancu sa subjektivnim procjenama segmentacije kod majmuna, što je važno bez obzira na bilo kakve teksturne znakove dodane perceptivnoj pristranosti.
S obzirom na to da smo prethodno utvrdili vezu između osjetljivosti na signale teksture mreže i preferirane neuronske orijentacije, pitali smo se postoji li slična veza između CP-a i preferirane orijentacije (slika 6g). Ova povezanost bila je samo neznatno značajna kod majmuna S (ANOVA; majmun N: 1,03, p = 0,46; majmun S: F = 1,73, p = 0,04). Nismo uočili razliku u CP-u za kutove rešetke između rešetki ni kod jedne životinje (slika 6h; ANOVA; majmun N: F = 1,8, p = 0,11; majmun S: F = 0,32, p = 0,9).
Konačno, prethodni rad pokazao je da se CP mijenja tijekom ispitivanja. Neke studije su izvijestile o naglom porastu nakon kojeg slijedi relativno glatki učinak selekcije,30 dok su druge izvijestile o stalnom porastu signala selekcije tijekom ispitivanja31. Za svakog majmuna izračunali smo CP svake jedinice u ispitivanjima s nultim teksturnim kontrastom (odnosno, prema orijentaciji uzorka) u ćelijama od 100 ms koje su se pomicale svakih 20 ms od početka prije stimulusa do nakon srednjeg pomaka prije stimulusa. Prosječna dinamika CP za dva majmuna prikazana je na slici 6i. U oba slučaja, CP je ostao na slučajnoj razini ili vrlo blizu nje do gotovo 500 ms nakon početka stimulusa, nakon čega se CP naglo povećao.
Osim promjene osjetljivosti, pokazalo se da na CP utječu i određene kvalitete karakteristika podešavanja stanica. Na primjer, Uka i DeAngelis34 otkrili su da CP u zadatku prepoznavanja neusklađenosti binokularnog spektra ovisi o simetriji krivulje podešavanja neusklađenosti binokularnog spektra uređaja. U ovom slučaju, povezano pitanje jesu li ćelije selektivne prema smjeru uzorka (PDS) osjetljivije od ćelija selektivnih prema smjeru komponenti (CDS). PDS ćelije kodiraju opću orijentaciju uzoraka koji sadrže više lokalnih orijentacija, dok CDS ćelije reagiraju na kretanje komponenti usmjerenog uzorka (slika 7a).
a Shematski prikaz podražaja za podešavanje komponenti moda i hipotetske rešetke (lijevo) i krivulja podešavanja orijentacije rešetke (desno) (vidi Materijali i metode). Ukratko, ako se ćelija integrira preko komponenti mreže kako bi signalizirala kretanje uzorka, očekivale bi se iste krivulje podešavanja za pojedinačne podražaje mreže i mreže (zadnji stupac, puna krivulja). Obrnuto, ako ćelija ne integrira smjerove komponenti u kretanje uzorka signala, očekivala bi se bipartitna krivulja podešavanja s vrhom u svakom smjeru gibanja rešetke koji prevodi jednu komponentu u preferirani smjer ćelije (zadnji stupac, isprekidana krivulja). . b (lijevo) krivulje za podešavanje orijentacije sinusoidnog niza za ćelije prikazane na slikama 1 i 2. 3 i 4 (gornji red – ćelije na slikama 3a,b i 4a,b (gore); donja ploča – ćelije na slikama 3c,d i 4a,b (dolje)). (Sredina) Predviđanja uzorka i komponenti izračunata iz profila podešavanja rešetke. (Desno) Podešavanje mreže ovih ćelija. Stanice gornjeg (donjeg) panela klasificirane su kao predloške (komponentne) stanice. Treba napomenuti da ne postoji jednoznačna korespondencija između klasifikacija komponenti uzorka i preferencija za koherentno/transparentno kretanje stanica (vidi odgovore teksturne rešetke za ove stanice na slici 4a). c Koeficijent parcijalne korelacije moda z-rezultata (ordinata) prikazan u odnosu na koeficijent parcijalne korelacije komponente z-rezultata (apscisa) za sve stanice zabilježene kod N (lijevo) i S (desno) majmuna. Debele linije označavaju kriterije značajnosti korištene za klasifikaciju stanica. d Grafikon visoke vjerojatnosti odabira (ordinata) u odnosu na indeks moda (Zp – Zc) (apscisa). Podaci u lijevim (desnim) panelima odnose se na majmune N(S). Crni krugovi označavaju podatke u približnim jedinicama. Kod obje životinje postojala je značajna korelacija između visoke vjerojatnosti odabira i indeksa uzorka, što sugerira veću perceptivnu korelaciju za stanice s orijentacijom signalnog uzorka u podražajima s orijentacijom više komponenti.
