Շնորհակալություն Nature.com կայք այցելելու համար: Ձեր օգտագործած դիտարկիչի տարբերակն ունի սահմանափակ CSS աջակցություն: Լավագույն փորձի համար խորհուրդ ենք տալիս օգտագործել թարմացված դիտարկիչ (կամ անջատել համատեղելիության ռեժիմը Internet Explorer-ում): Մինչդեռ, շարունակական աջակցությունն ապահովելու համար, մենք կայքը կցուցադրենք առանց ոճերի և JavaScript-ի:
Կարուսել, որը միաժամանակ ցուցադրում է երեք սլայդ: Օգտագործեք «Նախորդ» և «Հաջորդ» կոճակները՝ միաժամանակ երեք սլայդով անցնելու համար, կամ օգտագործեք վերջում գտնվող սահող կոճակները՝ միաժամանակ երեք սլայդով անցնելու համար:
Բարձր թույլտվությամբ տեսողությունը պահանջում է նուրբ ցանցաթաղանթի նմուշառում և ինտեգրում՝ օբյեկտի հատկությունները վերականգնելու համար: Կարևոր է նշել, որ տարբեր օբյեկտներից տեղային նմուշներ խառնելիս ճշգրտությունը կորչում է: Հետևաբար, սեգմենտացիան՝ պատկերի տարածքների խմբավորումը առանձին մշակման համար, կարևոր է ընկալման համար: Նախորդ աշխատանքներում այս գործընթացն ուսումնասիրելու համար օգտագործվել են երկկայուն ցանցային կառուցվածքներ, որոնք կարելի է դիտարկել որպես մեկ կամ մի քանի շարժվող մակերեսներ: Այստեղ մենք ներկայացնում ենք պրիմատների տեսողական ուղու միջանկյալ շրջաններում ակտիվության և սեգմենտացիայի դատողությունների միջև եղած կապը: Մասնավորապես, մենք պարզեցինք, որ ընտրողաբար կողմնորոշվող միջնադարյան ժամանակային նեյրոնները զգայուն էին երկկայուն ցանցերի ընկալումը աղավաղելու համար օգտագործվող հյուսվածքային ազդանշանների նկատմամբ և ցույց տվեցին փորձարկումների և կայուն խթանների սուբյեկտիվ ընկալման միջև նշանակալի կապ: Այս կապն ավելի մեծ է այն միավորներում, որոնք ազդարարում են գլոբալ շարժում բազմաթիվ տեղային ուղղություններով նախշերով: Այսպիսով, մենք եզրակացնում ենք, որ միջանկյալ ժամանակային տիրույթը պարունակում է ազդանշաններ, որոնք օգտագործվում են բարդ տեսարանները բաղադրիչ օբյեկտների և մակերեսների բաժանելու համար:
Տեսողությունը հենվում է ոչ միայն պատկերի տարրական բնութագրերի, ինչպիսիք են եզրի կողմնորոշումը և արագությունը, ճշգրիտ տարբերակման վրա, այլև ավելի կարևորը՝ այս բնութագրերի ճիշտ ինտեգրման վրա՝ շրջակա միջավայրի հատկությունները, ինչպիսիք են առարկայի ձևը և հետագիծը, հաշվարկելու համար1: Այնուամենայնիվ, խնդիրներ են առաջանում, երբ ցանցաթաղանթի պատկերները աջակցում են մի քանի հավասարապես հավանական հատկանիշների խմբերի 2, 3, 4 (Նկար 1ա): Օրինակ, երբ արագության ազդանշանների երկու հավաքածուներ շատ մոտ են, սա կարող է ողջամտորեն մեկնաբանվել որպես մեկ շարժվող առարկա կամ մի քանի շարժվող առարկաներ (Նկար 1բ): Սա ցույց է տալիս սեգմենտացիայի սուբյեկտիվ բնույթը, այսինքն՝ դա պատկերի ֆիքսված հատկություն չէ, այլ մեկնաբանման գործընթաց: Չնայած նորմալ ընկալման համար իր ակնհայտ կարևորությանը, ընկալողական սեգմենտացիայի նեյրոնային հիմքի մեր ըմբռնումը լավագույն դեպքում մնում է թերի:
Մուլտֆիլմային նկարազարդում ընկալողական սեգմենտացիայի խնդրի վերաբերյալ: Նեկերի խորանարդում դիտորդի խորության ընկալումը (ձախից) փոփոխվում է երկու հնարավոր բացատրությունների միջև (աջից): Դա պայմանավորված է նրանով, որ պատկերում չկան ազդանշաններ, որոնք թույլ կտան ուղեղին միանշանակ որոշել պատկերի եռաչափ կողմնորոշումը (որը տրամադրվում է աջ կողմում գտնվող մոնոկուլյար օկլյուզիայի ազդանշանի միջոցով): բ. Երբ տարածական մոտիկությամբ ներկայացվում են բազմաթիվ շարժման ազդանշաններ, տեսողական համակարգը պետք է որոշի, թե արդյոք տեղային նմուշները մեկ, թե մի քանի օբյեկտներից են: Տեղային շարժման ազդանշանների բնորոշ երկիմաստությունը, այսինքն՝ օբյեկտների շարժումների հաջորդականությունը կարող է առաջացնել նույն տեղային շարժումը, ինչը հանգեցնում է տեսողական մուտքի բազմաթիվ հավասարապես հավանական մեկնաբանությունների, այսինքն՝ այստեղ վեկտորային դաշտերը կարող են առաջանալ մեկ մակերեսի կոհերենտ շարժումից կամ համընկնող մակերեսների թափանցիկ շարժումից: գ. (ձախից) Մեր տեքստուրային ցանցային խթանի օրինակ: Ուղղանկյուն ցանցերը, որոնք ուղղահայաց են շարժվում իրենց ուղղությանը («բաղադրիչ ուղղություններ»՝ սպիտակ նետեր), համընկնում են միմյանց՝ ձևավորելով ցանցի նախշ: Ցանցը կարող է ընկալվել որպես ուղղությունների մեկ, կանոնավոր, միացված շարժում (կարմիր նետեր) կամ բարդ ուղղությունների թափանցիկ շարժում: Ցանցի ընկալումը աղավաղվում է պատահական կետային հյուսվածքային ազդանշանների ավելացման պատճառով: (Միջին) Դեղին գույնով ընդգծված տարածքը ընդարձակվում է և ցուցադրվում է համապատասխանաբար կոհերենտ և թափանցիկ ազդանշանների համար նախատեսված կադրերի շարքի տեսքով: Կետի շարժումը յուրաքանչյուր դեպքում ներկայացված է կանաչ և կարմիր նետերով: (Աջ) Ընտրության կետի դիրքի (x, y) գրաֆիկը՝ կախված կադրերի քանակից: Կոհերենտ դեպքում բոլոր հյուսվածքները շեղվում են նույն ուղղությամբ: Թափանցիկության դեպքում հյուսվածքը շարժվում է բաղադրիչի ուղղությամբ: դ Մեր շարժման սեգմենտացման առաջադրանքի մուլտֆիլմային նկարազարդում: Կապիկները յուրաքանչյուր փորձարկումը սկսեցին փոքր կետ ֆիքսելով: Կարճատև ուշացումից հետո, MT RF-ի տեղում հայտնվեցին որոշակի տեսակի ցանցային պատկեր (կոհերենտություն/թափանցիկություն) և հյուսվածքային ազդանշանի չափ (օրինակ՝ հակադրություն): Յուրաքանչյուր փորձարկման ընթացքում ցանցը կարող է շեղվել պատկերի երկու հնարավոր ուղղություններից մեկով: Խթանի հեռացումից հետո ընտրության թիրախները հայտնվեցին MT RF-ի վերևում և ներքևում: Կապիկները պետք է ցանցի իրենց ընկալումը նշեն սակադներով՝ համապատասխան ընտրության թիրախին:
Տեսողական շարժումների մշակումը լավ բնութագրված է և, հետևաբար, հիանալի մոդել է ընկալման սեգմենտացիայի նեյրոնային շղթաների ուսումնասիրության համար: Մի շարք հաշվողական ուսումնասիրություններ նշել են երկաստիճան շարժման մշակման մոդելների օգտակարությունը, որոնցում բարձր թույլտվությամբ սկզբնական գնահատականին հաջորդում է տեղային նմուշների ընտրողական ինտեգրումը՝ աղմուկը հեռացնելու և օբյեկտի արագությունը վերականգնելու համար7,8: Կարևոր է նշել, որ տեսողական համակարգերը պետք է զգույշ լինեն սահմանափակել այս համույթը միայն սովորական օբյեկտներից վերցված տեղային նմուշներով: Հոգեֆիզիկական ուսումնասիրությունները նկարագրել են ֆիզիկական գործոններ, որոնք ազդում են տեղային շարժման ազդանշանների սեգմենտավորման վրա, սակայն անատոմիական հետագծերի և նեյրոնային կոդերի ձևը մնում են բաց հարցեր: Բազմաթիվ զեկույցներ ենթադրում են, որ պրիմատների կեղևի քունքային (ՔԹ) շրջանում կողմնորոշման ընտրողական բջիջները նեյրոնային սուբստրատների թեկնածուներ են:
Կարևոր է նշել, որ նախորդ փորձերում նյարդային ակտիվության փոփոխությունները կապված էին տեսողական խթանների ֆիզիկական փոփոխությունների հետ։ Սակայն, ինչպես նշվեց վերևում, սեգմենտացիան, ըստ էության, ընկալման գործընթաց է։ Հետևաբար, դրա նյարդային ենթաշերտի ուսումնասիրությունը պահանջում է նյարդային ակտիվության փոփոխությունները կապել ֆիքսված խթանների ընկալման փոփոխությունների հետ։ Հետևաբար, մենք մարզեցինք երկու կապիկի՝ ցույց տալու, թե արդյոք վերադրված դրեյֆ ուղղանկյուն ցանցերի կողմից ձևավորված ընկալվող երկկայուն ցանցային պատկերը մեկ մակերես էր, թե երկու անկախ մակերես։ Նեյրոնային ակտիվության և սեգմենտացիայի դատողությունների միջև եղած կապը ուսումնասիրելու համար մենք գրանցեցինք մեկ ակտիվություն տեսողական ընկալման մեջ, երբ կապիկները կատարեցին այս առաջադրանքը։
Մենք հայտնաբերեցինք նշանակալի կապ ՄՏ ակտիվության ուսումնասիրության և ընկալման միջև: Այս կապը գոյություն ուներ անկախ նրանից, թե խթանները պարունակել են բացահայտ սեգմենտացման ազդանշաններ, թե ոչ: Բացի այդ, այս ազդեցության ուժգնությունը կապված է սեգմենտացման ազդանշանների նկատմամբ զգայունության, ինչպես նաև նախշի ինդեքսի հետ: Վերջինս քանակականացնում է այն աստիճանը, որով միավորը ճառագայթում է գլոբալ, այլ ոչ թե տեղային շարժում բարդ նախշերում: Չնայած նորաձևության ուղղության ընտրողականությունը վաղուց ճանաչվել է որպես ՄՏ-ի որոշիչ առանձնահատկություն, և նորաձևության ընտրողական բջիջները ցույց են տալիս բարդ խթանների նկատմամբ կարգավորում, որը համապատասխանում է այդ խթանների մարդու ընկալմանը, մեր իմացության չափով սա նախշերի, ինդեքսի և ընկալման սեգմենտացման միջև կապի առաջին ապացույցն է:
Մենք մարզեցինք երկու կապիկի՝ ցույց տալու համար տեղաշարժվող ցանցային խթանների (կոհերենտ կամ թափանցիկ շարժումներ) իրենց ընկալումը: Մարդկային դիտորդները սովորաբար ընկալում են այդ խթանները որպես մոտավորապես նույն հաճախականության կոհերենտ կամ թափանցիկ շարժումներ: Այս փորձարկման մեջ ճիշտ պատասխան տալու և օպերանտային պարգևատրման հիմքը սահմանելու համար մենք ստեղծեցինք սեգմենտացման ազդանշաններ՝ ցանցը կազմող բաղադրիչի ռաստերը տեքստուրավորելով (Նկար 1գ, դ): Կոհերենտ պայմաններում բոլոր հյուսվածքները շարժվում են նախշի ուղղությամբ (Նկար 1գ, «կոհերենտ»): Թափանցիկ վիճակում հյուսվածքը շարժվում է ուղղահայաց այն ցանցի ուղղությամբ, որի վրա այն վերադրված է (Նկար 1գ, «թափանցիկ»): Մենք վերահսկում ենք առաջադրանքի դժվարությունը՝ փոխելով այս հյուսվածքային պիտակի հակադրությունը: Նշանավորվող փորձարկումներում կապիկները պարգևատրվել են հյուսվածքային ազդանշաններին համապատասխանող արձագանքների համար, և պարգևատրումները առաջարկվել են պատահականորեն (50/50 հավանականություն)՝ առանց հյուսվածքային ազդանշանների նախշեր պարունակող փորձարկումներում (զրոյական հյուսվածքային հակադրության պայման):
