Շնորհակալություն Nature.com այցելելու համար:Ձեր օգտագործած բրաուզերի տարբերակը ունի սահմանափակ CSS աջակցություն:Լավագույն փորձի համար խորհուրդ ենք տալիս օգտագործել թարմացված դիտարկիչ (կամ անջատել Համատեղելիության ռեժիմը Internet Explorer-ում):Միևնույն ժամանակ, շարունակական աջակցությունն ապահովելու համար մենք կայքը կներկայացնենք առանց ոճերի և JavaScript-ի:
Կարուսել, որը ցույց է տալիս միաժամանակ երեք սլայդ:Օգտագործեք «Նախորդ» և «Հաջորդ» կոճակները՝ միաժամանակ երեք սլայդներով շարժվելու համար, կամ օգտագործեք վերջում գտնվող սլայդերի կոճակները՝ միաժամանակ երեք սլայդների միջով անցնելու համար:
Բարձր լուծաչափով տեսողությունը պահանջում է ցանցաթաղանթի նուրբ նմուշառում և ինտեգրում՝ օբյեկտի հատկությունները վերակառուցելու համար:Կարևոր է նշել, որ տարբեր օբյեկտներից տեղական նմուշները խառնելիս ճշգրտությունը կորչում է:Հետևաբար, հատվածավորումը՝ պատկերի տարածքների խմբավորումը առանձին մշակման համար, կարևոր նշանակություն ունի ընկալման համար:Նախորդ աշխատանքում այս պրոցեսն ուսումնասիրելու համար օգտագործվել են երկկայուն վանդակավոր կառուցվածքներ, որոնք կարելի է համարել մեկ կամ մի քանի շարժվող մակերեսներ։Այստեղ մենք զեկուցում ենք ակտիվության և սեգմենտավորման դատողությունների միջև կապը պրիմատների տեսողական ուղու միջանկյալ շրջաններում:Մասնավորապես, մենք պարզեցինք, որ ընտրովի կողմնորոշվող միջին ժամանակային նեյրոնները զգայուն են հյուսվածքային նշանների նկատմամբ, որոնք օգտագործվում են աղավաղելու համար երկկայուն վանդակաճաղերի ընկալումը և ցույց են տվել զգալի հարաբերակցություն փորձությունների և կայուն գրգռիչների սուբյեկտիվ ընկալման միջև:Այս հարաբերակցությունն ավելի մեծ է այն միավորներում, որոնք ազդանշան են տալիս գլոբալ շարժումը բազմաթիվ տեղական ուղղություններով օրինաչափություններով:Այսպիսով, մենք եզրակացնում ենք, որ միջանկյալ ժամանակի տիրույթը պարունակում է ազդանշաններ, որոնք օգտագործվում են բարդ տեսարանները բաղկացուցիչ առարկաների և մակերեսների բաժանելու համար:
Vision-ը հիմնված է ոչ միայն պատկերի տարրական բնութագրերի ճշգրիտ տարբերակման վրա, ինչպիսիք են եզրերի կողմնորոշումը և արագությունը, այլ ավելի կարևոր է այդ բնութագրերի ճիշտ ինտեգրման վրա՝ հաշվարկելու շրջակա միջավայրի հատկությունները, ինչպիսիք են օբյեկտի ձևը և հետագիծը1:Այնուամենայնիվ, խնդիրներ են առաջանում, երբ ցանցաթաղանթի պատկերները աջակցում են մի քանի հավասարապես հավանական հատկանիշների խմբերի 2, 3, 4 (նկ. 1ա):Օրինակ, երբ արագության ազդանշանների երկու խումբ շատ մոտ են, դա կարող է ողջամտորեն մեկնաբանվել որպես մեկ շարժվող առարկա կամ մի քանի շարժվող առարկա (նկ. 1բ):Սա ցույց է տալիս սեգմենտավորման սուբյեկտիվ բնույթը, այսինքն՝ այն պատկերի ֆիքսված հատկություն չէ, այլ մեկնաբանման գործընթաց:Չնայած նորմալ ընկալման համար դրա ակնհայտ կարևորությանը, ընկալման հատվածավորման նյարդային հիմքի մեր ըմբռնումը լավագույն դեպքում մնում է թերի:
Ընկալման հատվածավորման խնդրի մուլտֆիլմային նկարազարդում:Դիտորդի խորության ընկալումը Նեկերի խորանարդում (ձախից) փոխարինվում է երկու հնարավոր բացատրությունների միջև (աջ):Դա պայմանավորված է նրանով, որ պատկերում չկան ազդանշաններ, որոնք թույլ են տալիս ուղեղին եզակիորեն որոշել գործչի 3D կողմնորոշումը (տրամադրվում է աջ կողմում գտնվող միաձույլ խցանման ազդանշանով):բ Երբ մի քանի շարժման ազդանշաններ ներկայացվում են տարածական մոտակայքում, տեսողության համակարգը պետք է որոշի, թե արդյոք տեղական նմուշները մեկ կամ մի քանի առարկաներից են:Տեղական շարժման ազդանշանների բնորոշ երկիմաստությունը, այսինքն՝ օբյեկտների շարժումների հաջորդականությունը կարող է առաջացնել նույն տեղային շարժումը, ինչը հանգեցնում է տեսողական մուտքի մի քանի հավասարապես հավանական մեկնաբանությունների, այսինքն՝ վեկտորային դաշտերն այստեղ կարող են առաջանալ մեկ մակերեսի համահունչ շարժումից կամ համընկնող մակերեսների թափանցիկ շարժումից:գ (ձախ) Մեր հյուսվածքային ցանցի խթանման օրինակ:Ուղղանկյուն վանդակաճաղերը, որոնք ուղղահայաց են շարժվում իրենց ուղղությամբ («բաղադրիչների ուղղություններ» – սպիտակ սլաքներ) համընկնում են միմյանց՝ ձևավորելով վանդակաճաղի նախշ:Վանդակը կարող է ընկալվել որպես ուղղությունների մեկ, կանոնավոր, կապված շարժում (կարմիր սլաքներ) կամ բարդ ուղղությունների թափանցիկ շարժում։Ցանցի ընկալումը խեղաթյուրվում է պատահական կետի հյուսվածքային նշանների ավելացմամբ:(Միջին) Դեղինով ընդգծված տարածքը ընդլայնվում է և ցուցադրվում է որպես շրջանակների շարք՝ համապատասխանաբար համահունչ և թափանցիկ ազդանշանների համար:Կետի շարժումը յուրաքանչյուր դեպքում ներկայացված է կանաչ և կարմիր սլաքներով:(Աջ) Ընտրության կետի դիրքի (x, y) գրաֆիկը՝ շրջանակների քանակի համեմատ:Համապատասխան դեպքում բոլոր հյուսվածքները շարժվում են նույն ուղղությամբ:Թափանցիկության դեպքում հյուսվածքը շարժվում է բաղադրիչի ուղղությամբ։դ Մեր շարժման հատվածավորման առաջադրանքի մուլտֆիլմային նկարազարդում:Կապիկները սկսում էին յուրաքանչյուր փորձություն՝ մի փոքրիկ կետ ֆիքսելով:Կարճ ուշացումից հետո MT RF-ի գտնվելու վայրում հայտնվեցին վանդակաճաղերի որոշակի տիպ (համապատասխանություն/թափանցիկություն) և հյուսվածքային ազդանշանի չափը (օրինակ, կոնտրաստ):Յուրաքանչյուր փորձարկման ընթացքում վանդակաճաղը կարող է շարժվել օրինաչափության երկու հնարավոր ուղղություններից մեկով:Խթանման դուրսբերումից հետո ընտրության թիրախները հայտնվեցին MT ՌԴ-ի վերևում և ներքևում:Կապիկները պետք է նշեն ցանցի իրենց ընկալումը սակադներում համապատասխան ընտրության թիրախին:
Տեսողական շարժումների մշակումը լավ բնութագրվում է և այդպիսով հիանալի մոդել է ապահովում ընկալման սեգմենտավորման նեյրոնային շղթաների ուսումնասիրության համար:Մի քանի հաշվողական ուսումնասիրություններ նշել են երկաստիճան շարժման մշակման մոդելների օգտակարությունը, որոնցում բարձր լուծաչափով նախնական գնահատականին հաջորդում է տեղական նմուշների ընտրովի ինտեգրումը աղմուկը հեռացնելու և օբյեկտի արագությունը վերականգնելու համար7,8:Կարևոր է նշել, որ տեսողության համակարգերը պետք է հոգ տանեն, որ այս անսամբլը սահմանափակվի միայն սովորական օբյեկտների տեղական նմուշներով:Հոգեֆիզիկական ուսումնասիրությունները նկարագրել են ֆիզիկական գործոններ, որոնք ազդում են տեղային շարժման ազդանշանների սեգմենտավորման վրա, սակայն անատոմիական հետագծերի և նյարդային կոդերի ձևերը մնում են բաց հարցեր:Բազմաթիվ զեկույցներ ցույց են տալիս, որ պրիմատների կեղևի ժամանակավոր (MT) շրջանի կողմնորոշման ընտրովի բջիջները նյարդային սուբստրատների թեկնածուներ են:
Կարևոր է, որ այս նախորդ փորձերում նյարդային ակտիվության փոփոխությունները փոխկապակցված են տեսողական գրգռիչների ֆիզիկական փոփոխությունների հետ:Այնուամենայնիվ, ինչպես նշվեց վերևում, հատվածավորումն ըստ էության ընկալման գործընթաց է:Հետևաբար, նրա նյարդային սուբստրատի ուսումնասիրությունը պահանջում է կապել նյարդային գործունեության փոփոխությունները ֆիքսված գրգռիչների ընկալման փոփոխությունների հետ:Հետևաբար, մենք վարժեցրինք երկու կապիկներին, որպեսզի զեկուցեն, թե արդյոք ընկալվող երկկայուն վանդակաճաղի ձևը, որը ձևավորվել է վերադրված ուղղանկյուն վանդակաճաղերով, մեկ մակերես է, թե երկու անկախ մակերես:Նյարդային ակտիվության և սեգմենտավորման դատողությունների միջև կապը ուսումնասիրելու համար մենք գրանցեցինք մեկ ակտիվություն MT-ում, երբ կապիկները կատարեցին այս առաջադրանքը:
Մենք հայտնաբերեցինք զգալի կապ MT գործունեության և ընկալման ուսումնասիրության միջև:Այս հարաբերակցությունը գոյություն ուներ՝ անկախ նրանից, թե գրգռիչները պարունակել են բացահայտ հատվածավորման նշաններ, թե ոչ:Բացի այդ, այս էֆեկտի ուժը կապված է սեգմենտավորման ազդանշանների, ինչպես նաև օրինաչափության ինդեքսի նկատմամբ զգայունության հետ:Վերջինս քանակականացնում է այն աստիճանը, որով միավորը ճառագայթում է գլոբալ, այլ ոչ թե տեղական շարժում բարդ օրինաչափություններով:Թեև նորաձևության ուղղության ընտրողականությունը վաղուց ճանաչվել է որպես ՄՏ-ի որոշիչ հատկանիշ, և նորաձևության ընտրովի բջիջները ցույց են տալիս լարում դեպի բարդ գրգռիչներ, որոնք համապատասխանում են այդ գրգռիչների մարդկային ընկալմանը, մեր իմացության համաձայն, սա օրինաչափությունների միջև հարաբերակցության առաջին ապացույցն է:ինդեքսը և ընկալման հատվածավորումը:
Մենք վարժեցրինք երկու կապիկների՝ ցույց տալու իրենց ընկալումը ցանցի շարժվող գրգռիչների մասին (համահունչ կամ թափանցիկ շարժումներ):Մարդկային դիտորդները սովորաբար ընկալում են այդ գրգռիչները որպես մոտավորապես նույն հաճախականության համահունչ կամ թափանցիկ շարժումներ:Այս փորձարկման ժամանակ ճիշտ պատասխանը տալու և գործառնական պարգևի հիմքը դնելու համար մենք ստեղծեցինք սեգմենտավորման ազդանշաններ՝ տեքստուրավորելով ցանցը կազմող բաղադրիչի ռաստերը (նկ. 1c, d):Համահունչ պայմաններում բոլոր հյուսվածքները շարժվում են նախշի ուղղությամբ (նկ. 1c, «կոհերենտ»):Թափանցիկ վիճակում հյուսվածքը շարժվում է ուղղահայաց այն վանդակաճաղի ուղղությամբ, որի վրա դրված է (նկ. 1c, «թափանցիկ»):Մենք վերահսկում ենք առաջադրանքի դժվարությունը՝ փոխելով այս հյուսվածքային պիտակի հակադրությունը:Ցուցադրված փորձարկումներում կապիկները պարգևատրվում էին հյուսվածքային նշաններին համապատասխանող պատասխանների համար, և պարգևներ առաջարկվում էին պատահականորեն (50/50 հավանականություն) փորձարկումներում, որոնք պարունակում էին օրինաչափություններ առանց հյուսվածքի նշանների (գործվածքի զրոյական հակադրության պայման):
