Þakka þér fyrir að heimsækja Nature.com.Vafraútgáfan sem þú notar hefur takmarkaðan CSS stuðning.Til að fá bestu upplifunina mælum við með því að þú notir uppfærðan vafra (eða slökkva á eindrægnistillingu í Internet Explorer).Í millitíðinni, til að tryggja áframhaldandi stuðning, munum við gera síðuna án stíla og JavaScript.
Hringekja sem sýnir þrjár glærur á sama tíma.Notaðu Fyrri og Næsta hnappana til að fara í gegnum þrjár skyggnur í einu, eða notaðu sleðahnappana í lokin til að fara í gegnum þrjár skyggnur í einu.
Sjón með mikilli upplausn krefst fínnar sýnatöku og samþættingar á sjónhimnu til að endurbyggja eiginleika hlutar.Það er mikilvægt að hafa í huga að þegar blandað er staðbundnum sýnum úr mismunandi hlutum tapast nákvæmni.Þess vegna er skipting, flokkun svæða myndar fyrir sérstaka vinnslu, mikilvæg fyrir skynjun.Í fyrri verkum voru bistabil grindarvirki, sem líta má á sem einn eða fleiri fleti á hreyfingu, til að rannsaka þetta ferli.Hér greinum við frá sambandi milli virkni og skiptingardóma á millisvæðum sjónbrautar prímata.Sérstaklega komumst við að því að sértækt miðgildi tímataugafrumna voru næm fyrir áferðarvísbendingum sem notuð voru til að skekkja skynjun bifastra rista og sýndu marktæka fylgni milli rannsókna og huglægrar skynjunar á viðvarandi áreiti.Þessi fylgni er meiri í einingum sem gefa til kynna hnattræna hreyfingu í mynstri með margar staðbundnar áttir.Þannig komumst við að þeirri niðurstöðu að millitímasviðið innihaldi merki sem notuð eru til að aðgreina flóknar senur í hluti og fleti.
Sjón byggir ekki aðeins á nákvæmri mismunun grunneinkenna myndar eins og brúnarstefnu og hraða, heldur er það mikilvægara á réttri samþættingu þessara eiginleika til að reikna út umhverfiseiginleika eins og lögun hlutar og feril1.Hins vegar koma upp vandamál þegar sjónhimnumyndir styðja nokkra jafn trúverðuga eiginleikahópa 2, 3, 4 (mynd 1a).Til dæmis, þegar tvö sett af hraðamerkjum eru mjög nálægt, er hægt að túlka þetta sem einn hlut á hreyfingu eða nokkra hluti á hreyfingu (mynd 1b).Þetta sýnir huglægt eðli aðgreiningar, þ.e. það er ekki fastur eiginleiki myndarinnar heldur túlkunarferli.Þrátt fyrir augljóst mikilvægi þess fyrir eðlilega skynjun er skilningur okkar á taugagrunni skynjunarskiptingar enn ófullkominn í besta falli.
Teiknimyndamynd af skynjunarþáttunarvandamáli.Skynjun áhorfanda á dýpt í Necker teningi (vinstri) skiptist á tvær mögulegar skýringar (hægri).Þetta er vegna þess að það eru engin merki í myndinni sem gerir heilanum kleift að ákvarða þrívíddarstefnu myndarinnar á einstakan hátt (gefin með einokunarmerkinu hægra megin).b Þegar mörg hreyfimerki eru sýnd í staðbundinni nálægð, verður sjónkerfið að ákvarða hvort staðbundin sýni séu úr einum eða fleiri hlutum.Innbyggður tvíræðni staðbundinna hreyfimerkja, þ.e. röð hlutahreyfinga getur framkallað sömu staðbundna hreyfingu, sem leiðir til margra jafn trúverðuga túlkana á sjónrænu inntakinu, þ.e. vektorsvið hér geta stafað af samfelldri hreyfingu eins yfirborðs eða gagnsærri hreyfingu yfirborðs sem skarast.c (vinstri) Dæmi um áreitið okkar með áferðarneti.Rétthyrnd rist sem rekur hornrétt á stefnu sína („hlutastefnur“ – hvítar örvar) skarast hvert annað til að mynda ristarmynstur.Hægt er að líta á grindurnar sem eina, reglubundna, tengda stefnuhreyfingu (rauður örvar) eða gagnsæ hreyfing samsettra áttina.Skynjun grindarinnar brenglast með því að bæta við vísbendingum um áferð tilviljunarkenndra punkta.(Í miðju) Svæðið sem er auðkennt með gulu er stækkað og birt sem röð ramma fyrir samfelld og gagnsæ merki, í sömu röð.Hreyfing punktsins í hverju tilviki er táknuð með grænum og rauðum örvum.(Hægri) Graf af staðsetningu (x, y) valpunktsins á móti fjölda ramma.Í samfelldu tilfelli reka allar áferð í sömu átt.Ef um gagnsæi er að ræða færist áferðin í átt að íhlutnum.d Teiknimyndamynd af hreyfihlutunarverkefninu okkar.Aparnir byrjuðu hverja tilraun með því að festa lítinn punkt.Eftir stutta töf birtist ákveðin tegund af ristarmynstri (samræmi/gagnsæi) og stærð áferðarmerkja (td andstæða) á staðsetningu MT RF.Í hverri prófun getur ristið rekið í eina af tveimur mögulegum áttum mynstrsins.Eftir afturköllun áreitis birtust valmarkmið fyrir ofan og neðan MT RF.Aparnir verða að gefa til kynna skynjun sína á ristinni í saccades til viðeigandi valmarkmiðs.
