Terima kasih telah mengunjungi Nature.com. Versi browser yang Anda gunakan memiliki dukungan CSS yang terbatas. Untuk pengalaman terbaik, kami sarankan Anda menggunakan browser yang diperbarui (atau nonaktifkan Mode Kompatibilitas di Internet Explorer). Sementara itu, untuk memastikan dukungan yang berkelanjutan, kami akan menampilkan situs tanpa gaya dan JavaScript.
Korsel yang menampilkan tiga slide sekaligus. Gunakan tombol Sebelumnya dan Berikutnya untuk berpindah melalui tiga slide sekaligus, atau gunakan tombol penggeser di bagian akhir untuk berpindah melalui tiga slide sekaligus.
Penglihatan resolusi tinggi memerlukan pengambilan sampel retina yang baik dan integrasi untuk merekonstruksi properti objek. Penting untuk dicatat bahwa ketika mencampur sampel lokal dari objek yang berbeda, akurasi hilang. Oleh karena itu, segmentasi, pengelompokan area gambar untuk pemrosesan terpisah, sangat penting untuk persepsi. Dalam penelitian sebelumnya, struktur kisi bistabil, yang dapat dianggap sebagai satu atau lebih permukaan yang bergerak, digunakan untuk mempelajari proses ini. Di sini, kami melaporkan hubungan antara aktivitas dan penilaian segmentasi di daerah perantara jalur visual primata. Secara khusus, kami menemukan bahwa neuron temporal median yang berorientasi selektif peka terhadap isyarat tekstur yang digunakan untuk mendistorsi persepsi kisi bistabil dan menunjukkan korelasi yang signifikan antara percobaan dan persepsi subjektif terhadap rangsangan persisten. Korelasi ini lebih besar dalam unit yang menandakan gerakan global dalam pola dengan beberapa arah lokal. Dengan demikian, kami menyimpulkan bahwa domain waktu perantara berisi sinyal yang digunakan untuk memisahkan pemandangan kompleks menjadi objek dan permukaan penyusun.
Penglihatan tidak hanya bergantung pada diskriminasi yang tepat dari karakteristik gambar dasar seperti orientasi tepi dan kecepatan, tetapi yang lebih penting lagi pada integrasi yang benar dari karakteristik ini untuk menghitung sifat lingkungan seperti bentuk dan lintasan objek1. Namun, masalah muncul ketika gambar retina mendukung beberapa kelompok fitur yang sama-sama masuk akal 2, 3, 4 (Gbr. 1a). Misalnya, ketika dua set sinyal kecepatan sangat dekat, ini dapat secara wajar diartikan sebagai satu objek bergerak atau beberapa objek bergerak (Gbr. 1b). Ini menggambarkan sifat subjektif segmentasi, yaitu bukan properti gambar yang tetap, tetapi proses interpretasi. Meskipun kepentingannya yang jelas untuk persepsi normal, pemahaman kita tentang dasar saraf segmentasi persepsi masih belum lengkap.
Ilustrasi kartun dari masalah segmentasi persepsi. Persepsi pengamat tentang kedalaman dalam kubus Necker (kiri) berganti-ganti antara dua kemungkinan penjelasan (kanan). Hal ini karena tidak ada sinyal dalam gambar yang memungkinkan otak untuk menentukan secara unik orientasi 3D gambar (disediakan oleh sinyal oklusi monokuler di sebelah kanan). b Ketika beberapa sinyal gerakan disajikan dalam kedekatan spasial, sistem penglihatan harus menentukan apakah sampel lokal berasal dari satu atau lebih objek. Ambiguitas inheren dari sinyal gerakan lokal, yaitu serangkaian gerakan objek dapat menghasilkan gerakan lokal yang sama, yang menghasilkan beberapa interpretasi yang sama-sama masuk akal dari masukan visual, yaitu medan vektor di sini dapat muncul dari gerakan koheren dari satu permukaan atau gerakan transparan dari permukaan yang tumpang tindih. c (kiri) Contoh stimulus kisi bertekstur kami. Kisi-kisi persegi panjang yang melayang tegak lurus terhadap arahnya ("arah komponen" - panah putih) saling tumpang tindih untuk membentuk pola kisi. Kisi dapat dipersepsikan sebagai gerakan tunggal, teratur, dan terhubung dari berbagai arah (panah merah) atau gerakan transparan dari berbagai arah gabungan. Persepsi kisi terdistorsi oleh penambahan isyarat tekstur titik acak. (Tengah) Area yang disorot dengan warna kuning diperluas dan ditampilkan sebagai serangkaian bingkai untuk sinyal yang koheren dan transparan, masing-masing. Pergerakan titik dalam setiap kasus diwakili oleh panah hijau dan merah. (Kanan) Grafik posisi (x, y) titik pemilihan versus jumlah bingkai. Dalam kasus yang koheren, semua tekstur melayang ke arah yang sama. Dalam kasus transparansi, tekstur bergerak ke arah komponen. d Ilustrasi kartun tugas segmentasi gerakan kami. Monyet memulai setiap percobaan dengan memperbaiki titik kecil. Setelah penundaan singkat, jenis pola kisi tertentu (koherensi/transparansi) dan ukuran sinyal tekstur (misalnya kontras) muncul di lokasi MT RF. Selama setiap pengujian, kisi dapat melayang ke salah satu dari dua kemungkinan arah pola. Setelah penarikan stimulus, target seleksi muncul di atas dan di bawah MT RF. Monyet harus menunjukkan persepsi mereka terhadap grid dalam gerakan cepat ke target seleksi yang sesuai.
Pemrosesan gerakan visual dicirikan dengan baik dan dengan demikian menyediakan model yang sangat baik untuk mempelajari sirkuit saraf segmentasi persepsi. Beberapa studi komputasional telah mencatat kegunaan model pemrosesan gerakan dua tahap di mana estimasi awal beresolusi tinggi diikuti oleh integrasi selektif sampel lokal untuk menghilangkan gangguan dan memulihkan kecepatan objek7,8. Penting untuk dicatat bahwa sistem penglihatan harus berhati-hati untuk membatasi ansambel ini hanya pada sampel lokal dari objek biasa. Studi psikofisik telah menjelaskan faktor fisik yang memengaruhi bagaimana sinyal gerakan lokal disegmentasi, tetapi bentuk lintasan anatomi dan kode saraf masih menjadi pertanyaan terbuka. Banyak laporan menunjukkan bahwa sel-sel selektif orientasi di wilayah temporal (MT) korteks primata adalah kandidat untuk substrat saraf.
Yang penting, dalam percobaan sebelumnya, perubahan aktivitas saraf berkorelasi dengan perubahan fisik pada rangsangan visual. Namun, seperti disebutkan di atas, segmentasi pada dasarnya adalah proses persepsi. Oleh karena itu, studi substrat sarafnya memerlukan hubungan perubahan aktivitas saraf dengan perubahan persepsi rangsangan tetap. Oleh karena itu, kami melatih dua monyet untuk melaporkan apakah pola kisi bistabil yang dipersepsikan yang dibentuk oleh kisi persegi panjang yang melayang yang ditumpangkan adalah satu permukaan atau dua permukaan yang independen. Untuk mempelajari hubungan antara aktivitas saraf dan penilaian segmentasi, kami merekam satu aktivitas di MT saat monyet melakukan tugas ini.
Kami menemukan korelasi signifikan antara studi aktivitas MT dan persepsi. Korelasi ini ada baik stimulus mengandung isyarat segmentasi terbuka atau tidak. Selain itu, kekuatan efek ini terkait dengan sensitivitas terhadap sinyal segmentasi, serta indeks pola. Yang terakhir mengukur tingkat di mana unit memancarkan gerakan global daripada gerakan lokal dalam pola yang kompleks. Meskipun selektivitas untuk arah mode telah lama dikenal sebagai fitur penentu MT, dan sel-sel selektif mode menunjukkan penyetelan terhadap stimulus kompleks yang konsisten dengan persepsi manusia terhadap stimulus tersebut, sejauh pengetahuan kami, ini adalah bukti pertama untuk korelasi antara indeks pola dan segmentasi persepsi.
Kami melatih dua monyet untuk menunjukkan persepsi mereka terhadap rangsangan kisi yang melayang (gerakan yang koheren atau transparan). Pengamat manusia biasanya menganggap rangsangan ini sebagai gerakan yang koheren atau transparan dengan frekuensi yang hampir sama. Untuk memberikan jawaban yang benar dalam uji coba ini dan menetapkan dasar untuk imbalan operan, kami membuat sinyal segmentasi dengan memberi tekstur raster komponen yang membentuk kisi (Gbr. 1c, d). Dalam kondisi koheren, semua tekstur bergerak sepanjang arah pola (Gbr. 1c, "koheren"). Dalam keadaan transparan, tekstur bergerak tegak lurus terhadap arah kisi tempat tekstur tersebut ditumpangkan (Gbr. 1c, "transparan"). Kami mengendalikan tingkat kesulitan tugas dengan mengubah kontras label tekstur ini. Dalam uji coba yang diberi isyarat, monyet diberi imbalan untuk respons yang sesuai dengan isyarat tekstur, dan imbalan ditawarkan secara acak (peluang 50/50) dalam uji coba yang berisi pola tanpa isyarat tekstur (kondisi kontras tekstur nol).