Stoga smo u zasebnom testnom skupu mjerili odgovore na sinusoidne mreže i mreže kako bismo klasificirali neurone u našim uzorcima kao PDS ili CDS (vidi Metode). Krivulje podešavanja rešetke, predviđanja komponenti predloška izgrađena iz ovih podataka podešavanja i krivulje podešavanja rešetke za stanice prikazane su na slikama 1 i 3. Slike 3 i 4 te Dopunska slika 3 prikazane su na slici 7b. Raspodjela uzorka i selektivnost komponenti, kao i preferirana orijentacija stanica u svakoj kategoriji, prikazane su za svakog majmuna na slici 7c i dodatnoj slici 4.
Kako bismo procijenili ovisnost CP-a o korekciji komponenti uzorka, prvo smo izračunali indeks uzorka 35 (PI), čije veće (manje) vrijednosti ukazuju na veći PDS (CDS) slično ponašanje. S obzirom na gornju demonstraciju da: (i) neuronska osjetljivost varira s razlikom između preferirane orijentacije stanice i smjera kretanja podražaja, i (ii) postoji značajna korelacija između neuronske osjetljivosti i vjerojatnosti selekcije u našem uzorku, pronašli smo vezu između PI i ukupnog CP-a proučavanog za „najbolji“ smjer kretanja svake stanice (vidi gore). Otkrili smo da je CP značajno koreliran s PI (slika 7d; geometrijska srednja regresija; veliki CP majmun N: r = 0,23, p < 0,01; bistabilni CP majmun N r = 0,21, p = 0,013; veliki CP majmun S: r = 0,30, p < 10−4; bistabilni CP majmun S: r = 0,29, p < 10−3), što ukazuje na to da stanice klasificirane kao PDS pokazuju veću aktivnost povezanu s izborom od CDS i neklasificiranih stanica. Otkrili smo da je CP značajno koreliran s PI (slika 7d; geometrijska srednja regresija; veliki CP majmun N: r = 0,23, p < 0,01; bistabilni CP majmun N r = 0,21, p = 0,013; veliki CP majmun S: r = 0,30, p < 10−4; bistabilni CP majmun S: r = 0,29, p < 10−3), što ukazuje na to da stanice klasificirane kao PDS pokazuju veću aktivnost povezanu s izborom od CDS i neklasificiranih stanica. Otkrili smo da CP značajno korelira s PI (slika 7d; srednje geometrijska regresija; velika CP N: r = 0,23, p <0,01; bistabilna CP N r = 0,21, p = 0,013; velika CP S: r = 0,30, p < 10-4; bistabilna CP S: r = 0,29, p < 10-3), što ukazuje na to da ćelije, klasificirane kao PDS, pokazuju najveću aktivnost, povezanu s izborom, nego CDS i neklasificirane ćelije. Otkrili smo da je CP značajno koreliran s PI (Slika 7d; geometrijska srednja regresija; veliki majmun CP N: r = 0,23, p < 0,01; bistabilni majmun CP N r = 0,21, p = 0,013; veliki majmun CP S: r = 0,30, p < 10-4; majmun S bistabilni CP: r = 0,29, p < 10-3), što ukazuje na to da stanice klasificirane kao PDS pokazuju veću aktivnost, povezanu s izborom, nego stanice CDS i neklasificirane stanice.