Köszönjük, hogy meglátogatta a Nature.com oldalt.Az Ön által használt böngészőverzió korlátozott CSS-támogatással rendelkezik.A legjobb élmény érdekében javasoljuk, hogy használjon frissített böngészőt (vagy tiltsa le a kompatibilitási módot az Internet Explorerben).Addig is a folyamatos támogatás érdekében a webhelyet stílusok és JavaScript nélkül jelenítjük meg.
Egy körhinta, amely egyszerre három diát mutat.Az Előző és a Következő gombokkal egyszerre három dián lépkedhet, vagy a végén lévő csúszkagombokkal egyszerre három dián.
A nagy felbontású látás finom retina mintavételt és integrációt igényel az objektum tulajdonságainak rekonstruálásához.Fontos megjegyezni, hogy a különböző objektumokból származó helyi minták keverésekor a pontosság elveszik.Ezért a szegmentálás, a kép területeinek csoportosítása külön feldolgozás céljából kritikus az észlelés szempontjából.A korábbi munkákban egy vagy több mozgó felületnek tekinthető bistabil rácsszerkezeteket használtak ennek a folyamatnak a tanulmányozására.Itt beszámolunk az aktivitás és a szegmentációs ítéletek közötti kapcsolatról a főemlős vizuális útvonalának köztes régióiban.Különösen azt találtuk, hogy a szelektíven orientáló medián temporális neuronok érzékenyek a bistabil rácsok észlelésének torzítására használt textúra jelzésekre, és szignifikáns korrelációt mutattak a kísérletek és a perzisztens ingerek szubjektív észlelése között.Ez a korreláció nagyobb azokban az egységekben, amelyek több lokális irányú mintázatban jelzik a globális mozgást.Így arra a következtetésre jutottunk, hogy a köztes időtartomány olyan jeleket tartalmaz, amelyek az összetett jelenetek objektumokra és felületekre történő szétválasztására szolgálnak.
A látás nemcsak az elemi képjellemzők pontos megkülönböztetésére támaszkodik, mint például az élek tájolása és sebessége, hanem még ennél is fontosabb ezeknek a jellemzőknek a helyes integrálására a környezeti tulajdonságok, például az objektum alakja és pályája kiszámításához1.Problémák merülnek fel azonban, ha a retinális képek több, egyformán valószínű 2, 3, 4 jellemzőcsoportot támogatnak (1a. ábra).Például, ha két sebességjel-készlet nagyon közel van egymáshoz, ez ésszerűen értelmezhető egy mozgó tárgyként vagy több mozgó objektumként (1b. ábra).Ez jól szemlélteti a szegmentáció szubjektív jellegét, azaz nem a kép rögzült tulajdonsága, hanem egy értelmezési folyamat.Annak ellenére, hogy nyilvánvaló jelentősége van a normál észlelés szempontjából, az észlelési szegmentáció neurális alapjainak megértése a legjobb esetben is hiányos.
Egy perceptuális szegmentációs probléma rajzfilmje.A megfigyelő mélységérzékelése egy Necker-kockában (balra) két lehetséges magyarázat között váltakozik (jobbra).Ennek az az oka, hogy a képen nincsenek olyan jelek, amelyek lehetővé tennék az agy számára, hogy egyedileg meghatározza az alak 3D tájolását (ezt a jobb oldali monokuláris okklúziós jel biztosítja).b Ha több mozgásjel jelenik meg térbeli közelségben, a látórendszernek meg kell határoznia, hogy a helyi minták egy vagy több objektumból származnak-e.A lokális mozgásjelek inherens kétértelműsége, azaz objektummozgások sorozata képes ugyanazt a lokális mozgást előidézni, ami a vizuális bemenet többszörös, egyformán valószínű értelmezését eredményezi, azaz vektormezők itt keletkezhetnek egyetlen felület koherens mozgásából vagy átfedő felületek átlátszó mozgásából.c (balra) Egy példa a texturált rácsingerünkre.Az irányukra merőlegesen sodródó téglalap alakú rácsok („komponens irányok” – fehér nyilak) átfedik egymást, és rácsmintát alkotnak.A rács felfogható egyetlen, szabályos, összefüggő iránymozgásként (piros nyilak), vagy összetett irányok átlátszó mozgásaként.A rács érzékelését torzítja a véletlenszerű ponttextúra jelzések hozzáadása.(Középen) A sárgával kiemelt terület kibővül, és keretek sorozataként jelenik meg a koherens, illetve az átlátszó jelek számára.A pont mozgását minden esetben zöld és piros nyilak jelölik.(Jobb) A kiválasztási pont helyzetének (x, y) grafikonja a képkockák számának függvényében.Koherens esetben minden textúra ugyanabba az irányba sodródik.Átlátszóság esetén a textúra a komponens irányába mozog.d Mozgásszegmentálási feladatunk rajzfilmes illusztrációja.A majmok minden kísérletet egy kis pont rögzítésével kezdték.Kis késleltetés után az MT RF helyén egy bizonyos típusú rácsminta (koherencia/átlátszóság) és textúra jelméret (pl. kontraszt) jelent meg.Az inger megvonása után szelekciós célpontok jelentek meg az MT RF felett és alatt.A majmoknak szakkádokban kell jelezniük a rács észlelését a megfelelő kiválasztási célpont felé.
A vizuális mozgások feldolgozása jól jellemezhető, így kiváló modellt ad az észlelési szegmentáció idegi áramköreinek tanulmányozására.Számos számítási tanulmány megjegyezte a kétlépcsős mozgásfeldolgozási modellek hasznosságát, amelyekben a nagy felbontású kezdeti becslést helyi minták szelektív integrációja követi a zaj eltávolítása és az objektum sebességének visszaállítása érdekében7,8.Fontos megjegyezni, hogy a látórendszereknek gondoskodniuk kell arról, hogy ezt az együttest csak a közönséges tárgyakból származó helyi mintákra korlátozzák.A pszichofizikai tanulmányok olyan fizikai tényezőket írtak le, amelyek befolyásolják a helyi mozgásjelek szegmentálását, de az anatómiai pályák és a neurális kódok alakja továbbra is nyitott kérdések maradnak.Számos jelentés utal arra, hogy a főemlőskéreg temporális (MT) régiójában található orientáció-szelektív sejtek idegi szubsztrátok jelöltjei.
Fontos, hogy ezekben a korábbi kísérletekben az idegi aktivitás változásai a vizuális ingerek fizikai változásaival korreláltak.Azonban, mint fentebb említettük, a szegmentáció lényegében egy észlelési folyamat.Ezért az idegi szubsztrát tanulmányozása megköveteli az idegi aktivitás változásainak összekapcsolását a rögzített ingerek észlelésének változásaival.Ezért két majmot képeztünk ki, hogy jelentsék, hogy az egymásra helyezett sodródó négyszögletes rácsok által alkotott észlelt bistabil rácsmintázat egyetlen felület vagy két független felület.Az idegi aktivitás és a szegmentációs ítéletek közötti kapcsolat tanulmányozásához egyetlen aktivitást rögzítettünk az MT-ben, amikor a majmok végrehajtották ezt a feladatot.
Szignifikáns összefüggést találtunk az MT aktivitás vizsgálata és az észlelés között.Ez az összefüggés fennállt attól függetlenül, hogy az ingerek tartalmaztak-e nyílt szegmentációs jelzéseket vagy sem.Ezen túlmenően ennek a hatásnak az erőssége összefügg a szegmentációs jelekre való érzékenységgel, valamint a mintaindexszel.Ez utóbbi számszerűsíti, hogy az egység milyen mértékben sugároz globális, nem pedig lokális mozgást összetett mintákban.Bár a divatirányzat szelektivitása régóta elismert az MT meghatározó jellemzője, és a divatszelektív sejtek komplex ingerekre hangolódnak, amelyek összhangban vannak ezen ingerek emberi észlelésével, legjobb tudásunk szerint ez az első bizonyíték a minták közötti összefüggésre.index és perceptuális szegmentáció.
Két majmot képeztünk ki, hogy bemutassák, hogyan érzékelik a sodródó rácsingereket (koherens vagy átlátszó mozgásokat).Az emberi megfigyelők ezeket az ingereket általában közel azonos frekvenciájú koherens vagy transzparens mozgásokként érzékelik.A helyes válasz megadása és az operáns jutalom alapja érdekében a rácsot alkotó komponens raszterének textúrájával szegmentációs jeleket hoztunk létre (1c, d ábra).Koherens körülmények között minden textúra a minta iránya mentén mozog (1c. ábra, „koherens”).Átlátszó állapotban a textúra merőlegesen mozog annak a rácsnak az irányára, amelyre rá van helyezve (1c. ábra, „átlátszó”).A feladat nehézségét a textúracímke kontrasztjának megváltoztatásával szabályozzuk.A jelzett kísérletekben a majmokat jutalmazták a textúra jelzéseknek megfelelő válaszokért, és a jutalmakat véletlenszerűen (50/50 esély) ajánlották fel a textúrajelzések nélküli mintákat tartalmazó kísérletekben (nulla textúra kontraszt feltétel).
Két reprezentatív kísérlet viselkedési adatai a 2a. ábrán láthatók, és a válaszokat a koherencia és a textúrajelek kontrasztjának arányaként ábrázoltuk (a transzparencia kontrasztja definíció szerint negatív) a felfelé vagy lefelé tolódó minták esetében. Összességében a majmok koherencia/átlátszóság érzékelését megbízhatóan befolyásolta a textúra jelének előjele (átlátszó, koherens) és erőssége (kontrasztja) egyaránt (ANOVA; majom N: irány – F = 0,58, p = 0,45, előjel – F = 1248, p < 10−10, p < 10−10, F = 0 irány, 2 < F – 0 irány) = 0,41, p = 0,52, előjel – F = 2876,7, p < 10–10, kontraszt – F = 36,5, p < 10–10). Összességében a majmok koherencia/átlátszóság érzékelését megbízhatóan befolyásolta a textúra jelének előjele (átlátszó, koherens) és erőssége (kontrasztja) egyaránt (ANOVA; majom N: irány – F = 0,58, p = 0,45, előjel – F = 1248, p < 10−10, p < 10−10, 2 < F = 0 irány, −6 < F – 0 irány) = 0,41, p = 0,52, előjel – F = 2876,7, p < 10–10, kontraszt – F = 36,5, p < 10–10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как знак (прозрачность, когетрачность, когерентность), () стурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22,63, p = F = 22,63, p = 22,63, p < 10; ,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, р < 10-10). Általánosságban elmondható, hogy a majmok koherencia/átlátszóság észlelését szignifikánsan befolyásolta mind a texturális jellemző előjele (átlátszóság, koherencia), mind erőssége (kontraszt) (ANOVA; majom N: irány — F = 0,58, p = 0,45, előjel — F = 1248, p < 10−10, kontraszt – F = 3 , p –22 < kulcs – F = 3 ; 0,41, p = 0,52, előjel – F = 2876,7, p < 10 -10, kontraszt – F = 36,5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（ANOVA）的符号．透明度号． A子S: 方向– F = 0,41, p = 0,52, 符号– F = 2876,7, p < 10–10, 对比度 – F = 36,5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（ANOVA）的符号．透明度号． A 5，p < 10-10）.Általánosságban elmondható, hogy a majomkoherencia/átlátszóság észlelését szignifikánsan befolyásolta a textúrajelek előjele (átlátszóság, koherencia) és intenzitása (kontrasztja) (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10–10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; majom N: tájolás – F = 0,58, p = 0,45, előjel – F = 1248, p < 10−10, Kontraszt – F = 22,63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10). −10 Monkey S: Tájolás – F = 0,41, p = 0,52, előjel – F = 2876,7, p < 10-10, Kontraszt – F = 36,5, p < 10-10).Gauss kumulatív függvényeket illesztettünk az egyes ülések adataihoz, hogy jellemezzük a majmok pszichofizikai jellemzőit.ábrán.A 2b. ábra az egyezés eloszlását mutatja ezeknél a modelleknél mindkét majom összes munkamenetében.Összességében a majmok pontosan és következetesen végezték el a feladatot, és a kétmajommal végzett munkamenetek kevesebb mint 13%-át utasítottuk el a kumulatív Gauss-modellhez való rossz illeszkedés miatt.
a majmok viselkedési példái reprezentatív üléseken (n≥ 20 kísérlet ingerállapotonként).A bal (jobb) paneleken egy N(S) majom munkamenet adatait koherens szelekciós pontszámok (ordináta) és a textúrajelek előjelkontrasztja (abszcissza) formájában ábrázolják.Itt feltételezzük, hogy az átlátszó (koherens) textúrák negatív (pozitív) értékekkel rendelkeznek.A válaszokat a minta mozgási irányának megfelelően (fel (90°) vagy le (270°)) külön-külön építettem fel a tesztben.Mindkét állat esetében a teljesítmény, függetlenül attól, hogy a választ 50/50 kontraszttal osztják (PSE – tömör nyilak), vagy a texturális kontraszt mennyiségével, amely egy bizonyos teljesítményszint támogatásához szükséges (küszöbérték – nyitott nyilak), ezekben a sodródási irányokban mutatkozik.b A Gauss-féle kumulatív függvény R2 értékeinek illesztett hisztogramja.A Monkey S(N) adatai a bal (jobb) oldalon láthatók.c (Felső) A rácsra mért PSE lefelé (ordináta) eltolódott a PSE-hez képest felfelé tolódott el az ábrázolt rácson (abszcissza), ahol az élek a PSE eloszlását jelentik minden feltételre, a nyilak pedig minden feltétel átlagát jelzik.Az összes N(S) majom munkamenet adatai a bal (jobb) oszlopban találhatók.(Alul) Ugyanaz a konvenció, mint a PSE adatoknál, de az illesztett jellemzőküszöböknél.Nem volt szignifikáns különbség a PSE küszöbértékekben vagy a divatirányzatokban (lásd a szöveget).d A PSE és a meredekség (ordináta) a szögelválasztó komponens normalizált raszteres orientációjától ("integral griting angle" - abszcissza) függően kerül ábrázolásra.A nyitott körök az átlagok, a folytonos vonal a legjobban illeszkedő regressziós modell, a szaggatott vonal pedig a 95%-os konfidencia intervallum a regressziós modellhez.Szignifikáns korreláció van a PSE és a normalizált integrációs szög között, de nem a meredekség és a normalizált integrációs szög között, ami arra utal, hogy a pszichometriai függvény eltolódik, ahogy a szög elválasztja a komponensrácsokat, de nem élesedik vagy laposodik.(Monkey N, n = 32 munkamenet; Monkey S, n = 43 munkamenet).Haha.Koherencia, PSE szubjektív egyenlőségi pontszám, norma.szabványosítás.
Amint fentebb megjegyeztük, mind a textúra jelzéseinek kontrasztja, mind a minta mozgásának iránya a kísérletek során változott, az ingerek felfelé vagy lefelé sodródtak egy adott kísérlet során.Ennek célja a pszichofizikai11 és a neuronális28 adaptív hatások minimalizálása.A minta orientációja a torzítással szemben (szubjektív egyenlőségi pont vagy PSE) (Wilcoxon rangösszeg teszt; majom N: z = 0,25, p = 0,8; majom S: z = 0,86, p = 0,39) vagy illesztett függvényküszöb (Wilcoxon N. rangok összege: 1. z; p, 0 majom: 4 = 0,49, p = 0,62) (2c. ábra).Ezenkívül nem volt szignifikáns különbség a majmok között a teljesítményküszöbszint fenntartásához szükséges textúra-kontraszt mértékében (N majom = 24,5% ± 3,9%, S majom = 18,9% ± 1,9%; Wilcoxon rangösszeg, z = 1,01, p = 0,31).
Minden munkamenetben változtattuk a komponensrácsok orientációit elválasztó rácsszöget.Pszichofizikai vizsgálatok kimutatták, hogy az emberek nagyobb valószínűséggel érzékelik a 10-es sejtet összekapcsoltnak, ha ez a szög kisebb.Ha a majmok megbízhatóan számolnának be a koherencia/átlátszóság észleléséről, akkor ezen eredmények alapján azt várnánk, hogy a PSE, a textúra kontraszt, amely a koherencia és az átlátszóság közötti választások közötti egységes felosztásnak felel meg, az interakció során növekedni fog.rácsszög. Ez valóban így volt (2d. ábra; összeesés a minta irányaiban, Kruskal–Wallis; majom N: χ2 = 23,06, p < 10-3; majom S: χ2 = 22,22, p < 10-3; korreláció a normalizált rácsközi szög N és a PSE = majom r, p = 0 majom: -9 0,76, p < 10-13). Ez valóban így volt (2d. ábra; összeesés a minta irányaiban, Kruskal–Wallis; majom N: χ2 = 23,06, p < 10-3; majom S: χ2 = 22,22, p < 10-3; korreláció a normalizált inter- rácsozási szög és a PSE között, a PSE = majom:-7 - p = majom:-7 0,76, p < 10-13). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна N: p. 23,10–3; : χ2 = 22,22, p < 10–3; корреляция между нормализованными угол решетки и PSE – обезьяна N: r = 0,67, pьз 1, бе 1, 0, p< 10-6, ). Ez valóban megtörtént (2d. ábra; összeesés a minta irányában, Kruskal-Wallis; majom N: χ2 = 23,06, p < 10-3; majom S: χ2 = 22,22, p < 10-3; korreláció a normalizált rácsszög és a PSE között, a PSE, a majom, a p 0, a p 0, a majom 0, a 7 = a majom 0 . .76, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23.06，p = 23.06，p < 10-22S 2-2. 10-3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0,67，p < 10-9；猴子S：r = 0,76，p < 10-13：情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： ：2 = 23.06 ， = 23.06 ， 弐 2 ０ 2 ： 2 ： 2-3 . ， p <10-3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0,61，-9：r = 0,61，-9：r = 0,67，. 6，p < 10-13）. Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10-2; 10-2; , p < 10-3; нормализованный межрешеточный угол). Ez valóban így volt (2d. ábra; hajtás a módustengely mentén, Kruskal-Wallis; majom N: χ2 = 23,06, p < 10-3; majom S: χ2 = 22,22, p < 10-3; normalizált rácsos sarok). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). PSE majom N: r = 0,67, p < 10–9, majom S: r = 0,76, p < 10–13).Ezzel szemben a rácsszög változtatásának nem volt szignifikáns hatása a pszichometriai függvény meredekségére (2d. ábra; keresztmodális orientáció hajtása, Kruskal-Wallis; majom N: χ2 = 8,09, p = 0,23; majom S χ2 = 3,18 , p = 0,67 és r. -0,67 közötti majomkulcs meredekség, korrelációs szög: 4 = 0,2, majom S: r = 0,03, p = 0,76).Így egy személy pszichofizikai adatai szerint a rácsok közötti szög megváltoztatásának átlagos hatása az eltolási pontok eltolódása, és nem a szegmentációs jelekre való érzékenység növekedése vagy csökkenése.
Végül a jutalmakat véletlenszerűen osztják ki 0,5-ös valószínűséggel nulla textúra-kontrasztos kísérletekben.Ha minden majom tudatában lenne ennek az egyedülálló véletlenszerűségnek, és különbséget tudna tenni a nulla textúra kontraszt és a jelingerek között, különböző stratégiákat dolgozhatnának ki a két típusú kísérlethez.Két megfigyelés határozottan arra utal, hogy ez nem így van.Először is, a rács szögének megváltoztatása minőségileg hasonló hatással volt a cue és a nulla textúra kontraszt pontszámára (2d. ábra és 1. kiegészítő ábra).Másodszor, mindkét majom esetében a bistabil próbaszelekció valószínűleg nem a legutóbbi (korábbi) jutalomkiválasztás megismétlése (binomiális teszt, N majom: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S majmok: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
Összefoglalva, a majmok viselkedése szegmentációs feladatunkban jó ingerkontroll alatt volt.Az észlelési ítéletek függése a textúra jelzések előjelétől és méretétől, valamint a PSE rácsszöggel kapcsolatos változásai azt jelzik, hogy a majmok szubjektív észlelésükről számoltak be a motoros koherenciáról/átlátszóságról.Végül, a majmok válaszait a nulla textúra-kontrasztos kísérletekben nem befolyásolta a korábbi kísérletek jutalomtörténete, és jelentősen befolyásolták a raszterek közötti szögváltozások.Ez arra utal, hogy a majmok továbbra is beszámolnak szubjektív észlelésükről a rácsfelület konfigurációjáról ezen fontos feltétel mellett.
Mint fentebb említettük, a textúra kontrasztjának negatívból pozitívba való átmenete egyenértékű az ingerek észlelési átmenetével az átlátszóból a koherensbe.Általánosságban elmondható, hogy egy adott sejt esetében az MT-válasz általában nő vagy csökken, ahogy a textúra kontraszt negatívról pozitívra változik, és ennek a hatásnak az iránya általában a minta/komponens mozgási irányától függ.Például két reprezentatív MT-cella irányhangolási görbéi a 3. ábrán láthatók, valamint ezeknek a celláknak az alacsony vagy nagy kontrasztú koherens vagy átlátszó textúrajeleket tartalmazó rácsokra adott válaszai.Megpróbáltuk valamilyen módon jobban számszerűsíteni ezeket a rácsválaszokat, amelyek összefüggésbe hozhatók majmjaink pszichofiziológiai teljesítményével.
Egy reprezentatív majom MT sejt S irányhangolási görbéjének poláris diagramja egyetlen szinuszos tömbre adott válaszként.A szög a rács mozgási irányát, a nagyság az emissziós képességet jelöli, és a preferált cellairány körülbelül 90°-kal (felfelé) átfedésben van az egyik komponens rácsmintázat szerinti irányával.b A válaszrács heti stimulus-idő hisztogramja (PSTH), a sablon irányában 90°-kal eltolva (a bal oldalon sematikusan látható) az a.A válaszok a textúra tipp típusa (kohéziós/átlátszó – középső/jobb panel) és Michelson-kontraszt (PSTH színjelzés) szerint vannak rendezve.Az alacsony kontrasztú és a nagy kontrasztú textúrajelek mindegyikéhez csak a helyes próbálkozások jelennek meg.A sejtek jobban reagáltak a felfelé sodródó rácsmintázatokra átlátszó textúrajelzésekkel, és az ezekre a mintákra adott válasz fokozódott a textúra kontrasztjának növekedésével.c, d ugyanazok a konvenciók, mint a és b-ben, de a majom S-től eltérő MT-sejtek esetében előnyös orientációjuk majdnem átfedi a lefelé sodródó rácsot.Az egység a lefelé sodródó rácsokat részesíti előnyben koherens textúrajelzésekkel, és az ezekre a mintákra adott válasz a textúra kontrasztjának növekedésével növekszik.Minden panelen az árnyékolt terület az átlag standard hibáját jelenti.Küllők.Tüskék, másodpercek.második.
A textúra jeleink által jelzett (koherens vagy transzparens) rácsfelület-konfiguráció és az MT-aktivitás közötti kapcsolat feltárása érdekében először regresszióval visszafejtettük a sejtek közötti korrelációt koherens mozgás (pozitív lejtő) vagy transzparens mozgás (negatív lejtő) tekintetében.A 3. ábrán ugyanabból a példacellából származó rácshangolási görbék példái a 4a. ábrán láthatók.Az osztályozás után vevő teljesítményelemzést (ROC) használtunk, hogy számszerűsítsük az egyes cellák érzékenységét a textúrajelek modulálására (lásd a Módszerek).Az így kapott neurometriai funkciók közvetlenül összehasonlíthatók a majmok pszichofizikai jellemzőivel ugyanabban a munkamenetben, hogy közvetlenül összehasonlíthassuk a neuronok rácsszerkezetekkel szembeni pszichofizikai érzékenységét.Két jeldetektálási elemzést végeztünk a minta összes egységére, külön neurometriai jellemzőket számolva a minta minden irányára (ismét felfelé vagy lefelé).Fontos megjegyezni, hogy ehhez az elemzéshez csak azokat a kísérleteket vettük figyelembe, amelyekben (i) az ingerek textúrajelzést tartalmaztak, és (ii) a majmok ennek a jelzésnek megfelelően reagáltak (azaz „helyes” kísérletek).
A tűzi sebességet a textúra jel kontrasztja függvényében ábrázoljuk, felfelé (balra) vagy lefelé (jobbra) eltolódó rácsoknál, a folytonos vonal a legjobban illeszkedő lineáris regressziót jelenti, a felső (alsó) sorban lévő adatok pedig az ábrán láthatóakból származnak.Rizs.3a cella, b (3c. ábra, d).A regressziós meredekség jellemzőit használtuk a preferált textúra jelzések (koherens/átlátszó) hozzárendeléséhez minden sejt/rács orientáció kombinációhoz (n ≥ 20 kísérlet ingerfeltételenként).A hibasávok az átlag szórását jelentik.A ba-ban látható egységek neurometriai funkcióit az ugyanazon munkamenet során gyűjtött pszichometriai függvényekkel együtt írjuk le.Most minden egyes jellemzőnél ábrázoljuk a preferált eszköztipp-választást (ordinátát) (lásd a szöveget) a textúra előjel-kontrasztjának (abszcissza) százalékában.A textúra kontrasztja úgy módosult, hogy a preferált elemleírások pozitívak, az üres elemleírások pedig negatívak legyenek.A felfelé (lefelé) sodródó rácsok adatai a bal (jobb) paneleken, a felső (alsó) sorokban láthatók – a 3a,b (3c,d ábra) cellák adatai.A neurometriai és pszichometriai küszöb (N/P) aránya minden panelen látható.Küllők.Tüskék, másodpercek.mp, könyvtár.irány, tartomány előnyben, pszi.Pszichometria, neurológia.