Երկու ներկայացուցչական փորձերի վարքային տվյալները ներկայացված են նկար 2ա-ում, և պատասխանները գծագրվում են որպես կոհերենտության և հյուսվածքային ազդանշանների հակադրության դատողությունների համամասնություն (թափանցիկության հակադրությունը ենթադրվում է բացասական՝ ըստ սահմանման)՝ համապատասխանաբար վերև կամ ներքև տեղաշարժվող նախշերի համար։ Ընդհանուր առմամբ, կապիկների կողմից կոհերենտության/թափանցիկության ընկալման վրա հուսալիորեն ազդել են հյուսվածքային ազդանշանի ինչպես նշանը (թափանցիկ, կոհերենտ), այնպես էլ ուժգնությունը (հակադրությունը) (ANOVA; կապիկ N: ուղղություն – F = 0.58, p = 0.45, նշան – F = 1248, p < 10−10, հակադրություն – F = 22.63, p < 10; -10 կապիկ S: ուղղություն – F = 0.41, p = 0.52, նշան – F = 2876.7, p < 10−10, հակադրություն – F = 36.5, p < 10−10): Ընդհանուր առմամբ, կապիկների կողմից կոհերենտության/թափանցիկության ընկալման վրա հուսալիորեն ազդել են հյուսվածքային ազդանշանի ինչպես նշանը (թափանցիկ, կոհերենտ), այնպես էլ ուժգնությունը (հակադրությունը) (ANOVA; կապիկ N: ուղղություն – F = 0.58, p = 0.45, նշան – F = 1248, p < 10−10, հակադրություն – F = 22.63, p < 10; -10 կապիկ S: ուղղություն – F = 0.41, p = 0.52, նշան – F = 2876.7, p < 10−10, հակադրություն – F = 36.5, p < 10−10): В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как знак (прозрачность, когерентность), так и сила (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,54, p = 0,58, p = 0,58, p = 0,54, p = 0,58, p = 0,58, p = 0,58, p = 0,58, p = 0,58, p = 0,58, p = 0,58, p = 0,58, p = 0,58, p = 0,58, p = 0,58, p = 0,58, p. 10−10, контраст – F = 22,63, p < 10, −10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F =; 36,5, р < 10-10)։ Ընդհանուր առմամբ, կապիկների կողմից կոհերենտության/թափանցիկության ընկալման վրա զգալիորեն ազդել են ինչպես նշանը (թափանցիկություն, կոհերենտություն), այնպես էլ հյուսվածքային առանձնահատկության ուժգնությունը (հակադրություն) (ANOVA; կապիկ N: ուղղություն — F = 0.58, p = 0.45, նշան — F = 1248, p < 10−10, հակադրություն – F = 22.63, p < 10; -10 կապիկ S: ուղղություն – F = 0.41, p = 0.52, նշան – F = 2876.7, p < 10−10, հակադրություն – F = 36.5, p < 10-10):总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p <10−10, 对比度– F = 22,63, p <10;−10 猴子S: 方向– F = 0,41, p = 0,52, 符号– F = 2876,7, p < 10−10, 对比度– F = 36,5, p < 10-10）։总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58,p = 0,45，符号- F = 1248, p <10−10, 对比度– F = 22,63, p <10;−10 36,5,p < 10-10):Ընդհանուր առմամբ, կապիկի կոհերենտության/թափանցիկության ընկալման վրա զգալիորեն ազդել են տեքստուրային ազդանշանների նշանը (թափանցիկություն, կոհերենտություն) և ինտենսիվությունը (հակադրություն) (ANOVA):обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; կապիկ N: կողմնորոշում – F = 0.58, p = 0.45, նշան – F = 1248, p < 10−10, հակադրություն – F = 22.63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10)։ −10 Կապիկ S: Կողմնորոշում – F = 0.41, p = 0.52, Նշան – F = 2876.7, p < 10-10, Հակադրություն – F = 36.5, p < 10-10):Գաուսյան կուտակային ֆունկցիաները հարմարեցվեցին յուրաքանչյուր սեանսի տվյալներին՝ կապիկների հոգեֆիզիկական բնութագրերը բնութագրելու համար: Նկար 2բ-ում ցույց է տրված այս մոդելների համաձայնության բաշխումը երկու կապիկների բոլոր սեանսների ընթացքում: Ընդհանուր առմամբ, կապիկները ճշգրիտ և հետևողականորեն կատարեցին առաջադրանքը, և մենք մերժեցինք երկու կապիկների սեանսների 13%-ից պակասը՝ կուտակային գաուսյան մոդելին վատ համապատասխանելու պատճառով:
ա Կապիկների վարքային օրինակներ ներկայացուցչական սեանսներում (n ≥ 20 փորձարկում յուրաքանչյուր խթանիչ պայմանի համար): Ձախ (աջ) վահանակներում մեկ N(S) կապիկների սեանսի տվյալները գծագրվում են որպես կոհերենտ ընտրության միավորներ (կոորդինատ) և տեքստուրային ազդանշանների նշանային հակադրություն (աբսցիսա): Այստեղ ենթադրվում է, որ թափանցիկ (կոհերենտ) տեքստուրաները ունեն բացասական (դրական) արժեքներ: Պատասխանները կառուցվել են առանձին՝ ըստ թեստում պատկերի շարժման ուղղության (վեր (90°) կամ ներքև (270°)): Երկու կենդանիների համար էլ կատարողականը, անկախ նրանից, թե արձագանքը բաժանվում է 50/50 հակադրության (PSE - ամբողջական նետեր) կամ կատարողականի որոշակի մակարդակ ապահովելու համար անհրաժեշտ տեքստուրային հակադրության քանակի (շեմ - բաց նետեր), գտնվում է այս շեղման ուղղություններում: բ Գաուսյան կուտակային ֆունկցիայի R2 արժեքների հարմարեցված հիստոգրամ: Կապիկի S(N) տվյալները ներկայացված են ձախ (աջ) կողմում: գ (Վերևում) PSE-ն չափված է ներքև (օրդինատ) ցանցի համար՝ համեմատած վերև (աբսցիսա) տեղաշարժված PSE-ի հետ, որտեղ յուրաքանչյուր պայմանի համար PSE բաշխումը ներկայացնող եզրերը և յուրաքանչյուր պայմանի միջին արժեքը ցույց տվող սլաքները ներկայացված են ձախ (աջ) սյունակում։ (Ներքևում) Նույն կոնվենցիան է, ինչ PSE տվյալների համար, բայց հարմարեցված հատկանիշների շեմերի համար։ PSE շեմերի կամ նորաձևության միտումների մեջ էական տարբերություններ չեն եղել (տե՛ս տեքստը)։ դ PSE-ն և թեքությունը (օրդինատ) գծագրվում են՝ կախված անկյունային բաժանման բաղադրիչի նորմալացված ռաստրային կողմնորոշումից («ինտեգրալ ցանցի անկյուն» - աբսցիսա)։ Բաց շրջանակները միջիններն են, պինդ գիծը լավագույնս համապատասխանող ռեգրեսիոն մոդելն է, իսկ կետավոր գիծը՝ ռեգրեսիոն մոդելի 95% վստահության միջակայքը։ PSE-ի և նորմալացված ինտեգրման անկյան միջև կա էական կապ, բայց ոչ թե թեքության և նորմալացված ինտեգրման անկյան միջև, ինչը ենթադրում է, որ հոգեչափական ֆունկցիան տեղաշարժվում է, երբ անկյունը բաժանում է բաղադրիչ ցանցերը, բայց ոչ թե սրվում կամ հարթվում է։ (Կապիկ N, n = 32 սեանս; Կապիկ S, n = 43 սեանս): Բոլոր վահանակներում սխալի սյուները ներկայացնում են միջինի ստանդարտ սխալը: Հա-հա: Համահունչություն, PSE սուբյեկտիվ հավասարության միավոր, նորմա: Ստանդարտացում:
Ինչպես նշվեց վերևում, թե՛ հյուսվածքային ազդանշանների հակադրությունը, թե՛ նախշի շարժման ուղղությունը տարբերվել են տարբեր փորձարկումներում, որտեղ խթանները տատանվում էին վերև կամ ներքև տվյալ փորձարկման ընթացքում: Սա արվում է հոգեֆիզիկական11 և նեյրոնային28 ադապտիվ ազդեցությունները նվազագույնի հասցնելու համար: Նախշի կողմնորոշումն ընդդեմ կողմնակալության (սուբյեկտիվ հավասարության կետ կամ PSE) (Վիլկոքսոնի դասակարգման գումարի թեստ; կապիկի N: z = 0.25, p = 0.8; կապիկի S: z = 0.86, p = 0.39) կամ հարմարեցված ֆունկցիայի շեմ (Վիլկոքսոնի դասակարգումների գումար; կապիկի N: z = 0.14, p = 0.89, կապիկի S: z = 0.49, p = 0.62) (Նկար 2գ): Բացի այդ, կապիկների միջև նշանակալի տարբերություններ չկային կատարողականի շեմային մակարդակները պահպանելու համար անհրաժեշտ հյուսվածքային հակադրության աստիճանի առումով (N կապիկ = 24.5% ± 3.9%, S կապիկ = 18.9% ± 1.9%; Վիլկոքսոնի դասակարգման գումարը, z = 1.01, p = 0.31):
Յուրաքանչյուր սեանսի ընթացքում մենք փոխում էինք բաղադրիչ ցանցերի կողմնորոշումները բաժանող միջցանցային անկյունը: Հոգեֆիզիկական ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ մարդիկ ավելի հակված են 10-րդ բջիջը ընկալել որպես միացված, երբ այս անկյունը փոքր է: Եթե կապիկները հուսալիորեն զեկուցեին իրենց կոհերենտության/թափանցիկության ընկալման մասին, ապա այս արդյունքների հիման վրա կարելի էր ակնկալել, որ PSE-ն՝ կոհերենտության և թափանցիկության ընտրությունների միջև միատարր բաժանմանը համապատասխանող հյուսվածքային հակադրությունը, կաճի փոխազդեցության ժամանակ: Ցանցային անկյուն: Սա իսկապես այդպես էր (Նկ. 2դ; նախշի ուղղություններով փլուզում, Կրուսկալ-Ուոլիս; կապիկի N: χ2 = 23.06, p < 10−3; կապիկի S: χ2 = 22.22, p < 10−3; նորմալացված միջցանցային անկյան և PSE-ի միջև կորելյացիա – կապիկի N: r = 0.67, p < 10−9; կապիկի S: r = 0.76, p < 10−13): Սա իսկապես այդպես էր (Նկ. 2դ; նախշի ուղղություններով փլուզում, Կրուսկալ-Ուոլիս; կապիկի N: χ2 = 23.06, p < 10−3; կապիկի S: χ2 = 22.22, p < 10−3; նորմալացված ինտեգրացիոն անկյան և PSE-ի միջև կորելյացիա – կապիկի N: r = 0.67, p < 10−9; կապիկի S: r = 0.76, p < 10−13): Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10–3; обезьяна S: х2 = 22,22, p < 10–3; угол решетки и PSE – обезьяна N: r = 0,67, p < 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13): Սա իսկապես տեղի ունեցավ (Նկ. 2դ; կոլապս նախշի ուղղությամբ, Կրուսկալ-Ուոլիս; կապիկի N: χ2 = 23.06, p < 10–3; կապիկի S: χ2 = 22.22, p < 10–3; նորմալացված ցանցի անկյան և PSE-ի միջև կորելյացիա – կապիկի N: r = 0.67, p < 10-9, կապիկի S: r = 0.76, p < 10-13):情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23.06，p =2，p = 10-3: 10-3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0,67，p <10-9；猴子S：r = 0,76,p <10-13）。情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： ：2 = 23.06 ， p <10-3 ； ， p <10-3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0,61，r = 0,61，r 0,76, p < 10-13): Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: х2 = 23,06, p < 10-3; обеголяна S: х2 = 22,22, p < 10-3, нормый мезолетныч; Սա իսկապես այդպես էր (Նկ. 2դ; ծալքավորումը մոդայի առանցքի երկայնքով, Կրուսկալ-Ուոլիս; կապիկի N: χ2 = 23.06, p < 10-3; կապիկի S: χ2 = 22.22, p < 10-3; նորմալացված միջցանցային անկյուն): PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13): PSE կապիկ N: r = 0.67, p < 10–9, կապիկ S: r = 0.76, p < 10–13):Ի հակադրություն, միջցանցային անկյան փոփոխությունը էական ազդեցություն չի ունեցել հոգեչափական ֆունկցիայի թեքության վրա (Նկ. 2դ; խաչաձև կողմնորոշման ծալք, Կրուսկալ-Ուոլիս; կապիկի N: χ2 = 8.09, p = 0.23; կապիկի S χ2 = 3.18, p = 0.67, նորմալացված միջցանցային անկյան և թեքության միջև կորելյացիա – կապիկի N: r = -0.4, p = 0.2, կապիկի S: r = 0.03, p = 0.76): Այսպիսով, մարդու հոգեֆիզիկական տվյալների համաձայն, ցանցերի միջև անկյան փոփոխության միջին ազդեցությունը տեղաշարժի կետերի տեղաշարժն է, այլ ոչ թե սեգմենտացիայի ազդանշանների նկատմամբ զգայունության աճը կամ նվազումը:
Վերջապես, զրոյական տեքստուրային հակադրություն ունեցող փորձարկումներում պարգևատրումները պատահականորեն նշանակվում են 0.5 հավանականությամբ: Եթե բոլոր կապիկները տեղյակ լինեին այս եզակի պատահականության մասին և կարողանային տարբերակել զրոյական տեքստուրային հակադրությունը և ազդանշանային խթանները, նրանք կարող էին մշակել տարբեր ռազմավարություններ երկու տեսակի փորձարկումների համար: Երկու դիտարկումներ հստակորեն ենթադրում են, որ դա այդպես չէ: Նախ, ցանցի անկյունի փոփոխությունը որակապես նմանատիպ ազդեցություն ունեցավ ազդանշանային և զրոյական տեքստուրային հակադրության միավորների վրա (Նկար 2դ և լրացուցիչ նկար 1): Երկրորդ, երկու կապիկների համար էլ երկկայուն փորձարկման ընտրությունը, հավանաբար, չի լինի ամենավերջին (նախորդ) պարգևատրման ընտրության կրկնությունը (բինոմալ թեստ, N կապիկներ՝ 0.52, z = 0.74, p = 0.22; S կապիկներ՝ 0.51, r = 0.9, p = 0.18):
Ամփոփելով՝ մեր սեգմենտացման առաջադրանքում կապիկների վարքագիծը լավ խթանի վերահսկողության տակ էր։ Ընկալողական դատողությունների կախվածությունը հյուսվածքային ազդանշանների նշանից և չափից, ինչպես նաև PSE-ի փոփոխությունները ցանցի անկյան հետ, ցույց են տալիս, որ կապիկները հայտնել են շարժողական կոհերենտության/թափանցիկության իրենց սուբյեկտիվ ընկալման մասին։ Վերջապես, զրոյական հյուսվածքային հակադրության փորձարկումներում կապիկների արձագանքները չեն ազդվել նախորդ փորձարկումների պարգևատրման պատմությունից և զգալիորեն ազդվել են միջռաստրային անկյունային փոփոխություններից։ Սա ենթադրում է, որ կապիկները շարունակում են հայտնել ցանցի մակերեսի կոնֆիգուրացիայի իրենց սուբյեկտիվ ընկալման մասին այս կարևոր պայմանի դեպքում։
Ինչպես նշվեց վերևում, հյուսվածքային կոնտրաստի անցումը բացասականից դրականի համարժեք է խթանների ընկալողական անցմանը թափանցիկից կոհերենտի։ Ընդհանուր առմամբ, տվյալ բջջի համար ՄՏ արձագանքը հակված է աճել կամ նվազել, քանի որ հյուսվածքային կոնտրաստը փոխվում է բացասականից դրականի, և այս ազդեցության ուղղությունը սովորաբար կախված է նախշի/բաղադրիչի շարժման ուղղությունից։ Օրինակ, երկու ներկայացուցչական ՄՏ բջիջների ուղղորդված կարգավորման կորերը ներկայացված են Նկար 3-ում՝ այս բջիջների արձագանքների հետ միասին, որոնք պարունակում են ցածր կամ բարձր կոնտրաստային կոհերենտ կամ թափանցիկ հյուսվածքային ազդանշաններ։ Մենք փորձել ենք որոշ կերպ ավելի լավ քանակականացնել այս ցանցային արձագանքները, որոնք կարող են կապված լինել մեր կապիկների հոգեֆիզիոլոգիական կատարողականի հետ։
Կապիկի S ներկայացուցչական MT բջջի ուղղորդված կարգավորման կորի բևեռային գրաֆիկը՝ մեկ սինուսոիդալ զանգվածի նկատմամբ արձագանքով: Անկյունը ցույց է տալիս ցանցի շարժման ուղղությունը, մեծությունը՝ ճառագայթողականությունը, և բջջային նախընտրելի ուղղությունը մոտ 90°-ով (վերև) համընկնում է բաղադրիչներից մեկի ուղղության հետ՝ ցանցի նախշի ուղղությամբ: բ) Պատասխանի ցանցի շաբաթական խթան-ժամանակի հիստոգրամը (PSTH), որը շեղվել է ձևանմուշի ուղղությամբ 90°-ով (սխեմատիկորեն ցույց է տրված ձախ կողմում)՝ a-ում ցույց տրված բջջի համար: Պատասխանները տեսակավորված են ըստ հյուսվածքի ակնարկի տեսակի (համակցված/թափանցիկ՝ համապատասխանաբար միջին/աջ վահանակ) և Միշելսոնի կոնտրաստի (PSTH գունային ակնարկ): Ցուցադրվում են միայն ճիշտ փորձերը ցածր կոնտրաստի և բարձր կոնտրաստի հյուսվածքի ազդանշանների յուրաքանչյուր տեսակի համար: Բջիջները ավելի լավ են արձագանքել վերև շարժվող ցանցային նախշերին՝ թափանցիկ հյուսվածքի ազդանշաններով, և այդ նախշերի նկատմամբ արձագանքը մեծացել է հյուսվածքի կոնտրաստի աճին զուգընթաց: c, d-ն նույն կոնվենցիաներն են, ինչ a և b-ում, բայց կապիկի S-ից բացի այլ MT բջիջների համար դրանց նախընտրելի կողմնորոշումը գրեթե համընկնում է ներքև շարժվող ցանցի կողմնորոշմանը: Միավորը նախընտրում է ներքև շարժվող ցանցեր՝ կոհերենտ հյուսվածքային ազդանշաններով, և այս նախշերի նկատմամբ արձագանքը մեծանում է հյուսվածքային կոնտրաստի աճին զուգընթաց: Բոլոր վահանակներում ստվերավորված տարածքը ներկայացնում է միջինի ստանդարտ սխալը: Ճաղեր: Սպիկներ, վայրկյաններ: վայրկյան:
Մեր տեքստուրային ազդանշաններով նշված ցանցի մակերևույթի կոնֆիգուրացիայի (կոհերենտ կամ թափանցիկ) և ՄՏ ակտիվության միջև եղած կապը ուսումնասիրելու համար մենք նախ ռեգրեսիայի միջոցով ռեգրեսիայի միջոցով ռեգրեսիայի ենթարկեցինք բջիջների միջև կոհերենտ շարժման (դրական թեքություն) կամ թափանցիկ շարժման (բացասական թեքություն) կորելացիան՝ համեմատած հակադրության հետ (առանձին յուրաքանչյուր ռեժիմի ուղղության համար): Նկար 3-ում նույն օրինակելի բջջից այս ցանցի կարգավորման կորերի օրինակները ներկայացված են Նկար 4ա-ում: Դասակարգումից հետո մենք օգտագործեցինք ընդունիչի կատարողականի վերլուծություն (ROC)՝ յուրաքանչյուր բջջի տեքստուրային ազդանշանների մոդուլյացիայի նկատմամբ զգայունությունը քանակականացնելու համար (տե՛ս մեթոդներ): Այս կերպ ստացված նյարդաչափական ֆունկցիաները կարող են ուղղակիորեն համեմատվել նույն սեանսի ընթացքում կապիկների հոգեֆիզիկական բնութագրերի հետ՝ նեյրոնների հոգեֆիզիկական զգայունությունը ցանցի հյուսվածքների նկատմամբ ուղղակիորեն համեմատելու համար: Մենք կատարեցինք ազդանշանի հայտնաբերման երկու վերլուծություն նմուշի բոլոր միավորների համար՝ հաշվարկելով առանձին նյարդաչափական առանձնահատկություններ նախշի յուրաքանչյուր ուղղության համար (կրկին՝ վերև կամ ներքև): Կարևոր է նշել, որ այս վերլուծության համար մենք ներառել ենք միայն այն փորձարկումները, որոնցում (i) խթանները պարունակում էին տեքստուրային ազդանշան, և (ii) կապիկները արձագանքում էին այդ ազդանշանին համապատասխան (այսինքն՝ «ճիշտ» փորձարկումներ):
Հրդեհի արագությունները համապատասխանաբար գծագրվում են հյուսվածքի նշանների հակադրության նկատմամբ՝ ցանցերի վերև (ձախ) կամ ներքև (աջ) տեղաշարժի դեպքում, անընդմեջ գիծը ներկայացնում է լավագույնս համապատասխանող գծային ռեգրեսիան, իսկ վերին (ներքևի) շարքի տվյալները վերցված են Նկար . Rice. 3a բջիջ, b-ում ներկայացված տվյալներից (Նկար 3c, d): Ռեգրեսիայի թեքության հատկանիշները օգտագործվել են բջիջ/ցանց կողմնորոշման յուրաքանչյուր համադրությանը (n ≥ 20 փորձ յուրաքանչյուր խթանիչ պայմանի համար) նախընտրելի հյուսվածքի նշանները (կոհերենտ/թափանցիկ) վերագրելու համար: Սխալի սյուները ներկայացնում են միջինի ստանդարտ շեղումը: ba-ում ներկայացված միավորների նեյրոմետրիկ ֆունկցիաները նկարագրվում են նույն նստաշրջանի ընթացքում հավաքված հոգեչափական ֆունկցիաների հետ միասին: Այժմ, յուրաքանչյուր հատկանիշի համար մենք գծագրում ենք նախընտրելի գործիքային հուշումների ընտրությունը (օրդինատ) (տե՛ս տեքստը) որպես հյուսվածքի նշանների հակադրության (աբսցիսա) տոկոս: Հյուսվածքի հակադրությունը փոխվել է այնպես, որ նախընտրելի գործիքային հուշումները դրական են, իսկ դատարկ գործիքային հուշումները՝ բացասական: Վերև (ներքև) շարժվող ցանցերից ստացված տվյալները ներկայացված են ձախ (աջ) վահանակներում, վերին (ստորին) շարքերում՝ Նկար 3ա, բ-ում (Նկար 3գ, դ) ներկայացված բջիջներից ստացված տվյալները: Նեյրոմետրիկ և հոգեչափական շեմերի (N/P) հարաբերակցությունները ներկայացված են յուրաքանչյուր վահանակում: Ճաղեր: Սպիկներ, վայրկյաններ: վրկ, տեղեկատու: ուղղություն, նախընտրելի մարզ, psi: Հոգեչափություն, նյարդաբանություն:
Երկու ներկայացուցչական MT բջիջների ցանցի կարգավորման կորերը և նեյրոմետրիկ ֆունկցիաները, ինչպես նաև դրանց հետ կապված հոգեչափական ֆունկցիաները, որոնք ամփոփված են այս արձագանքների հետ, համապատասխանաբար ներկայացված են նկար 4ա,բ-ի վերին և ստորին վահանակներում: Այս բջիջները ցույց են տալիս մոտավորապես միապաղաղ աճ կամ նվազում, երբ հյուսվածքի ակնարկը թափանցիկից անցնում է կոհերենտի: Բացի այդ, այս կապի ուղղությունը և ուժը կախված են ցանցի շարժման ուղղությունից: Վերջապես, այս բջիջների արձագանքներից հաշվարկված նեյրոմետրիկ ֆունկցիաները մոտեցել են (բայց դեռևս չեն համապատասխանել) միայն միակողմանի ցանցի շարժման հոգեֆիզիկական հատկություններին: Եվ՛ նեյրոմետրիկ, և՛ հոգեչափական ֆունկցիաները ամփոփվել են շեմային արժեքներով, այսինքն՝ համապատասխանում են ճիշտ ընտրված հակադրության մոտ 84%-ին (համապատասխանում է համապատասխանեցված կուտակային գաուսյան ֆունկցիայի միջին + 1 ստանդարտ շեղմանը): Ամբողջ նմուշի համար N/P հարաբերակցությունը՝ նեյրոմետրիկ շեմի և հոգեչափականի հարաբերակցությունը, N կապիկի մոտ միջինում կազմել է 12.4 ± 1.2 և S կապիկի մոտ՝ 15.9 ± 1.8, իսկ ցանցի առնվազն մեկ ուղղությամբ շարժվելու համար՝ միայն ~16% (18): %) միավորներ N կապիկից (կապիկ S) (Նկար 5ա): Նկարում ներկայացված բջջի օրինակից: Ինչպես երևում է նկարներ 3-ում և 4-ում, նեյրոնների զգայունությունը կարող է ազդվել բջջի նախընտրելի կողմնորոշման և փորձերում օգտագործված ցանցի շարժման ուղղության միջև եղած կապից: Մասնավորապես, նկար 3ա, գ-ում ներկայացված կողմնորոշման կարգավորման կորերը ցույց են տալիս մեկ սինուսոիդալ զանգվածի նեյրոնների կողմնորոշման կարգավորման և մեր տեքստուրավորված զանգվածում թափանցիկ/կոհերենտ շարժման նկատմամբ դրա զգայունության միջև եղած կապը: Սա էր դեպքը երկու կապիկների դեպքում էլ (ANOVA; հարաբերական նախընտրելի ուղղությունները խմբավորված են 10° լուծաչափով; կապիկի N: F = 2.12, p < 0.01; կապիկի S: F = 2.01, p < 0.01): Սա էր դեպքը երկու կապիկների դեպքում էլ (ANOVA; հարաբերական նախընտրելի ուղղությունները խմբավորված են 10° լուծաչափով; կապիկի N: F = 2.12, p < 0.01; կապիկի S: F = 2.01, p < 0.01): Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены в группы с разрешением 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; S:1, p <0,01; обезьяна N: Սա էր դեպքը երկու կապիկների դեպքում էլ (ANOVA; հարաբերական նախընտրելի ուղղությունները խմբավորված են 10° լուծաչափով; կապիկի N: F=2.12, p<0.01; կապիկի S: F=2.01, p<0.01):两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向；p：2. 0.01;S:F = 2.01;p <0.01）:两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 的 相对 方向 相对 的 相对 方向， p <0,01 ； ： f = 2,01 ， p <0.01。。。。。。）））））））））））））））））））））））））） Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объединена при разрешении 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 1, p = 2, Սա էր դեպքը երկու կապիկների դեպքում էլ (ANOVA; հարաբերական նախընտրելի կողմնորոշումը համախմբված է 10° լուծաչափով; կապիկի N: F=2.12, p<0.01; կապիկի S: F=2.01, p<0.01):Հաշվի առնելով նեյրոնների զգայունության մեծ փոփոխականության աստիճանը (Նկար 5ա), նեյրոնների զգայունության կախվածությունը համեմատաբար նախընտրելի կողմնորոշումներից պատկերացնելու համար մենք նախ նորմալացրեցինք յուրաքանչյուր բջջի նախընտրելի կողմնորոշումը՝ ցանցային պատկերի շարժման «լավագույն» կողմնորոշմանը (այսինքն՝ ուղղությանը), որտեղ ցանցը կազմում է ամենափոքր անկյունը նախընտրելի բջջային կողմնորոշման և ցանցային պատկերի կողմնորոշման միջև): Մենք պարզեցինք, որ նեյրոնների հարաբերական շեմերը («վատագույն» ցանցի կողմնորոշման շեմը/«լավագույն» ցանցի կողմնորոշման շեմը) տարբերվում էին այս նորմալացված նախընտրելի կողմնորոշմամբ, որտեղ այս շեմային հարաբերակցության գագաթնակետերը տեղի էին ունենում պատկերների կամ բաղադրիչների կողմնորոշումների շուրջ (Նկար 5բ): )). Այս ազդեցությունը չէր կարող բացատրվել յուրաքանչյուր նմուշի միավորների նախընտրելի ուղղությունների բաշխման շեղմամբ՝ վանդակավոր նախշի կամ բաղադրիչի ուղղություններից մեկի նկատմամբ (Նկ. 5գ; Ռելեյի թեստ; կապիկի N: z = 8.33, p < 10−3, շրջանաձև միջին = 190.13 աստիճան ± 9.83 աստիճան; կապիկի S: z = 0.79, p = 0.45) և համապատասխան էր վանդակավոր նախշի միջանկյալ անկյուններին (Լրացուցիչ Նկ. 2): Այս ազդեցությունը չէր կարող բացատրվել յուրաքանչյուր նմուշի միավորների նախընտրելի ուղղությունների բաշխման շեղմամբ՝ վանդակավոր նախշի կամ բաղադրիչի ուղղություններից մեկի նկատմամբ (Նկ. 5գ; Ռելեյի թեստ; կապիկի N: z = 8.33, p < 10−3, շրջանաձև միջին = 190.13 աստիճան ± 9.83 աստիճան; կապիկի S: z = 0.79, p = 0.45) և համապատասխան էր վանդակավոր նախշի միջանկյալ անկյուններին (Լրացուցիչ Նկ. 2): Этот эффект нельзя было объяснить смещением распределения предпочтительных направлений в единицих в каждой выборке в сторону одного из клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. 5в; 8,33, p <10–3): Այս ազդեցությունը չէր կարող բացատրվել յուրաքանչյուր նմուշում նախընտրելի ուղղությունների միավորներով բաշխման տեղաշարժով՝ դեպի վանդակավոր ուղղություններից կամ բաղադրիչ ուղղություններից մեկը (Նկ. 5գ; Ռելեյի թեստ; կապիկի N: z = 8.33, p < 10–3):, շրջանաձև միջինը = 190.13 աստիճան ± 9.83 աստիճան; կապիկի S: z = 0.79, p = 0.45) և նույնն էր վանդակավոր ցանցի բոլոր անկյունների համար (Լրացուցիչ նկար 2):这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8,33, p < 10-3, 圆形平均值= 190,13 ± 9,83 度；猴子S：z = 0,79, p = 0,45）并且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）。这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏合 并本 图本来 解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8,33 ， p <10-3 , 平均值 平均坜圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Этот эффект не може да быть объяснен тем, что распределение предпочтительных ориентаций в клетках в каждом образце смещено либо в сторону структуры решетки, либо в сторону одной из ориентаций; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3): Այս ազդեցությունը չի կարող բացատրվել այն փաստով, որ յուրաքանչյուր նմուշի բջիջներում նախընտրելի կողմնորոշումների բաշխումը թեքված է կամ ցանցի կառուցվածքի, կամ բաղադրիչների կողմնորոշումներից մեկի ուղղությամբ (Նկ. 5գ; Ռելեյի թեստ; կապիկի N: z = 8.33, p < 10–3):, շրջանաձև միջինը) = 190.13 աստիճան ± 9.83 աստիճան; կապիկի S: z = 0.79, p = 0.45) և ցանցերի միջև ցանցի անկյունները հավասար էին (Լրացուցիչ նկ. 2):Այսպիսով, նեյրոնների զգայունությունը տեքստուրավորված ցանցերի նկատմամբ, գոնե մասամբ, կախված է մաթեմատիկական ինտոնացիայի կարգավորման հիմնարար հատկություններից։
Ձախ վահանակը ցույց է տալիս N/P հարաբերակցությունների բաշխումը (նեյրոն/հոգեֆիզիոլոգիական շեմ). յուրաքանչյուր բջիջ տրամադրում է երկու տվյալների կետ, մեկը՝ յուրաքանչյուր ուղղության համար, որով շարժվում է պատկերը: Աջ վահանակը գծագրում է հոգեֆիզիկական շեմերը (օրդինատ) ընդդեմ նեյրոնային շեմերի (աբսցիսա) նմուշի բոլոր միավորների համար: Վերին (ներքևի) շարքի տվյալները վերցված են կապիկ N (S)-ից: բ Նորմալացված շեմային հարաբերակցությունները գծագրվում են օպտիմալ ցանցի կողմնորոշման և նախընտրելի բջջային կողմնորոշման միջև տարբերության մեծության նկատմամբ: «Լավագույն» ուղղությունը սահմանվում է որպես ցանցի կառուցվածքի ուղղություն (չափված մեկ սինուսոիդալ ցանցով), որը ամենամոտ է նախընտրելի բջջային ուղղությանը: Տվյալները նախ խմբավորվել են նորմալացված նախընտրելի կողմնորոշմամբ (10° խմբեր), ապա շեմային հարաբերակցությունները նորմալացվել են մինչև առավելագույն արժեքը և միջինացվել յուրաքանչյուր խմբի ներսում: Ցանցի բաղադրիչների կողմնորոշումից մի փոքր ավելի մեծ կամ փոքր նախընտրելի կողմնորոշում ունեցող բջիջներն ունեցել են ցանցի պատկերի կողմնորոշման նկատմամբ զգայունության ամենամեծ տարբերությունը: գ Յուրաքանչյուր կապիկի մոտ գրանցված բոլոր MT միավորների նախընտրելի կողմնորոշման բաշխման վարդագույն հիստոգրամ:
Վերջապես, ՄՏ-ի արձագանքը մոդուլացվում է ցանցի շարժման ուղղությամբ և մեր սեգմենտացման ազդանշանների մանրամասներով (տեքստուրա): Նեյրոնային և հոգեֆիզիկական զգայունության համեմատությունը ցույց տվեց, որ, ընդհանուր առմամբ, ՄՏ միավորները շատ ավելի քիչ զգայուն էին հակադիր հյուսվածքային ազդանշանների նկատմամբ, քան կապիկները: Այնուամենայնիվ, նեյրոնի զգայունությունը փոխվում էր՝ կախված միավորի նախընտրելի կողմնորոշման և ցանցի շարժման ուղղության միջև եղած տարբերությունից: Առավել զգայուն բջիջները հակված էին ունենալ կողմնորոշման նախասիրություններ, որոնք գրեթե ծածկում էին ցանցի նախշը կամ բաղադրիչ կողմնորոշումներից մեկը, և մեր նմուշների մի փոքր ենթաբազմություն նույնքան զգայուն կամ ավելի զգայուն էր, որքան կապիկների կողմից հակադրության տարբերությունների ընկալումը: Որոշելու համար, թե արդյոք այս ավելի զգայուն միավորներից եկող ազդանշանները ավելի սերտորեն կապված էին կապիկների ընկալման հետ, մենք ուսումնասիրեցինք ընկալման և նեյրոնային արձագանքների միջև եղած կապը:
Նեյրոնային ակտիվության և վարքագծի միջև կապ հաստատելու կարևոր քայլ է նեյրոնների և անընդհատ խթանների նկատմամբ վարքային արձագանքների միջև փոխհարաբերությունների հաստատումը: Նեյրոնային արձագանքները սեգմենտացման դատողությունների հետ կապելու համար կարևոր է ստեղծել մի խթան, որը, չնայած նույն լինելուն, տարբեր փորձարկումներում տարբեր կերպ է ընկալվում: Այս ուսումնասիրության մեջ սա հստակորեն ներկայացված է զրոյական հյուսվածքային հակադրության ցանցով: Չնայած մենք ընդգծում ենք, որ կենդանիների հոգեչափական գործառույթների հիման վրա նվազագույն (~20%-ից պակաս) հյուսվածքային հակադրություն ունեցող ցանցերը սովորաբար համարվում են կոհերենտ կամ թափանցիկ:
Որպեսզի քանակականացնենք, թե որքանով է MT արձագանքները համապատասխանում ընկալողական հաշվետվություններին, մենք մեր ցանցային տվյալների ընտրության հավանականության (CP) վերլուծություն իրականացրինք (տե՛ս 3): Ամփոփելով՝ CP-ն ոչ պարամետրիկ, ոչ ստանդարտ չափանիշ է, որը քանակականացնում է սպիկ արձագանքների և ընկալողական դատողությունների միջև եղած կապը30: Սահմանափակելով վերլուծությունը զրոյական հյուսվածքային հակադրություն ունեցող ցանցեր օգտագործող փորձարկումներով և այն սեանսներով, որոնցում կապիկները կատարել են առնվազն հինգ ընտրություն այս փորձարկումների յուրաքանչյուր տեսակի համար, մենք SR-ը հաշվարկեցինք առանձին՝ ցանցի շարժման յուրաքանչյուր ուղղության համար: Կապիկների մոտ մենք դիտարկեցինք միջին CP արժեք, որը զգալիորեն ավելի մեծ էր, քան մենք պատահականորեն կսպասեինք (Նկ. 6ա, դ; կապիկ N: միջին CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), երկկողմանի t-թեստ CP = 0.5 զրոյական արժեքի դեմ, t = 6.7, p < 10−9; կապիկ S: միջին CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), երկկողմանի t-թեստ, t = 9.4, p < 10−13): Կապիկների մոտ մենք դիտարկեցինք միջին CP արժեք, որը զգալիորեն ավելի մեծ էր, քան մենք պատահականորեն կարող էինք ակնկալել (Նկ. 6ա, դ; կապիկ N: միջին CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), երկկողմանի t-թեստ CP = 0.5 զրոյական արժեքի դեմ, t = 6.7, p < 10−9; կապիկ S: միջին CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), երկկողմանի t-թեստ, t = 9.4, p < 10−13):Կապիկների մոտ մենք դիտարկեցինք միջին CP-ն, որը զգալիորեն բարձր էր պատահականորեն սպասվածից (Նկ. 6ա, դ; կապիկի N: միջին CP՝ 0.54, 95% վստահության միջակայք՝ (0.53, 0.56), երկկողմանի t-թեստ ընդդեմ զրոյական արժեքների):CP = 0,5, t = 6,7, p <10-9; CP = 0.5, t = 6.7, p <10-9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . Կապիկի S: միջին CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), երկկողմանի t-փորձարկում, t = 9.4, p < 10–13):在猴子中，我们观察到平均CP值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猴子N：平均CP：0.54，95% CI：(0.53，0.56），针对空值的双边t 检验CP = 0.5, t = 6.7, p <10−9;猴子S: 平子S: 平均CP: 0.5% 5,7:双边t 检验, t = 9.4, p < 10−13):在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图 值： 平均 ： 0,54, 95% Ci ： 0,53, 0,56）, 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; 猴子S՝ 平均CP՝ 0,55, 95% CI՝ (0,54, 0,57), 双边t检验, t=9,4, p < 10−13) CP: двусторонний t- тест CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, обезьяна S: средний CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4. 13). Կապիկների մոտ մենք դիտարկել ենք միջին CP արժեքներ, որոնք զգալիորեն գերազանցում էին պատահականորեն սպասվող արժեքները (Նկ. 6ա, դ; կապիկ N: միջին CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), երկկողմանի t-թեստ CP vs. զրո = 0.5, t = 6.7, p < 10-9, կապիկ S: միջին CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), երկկողմանի t-չափանիշ, t = 9.4, p < 10-13):Այսպիսով, մետաղակենտրոն նեյրոնները հակված են ավելի ուժեղ ակտիվանալ նույնիսկ որևէ ակնհայտ սեգմենտացիայի ազդանշանների բացակայության դեպքում, երբ կենդանու կողմից ցանցի շարժման ընկալումը համապատասխանում է բջջի նախասիրություններին։
