Köszönjük, hogy felkereste a Nature.com weboldalt. Az Ön által használt böngészőverzió korlátozott CSS-támogatással rendelkezik. A legjobb élmény érdekében javasoljuk, hogy egy frissített böngészőt használjon (vagy tiltsa le a kompatibilitási módot az Internet Explorerben). Időközben a folyamatos támogatás biztosítása érdekében stílusok és JavaScript nélkül jelenítjük meg az oldalt.
Egy forgógaléria, amely egyszerre három diát jelenít meg. Az Előző és a Következő gombbal egyszerre három dián, vagy a végén található csúszkagombokkal egyszerre három dián lapozhat.
A nagy felbontású látás finom retina mintavételezést és integrációt igényel a tárgyak tulajdonságainak rekonstruálásához. Fontos megjegyezni, hogy a különböző tárgyakból származó lokális minták összekeverésekor a pontosság elvész. Ezért a szegmentálás, a képterületek csoportosítása külön feldolgozás céljából, kritikus fontosságú az érzékelés szempontjából. Korábbi munkáinkban bisztábilis rácsszerkezeteket, amelyek egy vagy több mozgó felületnek tekinthetők, használtak ennek a folyamatnak a tanulmányozására. Ebben a tanulmányban a főemlősök vizuális pályájának köztes régióiban az aktivitás és a szegmentációs ítéletek közötti kapcsolatot ismertetjük. Különösen azt találtuk, hogy a szelektíven orientáló medián temporális neuronok érzékenyek voltak a bisztábilis rácsok észlelésének torzítására használt textúrajelekre, és szignifikáns korrelációt mutattak a próbák és a tartós ingerek szubjektív észlelése között. Ez a korreláció nagyobb azokban az egységekben, amelyek globális mozgást jeleznek több lokális irányú mintázatokban. Így arra a következtetésre jutunk, hogy a köztes időtartomány olyan jeleket tartalmaz, amelyek összetett jelenetek alkotóelemekre és felületekre történő szétválasztására szolgálnak.
A látás nemcsak az olyan elemi képjellemzők pontos megkülönböztetésén alapul, mint az él orientációja és a sebesség, hanem ami még fontosabb, ezen jellemzők helyes integrálásán olyan környezeti tulajdonságok kiszámításához, mint a tárgy alakja és pályája1. Problémák merülnek fel azonban akkor, amikor a retina képei több, egyformán valószínűsíthető jellemzőcsoportot 2, 3, 4 támogatnak (1a. ábra). Például, amikor két sebességjel-készlet nagyon közel van egymáshoz, ez ésszerűen értelmezhető egy vagy több mozgó tárgyként (1b. ábra). Ez a szegmentálás szubjektív természetét illusztrálja, azaz nem a kép rögzített tulajdonsága, hanem egy értelmezési folyamat. Annak ellenére, hogy nyilvánvaló fontossága van a normál érzékelés szempontjából, az érzékelési szegmentálás idegi alapjainak megértése legjobb esetben is hiányos marad.
Egy perceptuális szegmentációs probléma rajzfilmszerű illusztrációja. A megfigyelő mélységérzékelése egy Necker-kockában (balra) két lehetséges magyarázat között váltakozik (jobbra). Ez azért van, mert a képen nincsenek olyan jelek, amelyek lehetővé tennék az agy számára, hogy egyértelműen meghatározza az ábra 3D-s orientációját (amelyet a jobb oldalon látható monokuláris elzáródási jel biztosít). b Amikor több mozgásjel jelenik meg térbeli közelségben, a látórendszernek meg kell határoznia, hogy a lokális minták egy vagy több objektumból származnak-e. A lokális mozgásjelek inherens kétértelműsége, azaz az objektumok mozgásainak sorozata ugyanazt a lokális mozgást hozhatja létre, ami a vizuális bemenet több, egyformán hihető értelmezését eredményezi, azaz a vektormezők itt egyetlen felület koherens mozgásából vagy átfedő felületek átlátszó mozgásából származhatnak. c (balra) Példa a texturált rácsingerünkre. Az irányukra merőlegesen sodródó téglalap alakú rácsok („komponens irányok” – fehér nyilak) átfedik egymást, rácsmintázatot alkotva. A rács érzékelhető egyetlen, szabályos, összefüggő iránymozgásként (piros nyilak) vagy összetett irányok átlátszó mozgásaként. A rács érzékelését torzítja a véletlenszerű ponttextúra-jelek hozzáadása. (Középen) A sárgával kiemelt terület kibővül és képkockák sorozataként jelenik meg a koherens és átlátszó jelekhez. A pont mozgását minden esetben zöld és piros nyilak jelölik. (Jobbra) A kiválasztási pont pozíciójának (x, y) grafikonja a képkockák számának függvényében. Koherens esetben minden textúra ugyanabba az irányba sodródik. Átlátszóság esetén a textúra a komponens irányába mozog. d Mozgásszegmentációs feladatunk rajzfilmszerű illusztrációja. A majmok minden próbát egy kis pont rögzítésével kezdtek. Rövid késleltetés után egy bizonyos típusú rácsminta (koherencia/átlátszóság) és textúrajel mérete (pl. kontraszt) jelent meg az MT RF helyén. Minden teszt során a rács a minta két lehetséges irányának egyikében sodródhat. Az inger visszavonása után a szelekciós célpontok az MT RF felett és alatt jelentek meg. A majmoknak szakkádokban kell jelezniük a rács észlelését a megfelelő szelekciós célpontnak.
A vizuális mozgások feldolgozása jól jellemzett, így kiváló modellt biztosít a perceptuális szegmentáció idegi áramköreinek tanulmányozására. Számos számítógépes tanulmány rámutatott a kétlépcsős mozgásfeldolgozási modellek hasznosságára, amelyekben a nagy felbontású kezdeti becslést a lokális minták szelektív integrálása követi a zaj eltávolítása és a tárgy sebességének visszaállítása érdekében7,8. Fontos megjegyezni, hogy a látórendszereknek ügyelniük kell arra, hogy ezt az együttest csak a hétköznapi tárgyakból származó lokális mintákra korlátozzák. A pszichofizikai vizsgálatok olyan fizikai tényezőket írtak le, amelyek befolyásolják a lokális mozgásjelek szegmentálását, de az anatómiai pályák alakja és az idegi kódok továbbra is nyitott kérdések. Számos jelentés arra utal, hogy a főemlős kéreg temporális (MT) régiójában található orientáció-szelektív sejtek neurális szubsztrátokként jöhetnek szóba.
Fontos megjegyezni, hogy ezekben a korábbi kísérletekben az idegi aktivitás változásai korreláltak a vizuális ingerek fizikai változásaival. Azonban, ahogy fentebb említettük, a szegmentáció lényegében egy perceptuális folyamat. Ezért az idegi szubsztrátjának vizsgálata megköveteli az idegi aktivitás változásainak összekapcsolását a fix ingerek észlelésének változásaival. Ezért két majmot képeztünk ki, hogy jelentsék, hogy az egymásra helyezett sodródó téglalap alakú rácsok által létrehozott érzékelt bisztábilis rácsmintázat egyetlen felület vagy két független felület-e. Az idegi aktivitás és a szegmentációs ítéletek közötti kapcsolat vizsgálatához egyetlen aktivitást rögzítettünk a MT-ben, amikor a majmok ezt a feladatot végezték.
Jelentős korrelációt találtunk az MT aktivitás és az észlelés vizsgálata között. Ez a korreláció fennállt attól függetlenül, hogy az ingerek tartalmaztak-e nyílt szegmentációs jelzéseket. Ezenkívül a hatás erőssége összefügg a szegmentációs jelekre való érzékenységgel, valamint a mintaindexszel. Ez utóbbi számszerűsíti azt a mértéket, amely szerint az egység milyen mértékben sugároz globális, nem pedig lokális mozgást komplex mintákban. Bár a divatirányzat iránti szelektivitás régóta elismert az MT meghatározó jellemzőjeként, és a divatszelektív sejtek az összetett ingerekre való hangolódást mutatnak, ami összhangban van az emberi észleléssel, tudomásunk szerint ez az első bizonyíték a mintázatindex és az észlelési szegmentáció közötti korrelációra.
Két majmot képeztünk ki, hogy bemutassák a sodródó rácsingerek (koherens vagy átlátszó mozgások) érzékelését. Az emberi megfigyelők ezeket az ingereket általában koherens vagy átlátszó, megközelítőleg azonos frekvenciájú mozgásokként érzékelik. Annak érdekében, hogy ebben a próbában helyes választ adjunk, és meghatározzuk az operáns jutalom alapját, szegmentációs jeleket hoztunk létre a rácsot alkotó komponens raszterének textúrázásával (1c. ábra, d). Koherens körülmények között minden textúra a minta irányában mozog (1c. ábra, „koherens”). Átlátszó állapotban a textúra merőlegesen mozog arra a rácsra, amelyre rá van helyezve (1c. ábra, „átlátszó”). A feladat nehézségét a textúracímke kontrasztjának változtatásával szabályoztuk. A jelzésre adott próbákban a majmokat a textúrajelzéseknek megfelelő válaszokért jutalmaztuk, és a jutalmakat véletlenszerűen (50/50 esély) ajánlottuk fel azokban a próbákban, amelyek textúrajelzések nélküli mintákat tartalmaztak (nulla textúrakontraszt feltétel).