Երկու ներկայացուցչական փորձերի վարքագծային տվյալները ցույց են տրված Նկար 2ա-ում, և պատասխանները գծագրված են որպես գործվածքային ազդանշանների փոխկապակցվածության և կոնտրաստի դատողությունների համամասնություն (թափանցիկության հակադրությունը ենթադրվում է, որ ըստ սահմանման բացասական է) օրինաչափությունների համար, որոնք տեղաշարժվում են համապատասխանաբար վեր կամ վար: Ընդհանուր առմամբ, կապիկների փոխկապակցվածության/թափանցիկության ընկալման վրա հուսալիորեն ազդել են թե՛ հյուսվածքի նշանի նշանը (թափանցիկ, համահունչ) և թե՛ ուժը (հակադրություն) (ANOVA; կապիկ N՝ ուղղություն – F = 0,58, p = 0,45, նշան – F = 1248, p < 10–1, հակադրություն, 10–10, կոնտրաստ <10−10: – F = 0,41, p = 0,52, նշան – F = 2876,7, p < 10−10, հակադրություն – F = 36,5, p < 10−10): Ընդհանուր առմամբ, կապիկների փոխկապակցվածության/թափանցիկության ընկալման վրա հուսալիորեն ազդել են հյուսվածքի նշանի և՛ նշանը (թափանցիկ, համահունչ), և՛ ուժը (հակադրություն) (ANOVA; կապիկ N՝ ուղղություն – F = 0,58, p = 0,45, նշան – F = 1248, p . ուղղություն – F = 0,41, p = 0,52, նշան – F = 2876,7, p < 10−10, հակադրություն – F = 36,5, p < 10−10): В целом на восприятие обезьянами когерентности / прозрачности достоверно влияли как знак (прозрачность, когерентность), так и сила (контрастность) текстурного признака (anova; обезьяна N: Направление - F = 0,58, p = 0,45, Знак - F = 1248, P <10-10, Контраст - F = -10 Обезьяна S: Направление - F = 36, Контраст - 5, р <10-10): Ընդհանուր առմամբ, կապիկների կողմից համախմբվածության/թափանցիկության ընկալման վրա էականորեն ազդել են թե՛ տեքստուրային հատկանիշի նշանը (թափանցիկություն, համահունչ), և՛ ուժը (հակադրություն) (ANOVA; կապիկ N՝ ուղղություն — F = 0,58, p = 0,45, նշան — F = 1248, p < 10−10 ուղղություն, p <10−10, կոնտրաստ, p <10−10, կոնտրաստ: = 0,41, p = 0,52, նշան – F = 2876,7, p < 10 −10, հակադրություն – F = 36,5, p < 10-10):总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号）的符号）的符号）的符号）的符号对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p <10−10, p <10−10, p <10−10, 實–6 F = 度子S. 方向– F = 0,41, p = 0,52, 符号– F = 2876,7, p < 10−10, 对比度– F = 36,5, p < 10-10）։总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号）的符号）的符号）的符号）的符号对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0.58，p = 0.45，符号- F = 1248, p <10−10; p <10−10; p <10−10; p <10−10; p <10−10; p <10−10; ，p < 10-10）։Ընդհանուր առմամբ, կապիկների համախմբվածության/թափանցիկության ընկալման վրա էականորեն ազդել են հյուսվածքային ազդանշանների նշանը (թափանցիկություն, համահունչ) և ինտենսիվությունը (հակադրություն) (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; կապիկ N՝ կողմնորոշում – F = 0,58, p = 0,45, նշան – F = 1248, p < 10−10, հակադրություն – F = 22,63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10)։ −10 Monkey S. կողմնորոշում – F = 0,41, p = 0,52, նշան – F = 2876,7, p < 10-10, հակադրություն – F = 36,5, p < 10-10):Գաուսյան կուտակային գործառույթները տեղադրվել են յուրաքանչյուր նստաշրջանի տվյալների վրա՝ բնութագրելու կապիկների հոգեֆիզիկական բնութագրերը:Նկ.2b-ը ցույց է տալիս այս մոդելների համաձայնության բաշխվածությունը երկու կապիկների համար բոլոր նստաշրջաններում:Ընդհանուր առմամբ, կապիկները կատարել են առաջադրանքը ճշգրիտ և հետևողականորեն, և մենք մերժել ենք երկու կապիկների սեանսների 13%-ից պակասը՝ Գաուսի կուտակային մոդելին վատ համապատասխանության պատճառով:
ա Կապիկների վարքագծային օրինակներ ներկայացուցչական նիստերում (n≥ 20 փորձարկումներ մեկ խթանիչ պայմանի համար):Ձախ (աջ) վահանակներում N(S) կապիկի մեկ նստաշրջանի տվյալները գծագրվում են որպես համահունչ ընտրության միավորներ (օրդինատ) ընդդեմ հյուսվածքային ազդանշանների նշանների հակադրության (աբսիսսա):Այստեղ ենթադրվում է, որ թափանցիկ (կոհերենտ) հյուսվածքներն ունեն բացասական (դրական) արժեքներ։Արձագանքները կառուցվել են առանձին՝ ըստ թեստի օրինաչափության շարժման ուղղության (վերև (90°) կամ վար (270°)):Երկու կենդանիների համար էլ կատարողականությունը, անկախ նրանից, թե պատասխանը բաժանված է 50/50 կոնտրաստով (PSE – պինդ սլաքներ) կամ տեքստային հակադրության քանակով, որն անհրաժեշտ է կատարողականության որոշակի մակարդակի ապահովման համար (շեմ – բաց սլաքներ), գտնվում է այս դրեյֆ ուղղություններով:բ Գաուսյան կուտակային ֆունկցիայի R2 արժեքների տեղադրված հիստոգրամ:Monkey S(N) տվյալները ցուցադրվում են ձախ (աջ) վրա:գ (Վերև) PSE-ը, որը չափվում է ցանցի համար, որը տեղաշարժվել է դեպի ներքև (օրդինատ), համեմատած PSE-ի հետ, որը գծագրված է ցանցի (աբսցիսայի) վերև՝ յուրաքանչյուր պայմանի համար PSE բաշխումը ներկայացնող եզրերով և յուրաքանչյուր պայմանի միջինը ցույց տվող սլաքներով:Բոլոր N(S) կապիկների նիստերի տվյալները տրված են ձախ (աջ) սյունակում:(Ներքևում) Նույն կոնվենցիան, ինչ PSE տվյալների համար, բայց հարմարեցված հատկանիշի շեմերի համար:PSE-ի շեմերի կամ նորաձևության միտումների միջև էական տարբերություններ չկային (տես տեքստը):d PSE-ն և թեքությունը (օրդինատը) գծագրվում են՝ կախված անկյունային տարանջատման բաղադրիչի նորմալացված ռաստերային կողմնորոշումից («ինտեգրալ վանդակաճաղի անկյուն» – աբսցիսա):Բաց շրջանակները միջոցներն են, հոծ գիծը լավագույն հարմարեցված ռեգրեսիոն մոդելն է, իսկ կետագծը ռեգրեսիոն մոդելի 95% վստահության միջակայքն է:Զգալի հարաբերակցություն կա PSE-ի և նորմալացված ինտեգրման անկյան միջև, բայց ոչ թեքության և նորմալացված ինտեգրման անկյան միջև, ինչը ենթադրում է, որ հոգեմետրիկ ֆունկցիան փոխվում է, քանի որ անկյունը բաժանում է բաղադրիչ ցանցերը, բայց չի սրվում կամ հարթվում:(Monkey N, n = 32 նիստ; Monkey S, n = 43 նիստ):Բոլոր վահանակներում սխալի գծերը ներկայացնում են միջինի ստանդարտ սխալը:Հահա.Համապատասխանություն, PSE սուբյեկտիվ հավասարության միավոր, նորմ.ստանդարտացում։
Ինչպես նշվեց վերևում, և՛ հյուսվածքային նշանների հակադրությունը, և՛ օրինաչափության շարժման ուղղությունը տարբերվում էին փորձարկումների ընթացքում, երբ գրգռիչները շարժվում էին վեր կամ վար տվյալ փորձարկման ժամանակ:Սա արվում է հոգեֆիզիկական11 և նեյրոնային28 հարմարվողական ազդեցությունները նվազագույնի հասցնելու համար:Կաղապարի կողմնորոշումն ընդդեմ կողմնակալության (սուբյեկտիվ հավասարության կետ կամ PSE) (Wilcoxon աստիճանի գումարի թեստ; կապիկ N: z = 0.25, p = 0.8; կապիկ S: z = 0.86, p = 0.39) կամ հարմարեցված ֆունկցիայի շեմ (Wilcoxon շարքերի գումար; S. կապիկ N: 0:9 = 0.01. , p = 0,62) (նկ. 2c):Բացի այդ, կապիկների միջև զգալի տարբերություններ չկան հյուսվածքների հակադրության աստիճանի մեջ, որն անհրաժեշտ է կատարողականության շեմի մակարդակը պահպանելու համար (N կապիկ = 24,5% ± 3,9%, S կապիկ = 18,9% ± 1,9%; Wilcoxon վարկանիշային գումարը, z = 1,01, p = 0,31):
Յուրաքանչյուր նիստում մենք փոխում էինք միջցանցային անկյունը, որը բաժանում էր բաղադրիչի վանդակների կողմնորոշումները:Հոգեֆիզիկական ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ մարդիկ ավելի հավանական է, որ 10-րդ բջիջը ընկալեն որպես միացված, երբ այս անկյունն ավելի փոքր է:Եթե ​​կապիկները հավաստիորեն զեկուցեին համահունչության/թափանցիկության իրենց ընկալման մասին, ապա այս բացահայտումների հիման վրա կարելի էր ակնկալել, որ PSE-ն՝ հյուսվածքային հակադրությունը, որը համապատասխանում է համաչափության և թափանցիկության ընտրանքների միջև միատեսակ բաժանմանը, կավելանա փոխազդեցության արդյունքում:վանդակավոր անկյուն: Սա իսկապես այդպես էր (Նկար 2d. փլուզվելով օրինաչափության ուղղություններով, Կրուսկալ–Ուալիս; կապիկ N: χ2 = 23.06, p <10−3; կապիկ S: χ2 = 22.22, p <10−3; հարաբերակցությունը նորմալացված միջցանցային անկյան և PSE - կապիկ N: r = 0:0: p < 10−13): Սա իսկապես այդպես էր (նկ. 2d. փլուզվելով օրինաչափության ուղղություններով, Կրուսկալ–Ուալլիս; կապիկ N: χ2 = 23.06, p <10−3; կապիկ S: χ2 = 22.22, p <10−3; հարաբերակցություն նորմալացված ինտերգրացիոն անկյան և PSE - կապիկ N: r = 0. p < 10−13): Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10–3; обезьяна S: х2 = 22,22, p < 10,06, p < 10–3; обезьяна S: PSE – обезьяна N: r = 0,67, p < 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13): Սա իսկապես տեղի է ունեցել (նկ. 2d; փլուզում օրինաչափության ուղղությամբ, Կրուսկալ-Ուալիս; կապիկ N: χ2 = 23.06, p <10–3; կապիկ S: χ2 = 22.22, p <10–3; հարաբերակցությունը ցանցի նորմալացված անկյան և PSE - կապիկ N: r = 06: , p < 10-13):情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23.06，p = 10-3，2，p = 10-3０S2； 叠；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0,67，p < 10-9；猴子S：r = 0,76，p <10-13）。