我们发现CP 与PI 显着相关；(图7d；几何平均回归；大CP 猴N:r = 0,23，p < 0,01；双稳态CP 猴N r = 0,21，p = 0,013；大CP 猴S： r = 0,30，p < 10-4；双稳态CP 猴S：r = 0,29，p <10-3，表明分类为PDS的细胞比CDS 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与PI 显着相关；(图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0,23，p < 0,01；双稳态CP 猴N r = 0,21，r，p = 0,21, p3; 0,0 Otkrili smo da je CP značajno povezan s PI (slika 7d; regresija srednjeg geometrijskog oblika; velika ozljeda CP N: r = 0,23, p <0,01; bistabilna vrijednost CP N r = 0,21, p = 0,013; velika ozljeda CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; Otkrili smo da je CP značajno povezan s PI (Slika 7d; geometrijska srednja regresija; CP N velikog majmuna: r = 0,23, p < 0,01; CP N bistabilnog majmuna r = 0,21, p = 0,013; CP S velikog majmuna: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; bistabilni CP uvjet S: r = 0,29, p < 10-3), koji ukazuje na to da su ćelije, klasificirane kao PDS, pokazale veću selekcijsku aktivnost, nego ćelije, klasificirane kao CDS i neklasificirane. bistabilni CP majmuna S: r = 0,29, p < 10-3), što ukazuje da su stanice klasificirane kao PDS pokazale veću selekcijsku aktivnost od stanica klasificiranih kao CDS i neklasificiranih.Budući da su i PI i osjetljivost neurona korelirali s CP, proveli smo višestruke regresijske analize (s PI i osjetljivošću neurona kao neovisnim varijablama i velikim CP kao zavisnom varijablom) kako bismo isključili korelaciju između dvije mjere koja dovodi do mogućnosti učinka. Oba koeficijenta parcijalne korelacije bila su značajna (majmun N: prag vs. CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; majmun S: prag vs. CP: r = −0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10−3), što sugerira da se CP povećava s osjetljivošću i neovisno se povećava s PI. Oba koeficijenta parcijalne korelacije bila su značajna (majmun N: prag vs. CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; majmun S: prag vs. CP: r = −0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10−3), što sugerira da se CP povećava s osjetljivošću i neovisno se povećava s PI. Oba koeficijenta privatne korelacije bile su značajne (omjer N: otpor protiv CP: r = -0,13, p = 0,04, PI protiv CP: r = 0,23, p <0,01; učinak S: otpor protiv CP: r = -0,16, p = 0,03, PI naspram CP: 0,29, p < 10-3), pretpostavlja se da je CP povećava se s osjetljivošću i neovisnim načinom povećava se s PI. Oba koeficijenta parcijalne korelacije bila su značajna (majmun N: prag vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; majmun S: prag vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10-3), što sugerira da se CP povećava s osjetljivošću i neovisno se povećava s PI.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p=0,04，PI 与CP：r=0,23，p< 0,01；猴子S：阈值与CP：r = -0,16， p = 0,03，PI vs CP：0,29，p < 10-3），表明CP随灵敏度增加而增加，并且以独立方式随PI 增加。两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0.04，PI = 0.03，PI naspram CP：0.29，p < 10-3），表明CP Oba koeficijenta privatne korelacije bile su značajne (omjer N: omjer protiv CP: r = -0,13, p = 0,04, PI protiv CP: r = 0,23, p <0,01; omjer S: omjer protiv CP: r = -0,16, p = 0,03, PI protiv CP: 0,29, p < 10-3), što ukazuje na to, CP se povećao s osjetljivošću i povećao s PI neovisno. Oba koeficijenta parcijalne korelacije bila su značajna (majmun N: prag vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; majmun S: prag vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10-3), što ukazuje da se CP povećavao s osjetljivošću i s PI na neovisan način.