Két reprezentatív kísérlet viselkedési adatait mutatja a 2a. ábra, és a válaszokat a textúrajelek koherenciájának és kontrasztjának megítélésének arányában ábrázoljuk (az átlátszósági kontrasztot definíció szerint negatívnak feltételezzük) a felfelé, illetve lefelé eltolódó minták esetében. Összességében a majmok koherencia/átlátszóság érzékelését megbízhatóan befolyásolta mind a textúrajel előjele (átlátszó, koherens), mind az erőssége (kontraszt) (ANOVA; majom N: irány – F = 0,58, p = 0,45, előjel – F = 1248, p < 10−10, kontraszt – F = 22,63, p < 10;−10 majom S: irány – F = 0,41, p = 0,52, előjel – F = 2876,7, p < 10−10, kontraszt – F = 36,5, p < 10−10). Összességében a majmok koherencia/átlátszóság érzékelését megbízhatóan befolyásolta mind a textúrajel előjele (átlátszó, koherens), mind az erőssége (kontraszt) (ANOVA; majom N: irány – F = 0,58, p = 0,45, előjel – F = 1248, p < 10−10, kontraszt – F = 22,63, p < 10; −10 majom S: irány – F = 0,41, p = 0,52, előjel – F = 2876,7, p < 10−10, kontraszt – F = 36,5, p < 10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как знак (прозрачность, когерентность), (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22,63, p < 10; −10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, р < 10-10). Általánosságban elmondható, hogy a majmok koherencia/átlátszóság észlelését szignifikánsan befolyásolta mind a texturális jellemző előjele (átlátszóság, koherencia), mind az erőssége (kontraszt) (ANOVA; majom N: irány — F = 0,58, p = 0,45, előjel — F = 1248, p < 10−10, kontraszt – F = 22,63, p < 10; -10 majom S: irány – F = 0,41, p = 0,52, előjel – F = 2876,7, p < 10−10, kontraszt – F = 36,5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10-10, 对比度- F = 22,63, p < 10;-10 猴子S: 方向–F = 0,41, p = 0,52, 符号– F = 2876,7, p < 10–10, 对比度– F = 36,5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10-10, 对比度- F = 22,63, p < 10;-10 36,5, p < 10-10.Általánosságban elmondható, hogy a majom koherenciájának/átlátszóságának érzékelését jelentősen befolyásolta a textúrajelek előjele (átlátszóság, koherencia) és intenzitása (kontraszt) (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10–10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; majom N: orientáció – F = 0,58, p = 0,45, előjel – F = 1248, p < 10−10, kontraszt – F = 22,63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10). −10 Majom S: Tájolás – F = 0,41, p = 0,52, Előjel – F = 2876,7, p < 10-10, Kontraszt – F = 36,5, p < 10-10).Gauss-féle kumulatív függvényeket illesztettünk az egyes ülések adataihoz, hogy jellemezzük a majmok pszichofizikai jellemzőit. A 2b. ábra a modellek egyezésének eloszlását mutatja az összes ülés során mindkét majom esetében. Összességében a majmok pontosan és következetesen végezték el a feladatot, és a két majomból álló ülések kevesebb mint 13%-át utasítottuk el a kumulatív Gauss-modellhez való gyenge illeszkedés miatt.
a Majmok viselkedési példái reprezentatív vizsgálati időszakokban (n ≥ 20 próba ingerlési feltételenként). A bal (jobb) paneleken egy N(S) majom vizsgálati időszak adatait ábrázoljuk koherens szelekciós pontszámok (ordináta) és a textúrajelek előjelkontrasztjának (abszcissza) függvényében. Itt feltételezzük, hogy az átlátszó (koherens) textúrák negatív (pozitív) értékekkel rendelkeznek. A válaszokat a minta mozgási iránya (felfelé (90°) vagy lefelé (270°)) szerint külön-külön építettük fel a tesztben. Mindkét állat esetében a teljesítmény, függetlenül attól, hogy a választ 50/50 kontraszttal (PSE – folytonos nyilak) vagy egy bizonyos teljesítményszint eléréséhez szükséges texturális kontraszt mennyiségével (küszöbérték – üres nyilak) osztjuk-e, ezekben az irányokban mutatkozott. b A Gauss-féle kumulatív függvény R2 értékeinek illesztett hisztogramja. A majom S(N) adatai a bal (jobb) oldalon láthatók. c (Fent) A lefelé eltolt rácshoz (ordináta) mért PSE a rácson felfelé eltolt PSE-hez (abszcissza) képest, ahol az élek az egyes feltételek PSE-eloszlását, a nyilak pedig az egyes feltételek átlagát jelölik. Az összes N(S) majomvizsgálat adatai a bal (jobb) oszlopban láthatók. (Alul) Ugyanaz a konvenció, mint a PSE adatoknál, de az illesztett jellemzőküszöbökre vonatkozóan. A PSE küszöbértékekben vagy a divatirányzatokban nem volt szignifikáns különbség (lásd a szöveget). d A PSE és a meredekség (ordináta) a szögelválasztási komponens normalizált raszterorientációjától („integrálrács-szög” – abszcissza) függően van ábrázolva. Az üres körök az átlagokat, a folytonos vonal a legjobban illeszkedő regressziós modellt, a szaggatott vonal pedig a regressziós modell 95%-os konfidenciaintervallumát jelöli. Szignifikáns korreláció van a PSE és a normalizált integrációs szög között, de a meredekség és a normalizált integrációs szög között nem, ami arra utal, hogy a pszichometriai függvény eltolódik, ahogy a szög elválasztja a komponensrácsokat, de nem éleződik vagy laposodik. (N majom, n = 32 vizsgálat; S majom, n = 43 vizsgálat). Minden panelen a hibasávok az átlag standard hibáját jelentik. Haha. Koherencia, PSE szubjektív egyenlőségi pontszám, norma, standardizálás.
Amint azt fentebb említettük, mind a textúrajelek kontrasztja, mind a minta mozgásiránya változott a próbák között, az ingerek felfelé vagy lefelé sodródtak egy adott próbán belül. Erre a pszichofizikai11 és neuronális28 adaptív hatások minimalizálása érdekében került sor. Minta orientációja versus torzítás (szubjektív egyenlőségi pont vagy PSE) (Wilcoxon rangösszeg-teszt; majom N: z = 0,25, p = 0,8; majom S: z = 0,86, p = 0,39) vagy illesztett függvényküszöb (Wilcoxon rangok összege; majom N: z = 0,14, p = 0,89, majom S: z = 0,49, p = 0,62) (2c. ábra). Ezenkívül nem volt szignifikáns különbség a majmok között a teljesítményküszöbszint fenntartásához szükséges textúra-kontraszt mértékében (N majom = 24,5% ± 3,9%, S majom = 18,9% ± 1,9%; Wilcoxon rangösszeg, z = 1,01, p = 0,31).
Minden egyes munkamenetben megváltoztattuk az összetevőrácsok orientációit elválasztó rácsközi szöget. Pszichofizikai vizsgálatok kimutatták, hogy az emberek nagyobb valószínűséggel érzékelik a 10-es cellát összekapcsoltnak, ha ez a szög kisebb. Ha a majmok megbízhatóan számoltak be a koherencia/átlátszóság érzékeléséről, akkor ezen eredmények alapján arra számítanánk, hogy a PSE, a koherencia és az átlátszóság választási lehetőségeinek egyenletes megoszlását jelentő textúrakontraszt, a kölcsönhatás hatására növekedni fog. Ez valóban így volt (2d. ábra; összeomlás a mintázat irányai mentén, Kruskal–Wallis; majom N: χ2 = 23,06, p < 10−3; majom S: χ2 = 22,22, p < 10−3; korreláció a normalizált interrácsszög és a PSE között – majom N: r = 0,67, p < 10−9; majom S: r = 0,76, p < 10−13). Ez valóban így volt (2d. ábra; a mintázat irányai mentén történő összeomlás, Kruskal–Wallis; majom N: χ2 = 23,06, p < 10−3; majom S: χ2 = 22,22, p < 10−3; korreláció a normalizált interrásszög és a PSE között – majom N: r = 0,67, p < 10−9; majom S: r = 0,76, p < 10−13). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна N: 23χ0–3; обезьяна N: 23χ0–3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–3; 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). Ez valóban megtörtént (2d. ábra; összeomlás a mintázat irányára merőlegesen, Kruskal-Wallis; majom N: χ2 = 23,06, p < 10–3; majom S: χ2 = 22,22, p < 10–3; korreláció a normalizált rácsszög és a PSE között – majom N: r = 0,67, p < 10-9, majom S: r = 0,76, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23.06，p = 2S，p < 10-3； 22,22，p < 10-3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0,67，p < 10-9；猴子S：r = 0,71；猴子S：r = 0,71，情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： ：2 = 23.06 ， p <10-3： p <10-3： 22.22 ， p <10-3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0p.6 ：r 10-9；猴子S：r = 0,76, p < 10-13. Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 1:20-3; 22,22, p < 10-3 нормализованный межрешеточный угол). Ez valóban így volt (2d. ábra; hajtás a módustengely mentén, Kruskal-Wallis; majom N: χ2 = 23,06, p < 10⁻³; majom S: χ2 = 22,22, p < 10⁻³; normalizált rácsközi sarok). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). PSE majom N: r = 0,67, p < 10–9, majom S: r = 0,76, p < 10–13).Ezzel szemben a rácsok közötti szög változtatásának nem volt szignifikáns hatása a pszichometriai függvény meredekségére (2d. ábra; keresztmodális orientációs szorzás, Kruskal-Wallis; majom N: χ2 = 8,09, p = 0,23; majom S χ2 = 3,18, p = 0,67, korreláció a normalizált rácsok közötti szög és a meredekség között – majom N: r = -0,4, p = 0,2, majom S: r = 0,03, p = 0,76). Így egy személy pszichofizikai adataival összhangban a rácsok közötti szög változtatásának átlagos hatása az elmozdulási pontok eltolódása, és nem a szegmentációs jelek iránti érzékenység növekedése vagy csökkenése.