Data perilaku dari dua percobaan representatif ditunjukkan dalam Gambar 2a, dan respons diplot sebagai proporsi penilaian koherensi versus kontras sinyal tekstur (kontras transparansi diasumsikan negatif menurut definisi) untuk pola yang bergeser ke atas atau ke bawah, masing-masing. Secara keseluruhan, persepsi monyet akan koherensi/transparansi secara signifikan dipengaruhi oleh tanda (transparan, koheren) dan kekuatan (kontras) isyarat tekstur (ANOVA; monyet N: arah – F = 0,58, p = 0,45, tanda – F = 1248, p < 10−10, kontras – F = 22,63, p < 10; monyet S: arah – F = 0,41, p = 0,52, tanda – F = 2876,7, p < 10−10, kontras – F = 36,5, p < 10−10). Secara keseluruhan, persepsi monyet akan koherensi/transparansi secara signifikan dipengaruhi oleh tanda (transparan, koheren) dan kekuatan (kontras) isyarat tekstur (ANOVA; monyet N: arah – F = 0,58, p = 0,45, tanda – F = 1248, p < 10−10, kontras – F = 22,63, p < 10; monyet S -10: arah – F = 0,41, p = 0,52, tanda – F = 2876,7, p < 10−10, kontras – F = 36,5, p < 10−10). Tentang Keterlibatan Pelanggan/Pembayaran yang Anda Inginkan untuk Anak-anak Anda (прозрачность, когерентность), так и сила (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10−10, konstanta – F = 22,63, p < 10; −10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, р < 10-10). Secara umum, persepsi koherensi/transparansi oleh monyet secara signifikan dipengaruhi oleh tanda (transparansi, koherensi) dan kekuatan (kontras) fitur tekstur (ANOVA; monyet N: arah — F = 0,58, p = 0,45, tanda — F = 1248, p < 10−10, kontras – F = 22,63, p < 10; -10 monyet S: arah – F = 0,41, p = 0,52, tanda – F = 2876,7, p < 10 −10, kontras – F = 36,5, p < 10-10).ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58,p = 0,45,符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22.63, p < 10;−10 猴子S: 方向– F = 0.41, p = 0.52, 符号– F = 2876.7, p < 10−10, 对比度– F = 36.5,p < 10-10）。ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58,p = 0,45,符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22.63, p < 10;−10 36,5, p < 10-10).Secara umum, persepsi koherensi/transparansi monyet dipengaruhi secara signifikan oleh tanda (transparansi, koherensi) dan intensitas (kontras) sinyal tekstur (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; monyet N: orientasi – F = 0,58, p = 0,45, tanda – F = 1248, p < 10−10, Kontras – F = 22,63, p < 10; −10 Nilai S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10). −10 Monyet S: Orientasi – F = 0,41, p = 0,52, Tanda – F = 2876,7, p < 10-10, Kontras – F = 36,5, p < 10-10).Fungsi kumulatif Gaussian disesuaikan dengan data dari setiap sesi untuk mengkarakterisasi karakteristik psikofisik monyet. Pada gambar 2b menunjukkan distribusi persetujuan untuk model-model ini di semua sesi untuk kedua monyet. Secara keseluruhan, monyet menyelesaikan tugas secara akurat dan konsisten, dan kami menolak kurang dari 13% dari dua sesi monyet karena kecocokan yang buruk dengan model Gaussian kumulatif.
a Contoh perilaku monyet dalam sesi representatif (n ≥ 20 percobaan per kondisi stimulus). Di panel kiri (kanan), data dari satu sesi monyet N(S) diplot sebagai skor seleksi yang koheren (ordinat) versus kontras tanda sinyal tekstur (sumbu absis). Di sini diasumsikan bahwa tekstur transparan (koheren) memiliki nilai negatif (positif). Respons dibangun secara terpisah menurut arah pergerakan pola (naik (90°) atau turun (270°)) dalam pengujian. Untuk kedua hewan, kinerja, apakah respons dibagi dengan kontras 50/50 (PSE – panah padat) atau jumlah kontras tekstur yang diperlukan untuk mendukung tingkat kinerja tertentu (ambang batas – panah terbuka), ada dalam arah pergeseran ini. b Histogram yang dipasang dari nilai R2 dari fungsi kumulatif Gaussian. Data S(N) monyet ditunjukkan di sebelah kiri (kanan). c (Atas) PSE diukur untuk grid yang digeser ke bawah (ordinat) dibandingkan dengan PSE yang digeser ke atas grid (sumbu absis) yang diplot, dengan tepian mewakili distribusi PSE untuk setiap kondisi dan anak panah yang menunjukkan rata-rata untuk setiap kondisi. Data untuk semua sesi monyet N(S) diberikan di kolom kiri (kanan). (Bawah) Konvensi yang sama seperti untuk data PSE, tetapi untuk ambang batas fitur yang disesuaikan. Tidak ada perbedaan signifikan dalam ambang batas PSE atau tren mode (lihat teks). d PSE dan kemiringan (ordinat) diplot tergantung pada orientasi raster yang dinormalisasi dari komponen pemisahan sudut ("sudut kisi integral" - absis). Lingkaran terbuka adalah rata-rata, garis padat adalah model regresi yang paling pas, dan garis putus-putus adalah interval kepercayaan 95% untuk model regresi. Ada korelasi yang signifikan antara PSE dan sudut integrasi yang dinormalisasi, tetapi tidak kemiringan dan sudut integrasi yang dinormalisasi, yang menunjukkan bahwa fungsi psikometrik bergeser saat sudut memisahkan kisi komponen, tetapi tidak menajamkan atau mendatar. (Monyet N, n = 32 sesi; Monyet S, n = 43 sesi). Di semua panel, batang galat menunjukkan galat standar rata-rata. Haha. Koherensi, skor kesetaraan subjektif PSE, norma. standardisasi.
Seperti yang disebutkan di atas, baik kontras isyarat tekstur maupun arah pergerakan pola bervariasi di seluruh percobaan, dengan stimulus melayang ke atas atau ke bawah dalam percobaan tertentu. Hal ini dilakukan untuk meminimalkan efek adaptif psikofisik11 dan neuronal28. Orientasi pola versus bias (titik kesetaraan subjektif atau PSE) (uji jumlah peringkat Wilcoxon; monyet N: z = 0,25, p = 0,8; monyet S: z = 0,86, p = 0,39) atau ambang fungsi yang disesuaikan (jumlah peringkat Wilcoxon; monyet N: z = 0,14, p = 0,89, monyet S: z = 0,49, p = 0,62) (Gbr. 2c). Selain itu, tidak ada perbedaan signifikan antara monyet dalam tingkat kontras tekstur yang diperlukan untuk mempertahankan tingkat ambang kinerja (monyet N = 24,5% ± 3,9%, monyet S = 18,9% ± 1,9%; jumlah peringkat Wilcoxon, z = 1,01, p = 0,31).
Dalam setiap sesi, kami mengubah sudut interkisi yang memisahkan orientasi kisi-kisi komponen. Studi psikofisika telah menunjukkan bahwa orang cenderung menganggap sel 10 terhubung ketika sudut ini lebih kecil. Jika monyet melaporkan persepsi mereka tentang koherensi/transparansi dengan andal, maka berdasarkan temuan ini, orang akan mengharapkan PSE, kontras tekstur yang sesuai dengan pemisahan seragam antara pilihan koherensi dan transparansi, meningkat setelah interaksi. sudut kisi. Hal ini memang merupakan kasusnya (Gambar 2d; keruntuhan di seluruh arah pola, Kruskal–Wallis; monyet N: χ2 = 23,06, p < 10−3; monyet S: χ2 = 22,22, p < 10−3; korelasi antara sudut inter-grating yang dinormalkan dan PSE – monyet N: r = 0,67, p < 10−9; monyet S: r = 0,76, p < 10−13). Hal ini memang merupakan kasusnya (Gambar 2d; keruntuhan di seluruh arah pola, Kruskal–Wallis; monyet N: χ2 = 23,06, p < 10−3; monyet S: χ2 = 22,22, p < 10−3; korelasi antara sudut integrasi yang dinormalkan dan PSE – monyet N: r = 0,67, p < 10−9; monyet S: r = 0,76, p < 10−13). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10–3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–3; nilai nominal dan PSE – nilai N: r = 0,67, p < 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). Hal ini memang terjadi (Gbr. 2d; keruntuhan melintasi arah pola, Kruskal-Wallis; monyet N: χ2 = 23,06, p < 10–3; monyet S: χ2 = 22,22, p < 10–3; korelasi antara sudut kisi yang dinormalisasi dan PSE – monyet N: r = 0,67, p < 10-9, monyet S: r = 0,76, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23,06,p < 10-3；猴子S：χ2 = 22,22,p < 10-3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0,67,p < 10-9；猴子S：r = 0,76,p < 10-13）。情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 , kruskal-wallis ； n ： ：2 = 23,06 , p <10-3 ； 猴子 ： ：2 = 22,22 , p <10-3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0,67,p < 10-9；猴子S：r = 0,76, p < 10-13). Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10-3; nomor telepon). Hal ini memang terjadi (Gambar 2d; lipatan sepanjang sumbu mode, Kruskal-Wallis; monyet N: χ2 = 23,06, p < 10-3; monyet S: χ2 = 22,22, p < 10-3; sudut interkisi yang dinormalisasi). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). PSE monyet N: r = 0,67, p < 10–9, monyet S: r = 0,76, p < 10–13).Sebaliknya, mengubah sudut interkisi tidak memiliki efek signifikan pada kemiringan fungsi psikometrik (Gbr. 2d; lipatan orientasi lintas-moda, Kruskal-Wallis; monyet N: χ2 = 8,09, p = 0,23; monyet S χ2 = 3,18, p = 0,67, korelasi antara sudut interkisi yang dinormalisasi dan kemiringan – monyet N: r = -0,4, p = 0,2, monyet S: r = 0,03, p = 0,76). Dengan demikian, sesuai dengan data psikofisik seseorang, efek rata-rata dari perubahan sudut antara kisi-kisi adalah pergeseran titik perpindahan, dan bukan peningkatan atau penurunan sensitivitas terhadap sinyal segmentasi.
Akhirnya, hadiah ditetapkan secara acak dengan probabilitas 0,5 dalam uji coba dengan kontras tekstur nol. Jika semua monyet menyadari keacakan unik ini dan mampu membedakan antara kontras tekstur nol dan stimulus isyarat, mereka dapat mengembangkan strategi yang berbeda untuk dua jenis uji coba. Dua pengamatan sangat menyarankan bahwa ini bukan masalahnya. Pertama, mengubah sudut kisi memiliki efek kualitatif yang sama pada skor isyarat dan kontras tekstur nol (Gbr. 2d dan Gbr. Tambahan 1). Kedua, untuk kedua monyet, pemilihan uji coba bistabil tidak mungkin menjadi pengulangan dari pemilihan hadiah terbaru (sebelumnya) (uji binomial, N monyet: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S monyet: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
Sebagai kesimpulan, perilaku monyet dalam tugas segmentasi kami berada di bawah kendali stimulus yang baik. Ketergantungan penilaian persepsi pada tanda dan ukuran isyarat tekstur, serta perubahan dalam PSE dengan sudut kisi, menunjukkan bahwa monyet melaporkan persepsi subjektif mereka terhadap koherensi/transparansi motorik. Akhirnya, respons monyet dalam uji kontras tekstur nol tidak terpengaruh oleh riwayat imbalan uji sebelumnya dan secara signifikan dipengaruhi oleh perubahan sudut antar raster. Hal ini menunjukkan bahwa monyet terus melaporkan persepsi subjektif mereka terhadap konfigurasi permukaan kisi dalam kondisi penting ini.
Seperti disebutkan di atas, transisi kontras tekstur dari negatif ke positif setara dengan transisi persepsi stimulus dari transparan ke koheren. Secara umum, untuk sel tertentu, respons MT cenderung meningkat atau menurun saat kontras tekstur berubah dari negatif ke positif, dan arah efek ini biasanya bergantung pada arah pergerakan pola/komponen. Misalnya, kurva penyetelan arah dari dua sel MT representatif ditunjukkan pada Gambar 3 bersama dengan respons sel-sel ini terhadap kisi-kisi yang berisi sinyal tekstur koheren atau transparan dengan kontras rendah atau tinggi. Kami telah mencoba dengan cara tertentu untuk mengukur respons kisi-kisi ini dengan lebih baik, yang dapat dikaitkan dengan kinerja psikofisiologis monyet kami.
Plot kutub kurva penyetelan arah sel MT monyet representatif S sebagai respons terhadap larik sinus tunggal. Sudut menunjukkan arah pergerakan kisi, besarnya menunjukkan emisivitas, dan arah sel yang disukai tumpang tindih sekitar 90° (ke atas) dengan arah salah satu komponen dalam arah pola kisi. b Histogram waktu stimulus mingguan (PSTH) dari kisi respons, digeser ke arah templat sebesar 90° (ditunjukkan secara skematis di sebelah kiri) untuk sel yang ditunjukkan dalam a. Respons diurutkan berdasarkan jenis petunjuk tekstur (kohesif/transparan – panel tengah/kanan masing-masing) dan kontras Michelson (petunjuk warna PSTH). Hanya upaya yang benar yang ditampilkan untuk setiap jenis sinyal tekstur kontras rendah dan kontras tinggi. Sel merespons lebih baik terhadap pola kisi yang melayang ke atas dengan isyarat tekstur transparan, dan respons terhadap pola ini meningkat dengan meningkatnya kontras tekstur. c, d adalah konvensi yang sama seperti pada a dan b, tetapi untuk sel MT selain monyet S, orientasi pilihan mereka hampir tumpang tindih dengan kisi yang bergerak ke bawah. Unit tersebut lebih menyukai kisi yang bergerak ke bawah dengan isyarat tekstur yang koheren, dan respons terhadap pola ini meningkat seiring dengan peningkatan kontras tekstur. Di semua panel, area yang diarsir menunjukkan kesalahan standar rata-rata. Jari-jari. Paku, detik. detik.
Untuk mengeksplorasi hubungan antara konfigurasi permukaan kisi (koheren atau transparan) seperti yang ditunjukkan oleh sinyal tekstur dan aktivitas MT, pertama-tama kami meregresikan korelasi antara sel untuk gerakan koheren (kemiringan positif) atau gerakan transparan (kemiringan negatif) dengan regresi. diberikan untuk mengklasifikasikan sel dengan tingkat respons tanda dibandingkan dengan kontras (secara terpisah untuk setiap arah mode). Contoh kurva penyetelan kisi ini dari sel contoh yang sama pada Gambar 3 ditunjukkan pada Gambar 4a. Setelah klasifikasi, kami menggunakan analisis kinerja penerima (ROC) untuk mengukur sensitivitas setiap sel terhadap modulasi sinyal tekstur (lihat Metode). Fungsi neurometrik yang diperoleh dengan cara ini dapat langsung dibandingkan dengan karakteristik psikofisik monyet dalam sesi yang sama untuk secara langsung membandingkan sensitivitas psikofisik neuron terhadap tekstur kisi. Kami melakukan dua analisis deteksi sinyal untuk semua unit dalam sampel, menghitung fitur neurometrik terpisah untuk setiap arah pola (sekali lagi, ke atas atau ke bawah). Penting untuk dicatat bahwa, untuk analisis ini, kami hanya menyertakan uji coba di mana (i) stimulusnya mengandung isyarat tekstur dan (ii) monyet merespons sesuai dengan isyarat tersebut (yaitu, uji coba yang “benar”).
Tingkat kebakaran diplot terhadap kontras tanda tekstur, masing-masing, untuk kisi yang bergeser ke atas (kiri) atau ke bawah (kanan), garis utuh mewakili regresi linier yang paling sesuai, dan data di baris atas (bawah) diambil dari yang ditunjukkan pada Gambar. . Gambar. 3a Sel, b (Gbr. 3c, d). Fitur kemiringan regresi digunakan untuk menetapkan isyarat tekstur yang disukai (koheren/transparan) ke setiap kombinasi orientasi sel/kisi (n ≥ 20 percobaan per kondisi stimulus). Batang kesalahan mewakili deviasi standar dari mean. Fungsi neurometrik dari unit yang ditunjukkan dalam ba dijelaskan bersama dengan fungsi psikometrik yang dikumpulkan selama sesi yang sama. Sekarang, untuk setiap fitur, kami memplot pilihan tooltip yang disukai (ordinat) (lihat teks) sebagai persentase dari kontras tanda tekstur (sumbu absis). Kontras tekstur telah diubah sehingga tooltip yang disukai bersifat positif dan tooltip kosong bersifat negatif. Data dari kisi-kisi yang bergerak ke atas (ke bawah) ditunjukkan di panel kiri (kanan), di baris atas (ke bawah) – data dari sel-sel yang ditunjukkan pada Gambar 3a,b (Gambar 3c,d). Rasio ambang batas neurometrik dan psikometrik (N/P) ditunjukkan di setiap panel. Jari-jari. Paku, detik. detik, direktori. arah, provinsi yang disukai, psi. Psikometri, Neurologi.
Kurva penyetelan kisi dan fungsi neurometrik dari dua sel MT representatif dan fungsi psikometrik terkaitnya, yang digabungkan bersama dengan respons ini, ditunjukkan masing-masing di panel atas dan bawah Gambar 4a,b. Sel-sel ini menunjukkan peningkatan atau penurunan yang hampir monoton saat sedikit tekstur berubah dari transparan menjadi koheren. Selain itu, arah dan kekuatan ikatan ini bergantung pada arah gerakan kisi. Akhirnya, fungsi neurometrik yang dihitung dari respons sel-sel ini hanya mendekati (tetapi masih tidak sesuai dengan) sifat psikofisik dari gerakan kisi searah. Baik fungsi neurometrik maupun psikometrik dirangkum dengan ambang batas, yaitu sesuai dengan sekitar 84% dari kontras yang dipilih dengan benar (sesuai dengan mean + 1 sd dari fungsi Gaussian kumulatif yang dipasang). Di seluruh sampel, rasio N/P, rasio ambang neurometrik terhadap ambang psikometrik, rata-rata 12,4 ± 1,2 pada monyet N dan 15,9 ± 1,8 pada monyet S, dan agar kisi bergerak setidaknya dalam satu arah, hanya Pada ~16% (18). %) unit dari monyet N (monyet S) (Gbr. 5a). Dari contoh sel yang ditunjukkan pada gambar. Seperti terlihat pada Gambar 3 dan 4, sensitivitas neuron dapat dipengaruhi oleh hubungan antara orientasi sel yang disukai dan arah gerakan kisi yang digunakan dalam percobaan. Secara khusus, kurva penyesuaian orientasi pada Gambar 3a,c menunjukkan hubungan antara pengaturan orientasi neuron dari larik sinus tunggal dan sensitivitasnya terhadap gerakan transparan/koheren dalam larik bertekstur kami. Hal ini berlaku pada kedua monyet (ANOVA; arah relatif yang disukai dikelompokkan dengan resolusi 10°; monyet N: F = 2,12, p < 0,01; monyet S: F = 2,01, p < 0,01). Hal ini berlaku pada kedua monyet (ANOVA; arah relatif yang disukai dikelompokkan dengan resolusi 10°; monyet N: F = 2,12, p < 0,01; monyet S: F = 2,01, p < 0,01). Ini adalah cara yang mungkin untuk dilakukan (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединеные направления объединены в группы с разрешением 10°; 2,12, p<0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Hal ini berlaku pada kedua monyet (ANOVA; arah pilihan relatif dikelompokkan pada resolusi 10°; monyet N: F=2,12, p<0,01; monyet S: F=2,01, p<0,01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向；猴子N：F = 2.12,p < 0,01；猴子S：F = 2,01,p < 0,01）。两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方向 ； 猴子 n ： f = 2,12 , p <0,01 ； ： ： f = 2,01 , hal <0,01。。。。。。。））））））））））））））））））））））））））） Ini adalah metode yang harus dilakukan (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объединена при разрешении 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Hal ini berlaku pada kedua monyet (ANOVA; orientasi relatif yang disukai dikumpulkan pada resolusi 10°; monyet N: F=2,12, p<0,01; monyet S: F=2,01, p<0,01).Mengingat tingkat variabilitas yang besar dalam sensitivitas neuron (Gbr. 5a), untuk memvisualisasikan ketergantungan sensitivitas neuron pada orientasi relatif yang disukai, pertama-tama kami menormalkan orientasi yang disukai setiap sel ke orientasi "terbaik" untuk pergerakan pola kisi (yaitu arah). di mana kisi membentuk sudut terkecil antara orientasi sel yang disukai dan orientasi pola kisi). Kami menemukan bahwa ambang batas relatif neuron (ambang batas untuk orientasi kisi "terburuk"/ambang batas untuk orientasi kisi "terbaik") bervariasi dengan orientasi pilihan yang dinormalisasi ini, dengan puncak dalam rasio ambang batas ini terjadi di sekitar pola atau orientasi komponen (Gambar 5b). )). Efek ini tidak dapat dijelaskan oleh bias dalam distribusi arah yang disukai dalam satuan di setiap sampel ke arah salah satu pola kotak-kotak atau arah komponen (Gbr. 5c; uji Rayleigh; monyet N: z = 8,33, p < 10−3, rata-rata melingkar = 190,13 derajat ± 9,83 derajat; monyet S: z = 0,79, p = 0,45) dan konsisten di seluruh sudut kisi kotak-kotak (Gambar Tambahan 2). Efek ini tidak dapat dijelaskan oleh bias dalam distribusi arah yang disukai dalam satuan di setiap sampel ke arah salah satu pola kotak-kotak atau arah komponen (Gbr. 5c; uji Rayleigh; monyet N: z = 8,33, p < 10−3 , rata-rata melingkar = 190,13 derajat ± 9,83 derajat; monyet S: z = 0,79, p = 0,45) dan konsisten di seluruh sudut kisi kotak-kotak (Gambar Tambahan 2). Ini adalah cara yang tidak dapat dilakukan untuk mengatasi masalah yang terjadi di masa lalu единицах в каждой выборке в сторону одного из клетчатых направлений atau направлений компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, hal <10–3). Efek ini tidak dapat dijelaskan oleh pergeseran distribusi arah yang disukai dalam satuan di setiap sampel menuju salah satu arah kotak-kotak atau arah komponen (Gbr. 5c; uji Rayleigh; monyet N: z = 8,33, p < 10–3)., rata-rata lingkaran = 190,13 derajat ± 9,83 derajat; S monyet: z = 0,79, p = 0,45) dan sama untuk semua sudut kotak-kotak (Gambar Tambahan 2).perusahaan asuransi kesehatan图案或组件方向之一来解释（图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8,33,p < 10-3 ,圆形平均值= 190,13 度± 9,83 度；猴子S：z = 0,79,p = 0,45）并且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）。这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 图案 或 组件 方向来 解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8,33 , p <10-3 , 平均值 平均值 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Itu tidak mungkin untuk membantu mereka, yang merupakan pilihan yang tepat untuk Anda клетках в каждом образце смещено либо в сторону структуры решетки, либо в сторону одной из ориентаций компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Efek ini tidak dapat dijelaskan oleh fakta bahwa distribusi orientasi pilihan dalam sel di setiap sampel bias terhadap struktur kisi atau terhadap salah satu orientasi komponen (Gbr. 5c; uji Rayleigh; monyet N: z = 8,33, p < 10–3)., rata-rata melingkar) = 190,13 derajat ± 9,83 derajat; monyet S: z = 0,79, p = 0,45) dan sama dalam sudut kisi antara kisi (Gambar Tambahan 2).Dengan demikian, sensitivitas neuron terhadap kisi bertekstur bergantung, setidaknya sebagian, pada sifat dasar penyetelan MT.
Panel kiri menunjukkan distribusi rasio N/P (ambang batas neuron/psikofisiologis); setiap sel menyediakan dua titik data, satu untuk setiap arah pergerakan pola. Panel kanan memetakan ambang batas psikofisik (ordinat) versus ambang batas neuronal (absis) untuk semua unit dalam sampel. Data di baris atas (bawah) berasal dari monyet N (S). b Rasio ambang batas yang dinormalisasi diplot terhadap besarnya perbedaan antara orientasi kisi optimal dan orientasi sel yang disukai. Arah "terbaik" didefinisikan sebagai arah struktur kisi (diukur dengan kisi sinus tunggal) yang paling dekat dengan arah sel yang disukai. Data pertama-tama dikelompokkan berdasarkan orientasi pilihan yang dinormalisasi (kotak 10°), kemudian rasio ambang batas dinormalisasi ke nilai maksimum dan dirata-ratakan dalam setiap kotak. Sel dengan orientasi pilihan yang sedikit lebih besar atau lebih kecil dari orientasi komponen kisi memiliki perbedaan sensitivitas terbesar terhadap orientasi pola kisi. c Histogram merah muda dari distribusi orientasi pilihan semua unit MT yang terekam pada setiap monyet.
Akhirnya, respons MT dimodulasi oleh arah gerakan kisi dan detail sinyal segmentasi kami (tekstur). Perbandingan sensitivitas neuronal dan psikofisik menunjukkan bahwa, secara umum, unit MT jauh kurang sensitif terhadap sinyal tekstur yang kontras daripada monyet. Namun, sensitivitas neuron berubah tergantung pada perbedaan antara orientasi unit yang disukai dan arah gerakan kisi. Sel yang paling sensitif cenderung memiliki preferensi orientasi yang hampir menutupi pola kisi atau salah satu orientasi penyusun, dan sebagian kecil sampel kami sama sensitifnya atau lebih sensitif daripada persepsi monyet terhadap perbedaan kontras. Untuk menentukan apakah sinyal dari unit yang lebih sensitif ini lebih erat kaitannya dengan persepsi pada monyet, kami memeriksa korelasi antara persepsi dan respons neuronal.
Langkah penting dalam membangun hubungan antara aktivitas saraf dan perilaku adalah membangun korelasi antara neuron dan respons perilaku terhadap stimulus konstan. Untuk menghubungkan respons saraf dengan penilaian segmentasi, penting untuk menciptakan stimulus yang, meskipun sama, dipersepsikan secara berbeda dalam uji coba yang berbeda. Dalam penelitian saat ini, hal ini secara eksplisit direpresentasikan oleh kisi kontras tekstur nol. Meskipun kami menekankan bahwa, berdasarkan fungsi psikometrik hewan, kisi dengan kontras tekstur minimal (kurang dari ~20%) biasanya dianggap koheren atau transparan.
Untuk mengukur sejauh mana respons MT berkorelasi dengan laporan persepsi, kami melakukan analisis probabilitas seleksi (CP) dari data grid kami (lihat 3). Singkatnya, CP adalah ukuran non-parametrik dan non-standar yang mengukur hubungan antara respons lonjakan dan penilaian persepsi30. Dengan membatasi analisis pada uji coba menggunakan grid dengan kontras tekstur nol dan sesi di mana monyet membuat setidaknya lima pilihan untuk setiap jenis uji coba ini, kami menghitung SR secara terpisah untuk setiap arah pergerakan grid. Pada semua monyet, kami mengamati nilai CP rata-rata yang secara signifikan lebih besar daripada yang kami duga secara kebetulan (Gbr. 6a, d; monyet N: CP rata-rata: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), uji-t dua sisi terhadap nol CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; monyet S: CP rata-rata: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), uji-t dua sisi, t = 9,4, p < 10−13). Pada seluruh monyet, kami mengamati nilai CP rata-rata yang secara signifikan lebih besar daripada yang kami duga secara kebetulan (Gbr. 6a, d; monyet N: CP rata-rata: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), uji-t dua sisi terhadap nol CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; monyet S: CP rata-rata: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), uji-t dua sisi, t = 9,4, p < 10−13).Pada monyet, kami mengamati CP rata-rata secara signifikan lebih tinggi daripada yang diharapkan secara acak (Gbr. 6a, d; monyet N: CP rata-rata: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), uji-t dua sisi vs. nilai nol).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0,5, t = 6,7, p <10–9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . monyet S: rata-rata CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), uji-t dua sisi, t = 9,4, p < 10–13).CP：0,54,95% CI：(0,53,0,56），针对空值的双边t 检验CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), 双边t 检验, t = 9.4, p < 10−13) .在 猴子 中 , 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图 图 图 6a , d ； n ：平均 ： 0,54,95% Ci ： 0,53,0,56） , 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; 猴子S: 平均CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), 双边t检验, t=9.4, p < 10−13) Jika Anda ingin menghubungi CP Anda, Anda harus membayar untuk itu, yang dapat Anda lakukan ожидать случайно (рис. 6a, d; обезьяна N: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тест CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, обезьяна S: средний CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10- 13) . Pada monyet, kami mengamati nilai CP rata-rata jauh di atas apa yang mungkin kami duga secara kebetulan (Gbr. 6a, d; monyet N: CP rata-rata: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), CP uji-t dua sisi vs. nol = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, monyet S: CP rata-rata: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), kriteria-t dua sisi, t = 9,4, p < 10-13).Dengan demikian, neuron MT cenderung aktif lebih kuat bahkan tanpa adanya isyarat segmentasi yang nyata, ketika persepsi hewan terhadap gerakan kisi sesuai dengan preferensi sel.
a Distribusi probabilitas seleksi untuk kisi tanpa sinyal tekstur untuk sampel yang direkam dari monyet N. Setiap sel dapat berkontribusi hingga dua titik data (satu untuk setiap arah pergerakan kisi). Nilai CP rata-rata di atas acak (panah putih) menunjukkan bahwa secara keseluruhan terdapat hubungan yang signifikan antara aktivitas MT dan persepsi. b Untuk memeriksa dampak dari setiap potensi bias seleksi, kami menghitung CP secara terpisah untuk setiap stimulus yang menyebabkan monyet melakukan setidaknya satu kesalahan. Probabilitas seleksi diplot sebagai fungsi rasio seleksi (pref/null) untuk semua stimulus (kiri) dan nilai absolut kontras tanda tekstur (kanan, data dari 120 sel individu). Garis padat dan area berbayang di panel kiri menunjukkan mean ± sem dari rata-rata bergerak 20 poin. Probabilitas seleksi yang dihitung untuk stimulus dengan rasio seleksi yang tidak seimbang, seperti kisi dengan kontras sinyal tinggi, lebih berbeda dan dikelompokkan di sekitar kemungkinan. Area berbayang abu-abu di panel kanan menekankan kontras fitur yang termasuk dalam perhitungan probabilitas seleksi tinggi. c Probabilitas pilihan besar (ordinat) diplot terhadap ambang batas neuron (sumbu absis). Probabilitas seleksi berkorelasi negatif secara signifikan dengan ambang batas. Konvensi df sama dengan ac tetapi berlaku untuk 157 data tunggal dari monyet S kecuali dinyatakan lain. g Probabilitas seleksi tertinggi (ordinat) diplot terhadap arah pilihan yang dinormalisasi (sumbu absis) untuk masing-masing dari dua monyet. Setiap sel MT menyumbangkan dua titik data (satu untuk setiap arah struktur kisi). h Plot kotak besar probabilitas seleksi untuk setiap sudut antar-raster. Garis padat menandai median, tepi bawah dan atas kotak masing-masing mewakili persentil ke-25 dan ke-75, kumis diperpanjang hingga 1,5 kali rentang interkuartil, dan outlier di luar batas ini dicatat. Data di panel kiri (kanan) berasal dari 120 (157) sel monyet N(S) individu. i Probabilitas seleksi tertinggi (ordinat) diplot terhadap waktu permulaan stimulus (sumbu absis). CP besar dihitung dalam persegi panjang geser (lebar 100 ms, langkah 10 ms) sepanjang pengujian, lalu dirata-ratakan dalam beberapa unit.
Beberapa penelitian sebelumnya telah melaporkan bahwa CP bergantung pada jumlah relatif percobaan dalam distribusi laju basal, yang berarti ukuran ini kurang dapat diandalkan untuk stimulus yang menyebabkan perbedaan besar dalam proporsi setiap pilihan. Untuk menguji efek ini dalam data kami, kami menghitung CP secara terpisah untuk semua stimulus, terlepas dari kontras tekstur tanda, dan monyet melakukan setidaknya satu percobaan palsu. CP diplot terhadap rasio seleksi (pref/null) untuk setiap hewan pada Gambar 6b ​​dan e (panel kiri), masing-masing. Melihat rata-rata bergerak, jelas bahwa CP tetap di atas probabilitas pada berbagai peluang seleksi, menurun hanya ketika peluang jatuh (meningkat) di bawah (di atas) 0,2 (0,8). Berdasarkan karakteristik psikometrik hewan, kami berharap koefisien seleksi sebesar ini hanya berlaku untuk stimulus dengan isyarat tekstur kontras tinggi (koheren atau transparan) (lihat contoh fitur psikometrik pada Gambar 2a, b). Untuk menentukan apakah hal ini terjadi dan apakah PC yang signifikan bertahan bahkan untuk stimulus dengan sinyal segmentasi yang jelas, kami memeriksa efek nilai kontras tekstur absolut pada PC (Gbr. 6b, e-kanan). Seperti yang diharapkan, CP secara signifikan lebih tinggi daripada probabilitas untuk stimulus yang mengandung isyarat segmentasi hingga sedang (~20% kontras atau lebih rendah).
Dalam tugas orientasi, kecepatan, dan pengenalan ketidakcocokan, MT CP cenderung paling tinggi pada neuron yang paling sensitif, mungkin karena neuron ini membawa sinyal paling informatif30,32,33,34.Sesuai dengan temuan ini, kami mengamati korelasi sederhana tetapi signifikan antara CP besar, yang dihitung dari tingkat penembakan yang dinilai-z di seluruh kontras isyarat tekstur yang disorot di panel paling kanan pada Gambar.6b, e, dan ambang batas neuronal (Gambar 6c, f; regresi rata-rata geometrik; monyet N: r = −0,12, p = 0,07 monyet S: r = −0,18, p < 10−3). 6b, e, dan ambang batas neuronal (Gambar 6c, f; regresi rata-rata geometrik; monyet N: r = −0,12, p = 0,07 monyet S: r = −0,18, p < 10−3).Konsisten dengan temuan-temuan ini, kami mengamati korelasi sederhana namun signifikan antara CP besar yang dihitung dari skor-z frekuensi eksitasi dari kontras sinyal tekstur yang disorot di panel paling kanan pada Gambar 6b, e, dan ambang batas neuronal (Gambar 6c, f; geometris). regresi rata-rata geometris;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). monyet N: r = -0,12, p = 0,07 monyet S: r = -0,18, p < 10-3).CP 之间存在适度但显着的相关性,这是根据图6b、e和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0.12,p = 0.07 猴子S：r = -0.18,p < 10-3）。与 这些 发现 一致 , 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相关性 这 是 根据 图 6b 、 e和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0.12 , p = 0.07 猴子S：r = -0.18,p < 10-3）。Konsisten dengan temuan ini, kami mengamati korelasi sederhana namun signifikan antara CV besar seperti yang ditunjukkan pada Gambar 6b,e dan ambang batas neuron (Gambar 6c,f; regresi rata-rata geometrik; monyet N: r = -0,12, p = 0,07).Nilai S: г = -0,18, р < 10-3). Monyet S: r = -0,18, p < 10-3).Oleh karena itu, isyarat dari unit yang paling informatif cenderung menunjukkan kovariansi yang lebih besar dengan penilaian segmentasi subjektif pada monyet, yang penting terlepas dari isyarat tekstur apa pun yang ditambahkan ke bias persepsi.
Mengingat bahwa kami sebelumnya telah menetapkan hubungan antara sensitivitas terhadap sinyal tekstur kisi dan orientasi neuronal yang disukai, kami bertanya-tanya apakah ada hubungan serupa antara CP dan orientasi yang disukai (Gbr. 6g). Hubungan ini hanya sedikit signifikan pada monyet S (ANOVA; monyet N: 1,03, p=0,46; monyet S: F=1,73, p=0,04). Kami tidak mengamati perbedaan dalam CP untuk sudut kisi antara kisi pada hewan apa pun (Gbr. 6h; ANOVA; monyet N: F = 1,8, p = 0,11; monyet S: F = 0,32, p = 0,9).
Akhirnya, penelitian sebelumnya telah menunjukkan bahwa CP berubah selama percobaan. Beberapa penelitian telah melaporkan peningkatan tajam yang diikuti oleh efek seleksi yang relatif halus,30 sementara yang lain telah melaporkan peningkatan yang stabil dalam sinyal seleksi selama percobaan31. Untuk setiap monyet, kami menghitung CP setiap unit dalam percobaan dengan kontras tekstur nol (masing-masing, menurut orientasi pola) dalam sel 100 ms yang melangkah setiap 20 ms dari awal pra-stimulus ke rata-rata pasca offset pra-stimulus. Dinamika CP rata-rata untuk dua monyet ditunjukkan pada Gambar 6i. Dalam kedua kasus, CP tetap pada tingkat acak atau sangat dekat dengannya hingga hampir 500 ms setelah permulaan stimulus, setelah itu CP meningkat tajam.
Selain mengubah sensitivitas, CP juga terbukti dipengaruhi oleh kualitas tertentu dari karakteristik penyetelan sel. Misalnya, Uka dan DeAngelis34 menemukan bahwa CP dalam tugas pengenalan ketidakcocokan binokular bergantung pada simetri kurva penyetelan ketidakcocokan binokular perangkat. Dalam kasus ini, pertanyaan terkait adalah apakah sel selektif arah pola (PDS) lebih sensitif daripada sel selektif arah komponen (CDS). Sel PDS mengodekan orientasi umum pola yang berisi beberapa orientasi lokal, sementara sel CDS merespons pergerakan komponen pola terarah (Gbr. 7a).
Representasi skematis dari stimulus penyetelan komponen mode dan kisi hipotetis (kiri) dan kurva penyetelan orientasi kisi (kanan) (lihat Bahan dan Metode). Singkatnya, jika sel terintegrasi di seluruh komponen kisi untuk memberi sinyal pergerakan pola, orang akan mengharapkan kurva penyetelan yang sama untuk kisi dan stimulus kisi individual (kolom terakhir, kurva padat). Sebaliknya, jika sel tidak mengintegrasikan arah komponen ke dalam gerakan pola sinyal, orang akan mengharapkan kurva penyetelan bipartit dengan puncak di setiap arah gerakan kisi yang menerjemahkan satu komponen ke arah yang disukai sel (kolom terakhir, kurva putus-putus). . b (kiri) kurva untuk menyesuaikan orientasi larik sinusoidal untuk sel yang ditunjukkan pada Gambar 1 dan 2. 3 dan 4 (baris atas – sel dalam Gambar 3a,b dan 4a,b (atas); panel bawah – sel Gambar 3c, d dan 4a, b (bawah)). (Tengah) Prediksi pola dan komponen dihitung dari profil penyetelan kisi. (Kanan) Menyesuaikan kisi sel-sel ini. Sel-sel panel atas (bawah) diklasifikasikan sebagai sel templat (komponen). Perhatikan bahwa tidak ada korespondensi satu-satu antara klasifikasi komponen pola dan preferensi untuk pergerakan sel yang koheren/transparan (lihat respons kisi tekstur untuk sel-sel ini pada Gambar 4a). c Koefisien korelasi parsial mode z-skor (ordinat) diplot terhadap koefisien korelasi parsial komponen z-skor (absis) untuk semua sel yang direkam dalam monyet N (kiri) dan S (kanan). Garis tebal menunjukkan kriteria signifikansi yang digunakan untuk mengklasifikasikan sel. d Plot probabilitas seleksi tinggi (ordinat) versus indeks mode (Zp – Zc) (absis). Data di panel kiri (kanan) merujuk ke monyet N(S). Lingkaran hitam menunjukkan data dalam satuan perkiraan. Pada kedua hewan, ada korelasi signifikan antara probabilitas seleksi tinggi dan indeks pola, yang menunjukkan korelasi persepsi yang lebih besar untuk sel dengan orientasi pola sinyal dalam stimulus dengan orientasi beberapa komponen.
Oleh karena itu, dalam set pengujian terpisah, kami mengukur respons terhadap kisi sinusoidal dan kisi untuk mengklasifikasikan neuron dalam sampel kami sebagai PDS atau CDS (lihat Metode). Kurva penyetelan kisi, prediksi komponen templat yang dibangun dari data penyetelan ini, dan kurva penyetelan kisi untuk sel yang ditunjukkan pada Gambar 1 dan 3. Gambar 3 dan 4 dan Gambar Tambahan 3 ditunjukkan pada Gambar 7b. Distribusi pola dan selektivitas komponen, serta orientasi sel yang disukai dalam setiap kategori, ditunjukkan untuk setiap monyet pada Gambar 7c dan gambar tambahan 4.
Untuk menilai ketergantungan CP pada koreksi komponen pola, pertama-tama kami menghitung indeks pola 35 (PI), yang nilainya lebih besar (lebih kecil) menunjukkan perilaku serupa PDS (CDS) yang lebih besar. Mengingat demonstrasi di atas bahwa: (i) sensitivitas neuronal bervariasi dengan perbedaan antara orientasi sel yang disukai dan arah gerakan stimulus, dan (ii) ada korelasi yang signifikan antara sensitivitas neuronal dan probabilitas seleksi dalam sampel kami, kami menemukan hubungan antara PI dan total CP yang dipelajari untuk arah gerakan "terbaik" setiap sel (lihat di atas). Kami menemukan bahwa CP berkorelasi signifikan dengan PI (Gambar 7d; regresi rata-rata geometrik; monyet CP besar N: r = 0,23, p < 0,01; monyet CP bi-stabil N r = 0,21, p = 0,013; monyet CP besar S: r = 0,30, p < 10−4; monyet CP bi-stabil S: r = 0,29, p < 10−3), yang menunjukkan bahwa sel yang diklasifikasikan sebagai PDS menunjukkan aktivitas terkait pilihan yang lebih besar daripada CDS dan sel yang tidak diklasifikasikan. Kami menemukan bahwa CP berkorelasi signifikan dengan PI (Gambar 7d; regresi rata-rata geometrik; monyet CP besar N: r = 0,23, p < 0,01; monyet CP bi-stabil N r = 0,21, p = 0,013; monyet CP besar S: r = 0,30, p < 10−4; monyet CP bi-stabil S: r = 0,29, p < 10−3), yang menunjukkan bahwa sel yang diklasifikasikan sebagai PDS menunjukkan aktivitas terkait pilihan yang lebih besar daripada CDS dan sel yang tidak diklasifikasikan. Anda mungkin tahu bahwa CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большая обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S: r = 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные seperti PDS, ada banyak aktivitas yang perlu dilakukan, seperti CDS, dan beberapa CD. Kami menemukan bahwa CP berkorelasi signifikan dengan PI (Gambar 7d; regresi rata-rata geometrik; CP monyet besar N: r = 0,23, p < 0,01; CP monyet bistabil N r = 0,21, p = 0,013; CP monyet besar S: r = 0,30, p < 10-4; CP monyet S bistabil: r = 0,29, p < 10-3), yang menunjukkan bahwa sel yang diklasifikasikan sebagai PDS menunjukkan lebih banyak aktivitas, terkait dengan pilihan daripada CDS dan sel yang tidak diklasifikasikan.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0,23,p < 0,01；双稳态CP 猴N r = 0,21,p = 0,013；大CP 猴S： r = 0,30,p < 10-4；双稳态CP 猴S：r = 0,29,p < 10-3）,表明分类为PDS 的细胞比CDS 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0.23,p < 0.01；双稳态CP 猴N r = 0.21,r,p = 0,21,p3； 0,0 Anda juga harus tahu bahwa CP adalah singkatan dari PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большая обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; Kami menemukan bahwa CP berasosiasi secara signifikan dengan PI (Gambar 7d; regresi rata-rata geometrik; CP monyet besar N: r = 0,23, p < 0,01; CP monyet bistabil N r = 0,21, p = 0,013; CP monyet besar S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую селекционную perangkat lunak, pemutar CD, pemutar CD, dan pemutar CD lainnya. monyet S bistabil CP: r = 0,29, p < 10-3), menunjukkan bahwa sel yang diklasifikasikan sebagai PDS menunjukkan aktivitas seleksi yang lebih besar daripada sel yang diklasifikasikan sebagai CDS dan tidak diklasifikasikan.Karena PI dan sensitivitas neuron berkorelasi dengan CP, kami melakukan analisis regresi berganda (dengan PI dan sensitivitas neuron sebagai variabel bebas dan CP besar sebagai variabel terikat) untuk menyingkirkan korelasi antara kedua ukuran yang mengarah pada kemungkinan adanya efek. Kedua koefisien korelasi parsial tersebut signifikan (monyet N: ambang batas vs. CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; monyet S: ambang batas vs. CP: r = −0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10−3), yang menunjukkan bahwa CP meningkat seiring dengan sensitivitas dan meningkat secara independen seiring dengan PI. Kedua koefisien korelasi parsial tersebut signifikan (monyet N: ambang batas vs. CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; monyet S: ambang batas vs. CP: r = −0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10−3), yang menunjukkan bahwa CP meningkat seiring dengan sensitivitas dan meningkat secara independen seiring dengan PI. Nilai tambah yang diperlukan (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), предполагая, что CP увеличивается с чувствительностью и независимым образом увеличивается с PI. Kedua koefisien korelasi parsial tersebut signifikan (monyet N: ambang batas vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; monyet S: ambang batas vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), yang menunjukkan bahwa CP meningkat seiring dengan sensitivitas dan meningkat secara independen dengan PI.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI 与CP：r = 0.23，p < 0,01；猴子S：阈值与CP：r = -0,16, p = 0,03,PI vs CP：0,29,p < 10-3）,表明CP PI 增加。两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13,p = 0,04,PI = 0,03,PI vs CP：0,29,p < 10-3）,表明CP Nilai tambah yang diperlukan (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI против CP: 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что CP увеличивалась с чувствительностью и увеличивалась с PI независимым образом. Kedua koefisien korelasi parsial tersebut signifikan (monyet N: ambang batas vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; monyet S: ambang batas vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), yang menunjukkan bahwa CP meningkat seiring dengan sensitivitas dan meningkat seiring dengan PI secara independen.
Kami merekam satu aktivitas di area MT, dan monyet-monyet tersebut melaporkan persepsi mereka terhadap pola-pola yang dapat muncul sebagai gerakan-gerakan yang koheren atau transparan. Kepekaan neuron terhadap isyarat segmentasi yang ditambahkan ke persepsi yang bias sangat bervariasi dan ditentukan, setidaknya sebagian, oleh hubungan antara orientasi pilihan unit dan arah gerakan stimulus. Di seluruh populasi, kepekaan neuron secara signifikan lebih rendah daripada kepekaan psikofisik, meskipun unit-unit yang paling peka menyamai atau melampaui kepekaan perilaku terhadap sinyal-sinyal segmentasi. Selain itu, terdapat kovariansi yang signifikan antara frekuensi penembakan dan persepsi, yang menunjukkan bahwa pensinyalan MT berperan dalam segmentasi. Sel-sel dengan orientasi pilihan mengoptimalkan kepekaan mereka terhadap perbedaan-perbedaan dalam sinyal-sinyal segmentasi kisi dan cenderung memberi isyarat gerakan global dalam stimulus dengan beberapa orientasi lokal, yang menunjukkan korelasi persepsi tertinggi. Di sini kami mempertimbangkan beberapa masalah potensial sebelum membandingkan hasil-hasil ini dengan pekerjaan sebelumnya.
Masalah utama dengan penelitian yang menggunakan stimulus bistabil pada model hewan adalah bahwa respons perilaku mungkin tidak didasarkan pada dimensi yang diinginkan. Misalnya, monyet kita dapat melaporkan persepsi mereka tentang orientasi tekstur secara independen dari persepsi mereka tentang koherensi kisi. Dua aspek data menunjukkan bahwa ini tidak terjadi. Pertama, sesuai dengan laporan sebelumnya, mengubah sudut orientasi relatif dari komponen susunan pemisah secara sistematis mengubah kemungkinan persepsi yang koheren. Kedua, secara rata-rata, efeknya sama untuk pola yang mengandung atau tidak mengandung sinyal tekstur. Secara keseluruhan, pengamatan ini menunjukkan bahwa respons monyet secara konsisten mencerminkan persepsi mereka tentang keterhubungan/transparansi.
Masalah potensial lainnya adalah bahwa kita belum mengoptimalkan parameter gerakan kisi untuk situasi tertentu. Dalam banyak karya sebelumnya yang membandingkan sensitivitas neuronal dan psikofisik, stimulus dipilih secara individual untuk setiap unit yang terdaftar [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. Di sini kita telah menggunakan dua arah gerakan pola kisi yang sama terlepas dari penyesuaian orientasi setiap sel. Desain ini memungkinkan kita untuk mempelajari bagaimana sensitivitas berubah dengan tumpang tindih antara gerakan kisi dan orientasi yang disukai, namun, itu tidak memberikan dasar apriori untuk menentukan apakah sel lebih menyukai kisi yang koheren atau transparan. Oleh karena itu, kami mengandalkan kriteria empiris, menggunakan respons setiap sel terhadap jaring bertekstur, untuk menetapkan preferensi dan label nol untuk setiap kategori gerakan jaring. Meskipun tidak mungkin, ini secara sistematis dapat mendistorsi hasil analisis sensitivitas dan deteksi sinyal CP kami, yang berpotensi melebih-lebihkan pengukuran apa pun. Namun, beberapa aspek analisis dan data yang dibahas di bawah ini menunjukkan bahwa ini tidak terjadi.
Pertama, menetapkan nama yang disukai (null) pada stimulus yang menimbulkan lebih banyak (lebih sedikit) aktivitas tidak memengaruhi kemampuan membedakan distribusi respons ini. Sebaliknya, hal itu hanya memastikan bahwa fungsi neurometrik dan psikometrik memiliki tanda yang sama, sehingga keduanya dapat dibandingkan secara langsung. Kedua, respons yang digunakan untuk menghitung CP (uji coba yang “salah” untuk kisi bertekstur dan semua uji coba untuk kisi tanpa kontras tekstur) tidak disertakan dalam analisis regresi yang menentukan apakah setiap sel “lebih menyukai” olahraga yang terhubung atau transparan. Hal ini memastikan bahwa efek seleksi tidak bias terhadap penunjukan yang disukai/tidak valid, sehingga menghasilkan probabilitas seleksi yang signifikan.
Penelitian Newsom dan koleganya [36, 39, 46, 47] adalah yang pertama menentukan peran MT dalam perkiraan perkiraan arah gerakan. Laporan selanjutnya telah mengumpulkan data tentang partisipasi MT dalam kedalaman34,44,48,49,50,51 dan kecepatan32,52, orientasi halus33 dan persepsi struktur 3D dari gerakan31,53,54 (hutan lestari 3D). untuk memerintah). Kami memperluas hasil ini dalam dua cara penting. Pertama, kami memberikan bukti bahwa respons MT berkontribusi pada segmentasi persepsi sinyal visuomotor. Kedua, kami mengamati hubungan antara selektivitas orientasi mode MT dan sinyal seleksi ini.
Secara konseptual, hasil saat ini paling mirip dengan pekerjaan pada SFM 3-D, karena keduanya merupakan persepsi bistabil kompleks yang melibatkan pergerakan dan pengurutan kedalaman. Dodd et al.31 menemukan probabilitas seleksi yang besar (0,67) dalam tugas monyet yang melaporkan orientasi rotasi silinder SFM 3D bistabil. Kami menemukan efek seleksi yang jauh lebih kecil untuk stimulus grid bistabil (sekitar 0,55 untuk kedua monyet). Karena penilaian CP bergantung pada koefisien seleksi, sulit untuk menafsirkan CP yang diperoleh dalam kondisi yang berbeda dalam tugas yang berbeda. Namun, besarnya efek seleksi yang kami amati adalah sama untuk kisi kontras tekstur nol dan rendah, dan juga ketika kami menggabungkan stimulus kontras tekstur rendah/tidak ada untuk meningkatkan daya. Oleh karena itu, perbedaan dalam CP ini tidak mungkin disebabkan oleh perbedaan dalam tingkat seleksi antara kumpulan data.
Perubahan sederhana dalam laju penembakan MT yang menyertai persepsi dalam kasus terakhir tampak membingungkan jika dibandingkan dengan keadaan persepsi yang intens dan berbeda secara kualitatif yang disebabkan oleh stimulasi SFM 3-D dan struktur grid bistabil. Salah satu kemungkinannya adalah kita meremehkan efek seleksi dengan menghitung laju penembakan selama seluruh durasi stimulus. Berbeda dengan kasus 31 SFM 3-D, di mana perbedaan dalam aktivitas MT berkembang sekitar 250 ms dalam uji coba dan kemudian terus meningkat selama uji coba, analisis kami tentang dinamika temporal sinyal seleksi (lihat 500 ms setelah permulaan stimulus pada kedua monyet. Selain itu, setelah peningkatan tajam selama periode ini, kami mengamati fluktuasi CP selama sisa uji coba. Hupe dan Rubin55 melaporkan bahwa persepsi manusia terhadap susunan persegi panjang bistabil sering berubah selama uji coba yang panjang. Meskipun stimulus kami disajikan hanya selama 1,5 detik, persepsi monyet kami juga dapat bervariasi dari koherensi hingga transparansi selama uji coba (respons mereka mencerminkan persepsi akhir mereka pada pemilihan isyarat.) Oleh karena itu, versi waktu reaksi dari tugas kami, atau rencana di mana monyet dapat terus menerus melaporkan persepsi mereka, diharapkan memiliki efek seleksi yang lebih besar. Kemungkinan terakhir adalah bahwa sinyal MT dibaca secara berbeda dalam kedua tugas tersebut. Meskipun telah lama dianggap bahwa sinyal CPU dihasilkan dari dekode sensorik dan kebisingan berkorelasi,56 Gu dan rekannya57 menemukan bahwa dalam model komputasi, strategi pengumpulan yang berbeda, daripada tingkat variabilitas yang berkorelasi, dapat menjelaskan CPU dengan lebih baik pada neuron temporal superior media dorsal. tugas pengenalan orientasi perubahan lembar (MSTd). Efek seleksi yang lebih kecil yang kami amati dalam MT mungkin mencerminkan agregasi ekstensif dari banyak neuron yang kurang informatif untuk menciptakan persepsi koherensi atau transparansi. Dalam kasus apa pun di mana isyarat gerakan lokal dikelompokkan menjadi satu atau dua objek (kisi bistabil) atau permukaan objek umum yang terpisah (SFM 3-D), bukti independen bahwa respons MT secara signifikan terkait dengan penilaian persepsi, terdapat respons MT yang kuat. diusulkan untuk memainkan peran dalam segmentasi gambar kompleks menjadi pemandangan multi-objek menggunakan informasi gerakan visual.
Seperti disebutkan di atas, kami adalah yang pertama melaporkan hubungan antara aktivitas seluler pola MT dan persepsi. Seperti yang dirumuskan dalam model dua tahap asli oleh Movshon dan rekan-rekannya, unit mode adalah tahap keluaran MT. Namun, penelitian terbaru telah menunjukkan bahwa sel mode dan komponen mewakili ujung yang berbeda dari sebuah kontinum dan bahwa perbedaan parametrik dalam struktur medan reseptif bertanggung jawab atas spektrum penyetelan komponen mode. Oleh karena itu, kami menemukan korelasi yang signifikan antara CP dan PI, mirip dengan hubungan antara simetri penyesuaian ketidakcocokan binokular dan CP dalam tugas pengenalan kedalaman atau konfigurasi pengaturan orientasi dalam tugas diskriminasi orientasi halus. Hubungan antara dokumen dan CP 33 . Wang dan Movshon62 menganalisis sejumlah besar sel dengan selektivitas orientasi MT dan menemukan bahwa, rata-rata, indeks mode dikaitkan dengan banyak properti penyetelan, yang menunjukkan bahwa selektivitas mode ada dalam banyak jenis sinyal lain yang dapat dibaca dari populasi MT. . Oleh karena itu, untuk studi masa depan tentang hubungan antara aktivitas MT dan persepsi subjektif, penting untuk menentukan apakah indeks pola berkorelasi serupa dengan sinyal pemilihan tugas dan stimulus lainnya, atau apakah hubungan ini khusus untuk kasus segmentasi persepsi.
Demikian pula, Nienborg dan Cumming 42 menemukan bahwa meskipun sel dekat dan jauh selektif untuk ketidakcocokan binokular di V2 sama-sama sensitif dalam tugas diskriminasi kedalaman, hanya populasi sel yang lebih menyukai dekat yang menunjukkan CP yang signifikan. Namun, melatih ulang monyet untuk lebih mengutamakan bobot perbedaan yang jauh menghasilkan CP yang signifikan di kandang yang lebih disukai. Penelitian lain juga melaporkan bahwa riwayat pelatihan bergantung pada korelasi persepsi34,40,63 atau hubungan kausal antara aktivitas MT dan diskriminasi diferensial48. Hubungan yang kami amati antara CP dan selektivitas arah rejimen kemungkinan mencerminkan strategi khusus yang digunakan monyet untuk memecahkan masalah kami, dan bukan peran khusus sinyal pemilihan mode dalam persepsi visual-motorik. Dalam pekerjaan mendatang, penting untuk menentukan apakah riwayat pembelajaran memiliki dampak signifikan dalam menentukan sinyal MT mana yang diberi bobot secara istimewa dan fleksibel untuk membuat penilaian segmentasi.
Stoner dan koleganya14,23 adalah orang pertama yang melaporkan bahwa perubahan kecerahan daerah grid yang tumpang tindih secara terduga memengaruhi koherensi dan transparansi laporan pengamat manusia dan penyesuaian arah pada neuron MT macaque. Para penulis menemukan bahwa ketika kecerahan daerah yang tumpang tindih secara fisik cocok dengan transparansi, pengamat melaporkan persepsi yang lebih transparan, sementara neuron MT menandakan pergerakan komponen raster. Sebaliknya, ketika kecerahan yang tumpang tindih dan tumpang tindih transparan secara fisik tidak kompatibel, pengamat merasakan pergerakan yang koheren, dan neuron MT menandakan pergerakan global pola tersebut. Dengan demikian, penelitian ini menunjukkan bahwa perubahan fisik pada rangsangan visual yang secara andal memengaruhi laporan segmentasi juga menyebabkan perubahan yang dapat diprediksi dalam gairah MT. Pekerjaan terkini di bidang ini telah mengeksplorasi sinyal MT mana yang melacak penampilan persepsi rangsangan kompleks18,24,64. Misalnya, sebagian neuron MT telah terbukti menunjukkan penyetelan bimodal ke peta gerakan titik acak (RDK) dengan dua arah yang jaraknya lebih kecil daripada RDK searah. Lebar pita penyetelan seluler 19, 25. Pengamat selalu melihat pola pertama sebagai gerakan transparan, meskipun sebagian besar neuron MT menunjukkan adaptasi unimodal sebagai respons terhadap rangsangan ini, dan rata-rata sederhana dari semua sel MT memberikan respons populasi unimodal. Dengan demikian, sebagian sel yang menunjukkan penyetelan bimodal dapat membentuk substrat saraf untuk persepsi ini. Menariknya, pada marmoset, populasi ini cocok dengan sel PDS saat diuji menggunakan grid konvensional dan rangsangan grid.
Hasil kami melangkah lebih jauh dari yang di atas, yang sangat penting untuk menetapkan peran MT dalam segmentasi persepsi. Faktanya, segmentasi adalah fenomena subjektif. Banyak tampilan visual polistable menggambarkan kemampuan sistem visual untuk mengatur dan menafsirkan rangsangan persisten dalam lebih dari satu cara. Secara bersamaan mengumpulkan respons saraf dan laporan persepsi dalam penelitian kami memungkinkan kami untuk mengeksplorasi kovariansi antara laju penembakan MT dan interpretasi persepsi dari rangsangan konstan. Setelah menunjukkan hubungan ini, kami mengakui bahwa arah kausalitas belum ditetapkan, yaitu, eksperimen lebih lanjut diperlukan untuk menentukan apakah sinyal segmentasi persepsi yang kami amati, seperti yang dikatakan beberapa orang [65, 66, 67], otomatis. Proses ini sekali lagi mewakili sinyal turun yang kembali ke korteks sensorik dari area yang lebih tinggi 68, 69, 70 (Gbr. 8). Laporan tentang proporsi sel selektif pola yang lebih besar di MSTd71, salah satu target kortikal utama MT, menunjukkan bahwa memperluas eksperimen ini untuk menyertakan perekaman MT dan MSTd secara bersamaan akan menjadi langkah awal yang baik untuk lebih memahami mekanisme saraf persepsi dan segmentasi.
Model dua tahap selektivitas orientasi komponen dan moda serta efek potensial umpan balik top-down pada aktivitas terkait pilihan dalam penerjemahan mesin. Di sini, selektivitas arah moda (PDS – “P”) dalam langkah MT dibuat oleh (i) sampel besar data masukan selektif arah yang konsisten dengan kecepatan moda tertentu, dan (ii) penekanan penyetelan yang kuat. Komponen selektif arah (CDS) dari tahap MT (“C”) memiliki rentang pengambilan sampel yang sempit dalam arah masukan dan tidak memiliki banyak penekanan penyetelan. Penghambatan yang tidak disetel memberikan kendali atas kedua populasi. Panah berwarna menunjukkan orientasi perangkat yang disukai. Untuk kejelasan, hanya sebagian kecil dari koneksi V1-MT dan satu kotak pemilihan moda dan orientasi komponen yang ditampilkan. Dalam konteks penafsiran hasil umpan maju (FF) kami, pengaturan masukan yang lebih luas dan penghambatan penyetelan yang kuat (disorot dengan warna merah) dalam sel PDS menyebabkan perbedaan besar dalam aktivitas sebagai respons terhadap beberapa pola gerakan. Dalam masalah segmentasi kami, kelompok ini menggerakkan rantai keputusan dan mendistorsi persepsi. Sebaliknya, dalam kasus umpan balik (FB), keputusan perseptual dihasilkan dalam sirkuit hulu oleh data sensorik dan bias kognitif, dan efek yang lebih besar dari FB hilir pada sel PDS (garis tebal) menghasilkan sinyal seleksi. b Representasi skematis dari model alternatif perangkat CDS dan PDS. Di sini sinyal PDS dalam MT dihasilkan tidak hanya oleh masukan langsung V1, tetapi juga oleh masukan tidak langsung dari jalur V1-V2-MT. Jalur tidak langsung model disesuaikan untuk memberikan selektivitas pada batas tekstur (area tumpang tindih grid). Modul CDS lapisan MT melakukan penjumlahan tertimbang dari masukan langsung dan tidak langsung dan mengirimkan keluaran ke modul PDS. PDS diatur oleh penghambatan kompetitif. Sekali lagi, hanya koneksi yang ditunjukkan yang diperlukan untuk menggambar arsitektur dasar model. Di sini, mekanisme FF yang berbeda dari yang diusulkan dalam a dapat menyebabkan variabilitas yang lebih besar dalam respons kisi seluler terhadap PDS, yang lagi-lagi menyebabkan bias dalam pola keputusan. Sebaliknya, CP yang lebih besar pada sel PDS mungkin masih merupakan hasil bias dalam kekuatan atau efisiensi perlekatan FB pada sel PDS. Bukti mendukung model MT PDS dua dan tiga tahap serta interpretasi CP FF dan FB.
Dua monyet dewasa (macaca mulatta), satu jantan dan satu betina (masing-masing berusia 7 dan 5 tahun), dengan berat 4,5 hingga 9,0 kg, digunakan sebagai objek penelitian. Sebelum semua percobaan pembedahan steril, hewan-hewan dipasangi ruang perekaman yang dibuat khusus untuk elektroda vertikal yang mendekati area MT, dudukan sandaran kepala dari baja antikarat (Crist Instruments, Hagerstown, MD), dan posisi mata dengan kumparan pencari sklera yang diukur. (Cooner Wire, San Diego, California). Semua protokol mematuhi peraturan Departemen Pertanian Amerika Serikat (USDA) dan Pedoman Institut Kesehatan Nasional (NIH) untuk Perawatan dan Penggunaan Hewan Laboratorium yang Manusiawi dan telah disetujui oleh Komite Perawatan dan Penggunaan Hewan Institusional Universitas Chicago (IAUKC).
Semua rangsangan visual disajikan dalam lubang bundar dengan latar belakang hitam atau abu-abu. Selama perekaman, posisi dan diameter lubang ini disesuaikan sesuai dengan medan reseptif klasik neuron di ujung elektroda. Kami menggunakan dua kategori besar rangsangan visual: rangsangan psikometrik dan rangsangan penyetelan.
Rangsangan psikometrik adalah pola kisi-kisi (20 cd/m2, kontras 50%, siklus kerja 50%, 5 derajat/detik) yang dibuat dengan melapiskan dua kisi persegi panjang yang bergerak dalam arah tegak lurus terhadap arahnya (Gbr. 1b). Telah ditunjukkan sebelumnya bahwa pengamat manusia menganggap pola kisi-kisi ini sebagai rangsangan bistabil, terkadang sebagai pola tunggal yang bergerak dalam arah yang sama (gerakan koheren) dan terkadang sebagai dua permukaan terpisah yang bergerak dalam arah yang berbeda (gerakan transparan). komponen pola kisi, berorientasi simetris – sudut antara kisi adalah dari 95° hingga 130° (diambil dari himpunan: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130° °, sepanjang sesi Neuron sudut isolasi pada 115° tidak dipertahankan, tetapi kami menyertakan data psikofisik di sini) – sekitar 90° atau 270° (orientasi pola). Dalam setiap sesi, hanya satu sudut kisi interkisi yang digunakan; selama setiap sesi, orientasi pola untuk setiap percobaan dipilih secara acak dari dua kemungkinan.
Untuk menghilangkan ambiguitas persepsi kisi dan menyediakan dasar empiris untuk penghargaan atas tindakan, kami memperkenalkan tekstur titik acak ke dalam langkah bilah cahaya 72 dari setiap komponen kisi. Hal ini dicapai dengan menambah atau mengurangi (dengan jumlah yang tetap) kecerahan subset piksel yang dipilih secara acak (Gbr. 1c). Arah pergerakan tekstur memberikan sinyal kuat yang menggeser persepsi pengamat ke arah pergerakan yang koheren atau transparan (Gbr. 1c). Dalam kondisi koheren, semua tekstur, terlepas dari komponen kisi tekstur mana yang dicakupnya, diterjemahkan ke arah pola (Gbr. 1c, koheren). Dalam keadaan transparan, tekstur bergerak tegak lurus terhadap arah kisi yang dicakupnya (Gbr. 1c, transparan) (Film Tambahan 1). Untuk mengendalikan kompleksitas tugas, dalam sebagian besar sesi kontras Michelson (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) untuk tanda tekstur ini bervariasi dari satu set (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5). , 10, 20, 40, 80). Kontras didefinisikan sebagai kecerahan relatif raster (jadi nilai kontras 80% akan menghasilkan tekstur 36 atau 6 cd/m2). Untuk 6 sesi pada monyet N dan 5 sesi pada monyet S, kami menggunakan rentang kontras tekstur yang lebih sempit (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), di mana karakteristik psikofisik mengikuti pola yang sama dengan kontras rentang penuh, tetapi tanpa saturasi.
Rangsangan penyetelan merupakan kisi-kisi sinusoidal (kontras 50%, 1 siklus/derajat, 5 derajat/detik) yang bergerak dalam satu dari 16 arah yang berjarak sama, atau kisi-kisi sinusoidal yang bergerak dalam arah-arah ini (terdiri dari dua kisi-kisi sinusoidal berlawanan sudut 135° yang ditumpangkan di atas satu sama lain) dalam arah yang sama dengan pola.