Úrvinnsla sjónhreyfinga er vel einkennd og gefur því frábært líkan til að rannsaka taugarásir skynjunarskiptingar.Nokkrar reiknirannsóknir hafa bent á notagildi tveggja þrepa hreyfivinnslulíkana þar sem upphafsmati í mikilli upplausn er fylgt eftir með sértækri samþættingu staðbundinna sýna til að fjarlægja hávaða og endurheimta hluthraða7,8.Það er mikilvægt að hafa í huga að sjónkerfi verða að gæta þess að takmarka þessa samsetningu við aðeins þessi staðbundnu sýni úr venjulegum hlutum.Sáleðlisfræðilegar rannsóknir hafa lýst líkamlegum þáttum sem hafa áhrif á hvernig staðbundin hreyfimerki skiptast, en lögun líffærafræðilegra ferla og taugakóða eru enn opnar spurningar.Fjölmargar skýrslur benda til þess að stefnusértækar frumur í tímabundnu (MT) svæði prímataberki séu frambjóðendur fyrir hvarfefni tauga.
Mikilvægt er að í þessum fyrri tilraunum tengdust breytingar á taugavirkni við líkamlegar breytingar á sjónrænu áreiti.Hins vegar, eins og nefnt er hér að ofan, er skipting í meginatriðum skynjunarferli.Þess vegna krefst rannsókn á tauga hvarfefni þess að tengja breytingar á taugavirkni við breytingar á skynjun á föstum áreiti.Þess vegna þjálfuðum við tvo apa til að segja frá því hvort skynjað tvístöðugt ristmynstur sem myndast af lagfærðum rekhyrndum ristum væri einn flötur eða tveir sjálfstæðir fletir.Til að rannsaka sambandið milli taugavirkni og skiptingardóma, skráðum við eina virkni í MT þegar aparnir framkvæmdu þetta verkefni.
Við fundum marktæka fylgni á milli rannsókna á MT virkni og skynjun.Þessi fylgni var fyrir hendi hvort sem áreitin innihéldu augljós vísbendingar um skiptingu eða ekki.Að auki tengist styrkur þessara áhrifa næmi fyrir skiptingarmerkjum, sem og mynsturvísitölu.Hið síðarnefnda mælir að hve miklu leyti einingin geislar út alþjóðlega frekar en staðbundna hreyfingu í flóknu mynstri.Þó að sértækni fyrir tískustefnu hafi lengi verið viðurkennd sem einkennandi eiginleiki MT, og tískusértækar frumur sýna aðlögun að flóknu áreiti í samræmi við skynjun mannsins á þessum áreiti, eftir því sem við best vitum, er þetta fyrsta sönnunin fyrir fylgni milli mynsturs.vísitölu og skynjunarskiptingu.
Við þjálfuðum tvo apa til að sýna fram á skynjun þeirra á áreiti sem rekur rist (samræmdar eða gagnsæjar hreyfingar).Mannlegir áhorfendur skynja venjulega þessi áreiti sem samfelldar eða gagnsæjar hreyfingar með um það bil sömu tíðni.Til þess að gefa rétta svarið í þessari tilraun og leggja grunninn að aðgerðaverðlaununum, bjuggum við til skiptingarmerki með því að texturera raster hlutans sem myndar grindurnar (mynd 1c, d).Við samfelldar aðstæður færast öll áferð eftir stefnu mynstrsins (mynd 1c, "samhangandi").Í gagnsæju ástandi færist áferðin hornrétt á stefnu ristarinnar sem hún er lögð á (mynd 1c, „gegnsætt“).Við stjórnum erfiðleikum verkefnisins með því að breyta birtuskilum þessa áferðarmerkis.Í vísbendingaprófunum voru öpum verðlaunaðir fyrir svör sem samsvaruðu áferðarvísbendingum og verðlaun voru boðin af handahófi (50/50 líkur) í tilraunum sem innihéldu mynstur án áferðarvísbendinga (núll áferðarskilgreiningarskilyrði).
Hegðunargögn úr tveimur dæmigerðum tilraunum eru sýnd á mynd 2a og svör eru teiknuð upp sem hlutfall af dómum um samhengi á móti andstæðum áferðarmerkja (gert er ráð fyrir að gagnsæi andstæða sé neikvæð samkvæmt skilgreiningu) fyrir mynstur sem færast upp eða niður, í sömu röð. Á heildina litið var skynjun apanna á samhengi/gagnsæi áreiðanlega áhrif á bæði merki (gegnsætt, samhangandi) og styrk (andstæða) áferðarbendingsins (ANOVA; api N: stefna – F = 0,58, p = 0,45, tákn – F = 1248, p < 6 F−102, monkey stefna; – F = 0,41, p = 0,52, tákn – F = 2876,7, p < 10−10, andstæða – F = 36,5, p < 10−10). Á heildina litið var skynjun apanna á samhengi/gagnsæi áreiðanlega áhrif á bæði merki (gegnsætt, samhangandi) og styrk (andstæða) áferðarbendingsins (ANOVA; api N: stefnu – F = 0,58, p = 0,45, tákn – F = 1248, p < 6 F−12, S; −1 andstæða: p < 10−12, S; stefna – F = 0,41, p = 0,52, tákn – F = 2876,7, p < 10−10, andstæða – F = 36,5, p < 10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как знак (прозрачность, когерентности), ) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10−10, контраст: направление: без 1 – S = 22,0 F ​​= 22,0; равление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, р < 10-10). Almennt séð var skynjun á samhengi/gagnsæi hjá öpum marktækt fyrir áhrifum af bæði merki (gagnsæi, samhengi) og styrk (andstæða) áferðareiginleikans (ANOVA; api N: stefna — F = 0,58, p = 0,45, formerki — F = 1248, p < 10−101. -0, andstæða: -0, andstæða: -0 stefna; F = 0,41, p = 0,52, tákn – F = 2876,7, p < 10 −10, andstæða – F = 36,5, p < 10-10).The对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, p < 10−10, p < 2−6, p < 2,0–6;子S: 方向– F = 0,41, p = 0,52, 符号– F = 2876,7, p < 10−10, 对比度– F = 36,5，p < 10-10）.The对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, p < 10−10, p < 2–6, p < 2–6; ，p < 10-10）.Almennt séð var skynjun á samhengi/gagnsæi apa marktækt fyrir áhrifum af merki (gagnsæi, samhengi) og styrkleika (andstæða) áferðarmerkja (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; api N: stefnumörkun – F = 0,58, p = 0,45, tákn – F = 1248, p < 10−10, Andstæða – F = 22,63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10). −10 Monkey S: Stefna – F = 0,41, p = 0,52, tákn – F = 2876,7, p < 10-10, andstæða – F = 36,5, p < 10-10).Gaussískar uppsafnaðar aðgerðir voru lagðar við gögnin frá hverri lotu til að einkenna sáleðlisfræðilega eiginleika apanna.Á mynd.2b sýnir dreifingu samkomulags fyrir þessi líkön yfir allar lotur fyrir báða apana.Á heildina litið kláruðu aparnir verkefnið nákvæmlega og stöðugt og við höfnuðum innan við 13% af tveggja apa lotunum vegna lélegrar hæfni við uppsafnaða Gausslíkanið.
a Hegðunardæmi um öpum í fulltrúalotum (n ≥ 20 tilraunir fyrir hvert áreiti).Í vinstri (hægri) spjaldinu eru gögn frá einni N(S) apalotu teiknuð sem samfelld valskor (ordinat) á móti táknaskilum áferðarmerkja (abscissa).Hér er gert ráð fyrir að gagnsæ (samhangandi) áferð hafi neikvæð (jákvæð) gildi.Svör voru byggð sérstaklega í samræmi við hreyfistefnu mynstrsins (upp (90°) eða niður (270°)) í prófinu.Fyrir bæði dýrin er frammistaða, hvort sem svöruninni er deilt með 50/50 birtuskilum (PSE – fastar örvar) eða magn áferðarskila sem þarf til að styðja við ákveðið frammistöðustig (þröskuldur – opnar örvar), í þessum rekaáttum.b Búið súlurit af R2 gildum Gauss uppsafnaðs falls.Monkey S(N) gögn eru sýnd til vinstri (hægri).c (Efst) PSE mæld fyrir ristið fært niður (ordinat) samanborið við PSE fært upp ristið (abscissa) teiknað, með brúnum sem tákna PSE dreifingu fyrir hvert ástand og örvar sem gefa til kynna meðaltal fyrir hvert ástand.Gögn fyrir allar N(S) apalotur eru gefnar upp í vinstri (hægri) dálki.(Neðst) Sama venja og fyrir PSE gögn, en fyrir innbyggða eiginleikaþröskulda.Enginn marktækur munur var á PSE þröskuldum eða tískustraumum (sjá texta).d PSE og halli (ordinata) eru teiknuð eftir eðlilegri rasterstefnu hornaðskilnaðarhlutans („integral grating angle“ – abscissa).Opnu hringirnir eru meðalið, heila línan er besta aðhvarfslíkanið og punktalínan er 95% öryggisbilið fyrir aðhvarfslíkanið.Það er marktæk fylgni á milli PSE og staðlaðs samþættingarhorns, en ekki halla og staðlaðs samþættingarhorns, sem bendir til þess að sálmælingafallið breytist þegar hornið aðskilur grindurnar, en ekki skerpast eða fletjast.(Api N, n = 32 lotur; Api S, n = 43 lotur).Í öllum spjöldum tákna villustikurnar staðalvillu meðaltalsins.Haha.Samhengi, PSE huglægt jafnréttisstig, norm.stöðlun.
Eins og fram kemur hér að ofan voru bæði andstæður áferðarvísbendinga og hreyfistefnu mynstrsins mismunandi eftir tilraunum, þar sem áreiti rekur upp eða niður í tiltekinni tilraun.Þetta er gert til að lágmarka sálfræðileg11 og taugafrumu28 aðlögunaráhrif.Mynsturstefnu á móti hlutdrægni (huglægt jafnréttispunktur eða PSE) (Wilcoxon rank summa test; api N: z = 0,25, p = 0,8; api S: z = 0,86, p = 0,39) eða fitted function threshold (summa af Wilcoxon röðum; api N: 4,000 rank: z. p = 0,62) (Mynd 2c).Þar að auki var enginn marktækur munur á milli öpa á því hversu mikil birtuskil áferðar þarf til að viðhalda frammistöðumörkum (N api = 24,5% ± 3,9%, S api = 18,9% ± 1,9%; Wilcoxon rank summa , z = 1,01, p = 0,31).
Í hverri lotu breyttum við milligrindahorninu sem aðskilur stefnur íhlutagrindanna.Sálfræðilegar rannsóknir hafa sýnt að fólk er líklegra til að skynja frumu 10 sem tengda þegar þetta horn er minna.Ef aparnir væru áreiðanlega að segja frá skynjun sinni á samhengi/gagnsæi, þá mætti ​​búast við þessum niðurstöðum að PSE, áferðarandstæðan sem samsvarar samræmdri skiptingu milli samhengis- og gagnsæisvala, aukist við samskipti.grindarhorn. Þetta var reyndar raunin (Mynd 2d; hrynjandi þvert á mynsturstefnur, Kruskal–Wallis; api N: χ2 = 23.06, p < 10−3; api S: χ2 = 22.22, p < 10−3; fylgni milli staðlaðs milli-ristahorns og PSE, p−0r horns og PSE, p−0r: api N. = 0,76, p < 10-13). Þetta var svo sannarlega raunin (Mynd 2d; hrynjandi þvert á mynsturstefnur, Kruskal–Wallis; api N: χ2 = 23,06, p < 10−3; api S: χ2 = 22,22, p < 10−3; fylgni milli staðlaðs inter- grating horns og PSE, ponkeyr = 0−0; = 0,76, p < 10-13). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна = p. 3,02я = p. 23,02я = p. 3;02; á S: χ2 = 22,22, p < 10–3; корреляция между нормализованными угол решетки og PSE – frítt N: r = 0,67, p = 0,67, p = 0,67, p <, 6, p. 10-13). Þetta gerðist svo sannarlega (Mynd 2d; hrun þvert á mynstrið, Kruskal-Wallis; api N: χ2 = 23,06, p < 10–3; api S: χ2 = 22,22, p < 10–3; fylgni milli staðlaðs grindarhorns og PSE, api 0, 0 api = 9, api N. 0,76, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23.06，p < 10-3；缛缌 2.2.2.2.2. 3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0.67，p < 10-9；猴子S：r = 0.76，p < 10-13）。情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： ： 2 = 23.06 Ｔ p <10-3 ， 2 ， 2 ： 2 ， 2 ： -3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0.67，p < 10.09，r ）. Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,106,-2 á = 23,106,-2; ,22, p < 10-3; нормализованный межрешеточный угол). Þetta var svo sannarlega raunin (Mynd 2d; brjóta saman meðfram hamásnum, Kruskal-Wallis; api N: χ2 = 23,06, p < 10-3; api S: χ2 = 22,22, p < 10-3; staðlað milligrindarhorn). PSE-útgáfa N: r = 0,67, p < 10–9, ofgnótt S: r = 0,76, p < 10–13). PSE api N: r = 0,67, p < 10–9, api S: r = 0,76, p < 10–13).Aftur á móti hafði breyting á milligrindarhorni engin marktæk áhrif á halla geðmælingaraðgerðarinnar (Mynd 2d; cross-modal orientation fold, Kruskal-Wallis; api N: χ2 = 8,09, p = 0,23; api S χ2 = 3,18 , p = 0,67 hornhalli og -0, samhengi milli normalis og monkeyr. 4, p = 0,2, api S: r = 0,03, p = 0,76).Þannig, í samræmi við sáleðlisfræðileg gögn einstaklings, eru meðaláhrif þess að breyta horninu á milli ristanna breyting á tilfærslupunktum, en ekki aukning eða minnkun á næmi fyrir skiptingarmerkjum.