情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n: -3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0,67，p =. ）. Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: х2 = 23,06, p < 10-3; обеголяна S: х2 = 22,22, p < 10-3, нормый мезолетныч; Դա իսկապես այդպես էր (նկ. 2d; ծալել ռեժիմի առանցքի երկայնքով, Կրուսկալ-Ուալլիս; կապիկ N: χ2 = 23.06, p <10-3; կապիկ S: χ2 = 22.22, p < 10-3; նորմալացված միջցանցային անկյուն): PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13): PSE կապիկ N՝ r = 0,67, p < 10–9, կապիկ S՝ r = 0,76, p < 10–13):Ի հակադրություն, միջցանցային անկյունի փոփոխությունը էական ազդեցություն չի ունեցել հոգեմետրիկ ֆունկցիայի թեքության վրա (նկ. 2d; խաչաձև կողմնորոշման ծալք, Kruskal-Wallis; կապիկ N: χ2 = 8.09, p = 0.23; կապիկ S χ2 = 3.18, p = 0.67 և փոխկապակցված R = 0.67 փոխկապակցվածություն: = 0.2, կապիկ S: r = 0.03, p = 0.76):Այսպիսով, մարդու հոգեֆիզիկական տվյալների համաձայն, վանդակաճաղերի միջև անկյունը փոխելու միջին ազդեցությունը տեղաշարժման կետերի տեղաշարժն է, և ոչ թե հատվածավորման ազդանշանների նկատմամբ զգայունության բարձրացումը կամ նվազումը:
Վերջապես, պարգևները պատահականորեն նշանակվում են 0,5 հավանականությամբ զրոյական հյուսվածքային հակադրություն ունեցող փորձարկումներում:Եթե ​​բոլոր կապիկները տեղյակ լինեին այս եզակի պատահականության մասին և կարողանային տարբերակել զրոյական հյուսվածքային հակադրությունն ու ազդանշանային գրգռիչները, նրանք կարող էին տարբեր ռազմավարություններ մշակել երկու տեսակի փորձարկումների համար:Երկու դիտարկում կտրականապես ցույց են տալիս, որ դա այդպես չէ:Նախ, վանդակաճաղի անկյունը փոխելը որակապես նման ազդեցություն ունեցավ ցուցիչի և զրոյական հյուսվածքի հակադրության միավորների վրա (նկ. 2դ և լրացուցիչ նկար 1):Երկրորդ, երկու կապիկների համար էլ բիստաբիլ փորձնական ընտրությունը դժվար թե լինի ամենավերջին (նախորդ) պարգևատրման ընտրության կրկնությունը (երկորդական թեստ, N կապիկներ՝ 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S կապիկներ՝ 0,51, r = 0,9, p = 0,18):
Եզրափակելով, կապիկների վարքագիծը մեր հատվածավորման առաջադրանքում լավ խթանիչ հսկողության տակ էր:Ընկալողական դատողությունների կախվածությունը հյուսվածքային նշանների նշանից և չափից, ինչպես նաև քերծվածքային անկյան հետ կապված PSE-ի փոփոխությունները ցույց են տալիս, որ կապիկները հայտնել են շարժիչի համախմբվածության/թափանցիկության իրենց սուբյեկտիվ ընկալումը:Ի վերջո, զրոյական հյուսվածքի հակադրություն փորձարկումներում կապիկների պատասխանները չեն ազդվել նախորդ փորձարկումների պարգևատրման պատմության վրա և զգալիորեն ազդվել են միջռաստերային անկյունային փոփոխություններից:Սա հուշում է, որ կապիկները շարունակում են հաղորդել իրենց սուբյեկտիվ ընկալումը ցանցի մակերեսի կազմաձևման մասին այս կարևոր պայմանի ներքո:
Ինչպես նշվեց վերևում, հյուսվածքային հակադրության անցումը բացասականից դրականին համարժեք է գրգռիչների ընկալման անցմանը թափանցիկից դեպի համահունչ:Ընդհանուր առմամբ, տվյալ բջիջի համար MT արձագանքը հակված է աճել կամ նվազել, քանի որ հյուսվածքի հակադրությունը փոխվում է բացասականից դրականի, և այս էֆեկտի ուղղությունը սովորաբար կախված է օրինաչափության/բաղադրիչի շարժման ուղղությունից:Օրինակ, երկու ներկայացուցչական MT բջիջների ուղղորդված լարման կորերը ներկայացված են Նկար 3-ում, ինչպես նաև այս բջիջների արձագանքները ցանցերին, որոնք պարունակում են ցածր կամ բարձր հակադրություն համահունչ կամ թափանցիկ հյուսվածքային ազդանշաններ:Մենք ինչ-որ կերպ փորձել ենք ավելի լավ քանակականացնել այս ցանցային արձագանքները, որոնք կարող են կապված լինել մեր կապիկների հոգեֆիզիոլոգիական գործունեության հետ:
Ներկայացուցիչ կապիկի MT բջիջի S բջջի ուղղորդված թյունինգ կորի բևեռային գծապատկեր՝ ի պատասխան մեկ սինուսոիդային զանգվածի:Անկյունը ցույց է տալիս ցանցի շարժման ուղղությունը, մեծությունը՝ արտանետման հնարավորությունը, իսկ բջիջի նախընտրելի ուղղությունը համընկնում է մոտ 90°-ով (վերև) բաղադրամասերից մեկի ուղղության հետ ցանցի գծապատկերի ուղղությամբ:բ Շաբաթական ազդակ-ժամանակի հիստոգրամ (PSTH) արձագանքման ցանցի, կաղապարի ուղղությամբ 90°-ով շեղված (սխեմատիկորեն ցուցադրված է ձախ կողմում) a-ում նշված բջջի համար:Պատասխանները դասավորված են ըստ հյուսվածքի ակնարկի տեսակի (համախմբված/թափանցիկ – համապատասխանաբար միջին/աջ վահանակ) և Michelson հակադրություն (PSTH գունային ակնարկ):Ցածր հակադրություն և բարձր կոնտրաստ հյուսվածքային ազդանշանների յուրաքանչյուր տեսակի համար ցուցադրվում են միայն ճիշտ փորձեր:Բջիջները ավելի լավ արձագանքեցին դեպի վեր շարժվող վանդակաճաղերի նախշերը թափանցիկ հյուսվածքային նշաններով, և այդ օրինաչափությունների արձագանքը մեծացավ հյուսվածքների հակադրության աճով:c, d-ն նույն կոնվենցիաներն են, ինչ a և b-ում, սակայն MT բջիջների համար, բացի կապիկ S-ից, նրանց նախընտրելի կողմնորոշումը գրեթե համընկնում է դեպի ներքև շարժվող ցանցի կողմնորոշումը:Միավորը նախընտրում է դեպի ներքև շարժվող վանդակաճաղեր՝ համահունչ հյուսվածքային ազդանշաններով, և այս օրինաչափությունների արձագանքը մեծանում է հյուսվածքների հակադրության աճով:Բոլոր վահանակներում ստվերավորված տարածքը ներկայացնում է միջինի ստանդարտ սխալը:Բծիկներ.Բծեր, վայրկյաններ:երկրորդ.
Որպեսզի ուսումնասիրենք ցանցի մակերևույթի կոնֆիգուրացիայի (համահունչ կամ թափանցիկ) միջև կապը, ինչպես ցույց է տրված մեր հյուսվածքային ազդանշաններով և MT ակտիվությամբ, մենք նախ ռեգրեսիայի միջոցով հետադարձեցինք բջիջների միջև հարաբերակցությունը համահունչ շարժման (դրական թեքություն) կամ թափանցիկ շարժման (բացասական թեքություն):տրված է դասակարգելու բջիջներն ըստ նշանի արձագանքման արագության՝ համեմատած հակադրության հետ (առանձին-առանձին ռեժիմի յուրաքանչյուր ուղղության համար):Այս վանդակավոր թյունինգի կորերի օրինակները Նկար 3-ի նույն օրինակի բջիջից ներկայացված են Նկար 4ա-ում:Դասակարգումից հետո մենք օգտագործեցինք ստացողի կատարողականի վերլուծությունը (ROC)՝ քանակականացնելով յուրաքանչյուր բջիջի զգայունությունը հյուսվածքային ազդանշանների մոդուլյացիայի նկատմամբ (տես Մեթոդներ):Այս կերպ ստացված նեյրոմետրիկ ֆունկցիաները կարելի է ուղղակիորեն համեմատել նույն նստաշրջանի կապիկների հոգեֆիզիկական բնութագրերի հետ, որպեսզի ուղղակիորեն համեմատվի նեյրոնների հոգեֆիզիկական զգայունությունը ցանցային հյուսվածքների նկատմամբ:Մենք իրականացրել ենք ազդանշանի հայտնաբերման երկու անալիզ նմուշի բոլոր միավորների համար՝ հաշվարկելով առանձին նեյրոմետրիկ առանձնահատկություններ օրինաչափության յուրաքանչյուր ուղղության համար (կրկին, վեր կամ վար):Կարևոր է նշել, որ այս վերլուծության համար մենք ներառել ենք միայն փորձարկումներ, որոնցում (i) գրգռիչները պարունակում էին հյուսվածքային ազդանշան և (ii) կապիկները արձագանքում էին այդ նշանին համապատասխան (այսինքն՝ «ճիշտ» փորձարկումներ):
Հրդեհի արագությունը գծագրվում է հյուսվածքային նշանների հակադրության վրա, համապատասխանաբար, վանդակաճաղերի համար, որոնք տեղափոխվում են վեր (ձախ) կամ ներքև (աջ), հոծ գիծը ներկայացնում է լավագույն հարմարվողական գծային ռեգրեսիան, իսկ վերևի (ներքևի) շարքի տվյալները վերցված են նկարում ներկայացվածներից:Բրինձ.3a Բջջ, բ (նկ. 3c, d):Ռեգրեսիայի թեքության առանձնահատկությունները օգտագործվել են նախընտրելի հյուսվածքային ազդանշաններ (համահունչ/թափանցիկ) հատկացնելու համար յուրաքանչյուր բջջի/ցանցային կողմնորոշման համակցությանը (n ≥ 20 փորձարկումներ յուրաքանչյուր խթանիչ պայմանի համար):Սխալների գծերը ներկայացնում են միջինի ստանդարտ շեղումը:Ba-ում ցուցադրված միավորների նեյրոմետրիկ գործառույթները նկարագրված են նույն նիստի ընթացքում հավաքված հոգեմետրիկ ֆունկցիաների հետ միասին:Այժմ, յուրաքանչյուր հատկանիշի համար մենք գծագրում ենք գործիքի նախընտրելի ընտրությունը (օրդինատը) (տես տեքստը) որպես հյուսվածքի նշանի հակադրության տոկոս (աբսիսսա):Հյուսվածքի կոնտրաստը փոխվել է այնպես, որ նախընտրելի գործիքի հուշումները դրական են, իսկ դատարկ գործիքների հուշումները՝ բացասական:Վերև (ներքև) շարժվող ցանցերի տվյալները ցուցադրված են ձախ (աջ) վահանակներում, վերին (ներքև) տողերում՝ նկ. 3ա, բ (նկ. 3c,d) պատկերված բջիջների տվյալները:Նեյրոմետրիկ և հոգեմետրիկ շեմի (N/P) հարաբերակցությունները ցուցադրվում են յուրաքանչյուր վահանակում:Բծիկներ.Բծեր, վայրկյաններ:վրկ, գրացուցակ:ուղղություն, նախընտրելի գավառ, psi.Հոգեմետրիա, նյարդաբանություն.