Végül a jutalmakat véletlenszerűen, 0,5 valószínűséggel osztják ki a nulla textúra-kontrasztú próbákban. Ha minden majom tudatában lenne ennek az egyedülálló véletlenszerűségnek, és képes lenne különbséget tenni a nulla textúra-kontraszt és a jelzésekre adott ingerek között, akkor különböző stratégiákat dolgozhatnának ki a kétféle próbához. Két megfigyelés erősen arra utal, hogy ez nem így van. Először is, a rácsszög változtatása kvalitatívan hasonló hatással volt a jelzésekre és a nulla textúra-kontraszt pontszámokra (2d. ábra és 1. kiegészítő ábra). Másodszor, mindkét majom esetében a bisztábilis próbában történő kiválasztás valószínűleg nem a legutóbbi (korábbi) jutalomkiválasztás ismétlése (binomiális teszt, N majom: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S majom: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
Összefoglalva, a majmok viselkedése a szegmentációs feladatunkban jó ingerkontroll alatt állt. Az érzékelési ítéletek textúrajelek előjelétől és méretétől való függése, valamint a PSE változásai a rácsszöggel azt jelzik, hogy a majmok a motoros koherencia/átlátszóság szubjektív észleléséről számoltak be. Végül, a majmok nulla textúrakontrasztos próbákban adott válaszait nem befolyásolta a korábbi próbák jutalomelőzményei, és a raszterek közötti szögváltozások szignifikánsan befolyásolták őket. Ez arra utal, hogy a majmok továbbra is a rácsfelület konfigurációjának szubjektív észleléséről számolnak be ebben a fontos feltételben.
Amint azt fentebb említettük, a textúrakontraszt negatívról pozitívra való átmenete egyenértékű az ingerek érzékelési átmenetével átlátszóról koherensre. Általánosságban elmondható, hogy egy adott sejt esetében az MT-válasz hajlamos növekedni vagy csökkenni, ahogy a textúrakontraszt negatívról pozitívra változik, és ennek a hatásnak az iránya általában a minta/komponens mozgásának irányától függ. Például két reprezentatív MT-sejt irányított hangolási görbéjét mutatja a 3. ábra, valamint ezen sejtek válaszait az alacsony vagy nagy kontrasztú koherens vagy átlátszó textúrajeleket tartalmazó rácsokra. Megpróbáltuk valamilyen módon jobban számszerűsíteni ezeket a rácsválaszokat, amelyek összefüggésben állhatnak majmaink pszichofiziológiai teljesítményével.
Egy reprezentatív majom MT S sejt irányított hangolási görbéjének poláris diagramja egyetlen szinuszos tömbre adott válaszként. A szög a rács mozgási irányát, a nagyság az emisszivitást jelzi, és az előnyös cellairány körülbelül 90°-kal (felfelé) átfedésben van a rácsmintázat irányában lévő egyik komponens irányával. b A válaszrács heti inger-idő hisztogramja (PSTH), a sablon irányában 90°-kal eltolva (a bal oldalon vázlatosan látható) az a ábrán látható cellánál. A válaszok textúra-utalás típusa (kohéziós/átlátszó – középső/jobb panel) és Michelson-kontraszt (PSTH színutalás) szerint vannak rendezve. Csak a helyes próbálkozások láthatók az egyes alacsony kontrasztú és nagy kontrasztú textúrajel-típusok esetében. A sejtek jobban reagáltak a felfelé sodródó rácsmintázatokra átlátszó textúrajelekkel, és az ezekre a mintákra adott válasz a textúrakontraszt növekedésével nőtt. A c és d ugyanazok a konvenciók, mint az a és b ábrán, de a majom S-től eltérő MT sejtek esetében az előnyös orientációjuk majdnem átfedésben van a lefelé sodródó rács orientációjával. Az egység a lefelé sodródó rácsokat részesíti előnyben koherens textúrajelekkel, és ezekre a mintákra adott válasz a textúrakontraszt növekedésével növekszik. Minden panelen az árnyékolt terület az átlag standard hibáját jelöli. Küllők. Tüskék, másodpercek. másodperc.
A textúrajelek által jelzett rácsfelület-konfiguráció (koherens vagy átlátszó) és az MT-aktivitás közötti kapcsolat feltárásához először regressziós vizsgálattal vizsgáltuk a sejtek koherens mozgása (pozitív meredekség) vagy átlátszó mozgása (negatív meredekség) közötti korrelációt. A sejteket a kontraszthoz viszonyított előjel-válaszarány alapján osztályoztuk (külön-külön minden módusirányra). A 3. ábrán látható ugyanazon példacellából származó rácshangolási görbék példáit a 4a. ábra mutatja. Az osztályozás után vevőteljesítmény-elemzést (ROC) használtunk az egyes sejtek textúrajelek modulációjára való érzékenységének számszerűsítésére (lásd Módszerek). Az így kapott neurometriai függvények közvetlenül összehasonlíthatók az ugyanazon munkamenetben részt vevő majmok pszichofizikai jellemzőivel, hogy közvetlenül összehasonlíthassuk a neuronok rácstextúrákkal szembeni pszichofizikai érzékenységét. Két jeldetektálási elemzést végeztünk a minta összes egységére, a minta mindkét irányára (ismét felfelé vagy lefelé) külön neurometriai jellemzőket számítva ki. Fontos megjegyezni, hogy ehhez az elemzéshez csak azokat a próbákat vettük figyelembe, amelyekben (i) az ingerek textúrajelet tartalmaztak, és (ii) a majmok ennek a jelnek megfelelően reagáltak (azaz „helyes” próbák).
A tűzsebességeket a textúra-jelkontraszt függvényében ábrázoltuk felfelé (balra) vagy lefelé (jobbra) eltolódó rácsok esetén, a folytonos vonal a legjobban illeszkedő lineáris regressziót jelöli, a felső (alsó) sorban lévő adatok pedig az 1. ábrán láthatókból származnak. 3a. ábra: Cella, b (3c. ábra, d). A regressziós meredekségi jellemzőket használtuk az egyes cella/rács orientációs kombinációkhoz (n ≥ 20 próba stimulusfeltételenként) előnyös textúra-jellemzők (koherens/átlátszó) hozzárendeléséhez. A hibasávok az átlag szórását jelölik. A ba ábrán látható egységek neurometriai függvényeit az ugyanazon munkamenet során gyűjtött pszichometriai függvényekkel együtt írjuk le. Most minden jellemzőhöz ábrázoljuk az előnyben részesített eszköztipp-választást (ordináta) (lásd a szöveget) a textúra előjelkontrasztjának (abszcissza) százalékában. A textúra-kontrasztot úgy módosítottuk, hogy az előnyben részesített eszköztippek pozitívak, az üres eszköztippek pedig negatívak. A felfelé (lefelé) sodródó rácsok adatai a bal (jobb) paneleken, a felső (alsó) sorokban pedig a 3a, b (3c, d) ábrán látható cellákból származó adatok láthatók. A neurometriai és pszichometriai küszöbértékek (N/P) arányai az egyes paneleken láthatók. Küllők. Tüskék, másodperc. másodperc, könyvtár. Irány, előnyben részesített tartomány, psi. Pszichometria, Neurológia.
Két reprezentatív MT-sejt rácshangolási görbéit és neurometriai függvényeit, valamint a hozzájuk tartozó pszichometriai függvényeket, ezekkel a válaszokkal együtt összesítve, a 4a. és 4b. ábra felső és alsó paneljei mutatják. Ezek a sejtek nagyjából monoton növekedést vagy csökkenést mutatnak, ahogy a textúra árnyalata átlátszóból koherensbe megy át. Ezenkívül ennek a kötésnek az iránya és erőssége a rácsmozgás irányától függ. Végül, az ezen sejtek válaszaiból számított neurometriai függvények csak megközelítették (de még mindig nem feleltek meg) az egyirányú rácsmozgás pszichofizikai tulajdonságainak. Mind a neurometriai, mind a pszichometriai függvényeket küszöbértékekkel összegezték, azaz a helyesen megválasztott kontraszt körülbelül 84%-ának feleltek meg (ami az illesztett kumulatív Gauss-függvény átlagának + 1 szórásának felel meg). A teljes mintán az N/P arány, a neurometriai küszöb és a pszichometriai küszöb aránya átlagosan 12,4 ± 1,2 volt az N majomnál és 15,9 ± 1,8 az S majomnál, és a rács legalább egy irányba történő elmozdulása csak ~16%-os volt (18). %) egységek az N majomtól (S majom) (5a. ábra). Az ábrán látható sejtpéldából. Amint a 3. és 4. ábrán látható, a neuronok érzékenységét befolyásolhatja a sejt előnyös orientációja és a kísérletekben alkalmazott rácsmozgás iránya közötti kapcsolat. Különösen a 3a, c ábrán látható orientációs beállítási görbék mutatják az egyetlen szinuszos tömb neuronorientációs beállítása és a texturált tömbünkben lévő átlátszó/koherens mozgásra való érzékenysége közötti kapcsolatot. Ez mindkét majom esetében fennállt (ANOVA; relatív preferált irányok 10°-os felbontással csoportosítva; majom N: F = 2,12, p < 0,01; majom S: F = 2,01, p < 0,01). Ez mindkét majom esetében fennállt (ANOVA; relatív preferált irányok 10°-os felbontással csoportosítva; majom N: F = 2,12, p < 0,01; majom S: F = 2,01, p < 0,01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены в ресниеразх10; обезьяна N: F = 2,12, p < 0,01; обезьяна S: F = 2,01, p < 0,01). Ez mindkét majom esetében fennállt (ANOVA; relatív preferált irányok 10°-os felbontásban csoportosítva; majom N: F=2,12, p<0,01; majom S: F=2,01, p<0,01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向；N練选方向；N練选方向０ 0,01；猴子S：F = 2,01，p < 0,01）.两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方向n 相对 方向n 2,12 ， p < 0,01 ； ： ： f = 2,01 ， p <0,01。。。。。。））））））））））））））））））））））））））））））））））））） Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объединена при разре10; 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Ez mindkét majom esetében fennállt (ANOVA; relatív preferált orientáció 10°-os felbontással összevonva; majom N: F=2,12, p<0,01; majom S: F=2,01, p<0,01).Tekintettel a neuronérzékenység nagyfokú változékonyságára (5a. ábra), annak érdekében, hogy vizualizáljuk a neuronérzékenység relatív előnyös orientációktól való függését, először normalizáltuk az egyes sejtek előnyös orientációját a rácsminta mozgásának „legjobb” orientációjához (azaz irányához). amelyben a rács a legkisebb szöget zárja be az előnyös sejtorientáció és a rácsminta orientációja között. Azt tapasztaltuk, hogy a neuronok relatív küszöbértékei („legrosszabb” rácsorientáció küszöbértéke/„legjobb” rácsorientáció küszöbértéke) ezzel a normalizált előnyös orientációval változtak, és ebben a küszöbarányban a csúcsok a mintázatok vagy a komponensorientációk körül fordultak elő (5b. ábra). Ez a hatás nem magyarázható az egyes minták egységeiben a preferált irányok eloszlásának torzulásával a kockás minta vagy az összetevők egyik iránya felé (5c. ábra; Rayleigh-teszt; majom N: z = 8,33, p < 10−3, körátlag = 190,13 fok ± 9,83 fok; majom S: z = 0,79, p = 0,45), és a kockás minták közötti rácsszögek között konzisztens volt (2. kiegészítő ábra). Ez a hatás nem magyarázható az egyes minták egységeiben a preferált irányok eloszlásának torzulásával a kockás minta vagy az összetevők egyik iránya felé (5c. ábra; Rayleigh-teszt; majom N: z = 8,33, p < 10−3, körátlag = 190,13 fok ± 9,83 fok; majom S: z = 0,79, p = 0,45), és a kockás rácsok közötti szögekben konzisztens volt (2. kiegészítő ábra). Этот эффект нельзя было объяснить смещением распределения предпочтительных направлений в единицыжов евкевкаых сторону одного из клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Ez a hatás nem magyarázható azzal, hogy az egyes mintákban az egységekben lévő preferált irányok eloszlása ​​eltolódott a kockás irányok vagy a komponens irányok egyike felé (5c. ábra; Rayleigh-teszt; majom N: z = 8,33, p < 10–3)., körátlag = 190,13 fok ± 9,83 fok; majom S: z = 0,79, p = 0,45), és a kockás rács minden sarkában azonos volt (2. kiegészítő ábra).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8,33，p < 10-3 ，圆形平均值= 190,13 度± 9,83 度；猴子S：z = 0,79，p = 0,45）并且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）.这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 愖 儖 合 图桖来 解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8,33 ， p <10-3 ， 圢 彆 彳 平 值 值圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Этот эффект не может быть объяснен тем, что распределение предпочтительных ориентаций в дбемохх клетках смещено либо в сторону структуры решетки, либо в сторону одной из ориентаций компонентов (рис. 5в; критерий; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Ez a hatás nem magyarázható azzal a ténnyel, hogy az egyes minták sejtjeiben az előnyös orientációk eloszlása ​​vagy a rácsszerkezet, vagy az egyik komponensorientáció felé tolódik el (5c. ábra; Rayleigh-teszt; majom N: z = 8,33, p < 10–3)., körátlag) = 190,13 fok ± 9,83 fok; majom S: z = 0,79, p = 0,45), és a rácsok közötti rácsszögek egyenlőek voltak (2. kiegészítő ábra).Így a neuronok texturált rácsokra való érzékenysége legalább részben az MT hangolás alapvető tulajdonságaitól függ.
A bal oldali panel az N/P arányok (neuron/pszichofiziológiai küszöb) eloszlását mutatja; minden cella két adatpontot biztosít, egyet-egyet a minta mozgásának minden irányához. A jobb oldali panel a pszichofizikai küszöbértékeket (ordináta) és a neuronális küszöbértékeket (abszcissza) ábrázolja a minta összes egységére vonatkozóan. A felső (alsó) sorban található adatok az N (S) majomtól származnak. b A normalizált küszöbarányok az optimális rácsorientáció és az előnyös sejtorientáció közötti különbség nagyságának függvényében vannak ábrázolva. A „legjobb” irány a rácsszerkezetnek az előnyös sejtirányhoz legközelebb eső irányaként van definiálva (egyetlen szinuszos ráccsal mérve). Az adatokat először normalizált előnyös orientáció szerint csoportosítottuk (10°-os cellák), majd a küszöbarányokat a maximális értékre normalizáltuk, és átlagoltuk az egyes cellákon belül. Azoknál a sejteknél volt a legnagyobb különbség a rácsminta orientációjával szembeni érzékenységben, amelyek előnyös orientációja valamivel nagyobb vagy kisebb volt, mint a rácskomponensek orientációja. c Az egyes majmoknál rögzített összes MT egység előnyös orientációjának eloszlásának rózsaszín hisztogramja.
Végül az MT válaszát a rácsmozgás iránya és a szegmentációs jeleink (textúra) részletei modulálják. A neuronális és pszichofizikai érzékenység összehasonlítása azt mutatta, hogy általánosságban az MT egységek sokkal kevésbé voltak érzékenyek a kontrasztos textúrajelekre, mint a majmok. A neuron érzékenysége azonban az egység preferált orientációja és a rácsmozgás iránya közötti különbségtől függően változott. A legérzékenyebb sejtek orientációs preferenciái általában olyanok voltak, amelyek majdnem lefedték a rácsmintázatot vagy az egyik alkotóelem orientációját, és mintáink egy kis részhalmaza ugyanolyan érzékeny vagy érzékenyebb volt a kontrasztkülönbségek észlelésére, mint a majmok. Annak megállapítására, hogy ezekből az érzékenyebb egységekből származó jelek szorosabban összefüggenek-e az érzékeléssel majmoknál, megvizsgáltuk az érzékelés és a neuronális válaszok közötti összefüggést.
Az idegi aktivitás és a viselkedés közötti kapcsolat megállapításának fontos lépése a neuronok és az állandó ingerekre adott viselkedési válaszok közötti korrelációk megállapítása. Annak érdekében, hogy az idegi válaszokat szegmentációs ítéletekhez kapcsoljuk, kritikus fontosságú olyan inger létrehozása, amely annak ellenére, hogy azonos, a különböző próbákban másképp érzékelhető. Jelen tanulmányban ezt explicit módon egy nulla textúra-kontrasztráccsal ábrázoljuk. Bár hangsúlyozzuk, hogy az állatok pszichometriai funkciói alapján a minimális (kevesebb, mint ~20%) textúra-kontrasztú rácsokat általában koherensnek vagy átlátszónak tekintjük.
Annak számszerűsítésére, hogy az MT-válaszok milyen mértékben korrelálnak az érzékelési jelentésekkel, szelekciós valószínűségi (CP) elemzést végeztünk a rácsadatainkon (lásd 3). Röviden, a CP egy nem paraméteres, nem standard mérőszám, amely számszerűsíti a tüskeválaszok és az érzékelési ítéletek közötti kapcsolatot30. Az elemzést nulla texturális kontrasztú rácsokat használó próbákra és olyan ülésekre korlátozva, amelyekben a majmok legalább öt választási lehetőséget választottak minden egyes próbátípusra, az SR-t külön-külön számítottuk ki a rácsmozgás minden irányára. Majmok esetében a vártnál szignifikánsan nagyobb átlagos CP értéket figyeltünk meg (6a. és d. ábra; majom N: átlagos CP: 0,54, 95%-os CI: (0,53; 0,56), kétoldalas t-próba a CP nullértékével szemben = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; majom S: átlagos CP: 0,55, 95%-os CI: (0,54; 0,57), kétoldalas t-próba, t = 9,4, p < 10−13). Majmok esetében azt figyeltük meg, hogy az átlagos CP érték szignifikánsan nagyobb volt, mint amit véletlenül várnánk (6a. és d. ábra; majom N: átlagos CP: 0,54, 95%-os CI: (0,53; 0,56), kétoldalas t-próba a CP nullértékével szemben = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; majom S: átlagos CP: 0,55, 95%-os CI: (0,54; 0,57), kétoldalas t-próba, t = 9,4, p < 10−13).Majmoknál a vártnál szignifikánsan magasabb átlagos CP-t figyeltünk meg (6a., d. ábra; majom N: átlagos CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), kétoldali t-teszt vs. nullértékek).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0,5, t = 6,7, p < 10-9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . majom S: átlagos CP: 0,55, 95%-os CI: (0,54, 0,57), kétoldali t-próba, t = 9,4, p < 10–13).在猴子中，我们观察到平均CP值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猴子N：平均CP：0,54，95% CI: 0,53, 0,56 0,57), 双边t 检验, t = 9,4, p < 10-13) .在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图， 囌d 值 （图 ： 平均 ： 0,54，95% Ci ： 0,53， 0,56） ， 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10-9; 猴子S: 平均CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), 双边t检验, t=9,4, p < 10-13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что мы могли бы 6, ожидать слуa, обезьяна N: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тест CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9 обезьяна S: средний CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10-13) . Majmoknál a véletlenszerűen vártnál jóval magasabb átlagos CP értékeket figyeltünk meg (6a., d. ábra; majom N: átlagos CP: 0,54, 95%-os CI: (0,53, 0,56), kétoldalú t-teszt CP vs. nulla = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, majom S: átlagos CP: 0,55, 95%-os CI: (0,54, 0,57), kétoldalú t-kritérium, t = 9,4, p < 10-13).Így az MT neuronok hajlamosabbak erősebben tüzelni még bármilyen nyílt szegmentációs jelzés hiányában is, amikor az állat rácsmozgásának észlelése megegyezik a sejt preferenciáival.
a Szelekciós valószínűségeloszlás textúrajelek nélküli rácsokra, N majomból rögzített minták esetén. Minden sejt legfeljebb két adatponttal járulhat hozzá (egyet a rács mozgásának mindkét irányához). A véletlenszerűnél nagyobb átlagos CP-érték (fehér nyilak) azt jelzi, hogy összességében szignifikáns kapcsolat van az MT-aktivitás és az észlelés között. b Az esetleges szelekciós torzítás hatásának vizsgálatához külön kiszámítottuk a CP-t minden olyan ingerre, amelynél a majmok legalább egy hibát vétettek. A szelekciós valószínűségeket az összes inger szelekciós arányának (pref/null) függvényében (balra), valamint a textúrajel kontrasztjának abszolút értékeinek (jobbra, 120 egyedi sejtből származó adatok) függvényében ábrázoljuk. A bal oldali panelen a folytonos vonal és az árnyékolt terület a 20 pontos mozgóátlag átlagát ± standard hibáját jelöli. A kiegyensúlyozatlan szelekciós arányú ingerekre, például a nagy jelkontrasztú rácsokra számított szelekciós valószínűségek jobban eltértek, és a lehetőségek köré csoportosultak. A jobb oldali panelen a szürkeárnyalatos terület a nagy szelekciós valószínűség kiszámításába bevont jellemzők kontrasztját hangsúlyozza. c A nagy választás valószínűségét (ordináta) a neuron küszöbértékéhez (abszcissza) viszonyítva ábrázoljuk. A szelekció valószínűsége szignifikánsan negatív korrelációt mutatott a küszöbértékkel. A df konvenció megegyezik az ac-vel, de az S majomtól származó 157 egyedi adatra vonatkozik, hacsak másképp nem jelezzük. g A legmagasabb szelekciós valószínűséget (ordináta) a normalizált preferált irány (abszcissza) függvényében ábrázoljuk mindkét majom esetében. Minden MT sejt két adatponttal járult hozzá (egyet a rácsszerkezet mindkét irányához). h Nagy dobozok ábrázolják a szelekciós valószínűséget minden raszterek közötti szöghez. A folytonos vonal a mediánt jelöli, a doboz alsó és felső széle a 25. és 75. percentilist jelöli, a bajuszszálak az interkvartilis tartomány 1,5-szereséig terjednek, és az ezen a határon túli kiugró értékeket feltüntettük. A bal (jobb) paneleken található adatok 120 (157) egyedi N(S) majomsejtből származnak. i A legmagasabb szelekciós valószínűséget (ordináta) az inger megjelenésének időpontjának (abszcissza) függvényében ábrázoljuk. A nagy CP-t csúszó téglalapokban (szélesség 100 ms, lépésköz 10 ms) számítottuk ki a teszt során, majd egységekre átlagoltuk.
Néhány korábbi tanulmány arról számolt be, hogy a CP az alapfrekvencia-eloszlásban a próbálkozások relatív számától függ, ami azt jelenti, hogy ez a mérőszám kevésbé megbízható azoknál az ingereknél, amelyek nagy eltéréseket okoznak az egyes választások arányában. Ennek a hatásnak az adatainkban történő teszteléséhez minden ingerre külön-külön kiszámítottuk a CP-t, függetlenül a jel textúra-kontrasztjától, és a majmok legalább egy hamis próbát végeztek. A CP-t a szelekciós arány (pref/null) függvényében ábrázoljuk minden állat esetében a 6b. és e. ábrán (bal panel). A mozgóátlagokat tekintve egyértelmű, hogy a CP a valószínűség felett marad a szelekciós esélyek széles tartományában, és csak akkor csökken, ha az esélyek 0,2 (0,8) alá (felette) esnek (nőnek). Az állatok pszichometriai jellemzői alapján azt várnánk, hogy az ilyen nagyságrendű szelekciós együtthatók csak a nagy kontrasztú textúra-jelekkel rendelkező ingerekre vonatkoznak (koherens vagy transzparens) (lásd a pszichometriai jellemzők példáit a 2a. és b. ábrán). Annak megállapítására, hogy ez a helyzet áll-e fenn, és hogy a szignifikáns PC fennmaradt-e még az egyértelmű szegmentációs jeleket tartalmazó ingerek esetén is, megvizsgáltuk az abszolút texturális kontrasztértékek PC-re gyakorolt ​​hatását (6b. ábra, e-jobb). A várakozásoknak megfelelően a CP szignifikánsan magasabb volt, mint a legfeljebb közepes (~20% kontraszt vagy alacsonyabb) szegmentációs jeleket tartalmazó ingerek valószínűsége.
Az orientációs, sebesség- és eltérés-felismerési feladatokban az MT CP általában a legérzékenyebb neuronokban a legmagasabb, feltehetően azért, mert ezek a neuronok hordozzák a legtöbb informatív jelet30,32,33,34.Ezekkel az eredményekkel összhangban szerény, de szignifikáns korrelációt figyeltünk meg a textúrajelek kontrasztjain a z-pontszámú tüzelési rátákból számított grand CP között, amelyet az 1. ábra jobb szélső paneljén kiemelt textúrajel-kontrasztok között számítottunk ki.6b, e, és a neuronális küszöbérték (6c, f ábra; geometriai átlag regresszió; majom N: r = −0,12, p = 0,07 majom S: r = −0,18, p < 10−3). 6b, e, és a neuronális küszöbérték (6c, f ábra; geometriai átlag regresszió; majom N: r = −0,12, p = 0,07 majom S: r = −0,18, p < 10−3).Ezekkel az eredményekkel összhangban szerény, de szignifikáns korrelációt figyeltünk meg a 6b., e. ábra jobb szélső paneljén kiemelt textúrajel-kontrasztokból származó gerjesztési frekvencia z-pontszámából számított nagy CP és a neuronális küszöb (6c., f. ábra; geometriai) között. geometriai átlag regresszió;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). majom N: r = -0,12, p = 0,07 majom S: r = -0,18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这殯根e性，这殯根e性，这殯根们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这殯根和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0,12，p = 0,07 猴子S：r = -0,18：r.与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 容 書 澯 迧、 e 和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0,12 ， p = 0,07 猴子 S -0, 1 10-3).Ezekkel az eredményekkel összhangban mérsékelt, de szignifikáns korrelációt figyeltünk meg a 6b, e ábrán látható nagy variációs együtthatók és a neuron küszöbértékek között (6c, f ábra; geometriai átlag regresszió; majom N: r = -0,12, p = 0,07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Majom S: r = -0,18, p < 10-3).Ezért a leginformatívabb egységekből származó jelzések nagyobb kovarianciát mutattak a szubjektív szegmentációs ítéletekkel majmoknál, ami fontos, függetlenül attól, hogy milyen texturális jelzések adódnak az érzékelési torzításhoz.
Mivel korábban megállapítottuk a rácstextúra-jelekre való érzékenység és az előnyben részesített neuronális orientáció közötti összefüggést, megvizsgáltuk, hogy van-e hasonló összefüggés a CP és az előnyben részesített orientáció között (6g. ábra). Ez az összefüggés csak kis mértékben volt szignifikáns az S majomban (ANOVA; majom N: 1,03, p=0,46; majom S: F=1,73, p=0,04). Nem figyeltünk meg különbséget a CP-ben a rácsszögek tekintetében egyik állatnál sem (6h. ábra; ANOVA; majom N: F = 1,8, p = 0,11; majom S: F = 0,32, p = 0,9).
Végül, korábbi munkák kimutatták, hogy a CP a vizsgálat során folyamatosan változik. Egyes tanulmányok egy hirtelen emelkedésről számoltak be, amelyet egy viszonylag sima szelekciós hatás követett,30 míg mások a szelekciós jel egyenletes növekedéséről számoltak be a vizsgálat során31. Minden majom esetében kiszámítottuk az egyes egységek CP-értékét nulla texturális kontrasztú kísérletekben (a mintázat orientációjának megfelelően) 100 ms-os sejtekben, 20 ms-onként lépve az inger előtti kezdettől az inger előtti átlagos eltolásig. Két majom átlagos CP-dinamikáját a 6i. ábra mutatja. Mindkét esetben a CP véletlenszerű szinten vagy ahhoz nagyon közel maradt az inger kezdete után majdnem 500 ms-ig, ezt követően a CP meredeken emelkedett.
Az érzékenység változása mellett a CP-t a sejtek hangolási jellemzőinek bizonyos tulajdonságai is befolyásolják. Például Uka és DeAngelis34 megállapították, hogy a binokuláris eltérés-felismerési feladatban a CP az eszköz binokuláris eltérés-hangolási görbéjének szimmetriájától függ. Ebben az esetben egy kapcsolódó kérdés, hogy a mintázatirány-szelektív (PDS) sejtek érzékenyebbek-e, mint a komponensirány-szelektív (CDS) sejtek. A PDS-sejtek a több lokális orientációt tartalmazó mintázatok általános orientációját kódolják, míg a CDS-sejtek az irányított mintakomponensek mozgására reagálnak (7a. ábra).
a Móduskomponens hangolási inger és hipotetikus rács (balra) és rácsorientációs hangolási görbék (jobbra) sematikus ábrázolása (lásd Anyagok és módszerek). Röviden, ha egy cella integrálódik a rácskomponenseken keresztül a jelmintázat mozgásához, akkor ugyanazokat a hangolási görbéket várnánk az egyes rács- és rácsingerek esetében (utolsó oszlop, folytonos görbe). Fordítva, ha a cella nem integrálja a komponensek irányát a jelmintázat mozgásába, akkor egy kétoldalú hangolási görbét várnánk, amelynek a rácsmozgás minden irányában van egy csúcs, amely egy komponenst a cella által preferált irányba fordít (utolsó oszlop, szaggatott görbe). . b (balra) görbék a szinuszos tömb orientációjának beállításához az 1. és 2. ábrán látható cellák esetében. 3. és 4. ábra (felső sor – a 3a., b. és 4a., b. ábrák cellái (fent); alsó panel – a 3c., d. és 4a., b. ábra cellái (alul)). (Középen) A rácshangolási profilokból számított mintázat- és komponens-előrejelzések. (Jobbra) Ezen cellák rácsának beállítása. A felső (alsó) panel celláit sablon (komponens) celláknak osztályozzuk. Megjegyzendő, hogy nincs egy az egyhez megfelelés a mintakomponensek osztályozása és a koherens/transzparens sejtmozgásra vonatkozó preferenciák között (lásd a textúrarács-válaszokat ezekre a sejtekre a 4a. ábrán). c A z-pontszám módusz (ordináta) parciális korrelációs együtthatója a z-pontszám komponens (abszcissza) parciális korrelációs együtthatójával szemben ábrázolva az N (bal) és S (jobb) majomnál rögzített összes sejt esetében. A vastag vonalak a sejtek osztályozásához használt szignifikanciakritériumokat jelzik. d A magas szelekciós valószínűség (ordináta) és a móduszindex (Zp - Zc) (abszcissza) ábrázolása. A bal (jobb) paneleken található adatok az N(S) majomra vonatkoznak. A fekete körök a hozzávetőleges egységekben megadott adatokat jelzik. Mindkét állatnál szignifikáns korreláció volt a magas szelekciós valószínűség és a mintaindex között, ami nagyobb perceptuális korrelációra utal a jelmintázat-orientációjú sejtek esetében a többkomponensű orientációjú ingerekben.
Ezért egy külön tesztkészletben szinuszos rácsokra és rácsokra adott válaszokat mértünk, hogy a mintáinkban lévő neuronokat PDS-ként vagy CDS-ként osztályozzuk (lásd Módszerek). Rácshangolási görbék, az ezekből a hangolási adatokból épített sablonkomponens-előrejelzések és az 1. és 3. ábrán látható sejtek rácshangolási görbéi. A 3. és 4. ábra, valamint a 3. kiegészítő ábra a 7b. ábrán látható. A mintaeloszlást és a komponens-szelektivitást, valamint az egyes kategóriákban az előnyös sejtorientációt minden majom esetében a 7c. ábra, illetve a 4. kiegészítő ábra mutatja.
A CP mintázatkomponensek korrekciójától való függésének felméréséhez először kiszámítottuk a 35-ös mintázatindexet (PI), amelynek nagyobb (kisebb) értékei nagyobb PDS-t (CDS) jeleznek hasonló viselkedés esetén. A fentiek alapján, miszerint: (i) a neuronális érzékenység a preferált sejtorientáció és az ingerület mozgásának iránya közötti különbséggel változik, és (ii) a neuronális érzékenység és a szelekciós valószínűség között szignifikáns korreláció van a mintánkban, összefüggést találtunk a PI és a teljes CP között, amelyet az egyes sejtek „legjobb” mozgásirányára vizsgáltunk (lásd fent). Azt találtuk, hogy a CP szignifikánsan korrelált a PI-vel (7d. ábra; geometriai átlag regresszió; grand CP majom N: r = 0,23, p < 0,01; bisztabil CP majom N r = 0,21, p = 0,013; grand CP majom S: r = 0,30, p < 10−4; bisztabil CP majom S: r = 0,29, p < 10−3), ami azt jelzi, hogy a PDS-ként besorolt ​​sejtek nagyobb választással kapcsolatos aktivitást mutattak, mint a CDS és a nem osztályozott sejtek. Azt találtuk, hogy a CP szignifikánsan korrelált a PI-vel (7d. ábra; geometriai átlag regresszió; grand CP majom N: r = 0,23, p < 0,01; bisztabil CP majom N r = 0,21, p = 0,013; grand CP majom S: r = 0,30, p < 10−4; bisztabil CP majom S: r = 0,29, p < 10−3), ami azt jelzi, hogy a PDS-ként besorolt ​​sejtek nagyobb választással kapcsolatos aktivitást mutattak, mint a CDS és a nem osztályozott sejtek. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; больCPезая об0, Nь:3 <0,01 бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013 большая обезьяна CP S: r = 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, лшрованные как PDS активность, связанную с выбором, чем CDS и неклассифицированные клетки. Azt találtuk, hogy a CP szignifikánsan korrelált a PI-vel (7d. ábra; geometriai átlag regresszió; nagymajom CP N: r = 0,23, p < 0,01; bisztábilis majom CP N r = 0,21, p = 0,013; nagymajom CP S: r = 0,30, p < 10-4; majom S bisztábilis CP: r = 0,29, p < 10-3), ami azt jelzi, hogy a PDS-ként besorolt ​​sejtek nagyobb aktivitást mutattak, ami a választással volt összefüggésben, mint a CDS és a nem besorolt ​​sejtek.我们发现CP 与PI 显着相关（图着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0,23，挷p < 0,01；CP A的细胞比CDS 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性. CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0.23，p < 0.01；双稳态CP .；双稳态CP . 0,21，p3； 0,0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; = N., p3, p <0,01 бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013 большая обезьяна CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; Azt találtuk, hogy a CP szignifikánsan összefüggött a PI-vel (7d. ábra; geometriai átlag regresszió; nagymajom CP N: r = 0,23, p < 0,01; bisztábilis majom CP N r = 0,21, p = 0,013; nagymajom CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, лшрованные как PDS селекционную активность, чем клетки, классифицированные как CDS és неклассифицированные. majom S bisztábilis CP: r = 0,29, p < 10-3), ami azt jelzi, hogy a PDS-ként besorolt ​​sejtek nagyobb szelekciós aktivitást mutattak, mint a CDS-ként besorolt ​​és nem besorolt ​​sejtek.Mivel mind a PI, mind a neuronérzékenység korrelált a CP-vel, többszörös regresszióanalízist végeztünk (a PI-t és a neuronérzékenységet független változóként, a nagy CP-t pedig függő változóként tekintve), hogy kizárjuk a két mérés közötti korrelációt, ami a hatás lehetőségéhez vezethetne. Mindkét parciális korrelációs együttható szignifikáns volt (majom N: küszöbérték vs. CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; majom S: küszöbérték vs. CP: r = −0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10−3), ami arra utal, hogy a CP az érzékenységgel, és ettől függetlenül a PI-vel növekszik. Mindkét parciális korrelációs együttható szignifikáns volt (majom N: küszöbérték vs. CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; majom S: küszöbérték vs. CP: r = −0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10−3), ami arra utal, hogy a CP az érzékenységgel, és ettől függetlenül a PI-vel növekszik. Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,0, CP, 3, PI <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), предполагая, что CP увеличисва чувствительностью и независимым образом увеличивается с PI. Mindkét parciális korrelációs együttható szignifikáns volt (majom N: küszöbérték vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; majom S: küszöbérték vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10-3), ami arra utal, hogy a CP az érzékenységgel növekszik, és a PI-vel függetlenül növekszik.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04，PI 与CP：r = 0,23，p 0,01；猴子S：阈值与CP：r = -0,16， p = 0,03，PI vs CP：0,29，p < 10-3），表明CP随灵敏度增加而增加，并且以独立方式随PI 增加.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04，PI = 0,03，PI vs CP，p29，p. 10-3），表明CP Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,0, CP, 3, PI <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI против CP: 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что указывает на то, что против с чувствительностью и увеличивалась с PI независимым образом. Mindkét parciális korrelációs együttható szignifikáns volt (majom N: küszöbérték vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; majom S: küszöbérték vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10-3), ami azt jelzi, hogy a CP az érzékenységgel, a PI-vel pedig független módon nőtt.
Egyetlen aktivitást rögzítettünk az MT területen, és a majmok beszámoltak az olyan mintázatok észleléséről, amelyek koherens vagy átlátszó mozgásokként jelenhetnek meg. Az idegsejtek érzékenysége az elfogult észlelésekhez hozzáadott szegmentációs jelzésekre széles skálán mozog, és legalább részben az egység preferált orientációja és az ingermozgás iránya közötti kapcsolat határozza meg. A teljes populációban az idegsejtek érzékenysége szignifikánsan alacsonyabb volt, mint a pszichofizikai érzékenység, bár a legérzékenyebb egységek megegyeztek vagy meghaladták a szegmentációs jelekre adott viselkedési érzékenységet. Ezenkívül jelentős kovariancia van az atüzelési frekvencia és az észlelés között, ami arra utal, hogy az MT-jelzés szerepet játszik a szegmentációban. Az előnyben részesített orientációjú sejtek optimalizálták érzékenységüket a rács szegmentációs jeleinek különbségeire, és hajlamosak voltak globális mozgást jelezni a többszörös lokális orientációjú ingerekben, ami a legmagasabb perceptuális korrelációt mutatja. Itt megvizsgálunk néhány lehetséges problémát, mielőtt ezeket az eredményeket összehasonlítanánk a korábbi munkákkal.
Az állatmodellekben bisztábilis ingereket alkalmazó kutatások egyik fő problémája, hogy a viselkedési válaszok nem feltétlenül a vizsgált dimenzión alapulnak. Például majmaink a textúra orientációjának észleléséről a rács koherenciájának észlelésétől függetlenül is beszámolhattak. Az adatok két aspektusa arra utal, hogy ez nem így van. Először is, a korábbi jelentésekkel összhangban, az elválasztó tömbkomponensek relatív orientációs szögének megváltoztatása szisztematikusan megváltoztatta a koherens észlelés valószínűségét. Másodszor, átlagosan ugyanaz a hatás a textúrajeleket tartalmazó és nem tartalmazó minták esetében. Összefoglalva, ezek a megfigyelések arra utalnak, hogy a majmok válaszai következetesen tükrözik az összekapcsolódás/átláthatóság észlelését.
Egy másik lehetséges probléma, hogy nem optimalizáltuk a rácsmozgási paramétereket az adott helyzetre. Számos korábbi, a neuronális és pszichofizikai érzékenységet összehasonlító munkában az ingereket minden regisztrált egységhez külön-külön választottuk ki [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. Itt a rácsminta ugyanazon két mozgásirányát használtuk, függetlenül az egyes sejtek orientációjának beállításától. Ez a kialakítás lehetővé tette számunkra, hogy tanulmányozzuk, hogyan változik az érzékenység a rácsmozgás és az előnyös orientáció átfedésével, azonban nem adott előzetes alapot annak meghatározására, hogy a sejtek a koherens vagy az átlátszó rácsokat részesítik-e előnyben. Ezért empirikus kritériumokra támaszkodunk, az egyes sejtek texturált hálóra adott válaszát felhasználva, hogy preferencia- és nulla címkéket rendeljünk a hálómozgás minden kategóriájához. Bár valószínűtlen, ez szisztematikusan torzíthatja az érzékenységelemzésünk és a CP-jel detektálásának eredményeit, potenciálisan túlbecsülve bármely mérést. Az alábbiakban tárgyalt elemzés és adatok számos aspektusa azonban arra utal, hogy ez nem így van.
Először is, az előnyben részesített (null) nevek hozzárendelése a több (kevesebb) aktivitást kiváltó ingerekhez nem befolyásolta ezen válaszeloszlások megkülönböztethetőségét. Ehelyett csak azt biztosítja, hogy a neurometriai és pszichometriai függvények azonos előjelűek legyenek, így közvetlenül összehasonlíthatók. Másodszor, a CP kiszámításához használt válaszokat (a texturált rácsok „rossz” próbáit és a textúrakontraszt nélküli rácsok összes próbáját) nem vették figyelembe a regresszióanalízisben, amely meghatározta, hogy az egyes sejtek az összefüggő vagy az átlátszó sportokat „preferálják”. Ez biztosítja, hogy a szelekciós hatások ne legyenek torzítva az előnyben részesített/érvénytelen megnevezések felé, ami jelentős szelekciós valószínűséget eredményezne.
Newsom és kollégái [36, 39, 46, 47] tanulmányai elsőként határozták meg az MT szerepét a mozgásirány hozzávetőleges becslésében. Későbbi jelentések adatokat gyűjtöttek az MT részvételéről a mélységben34,44,48,49,50,51 és a sebességben32,52, a finom orientációban33 és a 3D-s szerkezet mozgásból történő észlelésében31,53,54 (3D fenntartható erdők). Ezeket az eredményeket két fontos módon bővítjük ki. Először is, bizonyítékot szolgáltatunk arra, hogy az MT-válaszok hozzájárulnak a vizuomotoros jelek perceptuális szegmentációjához. Másodszor, összefüggést figyeltünk meg az MT-mód orientációs szelektivitása és ez a szelekciós jel között.
Koncepcionálisan a jelenlegi eredmények leginkább a 3D SFM-mel kapcsolatos munkához hasonlítanak, mivel mindkettő komplex bisztábilis érzékelés, amely mozgást és mélységrendezést foglal magában. Dodd és munkatársai31 nagy szelekciós valószínűséget (0,67) találtak a majomfeladatban, amely egy bisztábilis 3D SFM henger forgási orientációját jelentette. Sokkal kisebb szelekciós hatást találtunk a bisztábilis rács ingerek esetében (körülbelül 0,55 mindkét majomnál). Mivel a CP értékelése a szelekciós együtthatótól függ, nehéz értelmezni a különböző körülmények között kapott CP-t különböző feladatokban. Az általunk megfigyelt szelekciós hatás nagysága azonban azonos volt a nulla és az alacsony textúrakontrasztú rácsok esetében, valamint akkor is, amikor alacsony/nincs textúrakontrasztú ingereket kombináltunk a teljesítmény növelése érdekében. Ezért ez a CP-beli különbség valószínűleg nem az adathalmazok közötti szelekciós arányok különbségeinek tudható be.
Az utóbbi esetben az észlelést kísérő MT tüzelési sebesség szerény változásai rejtélyesnek tűnnek a 3D SFM stimuláció és a bisztábilis rácsszerkezetek által kiváltott intenzív és minőségileg eltérő észlelési állapotokhoz képest. Az egyik lehetőség az, hogy alábecsültük a szelekciós hatást azáltal, hogy az inger teljes időtartamára kiszámítottuk a tüzelési sebességet. A 31 3D SFM esetével ellentétben, ahol az MT aktivitásbeli különbségek a próbák során körülbelül 250 ms körül alakultak ki, majd a próbák során folyamatosan nőttek, a szelekciós jelek időbeli dinamikájának elemzése (lásd 500 ms az inger kezdete után mindkét majomnál. Ezenkívül, miután ebben az időszakban hirtelen emelkedés történt, a CP ingadozását figyeltük meg a próba fennmaradó részében. Hupe és Rubin55 arról számolnak be, hogy a bisztábilis téglalap alakú tömbök emberi észlelése gyakran változik a hosszú próbák során. Bár az ingereinket csak 1,5 másodpercig mutatták be, majmaink észlelése a próba során a koherenciától az átlátszóságig is változhatott (válaszaik tükrözték a jelzésválasztáskor kapott végső észlelésüket). Ezért a feladatunk reakcióidős változata, vagy olyan terv, amelyben a majmok folyamatosan beszámolhatnak észlelésükről, várhatóan nagyobb szelekciós hatással bír. Az utolsó lehetőség az, hogy az MT jelet a két feladatban eltérően olvassák le. Bár régóta úgy gondolják, hogy a CPU-jelek érzékszervi dekódolásból és korrelált zajból származnak,56 Gu és munkatársai57 azt találták, hogy a számítási modellekben a különböző összevonási stratégiák, nem pedig a korrelált variabilitás szintjei, jobban magyarázhatják a CPU-t a háti... média-felsőbbrendű temporális neuronok. lemezváltozás orientáció felismerési feladat (MSTd). Az MT-ben megfigyelt kisebb szelekciós hatás valószínűleg számos alacsony információtartalmú neuron kiterjedt aggregációját tükrözi, amelyek a koherencia vagy az átlátszóság érzékelését hozzák létre. Minden olyan esetben, amikor a lokális mozgásjeleket egy vagy két objektumba (bisztábilis rácsok) vagy közös objektumok különálló felületeibe (3D SFM) csoportosították, független bizonyíték van arra, hogy az MT-válaszok szignifikánsan összefüggtek az érzékelési ítéletekkel, erős MT-válaszokat tapasztaltak. Feltételezik, hogy szerepet játszik az összetett képek többobjektumos jelenetekké történő szegmentálásában vizuális mozgásinformációk felhasználásával.
Amint azt fentebb említettük, mi voltunk az elsők, akik összefüggést találtunk az MT-mintázat sejtes aktivitása és az érzékelés között. Ahogyan azt Movshon és kollégái az eredeti kétlépcsős modelljükben megfogalmazták, a módusegység az MT kimeneti fokozata. Azonban a legújabb kutatások kimutatták, hogy a módus- és komponenssejtek a kontinuum különböző végeit képviselik, és hogy a receptív mező szerkezetének paraméteres különbségei felelősek a móduskomponensek hangolási spektrumáért. Ezért szignifikáns korrelációt találtunk a CP és a PI között, hasonlóan a binokuláris illesztési beállítási szimmetria és a CP közötti kapcsolathoz a mélységfelismerési feladatban, vagy az orientációs beállítási konfigurációhoz a finom orientációs megkülönböztetési feladatban. Kapcsolatok a dokumentumok és a CP között 33. Wang és Movshon62 nagyszámú MT orientációs szelektivitással rendelkező sejtet elemeztek, és azt találták, hogy átlagosan a módusindex számos hangolási tulajdonsággal társult, ami arra utal, hogy a módusszelektivitás számos más típusú jelben is létezik, amelyek az MT populációból leolvashatók. Ezért az MT-aktivitás és a szubjektív észlelés közötti kapcsolat jövőbeli vizsgálatához fontos lesz meghatározni, hogy a mintázati index hasonlóan korrelál-e más feladat- és ingerválasztási jelekkel, vagy ez a kapcsolat a perceptuális szegmentáció esetére jellemző.
Hasonlóképpen Nienborg és Cumming42 azt találták, hogy bár a binokuláris eltérésre szelektív közeli és távoli sejtek a V2-ben egyformán érzékenyek voltak a mélységdiszkriminációs feladatban, csak a közeli-preferencia sejtpopuláció mutatott jelentős CP-t. A majmok átképzése a távoli különbségek preferenciális súlyozására azonban jelentős CP-ket eredményezett a kedvezőbb ketrecekben. Más tanulmányok arról is beszámoltak, hogy a betanítási előzmények az észlelési korrelációktól34,40,63 vagy az MT-aktivitás és a differenciális diszkrimináció közötti ok-okozati összefüggéstől48 függenek. A CP és a rezsim irányának szelektivitása között megfigyelt kapcsolat valószínűleg azt a konkrét stratégiát tükrözi, amelyet a majmok a probléma megoldására használtak, és nem a módválasztási jelek konkrét szerepét a vizuális-motoros észlelésben. A jövőbeli munkában fontos lesz meghatározni, hogy a tanulási előzményeknek van-e jelentős hatása annak meghatározására, hogy mely MT-jeleket súlyozzuk preferenciálisan és rugalmasan a szegmentációs ítéletek meghozatalához.
Stoner és kollégái14,23 elsőként számoltak be arról, hogy az átfedő rácsrégiók fényerejének változtatása előre láthatóan befolyásolta az emberi megfigyelői jelentések koherenciáját és átlátszóságát, valamint a makákó MT neuronok irányváltoztatását. A szerzők azt találták, hogy amikor az átfedő régiók fényereje fizikailag megegyezett az átlátszósággal, a megfigyelők átlátszóbb érzékelésről számoltak be, míg az MT neuronok a raszterkomponensek mozgását jelezték. Fordítva, amikor az átfedő fényerő és az átlátszó átfedés fizikailag inkompatibilis, a megfigyelő koherens mozgást érzékel, és az MT neuronok a minta globális mozgását jelzik. Így ezek a tanulmányok azt mutatják, hogy a vizuális ingerekben bekövetkező fizikai változások, amelyek megbízhatóan befolyásolják a szegmentációs jelentéseket, az MT ébredésben is előre látható változásokat indukálnak. A területen végzett legújabb kutatások azt vizsgálták, hogy mely MT jelek követik nyomon az összetett ingerek észlelési megjelenését18,24,64. Például kimutatták, hogy az MT neuronok egy részhalmaza bimodális hangolást mutat egy véletlenszerű pontmozgási térképhez (RDK), amelynek két iránya kevésbé van egymástól távol, mint egy egyirányú RDK. A sejtes hangolás sávszélessége19, 25. A megfigyelők mindig átlátszó mozgásként látják az első mintázatot, annak ellenére, hogy a legtöbb MT neuron unimodális adaptációt mutat ezekre az ingerekre adott válaszként, és az összes MT sejt egyszerű átlaga unimodális populációs választ ad. Így a bimodális hangolást mutató sejtek egy részhalmaza alkothatja ennek az észlelésnek az idegi szubsztrátját. Érdekes módon, a selyemmajmok esetében ez a populáció a PDS sejtekkel megegyezett, amikor hagyományos rácsos és rácsos ingerekkel tesztelték.
Eredményeink egy lépéssel tovább mennek a fentieknél, amelyek kritikus fontosságúak az MT perceptuális szegmentációban betöltött szerepének megállapításához. Valójában a szegmentáció szubjektív jelenség. Számos polisztabil vizuális megjelenítés illusztrálja a vizuális rendszer azon képességét, hogy a perzisztens ingereket többféleképpen is megszervezze és értelmezze. Tanulmányunkban az idegi válaszok és az észlelési jelentések egyidejű gyűjtése lehetővé tette számunkra, hogy feltárjuk az MT tüzelési sebessége és az állandó ingerlés perceptuális értelmezése közötti kovarianciát. Miután kimutattuk ezt a kapcsolatot, elismerjük, hogy az oksági viszony irányát még nem állapítottuk meg, vagyis további kísérletekre van szükség annak megállapítására, hogy az általunk megfigyelt észlelési szegmentációs jel automatikus-e, ahogy egyesek állítják [65, 66, 67]. A folyamat ismét a magasabb területekről [68, 69, 70] a szenzoros kéregbe visszaérkező leszálló jeleket képviseli (8. ábra). Az MT egyik fő kérgi célpontjában, az MSTd71-ben a mintázatszelektív sejtek nagyobb arányáról szóló jelentések arra utalnak, hogy ezeknek a kísérleteknek a kiterjesztése az MT és az MSTd egyidejű rögzítésére jó első lépés lenne az észlelés idegi mechanizmusainak jobb megértése felé. szegmentálás.
Egy kétlépcsős modell a komponens- és módusorientáció-szelektivitásról, valamint a felülről lefelé irányuló visszacsatolás lehetséges hatásáról a választással kapcsolatos aktivitásra gépi fordításban. Itt a módusirány-szelektivitást (PDS – „P”) az MT lépésben (i) egy nagyméretű, irányszelektív bemeneti adatminta hozza létre, amely összhangban van az adott módussebességekkel, és (ii) erős hangolási elnyomással. Az MT („C”) szakasz irányszelektív (CDS) komponense szűk mintavételi tartománnyal rendelkezik a bemeneti irányban, és nem rendelkezik jelentős hangolási elnyomással. A hangolatlan gátlás mindkét populáció felett kontrollt biztosít. A színes nyilak az előnyben részesített eszközorientációt jelzik. Az áttekinthetőség kedvéért csak a V1-MT kapcsolatok egy részhalmazát és egy komponens módus- és orientációválasztó mezőt mutatunk be. Az előrecsatolt (FF) eredményeink értelmezése során a szélesebb bemeneti beállítás és az erős hangolási gátlás (pirossal kiemelve) a PDS sejtekben nagy aktivitásbeli különbségeket indukált a többszörös mozgásmintákra adott válaszként. Szegmentációs problémánkban ez a csoport a döntési láncokat mozgatja és torzítja az érzékelést. Ezzel szemben a visszacsatolás (FB) esetében az érzékelési döntéseket az upstream áramkörökben szenzoros adatok és kognitív torzítások generálják, és a downstream FB PDS-sejtekre gyakorolt ​​nagyobb hatása (vastag vonalak) szelekciós jeleket generál. b A CDS és PDS eszközök alternatív modelljeinek sematikus ábrázolása. Itt az MT-ben lévő PDS-jeleket nemcsak a V1 közvetlen bemenete, hanem a V1-V2-MT útvonal közvetett bemenete is generálja. A modell közvetett útvonalait úgy állítják be, hogy szelektivitást biztosítsanak a textúrahatárokhoz (rácsátfedő területek). Az MT réteg CDS modulja a közvetlen és közvetett bemenetek súlyozott összegzését végzi, és a kimenetet a PDS-modulnak küldi. A PDS-t kompetitív gátlás szabályozza. Ismét csak azokat a kapcsolatokat mutatjuk be, amelyek a modell alapvető architektúrájának megrajzolásához szükségesek. Itt egy, az a) pontban javasolttól eltérő FF-mechanizmus a PDS-re adott sejtrács-válasz nagyobb változékonyságához vezethet, ami ismét torzításokhoz vezethet a döntési mintákban. Alternatív megoldásként a PDS-sejtekben a nagyobb CP továbbra is az FB PDS-sejtekhez való kapcsolódásának erősségének vagy hatékonyságának torzításának eredménye lehet. A bizonyítékok alátámasztják a két- és háromlépcsős MT PDS modelleket, valamint a CP FF és FB értelmezéseket.
Két felnőtt makákót (macaca mulatta), egy hímet és egy nőstényt (7, illetve 5 évesek), akik súlya 4,5 és 9,0 kg között volt, használtak vizsgálati alanyként. Minden steril sebészeti kísérlet előtt az állatokba egy egyedi gyártású rögzítőkamrát ültettek be a MT területéhez közelítő függőleges elektródákhoz, egy rozsdamentes acél fejtámla állványt (Crist Instruments, Hagerstown, MD), és a szempozíciót mért szklerális keresőtekerccsel (Cooner Wire, San Diego, Kalifornia). Minden protokoll megfelel az Egyesült Államok Mezőgazdasági Minisztériumának (USDA) előírásainak és a Nemzeti Egészségügyi Intézetek (NIH) laboratóriumi állatok humánus gondozására és felhasználására vonatkozó irányelveinek, és azokat a Chicagói Egyetem Intézményi Állatgondozási és Felhasználási Bizottsága (IAUKC) jóváhagyta.
Minden vizuális ingert egy kerek nyílásban jelenítettünk meg fekete vagy szürke háttér előtt. A felvétel során a lyuk helyzetét és átmérőjét az elektróda hegyén lévő neuronok klasszikus receptív mezőjének megfelelően állítottuk be. A vizuális ingerek két fő kategóriáját használtuk: pszichometriai ingereket és hangoló ingereket.
A pszichometriai inger egy rácsmintázat (20 cd/m2, 50% kontraszt, 50% kitöltési tényező, 5 fok/sec), amelyet két, az irányukra merőlegesen sodródó téglalap alakú rács egymásra helyezésével hoznak létre (1b. ábra). Korábban kimutatták, hogy az emberi megfigyelők ezeket a rácsmintákat bisztábilis ingerekként érzékelik, néha egyetlen, ugyanabba az irányba mozgó mintaként (koherens mozgás), néha pedig két különálló, különböző irányokba mozgó felületként (átlátszó mozgás). A rácsmintázat szimmetrikusan orientált komponensei – a rácsok közötti szög 95° és 130° között van (a 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130° ° halmazból merítve a munkamenet során) – körülbelül 90° vagy 270° (minta orientációja). Minden munkamenetben a rácsok közötti rácsnak csak egy sarkát használták; minden egyes ülés során az egyes próbák mintázatának orientációját véletlenszerűen választottuk ki két lehetőség közül.
Annak érdekében, hogy egyértelművé tegyük a rács érzékelését és empirikus alapot biztosítsunk a cselekvésért járó jutalomhoz, véletlenszerű ponttextúrákat vezetünk be az egyes rácskomponensek fénysávjának 72. lépésébe. Ezt úgy érjük el, hogy egy véletlenszerűen kiválasztott pixelhalmaz fényerejét (fix értékkel) növeljük vagy csökkentjük (1c. ábra). A textúra mozgásának iránya erős jelet ad, amely a megfigyelő érzékelését a koherens vagy átlátszó mozgás felé tolja el (1c. ábra). Koherens körülmények között minden textúra, függetlenül attól, hogy a textúrarács melyik komponensét fedi le, a minta irányába tolódik el (1c. ábra, koherens). Átlátszó állapotban a textúra merőlegesen mozog a lefedett rács irányára (1c. ábra, átlátszó) (1. kiegészítő film). A feladat összetettségének szabályozása érdekében a legtöbb munkamenetben a textúrajel Michelson-kontrasztja (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) a (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5) halmazból változott. , 10, 20, 40, 80). A kontrasztot a raszter relatív fényességeként definiáljuk (tehát egy 80%-os kontrasztérték 36 vagy 6 cd/m2 textúrát eredményezne). Az N majommal végzett 6 és az S majommal végzett 5 vizsgálat során szűkebb texturális kontraszttartományokat (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30) használtunk, ahol a pszichofizikai jellemzők ugyanazt a mintázatot követik, mint a teljes tartományú kontraszt, de telítettség nélkül.
A hangoló ingerek szinuszos rácsok (kontraszt 50%, 1 ciklus/fok, 5 fok/másodperc), amelyek 16 egyenlő távolságra lévő irány egyikében mozognak, vagy szinuszos rácsok, amelyek ezekben az irányokban mozognak (két egymással szemben lévő, 135°-os szögben egymásra helyezett szinuszos rácsból állnak), a minta azonos irányában.