ա) Կապիկ N-ից գրանցված նմուշների համար առանց հյուսվածքային ազդանշանների ցանցերի ընտրության հավանականության բաշխում: Յուրաքանչյուր բջիջ կարող է ներառել մինչև երկու տվյալների կետ (մեկը՝ ցանցի շարժման յուրաքանչյուր ուղղության համար): Պատահականից (սպիտակ նետեր) բարձր միջին CP արժեքը ցույց է տալիս, որ ընդհանուր առմամբ կա նշանակալի կապ MT ակտիվության և ընկալման միջև: բ) Ցանկացած հնարավոր ընտրության կողմնակալության ազդեցությունը ուսումնասիրելու համար մենք առանձին հաշվարկել ենք CP-ն ցանկացած խթանի համար, որի համար կապիկները թույլ են տվել առնվազն մեկ սխալ: Ընտրության հավանականությունները գծագրվում են որպես բոլոր խթանների ընտրության հարաբերակցության (նախորդ/զրոյական) ֆունկցիա (ձախից) և հյուսվածքային նշանի հակադրության բացարձակ արժեքների (աջից, 120 առանձին բջիջներից ստացված տվյալներ): Ձախ վահանակի պինդ գիծը և ստվերավորված տարածքը ներկայացնում են 20 կետանոց շարժական միջինի միջին ± սեմը: Անհավասարակշիռ ընտրության հարաբերակցություններով խթանների համար հաշվարկված ընտրության հավանականությունները, ինչպիսիք են բարձր ազդանշանային հակադրություն ունեցող ցանցերը, ավելի շատ էին տարբերվում և խմբավորված էին հնարավորությունների շուրջ: Աջ վահանակի մոխրագույն ստվերավորված տարածքը ընդգծում է բարձր ընտրության հավանականության հաշվարկում ներառված հատկանիշների հակադրությունը: գ Մեծ ընտրության հավանականությունը (օրդինատ) գծագրվում է նեյրոնի շեմի նկատմամբ (աբսցիսա): Ընտրության հավանականությունը զգալիորեն բացասականորեն կապված էր շեմի հետ: df կոնվենցիան նույնն է, ինչ ac-ն, բայց վերաբերում է S կապիկից ստացված 157 առանձին տվյալներին, եթե այլ բան նշված չէ: է Ամենաբարձր ընտրության հավանականությունը (օրդինատ) գծագրվում է երկու կապիկներից յուրաքանչյուրի համար նորմալացված նախընտրելի ուղղության (աբսցիսա): Յուրաքանչյուր MT բջիջ ներդրում է ունեցել երկու տվյալների կետով (մեկը՝ ցանցի կառուցվածքի յուրաքանչյուր ուղղության համար): ժ Ընտրության հավանականության մեծ քառակուսի գրաֆիկներ յուրաքանչյուր միջռաստրային անկյան համար: Պինդ գիծը նշում է միջնարժեքը, քառակուսիի ստորին և վերին եզրերը համապատասխանաբար ներկայացնում են 25-րդ և 75-րդ պերցենտիլները, բեղիկները ձգվում են մինչև միջքառորդային միջակայքի 1.5 անգամ, և նշվում են այս սահմանից դուրս գտնվող արտառոց ցուցանիշները: Ձախ (աջ) վահանակներում տվյալները վերցված են 120 (157) առանձին N(S) կապիկի բջիջներից: i Ընտրության ամենաբարձր հավանականությունը (օրդինատ) գծագրվում է խթանի ի հայտ գալու ժամանակի նկատմամբ (աբսցիսա): Մեծ CP-ն հաշվարկվել է սահող ուղղանկյուններով (լայնությունը՝ 100 մվ, քայլը՝ 10 մվ) ողջ թեստի ընթացքում, այնուհետև միջինացվել է միավորների նկատմամբ։
Նախորդ որոշ ուսումնասիրություններում նշվել է, որ CP-ն կախված է բազալ արագության բաշխման փորձարկումների հարաբերական քանակից, ինչը նշանակում է, որ այս չափանիշը պակաս հուսալի է այն խթանների համար, որոնք մեծ տարբերություններ են առաջացնում յուրաքանչյուր ընտրության համամասնության մեջ: Մեր տվյալներում այս ազդեցությունը ստուգելու համար մենք հաշվարկել ենք CP-ն առանձին բոլոր խթանների համար՝ անկախ նշանի հյուսվածքի հակադրությունից, և կապիկները կատարել են առնվազն մեկ կեղծ փորձարկում: CP-ն գծագրվում է յուրաքանչյուր կենդանու ընտրության հարաբերակցության (pref/null) նկատմամբ համապատասխանաբար Նկար 6բ և ե (ձախ վահանակ)-ում: Նայելով շարժական միջիններին՝ պարզ է, որ CP-ն մնում է հավանականությունից բարձր ընտրության հավանականության լայն միջակայքում՝ նվազելով միայն այն դեպքում, երբ հավանականությունը իջնում ​​(աճում) է 0.2-ից (0.8-ից) ցածր (բարձր): Կենդանիների հոգեչափական բնութագրերի հիման վրա մենք կակնկալեինք, որ այս մեծության ընտրության գործակիցները կկիրառվեն միայն բարձր հակադրության հյուսվածքային ազդանշաններով խթանների համար (կոհերենտ կամ թափանցիկ) (տե՛ս հոգեչափական առանձնահատկությունների օրինակները Նկար 2ա, բ-ում): Որոշելու համար, թե արդյոք դա այդպես է, և արդյոք նշանակալի PC-ն պահպանվում է նույնիսկ հստակ սեգմենտացման ազդանշաններով խթանների համար, մենք ուսումնասիրեցինք բացարձակ տեքստուրային կոնտրաստի արժեքների ազդեցությունը PC-ի վրա (Նկար 6բ, e-աջ): Ինչպես և սպասվում էր, CP-ն զգալիորեն ավելի բարձր էր, քան մինչև միջին (~20% կոնտրաստ կամ ավելի ցածր) սեգմենտացման ազդանշաններ պարունակող խթանների հավանականությունը:
Կողմնորոշման, արագության և անհամապատասխանության ճանաչման առաջադրանքներում MT CP-ն հակված է ամենաբարձրը լինել ամենազգայուն նեյրոններում, հավանաբար այն պատճառով, որ այդ նեյրոններն են կրում ամենատեղեկատվական ազդանշանները30,32,33,34:Այս արդյունքներին համապատասխան՝ մենք դիտարկեցինք չափավոր, բայց նշանակալի կորելացիա մեծ CP-ի միջև, որը հաշվարկվել է z-գնահատված կրակոցների արագություններից՝ Նկարի աջ կողմում ընդգծված տեքստուրային ազդանշանների հակադրությունների միջոցով։6բ, ե, և նեյրոնային շեմը (Նկ. 6գ, զ; երկրաչափական միջին ռեգրեսիա; կապիկի N: r = −0.12, p = 0.07 կապիկի S: r = −0.18, p < 10−3): 6բ, ե, և նեյրոնային շեմը (Նկ. 6գ, զ; երկրաչափական միջին ռեգրեսիա; կապիկի N: r = −0.12, p = 0.07 կապիկի S: r = −0.18, p < 10−3):Այս արդյունքներին համապատասխան, մենք դիտարկեցինք չափավոր, բայց նշանակալի կապ Նկար 6բ, ե-ի աջ վահանակում ընդգծված տեքստուրային ազդանշանների հակադրություններից գրգռման հաճախականության z-score-ից հաշվարկված մեծ CP-ի և նեյրոնային շեմի (Նկար 6գ, զ; երկրաչափական) միջև։ Երկրաչափական միջին ռեգրեսիա։обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3): կապիկի N: r = -0.12, p = 0.07 կապիկի S: r = -0.18, p < 10-3):与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这是澹6和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0.12，p = 0.07 猴子S：r = -0.10与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相关 性、 e 和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0.12 ， p = 0.07 猴子S：1，1，1 = -0.Այս արդյունքներին համապատասխան, մենք դիտարկեցինք չափավոր, բայց նշանակալի կապ մեծ CV-ների և նեյրոնների շեմային արժեքների միջև, ինչպես ցույց է տրված Նկար 6բ,ե-ում (Նկար 6գ,զ; երկրաչափական միջին ռեգրեսիա; կապիկի N: r = -0.12, p = 0.07):Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Կապիկի S: r = -0.18, p < 10-3):Հետևաբար, ամենատեղեկատվական միավորներից ստացված ազդանշանները կապիկների մոտ հակված էին ավելի մեծ կովարիացիա ցուցաբերելու սուբյեկտիվ սեգմենտացման դատողությունների հետ, ինչը կարևոր է անկախ ընկալման կողմնակալությանը ավելացված որևէ հյուսվածքային ազդանշանից։
Հաշվի առնելով, որ մենք նախկինում հաստատել էինք ցանցային հյուսվածքի ազդանշանների նկատմամբ զգայունության և նախընտրելի նեյրոնային կողմնորոշման միջև կապ, մենք հետաքրքրվեցինք, թե արդյոք կա՞ նմանատիպ կապ CP-ի և նախընտրելի կողմնորոշման միջև (Նկ. 6g): Այս կապը միայն աննշան նշանակալի էր S կապիկի մոտ (ANOVA; կապիկ N: 1.03, p = 0.46; կապիկ S: F = 1.73, p = 0.04): Մենք որևէ կենդանու մոտ չնկատեցինք ցանցի անկյունների CP-ի տարբերություն (Նկ. 6h; ANOVA; կապիկ N: F = 1.8, p = 0.11; կապիկ S: F = 0.32, p = 0.9):
Վերջապես, նախորդ աշխատանքները ցույց են տվել, որ CP-ն փոխվում է փորձարկման ընթացքում: Որոշ ուսումնասիրություններ ցույց են տվել կտրուկ աճ, որին հաջորդել է համեմատաբար հարթ ընտրության էֆեկտը,30 մինչդեռ մյուսները ցույց են տվել ընտրության ազդանշանի կայուն աճ փորձարկման ընթացքում31: Յուրաքանչյուր կապիկի համար մենք հաշվարկել ենք յուրաքանչյուր միավորի CP-ն զրոյական հյուսվածքային հակադրություն ունեցող փորձարկումներում (համապատասխանաբար՝ ըստ նախշերի կողմնորոշման) 100 մվրկ բջիջներում՝ քայլ առ քայլ յուրաքանչյուր 20 մվրկ-ով նախախթանման սկզբից մինչև նախախթանման միջին շեղումը: Երկու կապիկների միջին CP դինամիկան ներկայացված է Նկար 6i-ում: Երկու դեպքում էլ CP-ն մնացել է պատահական մակարդակում կամ դրան շատ մոտ մինչև խթանի սկզբից գրեթե 500 մվրկ, որից հետո CP-ն կտրուկ աճել է:
Բացի զգայունության փոփոխությունից, ցույց է տրվել, որ CP-ն ազդվում է նաև բջիջների կարգավորման բնութագրերի որոշակի որակներից: Օրինակ, Ուկան և ԴեԱնջելիսը34 պարզել են, որ երկդիտակ անհամապատասխանության ճանաչման առաջադրանքում CP-ն կախված է սարքի երկդիտակ անհամապատասխանության կարգավորման կորի համաչափությունից: Այս դեպքում, հարակից հարց է առաջանում, թե արդյոք նախշի ուղղության ընտրողական (PDS) բջիջները ավելի զգայուն են, քան բաղադրիչի ուղղության ընտրողական (CDS) բջիջները: PDS բջիջները կոդավորում են բազմակի տեղային կողմնորոշումներ պարունակող նախշերի ընդհանուր կողմնորոշումը, մինչդեռ CDS բջիջները արձագանքում են ուղղորդված նախշի բաղադրիչների շարժմանը (Նկար 7ա):
Ռեժիմի բաղադրիչի կարգավորման խթանի և ենթադրական ցանցային (ձախ) և ցանցի կողմնորոշման կարգավորման կորերի (աջ) սխեմատիկ ներկայացում (տե՛ս Նյութեր և մեթոդներ): Ամփոփելով՝ եթե բջիջը ինտեգրվում է ցանցի բաղադրիչների միջով՝ նախշի շարժումը ազդարարելու համար, կարելի է ակնկալել նույն կարգավորման կորերը առանձին ցանցի և ցանցային խթանների համար (վերջին սյուն, ամբողջական կոր): Եվ հակառակը, եթե բջիջը չի ինտեգրում բաղադրիչների ուղղությունները ազդանշանային նախշի շարժման մեջ, կարելի է ակնկալել երկկողմանի կարգավորման կոր՝ ցանցի շարժման յուրաքանչյուր ուղղությամբ գագաթնակետով, որը մեկ բաղադրիչը տեղափոխում է բջջի նախընտրելի ուղղություն (վերջին սյուն, կետավոր կոր): . բ (ձախ) կորեր՝ սինուսոիդալ զանգվածի կողմնորոշումը կարգավորելու համար Նկարներ 1-ում և 2-ում ներկայացված բջիջների համար: 3 և 4 (վերին շարք՝ Նկար 3ա, բ և 4ա, բ (վերևում) բջիջները; ներքևի վահանակ՝ Նկար 3գ, դ և 4ա, բ (ներքևում) բջիջները): (Միջին) Նախշի և բաղադրիչների կանխատեսումները հաշվարկված են ցանցի կարգավորման պրոֆիլներից: (Աջ) Այս բջիջների ցանցի կարգավորում: Վերին (ներքևի) վահանակի բջիջները դասակարգվում են որպես ձևանմուշ (բաղադրիչ) բջիջներ: Նկատի ունեցեք, որ նախշի բաղադրիչների դասակարգումների և կոհերենտ/թափանցիկ բջջային շարժման նախասիրությունների միջև մեկ-մեկ համապատասխանություն չկա (տե՛ս այս բջիջների տեքստուրային ցանցի արձագանքները Նկար 4ա-ում): գ Z-միավորի մոդայի (կոորդինատ) մասնակի կոռելյացիայի գործակիցը գծագրված է z-միավորի բաղադրիչի մասնակի կոռելյացիայի գործակցի (աբսցիսա) նկատմամբ N (ձախ) և S (աջ) կապիկների մոտ գրանցված բոլոր բջիջների համար: Հաստ գծերը ցույց են տալիս բջիջները դասակարգելու համար օգտագործված նշանակալիության չափանիշները: դ Բարձր ընտրության հավանականության (կոորդինատ) գրաֆիկը ընդդեմ մոդայի ինդեքսի (Zp – Zc) (աբսցիսա): Ձախ (աջ) վահանակների տվյալները վերաբերում են N(S) կապիկներին: Սև շրջանակները ցույց են տալիս տվյալները մոտավոր միավորներով: Երկու կենդանիների մոտ էլ նշանակալի կոռելյացիա կար բարձր ընտրության հավանականության և նախշի ինդեքսի միջև, ինչը ենթադրում է ավելի մեծ ընկալողական կոռելյացիա ազդանշանային նախշի կողմնորոշում ունեցող բջիջների համար՝ բազմակի բաղադրիչների կողմնորոշում ունեցող խթաններում:
Հետևաբար, առանձին թեստային հավաքածուում մենք չափեցինք սինուսոիդալ ցանցերի և ցանցերի արձագանքները՝ մեր նմուշներում նեյրոնները դասակարգելու համար որպես PDS կամ CDS (տե՛ս մեթոդները): Ցանցի կարգավորման կորերը, այս կարգավորման տվյալներից կառուցված ձևանմուշի բաղադրիչների կանխատեսումները և բջիջների համար ցանցի կարգավորման կորերը, որոնք ներկայացված են Նկար 1-ում և 3-ում: Նկար 3-ը և 4-ը, ինչպես նաև լրացուցիչ նկար 3-ը, ներկայացված են Նկար 7բ-ում: Նախշերի բաշխումը և բաղադրիչների ընտրողականությունը, ինչպես նաև յուրաքանչյուր կատեգորիայի նախընտրելի բջիջների կողմնորոշումը, համապատասխանաբար ներկայացված են Նկար 7գ-ում և լրացուցիչ նկար 4-ում յուրաքանչյուր կապիկի համար:
CP-ի կախվածությունը նախշերի բաղադրիչների շտկումից գնահատելու համար մենք նախ հաշվարկեցինք նախշերի ինդեքս 35-ը (PI), որի ավելի մեծ (փոքր) արժեքները ցույց են տալիս ավելի մեծ PDS (CDS) նմանատիպ վարքագիծ: Հաշվի առնելով վերը նշված ցույցը, որ՝ (i) նեյրոնային զգայունությունը տատանվում է բջջային նախընտրելի կողմնորոշման և խթանի շարժման ուղղության միջև տարբերության հետ, և (ii) մեր նմուշում նեյրոնային զգայունության և ընտրության հավանականության միջև կա նշանակալի կապ, մենք հայտնաբերեցինք, որ PI-ի և ընդհանուր CP-ի միջև կապը ուսումնասիրվել է յուրաքանչյուր բջջի շարժման «լավագույն» ուղղության համար (տե՛ս վերևում): Մենք պարզեցինք, որ CP-ն զգալիորեն կապված էր PI-ի հետ (Նկ. 7դ; երկրաչափական միջին ռեգրեսիա; մեծ CP կապիկ N: r = 0.23, p < 0.01; երկկայուն CP կապիկ N r = 0.21, p = 0.013; մեծ CP կապիկ S: r = 0.30, p < 10−4; երկկայուն CP կապիկ S: r = 0.29, p < 10−3), ինչը ցույց է տալիս, որ PDS դասակարգված բջիջները ցուցաբերել են ընտրության հետ կապված ավելի մեծ ակտիվություն, քան CDS-ը և չդասակարգված բջիջները: Մենք պարզեցինք, որ CP-ն զգալիորեն կապված էր PI-ի հետ (Նկ. 7դ; երկրաչափական միջին ռեգրեսիա; մեծ CP կապիկ N: r = 0.23, p < 0.01; երկկայուն CP կապիկ N r = 0.21, p = 0.013; մեծ CP կապիկ S: r = 0.30, p < 10−4; երկկայուն CP կապիկ S: r = 0.29, p < 10−3), ինչը ցույց է տալիս, որ PDS դասակարգված բջիջները ցուցաբերել են ընտրության հետ կապված ավելի մեծ ակտիվություն, քան CDS-ը և չդասակարգված բջիջները: Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большая обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r1,3 = 0, CP N r1,3 = 0, обезьяна CP S: r = 0,30, p < 10-4 бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), связанную с выбором, чем CDS и неклассифицированные клетки. Մենք պարզեցինք, որ CP-ն զգալիորեն կապված էր PI-ի հետ (Նկար 7դ; երկրաչափական միջին ռեգրեսիա; մեծ կապիկի CP N: r = 0.23, p < 0.01; երկկայուն կապիկի CP N r = 0.21, p = 0.013; մեծ կապիկի CP S: r = 0.30, p < 10-4; կապիկի S երկկայուն CP: r = 0.29, p < 10-3), ինչը ցույց է տալիս, որ PDS դասակարգված բջիջները ցուցաբերել են ավելի մեծ ակտիվություն, որը կապված է ընտրության հետ, քան CDS-ը և չդասակարգված բջիջները:我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0,23，p < 0,01；NCP |的细胞比CDS 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0.23，p <0.01；双稳态CP 猴2R =p 0,21, p3, 0,0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большая обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна с PI; рис. 7d; обезьяна CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; Մենք պարզեցինք, որ CP-ն նշանակալիորեն կապված էր PI-ի հետ (Նկար 7դ; երկրաչափական միջին ռեգրեսիա; մեծ կապիկի CP N: r = 0.23, p < 0.01; երկկայուն կապիկի CP N r = 0.21, p = 0.013; մեծ կապիկի CP S: r = 0.013) 0.30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли много селекционную CDS ակտիվություն, чем բջիջներ, классификации. неклассифицированные. կապիկի S երկկայուն CP: r = 0.29, p < 10-3), ինչը ցույց է տալիս, որ PDS դասակարգված բջիջները ցուցաբերել են ավելի մեծ ընտրողական ակտիվություն, քան CDS դասակարգված և չդասակարգված բջիջները։Քանի որ և՛ PI-ն, և՛ նեյրոնների զգայունությունը համընկնում էին CP-ի հետ, մենք կատարեցինք բազմակի ռեգրեսիոն վերլուծություններ (PI-ն և նեյրոնների զգայունությունը որպես անկախ փոփոխականներ, իսկ մեծ CP-ն որպես կախյալ փոփոխական)՝ բացառելու համար երկու չափանիշների միջև կապը, որը հանգեցնում է ազդեցության հնարավորության։ Երկու մասնակի կոռելյացիայի գործակիցներն էլ նշանակալի էին (կապիկ N: շեմային արժեք ընդդեմ CP: r = −0.13, p = 0.04, PI ընդդեմ CP: r = 0.23, p < 0.01; կապիկ S: շեմային արժեք ընդդեմ CP: r = −0.16, p = 0.03, PI ընդդեմ CP: 0.29, p < 10−3), ինչը ենթադրում է, որ CP-ն աճում է զգայունության հետ և անկախ ձևով աճում է PI-ի հետ։ Երկու մասնակի կոռելյացիայի գործակիցներն էլ նշանակալի էին (կապիկ N: շեմային արժեք ընդդեմ CP: r = −0.13, p = 0.04, PI ընդդեմ CP: r = 0.23, p < 0.01; կապիկ S: շեմային արժեք ընդդեմ CP: r = −0.16, p = 0.03, PI ընդդեմ CP: 0.29, p < 10−3), ինչը ենթադրում է, որ CP-ն աճում է զգայունության հետ և անկախ ձևով աճում է PI-ի հետ։ Оба частных коэффициента кореляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: p. CP: 0,29, p < 10-3), предполагая, что CP увеличивается с чувствительностью и независимым образом увеличивается с PI. Երկու մասնակի կոռելյացիայի գործակիցներն էլ նշանակալի էին (կապիկ N: շեմային արժեք ընդդեմ CP: r=-0.13, p=0.04, PI ընդդեմ CP: r=0.23, p<0.01; կապիկ S: շեմային արժեք ընդդեմ CP: r = -0.16, p = 0.03, PI ընդդեմ CP: 0.29, p < 10-3), ինչը ենթադրում է, որ CP-ն աճում է զգայունության հետ և անկախ աճում է PI-ի հետ։两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI 与CP：r = 0.23，p < 0,01, CP: r = -0,16, p = 0,03, PI ընդդեմ CP: 0,29, p < 10-3, CP:随灵敏度增加而增加，并且以独立方式随PI 增加。两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI = 0.03，PI vs CP：0.21，3P: Оба частных коэффициента кореляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r =3. CP: 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что CP увеличивалась с чувствительностью и увеличивалась с PI независимым образом. Երկու մասնակի կոռելյացիայի գործակիցներն էլ նշանակալի էին (կապիկի N: շեմային արժեք ընդդեմ CP: r=-0.13, p=0.04, PI ընդդեմ CP: r=0.23, p<0.01; կապիկի S: շեմային արժեք ընդդեմ CP: r = -0.16, p = 0.03, PI ընդդեմ CP: 0.29, p < 10-3), ինչը ցույց է տալիս, որ CP-ն աճել է զգայունության հետ և աճել է PI-ի հետ անկախ ձևով:
Մենք գրանցեցինք մեկ ակտիվություն ՄՏ տարածքում, և կապիկները հայտնեցին իրենց ընկալման մասին այնպիսի նախշեր, որոնք կարող էին թվալ որպես կոհերենտ կամ թափանցիկ շարժումներ: Նեյրոնների զգայունությունը կողմնակալ ընկալումներին ավելացված սեգմենտացիոն ազդանշանների նկատմամբ լայնորեն տարբերվում է և որոշվում է, գոնե մասամբ, միավորի նախընտրելի կողմնորոշման և խթանի շարժման ուղղության միջև եղած կապով: Ամբողջ պոպուլյացիայի մեջ նեյրոնային զգայունությունը զգալիորեն ցածր էր, քան հոգեֆիզիկական զգայունությունը, չնայած ամենազգայուն միավորները համապատասխանում կամ գերազանցում էին սեգմենտացիոն ազդանշանների նկատմամբ վարքային զգայունությունը: Բացի այդ, կա զգալի կովարիացիա կրակոցի հաճախականության և ընկալման միջև, ինչը ենթադրում է, որ ՄՏ ազդանշանը դեր է խաղում սեգմենտացման մեջ: Նախընտրելի կողմնորոշում ունեցող բջիջները օպտիմալացրել են իրենց զգայունությունը ցանցային սեգմենտացիոն ազդանշանների տարբերությունների նկատմամբ և հակված են ազդարարել գլոբալ շարժում խթաններում՝ բազմաթիվ տեղական կողմնորոշումներով, ցույց տալով ամենաբարձր ընկալողական համակցությունը: Այստեղ մենք քննարկում ենք որոշ հնարավոր խնդիրներ, նախքան այս արդյունքները նախորդ աշխատանքների հետ համեմատելը:
Կենդանիների մոդելներում երկկայուն խթաններ օգտագործող հետազոտությունների հիմնական խնդիրն այն է, որ վարքային արձագանքները կարող են չհիմնվել հետաքրքրության չափման վրա: Օրինակ, մեր կապիկները կարող էին հաղորդել հյուսվածքի կողմնորոշման իրենց ընկալման մասին՝ անկախ ցանցի կոհերենտության ընկալումից: Տվյալների երկու ասպեկտներ ենթադրում են, որ դա այդպես չէ: Նախ, նախորդ հաղորդագրությունների համաձայն, բաժանող զանգվածի բաղադրիչների հարաբերական կողմնորոշման անկյան փոփոխությունը համակարգված կերպով փոխել է կոհերենտ ընկալման հավանականությունը: Երկրորդ, միջին հաշվով, ազդեցությունը նույնն է այն նախշերի համար, որոնք պարունակում են կամ չեն պարունակում հյուսվածքի ազդանշաններ: Ամփոփելով՝ այս դիտարկումները ենթադրում են, որ կապիկների արձագանքները հետևողականորեն արտացոլում են նրանց կապվածության/թափանցիկության ընկալումը:
Մեկ այլ հնարավոր խնդիր է այն, որ մենք չենք օպտիմալացրել ցանցի շարժման պարամետրերը կոնկրետ իրավիճակի համար: Նեյրոնային և հոգեֆիզիկական զգայունությունը համեմատող բազմաթիվ նախորդ աշխատանքներում խթանները ընտրվել են անհատապես յուրաքանչյուր գրանցված միավորի համար [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]: Այստեղ մենք օգտագործել ենք ցանցի նախշի շարժման նույն երկու ուղղությունները՝ անկախ յուրաքանչյուր բջջի կողմնորոշման ճշգրտումից: Այս դիզայնը թույլ տվեց մեզ ուսումնասիրել, թե ինչպես է զգայունությունը փոխվում ցանցի շարժման և նախընտրելի կողմնորոշման միջև համընկնման հետ, սակայն այն չի ապահովել ապրիորի հիմք՝ որոշելու համար, թե արդյոք բջիջները նախընտրում են կոհերենտ, թե թափանցիկ ցանցեր: Հետևաբար, մենք հիմնվում ենք էմպիրիկ չափանիշների վրա՝ օգտագործելով յուրաքանչյուր բջջի արձագանքը տեքստուրավորված ցանցին, որպեսզի ցանցի շարժման յուրաքանչյուր կատեգորիային նախընտրելի և զրոյական պիտակներ վերագրենք: Չնայած քիչ հավանական է, սա կարող է համակարգված կերպով աղավաղել մեր զգայունության վերլուծության և CP ազդանշանի հայտնաբերման արդյունքները՝ հնարավոր է՝ գերագնահատելով ցանկացած չափանիշ: Այնուամենայնիվ, ստորև քննարկվող վերլուծության և տվյալների մի քանի ասպեկտներ ենթադրում են, որ դա այդպես չէ:
Նախ, ավելի շատ (պակաս) ակտիվություն առաջացնող խթաններին նախընտրելի (զրոյական) անուններ տալը չի ​​ազդել այս արձագանքների բաշխումների տարբերակելիության վրա: Փոխարենը, այն միայն ապահովում է, որ նյարդաչափական և հոգեչափական ֆունկցիաները ունենան նույն նշանը, ուստի դրանք կարող են ուղղակիորեն համեմատվել: Երկրորդ, CP-ն հաշվարկելու համար օգտագործված արձագանքները (տեքստուրային ցանցերի համար «սխալ» փորձարկումները և հյուսվածքային հակադրություն չունեցող ցանցերի համար բոլոր փորձարկումները) չեն ներառվել ռեգրեսիոն վերլուծության մեջ, որը որոշում էր, թե արդյոք յուրաքանչյուր բջիջ «նախընտրում է» միացված, թե թափանցիկ սպորտաձևերը: Սա ապահովում է, որ ընտրության էֆեկտները չեն կողմնակալվում նախընտրելի/անվավեր նշանակումների նկատմամբ, ինչը հանգեցնում է ընտրության զգալի հավանականության:
Նյուսոմի և նրա գործընկերների ուսումնասիրությունները [36, 39, 46, 47] առաջինն էին, որոնք որոշեցին ՄՏ դերը շարժման ուղղության մոտավոր գնահատման մեջ: Հետագա զեկույցներում հավաքագրվել են տվյալներ ՄՏ մասնակցության վերաբերյալ խորության34,44,48,49,50,51 և արագության32,52, նուրբ կողմնորոշման33 և շարժումից եռաչափ կառուցվածքի ընկալման31,53,54 (3D կայուն անտառներ): Մենք ընդլայնում ենք այս արդյունքները երկու կարևոր ձևերով: Նախ, մենք ապացույցներ ենք տրամադրում, որ ՄՏ արձագանքները նպաստում են տեսողական շարժիչ ազդանշանների ընկալման սեգմենտացիային: Երկրորդ, մենք դիտարկել ենք ՄՏ ռեժիմի կողմնորոշման ընտրողականության և այս ընտրության ազդանշանի միջև կապը:
Հայեցակարգային առումով, ներկայիս արդյունքները առավելագույնս նման են եռաչափ SFM-ի վրա կատարված աշխատանքին, քանի որ երկուսն էլ բարդ երկկայուն ընկալում են, որոնք ներառում են շարժում և խորության կարգավորվածություն: Դոդը և այլք31 երկկայուն եռաչափ SFM գլանի պտտական ​​կողմնորոշումը ներկայացնող կապիկի առաջադրանքում հայտնաբերել են մեծ ընտրության հավանականություն (0.67): Մենք հայտնաբերել ենք շատ ավելի փոքր ընտրության էֆեկտ երկկայուն ցանցային խթանների համար (մոտ 0.55 երկու կապիկների համար): Քանի որ CP-ի գնահատումը կախված է ընտրության գործակցից, դժվար է մեկնաբանել տարբեր պայմաններում ստացված CP-ն տարբեր առաջադրանքներում: Այնուամենայնիվ, մեր դիտարկած ընտրության էֆեկտի մեծությունը նույնն էր զրոյական և ցածր տեքստուրային կոնտրաստային ցանցերի համար, ինչպես նաև, երբ մենք համատեղում էինք ցածր/առանց տեքստուրային կոնտրաստային խթանները՝ հզորությունը մեծացնելու համար: Հետևաբար, CP-ի այս տարբերությունը, հավանաբար, պայմանավորված չէ տվյալների հավաքածուների միջև ընտրության տեմպերի տարբերություններով:
Վերջին դեպքում ընկալմանը ուղեկցող ՄՏ կրակոցի արագության չնչին փոփոխությունները թվում են առեղծվածային՝ համեմատած եռաչափ SFM խթանման և երկկայուն ցանցային կառուցվածքների կողմից առաջացած ինտենսիվ և որակապես տարբեր ընկալման վիճակների հետ։ Հնարավոր է, որ մենք թերագնահատել ենք ընտրության էֆեկտը՝ հաշվարկելով կրակոցի արագությունը խթանի ամբողջ տևողության ընթացքում։ Ի տարբերություն 31 3-D SFM-ի դեպքի, որտեղ ՄՏ ակտիվության տարբերությունները փորձարկումների ընթացքում զարգացել են մոտ 250 մվրկ-ում, ապա կայուն աճել են փորձարկումների ընթացքում, ընտրության ազդանշանների ժամանակային դինամիկայի մեր վերլուծությունը (տե՛ս 500 մվրկ երկու կապիկների մոտ խթանի սկսվելուց հետո): Բացի այդ, այս ժամանակահատվածում կտրուկ աճից հետո մենք դիտարկել ենք CP-ի տատանումներ փորձարկման մնացած մասի ընթացքում: Հյուպեն և Ռուբինը55 հայտնում են, որ երկկայուն ուղղանկյուն զանգվածների մարդկային ընկալումը հաճախ փոխվում է երկար փորձարկումների ընթացքում: Չնայած մեր խթանները ներկայացվել են ընդամենը 1.5 վայրկյան, մեր կապիկների ընկալումը կարող է նաև տարբեր լինել կոհերենտությունից մինչև թափանցիկություն փորձարկման ընթացքում (նրանց արձագանքները արտացոլում էին նրանց վերջնական ընկալումը ազդանշանի ընտրության ժամանակ): Հետևաբար, մեր առաջադրանքի կամ պլանի արձագանքման ժամանակի տարբերակը, որտեղ կապիկները կարող են անընդհատ հաղորդել իրենց ընկալման մասին, ակնկալվում է, որ կունենա ավելի մեծ ընտրության ազդեցություն: Վերջին հնարավորությունն այն է, որ ՄՏ ազդանշանը տարբեր կերպ է կարդացվում երկու առաջադրանքներում: Չնայած վաղուց կարծվում էր, որ CPU ազդանշանները առաջանում են զգայական վերծանումից և փոխկապակցված աղմուկից,56 Գուն և նրա գործընկերները57 պարզել են, որ հաշվողական մոդելներում տարբեր միավորման ռազմավարությունները, այլ ոչ թե փոխկապակցված փոփոխականության մակարդակները, կարող են ավելի լավ բացատրել CPU-ն: Դորսալ միջնամասում՝ վերադաս քունքային նեյրոններում։ Թերթի փոփոխության կողմնորոշման ճանաչման առաջադրանք (MSTd): ՄՏ-ում մեր դիտարկած ավելի փոքր ընտրության էֆեկտը, հավանաբար, արտացոլում է բազմաթիվ ցածր տեղեկատվական նեյրոնների լայնածավալ ագրեգացիան՝ համակարգվածության կամ թափանցիկության ընկալումներ ստեղծելու համար: Ամեն դեպքում, երբ տեղային շարժման ազդանշանները պետք է խմբավորվեին մեկ կամ երկու օբյեկտների (երկկայուն ցանցեր) կամ ընդհանուր օբյեկտների առանձին մակերեսների (3-D SFM), անկախ ապացույցն այն է, որ ՄՏ արձագանքները զգալիորեն կապված էին ընկալողական դատողությունների հետ, կային ուժեղ ՄՏ արձագանքներ: Առաջարկվում է, որ այն դեր է խաղում բարդ պատկերների բազմաօբյեկտ տեսարանների բաժանման մեջ՝ օգտագործելով տեսողական շարժման տեղեկատվությունը:
Ինչպես նշվեց վերևում, մենք առաջինն էինք, որ հաղորդեցինք ՄՏ օրինաչափության բջջային ակտիվության և ընկալման միջև կապի մասին: Ինչպես ձևակերպվել է Մովշոնի և նրա գործընկերների կողմից երկփուլային մոդելում, ռեժիմի միավորը ՄՏ-ի ելքային փուլն է: Այնուամենայնիվ, վերջին աշխատանքները ցույց են տվել, որ ռեժիմի և բաղադրիչ բջիջները ներկայացնում են շարունակականության տարբեր ծայրեր, և որ ընկալիչ դաշտի կառուցվածքի պարամետրիկ տարբերությունները պատասխանատու են ռեժիմի բաղադրիչների կարգավորման սպեկտրի համար: Հետևաբար, մենք հայտնաբերեցինք CP-ի և PI-ի միջև նշանակալի կապ, նման խորության ճանաչման առաջադրանքում երկդիտակ անհամապատասխանության կարգավորման սիմետրիայի և CP-ի միջև եղած կապի կամ նուրբ կողմնորոշման տարբերակման առաջադրանքում կողմնորոշման կարգավորման կոնֆիգուրացիայի միջև եղած կապի: Փաստաթղթերի և CP-ի միջև կապերը 33: Վանը և Մովշոնը62 վերլուծել են ՄՏ կողմնորոշման ընտրողականությամբ մեծ թվով բջիջներ և պարզել, որ միջինում ռեժիմի ինդեքսը կապված է բազմաթիվ կարգավորման հատկությունների հետ, ինչը ենթադրում է, որ ռեժիմի ընտրողականությունը գոյություն ունի ՄՏ պոպուլյացիայից կարդացվող շատ այլ տեսակի ազդանշաններում: Հետևաբար, ՄՏ ակտիվության և սուբյեկտիվ ընկալման միջև եղած կապի ապագա ուսումնասիրությունների համար կարևոր կլինի որոշել, թե արդյոք օրինաչափության ինդեքսը նմանապես համընկնում է այլ առաջադրանքների և խթանների ընտրության ազդանշանների հետ, թե՞ այս կապը բնորոշ է ընկալման սեգմենտացիայի դեպքին։
Նմանապես, Նիենբորգը և Քամինգը42 պարզեցին, որ չնայած V2-ում երկդիտակ անհամապատասխանության նկատմամբ ընտրողական մոտ և հեռավոր բջիջները հավասարապես զգայուն էին խորության տարբերակման առաջադրանքում, միայն մոտ նախընտրող բջիջների պոպուլյացիան ցուցաբերեց նշանակալի CP: Այնուամենայնիվ, հեռավոր տարբերությունները նախընտրելիորեն կշռելու համար կապիկների վերապատրաստումը հանգեցրեց նշանակալի CP-ների ավելի նախընտրելի վանդակներում: Այլ ուսումնասիրություններ նույնպես ցույց են տվել, որ մարզման պատմությունը կախված է ընկալողական կորելյացիաներից34,40,63 կամ MT ակտիվության և դիֆերենցիալ տարբերակման միջև պատճառահետևանքային կապից48: CP-ի և ռեժիմի ուղղության ընտրողականության միջև մեր դիտարկած կապը, հավանաբար, արտացոլում է մեր խնդիրը լուծելու համար կապիկների կողմից օգտագործված կոնկրետ ռազմավարությունը, այլ ոչ թե ռեժիմի ընտրության ազդանշանների կոնկրետ դերը տեսողական-շարժիչ ընկալման մեջ: Հետագա աշխատանքներում կարևոր կլինի որոշել, թե արդյոք ուսուցման պատմությունը նշանակալի ազդեցություն ունի այն որոշման վրա, թե որ MT ազդանշաններն են նախընտրելիորեն կշռվում և ճկունորեն՝ սեգմենտավորման որոշումներ կայացնելու համար:
Սթոները և նրա գործընկերները14,23 առաջինն էին, որ հայտնեցին, որ համընկնող ցանցային շրջանների պայծառության փոփոխությունը կանխատեսելիորեն ազդում էր մարդու դիտորդի զեկույցների կոհերենտության և թափանցիկության, ինչպես նաև մակակների MT նեյրոնների ուղղության ճշգրտումների վրա: Հեղինակները պարզել են, որ երբ համընկնող շրջանների պայծառությունը ֆիզիկապես համապատասխանում էր թափանցիկությանը, դիտորդները հայտնում էին ավելի թափանցիկ ընկալման մասին, մինչդեռ MT նեյրոնները ազդանշանում էին ռաստրային բաղադրիչների շարժման մասին: Եվ հակառակը, երբ համընկնող պայծառությունը և թափանցիկ համընկնումն ֆիզիկապես անհամատեղելի են, դիտորդը ընկալում է կոհերենտ շարժում, և MT նեյրոնները ազդանշանում են պատկերի գլոբալ շարժման մասին: Այսպիսով, այս ուսումնասիրությունները ցույց են տալիս, որ տեսողական խթանների ֆիզիկական փոփոխությունները, որոնք հուսալիորեն ազդում են սեգմենտացման զեկույցների վրա, նաև առաջացնում են կանխատեսելի փոփոխություններ MT գրգռման մեջ: Այս ոլորտում վերջերս կատարված աշխատանքները ուսումնասիրել են, թե որ MT ազդանշաններն են հետևում բարդ խթանների ընկալման տեսքին18,24,64: Օրինակ, MT նեյրոնների ենթաբազմությունը ցույց է տվել երկմոդալ կարգավորում պատահական կետային շարժման քարտեզի (RDK) նկատմամբ՝ երկու ուղղություններով, որոնք ավելի քիչ են միմյանցից հեռու, քան միակողմանի RDK-ն: Բջջային կարգավորման թողունակություն19, 25: Դիտորդները միշտ առաջին օրինաչափությունը տեսնում են որպես թափանցիկ շարժում, չնայած որ մեծ մասամբ մոնոմետրիկ նեյրոնները ցուցաբերում են միամոդալ ադապտացիաներ՝ ի պատասխան այս խթանների, և բոլոր մոնոմետրիկ նեյրոնների պարզ միջինը տալիս է միամոդալ պոպուլյացիայի արձագանք: Այսպիսով, երկմոդալ կարգավորում ցուցաբերող բջիջների ենթաբազմությունը կարող է կազմել այս ընկալման նեյրոնային հիմքը: Հետաքրքիր է, որ մարմոզետների մոտ այս պոպուլյացիան համընկել է PDS բջիջների հետ, երբ փորձարկվել է ավանդական ցանցային և ցանցային խթանների միջոցով:
Մեր արդյունքները մեկ քայլ առաջ են գնում, քան վերը նշվածները, որոնք կարևոր են ընկալողական սեգմենտացման մեջ մետա-էներգիայի դերը հաստատելու համար: Իրականում, սեգմենտացիան սուբյեկտիվ երևույթ է: Բազմաթիվ պոլիստաբիլ տեսողական ցուցադրություններ ցույց են տալիս տեսողական համակարգի կարողությունը՝ կազմակերպելու և մեկնաբանելու կայուն խթանները մեկից ավելի ձևերով: Մեր ուսումնասիրության մեջ նեյրոնային արձագանքների և ընկալողական հաշվետվությունների միաժամանակյա հավաքագրումը թույլ տվեց մեզ ուսումնասիրել մետա-էներգիայի արձակման արագության և անընդհատ խթանման ընկալողական մեկնաբանությունների միջև կովարիացիան: Այս կապը ցույց տալով՝ մենք ընդունում ենք, որ պատճառահետևանքային կապի ուղղությունը դեռևս հաստատված չէ, այսինքն՝ անհրաժեշտ են հետագա փորձեր՝ որոշելու համար, թե արդյոք մեր կողմից դիտարկվող ընկալողական սեգմենտացիայի ազդանշանը, ինչպես ոմանք պնդում են [65, 66, 67], ավտոմատ է: Գործընթացը կրկին ներկայացնում է նվազող ազդանշաններ, որոնք վերադառնում են զգայական կեղև ավելի բարձր տարածքներից 68, 69, 70 (Նկար 8): MSTd71-ում, որը մետա-էներգիայի հիմնական կեղևային թիրախներից մեկն է, նախշ-ընտրողական բջիջների ավելի մեծ համամասնության մասին հաղորդագրությունները ենթադրում են, որ այս փորձերի ընդլայնումը՝ ներառելով մետա-էներգիայի և MSTd-ի միաժամանակյա գրանցումները, լավ առաջին քայլ կլինի ընկալման նեյրոնային մեխանիզմները ավելի լավ հասկանալու ուղղությամբ: սեգմենտացիա։
Բաղադրիչների և ռեժիմների կողմնորոշման ընտրողականության երկաստիճան մոդել և վերևից ներքև հետադարձ կապի հնարավոր ազդեցությունը մեքենայական թարգմանության ընտրության հետ կապված գործունեության վրա: Այստեղ ռեժիմի ուղղության ընտրողականությունը (PDS – «P») MT քայլում ստեղծվում է (i) ուղղության ընտրողական մուտքային տվյալների մեծ նմուշով, որը համապատասխանում է ռեժիմի որոշակի արագություններին, և (ii) ուժեղ կարգավորման ճնշման միջոցով: MT («C») փուլի ուղղության ընտրողական (CDS) բաղադրիչը մուտքային ուղղությամբ նեղ նմուշառման միջակայք ունի և մեծ կարգավորման ճնշում չունի: Չկարգավորված արգելակումը հնարավորություն է տալիս վերահսկողություն ունենալ երկու պոպուլյացիաների վրա: Գունավոր նետերը ցույց են տալիս սարքի նախընտրելի կողմնորոշումը: Պարզության համար ցուցադրվում են միայն V1-MT կապերի ենթաբազմությունը և մեկ բաղադրիչ ռեժիմի և կողմնորոշման ընտրության վանդակ: Մեր առաջ-հղման (FF) արդյունքների մեկնաբանման համատեքստում, PDS բջիջներում ավելի լայն մուտքային կարգավորումը և ուժեղ կարգավորման արգելակումը (ընդգծված կարմիրով) առաջացրել են ակտիվության մեծ տարբերություններ՝ ի պատասխան բազմակի շարժման օրինաչափությունների: Մեր սեգմենտացիայի խնդրի դեպքում այս խումբը կարգավորում է որոշումների շղթաները և աղավաղում ընկալումը: Ի տարբերություն դրա, հետադարձ կապի (ՀՀ) դեպքում, ընկալողական որոշումները առաջանում են վերին հոսանքի շղթաներում զգայական տվյալների և ճանաչողական կողմնակալությունների միջոցով, և ներքևի հոսանքի ՀՀ-ի ավելի մեծ ազդեցությունը PDS բջիջների վրա (հաստ գծեր) առաջացնում է ընտրության ազդանշաններ։ բ CDS և PDS սարքերի այլընտրանքային մոդելների սխեմատիկ ներկայացում։ Այստեղ ՀՀ-ում PDS ազդանշանները ստեղծվում են ոչ միայն V1-ի ուղղակի մուտքագրմամբ, այլև V1-V2-MT ուղու անուղղակի մուտքագրմամբ։ Մոդելի անուղղակի ուղիները կարգավորվում են՝ հյուսվածքի սահմաններին ընտրողականություն տալու համար (ցանցի համընկնող տարածքներ)։ ՀՀ շերտի CDS մոդուլը կատարում է ուղղակի և անուղղակի մուտքերի կշռված գումար և ելքը ուղարկում է PDS մոդուլին։ PDS-ը կարգավորվում է մրցակցային արգելակմամբ։ Կրկին, ցույց են տրված միայն այն կապերը, որոնք անհրաժեշտ են մոդելի հիմնական ճարտարապետությունը գծելու համար։ Այստեղ, ա-ում առաջարկվածից տարբեր FF մեխանիզմը կարող է հանգեցնել բջջային ցանցի PDS-ին արձագանքի ավելի մեծ փոփոխականության, կրկին հանգեցնելով որոշումների կայացման ձևերի կողմնակալությունների։ Այլընտրանքորեն, PDS բջիջներում ավելի մեծ CP-ն դեռ կարող է լինել FB-ի PDS բջիջներին կցման ուժի կամ արդյունավետության կողմնակալության արդյունք։ Ապացույցները հաստատում են երկ և եռաստիճան MT PDS մոդելները, ինչպես նաև CP FF և FB մեկնաբանությունները։
Որպես ուսումնասիրության օբյեկտներ օգտագործվել են երկու չափահաս մակակա (macaca mulatta), մեկ արու և մեկ էգ (համապատասխանաբար 7 և 5 տարեկան), որոնց քաշը 4.5-ից մինչև 9.0 կգ էր: Բոլոր ստերիլ վիրաբուժական փորձերից առաջ կենդանիներին իմպլանտացվել է հատուկ պատրաստված գրանցման խցիկ՝ մոնոտոնային միջատների տարածքին մոտեցող ուղղահայաց էլեկտրոդների համար, չժանգոտվող պողպատից գլխակալի հենակ (Crist Instruments, Հագերսթաուն, Մերիլենդ) և աչքի դիրք՝ չափված սկլերային որոնողական կծիկով (Cooner Wire, Սան Դիեգո, Կալիֆոռնիա): Բոլոր արձանագրությունները համապատասխանում են ԱՄՆ Գյուղդեպարտամենտի (USDA) կանոնակարգերին և Առողջապահության ազգային ինստիտուտների (NIH) լաբորատոր կենդանիների մարդասիրական խնամքի և օգտագործման ուղեցույցներին և հաստատվել են Չիկագոյի համալսարանի ինստիտուցիոնալ կենդանիների խնամքի և օգտագործման կոմիտեի (IAUKC) կողմից:
Բոլոր տեսողական խթանները ներկայացվել են կլոր ապերտուրայի մեջ՝ սև կամ մոխրագույն ֆոնի վրա: Ձայնագրման ընթացքում այս անցքի դիրքը և տրամագիծը կարգավորվել են էլեկտրոդի ծայրին գտնվող նեյրոնների դասական ընկալիչ դաշտին համապատասխան: Մենք օգտագործել ենք տեսողական խթանների երկու լայն կատեգորիա՝ հոգեչափական խթաններ և կարգավորման խթաններ:
Հոգեբանական խթանը ցանցային պատկեր է (20 կդ/մ2, 50% կոնտրաստ, 50% աշխատանքային ցիկլ, 5 աստիճան/վրկ), որը ստեղծվում է երկու ուղղանկյուն ցանցերի վերադրմամբ, որոնք շեղվում են իրենց ուղղությանը ուղղահայաց ուղղությամբ (Նկար 1բ): Նախկինում ցույց է տրվել, որ մարդ դիտորդները այս ցանցային պատկերները ընկալում են որպես երկկայուն խթաններ, երբեմն որպես մեկ պատկեր, որը շարժվում է նույն ուղղությամբ (կոհերենտ շարժում), իսկ երբեմն՝ որպես երկու առանձին մակերեսներ, որոնք շարժվում են տարբեր ուղղություններով (թափանցիկ շարժում): Ցանցային պատկերի բաղադրիչները, որոնք կողմնորոշված ​​են սիմետրիկորեն՝ ցանցերի միջև անկյունը 95°-ից մինչև 130° է (վերցված է հավաքածուից՝ 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130° °, ամբողջ նիստի ընթացքում (մեկուսացման անկյան նեյրոնները 115°-ի վրա չեն պահպանվել, բայց մենք այստեղ ներառում ենք հոգեֆիզիկական տվյալներ)՝ մոտավորապես 90° կամ 270° (օրինակի կողմնորոշում): Յուրաքանչյուր սեանսում օգտագործվել է միջցանցային ցանցի միայն մեկ անկյունը. յուրաքանչյուր սեանսի ընթացքում յուրաքանչյուր փորձարկման համար պատկերի կողմնորոշումը պատահականորեն ընտրվել է երկու հնարավորություններից։
Ցանցի ընկալումը պարզաբանելու և գործողության համար պարգևատրման էմպիրիկ հիմք ապահովելու համար, մենք պատահական կետային հյուսվածքներ ենք ներմուծում յուրաքանչյուր ցանցի բաղադրիչի լուսային գծի 72-րդ քայլում: Սա իրականացվում է պատահականորեն ընտրված պիքսելների ենթաբազմության պայծառությունը մեծացնելով կամ նվազեցնելով (ֆիքսված քանակությամբ) (Նկար 1գ): Հյուսվածքի շարժման ուղղությունը տալիս է ուժեղ ազդանշան, որը դիտորդի ընկալումը տեղափոխում է դեպի կոհերենտ կամ թափանցիկ շարժում (Նկար 1գ): Կոհերենտ պայմաններում բոլոր հյուսվածքները, անկախ նրանից, թե հյուսվածքի ցանցի որ բաղադրիչն է ծածկում, տեղափոխվում են նախշի ուղղությամբ (Նկար 1գ, կոհերենտ): Թափանցիկ վիճակում հյուսվածքը շարժվում է ուղղահայաց իր ծածկած ցանցի ուղղությանը (Նկար 1գ, թափանցիկ) (Լրացուցիչ ֆիլմ 1): Առաջադրանքի բարդությունը վերահսկելու համար, այս հյուսվածքի նշանի համար Միշելսոնի հակադրությունը (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) տատանվում էր (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5) սահմաններից: , 10, 20, 40, 80): Հակադրությունը սահմանվում է որպես ռաստերի հարաբերական պայծառություն (այսինքն՝ 80% հակադրության արժեքը կհանգեցնի 36 կամ 6 կդ/մ2 հյուսվածքի): N կապիկի մոտ 6 և S կապիկի մոտ 5 սեանսների համար մենք օգտագործել ենք ավելի նեղ հյուսվածքային հակադրությունների միջակայքեր (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), որտեղ հոգեֆիզիկական բնութագրերը հետևում են նույն օրինաչափությանը, ինչ լրիվ դիապազոնի հակադրությունը, բայց առանց հագեցվածության:
Կարգավորող խթանները սինուսոիդալ ցանցեր են (հակադրություն 50%, 1 ցիկլ/աստիճան, 5 աստիճան/վրկ), որոնք շարժվում են 16 հավասար հեռավորությամբ ուղղություններից մեկով, կամ սինուսոիդալ ցանցեր, որոնք շարժվում են այդ ուղղություններով (բաղկացած են երկու հակադիր 135° անկյուններով, որոնք միմյանց վրա են դրված սինուսոիդալ ցանցերից):