Két reprezentatív MT-sejt rácshangolási görbéi és neurometriai funkciói, valamint a hozzájuk kapcsolódó pszichometriai funkciók, ezekkel a válaszokkal együtt, a 4a, b ábra felső és alsó paneljén láthatók.Ezek a cellák nagyjából monoton növekedést vagy csökkenést mutatnak, ahogy a textúra árnyalata átlátszóból koherenssé válik.Ezenkívül ennek a kötésnek az iránya és erőssége függ a rács mozgásának irányától.Végül ezen sejtek válaszaiból számított neurometriai függvények csak megközelítették (de mégsem feleltek meg) az egyirányú rácsmozgás pszichofizikai tulajdonságait.Mind a neurometriai, mind a pszichometriai funkciókat küszöbértékekkel foglaltuk össze, azaz a helyesen megválasztott kontraszt körülbelül 84%-ának felel meg (ami az illesztett kumulatív Gauss-függvény átlagának + 1 sd-jának felel meg).A teljes mintán az N/P arány, a neurometriás küszöb és a pszichometriai küszöb aránya átlagosan 12,4 ± 1,2 majomban N és 15,9 ± 1,8 majomban S, és ahhoz, hogy a rács legalább egy irányba mozogjon, csak ~16%-nál (18).%) egységek a majom N-ből (majom S) (5a. ábra).Az ábrán látható cellás példából.Ahogy a 3. és 4. ábrán is látható, a neuronok érzékenységét befolyásolhatja a sejt preferált orientációja és a kísérletekben használt rácsmozgás iránya közötti kapcsolat.Konkrétan, a 3a, c ábrán látható orientációs beállítási görbék mutatják az összefüggést egyetlen szinuszos tömb neuronorientáció-beállítása és az átlátszó/koherens mozgásra való érzékenysége között a texturált tömbünkben. Ez mindkét majom esetében így volt (ANOVA; relatív preferált irányok 10°-os felbontással; majom N: F = 2,12, p < 0,01; majom S: F = 2,01, p < 0,01). Ez mindkét majom esetében így volt (ANOVA; relatív preferált irányok 10°-os felbontással; majom N: F = 2,12, p < 0,01; majom S: F = 2,01, p < 0,01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены Nрезна в ресеяразо101; : F = 2,12, p < 0,01; обезьяна S: F = 2,01, p < 0,01). Ez mindkét majom esetében így volt (ANOVA; relatív preferált irányok 10°-os felbontásban csoportosítva; majom N: F=2,12, p<0,01; majom S: F=2,01, p<0,01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向；N練选方向０N2p.1 ；猴子S：F = 2,01，p < 0,01）.两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 缭 2 相对 方向  相对 方向， p <0,01 ； ： ： f = 2,01 ， p <0,01 ）) ）)）) Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объедация объединена призна2, pь, беинена при разре1ше; <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Ez mindkét majom esetében így volt (ANOVA; relatív előnyben részesített orientáció 10°-os felbontásban összevonva; majom N: F=2,12, p<0,01; majom S: F=2,01, p<0,01).Tekintettel a neuronok érzékenységének nagyfokú változékonyságára (5a. ábra), annak érdekében, hogy szemléltessük az idegsejtek érzékenységének relatív preferált orientációitól való függését, először az egyes sejtek preferált orientációját a „legjobb” orientációra normalizáltuk a rácsmintázat (azaz irány) mozgásához.amelyben a rács a legkisebb szöget képezi a preferált cellaorientáció és a rácsmintázat tájolása között).Megállapítottuk, hogy a neuronok relatív küszöbértékei (a „legrosszabb” rácsorientáció küszöbértéke/a „legjobb” rácsorientáció küszöbértéke) változtak ezzel a normalizált preferált orientációval, és a küszöbarány csúcsai a minták vagy a komponensek orientációja körül jelentkeznek (5b. ábra).)). Ez a hatás nem magyarázható a preferált irányok eloszlásával az egyes mintákban az egységekben a kockás mintázat vagy a komponens iránya felé (5c. ábra; Rayleigh-teszt; majom N: z = 8,33, p < 10-3, körátlag = 190,13 fok ± 9,83 fok; a majom közötti szög konzisztens volt: p.-9, z = 0 gr. 4, 5 = 0). s (2. kiegészítő ábra). Ez a hatás nem magyarázható a preferált irányok eloszlásával az egyes mintákban az egységekben a kockás mintázat vagy a komponens iránya felé (5c. ábra; Rayleigh-teszt; majom N: z = 8,33, p < 10-3, cirkuláris átlag = 190,13 fok ± 9,83 fok; konzisztens volt a majom S.-5, p 0 gr = 9, z = . szögek (2. kiegészítő ábra). Этот эффект нельзя было объяснить смещением распределения предпочтительных направлений в диницужововокевеныжов единицужов ного из клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33–3, p < 10). Ez a hatás nem magyarázható a preferált irányok egységenkénti eloszlásával az egyes mintákban a kockás irányok vagy a komponensirányok valamelyike ​​felé (5c. ábra; Rayleigh-teszt; majom N: z = 8,33, p < 10–3)., körkörös átlag = 190,13 fok ± 9,83 fok;majom S: z = 0,79, p = 0,45), és ugyanaz volt a kockás rács minden sarkában (2. kiegészítő ábra).这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 材 偏向 偏向 或 向 偏向 图解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8,33 ， p <10-3形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z a либо в сторону структуры решетки, либо в сторону одной из ориентаций компонентов (рис. 5в; = критерий Руктуры < p8,13 Рэлея;). Ez a hatás nem magyarázható azzal, hogy az egyes mintákban a preferált orientációk eloszlása ​​a sejtekben vagy a rácsszerkezet, vagy valamelyik komponens orientációja felé torzul (5c. ábra; Rayleigh-teszt; majom N: z = 8,33, p < 10–3)., körátlag) = 190,13 fok ± 9,83 fok;majom S: z = 0,79, p = 0,45), és egyenlőek voltak a rácsok közötti rácsszögekben (2. kiegészítő ábra).Így a neuronok érzékenysége a texturált rácsokra, legalábbis részben, az MT hangolás alapvető tulajdonságaitól függ.
A bal oldali panel az N/P arányok eloszlását mutatja (neuron/pszichofiziológiai küszöb);minden cella két adatpontot biztosít, egyet a minta mozgásának minden irányához.A jobb oldali panel a pszichofizikai küszöbértékeket (ordináta) a neuronális küszöbértékek (abszcissza) függvényében ábrázolja a mintában szereplő összes egységre.A felső (alsó) sorban lévő adatok N (S) majomtól származnak.b A normalizált küszöbarányokat az optimális rácsorientáció és a preferált cellaorientáció közötti különbség nagyságához viszonyítva ábrázoljuk.A „legjobb” irány a rácsszerkezet (egyetlen szinuszos ráccsal mérve) az előnyben részesített cellairányhoz legközelebb eső iránya.Az adatokat először normalizált preferált orientációval (10°-os sávok) csoportosítottuk, majd a küszöbarányokat a maximális értékre normalizáltuk, és minden tálcán belül átlagoltuk.A rácsösszetevők orientációjánál valamivel nagyobb vagy kisebb orientációjú cellákban volt a legnagyobb különbség a rácsmintázat orientációjával szembeni érzékenységben.c Az egyes majmokban rögzített összes MT-egység preferált orientációs eloszlásának rózsaszínű hisztogramja.
A neuronális és pszichofizikai érzékenység összehasonlítása azt mutatta, hogy általában az MT egységek sokkal kevésbé voltak érzékenyek a kontrasztos textúra jelekre, mint a majmok.A neuron érzékenysége azonban az egység preferált orientációja és a rácsmozgás iránya közötti különbség függvényében változott.A legérzékenyebb sejtek olyan orientációs preferenciákkal rendelkeztek, amelyek majdnem lefedték a rácsmintázatot vagy valamelyik alkotó orientációt, és mintáink egy kis része olyan érzékeny vagy érzékenyebb volt, mint a majmok a kontrasztkülönbségeket.Annak megállapítására, hogy az ezekből az érzékenyebb egységekből származó jelek szorosabban kapcsolódnak-e a majmok észleléséhez, megvizsgáltuk az észlelés és a neuronális válaszok közötti összefüggést.
Az idegi aktivitás és a viselkedés közötti kapcsolat megteremtésének fontos lépése a neuronok és az állandó ingerekre adott viselkedési válaszok közötti összefüggések megállapítása.A neurális válaszok és a szegmentációs ítéletek összekapcsolása érdekében kritikus fontosságú egy olyan inger létrehozása, amelyet annak ellenére, hogy ugyanaz, a különböző kísérletekben eltérően észlelnek.Jelen tanulmányban ezt kifejezetten egy nulla textúra-kontrasztrács képviseli.Bár hangsúlyozzuk, hogy az állatok pszichometriai funkciói alapján a minimális (~20%-nál kisebb) textúra kontrasztú rácsokat általában koherensnek vagy átlátszónak tekintjük.
Annak számszerűsítésére, hogy az MT válaszok milyen mértékben korrelálnak az észlelési jelentésekkel, elvégeztük a rács adataink szelekciós valószínűség (CP) elemzését (lásd 3.).Röviden, a CP egy nem paraméteres, nem szabványos mérőszám, amely számszerűsíti a tüskereakciók és az észlelési ítéletek közötti kapcsolatot30.Az elemzést a nulla texturális kontrasztú rácsokat használó kísérletekre és azokra a munkamenetekre korlátozva, amelyekben a majmok legalább öt választást választottak e kísérletek minden típusára, az SR-t külön számítottuk ki a rács mozgásának minden irányára. A majmoknál szignifikánsan nagyobb átlagos CP értéket figyeltünk meg, mint amit véletlenül várnánk (6a, d ábra; majom N: átlagos CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), kétoldali t-teszt a CP nullával szemben = 0,5, t = 6,07, p CI : (0,54, 0,57), kétoldali t-próba, t = 9,4, p < 10-13). A majmoknál szignifikánsan nagyobb átlagos CP értéket figyeltünk meg, mint amit véletlenül várnánk (6a, d ábra; majom N: átlagos CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), kétoldali t-teszt a CP nullával szemben = 0,5, t = 6,07, p CI : (0,54, 0,57), kétoldali t-próba, t = 9,4, p < 10−13) .Majmoknál a véletlenszerűen vártnál szignifikánsan magasabb átlagos CP-t figyeltünk meg (6a, d ábra; majom N: átlagos CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), kétoldali t-teszt vs. null értékek).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0,5, t = 6,7, p < 10-9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . 在猴子中，我们观察到平均CP 值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猴.5（图匚平N. % CI：（0,53，0,56），针对空值的双边t 检验CP = 0,5, t = 6,7, p < 10-9;猴子S: 平% 5 CI: 90,5,4,5,5,5双边t 检验, t = 9,4, p < 10-13) .在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图：na 图，平均: 0,54, 95% Ci: 0,53, 0,56 ， 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10-9;猴子S: 平均CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), 双边t检验, t=9,4, p < 10-13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что мы могли бьнаd Nьбы ожидать снолу, ожидать снолу, : среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тест CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, ний5ДД, 9 обе, 5%, 0,56 И: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10-13) . A majmoknál jóval a véletlenül vártnál jóval magasabb átlagos CP értékeket figyeltünk meg (6a, d ábra; majom N: átlagos CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), kétfarkú t-teszt CP vs. nulla = 0,5, t = 6,7, CP 5 %, 107, 5% majom 5. : (0,54, 0,57), kétoldali t-kritérium, t = 9,4, p < 10-13).Így az MT neuronok hajlamosak erősebben tüzelni még bármilyen nyilvánvaló szegmentációs jelzés hiányában is, amikor az állat érzékelése a rácsmozgásról megegyezik a sejt preferenciáival.
a Szelekciós valószínűségi eloszlás textúrajelek nélküli rácsokhoz az N majomból rögzített mintákhoz. Minden cella legfeljebb két adatponttal járulhat hozzá (egy a rács mozgásának minden irányához).A véletlenszerűnél magasabb átlagos CP érték (fehér nyilak) azt jelzi, hogy összességében szignifikáns kapcsolat van az MT aktivitás és az észlelés között.b Az esetleges szelekciós torzítás hatásának vizsgálatához külön kiszámítottuk a CP-t minden olyan ingerre, amelynél a majmok legalább egy hibát vétettek.A kiválasztási valószínűségek a kiválasztási arány (pref/null) függvényében vannak ábrázolva az összes ingerre (balra) és a textúrajel kontrasztjának abszolút értékeinek függvényében (jobbra, 120 egyedi cellából származó adatok).A folytonos vonal és az árnyékolt terület a bal oldali panelen a 20 pontos mozgóátlag átlagát ± félértékét jelenti.A kiegyensúlyozatlan szelekciós arányú ingerekre, például nagy jelkontrasztú rácsokra számított szelekciós valószínűségek jobban eltértek, és a lehetőségek köré csoportosultak.A jobb oldali panel szürke árnyalatú területe kiemeli a nagy kiválasztási valószínűség számításába bevont jellemzők kontrasztját.c A nagy választási lehetőség (ordináta) valószínűségét az idegsejt küszöbe (abszcissza) függvényében ábrázoljuk.A kiválasztás valószínűsége szignifikánsan negatívan korrelált a küszöbértékkel.A df megegyezés megegyezik az ac-vel, de az S majomból származó 157 egyedi adatokra vonatkozik, hacsak másképp nem jelezzük.g A legnagyobb szelekciós valószínűséget (ordinátát) a normalizált preferált irány (abszcissza) függvényében ábrázoljuk mindkét majom esetében.Minden MT cella két adatponttal járult hozzá (egyet a rácsszerkezet minden irányához).h A kiválasztási valószínűség nagy dobozos diagramjai minden raszterközi szöghez.A folytonos vonal a mediánt jelöli, a doboz alsó és felső széle a 25. és 75. percentilist, a whiskerek az interkvartilis tartomány 1,5-szeresére bővültek, és az ezen a határon túli kiugró értékek is fel vannak jegyezve.A bal (jobb) panelek adatai 120 (157) egyedi N(S) majomsejtből származnak.i A kiválasztási legnagyobb valószínűséget (ordinátát) az inger fellépésének idejével (abszcissza) függvényében ábrázoljuk.A nagy CP-t csúszó téglalapokban (szélesség 100 ms, lépés 10 ms) számítottuk ki a teszt során, majd az egységekre átlagoltuk.
Egyes korábbi tanulmányok arról számoltak be, hogy a CP az alapfrekvencia-eloszlásban a kísérletek relatív számától függ, ami azt jelenti, hogy ez a mérték kevésbé megbízható olyan ingerek esetében, amelyek nagy különbségeket okoznak az egyes választások arányában.Ennek a hatásnak az adatainkban való tesztelésére minden ingerre külön kiszámítottuk a CP-t, függetlenül a jeltextúra kontrasztjától, és a majmok legalább egy hamis kísérletet végeztek.A CP-t a szelekciós arány (pref/null) függvényében ábrázoltuk minden egyes állat esetében a 6b. és e (bal oldali panel) ábrán.A mozgóátlagokat nézve egyértelmű, hogy a CP a valószínűség felett marad a kiválasztási oddsok széles tartományában, és csak akkor csökken, ha az odds 0,2 (0,8) alá (feljebb) esik (növekszik).Az állatok pszichometriai jellemzői alapján azt várnánk, hogy ilyen nagyságrendű szelekciós együtthatók csak a nagy kontrasztú (koherens vagy átlátszó) textúrájú ingerekre vonatkoznak (lásd a pszichometriai jellemzőkre vonatkozó példákat a 2a, b ábrán).Annak megállapítására, hogy ez a helyzet, és hogy a szignifikáns PC fennmarad-e még az egyértelmű szegmentációs jelekkel rendelkező ingereknél is, megvizsgáltuk az abszolút texturális kontrasztértékek hatását a PC-re (6b. ábra, e-jobb).Ahogy az várható volt, a CP szignifikánsan magasabb volt, mint a mérsékelt (~20% kontraszt vagy alacsonyabb) szegmentációs jeleket tartalmazó ingerek valószínűsége.
A tájékozódási, sebesség- és eltérésfelismerő feladatokban az MT CP általában a legérzékenyebb neuronokban a legmagasabb, feltehetően azért, mert ezek a neuronok hordozzák a leginformatívabb jeleket30,32,33,34.Ezekkel a megállapításokkal összhangban szerény, de szignifikáns korrelációt figyeltünk meg a nagy CP között, amelyet a z-pontos tüzelési sebességből számoltunk ki az 1. ábra jobb szélső paneljén kiemelt textúra-cue kontrasztok között.6b, e és neuronális küszöb (6c. ábra, f; geometriai átlag regresszió; majom N: r = -0,12, p = 0,07 majom S: r = -0,18, p < 10-3). 6b, e és neuronális küszöb (6c. ábra, f; geometriai átlag regresszió; majom N: r = -0,12, p = 0,07 majom S: r = -0,18, p < 10-3).Ezekkel a megállapításokkal összhangban szerény, de szignifikáns korrelációt figyeltünk meg a 6b, e ábra jobb szélső paneljén kiemelt textúrajel-kontrasztokból a gerjesztési frekvencia z-pontszámából számított nagy CP és a neuronális küszöb (6c. ábra, f; geometriai) között.geometriai átlag regresszió;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). majom N: r = -0,12, p = 0,07 majom S: r = -0,18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这是根性，这是根阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0,12，p = 0,07 猴子S：r = -0,18，p < 10-3与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 容 怳性 的 相关性和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0,12 ， p = 0,07 猴子 S：r = -3 ） 、 18 ：r = -3）Ezekkel az eredményekkel összhangban szerény, de szignifikáns korrelációt figyeltünk meg a 6b,e ábrán látható nagy CV-k és a neuronküszöbök között (6c,f ábra; geometriai átlag regresszió; majom N: r = -0,12, p = 0,07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Majom S: r = -0,18, p < 10-3).Ezért a leginformatívabb egységekből származó jelzések általában nagyobb kovarianciát mutattak a majmok szubjektív szegmentációs ítéleteivel, ami fontos, függetlenül az észlelési torzításhoz hozzáadott texturális jelzésektől.
Tekintettel arra, hogy korábban megállapítottuk a kapcsolatot a rács textúra jelei iránti érzékenység és az előnyben részesített neuronális orientáció között, kíváncsiak voltunk, hogy van-e hasonló kapcsolat a CP és a preferált orientáció között (6g. ábra).Ez az összefüggés csak kis mértékben volt szignifikáns majom S-ben (ANOVA; majom N: 1,03, p=0,46; majom S: F=1,73, p=0,04).Nem észleltünk különbséget a CP-ben a rácsok közötti rácsszögek esetében egyetlen állatban sem (6h ábra; ANOVA; majom N: F = 1,8, p = 0,11; majom S: F = 0,32, p = 0,9).
Végül, a korábbi munka azt mutatta, hogy a CP a vizsgálat során változik.Egyes tanulmányok meredek növekedésről számoltak be, amelyet viszonylag egyenletes szelekciós hatás követ,30 míg mások a szelekciós jel folyamatos növekedéséről számoltak be a vizsgálat során31.Minden majomra kiszámítottuk az egyes egységek CP-jét nulla texturális kontrasztos kísérletekben (illetve a mintázat orientációja szerint) 100 ms-os cellákban, 20 ms-onként lépve az inger előtti kezdettől az átlagos pre-ingerelt eltolásig.A CP mindkét esetben véletlenszerű szinten vagy ahhoz nagyon közel maradt az inger megjelenése után majdnem 500 ms-ig, majd a CP meredeken emelkedett.
A CP-t a változó érzékenység mellett a sejthangolási jellemzők bizonyos tulajdonságai is befolyásolják.Például Uka és DeAngelis34 úgy találta, hogy a CP a binokuláris eltérés-felismerési feladatban az eszköz binokuláris mismatch hangolási görbéjének szimmetriájától függ.Ebben az esetben kapcsolódó kérdés, hogy a mintairány-szelektív (PDS) sejtek érzékenyebbek-e, mint a komponensirány-szelektív (CDS) sejtek.A PDS-sejtek a több lokális orientációt tartalmazó minták általános orientációját kódolják, míg a CDS-sejtek az irányított minta-komponensek mozgására reagálnak (7a. ábra).
a módkomponens hangolási ingerének és a hipotetikus rácsos (balra) és a rács orientációjának hangolási görbéinek sematikus ábrázolása (lásd Anyagok és módszerek).Röviden, ha egy cella a rácskomponenseken keresztül integrálódik, hogy jelezze a minta mozgását, akkor ugyanazokat a hangolási görbéket várjuk az egyes rács- és rácsingerekre (utolsó oszlop, tömör görbe).Ezzel szemben, ha a cella nem integrálja a komponensek irányait a jelminta mozgásába, akkor egy kétrészes hangolási görbére számíthatunk, amely a rácsmozgás minden irányában egy csúcsot tartalmaz, amely az egyik komponenst a cella által preferált irányába fordítja (utolsó oszlop, szaggatott görbe)..b (bal) görbék a szinuszos tömb tájolásának beállításához az 1. és 2. ábrán látható cellákhoz. 3. és 4. (felső sor – cellák a 3a,b és 4a,b ábrákon (fent); alsó panel – a 3c, d és 4a, b cellák (alul)).(Középső) A rácshangolási profilokból számított mintázat és komponens előrejelzések.(Jobbra) E cellák rácsának beállítása.Megjegyzendő, hogy nincs egy az egyhez megfelelés a mintakomponensek osztályozása és a koherens/átlátszó cellamozgás preferenciái között (lásd ezekre a cellákra a textúra rács válaszait a 4a. ábrán).c A z-score módus (ordináta) részleges korrelációs együtthatója a z-pontszám komponens (abszcissza) részleges korrelációs együtthatójával szemben, N (bal) és S (jobb) majomban rögzített összes sejtre.d Nagy szelekciós valószínűség (ordináta) ábrázolása a módusindex (Zp – Zc) függvényében (abszcissza).A bal (jobb) panelek adatai N(S) majomra vonatkoznak.Mindkét állatban szignifikáns korreláció volt a nagy szelekciós valószínűség és a mintázati index között, ami arra utal, hogy a többkomponensű orientációjú ingerekben a jelmintázat-orientációjú sejtek nagyobb észlelési korrelációt mutatnak.
Ezért egy külön tesztkészletben mértük a szinuszos rácsokra és rácsokra adott válaszokat, hogy a mintáink neuronjait PDS-nek vagy CDS-nek minősítsük (lásd Módszerek).Az 1. és 3. ábrán látható cellák rácshangolási görbéi, sablonkomponens-előrejelzései, amelyek ezekből a hangolási adatokból épülnek fel, valamint rácshangolási görbék. A 3. és 4. ábra, valamint a 3. kiegészítő ábra a 7b. ábrán látható.A mintázatok eloszlását és a komponens-szelektivitást, valamint az egyes kategóriákban az előnyben részesített sejtorientációt minden majom esetében a 7c. ábrán és a kiegészítő ábrán mutatjuk be.4 ill.
A CP mintakomponensek korrekciójától való függésének felméréséhez először a 35-ös mintaindexet (PI) számítottuk ki, amelynek nagyobb (kisebb) értékei nagyobb PDS (CDS) hasonló viselkedést jeleznek.Tekintettel a fenti demonstrációra, hogy (i) az idegsejtek érzékenysége a preferált sejtorientáció és az ingermozgás iránya közötti különbséggel változik, és (ii) szignifikáns korreláció van a neuronok érzékenysége és a szelekciós valószínűség között a mintánkban, azt találtuk, hogy a PI és a teljes CP között összefüggés van az egyes sejtek „legjobb” mozgási irányában (lásd fent). Megállapítottuk, hogy a CP szignifikánsan korrelált a PI-vel (7d. ábra; geometriai átlag regresszió; nagy CP majom N: r = 0,23, p < 0,01; bi-stabil CP majom N r = 0,21, p = 0,013; nagy CP majom S: r = 0,30, p < 2 majom S: 0,4 - 0, p 0,2 -3), ami azt jelzi, hogy a PDS-nek minősített sejtek nagyobb választási aktivitást mutattak, mint a CDS és a nem osztályozott sejtek. Megállapítottuk, hogy a CP szignifikánsan korrelált a PI-vel (7d. ábra; geometriai átlag regresszió; nagy CP majom N: r = 0,23, p < 0,01; bi-stabil CP majom N r = 0,21, p = 0,013; nagy CP majom S: r = 0,30, p < 2 majom S: 0,4 - 0, p 0,2 -3), ami azt jelzi, hogy a PDS-nek minősített sejtek nagyobb választási aktivitást mutattak, mint a CDS és a nem osztályozott sejtek. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; = p,0, Nь,0,3; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S: r = 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезва3 = p обезва3 обезва3),1 ет на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую активность, связанную с выбонером, связанную с выбонером, связанную с выбонером клетки. Megállapítottuk, hogy a CP szignifikánsan korrelált a PI-vel (7d. ábra; geometriai átlag regresszió; nagymajom CP N: r = 0,23, p < 0,01; bistabil majom CP N r = 0,21, p = 0,013; nagymajom CP S: r = 0,30, p < 10,30, p < 10, p 4 majom 10-p3; ), ami azt jelzi, hogy a PDS-nek minősített sejtek nagyobb aktivitást mutattak a választáshoz kapcsolódóan, mint a CDS és a nem osztályozott sejtek. CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0,23，p < 0,01；双稳态CP = 0,23，p = 0,01；双稳态；双稳态；双稳态，r21，. p3； 0,0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; = N,0,0 p;0,03; бобетельно, 1 бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013, большая обезьяна CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; Azt találtuk, hogy a CP szignifikánsan összefügg a PI-vel (7d. ábra; geometriai átlag regresszió; nagymajom CP N: r = 0,23, p < 0,01; bistabil majom CP N r = 0,21, p = 0,013; nagymajom CP S: r = 0,013) < 0,30, p 4 majom S bistabil CP: r = 0,29, p < 10-3), ami azt jelzi, hogy a PDS-nek minősített sejtek nagyobb szelekciós aktivitást mutattak, mint a CDS-be sorolt ​​és nem osztályozott sejtek.Mivel mind a PI, mind a neuronérzékenység korrelált a CP-vel, többszörös regressziós elemzést végeztünk (a PI és az idegsejtek érzékenységét független változóként, valamint a nagy CP-t függő változóként), hogy kizárjuk a két mérőszám közötti összefüggést, amely hatás lehetőségéhez vezet.. Mindkét parciális korrelációs együttható szignifikáns volt (majom N: küszöb vs. CP: r = -0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; majom S: küszöb vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, p = 0,03, p = 0,0 s. Ez azt jelenti, hogy a CP növekszik az érzékenységgel, és független módon nő a PI-vel. Mindkét parciális korrelációs együttható szignifikáns volt (majom N: küszöb vs. CP: r = -0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; majom S: küszöb vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, p = 0,03, p = 0,0 s. Ez azt jelenti, hogy a CP növekszik az érzékenységgel, és független módon nő a PI-vel. Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,0,0,0,0,3 проти, PI безьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), предполагая, что CP образом увеличивается с PI. Mindkét parciális korrelációs együttható szignifikáns volt (majom N: küszöb vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; majom S: küszöb vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, pPI 0,03,: 0,03 A CP az érzékenységgel növekszik, a PI-vel pedig függetlenül növekszik.T与CP：r = -0,16， p = 0,03，PI vs CP：0,29，p < 10-3），表明CP 随灵敏度增加而增劶䏔加.两 个 偏 相 关系数 均 显着 （猴子 N ： 阈值 与 与 CP ： R = -0,13 kezetes p = 0,04 kezetes pi = 0,03 kezetes pi vs CP ： P <10-3） ， CP Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,0,0,0,0,3 проти, PI безьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI против CP: 0,29, p < 10-3), величивалась с PI независимым образом. Mindkét parciális korrelációs együttható szignifikáns volt (majom N: küszöb vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; majom S: küszöb vs. CP: r = -0,16, p = 0,02 in. CP, pPI 2-9,: 0,03 in. A CP független módon nőtt az érzékenységgel és nőtt a PI-vel.
Egyetlen tevékenységet rögzítettünk az MT területén, és a majmok arról számoltak be, hogy olyan mintákat észleltek, amelyek koherens vagy transzparens mozgásként jelenhetnek meg.A neuronok érzékenysége az elfogult észlelésekhez adott szegmentációs jelzésekre széles skálán változik, és legalább részben az egység preferált orientációja és az ingermozgás iránya közötti kapcsolat határozza meg.A teljes populációban a neuronális érzékenység szignifikánsan alacsonyabb volt, mint a pszichofizikai érzékenység, bár a legérzékenyebb egységek megfeleltek vagy meghaladták a szegmentációs jelekkel szembeni viselkedési érzékenységet.Emellett jelentős kovariancia van a tüzelési frekvencia és az észlelés között, ami arra utal, hogy az MT jelzés szerepet játszik a szegmentációban.Az előnyben részesített orientációjú sejtek optimalizálták érzékenységüket a rácsszegmentációs jelek különbségeire, és hajlamosak voltak globális mozgást jelezni több lokális orientációjú ingerekben, ami a legmagasabb észlelési korrelációt mutatja.Itt megvizsgálunk néhány lehetséges problémát, mielőtt összehasonlítanánk ezeket az eredményeket a korábbi munkákkal.
Az állatmodellekben bistabil ingereket használó kutatások fő problémája az, hogy a viselkedési válaszok nem feltétlenül az érdeklődési dimenzión alapulnak.Például a majmjaink a rácskoherencia észlelésétől függetlenül beszámolhatnak a textúra orientációjának észleléséről.Az adatok két aspektusa arra utal, hogy ez nem így van.Először is, a korábbi jelentéseknek megfelelően az elválasztó tömb komponenseinek relatív orientációs szögének megváltoztatása szisztematikusan megváltoztatta a koherens észlelés valószínűségét.Másodszor, átlagosan a hatás ugyanaz a textúrajeleket tartalmazó vagy nem tartalmazó minták esetében.Összességében ezek a megfigyelések azt sugallják, hogy a majmok válaszai következetesen tükrözik a kapcsolódás/átlátszóság felfogását.
Egy másik lehetséges probléma, hogy nem optimalizáltuk a rács mozgási paramétereit az adott helyzetre.Számos korábbi, neuronális és pszichofizikai érzékenységet összehasonlító munkában az ingereket egyenként választották ki minden egyes regisztrált egységhez [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45].Itt a rácsmintázat ugyanazt a két mozgási irányát használtuk, függetlenül az egyes cellák orientációjának beállításától.Ez a tervezés lehetővé tette számunkra, hogy tanulmányozzuk, hogyan változott az érzékenység a rácsmozgás és az előnyben részesített orientáció átfedésével, azonban nem adott a priori alapot annak meghatározásához, hogy a sejtek a koherens vagy az átlátszó rácsokat részesítik előnyben.Ezért empirikus kritériumokra támaszkodunk, felhasználva az egyes celláknak a texturált hálóra adott válaszát, hogy preferenciát és nulla címkéket rendeljünk a háló mozgásának minden kategóriájához.Bár valószínűtlen, ez szisztematikusan torzíthatja az érzékenységelemzésünk és a CP-jelek detektálásának eredményeit, potenciálisan túlbecsülve bármely intézkedést.Az alábbiakban tárgyalt elemzés és adat több szempontja azonban azt sugallja, hogy ez nem így van.
Először is, a több (kisebb) aktivitást kiváltó ingerek preferált (null) elnevezése nem befolyásolta ezen válaszeloszlások megkülönböztethetőségét.Ehelyett csak azt biztosítja, hogy a neurometriai és pszichometriai funkciók azonos előjelűek legyenek, így közvetlenül összehasonlíthatók legyenek.Másodszor, a CP kiszámításához használt válaszok (a texturált rácsokra vonatkozó „rossz” kísérletek és a textúrakontraszt nélküli rácsok összes kísérlete) nem szerepeltek a regressziós elemzésben, amely meghatározta, hogy az egyes cellák „előnyben részesítik-e” az összekapcsolt vagy transzparens sportokat.Ez biztosítja, hogy a szelekciós hatások ne torzuljanak az előnyben részesített/érvénytelen elnevezések irányába, ami jelentős szelekciós valószínűséget eredményez.
Newsom és munkatársai [36, 39, 46, 47] tanulmányai voltak az elsők, amelyek meghatározták az MT szerepét a mozgás irányának közelítő becslésében.A későbbi jelentések adatokat gyűjtöttek az MT részvételéről a mélységben34, 44, 48, 49, 50, 51 és a sebességben 32, 52, a finom tájékozódásban33 és a mozgásból származó 3D szerkezet észleléséről31, 53, 54 (3D fenntartható erdők).uralkodni).Ezeket az eredményeket két fontos módon bővítjük.Először is bizonyítékot szolgáltatunk arra, hogy az MT válaszok hozzájárulnak a vizuomotoros jelek észlelési szegmentációjához.Másodszor, kapcsolatot figyeltünk meg az MT mód orientációs szelektivitása és ez a kiválasztási jel között.
Koncepcionálisan a jelenlegi eredmények leginkább a 3-D SFM-en végzett munkához hasonlítanak, mivel mindkettő összetett bistabil észlelés, amely magában foglalja a mozgást és a mélységrendezést.Dodd és munkatársai31 nagy szelekciós valószínűséget (0,67) találtak a majom feladatban, amely egy bistabil 3D SFM henger forgási irányát jelentette.Sokkal kisebb szelekciós hatást találtunk a bistabil rácsingerekre (kb. 0,55 mindkét majom esetében).Mivel a KP megítélése a kiválasztási együtthatótól függ, a különböző feltételek mellett kapott CP-t nehéz értelmezni a különböző feladatokban.Azonban a szelekciós hatás nagysága, amelyet megfigyeltünk, azonos volt a nulla és az alacsony textúrájú kontrasztú rácsoknál, valamint akkor is, amikor az alacsony/nincs textúrakontraszt ingereket kombináltuk a teljesítmény növelése érdekében.
Az MT tüzelési sebességének szerény változásai, amelyek az észlelést kísérik az utóbbi esetben, elgondolkodtatónak tűnnek a 3-D SFM stimuláció és a bistabil rácsszerkezetek által kiváltott intenzív és minőségileg eltérő észlelési állapotokhoz képest.Az egyik lehetőség az, hogy alábecsültük a szelekciós hatást azáltal, hogy az inger teljes időtartama alatt kiszámoltuk a tüzelési sebességet.Ellentétben a 31 3-D SFM esetével, ahol a különbségek az MT-aktivitásban körülbelül 250 ms alatt alakultak ki a vizsgálatok során, majd folyamatosan nőttek a kísérletek során, a szelekciós jelek időbeli dinamikájának elemzése (lásd mindkét majomnál 500 ms-ot az ingerület kezdete után. Ezen túlmenően, miután ebben az időszakban a humán jelentős emelkedést követően a CP5 és a Triinfluenza is megmaradt, az influenza 5-ét is megfigyeltük. A bistabil téglalap alakú tömbök érzékelése gyakran változik a hosszú kísérletek során. Bár ingereink csak 1,5 másodpercig mutatkoztak, majmjaink észlelése a koherenciától az átlátszóságig is változhatott a próba során (válaszaik tükrözték végső észlelésüket a jelzések kiválasztásánál.) Ezért feladatunk, vagy tervünk egy reakcióidő-változata, amelyben a majmok érzékelésének utoljára olvasási lehetősége van. Bár régóta úgy gondolták, hogy a CPU-jelek szenzoros dekódolásból és korrelált zajból származnak,56 Gu és munkatársai57 úgy találták, hogy a számítási modellekben a különböző pooling stratégiák, nem pedig a korrelált variabilitás szintjei jobban megmagyarázzák a CPU-t a dorsalis media-superior temporális neuronokban.Az MT-ben megfigyelt kisebb szelekciós hatás valószínűleg sok alacsony informatív neuron kiterjedt aggregációját tükrözi a koherencia vagy az átlátszóság észlelése érdekében.Minden olyan esetben, amikor a helyi mozgásjeleket egy vagy két objektumba (bistabil rácsok) vagy közös objektumok különálló felületeibe (3-D SFM) kellett csoportosítani, független bizonyíték arra, hogy az MT válaszok szignifikánsan összefüggtek az észlelési ítéletekkel, erős MT válaszok voltak.azt javasolják, hogy szerepet játsszon az összetett képek több objektumból álló jelenetekre történő szegmentálásában, vizuális mozgásinformációk felhasználásával.
Mint fentebb említettük, elsőként számoltunk be összefüggésről az MT mintázatú sejtaktivitás és az észlelés között.Amint azt Movshon és munkatársai az eredeti kétlépcsős modellben megfogalmazták, az üzemmód egység az MT kimeneti fokozata.A közelmúltban végzett munkák azonban kimutatták, hogy a módus- és komponenscellák egy kontinuum különböző végeit képviselik, és a receptív mező szerkezetének parametrikus különbségei felelősek a móduskomponensek hangolási spektrumáért.Ezért szignifikáns korrelációt találtunk a CP és a PI között, hasonlóan a binokuláris eltérés beállítási szimmetriája és a CP közötti kapcsolathoz a mélységfelismerési feladatban vagy az orientáció beállítási konfigurációjában a finom orientáció diszkriminációs feladatban.A dokumentumok és a CP közötti kapcsolatok 33 .Wang és Movshon62 nagyszámú MT orientációs szelektivitással rendelkező sejtet elemeztek, és azt találták, hogy az üzemmódindex átlagosan sok hangolási tulajdonsággal társult, ami arra utal, hogy az üzemmód-szelektivitás sok más típusú jelben is létezik, amelyek kiolvashatók az MT populációból..Ezért az MT aktivitás és a szubjektív észlelés kapcsolatának jövőbeni vizsgálatainál fontos lesz annak meghatározása, hogy a mintázati index hasonlóan korrelál-e más feladat- és ingerszelekciós jelekkel, vagy ez a kapcsolat az észlelési szegmentáció esetére jellemző.
Hasonlóképpen Nienborg és Cumming 42 azt találta, hogy bár a V2-ben a binokuláris eltérésre szelektív közeli és távoli sejtek egyformán érzékenyek voltak a mélységi diszkriminációs feladatban, csak a közel preferáló sejtpopuláció mutatott szignifikáns CP-t.Azonban a majmok átképzése a preferáltan távoli súlykülönbségekre szignifikáns CP-ket eredményezett a kedvezőbb ketrecekben.Más tanulmányok arról is beszámoltak, hogy az edzéstörténet az észlelési összefüggésektől34,40,63 vagy az MT-aktivitás és a differenciális diszkrimináció közötti ok-okozati összefüggéstől függ48.A CP és a kezelési rend irányának szelektivitása között megfigyelt kapcsolat valószínűleg azt a specifikus stratégiát tükrözi, amelyet a majmok a problémánk megoldására használtak, és nem a módválasztó jelek sajátos szerepét a vizuális-motoros észlelésben.A jövőbeni munka során fontos lesz annak meghatározása, hogy a tanulási előzmények jelentős hatással vannak-e annak meghatározására, hogy mely MT-jelek súlyoznak preferáltan és rugalmasan a szegmentációs döntések meghozatalához.
Stoner és munkatársai14,23 elsőként számoltak be arról, hogy az átfedő rácsrégiók fényerejének megváltoztatása előreláthatóan befolyásolta az emberi megfigyelői jelentések koherenciáját és átláthatóságát, valamint a makákó MT neuronok iránybeállításait.A szerzők azt találták, hogy amikor az átfedő régiók fényereje fizikailag megegyezett az átlátszósággal, a megfigyelők transzparensebb észlelésről számoltak be, míg az MT neuronok a raszterkomponensek mozgását jelezték.Ezzel szemben, ha az átfedő fényerő és az átlátszó átfedés fizikailag nem kompatibilis, a megfigyelő koherens mozgást észlel, és az MT neuronok jelzik a minta globális mozgását.Így ezek a tanulmányok azt mutatják, hogy a vizuális ingerek fizikai változásai, amelyek megbízhatóan befolyásolják a szegmentációs jelentéseket, szintén előre látható változásokat indukálnak az MT izgalmában.A közelmúltban ezen a területen végzett munka azt vizsgálta, hogy mely MT-jelek követik nyomon az összetett ingerek észlelési megjelenését18, 24, 64.Például kimutatták, hogy az MT neuronok egy részhalmaza bimodális hangolást mutat egy véletlenszerű pontmozgástérképre (RDK), amelynek két iránya kisebb távolságra van egymástól, mint az egyirányú RDK.A cellás hangolás sávszélessége 19, 25 .A megfigyelők az első mintát mindig transzparens mozgásnak látják, annak ellenére, hogy a legtöbb MT neuron unimodális adaptációt mutat ezekre az ingerekre válaszul, és az összes MT sejt egyszerű átlaga unimodális populációs választ ad.Így a bimodális hangolást mutató sejtek egy részhalmaza képezheti ennek az észlelésnek az idegi szubsztrátját.Érdekes módon a selyemmajmok esetében ez a populáció megegyezett a PDS-sejtekkel, ha hagyományos rács- és rácsingerekkel tesztelték.
Eredményeink egy lépéssel továbbmennek a fentieknél, amelyek kritikusak az MT perceptuális szegmentációban betöltött szerepének megállapításához.Valójában a szegmentáció szubjektív jelenség.Számos polistabil vizuális megjelenítés illusztrálja a vizuális rendszer azon képességét, hogy a perzisztens ingereket egynél több módon szervezze és értelmezze.Az idegi válaszok és az észlelési jelentések egyidejű gyűjtése tanulmányunkban lehetővé tette számunkra, hogy feltárjuk a kovarianciát az MT tüzelési sebessége és az állandó stimuláció észlelési értelmezései között.Miután kimutattuk ezt az összefüggést, elismerjük, hogy az ok-okozati összefüggés irányát nem állapították meg, azaz további kísérletekre van szükség annak megállapítására, hogy az észlelési szegmentáció általunk megfigyelt jele, ahogy egyesek állítják [65, 66, 67], automatikus-e.A folyamat ismét a magasabb 68, 69, 70 területekről a szenzoros kéregbe visszaérkező leszálló jeleket reprezentálja (8. ábra).Az MT egyik fő kérgi célpontjában, az MSTd71-ben található mintázatszelektív sejtek nagyobb arányáról szóló jelentések azt sugallják, hogy ezen kísérletek kiterjesztése az MT és az MSTd egyidejű rögzítésére jó első lépés lenne az észlelés idegi mechanizmusainak további megértése felé.szegmentálás.
A komponens- és módorientációs szelektivitás kétlépcsős modellje, valamint a felülről lefelé irányuló visszacsatolás lehetséges hatása a választással kapcsolatos tevékenységre a gépi fordításban.Itt az üzemmódirány-szelektivitást (PDS – „P”) az MT lépésben (i) az irányszelektív bemeneti adatok nagy mintája, amelyek összhangban vannak az adott módussebességgel, és (ii) az erős hangolás-elnyomás hozza létre.Az MT („C”) fokozat irányszelektív (CDS) komponensének szűk mintavételi tartománya van a bemeneti irányban, és nincs nagy hangoláselnyomása.A hangolatlan gátlás mindkét populáció felett kontrollt ad.A színes nyilak jelzik az eszköz előnyben részesített tájolását.Az érthetőség kedvéért a V1-MT kapcsolatoknak csak egy részhalmaza, valamint egy komponens mód és tájolás kiválasztó doboz látható.Az előrecsatolt (FF) eredményeink értelmezésével összefüggésben a szélesebb bemeneti beállítás és az erős hangolásgátlás (pirossal kiemelve) a PDS-sejtekben nagy eltéréseket indukált az aktivitásban, válaszul több mozgásmintára.Szegmentációs problémánkban ez a csoport döntési láncokat mozgat, és torzítja az észlelést.Ezzel szemben a visszacsatolás (FB) esetében az észlelési döntéseket az upstream áramkörökben szenzoros adatok és kognitív torzítások generálják, és a downstream FB nagyobb hatása a PDS-sejtekre (vastag vonalak) szelekciós jeleket generál.Itt a PDS jeleket az MT-ben nem csak a V1 közvetlen bemenete, hanem a V1-V2-MT út közvetett bemenete is generálja.A modell közvetett útvonalai úgy vannak beállítva, hogy szelektivitást biztosítsanak a textúrahatárokhoz (rács átfedő területek).Az MT réteg CDS modulja a közvetlen és közvetett bemenetek súlyozott összegét hajtja végre, és a kimenetet elküldi a PDS modulnak.A PDS-t kompetitív gátlás szabályozza.Itt is csak azokat a kapcsolatokat mutatjuk be, amelyek a modell alapvető architektúrájának megrajzolásához szükségesek.Itt az a-ban javasolttól eltérő FF-mechanizmus a PDS-re adott sejtrács-válasz nagyobb változékonyságához vezethet, ami ismét a döntési minták torzulásához vezethet.Alternatív megoldásként a nagyobb CP a PDS-sejtekben továbbra is a PDS-sejtekhez való FB-csatlakozás erősségének vagy hatékonyságának torzításának eredménye lehet.A bizonyítékok alátámasztják a két- és háromlépcsős MT PDS modelleket és a CP FF és FB értelmezéseket.
Két felnőtt makákót (macaca mulatta), egy hímet és egy nőstényt (7, illetve 5 évesek), 4,5-9,0 kg súlyú vizsgáltunk.Minden steril műtéti kísérlet előtt az állatokba beültették az MT területet megközelítő függőleges elektródák számára egyedi készítésű rögzítőkamrát, rozsdamentes acél fejtámla állványt (Crist Instruments, Hagerstown, MD), és szempozíciót mért scleralis keresőtekerccsel.(Cooner Wire, San Diego, California).Minden protokoll megfelel az Egyesült Államok Mezőgazdasági Minisztériuma (USDA) előírásainak és a National Institutes of Health (NIH) Laboratóriumi állatok kíméletes gondozására és használatára vonatkozó irányelveinek, és jóváhagyta a Chicago Egyetem Intézményi Állatgondozási és Állathasználati Bizottsága (IAUKC).
Minden vizuális ingert kerek nyílásban mutattunk be fekete vagy szürke háttér előtt.A rögzítés során ennek a lyuknak a helyzetét és átmérőjét az elektróda csúcsán lévő neuronok klasszikus receptív mezőjének megfelelően beállítottuk.A vizuális ingerek két nagy kategóriáját alkalmaztuk: pszichometrikus ingereket és hangoló ingereket.
A pszichometrikus inger egy rácsmintázat (20 cd/m2, 50% kontraszt, 50% munkaciklus, 5 fok/sec), amelyet két, az irányukra merőleges irányban sodródó téglalap alakú rács egymásra helyezésével hoznak létre (1b. ábra).Korábban kimutatták, hogy az emberi megfigyelők ezeket a rácsmintázatokat bistabil ingerként érzékelik, néha egyetlen, azonos irányba mozgó mintaként (koherens mozgás), néha pedig két különálló felületként, amelyek különböző irányban mozognak (átlátszó mozgás).a rácsmintázat komponensei szimmetrikusan orientálva – a rácsok közötti szög 95° és 130° között van (a halmazból húzva: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130°°, az egész munkamenet során Izolációs szög A neuronok kb. 270° (minta tájolása).minden munkamenet során két lehetőség közül véletlenszerűen választottuk ki a minta tájolását minden kísérlethez.
Annak érdekében, hogy egyértelművé tegyük a rács észlelését, és empirikus alapot biztosítsunk a cselekvésért járó jutalomhoz, véletlenszerű ponttextúrákat vezetünk be minden rácskomponens 72. fénysáv-lépésébe.Ezt úgy érjük el, hogy növeljük vagy csökkentjük (fix mértékben) a pixelek egy véletlenszerűen kiválasztott részhalmazának fényerejét (1c. ábra).A textúra mozgásának iránya erős jelet ad, amely a megfigyelő észlelését a koherens vagy transzparens mozgás irányába tolja el (1c. ábra).Koherens körülmények között minden textúra, függetlenül attól, hogy a textúrarács melyik komponensét fedi, a minta irányába fordítódik (1c. ábra, koherens).Átlátszó állapotban a textúra merőlegesen mozog az általa borított rács irányára (1c. ábra, átlátszó) (1. kiegészítő film).A feladat összetettségének szabályozása érdekében a legtöbb munkamenetben a Michelson-kontraszt (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) ennél a textúrajelnél a (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5) halmaztól változott., 10, 20, 40, 80).A kontraszt a raszter relatív fényereje (tehát 80%-os kontrasztérték 36 vagy 6 cd/m2 textúrát eredményezne).A majom N esetében 6, a majom S esetében pedig 5 alkalommal szűkebb texturális kontraszttartományokat (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30) alkalmaztunk, ahol a pszichofizikai jellemzők ugyanazt a mintát követik, mint a teljes kontraszt esetében, de telítettség nélkül.
A hangoló ingerek szinuszos rácsok (kontraszt 50%, 1 ciklus/fok, 5 fok/sec), amelyek 16 egyenlő távolságra lévő irány valamelyikében mozognak, vagy ezekben az irányokban mozgó szinuszos rácsok (két, egymással szemben lévő 135°-os szögben egymásra helyezett szinuszos rácsból állnak).a mintával azonos irányban.