Zabilježili smo jednu aktivnost u MT području, a majmuni su izvijestili o svojoj percepciji obrazaca koji bi se mogli pojaviti kao koherentni ili transparentni pokreti. Osjetljivost neurona na segmentacijske znakove dodane pristranim percepcijama uvelike varira i određena je, barem djelomično, odnosom između preferirane orijentacije jedinice i smjera kretanja podražaja. U cijeloj populaciji, neuronska osjetljivost bila je značajno niža od psihofizičke osjetljivosti, iako su najosjetljivije jedinice odgovarale ili premašivale bihevioralnu osjetljivost na segmentacijske signale. Osim toga, postoji značajna kovarijancija između frekvencije okidanja i percepcije, što sugerira da MT signalizacija igra ulogu u segmentaciji. Stanice s preferiranom orijentacijom optimizirale su svoju osjetljivost na razlike u signalima segmentacije rešetke i težile su signalizirati globalno kretanje u podražajima s više lokalnih orijentacija, pokazujući najveću perceptivnu korelaciju. Ovdje razmatramo neke potencijalne probleme prije usporedbe ovih rezultata s prethodnim radom.
Glavni problem s istraživanjima koja koriste bistabilne podražaje u životinjskim modelima jest taj što se bihevioralni odgovori možda ne temelje na dimenziji koja nas zanima. Na primjer, naši su majmuni mogli prijaviti svoju percepciju orijentacije teksture neovisno o svojoj percepciji koherentnosti rešetke. Dva aspekta podataka sugeriraju da to nije slučaj. Prvo, u skladu s prethodnim izvješćima, promjena relativnog kuta orijentacije komponenti razdvajanja sustavno je mijenjala vjerojatnost koherentne percepcije. Drugo, u prosjeku je učinak isti za uzorke koji sadrže ili ne sadrže teksturne signale. Uzeta zajedno, ova opažanja sugeriraju da odgovori majmuna dosljedno odražavaju njihovu percepciju povezanosti/transparentnosti.
Drugi potencijalni problem je taj što nismo optimizirali parametre gibanja rešetke za specifičnu situaciju. U mnogim prethodnim radovima koji su uspoređivali neuronsku i psihofizičku osjetljivost, podražaji su odabrani pojedinačno za svaku registriranu jedinicu [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. Ovdje smo koristili ista dva smjera kretanja uzorka rešetke bez obzira na podešavanje orijentacije svake ćelije. Ovaj dizajn nam je omogućio da proučimo kako se osjetljivost mijenja s preklapanjem između kretanja rešetke i preferirane orijentacije, međutim, nije pružio a priori osnovu za određivanje preferiraju li stanice koherentne ili transparentne rešetke. Stoga se oslanjamo na empirijske kriterije, koristeći odgovor svake ćelije na teksturiranu mrežu, kako bismo dodijelili preferencije i nulte oznake svakoj kategoriji kretanja mreže. Iako je malo vjerojatno, to bi moglo sustavno iskriviti rezultate naše analize osjetljivosti i detekcije CP signala, potencijalno precjenjujući bilo koju mjeru. Međutim, nekoliko aspekata analize i podataka o kojima se raspravlja u nastavku sugerira da to nije slučaj.
Prvo, dodjeljivanje preferiranih (null) imena podražajima koji su izazvali više (manje) aktivnosti nije utjecalo na razlikovnost tih distribucija odgovora. Umjesto toga, to samo osigurava da neurometrijske i psihometrijske funkcije imaju isti predznak, tako da se mogu izravno usporediti. Drugo, odgovori korišteni za izračun CP-a („pogrešni“ pokušaji za teksturirane rešetke i svi pokušaji za rešetke bez kontrasta teksture) nisu bili uključeni u regresijsku analizu koja je određivala „preferira“ li svaka stanica povezane ili transparentne sportove. To osigurava da učinci odabira nisu pristrani prema preferiranim/nevažećim oznakama, što rezultira značajnom vjerojatnošću odabira.
Studije Newsoma i njegovih kolega [36, 39, 46, 47] bile su prve koje su odredile ulogu MT-a u približnoj procjeni smjera kretanja. Naknadna izvješća prikupila su podatke o sudjelovanju MT-a u dubini34,44,48,49,50,51 i brzini32,52, finoj orijentaciji33 i percepciji 3D strukture iz kretanja31,53,54 (3D održive šume). do pravila). Ove rezultate proširujemo na dva važna načina. Prvo, pružamo dokaze da MT odgovori doprinose perceptivnoj segmentaciji vizuomotornih signala. Drugo, uočili smo odnos između selektivnosti orijentacije MT načina i ovog signala odabira.
Konceptualno, ovi rezultati najsličniji su radu na 3D SFM-u, budući da su oba složena bistabilna percepcija koja uključuje kretanje i uređenje dubine. Dodd i sur.31 pronašli su veliku vjerojatnost odabira (0,67) u zadatku s majmunom koji izvještava o rotacijskoj orijentaciji bistabilnog 3D SFM cilindra. Pronašli smo mnogo manji učinak odabira za podražaje bistabilne mreže (oko 0,55 za oba majmuna). Budući da procjena CP-a ovisi o koeficijentu odabira, teško je interpretirati CP dobiven pod različitim uvjetima u različitim zadacima. Međutim, veličina učinka odabira koju smo uočili bila je ista za rešetke s nultim i niskim kontrastom teksture, a također i kada smo kombinirali podražaje s niskim/bez kontrasta teksture kako bismo povećali snagu. Stoga je malo vjerojatno da je ova razlika u CP-u posljedica razlika u stopama odabira između skupova podataka.
Skromne promjene u brzini okidanja MT-a koje prate percepciju u potonjem slučaju čine se zbunjujućima u usporedbi s intenzivnim i kvalitativno različitim perceptivnim stanjima izazvanim 3D SFM stimulacijom i bistabilnim mrežnim strukturama. Jedna mogućnost je da smo podcijenili učinak selekcije izračunavanjem brzine okidanja tijekom cijelog trajanja podražaja. Za razliku od slučaja 31 3-D SFM, gdje su se razlike u MT aktivnosti razvile oko 250 ms u pokusima, a zatim su se stalno povećavale tijekom pokusa, naša analiza vremenske dinamike selekcijskih signala (vidi 500 ms nakon početka podražaja kod oba majmuna. Osim toga, nakon naglog porasta tijekom tog razdoblja, primijetili smo fluktuacije u CP tijekom ostatka pokusa. Hupe i Rubin55 izvještavaju da se ljudska percepcija bistabilnih pravokutnih nizova često mijenja tijekom dugih pokusa. Iako su naši podražaji prikazani samo 1,5 sekundi, percepcija naših majmuna također je mogla varirati od koherentnosti do transparentnosti tijekom pokusa (njihovi odgovori odražavali su njihovu konačnu percepciju pri odabiru znaka). Stoga se očekuje da će verzija našeg zadatka s vremenom reakcije, ili plan u kojem majmuni mogu kontinuirano izvještavati o svojoj percepciji, imati veći učinak selekcije. Posljednja mogućnost je da se MT signal čita drugačije u dva zadatka. Iako se dugo smatralo da CPU signali proizlaze iz senzornog dekodiranja i koreliranog šuma,56 Gu i kolege57 otkrili su da u računalnim modelima različite strategije združivanja, a ne razine korelirane varijabilnosti, mogu bolje objasniti CPU u dorzalnom medijsko-superiorni temporalni neuroni. zadatak prepoznavanja promjene orijentacije lista (MSTd). Manji učinak selekcije koji smo primijetili u MT vjerojatno odražava opsežnu agregaciju mnogih neurona s niskom informativnošću kako bi se stvorila percepcija koherencije ili transparentnosti. U svakom slučaju gdje su lokalni znakovi kretanja grupirani u jedan ili dva objekta (bistabilne rešetke) ili odvojene površine zajedničkih objekata (3-D SFM), neovisni dokazi da su MT odgovori bili značajno povezani s perceptivnim prosudbama, bili su jaki MT odgovori. Predlaže se da igra ulogu u segmentaciji složenih slika u scene s više objekata korištenjem vizualnih informacija o kretanju.
Kao što je gore spomenuto, prvi smo izvijestili o povezanosti između stanične aktivnosti MT uzorka i percepcije. Kako je formulirano u izvornom dvostupanjskom modelu Movshona i kolega, jedinica moda je izlazni stupanj MT-a. Međutim, nedavni rad pokazao je da ćelije moda i komponenti predstavljaju različite krajeve kontinuuma i da su parametarske razlike u strukturi receptivnog polja odgovorne za spektar podešavanja komponenti moda. Stoga smo pronašli značajnu korelaciju između CP i PI, sličnu odnosu između simetrije podešavanja binokularne neusklađenosti i CP-a u zadatku prepoznavanja dubine ili konfiguracije podešavanja orijentacije u zadatku fine diskriminacije orijentacije. Odnosi između dokumenata i CP-a 33. Wang i Movshon62 analizirali su veliki broj ćelija sa selektivnošću orijentacije MT-a i otkrili da je, u prosjeku, indeks moda povezan s mnogim svojstvima podešavanja, što sugerira da selektivnost moda postoji u mnogim drugim vrstama signala koji se mogu očitati iz MT populacije. Stoga će za buduća istraživanja odnosa između MT aktivnosti i subjektivne percepcije biti važno utvrditi korelira li indeks uzorka slično s drugim signalima odabira zadatka i podražaja ili je taj odnos specifičan za slučaj perceptivne segmentacije.
Slično tome, Nienborg i Cumming 42 otkrili su da iako su stanice blizu i daleko selektivne za binokularnu neusklađenost u V2 bile podjednako osjetljive u zadatku razlikovanja dubine, samo je populacija stanica koje preferiraju blizinu pokazala značajan CP. Međutim, ponovni trening majmuna da preferencijalno ponderiraju udaljene razlike rezultirao je značajnim CP-ovima u favoriziranijim kavezima. Druge studije također su izvijestile da povijest treninga ovisi o perceptivnim korelacijama 34, 40, 63 ili uzročnoj vezi između MT aktivnosti i diferencijalne diskriminacije 48. Odnos koji smo uočili između CP-a i selektivnosti smjera režima vjerojatno odražava specifičnu strategiju koju su majmuni koristili za rješavanje našeg problema, a ne specifičnu ulogu signala odabira načina rada u vizualno-motornoj percepciji. U budućem radu bit će važno utvrditi ima li povijest učenja značajan utjecaj na određivanje koji se MT signali preferencijalno i fleksibilno ponderiraju kako bi se donijele procjene segmentacije.
Stoner i kolege14,23 prvi su izvijestili da promjena svjetline preklapajućih područja mreže predvidljivo utječe na koherenciju i transparentnost izvještaja ljudskih promatrača i prilagodbe smjera u MT neuronima makakija. Autori su otkrili da kada se svjetlina preklapajućih područja fizički podudara s prozirnošću, promatrači izvještavaju o transparentnijoj percepciji, dok MT neuroni signaliziraju kretanje rasterskih komponenti. Suprotno tome, kada su preklapajuća svjetlina i prozirno preklapanje fizički nekompatibilni, promatrač percipira koherentno kretanje, a MT neuroni signaliziraju globalno kretanje uzorka. Dakle, ove studije pokazuju da fizičke promjene u vizualnim podražajima koji pouzdano utječu na segmentacijske izvještaje također izazivaju predvidljive promjene u MT uzbuđenju. Nedavni rad u ovom području istražio je koji MT signali prate perceptivni izgled složenih podražaja18,24,64. Na primjer, pokazalo se da podskup MT neurona pokazuje bimodalno podešavanje na mapu slučajnog kretanja točaka (RDK) s dva smjera koja su manje razmaknuta od jednosmjernog RDK-a. Propusnost staničnog podešavanja 19, 25. Promatrači uvijek vide prvi obrazac kao transparentno kretanje, iako većina MT neurona pokazuje unimodalne prilagodbe kao odgovor na te podražaje, a jednostavan prosjek svih MT stanica daje unimodalni odgovor populacije. Dakle, podskup stanica koje pokazuju bimodalno podešavanje može formirati neuralni supstrat za ovu percepciju. Zanimljivo je da se kod marmozeta ova populacija podudarala s PDS stanicama kada se testirala korištenjem konvencionalne mreže i mrežnih podražaja.
Naši rezultati idu korak dalje od gore navedenih, što je ključno za utvrđivanje uloge MT-a u perceptivnoj segmentaciji. Zapravo, segmentacija je subjektivni fenomen. Mnogi polistabilni vizualni prikazi ilustriraju sposobnost vizualnog sustava da organizira i interpretira trajne podražaje na više načina. Istovremeno prikupljanje neuronskih odgovora i perceptivnih izvješća u našoj studiji omogućilo nam je istraživanje kovarijance između brzine okidanja MT-a i perceptivnih interpretacija konstantne stimulacije. Nakon što smo pokazali ovaj odnos, priznajemo da smjer uzročnosti nije utvrđen, odnosno da su potrebni daljnji eksperimenti kako bi se utvrdilo je li signal perceptivne segmentacije koji smo uočili, kako neki tvrde [65, 66, 67], automatski. Proces ponovno predstavlja silazne signale koji se vraćaju u senzorni korteks iz viših područja 68, 69, 70 (slika 8). Izvješća o većem udjelu stanica selektivnih prema obrascima u MSTd71, jednoj od glavnih kortikalnih meta MT-a, sugeriraju da bi proširenje ovih eksperimenata na simultano snimanje MT-a i MSTd-a bio dobar prvi korak prema daljnjem razumijevanju neuronskih mehanizama percepcije. segmentacija.
Dvostupanjski model selektivnosti orijentacije komponenti i moda i potencijalni učinak povratne informacije odozgo prema dolje na aktivnost povezanu s izborom u strojnom prevođenju. Ovdje se selektivnost smjera moda (PDS – „P“) u MT koraku stvara (i) velikim uzorkom ulaznih podataka selektivnih prema smjeru, konzistentnih sa specifičnim brzinama moda, i (ii) jakim supresijom podešavanja. Smjerno selektivna (CDS) komponenta MT („C“) stupnja ima uski raspon uzorkovanja u ulaznom smjeru i nema veliku supresiju podešavanja. Neugođena inhibicija daje kontrolu nad objema populacijama. Strelice u boji označavaju preferiranu orijentaciju uređaja. Radi jasnoće, prikazani su samo podskup V1-MT veza i okvir za odabir moda i orijentacije jedne komponente. U kontekstu tumačenja naših rezultata unaprijedne povratne veze (FF), šira ulazna postavka i jaka inhibicija podešavanja (označena crvenom bojom) u PDS ćelijama izazvale su velike razlike u aktivnosti kao odgovor na više obrazaca kretanja. U našem problemu segmentacije, ova skupina pokreće lance odlučivanja i iskrivljuje percepciju. Nasuprot tome, u slučaju povratne veze (FB), perceptivne odluke generiraju se u uzvodnim krugovima senzornim podacima i kognitivnim pristranostima, a veći učinak nizvodnog FB na PDS stanice (debele linije) generira signale odabira. b Shematski prikaz alternativnih modela CDS i PDS uređaja. Ovdje se PDS signali u MT generiraju ne samo izravnim ulazom V1, već i neizravnim ulazom puta V1-V2-MT. Neizravni putevi modela prilagođeni su kako bi se dala selektivnost granicama teksture (područja preklapanja mreže). Modul CDS sloja MT izvodi ponderiranu sumu izravnih i neizravnih ulaza i šalje izlaz PDS modulu. PDS je reguliran kompetitivnom inhibicijom. Ponovno, prikazane su samo one veze koje su potrebne za crtanje osnovne arhitekture modela. Ovdje bi drugačiji FF mehanizam od onog predloženog u a mogao dovesti do veće varijabilnosti u odgovoru stanične rešetke na PDS, što bi opet dovelo do pristranosti u obrascima odlučivanja. Alternativno, veći CP u PDS stanicama i dalje može biti rezultat pristranosti u snazi ​​ili učinkovitosti vezanja FB na PDS stanice. Dokazi podupiru dvofazne i trofazne MT PDS modele te interpretacije CP FF i FB.