Ցանցային թյունինգի կորերը և երկու ներկայացուցչական ՄՏ բջիջների նեյրոմետրիկ գործառույթները և դրանց հարակից հոգեմետրիկ գործառույթները՝ ագրեգացված այս պատասխանների հետ միասին, ներկայացված են համապատասխանաբար Նկար 4ա,բ-ի վերին և ներքևի վահանակներում:Այս բջիջները ցույց են տալիս մոտավորապես միապաղաղ աճ կամ նվազում, քանի որ հյուսվածքի երանգը թափանցիկից դառնում է համահունչ:Բացի այդ, այս կապի ուղղությունը և ամրությունը կախված են ցանցի շարժման ուղղությունից:Վերջապես, այս բջիջների արձագանքներից հաշվարկված նեյրոմետրիկ ֆունկցիաները միայն մոտեցան (բայց դեռ չէին համապատասխանում) ցանցի միակողմանի շարժման հոգեֆիզիկական հատկություններին:Ե՛վ նեյրոմետրիկ, և՛ հոգեմետրիկ գործառույթներն ամփոփվել են շեմերով, այսինքն՝ համապատասխանում են ճիշտ ընտրված կոնտրաստի մոտ 84%-ին (համապատասխանում է հարմարեցված կուտակային Գաուսի ֆունկցիայի միջին + 1 sd-ին):Ամբողջ նմուշում N/P հարաբերակցությունը, նեյրոմետրիկ շեմի հարաբերակցությունը հոգեմետրիկին, միջինում կազմել է 12,4 ± 1,2 կապիկի N-ում և 15,9 ± 1,8՝ կապիկի S-ում, իսկ վանդակի շարժման համար առնվազն մեկ ուղղությամբ՝ ընդամենը ~16% (18):%) միավոր կապիկ N-ից (կապիկ S) (նկ. 5ա):Նկարում ցուցադրված բջջային օրինակից:Ինչպես երևում է 3-րդ և 4-րդ նկարներում, նեյրոնների զգայունության վրա կարող է ազդել բջջի նախընտրելի կողմնորոշման և փորձարկումներում օգտագործվող ցանցի շարժման ուղղության միջև եղած կապը:Մասնավորապես, կողմնորոշման ճշգրտման կորերը Նկար 3a,c-ում ցույց են տալիս կապը մեկ սինուսոիդային զանգվածի նեյրոնների կողմնորոշման պարամետրի և մեր հյուսվածքային զանգվածում թափանցիկ/համահունչ շարժման նկատմամբ զգայունության միջև: Այդպես է եղել երկու կապիկների դեպքում էլ (ANOVA; հարաբերական նախընտրելի ուղղություններն ամրացված են 10° լուծաչափով; կապիկ N: F = 2.12, p <0.01; կապիկ S: F = 2.01, p <0.01): Այդպես է եղել երկու կապիկների դեպքում էլ (ANOVA; հարաբերական նախընտրելի ուղղություններն ամրացված են 10° լուծաչափով; կապիկ N: F = 2.12, p <0.01; կապիկ S: F = 2.01, p <0.01): Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены в группы с разрешением 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; S:1, p <0,01; обезьяна N: Սա երկու կապիկների դեպքում էր (ANOVA; հարաբերական նախընտրելի ուղղությունները խմբավորված 10° լուծաչափով; կապիկ N՝ F=2.12, p<0.01; կապիկ S՝ F=2.01, p<0.01):两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向；1. ；猴子S:F = 2,01,p <0,01）։两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 的 相对 的 相对 的 相对 方差 p. <0,01 : f = 2,01 , p < 0,01……… ）) Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объединена при разрешении 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 1, p = 2, Սա եղել է երկու կապիկների դեպքում (ANOVA; հարաբերական նախընտրելի կողմնորոշումը միավորված է 10° լուծաչափով; կապիկ N՝ F=2.12, p<0.01; կապիկ S՝ F=2.01, p<0.01):Հաշվի առնելով նեյրոնների զգայունության փոփոխականության մեծ աստիճանը (նկ. 5ա), որպեսզի պատկերացնենք նեյրոնների զգայունության կախվածությունը հարաբերական նախընտրելի կողմնորոշումներից, մենք նախ նորմալացրինք յուրաքանչյուր բջիջի նախընտրած կողմնորոշումը դեպի ցանցի օրինաչափության շարժման «լավագույն» կողմնորոշումը (այսինքն՝ ուղղությունը):որում վանդակաճաղը կազմում է ամենափոքր անկյունը նախընտրելի բջջի կողմնորոշման և վանդակաճաղի նախշի կողմնորոշման միջև):Մենք գտանք, որ նեյրոնների հարաբերական շեմերը («ամենավատ» վանդակավոր կողմնորոշման շեմը/«լավագույն» վանդակավոր կողմնորոշման շեմը) տատանվում է այս նորմալացված նախընտրելի կողմնորոշմամբ, ընդ որում այս շեմային հարաբերակցության գագաթները տեղի են ունենում օրինաչափությունների կամ բաղադրիչ կողմնորոշումների շուրջ (Նկար 5b):)): Այս էֆեկտը չի կարող բացատրվել յուրաքանչյուր նմուշի միավորներում նախընտրելի ուղղությունների բաշխման շեղումով դեպի շեղված օրինաչափություն կամ բաղադրիչ ուղղություններ (նկ. 5c; Ռեյլի թեստ; կապիկ N: z = 8.33, p <10−3, շրջանաձև միջին = 190.13 deg ± 9.83 deg), և եղել է 07.9 deg միջակայք, կապիկ S: վանդակաճաղերի անկյուններ (Լրացուցիչ նկար 2): Այս էֆեկտը չի կարող բացատրվել յուրաքանչյուր նմուշի միավորներում նախընտրելի ուղղությունների բաշխման շեղումով դեպի շեղված նախշը կամ բաղադրիչի ուղղությունները (նկ. 5c; Ռեյլի թեստ; կապիկ N: z = 8.33, p <10−3, շրջանաձև միջին = 190.13 deg ± 9.83 z), և եղել է 7.5 deg: - grating անկյունները (Լրացուցիչ նկ. 2): Этот эффект нельзя быяснить смещенить смещенительных предпочтительных в единицах в кленуй выборке из клетчатых направлений ил направлени й компонентов (Рис. 5-րդ; Критерий Рэлея; Обезьяна N: Z = 8,33, p <10-3): Այս էֆեկտը չի կարող բացատրվել յուրաքանչյուր նմուշում միավորներով նախընտրելի ուղղությունների բաշխման տեղաշարժով դեպի վանդակավոր ուղղություններով կամ բաղադրիչ ուղղություններով (նկ. 5c; Ռեյլի թեստ; կապիկ N: z = 8.33, p <10–3):, շրջանաձև միջին = 190,13 աստիճան ± 9,83 աստիճան;կապիկ S: z = 0,79, p = 0,45) և նույնն էր վանդակավոր ցանցի բոլոր անկյունների համար (Լրացուցիչ նկար 2):这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或繧元中的优选方向分布偏向格子图案或组伋向分布偏向格子图案或组中图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8.33，p < 10-3 ，圆形平均值= 190.13 度± 9.83 度； 9.83 度；猴z = 190.13:且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）。这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏合 幥本 图滑解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8,33 ， p <10-3 , 平均值 平圆圢圢圢圢圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Этот эфкт не може да быть объяснен тем, что распределение предпочтительных ориентаций в клетках в каждом образце смещено либо в сторону структуры решетки, либо в сторону одной из ориентаций; z = 8,33, p < 10–3): Այս էֆեկտը չի կարող բացատրվել նրանով, որ յուրաքանչյուր նմուշի բջիջներում նախընտրելի կողմնորոշումների բաշխումը կողմնակալված է դեպի ցանցի կառուցվածքը կամ դեպի բաղադրիչ կողմնորոշումները (նկ. 5c; Rayleigh-ի թեստ; կապիկ N: z = 8.33, p <10–3):, շրջանաձև միջին) = 190,13 աստիճան ± 9,83 աստիճան;կապիկ S: z = 0,79, p = 0,45) և հավասար էին ցանցերի միջև վանդակավոր անկյուններում (Լրացուցիչ նկար 2):Այսպիսով, նեյրոնների զգայունությունը հյուսվածքային ցանցերի նկատմամբ, գոնե մասամբ, կախված է MT թյունինգի հիմնարար հատկություններից:
Ձախ վահանակը ցույց է տալիս N/P հարաբերակցության բաշխումը (նեյրոն/հոգեֆիզիոլոգիական շեմ);յուրաքանչյուր բջիջ տրամադրում է տվյալների երկու կետ, մեկը յուրաքանչյուր ուղղության համար, որով շարժվում է նախշը:Աջ վահանակը գծագրում է հոգեֆիզիկական շեմերը (օրդինատ) ընդդեմ նեյրոնային շեմերի (աբսիսսա) նմուշի բոլոր միավորների համար:Վերևի (ներքևի) շարքի տվյալները N (S) կապիկից են:b Նորմալացված շեմային գործակիցները գծագրվում են ցանցի օպտիմալ կողմնորոշման և բջջի նախընտրելի կողմնորոշման տարբերության մեծության նկատմամբ:«Լավագույն» ուղղությունը սահմանվում է որպես վանդակաճաղի կառուցվածքի ուղղությունը (չափվում է մեկ սինուսոիդային վանդակաճաղով) ամենամոտ բջիջի նախընտրելի ուղղությանը:Տվյալները սկզբում միացվել են նորմալացված նախընտրելի կողմնորոշմամբ (10° աղբարկղեր), այնուհետև սահմանային գործակիցները նորմալացվել են մինչև առավելագույն արժեքը և միջինացվել յուրաքանչյուր աղբարկղում:Ցանցային բաղադրիչների կողմնորոշումից մի փոքր ավելի մեծ կամ փոքր նախընտրելի կողմնորոշում ունեցող բջիջներն ունեին վանդակի օրինաչափության կողմնորոշման նկատմամբ զգայունության ամենամեծ տարբերությունը:գ Բոլոր MT միավորների նախընտրելի կողմնորոշման բաշխման վարդագույն հիստոգրամ, որը գրանցված է յուրաքանչյուր կապիկի մեջ:
Վերջապես, MT-ի արձագանքը մոդուլացվում է ցանցի շարժման ուղղությամբ և մեր հատվածավորման ազդանշանների մանրամասներով (հյուսվածք):Նեյրոնային և հոգեֆիզիկական զգայունության համեմատությունը ցույց է տվել, որ, ընդհանուր առմամբ, MT միավորները շատ ավելի քիչ զգայուն են հակապատկեր հյուսվածքային ազդանշանների նկատմամբ, քան կապիկները:Այնուամենայնիվ, նեյրոնի զգայունությունը փոխվեց՝ կախված միավորի նախընտրելի կողմնորոշման և ցանցի շարժման ուղղության տարբերությունից։Ամենազգայուն բջիջներն ունեն կողմնորոշիչ նախապատվություններ, որոնք գրեթե ծածկում էին վանդակավոր ձևը կամ բաղկացուցիչ կողմնորոշումներից մեկը, և մեր նմուշների մի փոքր ենթաբազմություն նույնքան զգայուն կամ ավելի զգայուն էր, քան կապիկների հակադրության տարբերությունների ընկալումը:Որոշելու համար, թե արդյոք այս ավելի զգայուն ստորաբաժանումների ազդանշաններն ավելի սերտ կապված են կապիկների ընկալման հետ, մենք ուսումնասիրեցինք ընկալման և նեյրոնային պատասխանների միջև կապը:
Նյարդային ակտիվության և վարքագծի միջև կապ հաստատելու կարևոր քայլը նեյրոնների և մշտական ​​գրգռիչների նկատմամբ վարքագծային արձագանքների միջև կապի հաստատումն է:Նյարդային պատասխանները սեգմենտավորման դատողությունների հետ կապելու համար կարևոր է ստեղծել խթան, որը, չնայած նույն լինելուն, տարբեր փորձարկումներում տարբեր կերպ է ընկալվում:Ներկայիս ուսումնասիրության մեջ սա բացահայտորեն ներկայացված է զրոյական հյուսվածքային հակադրություն ցանցով:Թեև մենք շեշտում ենք, որ կենդանիների հոգեմետրիկ գործառույթների հիման վրա նվազագույն (~20%-ից պակաս) հյուսվածքային հակադրություն ունեցող վանդակաճաղերը սովորաբար համարվում են համահունչ կամ թափանցիկ:
Քանակականացնելու համար, թե որքանով են MT պատասխանները փոխկապակցված ընկալման հաշվետվությունների հետ, մենք կատարեցինք մեր ցանցի տվյալների ընտրության հավանականության (CP) վերլուծություն (տես 3):Կարճ ասած, CP-ն ոչ պարամետրիկ, ոչ ստանդարտ չափում է, որը քանակականացնում է ցայտուն պատասխանների և ընկալման դատողությունների միջև կապը30:Վերլուծությունը սահմանափակելով փորձարկումներով՝ օգտագործելով զրոյական տեքստուրային հակադրություն ունեցող ցանցեր և նիստեր, որոնցում կապիկները կատարել են առնվազն հինգ ընտրություն այս փորձարկումների յուրաքանչյուր տեսակի համար, մենք հաշվարկել ենք SR-ն առանձին՝ ցանցի շարժման յուրաքանչյուր ուղղության համար: Կապիկների մոտ մենք նկատեցինք CP-ի միջին արժեքը զգալիորեն ավելի մեծ, քան մենք ակնկալում էինք պատահաբար (նկ. 6a, d; կապիկ N. միջին CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), երկկողմանի t-թեստ CP = 0.5-ի զրոյական արժեքի նկատմամբ, t = 6:5 mekey; % CI՝ (0.54, 0.57), երկկողմանի t-թեստ, t = 9.4, p <10−13): Կապիկների մոտ մենք նկատեցինք CP-ի միջին արժեքը զգալիորեն ավելի մեծ, քան մենք ակնկալում էինք պատահաբար (նկ. 6a, d; կապիկ N. միջին CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), երկկողմանի t-թեստ CP = 0.5-ի զրոյական արժեքի նկատմամբ, t = 6:5 mekey; % CI: (0.54, 0.57), երկկողմանի t-թեստ, t = 9.4, p <10−13):Կապիկների մոտ մենք նկատեցինք միջին CP-ն զգալիորեն ավելի բարձր, քան պատահականորեն ակնկալվում էր (նկ. 6a, d; կապիկի N. միջին CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), երկկողմանի t-թեստ ընդդեմ զրոյական արժեքների):CP = 0,5, t = 6,7, p <10-9; CP = 0.5, t = 6.7, p <10-9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . կապիկ S. միջին CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), երկփեղկ t-թեստ, t = 9.4, p <10-13):在猴子中，我们观察到平均CP 值显着大于我们偶然预期的值：（图6a，d； CP (0.53，0.56），针对空值的双边t 检验CP = 0.5, t = 6.7, p < 10−9;猴子S՝ 平均CP՝ 0.55, 後% CI: 0.55, 子S:检验, t = 9,4, p < 10−13):在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图 值 图Ցուցանիշ՝ 0,54, 95% Ci : 0,53, 0,56） ， 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;猴子S՝ 平均CP՝ 0,55, 95% CI՝ (0,54, 0,57), 双边t检验, t=9,4, p < 10−13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что мы могли бы ожидать случайно (рис. 6a, d; обезьяна N: среднее CP: 0,54, 95,5%), тест: CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, обезьяна S: средний CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10- 13) Կապիկների մոտ մենք նկատեցինք CP-ի միջին արժեքները շատ ավելի բարձր, քան մենք կարող էինք ակնկալել պատահաբար (նկ. 6a, d; կապիկ N: միջին CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), երկակի t-թեստ CP ընդդեմ զրոյի = 0.5, t = 6.0-9, pmon% CP: CI: (0.54, 0.57), երկակի t- չափանիշ, t = 9.4, p <10-13):Այսպիսով, MT նեյրոնները հակված են ավելի ուժեղ կրակել նույնիսկ բացահայտ հատվածավորման նշանների բացակայության դեպքում, երբ կենդանու կողմից վանդակավոր շարժման ընկալումը համապատասխանում է բջջի նախասիրություններին:
a Ընտրության հավանականության բաշխում ցանցերի համար՝ առանց հյուսվածքային ազդանշանների՝ N կապիկից գրանցված նմուշների համար: Յուրաքանչյուր բջիջ կարող է նպաստել մինչև երկու տվյալների կետ (մեկը ցանցի շարժման յուրաքանչյուր ուղղության համար):Միջին CP արժեքը պատահականից բարձր (սպիտակ սլաքներ) ցույց է տալիս, որ ընդհանուր առմամբ զգալի կապ կա MT գործունեության և ընկալման միջև:բ) Ընտրության ցանկացած պոտենցիալ կողմնակալության ազդեցությունը ուսումնասիրելու համար մենք առանձին հաշվարկեցինք CP-ն ցանկացած խթանի համար, որի համար կապիկները թույլ են տվել առնվազն մեկ սխալ:Ընտրության հավանականությունները գծագրվում են որպես բոլոր գրգռիչների (ձախից) ընտրության հարաբերակցության (նախ/զրոյական) և հյուսվածքային նշանների հակադրության բացարձակ արժեքների (աջից, տվյալներ 120 առանձին բջիջների) ֆունկցիայից:Ձախ վահանակի հոծ գիծը և ստվերված տարածքը ներկայացնում են 20 կետանոց շարժվող միջինի միջին ± սեմը:Անհավասարակշռված ընտրության գործակիցներով գրգռիչների համար հաշվարկված ընտրության հավանականությունները, ինչպիսիք են ազդանշանի բարձր հակադրություն ունեցող ցանցերը, ավելի շատ էին տարբերվում և հավաքվում էին հնարավորությունների շուրջ:Աջ վահանակի մոխրագույն ստվերով տարածքը ընդգծում է ընտրության բարձր հավանականության հաշվարկում ներառված հատկանիշների հակադրությունը:գ Մեծ ընտրության (օրդինատի) հավանականությունը գծագրվում է նեյրոնի (աբսցիսայի) շեմին:Ընտրության հավանականությունը զգալիորեն բացասաբար է փոխկապակցված շեմի հետ:df կոնվենցիան նույնն է, ինչ ac-ը, բայց կիրառվում է կապիկ S-ից ստացված 157 առանձին տվյալների նկատմամբ, եթե այլ բան նշված չէ:g Ընտրության ամենաբարձր հավանականությունը (օրդինատը) գծագրվում է երկու կապիկների համար նորմալացված նախընտրելի ուղղության (աբսցիսայի) դեմ:Յուրաքանչյուր MT բջիջ տրամադրեց երկու տվյալների կետ (մեկը ցանցի կառուցվածքի յուրաքանչյուր ուղղության համար):h Ընտրության հավանականության մեծ տուփի սյուժեներ յուրաքանչյուր միջռաստերային անկյան համար:Հաստ գիծը նշում է միջնագիծը, տուփի ստորին և վերին եզրերը ներկայացնում են համապատասխանաբար 25-րդ և 75-րդ ցենտիլները, բեղերը երկարացվում են մինչև 1,5 անգամ միջքառորդական միջակայքից, և նշվում են այս սահմանից այն կողմ:Ձախ (աջ) վահանակների տվյալները 120 (157) առանձին N(S) կապիկների բջիջներից են:i Ընտրության (օրդինատի) ամենամեծ հավանականությունը գծագրվում է գրգռիչի (աբսցիսայի) առաջացման ժամանակի համեմատ:Մեծ CP-ն հաշվարկվել է սահող ուղղանկյունների մեջ (լայնությունը 100 ms, քայլ 10 ms) ամբողջ թեստի ընթացքում, այնուհետև միջինացվել է միավորներով:
Որոշ նախորդ ուսումնասիրություններ հայտնել են, որ CP-ն կախված է բազալ արագության բաշխման փորձարկումների հարաբերական քանակից, ինչը նշանակում է, որ այս չափումը պակաս հուսալի է խթանիչների համար, որոնք մեծ տարբերություններ են առաջացնում յուրաքանչյուր ընտրության համամասնության մեջ:Մեր տվյալների մեջ այս էֆեկտը ստուգելու համար մենք CP-ն առանձին հաշվարկեցինք բոլոր գրգռիչների համար՝ անկախ նշանի հյուսվածքի հակադրությունից, և կապիկները կատարեցին առնվազն մեկ կեղծ փորձարկում:CP-ն գծագրված է համապատասխանաբար Նկար 6b-ում և e-ում (ձախ վահանակ) յուրաքանչյուր կենդանու ընտրության հարաբերակցության (նախ/զրոյական) նկատմամբ:Դիտելով շարժվող միջինները՝ պարզ է, որ CP-ն ընտրության հավանականության լայն շրջանակում մնում է հավանականությունից բարձր՝ իջնելով միայն այն դեպքում, երբ գործակիցը ընկնում է (աճում) ցածր (վերևում) 0,2-ից (0,8):Կենդանիների հոգեմետրիկ բնութագրերի հիման վրա մենք ակնկալում ենք, որ այս մեծության ընտրության գործակիցները կկիրառվեն միայն բարձր կոնտրաստային հյուսվածքային նշաններով գրգռիչների վրա (կոհերենտ կամ թափանցիկ) (տես հոգեմետրիկ հատկանիշների օրինակները Նկար 2ա, բ):Որոշելու համար, թե արդյոք դա այդպես է, և արդյոք զգալի ԱՀ-ը պահպանվում է նույնիսկ հստակ սեգմենտավորման ազդանշաններով գրգռիչների դեպքում, մենք ուսումնասիրեցինք բացարձակ տեքստուրային հակադրության արժեքների ազդեցությունը PC-ի վրա (նկ. 6b, e-աջ):Ինչպես և սպասվում էր, CP-ն զգալիորեն ավելի բարձր էր, քան մինչև չափավոր (~20% հակադրություն կամ ավելի ցածր) սեգմենտավորման նշաններ պարունակող խթանների հավանականությունը:
Կողմնորոշման, արագության և անհամապատասխանության ճանաչման առաջադրանքներում MT CP-ն առավել զգայուն նեյրոնների մեջ է, հավանաբար, քանի որ այդ նեյրոնները կրում են ամենատեղեկատվական ազդանշանները30,32,33,34:Այս բացահայտումներին համահունչ մենք նկատեցինք համեստ, բայց զգալի հարաբերակցություն մեծ CP-ի միջև, որը հաշվարկվում էր z- գնահատված կրակոցների արագությունից ամբողջ հյուսվածքային ազդանշանային հակադրություններում, որոնք ընդգծված են Նկարի ամենաաջ վահանակում:6b, e և նեյրոնային շեմը (նկ. 6c, f; երկրաչափական միջին ռեգրեսիա; կապիկ N: r = -0.12, p = 0.07 կապիկ S: r = -0.18, p <10−3): 6b, e և նեյրոնային շեմը (նկ. 6c, f; երկրաչափական միջին ռեգրեսիա; կապիկ N: r = -0.12, p = 0.07 կապիկ S: r = -0.18, p <10−3):Այս բացահայտումներին համահունչ՝ մենք նկատեցինք համեստ, բայց զգալի հարաբերակցություն մեծ CP-ի միջև, որը հաշվարկվում էր գրգռման հաճախականության z-score-ից՝ հյուսվածքային ազդանշանի հակադրություններից, որոնք ընդգծված են Նկար 6b, e-ի ամենաաջ վահանակում և նեյրոնային շեմի միջև (նկ. 6c, f; երկրաչափական):երկրաչափական միջին ռեգրեսիա;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3): կապիկ N: r = -0.12, p = 0.07 կապիկ S: r = -0.18, p < 10-3):与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这是枹6阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0.12，p = 0.07 猴子S：r = -0.18，p <10-3）与 这些 发现 一致 ， 我 们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 恪 景b 性和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0.12 ， p = 0.07 猴子S：r = -0.11，Այս բացահայտումներին համահունչ՝ մենք նկատեցինք համեստ, բայց նշանակալի հարաբերակցություն մեծ CV-ների միջև, ինչպես ցույց է տրված Նկար 6b,e-ում և նեյրոնային շեմերի միջև (Նկար 6c,f; միջին երկրաչափական ռեգրեսիա; կապիկ N: r = -0.12, p = 0.07):Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Կապիկ S: r = -0.18, p <10-3):Հետևաբար, ամենատեղեկատվական ստորաբաժանումների ազդանշանները հակված էին ավելի մեծ կովարիանս ցույց տալ կապիկների սուբյեկտիվ հատվածավորման դատողությունների հետ, ինչը կարևոր է անկախ ընկալման կողմնակալությանը ավելացված տեքստային նշաններից:
Հաշվի առնելով, որ մենք նախկինում կապ ենք հաստատել ցանցի հյուսվածքային ազդանշանների նկատմամբ զգայունության և նեյրոնների նախընտրելի կողմնորոշման միջև, մենք հետաքրքրվեցինք, թե արդյոք նման հարաբերություն կա CP-ի և նախընտրելի կողմնորոշման միջև (նկ. 6g):Այս կապը փոքր-ինչ նշանակալի էր կապիկի S-ի մոտ (ANOVA; կապիկ N: 1.03, p=0.46; կապիկ S: F=1.73, p=0.04):Մենք CP-ի տարբերություն չենք նկատել ցանկացած կենդանու մեջ ցանցերի միջև ցանցերի անկյունների համար (նկ. 6h; ANOVA; կապիկ N: F = 1.8, p = 0.11; կապիկ S: F = 0.32, p = 0. 9):
Վերջապես, նախորդ աշխատանքը ցույց է տվել, որ CP-ն փոխվում է ողջ դատավարության ընթացքում:Որոշ ուսումնասիրություններ արձանագրել են կտրուկ աճ, որին հաջորդել է համեմատաբար սահուն ընտրության էֆեկտը,30 մինչդեռ մյուսները նշել են ընտրության ազդանշանի կայուն աճ փորձարկման ընթացքում31:Յուրաքանչյուր կապիկի համար մենք հաշվարկել ենք յուրաքանչյուր միավորի CP-ն զրոյական տեքստային հակադրությամբ (համապատասխանաբար, ըստ օրինաչափության կողմնորոշման) 100 ms բջիջներում, յուրաքանչյուր 20 մվ-ն անցնելով նախախթանման սկզբից մինչև միջին նախնական գրգիռի շեղումը:Միջին CP դինամիկան երկու կապիկների համար ներկայացված է Նկար 6i-ում:Երկու դեպքում էլ CP-ն մնացել է պատահական մակարդակի վրա կամ շատ մոտ է դրան գրգռիչի սկսվելուց հետո գրեթե 500 ms, որից հետո CP-ն կտրուկ աճել է:
Ի լրումն զգայունության փոփոխության, CP-ի վրա ազդել են նաև բջիջների թյունինգի բնութագրերի որոշակի որակները:Օրինակ, Uka-ն և DeAngelis34-ը պարզեցին, որ CP-ն երկդիտակի անհամապատասխանության ճանաչման առաջադրանքում կախված է սարքի երկդիտակի անհամապատասխանության թյունինգի կորի համաչափությունից:Այս դեպքում առնչվող հարցն այն է, թե արդյոք օրինաչափության ուղղության ընտրողական բջիջները (PDS) ավելի զգայուն են, քան բաղադրիչ ուղղության ընտրողական (CDS) բջիջները:PDS բջիջները կոդավորում են բազմաթիվ տեղական կողմնորոշումներ պարունակող օրինաչափությունների ընդհանուր կողմնորոշումը, մինչդեռ CDS բջիջները արձագանքում են ուղղորդված օրինաչափության բաղադրիչների շարժմանը (նկ. 7ա):
ռեժիմի բաղադրիչի թյունինգի խթանման և հիպոթետիկ վանդակաճաղերի (ձախ) և ճաղավանդակի կողմնորոշման թյունինգի կորերի սխեմատիկ ներկայացում (տես Նյութեր և մեթոդներ):Կարճ ասած, եթե բջիջը ինտեգրվում է ցանցի բաղադրիչներին, որպեսզի ազդարարի օրինաչափության շարժումը, ապա կարելի է ակնկալել նույն թյունինգի կորերը առանձին ցանցի և ցանցի խթանիչների համար (վերջին սյունակ, ամուր կոր):Ընդհակառակը, եթե բջիջը չի ինտեգրում բաղադրիչների ուղղությունները ազդանշանի օրինաչափության շարժման մեջ, ապա կարելի է ակնկալել երկկողմանի թյունինգի կոր, որի գագաթնակետն է վանդակաճաղի շարժման յուրաքանչյուր ուղղությամբ, որը մեկ բաղադրիչը վերածում է բջջի նախընտրած ուղղությամբ (վերջին սյունակ, գծված կոր):.b (ձախ) կորեր՝ 1-ին և 2-ում ներկայացված բջիջների համար սինուսոիդային զանգվածի կողմնորոշումը կարգավորելու համար: 3 և 4 (վերևի տող – բջիջներ 3a, b և 4a, b (վերևում); ներքևի վահանակ – նկ. 3c, d և 4a, b (ներքև) բջիջները):(Միջին) Կաղապարների և բաղադրիչների կանխատեսումները, որոնք հաշվարկվում են ցանցի թյունինգի պրոֆիլներից:(Աջ) Այս բջիջների ցանցի կարգավորումը:Վերևի (ներքևի) վահանակի բջիջները դասակարգվում են որպես ձևանմուշ (բաղադրիչ) բջիջներ:Նկատի ունեցեք, որ օրինաչափության բաղադրիչների դասակարգումների և բջիջների համահունչ/թափանցիկ շարժման նախապատվությունների միջև մեկ առ մեկ համապատասխանություն չկա (տե՛ս այս բջիջների հյուսվածքային ցանցի պատասխանները Նկար 4ա-ում):c z-score ռեժիմի (օրդինատների) մասնակի հարաբերակցության գործակիցը գծագրված է z-score բաղադրիչի մասնակի հարաբերակցության գործակցի (աբսցիսսա) բոլոր բջիջների համար, որոնք գրանցված են N (ձախ) և S (աջ) կապիկներում:Հաստ գծերը ցույց են տալիս բջիջների դասակարգման համար օգտագործվող նշանակության չափանիշները:d Բարձր ընտրության հավանականության (օրդինատ) սխեման ընդդեմ ռեժիմի ինդեքսի (Zp – Zc) (աբսցիս)։Ձախ (աջ) վահանակների տվյալները վերաբերում են կապիկ N(S-ին):Սև շրջանակները ցույց են տալիս տվյալները մոտավոր միավորներով:Երկու կենդանիների մոտ էլ կար զգալի հարաբերակցություն բարձր ընտրության հավանականության և օրինաչափության ինդեքսի միջև, ինչը ենթադրում է ավելի մեծ ընկալման հարաբերակցություն ազդանշանային օրինաչափության կողմնորոշմամբ բջիջների համար բազմաթիվ բաղադրիչ կողմնորոշմամբ գրգռիչների մեջ:
Հետևաբար, առանձին թեստային հավաքածուում մենք չափեցինք արձագանքները սինուսոիդային ցանցերին և ցանցերին՝ մեր նմուշների նեյրոնները դասակարգելու որպես PDS կամ CDS (տես Մեթոդներ):Ցանցի թյունինգի կորերը, այս թյունինգի տվյալներից կառուցված ձևանմուշի բաղադրիչների կանխատեսումները և Նկար 1-ում և 3-ում ներկայացված վանդակի թյունինգի կորերը:Կաղապարի բաշխումը և բաղադրիչի ընտրողականությունը, ինչպես նաև յուրաքանչյուր կատեգորիայի բջիջների նախընտրելի կողմնորոշումը ցուցադրված են յուրաքանչյուր կապիկի համար Նկար 7c-ում և լրացուցիչ նկ.4 համապատասխանաբար:
Կաղապարի բաղադրիչների ուղղումից CP-ի կախվածությունը գնահատելու համար մենք նախ հաշվարկեցինք օրինաչափության ինդեքսը 35 (PI), որի ավելի մեծ (փոքր) արժեքները ցույց են տալիս ավելի մեծ PDS (CDS) նմանատիպ վարքագիծ:Հաշվի առնելով վերը նշված ցույցը, որ (i) նեյրոնային զգայունությունը տատանվում է նախընտրելի բջջային կողմնորոշման և գրգռիչի շարժման ուղղության միջև, և (ii) կա զգալի հարաբերակցություն մեր նմուշում նեյրոնային զգայունության և ընտրության հավանականության միջև, մենք գտանք կապը PI-ի և ընդհանուր CP-ի միջև, որն ուսումնասիրվել է յուրաքանչյուր բջիջի շարժման «լավագույն» ուղղության համար (տես վերևում): Մենք գտանք, որ CP-ն էականորեն փոխկապակցված է PI-ի հետ (նկ. 7d; երկրաչափական միջին ռեգրեսիա; մեծ CP կապիկ N: r = 0.23, p <0.01; երկկայուն CP կապիկ N r = 0.21, p = 0.013; մեծ CP կապիկ S: r = 0.30, pkey; < 10−3), ցույց տալով, որ որպես PDS դասակարգված բջիջները ցուցադրել են ընտրության հետ կապված ավելի մեծ ակտիվություն, քան CDS-ը և չդասակարգված բջիջները: Մենք գտանք, որ CP-ն էականորեն փոխկապակցված է PI-ի հետ (նկ. 7d; երկրաչափական միջին ռեգրեսիա; մեծ CP կապիկ N: r = 0.23, p <0.01; երկկայուն CP կապիկ N r = 0.21, p = 0.013; մեծ CP կապիկ S: r = 0.30, pkey; < 10−3), ցույց տալով, որ որպես PDS դասակարգված բջիջները ցուցադրել են ընտրության հետ կապված ավելի մեծ ակտիվություն, քան CDS-ը և չդասակարգված բջիջները: Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большая обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0, большая обезьяна CP N. r = 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), цированные клетки. Մենք գտանք, որ CP-ն էականորեն փոխկապակցված է PI-ի հետ (Նկար 7d; երկրաչափական միջին ռեգրեսիա; մեծ կապիկ CP N: r = 0.23, p <0.01; bistable monkey CP N r = 0.21, p = 0.013; մեծ կապիկ CP S: r = 0.30, p. 10-3), ցույց տալով, որ որպես PDS դասակարգված բջիջները ցույց են տվել ավելի մեծ ակտիվություն՝ կապված ընտրության հետ, քան CDS-ն և չդասակարգված բջիջները:我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0.23，p =p. 0,013；大CP 猴S： r = 0,30，p < 10-4；双稳态CP 猴S：r = 0,29，p < 10-3），表明分类丄明分类为表明分类为誜明分类为誜明分类为誆猆双稳态CP 猴S：的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0.23，p < 0.01；双稳态CP 猴2；双稳态CP =1. ； 0.0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большая обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна с PI; CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; Մենք պարզեցինք, որ CP-ն զգալիորեն կապված է PI-ի հետ (Նկար 7d; երկրաչափական միջին ռեգրեսիա; մեծ կապիկի CP N: r = 0.23, p <0.01; bistable կապիկ CP N r = 0.21, p = 0.013; մեծ կապիկ CP S: r = 0.013; p <0) 0: бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли повеќе не селекционнуцию активность, чем клетки, классифицированные как PDS, проявляли повеќе не селекционнуцию активность, чем клетки, классифицированные. կապիկ S bistable CP: r = 0.29, p <10-3), ցույց տալով, որ որպես PDS դասակարգված բջիջները ավելի մեծ ընտրողական ակտիվություն են ցուցաբերել, քան որպես CDS դասակարգված և չդասակարգված բջիջները:Քանի որ և՛ PI-ն, և՛ նեյրոնների զգայունությունը փոխկապակցված էին CP-ի հետ, մենք կատարեցինք բազմաթիվ ռեգրեսիոն վերլուծություններ (PI-ի և նեյրոնների զգայունությամբ որպես անկախ փոփոխականներ և մեծ CP-ով որպես կախված փոփոխականներով)՝ բացառելու փոխկապակցվածությունը երկու չափումների միջև, որոնք հանգեցնում են ազդեցության հնարավորությանը:. Երկու մասնակի հարաբերակցության գործակիցներն էլ նշանակալի էին (կապիկ N. շեմ ընդդեմ CP: r = -0.13, p = 0.04, PI ընդդեմ CP: r = 0.23, p <0.01; կապիկ S. շեմ ընդդեմ CP: r = -0.16, p. 3, p = 0.16, p = 0.16, p. հաշվի առնելով, որ CP-ն աճում է զգայունության հետ և անկախ ձևով մեծանում է PI-ի հետ: Երկու մասնակի հարաբերակցության գործակիցներն էլ նշանակալի էին (կապիկ N. շեմ ընդդեմ CP: r = -0.13, p = 0.04, PI ընդդեմ CP: r = 0.23, p <0.01; կապիկ S. շեմ ընդդեմ CP: r = -0.16, p. 3, p = 0.16, p = 0.16, p. հաշվի առնելով, որ CP-ն աճում է զգայունության հետ և անկախ ձևով մեծանում է PI-ի հետ: Оба частных коэффициента кореляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: 9, p < 10-3), предполагая, что CP увеличивается с чувствительностью и независимым образом увеличивается с PI. Երկու մասնակի հարաբերակցության գործակիցներն էլ նշանակալի էին (կապիկի N. շեմ ընդդեմ CP: r=-0.13, p=0.04, PI ընդդեմ CP: r=0.23, p<0.01; կապիկ S. շեմ ընդդեմ CP: r = -0.16, p = 0.03 vsCP: p=0.03, PI. s զգայունությամբ և ինքնուրույն աճում է PI-ով:两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI 与CP：r = 0.23，p =S -r = CP = 0.0 0,16, p = 0,03, PI ընդդեմ CP: 0,29, p < 10-3）, 表明CP 随灵敏度增加而增加,并且以繬灢两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI = 0.03，PI vs CP：0.21，3P: Оба частных коэффициента кореляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = 0,1, CP: 9, p < 10-3), что указывает на то, что CP увеличивалась с чувствительностью и увеличивалась с PI независимым образом. Երկու մասնակի հարաբերակցության գործակիցներն էլ նշանակալի էին (կապիկի N. շեմ ընդդեմ CP: r=-0.13, p=0.04, PI ընդդեմ CP: r=0.23, p<0.01; կապիկ S. շեմ ընդդեմ CP: r = -0.16, p = 0.03 in CP, p.03, CP: ավելացել է զգայունությամբ և ավելացել է PI-ով անկախ ձևով:
Մենք գրանցեցինք մեկ գործունեություն ՄՏ տարածքում, և կապիկները հայտնեցին իրենց ընկալման օրինաչափությունների մասին, որոնք կարող էին արտահայտվել որպես համահունչ կամ թափանցիկ շարժումներ:Նեյրոնների զգայունությունը սեգմենտավորման նշանների նկատմամբ, որոնք ավելացվում են կողմնակալ ընկալումներին, լայնորեն տարբերվում է և որոշվում է, գոնե մասամբ, միավորի նախընտրած կողմնորոշման և խթանի շարժման ուղղության փոխհարաբերությամբ:Ամբողջ պոպուլյացիայի մեջ նեյրոնային զգայունությունը զգալիորեն ցածր էր հոգեֆիզիկական զգայունությունից, թեև առավել զգայուն միավորները համընկնում էին կամ գերազանցում էին վարքային զգայունությունը սեգմենտավորման ազդանշանների նկատմամբ:Բացի այդ, կա զգալի կովարիանս կրակման հաճախականության և ընկալման միջև, ինչը ենթադրում է, որ MT ազդանշանը դեր է խաղում հատվածավորման մեջ:Նախընտրելի կողմնորոշում ունեցող բջիջները օպտիմիզացրել են իրենց զգայունությունը ցանցի սեգմենտավորման ազդանշանների տարբերությունների նկատմամբ և հակված են ազդարարել գլոբալ շարժումը բազմաթիվ տեղական կողմնորոշումներով գրգռիչների մեջ՝ ցույց տալով ամենաբարձր ընկալման հարաբերակցությունը:Այստեղ մենք դիտարկում ենք մի քանի հնարավոր խնդիրներ՝ նախքան այս արդյունքները նախորդ աշխատանքի հետ համեմատելը:
Կենդանիների մոդելներում կենսակայուն խթանիչներ օգտագործող հետազոտության հիմնական խնդիրն այն է, որ վարքային արձագանքները չեն կարող հիմնված լինել հետաքրքրության չափի վրա:Օրինակ, մեր կապիկները կարող են հաղորդել իրենց ընկալումը հյուսվածքի կողմնորոշման մասին՝ անկախ ցանցերի համակցվածության ընկալումից:Տվյալների երկու ասպեկտները հուշում են, որ դա այդպես չէ:Նախ, նախորդ զեկույցների համաձայն, տարանջատող զանգվածի բաղադրիչների հարաբերական կողմնորոշման անկյունի փոփոխությունը համակարգված կերպով փոխեց համահունչ ընկալման հավանականությունը:Երկրորդ, միջին հաշվով, ազդեցությունը նույնն է նախշերի համար, որոնք պարունակում են կամ չեն պարունակում հյուսվածքային ազդանշաններ:Միասին այս դիտարկումները հուշում են, որ կապիկների պատասխանները հետևողականորեն արտացոլում են կապի/թափանցիկության նրանց ընկալումը:
Մեկ այլ պոտենցիալ խնդիրն այն է, որ մենք չենք օպտիմիզացրել ցանցի շարժման պարամետրերը կոնկրետ իրավիճակի համար:Նեյրոնային և հոգեֆիզիկական զգայունությունը համեմատող բազմաթիվ նախորդ աշխատանքներում գրգռիչները ընտրվել են անհատապես յուրաքանչյուր գրանցված միավորի համար [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]:Այստեղ մենք օգտագործել ենք վանդակաճաղերի շարժման նույն երկու ուղղությունները՝ անկախ յուրաքանչյուր բջիջի կողմնորոշման ճշգրտումից։Այս դիզայնը թույլ տվեց մեզ ուսումնասիրել, թե ինչպես է փոխվել զգայունությունը ցանցի շարժման և նախընտրելի կողմնորոշման միջև համընկնմամբ, այնուամենայնիվ, այն ապրիորի հիմք չի տրամադրել որոշելու, թե արդյոք բջիջները նախընտրում են համահունչ, թե թափանցիկ վանդակներ:Հետևաբար, մենք հիմնվում ենք էմպիրիկ չափանիշների վրա՝ օգտագործելով յուրաքանչյուր բջիջի արձագանքը հյուսվածքային ցանցին, ցանցի շարժման յուրաքանչյուր կատեգորիայի նախապատվություն և զրոյական պիտակներ հատկացնելու համար:Թեև քիչ հավանական է, սա կարող է համակարգված կերպով շեղել մեր զգայունության վերլուծության և CP ազդանշանի հայտնաբերման արդյունքները՝ պոտենցիալ գերագնահատելով ցանկացած միջոց:Այնուամենայնիվ, ստորև քննարկված վերլուծության և տվյալների մի քանի ասպեկտներ հուշում են, որ դա այդպես չէ:
Նախ, ավելի շատ (պակաս) ակտիվություն առաջացնող խթանիչներին նախընտրելի (զրոյական) անուններ տալը չի ​​ազդել արձագանքների այս բաշխումների տարբերակման վրա:Փոխարենը, այն միայն ապահովում է, որ նեյրոմետրիկ և հոգեմետրիկ գործառույթներն ունեն նույն նշանը, այնպես որ դրանք կարող են ուղղակիորեն համեմատվել:Երկրորդ, CP-ն հաշվարկելու համար օգտագործված պատասխանները («սխալ» փորձարկումները հյուսվածքային վանդակաճաղերի համար և բոլոր փորձարկումները ցանցերի համար՝ առանց հյուսվածքային կոնտրաստի) ներառված չեն եղել ռեգրեսիոն վերլուծության մեջ, որը որոշել է, թե արդյոք յուրաքանչյուր բջիջ «նախընտրում է» միացված, թե թափանցիկ սպորտաձևեր:Սա երաշխավորում է, որ ընտրության էֆեկտները կողմնակալ չեն նախընտրելի/անվավեր անվանումների նկատմամբ, ինչը հանգեցնում է ընտրության զգալի հավանականության:
Նյուսոմի և նրա գործընկերների [36, 39, 46, 47] ուսումնասիրություններն առաջինն էին, որ որոշեցին ՄՏ-ի դերը շարժման ուղղության մոտավոր գնահատման մեջ։Հետագա հաշվետվությունները հավաքագրել են տվյալներ MT մասնակցության վերաբերյալ խորություններում34,44,48,49,50,51 և արագություն32,52, լավ կողմնորոշում33 և 3D կառուցվածքի ընկալում շարժումից31,53,54 (3D կայուն անտառներ):կառավարել):Մենք ընդլայնում ենք այս արդյունքները երկու կարևոր ձևով.Նախ, մենք ապացույցներ ենք տալիս, որ MT արձագանքները նպաստում են տեսողական շարժիչ ազդանշանների ընկալման հատվածավորմանը:Երկրորդ, մենք նկատեցինք հարաբերություն MT ռեժիմի կողմնորոշման ընտրողականության և այս ընտրության ազդանշանի միջև:
Հայեցակարգային առումով, ներկա արդյունքները շատ նման են 3-D SFM-ի աշխատանքին, քանի որ երկուսն էլ բարդ բիստաբիլ ընկալում են, որը ներառում է շարժում և խորության դասակարգում:Դոդը և ուրիշները 31-ը գտան մեծ ընտրության հավանականություն (0,67) կապիկի առաջադրանքում, որը հաղորդում էր երկկայուն 3D SFM մխոցի պտտման կողմնորոշումը:Մենք գտանք շատ ավելի փոքր ընտրության էֆեկտ երկկայուն ցանցային գրգռիչների համար (մոտ 0,55 երկու կապիկների համար):Քանի որ CP-ի գնահատումը կախված է ընտրության գործակիցից, դժվար է մեկնաբանել տարբեր պայմաններում ստացված CP-ն տարբեր առաջադրանքներում:Այնուամենայնիվ, ընտրության էֆեկտի մեծությունը, որը մենք նկատեցինք, նույնն էր զրոյական և ցածր հյուսվածքային կոնտրաստային ցանցերի համար, ինչպես նաև, երբ մենք միավորեցինք ցածր/առանց հյուսվածքի հակադրության խթանիչները՝ հզորությունը բարձրացնելու համար:Հետևաբար, CP-ի այս տարբերությունը դժվար թե պայմանավորված լինի տվյալների հավաքածուների միջև ընտրության տեմպերի տարբերությամբ:
ՄՏ կրակման արագության համեստ փոփոխությունները, որոնք ուղեկցում են ընկալմանը վերջին դեպքում, տարակուսելի են թվում՝ համեմատած ինտենսիվ և որակապես տարբեր ընկալման վիճակների հետ, որոնք առաջացել են 3-D SFM-ի խթանման և երկկայուն ցանցային կառուցվածքների կողմից:Հնարավորություններից մեկն այն է, որ մենք թերագնահատել ենք ընտրության էֆեկտը` հաշվարկելով կրակման արագությունը գրգռման ողջ տևողության ընթացքում:Ի տարբերություն 31 3-D SFM-ի դեպքի, որտեղ MT գործունեության տարբերությունները զարգացել են մոտ 250 մվ փորձարկումների ընթացքում, այնուհետև անշեղորեն աճել են փորձարկումների ընթացքում, ընտրության ազդանշանների ժամանակավոր դինամիկայի մեր վերլուծությունը (տե՛ս երկու կապիկների մոտ գրգռման սկզբից 500 մվ: Բացի այդ, այս ժամանակահատվածում CP-ի 5-ի կտրուկ աճից հետո մենք նկատեցինք CP-ի 5-ի 5-ի կտրուկ աճից և 5-ի զեկուցումը: որ երկկայուն ուղղանկյուն զանգվածների մարդկային ընկալումը հաճախ փոխվում է երկար փորձարկումների ընթացքում: Թեև մեր գրգռիչները ներկայացվել են ընդամենը 1,5 վայրկյան, մեր կապիկների ընկալումը կարող է նաև տարբեր լինել փորձության ընթացքում համահունչությունից մինչև թափանցիկ (նրանց պատասխաններն արտացոլում են նրանց վերջնական ընկալումը ազդանշանի ընտրության ժամանակ): Հետևաբար, մեր արձագանքման ժամանակի տարբերակը: ազդանշանը տարբեր կերպ է կարդացվում երկու առաջադրանքներում: Թեև երկար ժամանակ կարծվում էր, որ պրոցեսորի ազդանշանները առաջանում են զգայական վերծանումից և հարաբերակցված աղմուկից,56 Գուն և գործընկերները պարզեցին, որ հաշվողական մոդելներում միավորման տարբեր ռազմավարությունները, այլ ոչ թե փոխկապակցված փոփոխականության մակարդակները, կարող են ավելի լավ բացատրել CPU-ն մեջքային մեդիա-վերին ժամանակային նեյրոններում:թերթիկի փոփոխության կողմնորոշման ճանաչման առաջադրանք (MSTd):Ավելի փոքր ընտրության էֆեկտը, որը մենք նկատեցինք MT-ում, հավանաբար արտացոլում է շատ ցածր տեղեկատվական նեյրոնների լայնածավալ ագրեգացիան՝ ստեղծելու փոխկապակցվածության կամ թափանցիկության ընկալումներ:Ցանկացած դեպքում, երբ տեղային շարժման ազդանշանները պետք է խմբավորվեին մեկ կամ երկու օբյեկտների (բիստաբիլ վանդակաճաղեր) կամ ընդհանուր առարկաների առանձին մակերեսների (3-D SFM), անկախ ապացույց, որ MT արձագանքները զգալիորեն կապված են ընկալման դատողությունների հետ, կային ուժեղ MT արձագանքներ:Առաջարկվում է դեր խաղալ բարդ պատկերների բազմաբնույթ տեսարանների բաժանման մեջ՝ օգտագործելով տեսողական շարժման տեղեկատվությունը:
Ինչպես նշվեց վերևում, մենք առաջինն էինք, որ զեկուցեցինք ՄՏ-ի օրինաչափության բջջային գործունեության և ընկալման միջև կապի մասին:Ինչպես Մովշոնի և գործընկերների կողմից ձևակերպված նախնական երկաստիճան մոդելում, ռեժիմի միավորը ՄՏ-ի ելքային փուլն է:Այնուամենայնիվ, վերջին աշխատանքը ցույց է տվել, որ ռեժիմը և բաղադրիչ բջիջները ներկայացնում են շարունակականության տարբեր ծայրեր, և որ ընկալիչ դաշտի կառուցվածքի պարամետրային տարբերությունները պատասխանատու են ռեժիմի բաղադրիչների թյունինգի սպեկտրի համար:Հետևաբար, մենք գտանք էական հարաբերակցություն CP-ի և PI-ի միջև, որը նման է երկդիտակի անհամապատասխանության ճշգրտման համաչափության և CP-ի հարաբերություններին խորության ճանաչման առաջադրանքում կամ կողմնորոշման կարգավորումների կազմաձևում՝ նուրբ կողմնորոշման խտրականության առաջադրանքում:Փաստաթղթերի և ՔՊ 33-ի հարաբերությունները:Wang-ը և Movshon62-ը վերլուծեցին MT կողմնորոշման ընտրողականությամբ մեծ թվով բջիջներ և պարզեցին, որ միջինում ռեժիմի ինդեքսը կապված է թյունինգի բազմաթիվ հատկությունների հետ, ինչը ենթադրում է, որ ռեժիմի ընտրողականությունը գոյություն ունի բազմաթիվ այլ տեսակի ազդանշանների մեջ, որոնք կարելի է կարդալ MT բնակչության կողմից:.Հետևաբար, ՄՏ-ի գործունեության և սուբյեկտիվ ընկալման միջև կապի հետագա ուսումնասիրությունների համար կարևոր կլինի որոշել, թե արդյոք օրինաչափության ինդեքսը նմանապես փոխկապակցված է առաջադրանքների և խթանների ընտրության այլ ազդանշանների հետ, թե արդյոք այս հարաբերությունը հատուկ է ընկալման սեգմենտավորման դեպքում:
Նմանապես, Nienborg-ը և Cumming 42-ը պարզեցին, որ թեև V2-ում երկդիտակի անհամապատասխանության համար ընտրովի մոտ և հեռու բջիջները հավասարապես զգայուն էին խորության խտրականության առաջադրանքում, միայն մոտ նախընտրող բջիջների պոպուլյացիան զգալի CP է դրսևորել:Այնուամենայնիվ, կապիկների վերապատրաստումը նախընտրելի քաշի հեռավոր տարբերություններին հանգեցրեց զգալի CP-ների ավելի բարենպաստ վանդակներում:Այլ ուսումնասիրությունները նաև հայտնել են, որ վերապատրաստման պատմությունը կախված է ընկալման հարաբերակցությունից34,40,63 կամ MT գործունեության և դիֆերենցիալ խտրականության միջև պատճառահետևանքային կապից48:Կապը, որը մենք նկատեցինք CP-ի և ռեժիմի ուղղության ընտրողականության միջև, ամենայն հավանականությամբ, արտացոլում է այն հատուկ ռազմավարությունը, որն օգտագործել են կապիկները մեր խնդիրը լուծելու համար, և ոչ թե ռեժիմի ընտրության ազդանշանների հատուկ դերը տեսողական-շարժիչ ընկալման մեջ:Հետագա աշխատանքում կարևոր կլինի որոշել, թե արդյոք ուսուցման պատմությունը զգալի ազդեցություն ունի որոշելու, թե որ MT ազդանշաններն են նախընտրելի և ճկուն կշռված՝ սեգմենտավորման դատողություններ կատարելու համար:
Սթոուները և գործընկերները14,23 առաջինն էին, ովքեր զեկուցեցին, որ ցանցի համընկնող շրջանների պայծառության փոփոխությունը կանխատեսելիորեն ազդել է մարդկային դիտորդների զեկույցների համահունչության և թափանցիկության վրա և մակակա ՄՏ նեյրոններում ուղղորդված ճշգրտումների վրա:Հեղինակները պարզել են, որ երբ համընկնող շրջանների պայծառությունը ֆիզիկապես համընկնում է թափանցիկության հետ, դիտորդները հաղորդում են ավելի թափանցիկ ընկալման մասին, մինչդեռ MT նեյրոնները ազդանշան են տալիս ռաստերային բաղադրիչների շարժմանը:Ընդհակառակը, երբ համընկնող պայծառությունն ու թափանցիկ համընկնումը ֆիզիկապես անհամատեղելի են, դիտորդը ընկալում է համահունչ շարժում, և MT նեյրոնները ազդանշան են տալիս օրինաչափության գլոբալ շարժմանը:Այսպիսով, այս ուսումնասիրությունները ցույց են տալիս, որ տեսողական գրգռիչների ֆիզիկական փոփոխությունները, որոնք հուսալիորեն ազդում են սեգմենտավորման հաշվետվությունների վրա, նույնպես առաջացնում են կանխատեսելի փոփոխություններ ՄՏ գրգռման մեջ:Այս ոլորտում վերջին աշխատանքն ուսումնասիրել է, թե որ MT ազդանշանները հետևում են բարդ գրգռիչների ընկալման տեսքին18,24,64:Օրինակ, MT նեյրոնների ենթախումբը ցույց է տալիս երկմոդալ թյունինգ պատահական կետային շարժման քարտեզին (RDK) երկու ուղղություններով, որոնք ավելի քիչ են միմյանցից հեռու, քան միակողմանի RDK-ն:Բջջային թյունինգի թողունակությունը 19, 25:Դիտորդները միշտ տեսնում են առաջին օրինաչափությունը որպես թափանցիկ շարժում, չնայած որ MT նեյրոնների մեծամասնությունը ցուցադրում է միամոդալ ադապտացիաներ՝ ի պատասխան այս գրգռիչների, և բոլոր MT բջիջների պարզ միջինը տալիս է միամոդալ պոպուլյացիայի արձագանք:Այսպիսով, բիմոդալ թյունինգ ցուցադրող բջիջների ենթախումբը կարող է ձևավորել այս ընկալման նյարդային սուբստրատը:Հետաքրքիր է, որ մարմոզետներում այս պոպուլյացիան համապատասխանում էր PDS բջիջներին, երբ փորձարկվում էր սովորական ցանցի և ցանցային խթանների միջոցով:
Մեր արդյունքները վերը նշվածից մեկ քայլ առաջ են գնում, որոնք չափազանց կարևոր են ընկալման սեգմենտավորման մեջ ՄՏ-ի դերը հաստատելու համար:Իրականում հատվածավորումը սուբյեկտիվ երեւույթ է։Բազմաթիվ պոլիկայուն վիզուալ էկրաններ ցույց են տալիս տեսողական համակարգի կարողությունը՝ կազմակերպելու և մեկնաբանելու կայուն խթանները մեկից ավելի եղանակներով:Մեր ուսումնասիրության մեջ նյարդային պատասխանների և ընկալման հաշվետվությունների միաժամանակ հավաքումը մեզ թույլ տվեց ուսումնասիրել MT կրակման արագության և մշտական ​​խթանման ընկալման մեկնաբանությունների միջև կովարիանսը:Ցույց տալով այս հարաբերությունը՝ մենք ընդունում ենք, որ պատճառահետևանքային կապի ուղղությունը հաստատված չէ, այսինքն՝ անհրաժեշտ են հետագա փորձեր՝ որոշելու համար, թե արդյոք մեր կողմից դիտարկված ընկալման հատվածավորման ազդանշանը, ինչպես ոմանք պնդում են [65, 66, 67], ավտոմատ է:Գործընթացը կրկին ներկայացնում է իջնող ազդանշաններ, որոնք վերադառնում են դեպի զգայական ծառի կեղև ավելի բարձր տարածքներից 68, 69, 70 (նկ. 8):ՄՏ-ի հիմնական կեղևային թիրախներից մեկի՝ MSTd71-ի օրինաչափությամբ ընտրող բջիջների ավելի մեծ մասի մասին հաշվետվությունները հուշում են, որ այս փորձերի ընդլայնումը MT-ի և MSTd-ի միաժամանակյա ձայնագրություններով ներառելու համար լավ առաջին քայլ կլինի ընկալման նյարդային մեխանիզմների հետագա ըմբռնման ուղղությամբ:հատվածավորումը։
Բաղադրիչի և ռեժիմի կողմնորոշման ընտրողականության երկաստիճան մոդել և վերևից ներքև հետադարձ կապի հնարավոր ազդեցությունը ընտրության հետ կապված գործունեության վրա մեքենայական թարգմանության մեջ:Այստեղ ռեժիմի ուղղության ընտրողականությունը (PDS – «P») MT քայլում ստեղծվում է (i) ուղղության ընտրովի մուտքային տվյալների մեծ նմուշով, որը համապատասխանում է հատուկ ռեժիմի արագություններին, և (ii) ուժեղ թյունինգի ճնշումը:MT («C») փուլի ուղղորդված ընտրովի (CDS) բաղադրիչը մուտքագրման ուղղությամբ նեղ նմուշառման միջակայք ունի և չունի մեծ թյունինգի ճնշում:Չկարգավորված արգելակումը վերահսկողություն է տալիս երկու պոպուլյացիաների վրա:Գունավոր սլաքները ցույց են տալիս սարքի նախընտրելի կողմնորոշումը:Պարզության համար ցուցադրվում են միայն V1-MT միացումների ենթաբազմությունը և մեկ բաղադրիչ ռեժիմի և կողմնորոշման ընտրության տուփը:Մեր առաջընթացի (FF) արդյունքների մեկնաբանման համատեքստում PDS բջիջներում մուտքի ավելի լայն կարգավորումը և ուժեղ թյունինգի արգելակումը (կարմիրով ընդգծված) առաջացրել են ակտիվության մեծ տարբերություններ՝ ի պատասխան բազմաթիվ շարժման օրինաչափությունների:Մեր հատվածավորման հարցում այս խումբը առաջնորդում է որոշումների շղթաները և խեղաթյուրում ընկալումը:Ի հակադրություն, հետադարձ կապի (FB) դեպքում ընկալման որոշումները գեներացվում են վերին հոսքի սխեմաներում զգայական տվյալների և ճանաչողական կողմնակալության միջոցով, իսկ ներքև FB-ի ավելի մեծ ազդեցությունը PDS բջիջների վրա (հաստ գծեր) առաջացնում է ընտրության ազդանշաններ:բ CDS և PDS սարքերի այլընտրանքային մոդելների սխեմատիկ ներկայացում:Այստեղ MT-ում PDS ազդանշանները գեներացվում են ոչ միայն V1-ի ուղղակի մուտքով, այլև V1-V2-MT ուղու անուղղակի մուտքով:Մոդելի անուղղակի ուղիները ճշգրտվում են հյուսվածքների սահմաններին ընտրողականություն տալու համար (ցանցերի համընկնող տարածքներ):MT շերտի CDS մոդուլը կատարում է ուղղակի և անուղղակի մուտքերի կշռված գումար և ելքը ուղարկում է PDS մոդուլ:PDS-ը կարգավորվում է մրցակցային արգելակմամբ:Կրկին ցուցադրվում են միայն այն կապերը, որոնք անհրաժեշտ են մոդելի հիմնական ճարտարապետությունը գծելու համար:Այստեղ FF-ի տարբեր մեխանիզմը, քան առաջարկվածը a-ում, կարող է հանգեցնել PDS-ին բջջային ցանցի արձագանքի ավելի մեծ փոփոխականության՝ կրկին հանգեցնելով որոշման ձևերի կողմնակալության:Որպես այլընտրանք, PDS բջիջներում ավելի մեծ CP կարող է դեռևս լինել PDS բջիջներին FB կցման ուժի կամ արդյունավետության կողմնակալության արդյունք:Ապացույցները հաստատում են երկու և եռաստիճան MT PDS մոդելները և CP FF և FB մեկնաբանությունները:
Որպես ուսումնասիրության առարկա օգտագործվել են երկու չափահաս մակակա (macaca mulatta), մեկը արու և մեկ էգ (համապատասխանաբար 7 և 5 տարեկան), 4,5-ից 9,0 կգ քաշով:Մինչ բոլոր ստերիլ վիրաբուժական փորձերը, կենդանիներին տեղադրվել է հատուկ պատրաստված ձայնագրման խցիկ՝ ուղղահայաց էլեկտրոդների համար, որոնք մոտենում են MT տարածքին, չժանգոտվող պողպատից գլխի հենարան (Crist Instruments, Hagerstown, MD) և աչքերի դիրք՝ չափված սկլերալ որոնման կծիկով:(Cooner Wire, Սան Դիեգո, Կալիֆորնիա):Բոլոր արձանագրությունները համապատասխանում են Միացյալ Նահանգների Գյուղատնտեսության դեպարտամենտի (USDA) կանոնակարգերին և Առողջապահության ազգային ինստիտուտի (NIH) ուղեցույցներին մարդասիրական խնամքի և լաբորատոր կենդանիների օգտագործման համար և հաստատվել են Չիկագոյի համալսարանի Կենդանիների խնամքի և օգտագործման ինստիտուտի կողմից (IAUKC):
Բոլոր տեսողական գրգռիչները ներկայացված էին կլոր բացվածքով՝ սև կամ մոխրագույն ֆոնի վրա:Ձայնագրման ընթացքում այս անցքի դիրքը և տրամագիծը ճշգրտվել են էլեկտրոդի ծայրում գտնվող նեյրոնների դասական ընկալունակ դաշտին համապատասխան:Մենք օգտագործեցինք տեսողական խթանների երկու լայն կատեգորիաներ՝ հոգեմետրիկ խթաններ և թյունինգային խթաններ:
Հոգեմետրիկ գրգռիչն իրենից ներկայացնում է վանդակաճաղի նախշ (20 cd/m2, 50% հակադրություն, 50% աշխատանքային ցիկլ, 5 աստիճան/վրկ), որը ստեղծված է երկու ուղղանկյուն վանդակաճաղերի վրա դնելով, որոնք շարժվում են ուղղահայաց ուղղությամբ (նկ. 1b):Նախկինում ցույց է տրվել, որ մարդկային դիտորդներն ընկալում են այս ցանցային օրինաչափությունները որպես երկկայուն գրգռիչներ, երբեմն որպես մեկ օրինաչափություն, որը շարժվում է նույն ուղղությամբ (համահունչ շարժում) և երբեմն որպես երկու առանձին մակերեսներ, որոնք շարժվում են տարբեր ուղղություններով (թափանցիկ շարժում):վանդակաճաղի օրինաչափության բաղադրիչները՝ սիմետրիկորեն կողմնորոշված. 0° կամ 270° (նախշի կողմնորոշում):Յուրաքանչյուր նստաշրջանում օգտագործվել է միջցանցային ցանցի միայն մեկ անկյուն;յուրաքանչյուր նիստի ընթացքում յուրաքանչյուր փորձարկման օրինաչափության կողմնորոշումը պատահականորեն ընտրվել է երկու հնարավորություններից:
Ցանցի ընկալումն անհասկանալի դարձնելու և գործողության համար պարգևատրման էմպիրիկ հիմք ապահովելու համար մենք ցանցի յուրաքանչյուր բաղադրիչի լուսային գծի 72-րդ քայլի մեջ ներմուծում ենք պատահական կետերի հյուսվածքներ:Սա ձեռք է բերվում պիքսելների պատահականորեն ընտրված ենթաբազմության պայծառությունն ավելացնելով կամ նվազեցնելով (ֆիքսված քանակով) (նկ. 1c):Հյուսվածքի շարժման ուղղությունը ուժեղ ազդանշան է տալիս, որը դիտորդի ընկալումը տեղափոխում է դեպի համահունչ կամ թափանցիկ շարժում (նկ. 1գ):Համահունչ պայմաններում բոլոր հյուսվածքները, անկախ նրանից, թե հյուսվածքային ցանցի որ բաղադրիչն է ծածկում, թարգմանվում են նախշի ուղղությամբ (նկ. 1c, կոհերենտ):Թափանցիկ վիճակում հյուսվածքը շարժվում է ուղղահայաց դեպի այն ծածկված վանդակաճաղի ուղղությունը (նկ. 1c, թափանցիկ) (Լրացուցիչ ֆիլմ 1):Առաջադրանքի բարդությունը վերահսկելու համար նիստերի մեծ մասում Michelson-ի կոնտրաստը (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) այս հյուսվածքային նշանի համար տարբերվում էր մի շարքից (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5):, 10, 20, 40, 80):Կոնտրաստը սահմանվում է որպես ռաստերի հարաբերական պայծառություն (այսպես, 80% կոնտրաստային արժեքը կհանգեցնի 36 կամ 6 cd/m2 հյուսվածքի):Կապիկի N-ում 6 նստաշրջանի և կապիկի S-ի 5 նիստերի համար մենք օգտագործել ենք ավելի նեղ տեքստային հակադրությունների միջակայքերը (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), որտեղ հոգեֆիզիկական բնութագրերը հետևում են նույն օրինաչափությանը, ինչ ամբողջ տիրույթի հակադրությունը, բայց առանց հագեցվածության:
Կարգավորող գրգռիչները սինուսոիդային ցանցեր են (հակադրություն 50%, 1 ցիկլ/աստիճան, 5 աստիճան/վրկ), որոնք շարժվում են 16 հավասար հեռավորության վրա գտնվող ուղղություններից մեկով կամ սինուսոիդային ցանցեր, որոնք շարժվում են այս ուղղություններով (կազմված երկու հակադիր 135° անկյուններից՝ միմյանց վրա դրված սինուսոիդային ցանցերից):օրինակի նույն ուղղությամբ: