Þakka þér fyrir að heimsækja Nature.com. Vafraútgáfan sem þú notar hefur takmarkaðan CSS-stuðning. Til að fá sem bestu upplifun mælum við með að þú notir uppfærðan vafra (eða slökkvir á samhæfingarstillingu í Internet Explorer). Á meðan, til að tryggja áframhaldandi stuðning, munum við birta síðuna án stíla og JavaScript.
Hringlaga mynd sem sýnir þrjár glærur í einu. Notaðu hnappana Fyrri og Næsta til að fletta í gegnum þrjár glærur í einu, eða notaðu rennihnappana í lokin til að fletta í gegnum þrjár glærur í einu.
Háskerpusjón krefst nákvæmrar sjónhimnusýnatöku og samþættingar til að endurskapa eiginleika hluta. Mikilvægt er að hafa í huga að þegar staðbundnum sýnum frá mismunandi hlutum er blandað saman tapast nákvæmni. Þess vegna er segmentering, flokkun svæða myndar fyrir sérstaka vinnslu, mikilvæg fyrir skynjun. Í fyrri vinnu voru tvístöðugar grindarbyggingar, sem má líta á sem einn eða fleiri hreyfanlega fleti, notaðar til að rannsaka þetta ferli. Hér greinum við frá tengslum milli virkni og segmenteringsmats í millisvæðum sjónleiðar prímata. Sérstaklega komumst við að því að sértækt stefnumiðlægar taugafrumur í tíma voru næmar fyrir áferðarvísbendingum sem notaðar voru til að afbaka skynjun tvístöðugra grinda og sýndu marktæka fylgni milli tilrauna og huglægrar skynjunar á viðvarandi áreitum. Þessi fylgni er meiri í einingum sem gefa til kynna alþjóðlega hreyfingu í mynstrum með mörgum staðbundnum áttum. Þannig drögum við þá ályktun að millistigstímasviðið inniheldur merki sem notuð eru til að aðgreina flóknar senur í einstaka hluti og fleti.
Sjónin byggir ekki aðeins á nákvæmri greiningu á grunnþáttum myndar eins og stefnu brúna og hraða, heldur, enn mikilvægara, á réttri samþættingu þessara eiginleika til að reikna út umhverfiseiginleika eins og lögun og braut hlutar1. Hins vegar koma upp vandamál þegar myndir af sjónhimnu styðja nokkra jafn líklega eiginleikahópa 2, 3, 4 (Mynd 1a). Til dæmis, þegar tvö sett af hraðamerkjum eru mjög nálægt hvor annarri, er hægt að túlka það sem einn hreyfanlegur hlut eða nokkra hreyfanlega hluti (Mynd 1b). Þetta sýnir huglægt eðli skiptingar, þ.e. það er ekki fastur eiginleiki myndarinnar, heldur túlkunarferli. Þrátt fyrir augljóst mikilvægi hennar fyrir eðlilega skynjun er skilningur okkar á taugafræðilegum grunni skynjunarskiptingar í besta falli ófullkominn.
Teiknimynd af vandamáli í skynjunarsegmenteringu. Skynjun áhorfanda á dýpt í Necker-kubbi (vinstri) skiptist á milli tveggja mögulegra skýringa (hægri). Þetta er vegna þess að engin merki eru í myndinni sem leyfa heilanum að ákvarða þrívíddarstefnu myndarinnar á einkvæman hátt (sem kemur frá einhliða lokunarmerkinu hægra megin). b Þegar mörg hreyfimerki eru kynnt í rúmfræðilegri nálægð verður sjónkerfið að ákvarða hvort staðbundnu sýnin eru frá einum eða fleiri hlutum. Meðfædd tvíræðni staðbundinna hreyfimerkja, þ.e. röð hreyfinga hluta, getur framkallað sömu staðbundnu hreyfinguna, sem leiðir til margra jafn trúverðugra túlkana á sjónrænu inntaki, þ.e. vigursvið hér geta stafað af samhangandi hreyfingu eins yfirborðs eða gagnsærri hreyfingu skarast yfirborða. c (vinstri) Dæmi um áferðarnetörvun okkar. Rétthyrnd grind sem rekur hornrétt á stefnu sína („þáttastefnur“ – hvítar örvar) skarast hver við aðra til að mynda grindarmynstur. Hægt er að skynja grindina sem eina, reglulega, samtengda hreyfingu áttir (rauðar örvar) eða gagnsæja hreyfingu samsettra áttir. Skynjun á grindinni er brengluð með því að bæta við handahófskenndum punktáferðarvísbendingum. (Miðja) Svæðið sem er auðkennt með gulu er stækkað og birt sem röð ramma fyrir samhangandi og gegnsæ merki, talið í sömu röð. Hreyfing punktsins í hverju tilviki er táknuð með grænum og rauðum örvum. (Hægri) Graf af staðsetningu (x, y) valpunktsins á móti fjölda ramma. Í samhangandi tilvikinu reka allar áferðir í sömu átt. Í tilviki gegnsæis færist áferðin í átt að íhlutanum. d Teiknimyndamynd af hreyfiskiptingarverkefni okkar. Aparnir hófu hverja tilraun með því að festa lítinn punkt. Eftir stutta töf birtist ákveðin tegund af grindarmynstri (samhengi/gagnsæi) og stærð áferðarmerkis (t.d. andstæða) á staðsetningu MT RF. Í hverri prófun getur grindin rekið í eina af tveimur mögulegum áttum mynstursins. Eftir að áreiti var dregið til baka birtust valmarkmið fyrir ofan og neðan MT RF. Aparnir verða að gefa til kynna skynjun sína á grindinni í sakkades að viðeigandi valmarkmiði.
Vinnsla sjónrænna hreyfinga er vel skilgreind og veitir því framúrskarandi líkan til að rannsaka taugarásir skynjunarsegmenteringar. Nokkrar tölvureiknirannsóknir hafa bent á notagildi tveggja þrepa hreyfivinnslulíkana þar sem upphafsmat með mikilli upplausn er fylgt eftir af sértækri samþættingu staðbundinna sýna til að fjarlægja hávaða og endurheimta hraða hlutar7,8. Mikilvægt er að hafa í huga að sjónkerfi verða að gæta þess að takmarka þetta safn við aðeins þau staðbundnu sýni frá venjulegum hlutum. Sálfræðilegar rannsóknir hafa lýst eðlisfræðilegum þáttum sem hafa áhrif á hvernig staðbundin hreyfimerki eru segmentuð, en lögun líffærafræðilegra brauta og taugakóða eru enn opnar spurningar. Fjölmargar skýrslur benda til þess að stefnusértækar frumur í gagnaugasvæði (MT) í heilaberki öpum séu frambjóðendur sem taugaundirlag.
Mikilvægt er að hafa í huga að í þessum fyrri tilraunum tengdust breytingar á taugavirkni líkamlegum breytingum á sjónrænum áreitum. Hins vegar, eins og áður hefur komið fram, er skiptingu í eðli sínu skynjunarferli. Þess vegna krefst rannsókn á taugaundirlagi þess að tengja breytingar á taugavirkni við breytingar á skynjun föstra áreita. Þess vegna þjálfuðum við tvo öpum til að greina frá því hvort skynjaða tvístöðuga grindarmynstrið sem myndaðist af ofanlögðum rekandi rétthyrndum grindum væri eitt yfirborð eða tvö óháð yfirborð. Til að rannsaka tengslin milli taugavirkni og skiptingarmats skráðum við eina virkni í MT þegar aparnir framkvæmdu þetta verkefni.
Við fundum marktæka fylgni milli rannsókna á MT-virkni og skynjunar. Þessi fylgni var til staðar hvort sem áreitin innihéldu augljósar skiptingarvísbendingar eða ekki. Að auki tengist styrkur þessarar áhrifa næmi fyrir skiptingarmerkjum, sem og mynsturvísitölu. Sá síðarnefndi magnbindur að hve miklu leyti einingin geislar frá sér alþjóðlegri frekar en staðbundinni hreyfingu í flóknum mynstrum. Þó að sértækni fyrir tískustefnu hafi lengi verið viðurkennd sem skilgreinandi einkenni MT, og tískusértækar frumur sýna stillingu á flóknum áreitum í samræmi við skynjun manna á þessum áreitum, þá er þetta, eftir því sem við best vitum, fyrsta sönnunin fyrir fylgni milli mynsturvísitölu og skynjunarskiptangar.
Við þjálfuðum tvo apa til að sýna fram á skynjun sína á rekandi ristarörvum (samhangandi eða gegnsæjar hreyfingar). Mannlegir áhorfendur skynja venjulega þessi áreiti sem samhangandi eða gegnsæjar hreyfingar með nokkurn veginn sömu tíðni. Til að gefa rétt svar í þessari tilraun og leggja grunn að virkri umbun, bjuggum við til skiptingarmerki með því að áferðargera rasterið á þeim íhluta sem myndar grindina (Mynd 1c, d). Við samhangandi aðstæður hreyfast allar áferðir eftir stefnu mynstrsins (Mynd 1c, „samhangandi“). Í gegnsæju ástandi hreyfist áferðin hornrétt á stefnu ristarinnar sem hún er lögð ofan á (Mynd 1c, „gagnsætt“). Við stjórnum erfiðleikastigi verkefnisins með því að breyta birtuskilum þessa áferðarmerkis. Í tilraununum með vísbendingum voru öpum verðlaunaðir fyrir svör sem samsvaruðu áferðarvísbendingum og verðlaun voru boðin af handahófi (50/50 líkur) í tilraunum sem innihéldu mynstur án áferðarvísbendinga (núll áferðarbirtuskilyrði).
Hegðunargögn úr tveimur dæmigerðum tilraunum eru sýnd á mynd 2a og svör eru teiknuð sem hlutfall af mati á samræmi á móti andstæðum áferðarmerkja (gegnsæisandstæður eru taldir neikvæðir samkvæmt skilgreiningu) fyrir mynstur sem færa sig upp eða niður, talið í sömu röð. Almennt séð hafði bæði formerki (gagnsætt, samhangandi) og styrkur (andstæður) áferðarvísbendingarinnar (ANOVA; api N: stefna – F = 0,58, p = 0,45, formerki – F = 1248, p < 10⁻⁷10, andstæða – F = 22,63, p < 10;⁻⁷10 api S: stefna – F = 0,41, p = 0,52, formerki – F = 2876,7, p < 10⁻⁷10, andstæða – F = 36,5, p < 10⁻⁷10). Áhrif á skynjun apanna á samfellu/gagnsæi voru áreiðanleg, bæði af formerki (gagnsætt, samhangandi) og styrk (andstæður) áferðarvísbendingarinnar. Almennt séð hafði bæði formerki (gagnsætt, samhangandi) og styrkur (andstæður) áferðarvísbendingarinnar (ANOVA; api N: stefna – F = 0,58, p = 0,45, formerki – F = 1248, p < 10⁻⁹, andstæða – F = 22,63, p < 10; −10 api S: stefna – F = 0,41, p = 0,52, formerki – F = 2876,7, p < 10⁻⁹, andstæða – F = 36,5, p < 10⁻⁹). Áhrif á skynjun apanna á samfellu/gagnsæi voru áreiðanleg, bæði af formerki (gagnsætt, samhangandi) og styrk (andstæður) áferðarvísbendingarinnar. В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как знак (прозрачность, когерентности), (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10−20н; −10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, р < 10-10). Almennt séð hafði skynjun apa á samfellu/gagnsæi marktæk áhrif á bæði formerki (gagnsæi, samfellu) og styrk (andstæðu) áferðareiginleikans (ANOVA; api N: stefna — F = 0,58, p = 0,45, formerki — F = 1248, p < 10−10, andstæða – F = 22,63, p < 10; -10 api S: stefna – F = 0,41, p = 0,52, formerki – F = 2876,7, p < 10−10, andstæða – F = 36,5, p < 10−10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p <10−10, 对比度– F = 22,63, p <10;−10 猴子S: 方向– F = 0,41, p = 0,52, 符号– F = 2876,7, p < 10−10, 对比度– F = 36,5，p < 10-10）.总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p <10−10, 对比度– F = 22,63, p <10;−10 36,5，p < 10-10）.Almennt séð hafði skynjun á samfellu/gagnsæi apa marktæk áhrif á formerki (gagnsæi, samfellu) og styrkleika (andstæðu) áferðarmerkja (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; api N: stefnumörkun – F = 0,58, p = 0,45, formerki – F = 1248, p < 10⁻⁻¹, andstæða – F = 22,63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10). −10 Api S: Stefnumörkun – F = 0,41, p = 0,52, Formerki – F = 2876,7, p < 10-10, Andstæða – F = 36,5, p < 10-10).Gaussísk uppsafnaðarföll voru aðlöguð að gögnunum úr hverri lotu til að lýsa sálfræðilegum eiginleikum apanna. Á mynd 2b sést dreifing samræmis þessara líkana yfir allar lotur fyrir báða apana. Í heildina kláruðu aparnir verkefnið nákvæmlega og samræmt og við höfnuðum minna en 13% af lotunum með tveimur öpum vegna lélegrar aðlögunar að uppsafnaða Gaussíska líkaninu.
a Hegðunardæmi apa í dæmigerðum lotum (n ≥ 20 tilraunir fyrir hvert áreitisskilyrði). Í vinstri (hægri) spjöldunum eru gögn frá einni N(S) apalotu teiknuð sem samhangandi valstig (hnit) á móti formerkjaandstæðum áferðarmerkja (abscissa). Hér er gert ráð fyrir að gegnsæjar (samhangandi) áferðir hafi neikvæð (jákvæð) gildi. Svör voru byggð sérstaklega upp eftir hreyfingarstefnu mynstursins (upp (90°) eða niður (270°)) í prófuninni. Fyrir bæði dýrin er frammistaðan, hvort sem svörunin er deilt með 50/50 andstæðu (PSE – samfelldar örvar) eða magni áferðarandstæðu sem þarf til að styðja við ákveðið frammistöðustig (þröskuldur – opnar örvar), í þessum rekstefnum. b Aðlagað súlurit af R2 gildum Gauss-uppsafnaðsfallsins. Gögn um apa S(N) eru sýnd vinstra megin (hægra megin). c (Efst) PSE mælt fyrir ristina sem færðist niður (hnit) samanborið við PSE sem færðist upp ristina (abscissa) sem er teiknað, þar sem brúnir tákna PSE dreifinguna fyrir hvert skilyrði og örvar gefa til kynna meðaltal fyrir hvert skilyrði. Gögn fyrir allar N(S) apa lotur eru gefin í vinstri (hægri) dálknum. (Neðst) Sama venja og fyrir PSE gögn, en fyrir aðlöguð eiginleikaþröskuldar. Enginn marktækur munur var á PSE þröskuldum eða tískustraumum (sjá texta). d PSE og hallatölu ... (Api N, n = 32 lotur; Api S, n = 43 lotur). Í öllum spjöldum tákna villustikurnar staðalvillu meðaltalsins. Haha. Samræmi, PSE huglægt jafnréttisstig, norm. Staðlun.
Eins og fram kemur hér að ofan var bæði andstæða áferðarvísbendinga og hreyfingarátt mynstursins breytileg milli tilrauna, þar sem áreitin færðust upp eða niður í hverri tilraun. Þetta er gert til að lágmarka sálfræðileg11 og taugafræðileg28 aðlögunaráhrif. Stefnumótun mynsturs á móti skekkju (subjective equality point eða PSE) (Wilcoxon raðsummupróf; api N: z = 0,25, p = 0,8; api S: z = 0,86, p = 0,39) eða aðlöguð fallþröskuldur (summa Wilcoxon raða; api N: z = 0,14, p = 0,89, api S: z = 0,49, p = 0,62) (Mynd 2c). Þar að auki var enginn marktækur munur á milli apa hvað varðar það magn áferðarandstæðu sem þarf til að viðhalda frammistöðuþröskuldi (N api = 24,5% ± 3,9%, S api = 18,9% ± 1,9%; Wilcoxon raðsumma, z = 1,01, p = 0,31).
Í hverri lotu breyttum við millirifjahorninu sem aðskilur stefnur íhlutarifjanna. Sálfræðilegar rannsóknir hafa sýnt að fólk er líklegra til að skynja frumu 10 sem tengda þegar þetta horn er minna. Ef aparnir væru að tilkynna skynjun sína á samfellu/gagnsæi á áreiðanlegan hátt, þá mætti ​​búast við, byggt á þessum niðurstöðum, að PSE, áferðarandstæðan sem samsvarar einsleitri skiptingu milli samfellu- og gagnsæisvalkosta, myndi aukast við víxlverkun. Þetta var reyndar raunin (Mynd 2d; felling þvert á mynsturáttir, Kruskal–Wallis; api N: χ2 = 23,06, p < 10−3; api S: χ2 = 22,22, p < 10−3; fylgni milli staðlaðs millirifshorns og PSE – api N: r = 0,67, p < 10−9; api S: r = 0,76, p < 10−13). Þetta var reyndar raunin (Mynd 2d; felling þvert á mynsturáttir, Kruskal–Wallis; api N: χ2 = 23,06, p < 10−3; api S: χ2 = 22,22, p < 10−3; fylgni milli staðlaðs samþættingarhorns og PSE – api N: r = 0,67, p < 10−9; api S: r = 0,76, p < 10−13). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна = p23,02на N: 3,02; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–3; r = 0,76, p < 10-13). Þetta gerðist reyndar (Mynd 2d; hrun þvert á mynsturáttina, Kruskal-Wallis; api N: χ2 = 23,06, p < 10–3; api S: χ2 = 22,22, p < 10–3; fylgni milli staðlaðs grindarhorns og PSE – api N: r = 0,67, p < 10-9, api S: r = 0,76, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23.06，p < 10-3；缐S2：P < 10-3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0.67，p < 10-9；猴子S：r = 0.76，p < 10-13）。情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： ： 2 = 23.06 ， p <10-3 ； 2 ： 2 ： 2 ： p <10-3 0,76，p < 10-13）。 Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,106, s: S <23,106, p; χ2 = 22,22, p < 10-3; Þetta var reyndar raunin (Mynd 2d; felling meðfram stillingarásnum, Kruskal-Wallis; api N: χ² = 23,06, p < 10⁻³; api S: χ² = 22,22, p < 10⁻³; staðlað millirifjahorn). PSE-útgáfa N: r = 0,67, p < 10–9, ofgnótt S: r = 0,76, p < 10–13). PSE api N: r = 0,67, p < 10–9, api S: r = 0,76, p < 10–13).Hins vegar hafði breyting á millirifjahorninu engin marktæk áhrif á hallatölu sálfræðilegu fallsins (Mynd 2d; stefnufelling milli tíðna, Kruskal-Wallis; api N: χ² = 8,09, p = 0,23; api S χ² = 3,18, p = 0,67, fylgni milli staðlaðs millirifjahorns og hallatölu – api N: r = -0,4, p = 0,2, api S: r = 0,03, p = 0,76). Þannig, í samræmi við sálfræðileg gögn einstaklings, eru meðaláhrif þess að breyta horninu milli ristanna breyting á tilfærslupunktum, en ekki aukning eða minnkun á næmi fyrir skiptingarmerkjum.
Að lokum eru umbunir úthlutaðar af handahófi með líkum upp á 0,5 í tilraunum með núll áferðarandstæðu. Ef allir apar væru meðvitaðir um þessa einstöku handahófskenndu reglu og gætu greint á milli núll áferðarandstæðu og vísbendingaáreita, gætu þeir þróað mismunandi aðferðir fyrir þessar tvær gerðir tilrauna. Tvær athuganir benda sterklega til þess að svo sé ekki. Í fyrsta lagi hafði breyting á grindarhorninu eigindlega svipuð áhrif á vísbendingar- og núll áferðarandstæðustig (Mynd 2d og viðbótarmynd 1). Í öðru lagi, fyrir báða apana, er ólíklegt að tvístöðuga tilraunin sé endurtekning á nýjasta (fyrri) umbunarvalinu (tvíliðapróf, N apar: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S apar: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
Að lokum má segja að hegðun apanna í skiptingarverkefni okkar var undir góðri áreitisstjórnun. Sú staðreynd að skynjunarmat var háð formerki og stærð áferðarvísbendinga, sem og breytingum á PSE með grindarhorni, benda til þess að aparnir hafi greint frá huglægri skynjun sinni á hreyfigetu/gagnsæi. Að lokum voru svör apanna í tilraununum með núll áferðarandstæðu ekki fyrir áhrifum af umbunarsögu fyrri tilrauna og voru marktækt fyrir áhrifum af breytingum á hornum milli grindarhorna. Þetta bendir til þess að aparnir haldi áfram að tilkynna huglæga skynjun sína á grindaryfirborðsuppsetningu við þessi mikilvægu skilyrði.
Eins og áður hefur komið fram jafngildir umbreyting áferðarandstæðu úr neikvæðu í jákvætt skynjunarbreytingu áreita úr gegnsæju í samhangandi. Almennt séð, fyrir tiltekna frumu, hefur MT-svörun tilhneigingu til að aukast eða minnka þegar áferðarandstæðan breytist úr neikvæðu í jákvætt, og stefna þessara áhrifa fer venjulega eftir hreyfingarátt mynstursins/þáttarins. Til dæmis eru stefnubreytingarkúrfar tveggja dæmigerðra MT-frumna sýndar á mynd 3 ásamt svörum þessara frumna við grindum sem innihalda lágt eða hátt andstæðu, samhangandi eða gegnsæ áferðarmerki. Við höfum reynt á einhvern hátt að magngreina þessi grindarviðbrögð betur, sem gætu tengst sálfræðilegri lífeðlisfræðilegri frammistöðu apanna okkar.
Pólmynd af stefnustillingarkúrfu dæmigerðrar MT-frumu S í apa sem svar við einni sinuslaga fylkingu. Hornið gefur til kynna hreyfingarátt grindarinnar, stærðargráðurnar gefa til kynna geislunargetu og ákjósanleg frumuátt skarast um 90° (upp) við stefnu eins af þáttunum í átt að grindarmynstrinu. b Vikuleg örvunar-tíma súlurit (PSTH) svörunarnetsins, fært í sniðmátsáttina um 90° (sýnt skýringarmynd vinstra megin) fyrir frumuna sem sýnd er í a. Svör eru flokkuð eftir tegund áferðarvísbendinga (samheldin/gagnsæ - miðja/hægri spjaldið) og Michelson-skil (PSTH litavísbending). Aðeins réttar tilraunir eru sýndar fyrir hverja gerð áferðarmerkja með litlum og miklum skilum. Frumur svöruðu betur við uppreikandi grindarmynstrum með gagnsæjum áferðarvísbendingum og svörunin við þessum mynstrum jókst með aukinni áferðarskilum. c, d eru sömu venjur og í a og b, en fyrir MT-frumur aðrar en apa S skarast ákjósanleg stefna þeirra næstum því við niðurreikandi netið. Einingin kýs frekar niður á við rekandi grindur með samhangandi áferðarvísbendingum og svörunin við þessum mynstrum eykst með aukinni áferðarandstæðu. Í öllum spjöldum táknar skyggða svæðið staðalvillu meðaltalsins. Geislar. Toppar, sekúndur. sekúnda.
Til að kanna tengslin milli grindarflötsuppsetningar (samfelldrar eða gegnsærrar) eins og áferðarmerki okkar gefa til kynna og MT-virkni, reyndum við fyrst aðhvarfsgreiningu á fylgni milli frumna fyrir samfellda hreyfingu (jákvæð halla) eða gegnsæja hreyfingu (neikvæð halla) með aðhvarfsgreiningu. Þetta er gefið til að flokka frumur eftir svörunartíðni fyrir formerki samanborið við andstæðu (sérstaklega fyrir hverja stefnu). Dæmi um þessar grindarstillingarferla frá sama dæmifrumunni á mynd 3 eru sýnd á mynd 4a. Eftir flokkun notuðum við móttakaraafköstagreiningu (ROC) til að magngreina næmi hverrar frumu fyrir mótun áferðarmerkja (sjá Aðferðir). Taugafræðilegu föllin sem fengust á þennan hátt er hægt að bera beint saman við sálfræðilega eiginleika apanna í sömu lotu til að bera beint saman sálfræðilega næmi taugafrumna fyrir grindaráferð. Við framkvæmdum tvær merkjagreiningargreiningar fyrir allar einingar í úrtakinu og reiknuðum aðskilda taugafræðilega eiginleika fyrir hvora átt mynstursins (aftur, upp eða niður). Mikilvægt er að hafa í huga að í þessari greiningu tókum við aðeins með tilraunir þar sem (i) áreitin innihéldu áferðarvísbendingu og (ii) aparnir svöruðu í samræmi við þá vísbendingu (þ.e. „réttar“ tilraunir).
Eldstíðni er teiknuð á móti áferðarmerkjaandstæðum, talið í sömu röð, fyrir rist sem færist upp (vinstri) eða niður (hægri), óbrotna línan táknar bestu línulegu aðhvarfsgreininguna og gögnin í efstu (neðstu) röðinni eru tekin úr þeim sem sýnd eru á mynd . Rice. 3a Fruma, b (Mynd 3c, d). Aðhvarfshallaeiginleikar voru notaðir til að úthluta ákjósanlegum áferðarvísbendingum (samfelldum/gagnsæjum) fyrir hverja frumu/ristarstefnusamsetningu (n ≥ 20 tilraunir á hvert áreitisskilyrði). Villustikur tákna staðalfrávik meðaltalsins. Taugafræðileg föll eininganna sem sýnd eru í ba eru lýst ásamt sálfræðilegum föllum sem safnað var í sömu lotu. Nú, fyrir hvern eiginleika, teiknum við ákjósanlegt val á verkfæraábendingum (hnit) (sjá texta) sem hlutfall af merkjaandstæðum áferðarinnar (abscissa). Áferðarandstæðu hefur verið breytt þannig að ákjósanleg verkfæraábendingar eru jákvæðar og auðar verkfæraábendingar eru neikvæðar. Gögnin úr upp- (niður-) reknetunum eru sýnd í vinstri (hægri) spjöldunum, í efri (neðri) röðunum - gögnin úr reitunum sem sýndir eru á mynd 3a, b (mynd 3c, d). Hlutföll taugafræðilegs og sálfræðilegs þröskulds (N/P) eru sýnd í hverjum spjaldi. Geislar. Toppar, sekúndur. sek, skrá. átt, æskilegt hérað, psi. Sálfræði, taugalækningar.
Stillingarkúrfur grindargrindar og taugafræðileg föll tveggja dæmigerðra MT-frumna og tengdra sálfræðilegra föll þeirra, samanlögð með þessum svörum, eru sýnd efst og neðst á mynd 4a og 4b, talið í sömu röð. Þessar frumur sýna nokkurn veginn einsleita aukningu eða minnkun þegar áferðarvísirinn fer úr gegnsæju í samhangandi. Að auki er stefna og styrkur þessa tengis háður stefnu hreyfingar grindarinnar. Að lokum nálguðust taugafræðilegu föllin sem reiknuð voru út frá svörum þessara frumna aðeins (en samsvöruðu samt ekki) sálfræðilegum eiginleikum einátta hreyfingar grindarinnar. Bæði taugafræðileg og sálfræðileg föll voru tekin saman með þröskuldum, þ.e. samsvarandi um 84% af rétt völdum andstæðum (samsvarandi meðaltali + 1 staðalfráviki aðlöguðu uppsafnaða Gauss-fallsins). Yfir allt úrtakið var N/P hlutfallið, hlutfall taugafræðilegs þröskulds og sálfræðilegs þröskulds, að meðaltali 12,4 ± 1,2 hjá apa N og 15,9 ± 1,8 hjá apa S, og fyrir grindina til að hreyfast í að minnsta kosti eina átt, aðeins At ~16% (18%) einingar frá apa N (api S) (Mynd 5a). Af frumudæminu sem sýnt er á myndinni. Eins og sést á myndum 3 og 4 getur næmi taugafrumna verið undir áhrifum af sambandinu milli ákjósanlegrar stefnu frumunnar og stefnu grindarinnar sem notuð er í tilraununum. Sérstaklega sýna stefnustillingarferlarnir á mynd 3a, c sambandið milli stefnu taugafrumna í einni sinuslaga fylkingu og næmi hennar fyrir gagnsæjum/samfelldum hreyfingum í áferðarfylkingunni okkar. Þetta var raunin fyrir báða apana (ANOVA; hlutfallslegar ákjósanlegar áttir flokkaðar með 10° upplausn; api N: F = 2,12, p < 0,01; api S: F = 2,01, p < 0,01). Þetta var raunin fyrir báða apana (ANOVA; hlutfallslegar ákjósanlegar áttir flokkaðar með 10° upplausn; api N: F = 2,12, p < 0,01; api S: F = 2,01, p < 0,01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены в грусрапы в грусрапы; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; Þetta var raunin fyrir báða apana (ANOVA; hlutfallslegar ákjósanlegar áttir flokkaðar með 10° upplausn; api N: F=2,12, p<0,01; api S: F=2,01, p<0,01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方弑；猌，p. 0,01；猴子S：F = 2,01，p < 0,01）。两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方 ​​琴 2 f 叐 琑 1. ， p <0.01 ； ： ： f = 2.01 ， p <0,01. Þetta er ekki hægt að nota (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объединена приосительная: N° 10°; 2,12, p <0,01; Þetta var raunin fyrir báða apana (ANOVA; hlutfallsleg ákjósanleg stefnumörkun sameinuð við 10° upplausn; api N: F=2,12, p<0,01; api S: F=2,01, p<0,01).Í ljósi mikils breytileika í næmi taugafrumna (mynd 5a), til að sjá fyrir okkur hvernig næmi taugafrumna er háð hlutfallslegri ákjósanlegri stefnumörkun, staðluðum við fyrst ákjósanlega stefnu hverrar frumu við „bestu“ stefnuna fyrir hreyfingu grindarmynstursins (þ.e. áttina). þar sem grindin myndar minnsta hornið milli ákjósanlegrar frumustefnu og stefnu grindarmynstursins. Við komumst að því að hlutfallsleg þröskuldar taugafrumna (þröskuldur fyrir „verstu“ grindarstefnu/þröskuldur fyrir „bestu“ grindarstefnu) voru breytilegur með þessari staðluðu ákjósanlegu stefnu, þar sem toppar í þessu þröskuldshlutfalli komu fram í kringum mynstur eða stefnur íhluta (mynd 5b). Þessi áhrif var ekki hægt að útskýra með skekkju í dreifingu ákjósanlegra átta í einingunum í hverju sýni í átt að annarri af reituðu mynsturs- eða íhlutaáttunum (Mynd 5c; Rayleigh próf; api N: z = 8,33, p < 10⁻³, hringlaga meðaltal = 190,13 gráður ± 9,83 gráður; api S: z = 0,79, p = 0,45) og voru samræmd yfir reituhornin sem mynduðust saman (Viðbótarmynd 2). Þessi áhrif var ekki hægt að útskýra með skekkju í dreifingu ákjósanlegra átta í einingunum í hverju sýni í átt að annarri af reituðu mynsturs- eða íhlutaáttunum (Mynd 5c; Rayleigh próf; api N: z = 8,33, p < 10⁻³, hringlaga meðaltal = 190,13 gráður ± 9,83 gráður; api S: z = 0,79, p = 0,45) og voru samræmd yfir reituhorn reitanna (Viðbótarmynd 2). Этот эффект нельзя было объяснить смещением распределения предпочтительных направлений в единицавы сторону одного из клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна <8, 3 p. 3, 3 = 8). Þessi áhrif var ekki hægt að útskýra með breytingu á dreifingu ákjósanlegra átta í einingum í hverju sýni í átt að einni af rúðóttu áttunum eða íhlutaáttunum (Mynd 5c; Rayleigh próf; api N: z = 8,33, p < 10–3)., hringlaga meðaltal = 190,13 gráður ± 9,83 gráður; api S: z = 0,79, p = 0,45) og var það sama fyrir öll horn reitaða ristarinnar (viðbótarmynd 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8,33，p < 10-3 ，圆形平均值= 190,13 度± 9,83 度；猴子S：z = 0,79，p = 0.45）并且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）。这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 图 偏向 图来 解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8.33 ， p <10-3 ， 平均值倆 形 圆 形 均 均圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Этот эффект не может быть объяснен тем, что распределение предпочтительных ориентаций в клеткац смещено либо в сторону структуры решетки, либо в сторону одной из ориентаций компонентов (рис. 5в; Рейя критер; = 8,33, p < 10–3). Þessi áhrif er ekki hægt að skýra með þeirri staðreynd að dreifing ákjósanlegrar stefnumörkunar í frumum í hverju sýni er skekkt annað hvort í átt að grindarbyggingunni eða í átt að einni af stefnumörkun íhlutanna (Mynd 5c; Rayleigh-próf; api N: z = 8,33, p < 10–3)., hringlaga meðaltal) = 190,13 gráður ± 9,83 gráður; api S: z = 0,79, p = 0,45) og voru jöfn í grindarhornum milli rista (viðbótarmynd 2).Þannig er næmi taugafrumna fyrir áferðarnetum, að minnsta kosti að hluta til, háð grundvallareiginleikum MT-stillingar.
Vinstri spjaldið sýnir dreifingu N/P hlutfalla (taugafrumur/sálfræðilegur lífeðlisfræðilegur þröskuldur); hver reitur gefur tvo gagnapunkta, einn fyrir hvora átt sem mynstrið hreyfist í. Hægri spjaldið teiknar sálfræðileg lífeðlisfræðileg þröskulda (hnit) á móti taugafrumuþröskuldum (abscissa) fyrir allar einingar í úrtakinu. Gögnin í efstu (neðstu) röðinni eru frá apa N (S). b Stöðluð þröskuldshlutföll eru teiknuð á móti stærð mismunarins á milli bestu grindarstefnu og ákjósanlegrar frumustefnu. „Besta“ áttin er skilgreind sem stefna grindarbyggingarinnar (mæld með einni sinuslaga grind) næst ákjósanlegri frumustefnu. Gögnum var fyrst flokkað eftir staðlaðri ákjósanlegri stefnu (10° hólf), síðan voru þröskuldshlutföll staðluð að hámarksgildi og meðaltal reiknuð innan hvers hólfs. Frumur með ákjósanlegri stefnu sem var örlítið stærri eða minni en stefna grindarþáttanna höfðu mestan mun á næmi fyrir stefnu grindarmynstursins. c Bleik súlurit af ákjósanlegri stefnudreifingu allra MT eininga sem skráðar voru í hverjum apa.
Að lokum er svörun MT mótuð af stefnu grindarhreyfingarinnar og smáatriðum í skiptingarmerkjum okkar (áferð). Samanburður á taugafræðilegri og sálfræðilegri næmi sýndi að almennt voru MT-einingar mun minna næmar fyrir andstæðum áferðarmerkjum en apar. Hins vegar breyttist næmi taugafrumans eftir mismuninum á milli ákjósanlegrar stefnu einingarinnar og stefnu grindarhreyfingarinnar. Næmustu frumurnar höfðu tilhneigingu til að hafa stefnuval sem næstum huldi grindarmynstrið eða eina af stefnum frumnanna, og lítill undirhópur sýna okkar var jafn næmur eða næmari en skynjun apa á andstæðumismun. Til að ákvarða hvort merki frá þessum næmari einingum tengdust nánar skynjun hjá öpum, skoðuðum við fylgni milli skynjunar og taugasvörunar.
Mikilvægt skref í að koma á tengslum milli taugavirkni og hegðunar er að koma á fylgni milli taugafrumna og hegðunarviðbragða við föstum áreitum. Til að tengja taugaviðbrögð við skiptingarmat er mikilvægt að búa til áreiti sem, þrátt fyrir að vera það sama, er skynjað á mismunandi hátt í mismunandi tilraunum. Í þessari rannsókn er þetta skýrt táknað með núll áferðarandstæðugrind. Þó leggjum við áherslu á að, byggt á sálfræðilegum föllum dýra, eru grindur með lágmarks (minna en ~20%) áferðarandstæðu venjulega taldar samhangandi eða gegnsæjar.
Til að magngreina í hvaða mæli MT svör tengjast skynjunarskýrslum, framkvæmdum við líkindagreiningu (CP) á gögnum úr ristakerfinu okkar (sjá 3). Í stuttu máli er CP óparametrísk, óstaðlað mælikvarði sem magngreinir sambandið milli toppviðbragða og skynjunarmats30. Við takmörkuðum greininguna við tilraunir sem notuðu ristakerfi með engum áferðarandstæðum og lotur þar sem apar gerðu að minnsta kosti fimm ákvarðanir fyrir hverja gerð þessara tilrauna, og reiknuðum SR sérstaklega fyrir hverja átt hreyfingar ristakerfisins. Hjá öpum sáum við meðalgildi CP sem var marktækt hærra en við hefðum búist við af tilviljun (Mynd 6a, d; api N: meðalgildi CP: 0,54, 95% öryggisbil: (0,53, 0,56), tvíhliða t-próf ​​gegn núlli CP = 0,5, t = 6,7, p < 10⁻⁹; api S: meðalgildi CP: 0,55, 95% öryggisbil: (0,54, 0,57), tvíhliða t-próf, t = 9,4, p < 10⁻⁹13). Hjá öpum sáum við meðal CP gildi sem var marktækt hærra en við hefðum búist við af tilviljun (Mynd 6a, d; api N: meðal CP: 0,54, 95% ÖB: (0,53, 0,56), tvíhliða t-próf ​​gegn núlli CP = 0,5, t = 6,7, p < 10⁻⁹; api S: meðal CP: 0,55, 95% ÖB: (0,54, 0,57), tvíhliða t-próf, t = 9,4, p < 10⁻⁹13).Hjá öpum sáum við meðal CP marktækt hærri en búist var við af handahófi (Mynd 6a, d; api N: meðal CP: 0,54, 95% ÖB: (0,53, 0,56), tvíhliða t-próf ​​samanborið við núllgildi).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . api S: meðaltal CP: 0,55, 95% öryggisbil: (0,54, 0,57), tvíhliða t-próf, t = 9,4, p < 10–13).在猴子中，我们观察到平均CP值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猴子N：平均CP：0.54，95% CI：（0,53，0,56），针对空值的双边t 检验CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;双边t 检验, t = 9,4, p < 10−13).在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图 徼 （图後： 平均 ： 0,54，95% Ci ： 0,53，0,56） ， 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; 猴子S: 平均CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), 双边t检验, t=9,4, p < 10−13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что мы могли бы ожолуриса, d.6. gjald N: verð CP: 0,54, 95% ÚT: (0,53, 0,56), gjaldmiðill t- тест CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < s: 107, p < s: средний CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10-13). Hjá öpum sáum við meðalgildi CP sem voru vel yfir því sem við gætum búist við af tilviljun (Mynd 6a, d; api N: meðalgildi CP: 0,54, 95% öryggisbil: (0,53, 0,56), tvíhliða t-próf ​​CP vs. núll = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, api S: meðalgildi CP: 0,55, 95% öryggisbil: (0,54, 0,57), tvíhliða t-viðmið, t = 9,4, p < 10-13).Þannig hafa MT-taugafrumur tilhneigingu til að skjóta kröftuglega jafnvel þótt engar augljósar vísbendingar um skiptingu séu til staðar, þegar skynjun dýrsins á hreyfingu grindarinnar passar við óskir frumunnar.
a Líkindadreifing vals fyrir ristakerfi án áferðarmerkja fyrir sýni sem tekin voru upp úr apa N. Hver reitur getur lagt til allt að tvo gagnapunkta (einn fyrir hvora átt hreyfingar ristakerfisins). Meðalgildi CP fyrir ofan handahófskennda tölu (hvítar örvar) gefur til kynna að í heildina sé marktækt samband milli MT virkni og skynjunar. b Til að kanna áhrif hugsanlegrar valskekkju reiknuðum við CP sérstaklega fyrir öll áreiti þar sem aparnir gerðu að minnsta kosti eitt mistök. Líkurnar á vali eru teiknaðar sem fall af valhlutfallinu (pref/null) fyrir öll áreiti (vinstri) og algildi áferðarmerkjaandstæðu (hægri, gögn frá 120 einstökum reitum). Óbrotna línan og skyggða svæðið í vinstri spjaldinu tákna meðaltal ± sem af 20 punkta hlaupandi meðaltali. Líkurnar á vali sem reiknaðar voru fyrir áreiti með ójafnvægi í valhlutföllum, svo sem ristakerfi með mikilli merkjaandstæðu, voru frábrugðnara og flokkuðust í kringum möguleika. Gráskyggða svæðið í hægri spjaldinu undirstrikar andstæðu eiginleikanna sem teknir voru með í útreikningi á mikilli vallíkindum. c Líkur á stóru vali (hnitalína) eru teiknaðar á móti þröskuldi taugafrumunnar (abscissa). Líkur á vali voru marktækt neikvætt tengdar við þröskuld. Hefðin df er sú sama og ac en á við um 157 einstök gögn frá apa S nema annað sé tekið fram. g Hæstu líkur á vali (hnitalína) eru teiknaðar á móti staðlaðri ákjósanlegri átt (abscissa) fyrir hvorn af tveimur öpum. Hver MT fruma lagði til tvö gagnapunkt (einn fyrir hvora átt grindarbyggingarinnar). h Stór kassamynd af vallíkindum fyrir hvert milli-rastahorn. Óbrotna línan markar miðgildið, neðri og efri brúnir kassans tákna 25. og 75. hundraðshlutann, skírnarvíddin er útvíkkuð í 1,5 sinnum millifjórðungsbilið og útlægir umfram þessi mörk eru teknir fram. Gögnin í vinstri (hægri) spjöldunum eru frá 120 (157) einstökum N(S) apafrumum. i Hæstu líkur á vali (hnitalína) eru teiknaðar á móti tíma upphafs áreitis (abscissa). Stór CP var reiknaður í rennirétthyrningum (breidd 100 ms, skref 10 ms) allan prófunina og síðan meðaltal reiknað yfir einingar.
Í fyrri rannsóknum hefur komið fram að CP er háð hlutfallslegum fjölda tilrauna í grunnhraðadreifingunni, sem þýðir að þessi mæling er minna áreiðanleg fyrir áreiti sem valda miklum mun á hlutfalli hvers vals. Til að prófa þessi áhrif í gögnum okkar reiknuðum við CP sérstaklega fyrir öll áreiti, óháð áferðarandstæðum fyrirtækja, og aparnir framkvæmdu að minnsta kosti eina falska tilraun. CP er teiknað á móti valhlutfallinu (pref/null) fyrir hvert dýr á mynd 6b og e (vinstri hluti), talið í sömu röð. Þegar litið er á hlaupandi meðaltöl er ljóst að CP er enn yfir líkindum yfir breitt svið vallíkinda og lækkar aðeins þegar líkurnar falla (auka) niður fyrir (yfir) 0,2 (0,8). Byggt á sálfræðilegum einkennum dýra, myndum við búast við að valstuðlar af þessari stærðargráðu eigi aðeins við um áreiti með áferðarvísbendingum með mikilli andstæðu (samhangandi eða gegnsæ) (sjá dæmi um sálfræðilega eiginleika á mynd 2a, b). Til að ákvarða hvort svo væri og hvort marktækur litningaskil (PC) væri til staðar jafnvel fyrir áreiti með skýrum skiptingarmerkjum, skoðuðum við áhrif algerra áferðarskilgilda á PC (Mynd 6b, e-hægra megin). Eins og búist var við var litningaskil marktækt hærri en líkurnar á áreiti sem innihéldu allt að miðlungsmikla (~20% skil eða lægri) skiptingarmerki.
Í verkefnum sem tengjast stefnumörkun, hraða og misræmi, er MT CP yfirleitt hæst í næmustu taugafrumunum, líklega vegna þess að þessar taugafrumur bera upplýsandi merkin30,32,33,34.Í samræmi við þessar niðurstöður sáum við hóflega en marktæka fylgni milli heildar-CP, reiknaðs út frá z-stigaðri skothríðartíðni yfir andstæður áferðarvísbendinga sem eru auðkenndar lengst til hægri á myndinni.6b, e og taugafrumuþröskuldur (Mynd 6c, f; rúmfræðilegt meðaltal aðhvarfsgreining; api N: r = −0,12, p = 0,07 api S: r = −0,18, p < 10−3). 6b, e og taugafrumuþröskuldur (Mynd 6c, f; rúmfræðilegt meðaltal aðhvarfsgreining; api N: r = −0,12, p = 0,07 api S: r = −0,18, p < 10−3).Í samræmi við þessar niðurstöður sáum við hóflega en marktæka fylgni milli stóra CP reiknaðs út frá z-stigi örvunartíðni frá áferðarmerkjaandstæðunum sem eru auðkenndar lengst til hægri á mynd 6b, e, og taugafrumuþröskulds (mynd 6c, f; rúmfræðilegt). rúmfræðilegt meðaltal aðhvarfsgreiningar;óháð N: r = -0,12, p = 0,07 án S: r = -0,18, p < 10-3). Api N: r = -0,12, p = 0,07 api S: r = -0,18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这据是根6b、徠和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0.12，p = 0.07 猴子S：r = -0.18，与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相兠怍 相兠怍 6 、 e 和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0.12 ， p = 0.07 猼子 、 ； 子Í samræmi við þessar niðurstöður sáum við hóflega en marktæka fylgni milli stórra fráviksstuðuls (CVs) eins og sýnt er á mynd 6b,e og þröskulda taugafruma (mynd 6c,f; rúmfræðilegt meðaltal aðhvarfsgreining; apa N: r = -0,12, p = 0,07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Api S: r = -0,18, p < 10-3).Þess vegna sýndu vísbendingar frá upplýsandi einingunum meiri samdreifni við huglægt skiptingarmat hjá öpum, sem er mikilvægt óháð áferðarvísbendingum sem bætast við skynjunarskekkjuna.
Þar sem við höfðum áður staðfest tengsl milli næmis fyrir merkjum um áferð rista og æskilegrar stefnu taugafruma, veltum við fyrir okkur hvort svipað samband væri milli CP og æskilegrar stefnu (Mynd 6g). Þessi tengsl voru aðeins lítillega marktæk í apa S (ANOVA; api N: 1,03, p=0,46; api S: F=1,73, p=0,04). Við sáum engan mun á CP fyrir grindarhorn milli grindar í neinu dýri (Mynd 6h; ANOVA; api N: F = 1,8, p = 0,11; api S: F = 0,32, p = 0,9).
Að lokum hefur fyrri vinna sýnt að CP breytist meðan á tilrauninni stendur. Sumar rannsóknir hafa greint frá mikilli aukningu og síðan tiltölulega jöfnum valáhrifum,30 en aðrar hafa greint frá stöðugri aukningu á valmerkinu meðan á tilrauninni stendur31. Fyrir hvern apa reiknuðum við CP hverrar einingar í tilraunum með engum áferðarandstæðum (í sömu röð, eftir mynsturstefnu) í 100 ms frumum með 20 ms millibili frá upphafi fyrir örvun til meðalfráviks fyrir örvun. Meðal CP-dýnamík fyrir tvo apa er sýnd á mynd 6i. Í báðum tilvikum hélst CP á handahófskenndu stigi eða mjög nálægt því þar til næstum 500 ms eftir að örvunin hófst, eftir það jókst CP skarpt.
Auk þess að breyta næmi hefur verið sýnt fram á að CP verður einnig fyrir áhrifum af ákveðnum eiginleikum frumustillingar. Til dæmis komust Uka og DeAngelis34 að því að CP í tvísjóna misræmisgreiningarverkefni er háð samhverfu tvísjóna misræmisstillingarkúrfu tækisins. Í þessu tilfelli er tengd spurning hvort mynsturstefnuvalrænar frumur (PDS) séu næmari en íhlutastefnuvalrænar frumur (CDS). PDS frumur kóða almenna stefnu mynstra sem innihalda margar staðbundnar stefnur, en CDS frumur bregðast við hreyfingu stefnuþátta mynsturs (Mynd 7a).
a Skýringarmynd af stillingarörvun stillingarþátta og tilgátulegri grindarrist (vinstri) og grindarstefnustillingarkúrfum (hægri) (sjá Efni og Aðferðir). Í stuttu máli, ef fruma samþættir sig yfir ristaþættina til að merkja hreyfingu mynsturs, mætti ​​búast við sömu stillingarkúrfum fyrir einstök rista- og ristaörvun (síðasti dálkur, samfelld kúrfa). Aftur á móti, ef fruman samþættir ekki stefnur þáttanna í hreyfingu merkjamynstursins, mætti ​​búast við tvíhliða stillingarkúrfu með toppi í hvorri átt grindarhreyfingarinnar sem þýðir einn þátt í ákjósanlega átt frumunnar (síðasti dálkur, strikaður kúrfa). . b (vinstri) kúrfar til að stilla stefnu sinuslaga fylkisins fyrir frumurnar sem sýndar eru á myndum 1 og 2, 3 og 4 (efsta röð - frumur á myndum 3a, b og 4a, b (efst); neðri hluti - frumur á mynd 3c, d og 4a, b (neðst)). (Miðja) Mynstur- og íhlutaspár reiknaðar út frá grindarstillingarprófílum. (Hægri) Að stilla rista þessara frumna. Frumur efsta (neðsta) spjaldsins eru flokkaðar sem sniðmátsfrumur (íhlutafrumur). Athugið að engin ein-á-einn samsvörun er milli flokkunar mynsturíhluta og óska ​​eftir samhangandi/gagnsæjum frumuhreyfingum (sjá áferðargrindarviðbrögð fyrir þessar frumur á mynd 4a). c Hlutfylgnistuðull z-stigshams (hnit) teiknaður á móti hlutafylgnistuðli z-stigsþáttarins (abscissa) fyrir allar frumur sem skráðar voru í N (vinstri) og S (hægri) öpum. Þykkar línur gefa til kynna marktækniviðmið sem notuð voru til að flokka frumur. d Mynd af mikilli vallíkindum (hnit) á móti hamvísitölu (Zp – Zc) (abscissa). Gögn í vinstri (hægri) spjöldunum vísa til apa N(S). Svartir hringir gefa til kynna gögn í nálægum einingum. Í báðum dýrunum var marktæk fylgni milli mikillar vallíkinda og mynsturvísitölu, sem bendir til meiri skynjunarfylgni fyrir frumur með stefnumörkun merkjamynstra í áreitum með stefnumörkun margra íhluta.
Þess vegna, í aðskildri prófunareiningu, mældum við svörun við sinuslaga ristum og ristum til að flokka taugafrumurnar í sýnunum okkar sem PDS eða CDS (sjá Aðferðir). Stillingarferlar fyrir grindur, spár um sniðmát sem byggðar eru á þessum stillingargögnum og stillingarferlar fyrir grindur fyrir frumurnar sem sýndar eru á myndum 1 og 3. Myndir 3 og 4 og viðbótarmynd 3 eru sýndar á mynd 7b. Dreifing mynstra og íhlutaval, sem og ákjósanleg frumustefnumörkun í hverjum flokki, eru sýnd fyrir hvern apa á mynd 7c og viðbótarmynd 4, talið í sömu röð.
Til að meta hversu háð CP er leiðréttingu á mynsturþáttunum reiknuðum við fyrst mynsturvísitöluna 35 (PI), þar sem stærri (minni) gildi þess gefa til kynna stærri PDS (CDS) og svipaða hegðun. Miðað við ofangreinda sýn á að: (i) taugafrumunæmi er breytilegt með mismuninum á milli æskilegrar frumustefnu og stefnu örvunarhreyfingar, og (ii) marktæk fylgni er milli taugafrumunæmis og vallíkinda í úrtaki okkar, fundum við samband milli PI og heildar CP sem rannsakað var fyrir „bestu“ stefnu hreyfingar hverrar frumu (sjá hér að ofan). Við komumst að því að CP var marktækt í fylgni við PI (Mynd 7d; rúmfræðilegt meðaltal aðhvarfsgreining; stór-CP api N: r = 0,23, p < 0,01; tvístöðugur CP api N r = 0,21, p = 0,013; stór-CP api S: r = 0,30, p < 10⁻⁴; tvístöðugur CP api S: r = 0,29, p < 10⁻⁴), sem bendir til þess að frumur flokkaðar sem PDS sýndu meiri val-tengda virkni en CDS og óflokkaðar frumur. Við komumst að því að CP var marktækt í fylgni við PI (Mynd 7d; rúmfræðilegt meðaltal aðhvarfsgreining; stór-CP api N: r = 0,23, p < 0,01; tvístöðugur CP api N r = 0,21, p = 0,013; stór-CP api S: r = 0,30, p < 10⁻⁴; tvístöðugur CP api S: r = 0,29, p < 10⁻⁴), sem bendir til þess að frumur flokkaðar sem PDS sýndu meiri val-tengda virkni en CDS og óflokkaðar frumur. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; 0,23, p <0,01; 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую активность, связанную с выбором, чем CDS и неклассифицированные клетки. Við komumst að því að CP var marktækt í fylgni við PI (Mynd 7d; rúmfræðilegt meðaltal aðhvarfsgreining; CP N hjá stóra apa: r = 0,23, p < 0,01; tvístöðugt CP N hjá apa, r = 0,21, p = 0,013; CP S hjá stóra apa: r = 0,30, p < 10⁻⁴; tvístöðugt CP hjá apa S: r = 0,29, p < 10⁻⁴), sem bendir til þess að frumur flokkaðar sem PDS sýndu meiri virkni, tengda vali, en frumur flokkaðar sem CDS og óflokkaðar frumur.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0.23，p < 0.01，稳 恌r = CP 0,21, p = 0,013;的细胞比CDS 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0.23，p < 0.01；双稳态CP 缌，r，r ，r ，r 0,21，p3； 0.0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большая: N CP 0,23, p <0,01; hlutfall CP N r = 0,21; Við komumst að því að CP tengdist marktækt PI (Mynd 7d; rúmfræðilegt meðaltal aðhvarfsgreining; CP N hjá stórum apa: r = 0,23, p < 0,01; CP N hjá tvístöðugum apa, r = 0,21, p = 0,013; CP S hjá stórum apa: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные кавлика PDS, селекционную активность, чем клетки, классифицированные как CDS og неклассифицированные. tvístöðugur CP hjá öpum S: r = 0,29, p < 10-3), sem bendir til þess að frumur flokkaðar sem PDS sýndu meiri valvirkni en frumur flokkaðar sem CDS og óflokkaðar.Þar sem bæði PI og taugafrumunæmi tengdust CP, framkvæmdum við margar aðhvarfsgreiningar (með PI og taugafrumunæmi sem óháðar breytur og stóra CP sem háða breytu) til að útiloka fylgni milli mælinganna tveggja sem leiddi til möguleika á áhrifum. Báðir hlutafylgnistuðlarnir voru marktækir (api N: þröskuldur á móti CP: r = −0,13, p = 0,04, PI á móti CP: r = 0,23, p < 0,01; api S: þröskuldur á móti CP: r = −0,16, p = 0,03, PI á móti CP: 0,29, p < 10−3), sem bendir til þess að CP aukist með næmi og á óháðan hátt með PI. Báðir hlutafylgnistuðlarnir voru marktækir (api N: þröskuldur á móti CP: r = −0,13, p = 0,04, PI á móti CP: r = 0,23, p < 0,01; api S: þröskuldur á móti CP: r = −0,16, p = 0,03, PI á móti CP: 0,29, p < 10−3), sem bendir til þess að CP aukist með næmi og á óháðan hátt með PI. Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (óбезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, p = 0,04, PI CP: п, 3 < 0,01; чувствительностью и независимым образом увеличивается с PI. Báðir hlutafylgnistuðlarnir voru marktækir (api N: þröskuldur á móti CP: r=-0,13, p=0,04, PI á móti CP: r=0,23, p<0,01; api S: þröskuldur á móti CP: r = -0,16, p = 0,03, PI á móti CP: 0,29, p < 10-3), sem bendir til þess að CP aukist með næmi og aukist sjálfstætt með PI.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI 与CP：r = 0.23，p < 0.01；猴子S：阈值与CP：r = -0.16， p = 0.03，PI vs CP：0.29，p <10-3），表明CP随灵敏度增加而增加，并且以独立方式随PI 增加。两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI = 0.03，PI á móti CP：0.21，，p<0.29，p Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (óбезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, p = 0,04, PI CP: п, 3 < 0,01; чувствительностью и увеличивалась с PI независимым образом. Báðir hlutafylgnistuðlarnir voru marktækir (api N: þröskuldur á móti CP: r=-0,13, p=0,04, PI á móti CP: r=0,23, p<0,01; api S: þröskuldur á móti CP: r = -0,16, p = 0,03, PI á móti CP: 0,29, p < 10-3), sem bendir til þess að CP jókst með næmi og jókst með PI á óháðan hátt.
Við skráðum eina virkni á MT svæðinu og aparnir greindu frá skynjun sinni á mynstrum sem gætu birst sem samhangandi eða gegnsæjar hreyfingar. Næmi taugafrumna fyrir skiptingarmerkjum sem bætt er við skekkta skynjun er mjög mismunandi og er að minnsta kosti að hluta til ákvarðað af sambandi milli ákjósanlegrar stefnu einingarinnar og stefnu áreitishreyfingarinnar. Í öllum þýðinu var taugafrumunæmi marktækt lægra en sálfræðilegt næmi, þó að næmustu einingarnar hafi jafnast á við eða farið fram úr hegðunarnæmi fyrir skiptingarmerkjum. Að auki er marktæk samdreifni milli skottíðni og skynjunar, sem bendir til þess að MT merkjagjöf gegni hlutverki í skiptingu. Frumur með ákjósanlegri stefnu fínstilltu næmi sitt fyrir mismun á grindarskiptingarmerkjum og höfðu tilhneigingu til að merkja um heildarhreyfingu í áreitum með mörgum staðbundnum stefnum, sem sýnir hæstu skynjunarfylgni. Hér skoðum við nokkur hugsanleg vandamál áður en við berum þessar niðurstöður saman við fyrri vinnu.
Helsta vandamálið við rannsóknir sem nota tvístöðug áreiti í dýralíkönum er að hegðunarviðbrögð eru hugsanlega ekki byggð á þeirri vídd sem verið er að skoða. Til dæmis gátu apar okkar greint frá skynjun sinni á áferðarstefnu óháð skynjun sinni á grindarsamfellu. Tveir þættir gagnanna benda til þess að svo sé ekki. Í fyrsta lagi, í samræmi við fyrri skýrslur, breytti breyting á hlutfallslegum stefnuhorni aðskiljandi fylkisþátta kerfisbundið líkunum á samfelldri skynjun. Í öðru lagi eru áhrifin að meðaltali þau sömu fyrir mynstur sem innihalda eða innihalda ekki áferðarmerki. Samanlagt benda þessar athuganir til þess að viðbrögð apa endurspegli stöðugt skynjun þeirra á tengingu/gagnsæi.
Annað mögulegt vandamál er að við höfum ekki fínstillt rifhreyfibreyturnar fyrir tilteknar aðstæður. Í mörgum fyrri verkum sem báru saman taugafræðilega og sálfræðilega næmi voru áreiti valin sérstaklega fyrir hverja skráða einingu [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. Hér höfum við notað sömu tvær hreyfingaráttir grindarmynstursins óháð aðlögun á stefnu hverrar frumu. Þessi hönnun gerði okkur kleift að rannsaka hvernig næmi breyttist með skörun milli grindarhreyfingar og æskilegrar stefnu, en hún veitti ekki fyrirfram grundvöll til að ákvarða hvort frumur kjósa samhangandi eða gegnsæ grindur. Þess vegna reiðum við okkur á empirískar viðmiðanir, þar sem viðbrögð hverrar frumu við áferðarnetinu, eru notuð til að úthluta val- og núllmerkjum fyrir hvern flokk grindarhreyfingar. Þótt ólíklegt sé gæti þetta kerfisbundið skekkt niðurstöður næmisgreiningar okkar og CP merkjagreiningar, sem gæti hugsanlega ofmetið hvaða mælingu sem er. Hins vegar benda nokkrir þættir greiningarinnar og gagna sem rædd eru hér að neðan til þess að svo sé ekki.
Í fyrsta lagi hafði það ekki áhrif á aðgreiningarhæfni þessara svörunardreifinga að úthluta ákjósanlegum (núll) nöfnum á áreitum sem vöktu meiri (minni) virkni. Þess í stað tryggir það aðeins að taugafræðilegu og sálfræðilegu föllin hafi sama formerkt, þannig að hægt sé að bera þau saman beint. Í öðru lagi voru svörin sem notuð voru til að reikna út CP („rangar“ tilraunir fyrir áferðargrindur og allar tilraunir fyrir grindur án áferðarandstæðu) ekki tekin með í aðhvarfsgreiningunni sem ákvarðaði hvort hver fruma „kýs“ tengdar eða gegnsæjar íþróttir. Þetta tryggir að áhrif vals eru ekki skekkt í átt að ákjósanlegum/ógildum heitum, sem leiðir til verulegra vallíkinda.
Rannsóknir Newsom og samstarfsmanna hans [36, 39, 46, 47] voru þær fyrstu til að ákvarða hlutverk MT í nálgun á mati á hreyfingarstefnu. Síðari skýrslur hafa safnað gögnum um þátttöku í MT í dýpt34,44,48,49,50,51 og hraða32,52, fínstillingu33 og skynjun á þrívíddarbyggingu frá hreyfingu31,53,54 (sjálfbærir þrívíddir skógar). Við útvíkkum þessar niðurstöður á tvo mikilvæga vegu. Í fyrsta lagi leggjum við fram vísbendingar um að MT-svörun stuðli að skynjunarsegmenteringu sjónrænna hreyfimerkja. Í öðru lagi sáum við tengsl milli sértækni MT-stillingar og þessa valmerkis.
Hugmyndalega eru þessar niðurstöður líkastar vinnunni við þrívíddar SFM, þar sem báðar eru flóknar tvístöðugar skynjanir sem fela í sér hreyfingu og dýptarröðun. Dodd o.fl.31 ​​fundu miklar vallíkur (0,67) í apaverkefninu sem greindi frá snúningsstefnu tvístöðugs þrívíddar SFM sívalnings. Við fundum mun minni valáhrif fyrir tvístöðug ristaörvun (um 0,55 fyrir báða apana). Þar sem mat á CP er háð valstuðlinum er erfitt að túlka CP sem fæst við mismunandi aðstæður í mismunandi verkefnum. Hins vegar var stærðargráða valáhrifanna sem við sáum sú sama fyrir rist með núll og lágum áferðarskilum, og einnig þegar við sameinuðum lágan/engan áferðarskilaörvun til að auka afl. Því er ólíklegt að þessi munur á CP sé vegna mismunandi valhlutfalls milli gagnasafna.
Þær hóflegu breytingar á skothraða MT sem fylgja skynjun í síðarnefnda tilfellinu virðast furðulegar samanborið við þau miklu og eigindlega mismunandi skynjunarástand sem framkallað er af þrívíddar SFM örvun og tvístöðugum ristagerðum. Einn möguleiki er að við vanmetum valáhrifin með því að reikna skothraðann yfir allan tímann sem örvunin stóð yfir. Ólíkt tilviki 31 3-D SFM, þar sem munur á MT virkni þróaðist um 250 ms í tilraunum og jókst síðan jafnt og þétt í gegnum tilraunirnar, greining okkar á tímabundinni virkni valmerkja (sjá 500 ms eftir að örvun hófst hjá báðum öpum). Að auki, eftir mikla hækkun á þessu tímabili, sáum við sveiflur í CP það sem eftir var af tilrauninni. Hupe og Rubin55 greina frá því að skynjun manna á tvístöðugum rétthyrndum fylkjum breytist oft við langar tilraunir. Þó að áreiti okkar hafi aðeins verið kynnt í 1,5 sekúndur, gæti skynjun apanna okkar einnig verið breytileg frá samfellu til gagnsæis meðan á tilrauninni stóð (svör þeirra endurspegluðu lokaskynjun þeirra við val á vísbendingu). Þess vegna er búist við að viðbragðstímaútgáfa af verkefni okkar, eða áætlun þar sem aparnir geta stöðugt greint frá skynjun sinni, hafi meiri valáhrif. Síðasti möguleikinn er að MT merkið sé lesið á annan hátt í verkefnunum tveimur. Þó að lengi hafi verið talið að CPU merki stafi af skynjunarafkóðun og fylgnihávaða,56 komust Gu og samstarfsmenn57 að því að í reiknilíkönum geta mismunandi sameiningaraðferðir, frekar en stig fylgnibreytileika,... útskýra betur CPU í dorsal media-superior temporal neurons. Blaðbreytingarstefnugreiningarverkefni (MSTd). Minni valáhrifin sem við sáum í MT endurspegla líklega mikla samansöfnun margra upplýsingalitlu taugafrumna til að skapa skynjun á samræmi eða gegnsæi. Í öllum tilvikum þar sem staðbundnar hreyfivísbendingar áttu að vera flokkaðar í einn eða tvo hluti (tvívíddar rif) eða aðskilda fleti sameiginlegra hluta (3-D SFM), óháðar vísbendingar um að MT svör tengdust marktækt skynjunarmati, voru MT svör sterk. Lagt er til að það gegni hlutverki í sundurgreiningu flókinna mynda í marghlutasenur með því að nota sjónrænar hreyfiupplýsingar.
Eins og áður hefur komið fram vorum við fyrst til að greina frá tengslum milli frumuvirkni og skynjunar í MT-mynstri. Eins og sett var fram í upprunalegu tveggja þrepa líkaninu eftir Movshon og samstarfsmenn, er stillingareiningin úttaksstig MT. Hins vegar hefur nýleg vinna sýnt að stillingar- og íhlutafrumur tákna mismunandi enda á samfellu og að breytubreytur í uppbyggingu móttökusviðsins bera ábyrgð á stillingarrófi stillingaríhlutanna. Þess vegna fundum við marktæka fylgni milli CP og PI, svipað og sambandið milli tvíaugamisræmisstillingarsamhverfu og CP í dýptargreiningarverkefni eða stefnustillingarstillingu í fínstefnugreiningarverkefni. Tengsl milli skjala og CP 33. Wang og Movshon62 greindu fjölda frumna með MT-stefnusértækni og komust að því að að meðaltali tengdist stillingarvísitalan mörgum stillingareiginleikum, sem bendir til þess að stillingarsértækni sé til staðar í mörgum öðrum gerðum merkja sem hægt er að lesa úr MT-þýðinu. Þess vegna, fyrir framtíðarrannsóknir á tengslum milli MT-virkni og huglægrar skynjunar, verður mikilvægt að ákvarða hvort mynsturvísitalan tengist á svipaðan hátt öðrum verkefna- og áreitisvalsmerkjum, eða hvort þetta samband sé sértækt fyrir tilfelli skynjunarskipta.
Á sama hátt komust Nienborg og Cumming 42 að því að þótt nær- og fjarfrumur sem voru sértækar fyrir tvíaugamisræmi í V2 væru jafn næmar í dýptargreiningarverkefninu, þá sýndi aðeins sá frumuhópur sem kýs nær-kýs marktæka dýptarstuðul (CP). Hins vegar leiddi endurþjálfun apa til að vega fjarlægan mismun á forgangsröðun til marktækra dýptarstuðla í kjörnum búrum. Aðrar rannsóknir hafa einnig greint frá því að þjálfunarsaga er háð skynjunarfylgni 34,40,63 eða orsakasamhengi milli MT-virkni og mismunandi greiningar 48. Sambandið sem við sáum milli CP og sértækni í meðferðaráætlun endurspeglar líklega þá sérstöku aðferð sem aparnir notuðu til að leysa vandamál okkar, en ekki sérstakt hlutverk hamvalsmerkja í sjón-hreyfiskynjun. Í framtíðarvinnu verður mikilvægt að ákvarða hvort námssagan hefur marktæk áhrif á að ákvarða hvaða MT-merki eru vegin á forgangsröðun og sveigjanleika til að taka ákvarðanir um skiptingu.
Stoner og samstarfsmenn14,23 voru fyrstir til að greina frá því að breyting á birtustigi skarastandi ristasvæða hefði fyrirsjáanlega áhrif á samfellu og gagnsæi skýrslugerða manna og stefnubreytingar í MT-taugafrumum í makaka. Höfundarnir komust að því að þegar birtustig skarastandi svæðanna passaði líkamlega við gegnsæi, greindu áhorfendur frá gagnsærri skynjun, en MT-taugafrumur gáfu merki um hreyfingu rasterþátta. Aftur á móti, þegar skörun birtustigs og gagnsæ skörun eru líkamlega ósamrýmanleg, skynjar áhorfandinn samfellda hreyfingu og MT-taugafrumur gefa merki um heildarhreyfingu mynstursins. Þannig sýna þessar rannsóknir að líkamlegar breytingar á sjónrænum áreitum sem hafa áreiðanleg áhrif á skiptingarskýrslur valda einnig fyrirsjáanlegum breytingum á MT-örvun. Nýleg vinna á þessu sviði hefur kannað hvaða MT-merki rekja skynjunarútlit flókinna áreita18,24,64. Til dæmis hefur verið sýnt fram á að undirhópur MT-taugafrumna sýnir tvíhliða stillingu á handahófskenndu punktahreyfingarkorti (RDK) með tveimur áttum sem eru minna bilaðar hvor frá annarri en einátta RDK. Bandbreidd frumustillingar 19, 25. Þeir sem athuga þetta sjá alltaf fyrsta mynstrið sem gegnsæja hreyfingu, jafnvel þótt flestar MT-taugafrumur sýni einhliða aðlögun við þessum áreitum, og einfalt meðaltal allra MT-frumna gefur einhliða svörun í þýði. Þannig gæti undirhópur frumna sem sýna tvíhliða stillingu myndað taugaundirlag fyrir þessa skynjun. Athyglisvert er að í öpum passaði þessi þýði við PDS-frumur þegar þær voru prófaðar með hefðbundnu ristakerfi og ristakerfisáreitum.
Niðurstöður okkar ganga skrefi lengra en það sem að ofan greinir, sem er mikilvægt til að ákvarða hlutverk MT í skynjunarsegmenteringu. Reyndar er segmentering huglægt fyrirbæri. Margar fjölstöðugar sjónrænar birtingar sýna fram á getu sjónkerfisins til að skipuleggja og túlka viðvarandi áreiti á fleiri en einn hátt. Samtímis söfnun taugaviðbragða og skynjunarskýrslna í rannsókn okkar gerði okkur kleift að kanna samdreifni milli MT-skothraða og skynjunartúlkunar á stöðugri örvun. Eftir að hafa sýnt fram á þetta samband viðurkennum við að orsakasamhengið hefur ekki verið staðfest, það er að segja, frekari tilraunir eru nauðsynlegar til að ákvarða hvort merki um skynjunarsegmenteringu sem við sjáum er, eins og sumir halda fram [65, 66, 67], sjálfvirkt. Ferlið táknar aftur lækkandi merki sem koma aftur til skynberkisins frá hærri svæðum 68, 69, 70 (Mynd 8). Skýrslur um stærra hlutfall mynstursértækra frumna í MSTd71, einu af helstu heilaberkismarkmiðum MT, benda til þess að það að útvíkka þessar tilraunir til að innihalda samtímis upptökur af MT og MSTd væri gott fyrsta skref í átt að frekari skilningi á taugakerfum skynjunar. skiptingu.
Tveggja þrepa líkan af sértækni íhluta og stefnumörkunar og hugsanleg áhrif ofan frá á viðbrögð á valtengda virkni í vélþýðingum. Hér er stefnusértækni í stefnu (PDS – „P“) í vélþýðingarstiginu búin til með (i) stóru úrtaki af stefnusértækum inntaksgögnum sem eru í samræmi við ákveðinn hraða stillinga og (ii) sterkri stillingarbælingu. Stefnustýrði (CDS) þáttur vélþýðingarstigsins („C“) hefur þröngt úrtökusvið í inntaksstefnu og hefur ekki mikla stillingarbælingu. Óstillt hömlun veitir stjórn á báðum þýðingum. Lituðu örvarnar gefa til kynna æskilega stefnumörkun tækja. Til glöggvunar er aðeins sýnd hluti af V1-MT tengingunum og einn valreitur fyrir stillingu og stefnu íhluta. Í samhengi við túlkun á niðurstöðum okkar fyrir áframsendingu (FF), olli breiðari inntaksstilling og sterk stillingarhömlun (merkt með rauðu) í PDS frumum miklum mun á virkni sem svar við mörgum hreyfimynstrum. Í skiptingarvandamáli okkar knýr þessi hópur ákvarðanakeðjur og skekkir skynjun. Aftur á móti, í tilviki afturvirkrar endurgjafar (e. feedback, FB), eru skynjunarákvarðanir myndaðar í uppstreymisrásum með skynjunargögnum og hugrænum skekkjum, og meiri áhrif niðurstreymis FB á PDS frumur (þykkar línur) mynda valmerki. b Skýringarmynd af öðrum gerðum af CDS og PDS tækjum. Hér eru PDS merkin í MT mynduð ekki aðeins með beinni inntaki V1, heldur einnig með óbeinni inntaki V1-V2-MT leiðarinnar. Óbeinar leiðir líkansins eru stilltar til að gefa áferðarmörkum (skörunarsvæði ristarinnar) sértækni. MT lagið CDS einingin framkvæmir vegna summu af beinum og óbeinum inntökum og sendir úttakið til PDS einingarinnar. PDS er stjórnað af samkeppnishömlun. Aftur eru aðeins sýndar þær tengingar sem eru nauðsynlegar til að teikna grunnarkitektúr líkansins. Hér gæti annar FF aðferð en sá sem lagt er til í a leitt til meiri breytileika í svörun frumugrindarinnar við PDS, sem aftur leiðir til skekkju í ákvörðunarmynstrum. Að öðrum kosti gæti hærri CP í PDS frumum samt verið afleiðing af skekkju í styrk eða skilvirkni FB tengingar við PDS frumur. Sönnunargögnin styðja tveggja og þriggja þrepa MT PDS líkönin og túlkanir CP FF og FB.
Tveir fullorðnir makakar (macaca mulatta), annar karlkyns og einn kvenkyns (7 og 5 ára gamlir, talið í sömu röð), sem vógu á bilinu 4,5 til 9,0 kg, voru notaðir sem rannsóknarviðfangsefni. Fyrir allar dauðhreinsaðar skurðaðgerðartilraunir var dýrunum grætt sérsmíðað upptökuklefa fyrir lóðréttar rafskaut sem nálgast MT-svæðið, höfuðpúðastandur úr ryðfríu stáli (Crist Instruments, Hagerstown, MD) og augnstöðu með mældri leitarspólu í hvítu. (Cooner Wire, San Diego, Kaliforníu). Allar verklagsreglur eru í samræmi við reglugerðir landbúnaðarráðuneytis Bandaríkjanna (USDA) og leiðbeiningar Þjóðarheilbrigðisstofnunar Bandaríkjanna (NIH) um mannúðlega umönnun og notkun tilraunadýra og hafa verið samþykktar af dýraverndarnefnd Háskólans í Chicago (IAUKC).
Öll sjónræn áreiti voru kynnt í kringlóttu ljósopi á svörtum eða gráum bakgrunni. Við upptöku var staðsetning og þvermál þessa gats stillt í samræmi við hefðbundið viðtökusvið taugafrumna við rafskautsoddinn. Við notuðum tvo meginflokka sjónrænna áreita: sálfræðileg áreiti og stillingarörvun.
Sálfræðilega áreiti er grindarmynstur (20 cd/m2, 50% birtuskil, 50% vinnuhringur, 5 gráður/sek) sem búið er til með því að leggja tvær rétthyrndar grindur ofan á hvor aðra sem reka í átt hornrétt á stefnu þeirra (Mynd 1b). Áður hefur verið sýnt fram á að mennskir ​​áhorfendur skynja þessi grindarmynstur sem tvístöðug áreiti, stundum sem eitt mynstur sem hreyfist í sömu átt (samfelld hreyfing) og stundum sem tvö aðskilin yfirborð sem hreyfast í mismunandi áttir (gagnsæ hreyfing). Þættir grindarmynstursins, stefndir samhverft – hornið milli grindanna er frá 95° til 130° (dregið úr menginu: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130°°, allan tímann. Einangrunarhorn taugafruma við 115° varðveittist ekki, en við tökum með sálfræðileg gögn hér) – um það bil 90° eða 270° (stefnumörkun mynsturs). Í hverri lotu var aðeins eitt horn millirifjagrindarinnar notað; í hverri lotu var stefna mynstursins fyrir hverja tilraun valin af handahófi úr tveimur möguleikum.
Til að skýra skynjun á ristinni og veita reynslulegan grunn fyrir umbun fyrir aðgerð, kynnum við handahófskenndar punktáferðir í ljósaslá skref 72 í hverjum ristarþætti. Þetta er gert með því að auka eða minnka (um fast magn) birtustig handahófskennds undirmengis af pixlum (Mynd 1c). Stefna áferðarhreyfingar gefur sterkt merki sem færir skynjun áhorfandans í átt að samhangandi eða gagnsæri hreyfingu (Mynd 1c). Við samhangandi aðstæður eru allar áferðir, óháð því hvaða þátt áferðarristarinnar hylur, færðar í átt að mynstrinu (Mynd 1c, samhangandi). Í gegnsæju ástandi hreyfist áferðin hornrétt á stefnu ristarinnar sem hún hylur (Mynd 1c, gegnsætt) (Viðbótarmynd 1). Til að stjórna flækjustigi verkefnisins var Michelson-andstæðan (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) fyrir þetta áferðarmerki í flestum lotum frábrugðin mengi (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5). , 10, 20, 40, 80). Andstæður eru skilgreindar sem hlutfallslegur birtustig rasters (þannig að andstæðugildi upp á 80% myndi leiða til áferðar upp á 36 eða 6 cd/m2). Fyrir 6 lotur í apa N og 5 lotur í apa S notuðum við þrengri áferðarandstæðubil (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), þar sem sálfræðilegir eiginleikar fylgja sama mynstri og andstæður í fullu sviði, en án mettunar.
Stillingarörvun er sinuslaga rist (50% andstæða, 1 hringrás/gráðu, 5 gráður/sek) sem hreyfast í eina af 16 jafnt dreifðum áttum, eða sinuslaga rist sem hreyfast í þessar áttir (sem samanstendur af tveimur gagnstæðum 135° hornum sem lagðar eru ofan á hvor aðra), í sömu átt og mynstrið.