Dva odrasla makakija (macaca mulatta), jedan mužjak i jedna ženka (7 odnosno 5 godina), težine od 4,5 do 9,0 kg, korištena su kao objekti istraživanja. Prije svih sterilnih kirurških eksperimenata, životinjama je implantirana posebno izrađena komora za snimanje za vertikalne elektrode koje se približavaju MT području, stalak za naslon za glavu od nehrđajućeg čelika (Crist Instruments, Hagerstown, MD) i položaj oka s izmjerenom skleralnom zavojnicom za pretraživanje (Cooner Wire, San Diego, Kalifornija). Svi protokoli u skladu su s propisima Ministarstva poljoprivrede Sjedinjenih Američkih Država (USDA) i Smjernicama Nacionalnog instituta za zdravlje (NIH) za humanu skrb i korištenje laboratorijskih životinja te ih je odobrio Odbor za institucionalnu skrb i korištenje životinja Sveučilišta u Chicagu (IAUKC).
Svi vizualni podražaji prikazani su u okruglom otvoru na crnoj ili sivoj pozadini. Tijekom snimanja, položaj i promjer ovog otvora prilagođeni su u skladu s klasičnim receptivnim poljem neurona na vrhu elektrode. Koristili smo dvije široke kategorije vizualnih podražaja: psihometrijske podražaje i podražaje za ugađanje.
Psihometrijski podražaj je uzorak rešetke (20 cd/m2, 50% kontrasta, 50% radnog ciklusa, 5 stupnjeva/s) stvoren preklapanjem dviju pravokutnih rešetki koje se pomiču u smjeru okomitom na njihov smjer (slika 1b). Prethodno je pokazano da ljudski promatrači percipiraju ove uzorke rešetke kao bistabilne podražaje, ponekad kao jedan uzorak koji se kreće u istom smjeru (koherentno kretanje), a ponekad kao dvije odvojene površine koje se kreću u različitim smjerovima (transparentno kretanje). komponente uzorka rešetke, orijentirane simetrično – kut između rešetki je od 95° do 130° (izvučen iz skupa: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130° °, tijekom cijele sesije Kut izolacije neurona na 115° nije sačuvan, ali ovdje uključujemo psihofizičke podatke) – približno 90° ili 270° (orijentacija uzorka). U svakoj sesiji korišten je samo jedan kut međumrežne rešetke; tijekom svake sesije, orijentacija uzorka za svako ispitivanje nasumično je odabrana iz dvije mogućnosti.
Kako bismo razjasnili percepciju mreže i pružili empirijsku osnovu za nagradu za djelovanje, uvodimo slučajne točkaste teksture u korak svjetlosne trake 72 svake komponente mreže. To se postiže povećanjem ili smanjenjem (za fiksni iznos) svjetline nasumično odabranog podskupa piksela (slika 1c). Smjer kretanja teksture daje snažan signal koji pomiče percepciju promatrača prema koherentnom ili transparentnom kretanju (slika 1c). U koherentnim uvjetima, sve teksture, bez obzira koju komponentu teksturne rešetke pokriva, transliraju se u smjeru uzorka (slika 1c, koherentno). U transparentnom stanju, tekstura se pomiče okomito na smjer rešetke koju pokriva (slika 1c, transparentno) (Dodatni film 1). Kako bi se kontrolirala složenost zadatka, u većini sesija Michelsonov kontrast (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) za ovu oznaku teksture varirao je od skupa (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5). , 10, 20, 40, 80). Kontrast se definira kao relativna svjetlina rastera (dakle, vrijednost kontrasta od 80% rezultirala bi teksturom od 36 ili 6 cd/m2). Za 6 sesija kod majmuna N i 5 sesija kod majmuna S koristili smo uže raspone teksturnog kontrasta (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), gdje psihofizičke karakteristike slijede isti obrazac kao i kontrast punog raspona, ali bez zasićenja.
Stimulati za ugađanje su sinusoidne mreže (kontrast 50%, 1 ciklus/stupanj, 5 stupnjeva/sek) koje se pomiču u jednom od 16 jednako razmaknutih smjerova ili sinusoidne mreže koje se pomiču u tim smjerovima (sastoje se od dvije suprotne sinusoidne rešetke postavljene jedna na drugu pod kutom od 135°) u istom smjeru uzorka.