Að lokum er verðlaunum úthlutað af handahófi með líkum upp á 0,5 í tilraunum með núll áferðarskilgreiningu.Ef allir apar væru meðvitaðir um þetta einstaka handahófi og gætu greint á milli núlls áferðarskila og vísbendingaörva, gætu þeir þróað mismunandi aðferðir fyrir þessar tvær tegundir tilrauna.Tvær athuganir benda eindregið til þess að svo sé ekki.Í fyrsta lagi hafði breyting á risthorninu eigindlega svipuð áhrif á vísbendingar og núll áferðarbirtustig (mynd 2d og viðbótarmynd 1).Í öðru lagi, fyrir báða apana, er ólíklegt að tvístöðugt tilraunaval sé endurtekning á nýjasta (fyrri) verðlaunavali (tvíliðapróf, N apar: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S öpum: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
Að lokum var hegðun apanna í skiptingarverkefninu okkar undir góðri áreitisstýringu.Háð skynjunardóma af merki og stærð áferðarvísbendinga, sem og breytingar á PSE með grindarhorni, benda til þess að aparnir hafi greint frá huglægri skynjun sinni á hreyfisamhengi/gagnsæi.Að lokum, svörun apanna í núll áferð skuggaefnisprófunum voru ekki fyrir áhrifum af verðlaunasögu fyrri rannsókna og voru marktæk fyrir áhrifum af hornabreytingum milli rasta.Þetta bendir til þess að aparnir haldi áfram að tilkynna huglæga skynjun sína á uppsetningu grindaryfirborðs við þetta mikilvæga ástand.
Eins og nefnt er hér að ofan jafngildir umskipti áferðarandstæða frá neikvæðum í jákvæða skynjunarbreytingu áreita úr gagnsæjum yfir í samhangandi.Almennt séð, fyrir tiltekna frumu, hefur MT svörun tilhneigingu til að aukast eða minnka þar sem andstæða áferðarinnar breytist úr neikvæðum í jákvæða, og stefna þessara áhrifa fer venjulega eftir hreyfistefnu mynstrsins/hlutans.Til dæmis eru stefnustillingarferlar tveggja dæmigerðra MT frumna sýndir á mynd 3 ásamt svörum þessara frumna við ristum sem innihalda samfelld eða gagnsæ áferðarmerki með lágum eða háum birtuskilum.Við höfum reynt á einhvern hátt að mæla betur þessi rist svör, sem gætu tengst sállífeðlisfræðilegri frammistöðu apanna okkar.
Polar plot af stefnustillingarferli dæmigerðrar apa MT frumu S sem svar við einni sinusoidal fylki.Hornið gefur til kynna hreyfistefnu ristarinnar, stærðin gefur til kynna losunargetu og æskileg frumustefna skarast um það bil 90° (upp) með stefnu eins af íhlutunum í stefnu ristarmynstrsins.b Vikulegt örvunartímasúlarit (PSTH) svarnetsins, fært í sniðmátsstefnu um 90° (sýnt á skýringarmynd til vinstri) fyrir frumuna sem sýnd er í a.Svör eru flokkuð eftir tegund áferðarvísbendinga (samloðandi/gagnsær – mið/hægra spjald í sömu röð) og Michelson birtuskil (PSTH litavísbending).Aðeins réttar tilraunir eru sýndar fyrir hverja tegund áferðarmerkja með litla birtuskil og mikla birtuskil.Frumur brugðust betur við grindarmynstri sem svífa upp á við með gagnsæjum áferðarmerkjum og svörun við þessum mynstrum jókst með aukinni birtuskilum áferðar.c, d eru sömu venjur og í a og b, en fyrir MT frumur aðrar en apa S, skarast ákjósanleg stefnumörkun þeirra næstum því sem rekur ristið niður á við.Einingin kýs frekar að reka rist niður á við með samfelldum áferðarvísbendingum og viðbrögðin við þessum mynstrum eykst með aukinni birtuskilum áferðar.Í öllum spjöldum táknar skyggða svæðið staðalvillu meðaltalsins.Talsmenn.Toppar, sekúndur.annað.
Til að kanna tengslin milli grindaryfirborðsstillingar (samræmd eða gagnsæ) eins og áferðarmerki okkar og MT virkni gefur til kynna, drógum við fyrst til baka fylgni milli frumna fyrir samfellda hreyfingu (jákvæða halla) eða gagnsæja hreyfingu (neikvæð halla) með afturför.gefið til að flokka frumur eftir táknsvörunarhraða samanborið við birtuskil (sérstakt fyrir hverja stillingu).Dæmi um þessar grindarstillingarferlar úr sama sýnishorni á mynd 3 eru sýnd á mynd 4a.Eftir flokkun notuðum við afkastagreiningu móttakara (ROC) til að mæla næmni hverrar frumu fyrir mótun áferðarmerkja (sjá Aðferðir).Taugamælingar sem fengnar eru á þennan hátt er hægt að bera beint saman við sáleðlisfræðilega eiginleika apanna í sömu lotu til að bera beint saman sáleðlisfræðilegt næmi taugafrumna við grindaráferð.Við gerðum tvær merkjagreiningargreiningar fyrir allar einingar í sýninu og reiknuðum út aðskilda taugamælingareiginleika fyrir hverja stefnu mynstrsins (aftur, upp eða niður).Það er mikilvægt að hafa í huga að fyrir þessa greiningu tókum við aðeins til rannsókna þar sem (i) áreiti innihéldu áferðarbending og (ii) aparnir svöruðu í samræmi við þá vísbendingu (þ.e. „réttar“ tilraunir).
Brunahraða er teiknuð á móti andstæða áferðarmerkja, í sömu röð, fyrir rist sem færast upp (til vinstri) eða niður (hægri), heila línan táknar bestu línulega aðhvarfið og gögnin í efstu (neðri) röðinni eru tekin úr þeim sem sýnd eru á mynd.Hrísgrjón.3a klefi, b (mynd 3c, d).Aðhvarfshallaeiginleikar voru notaðir til að úthluta ákjósanlegum áferðarvísbendingum (samhangandi/gagnsæir) fyrir hverja samsetningu frumu/grinda stefnu (n ≥ 20 tilraunir fyrir hvert áreiti ástand).Villustikur tákna staðalfrávik meðaltalsins.Taugamælingaraðgerðum eininganna sem sýndar eru í ba er lýst ásamt geðmælingum sem safnað er í sömu lotunni.Nú, fyrir hvern eiginleika, teiknum við ákjósanlegt val á tólabendingum (ordinate) (sjá texta) sem hlutfall af andstæðu tákna áferðarinnar (abscissa).Áferðarskilum hefur verið breytt þannig að valin tól eru jákvæð og auð tól eru neikvæð.Gögnin frá rekristunum upp á við (niður á við) eru sýnd í vinstri (hægri) spjöldum, í efri (neðri) röðum - gögnin frá hólfunum sem sýnd eru á mynd 3a,b (mynd 3c,d).Hlutföll taugamælinga og geðmælingaþröskulds (N/P) eru sýnd í hverju spjaldi.Talsmenn.Toppar, sekúndur.sek, skrá.stefna, héraði valinn, psi.Sálfræði, taugafræði.
Grindarstillingarferlar og taugamælingaraðgerðir tveggja dæmigerðra MT frumna og tengdar geðmælingaraðgerðir þeirra, samanlagðar ásamt þessum svörum, eru sýndar á efstu og neðstu spjaldinu á mynd 4a,b, í sömu röð.Þessar frumur sýna nokkurn veginn einhæfa aukningu eða minnkun þar sem vísbendingin um áferð fer úr gagnsæjum í samhangandi.Að auki fer stefna og styrkur þessa tengis eftir stefnu grindarhreyfingar.Að lokum nálguðust taugamælingar sem reiknaðar voru út frá svörun þessara frumna aðeins (en samsvaruðu samt ekki) sáleðlisfræðilegum eiginleikum einstefnuhreyfingarinnar.Bæði taugamælingar og sálfræðilegar aðgerðir voru teknar saman með þröskuldum, þ.e. samsvarandi um 84% af rétt valinni birtuskilum (sem samsvarar meðaltali + 1 sd af uppsöfnuðu Gaussfalli).Yfir allt sýnishornið var N/P hlutfallið, hlutfall taugamælingaþröskulds og geðmælinga, að meðaltali 12,4 ± 1,2 hjá öpum N og 15,9 ± 1,8 hjá öpum S, og fyrir grindurnar að færast í að minnsta kosti eina átt, aðeins Við ~16% (18).%) einingar frá apa N (api S) (mynd 5a).Frá frumudæminu sem sýnt er á myndinni.Eins og sést á myndum 3 og 4 getur næmni taugafrumna haft áhrif á sambandið milli æskilegrar stefnu frumunnar og stefnu grindarhreyfingar sem notuð er í tilraununum.Sérstaklega sýna aðlögunarferlar stefnunnar á mynd 3a,c sambandið milli stillingar taugafrumnastefnu eins sinusoidal fylki og næmni þess fyrir gagnsæjum/samhangandi hreyfingu í áferðarfylki okkar. Þetta var tilfellið fyrir báða apana (ANOVA; hlutfallsleg ákjósanleg átt með 10° upplausn; api N: F = 2,12, p < 0,01; api S: F = 2,01, p < 0,01). Þetta var tilfellið fyrir báða apana (ANOVA; hlutfallsleg ákjósanleg átt með 10° upplausn; api N: F = 2,12, p < 0,01; api S: F = 2,01, p < 0,01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены в грусрапы в групя 0; N: F = 2,12, p <0,01; óháð S: F = 2,01, p <0,01). Þetta var tilfellið fyrir báða apana (ANOVA; hlutfallsleg ákjósanleg stefnur flokkaðar við 10° upplausn; api N: F=2,12, p<0,01; api S: F=2,01, p<0,01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向０选方向；猌1. ；猴子S：F = 2,01，p < 0,01）。两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方差 ： 2 f 叐 ， 2 p. <0,01 ； ： ： f = 2,01 ， p <0,01。。。。。。。））)) ）） Þetta er nauðsynlegt fyrir ólöglegan stuðning (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объединена прии раизреоше: 12°; , p <0,01; óháð S: F = 2,01, p <0,01). Þetta var raunin fyrir báða apana (ANOVA; hlutfallsleg ákjósanleg stefnumörkun sameinuð við 10° upplausn; api N: F=2,12, p<0,01; api S: F=2,01, p<0,01).Með hliðsjón af miklum breytileika í næmi taugafrumna (mynd 5a), til þess að sjá hversu háð næmi taugafrumna er háð hlutfallslegum ákjósanlegum stefnum, stöðluðum við fyrst valinn stefnu hverrar frumu í "bestu" stefnuna fyrir hreyfingu ristmynstrsins (þ.e. stefnu).þar sem ristið myndar minnsta hornið á milli æskilegrar frumustefnu og stefnu ristarmynstrsins).Við komumst að því að hlutfallsleg viðmiðunarmörk taugafrumna (þröskuldur fyrir „verstu“ grindarstefnu / þröskuld fyrir „bestu“ grindarstefnu) voru breytileg með þessari eðlilegu ákjósanlega stefnu, þar sem toppar í þessu þröskuldshlutfalli eiga sér stað í kringum mynstur eða stefnu íhluta (Mynd 5b).)). Ekki var hægt að útskýra þessi áhrif með hlutdrægni í dreifingu ákjósanlegra stefnu í einingunum í hverju sýni í átt að einni af fléttumynstrinu eða íhlutaáttum (mynd 5c; Rayleigh próf; api N: z = 8,33, p < 10−3, hringlaga meðaltal = 190,13 gráður ± 9,83 gráður; 0.7.9 gráður á milli api = 0.79 gráður; 0.7.9 gráður á milli api: 0.4. z horn (aukamynd. 2). Ekki var hægt að útskýra þessi áhrif með hlutdrægni í dreifingu ákjósanlegra stefnu í einingunum í hverju sýni í átt að einni af fléttumynstrinu eða íhlutaáttunum (Mynd 5c; Rayleigh próf; api N: z = 8,33, p < 10−3, hringlaga meðaltal = 190,13 gráður ± 9,83 gráður á milli 9,83 gráður; risthorn (aukamynd 2). Этот эффект нельзя было объяснить смещением распределения предпочтительных направлений в единицахы одного из клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,103, p). Ekki var hægt að útskýra þessi áhrif með breytingu á dreifingu valinna stefnu í einingum í hverju sýni í átt að einni af köflóttu áttunum eða íhlutaáttum (Mynd 5c; Rayleigh próf; api N: z = 8,33, p < 10-3)., hringlaga meðaltal = 190,13 gráður ± 9,83 gráður;api S: z = 0,79, p = 0,45) og var það sama fyrir öll horn plásturnetsins (aukamynd 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组口图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8.33，p < 10-3 ，圆形平均值= 190.13 度± 9.83 度；缌度；缌度；缌度；罌且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）。这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 图 偏合解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8.33 ， p <10-3 ， 平均值 平均值 平均形彆圆形彆圆形 彆均倢圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Этот эффект не может быть объяснен тем, что распределение предпочтительных ориентаций в клеткац о либо в сторону структуры решетки, либо в сторону одной из ориентаций компонентов (рис. 5в; критерея за: < критерия = 3, 3 p. –3). Ekki er hægt að útskýra þessi áhrif með því að dreifing ákjósanlegra stefnu í frumum í hverju sýni beinist annaðhvort að grindarbyggingunni eða í átt að einni af íhlutunum (mynd 5c; Rayleigh próf; api N: z = 8,33, p < 10–3)., hringlaga meðaltal) = 190,13 gráður ± 9,83 gráður;api S: z = 0,79, p = 0,45) og voru jöfn í grindarhornum á milli rista (aukamynd 2).Þannig veltur næmi taugafrumna fyrir áferðarnetum, að minnsta kosti að hluta, af grundvallareiginleikum MT-stillingar.
Vinstra spjaldið sýnir dreifingu N/P hlutfalla (tauga/sállífeðlisfræðilega þröskuldur);hver klefi gefur tvo gagnapunkta, einn fyrir hverja átt sem mynstrið færist í.Hægri spjaldið samsærir sálfræðilegum þröskuldum (Ordinate) á móti taugafrumum (abscissa) fyrir allar einingar í sýninu.Gögnin í efstu (neðri) röðinni eru frá apa N (S).b Stöðluð þröskuldshlutföll eru teiknuð á móti stærð mismunsins á milli bestu grindarstefnu og æskilegrar frumustefnu.„Besta“ stefnan er skilgreind sem stefna ristarbyggingarinnar (mæld með einu sinuslaga rist) sem er næst æskilegri frumustefnu.Gögnin voru fyrst sett inn með staðlaðri valinn stefnu (10° hólfum), síðan voru þröskuldshlutföll staðlað í hámarksgildi og meðaltal innan hvers hólks.Frumur með ákjósanlega stefnu aðeins stærri eða minni en stefnu grindarhlutanna höfðu mestan mun á næmni fyrir stefnu grindarmynstrsins.c Bleikt súlurit af æskilegri stefnudreifingu allra MT-eininga sem skráðar eru í hverjum apa.
Að lokum er svörun MT mótuð af stefnu risthreyfingarinnar og smáatriðum um skiptingarmerkja okkar (áferð).Samanburður á taugafrumum og sáleðlisfræðilegu næmi sýndi að almennt voru MT einingar mun minna næmar fyrir andstæðum áferðarmerkjum en apar.Hins vegar breyttist næmi taugafrumunnar eftir muninum á valinni stefnu einingarinnar og stefnu risthreyfingarinnar.Viðkvæmustu frumurnar höfðu tilhneigingu til að hafa stefnustillingar sem næstum þektu grindarmynstrið eða eina af stefnumótunum, og lítill hluti af sýnum okkar var jafn næmur eða næmari en skynjun apa á skuggamun.Til að ákvarða hvort merki frá þessum næmari einingum væru nánar tengd skynjun í öpum, skoðuðum við fylgni á milli skynjunar og taugasvörunar.
Mikilvægt skref í að koma á tengslum milli taugavirkni og hegðunar er að koma á fylgni milli taugafrumna og hegðunarviðbragða við stöðugu áreiti.Til þess að tengja taugaviðbrögð við skiptingardómum er mikilvægt að búa til áreiti sem, þrátt fyrir að vera það sama, er skynjað öðruvísi í mismunandi tilraunum.Í þessari rannsókn er þetta beinlínis táknað með núll áferð andstæða rist.Þó að við leggjum áherslu á að, byggt á sálfræðilegum aðgerðum dýra, eru grindur með lágmarks (minna en ~20%) áferðarskilgreiningu venjulega talin samfelld eða gagnsæ.
Til að mæla að hve miklu leyti MT svör eru í samræmi við skynjunarskýrslur, gerðum við vallíkindagreiningu (CP) á gagnanetsgögnum okkar (sjá 3).Í stuttu máli er CP óviðjafnanleg, óstöðluð mælikvarði sem mælir tengslin milli toppsvörunar og skynjunardóma30.Með því að takmarka greininguna við tilraunir með því að nota rist með núll birtuskil og lotur þar sem apar tóku að minnsta kosti fimm val fyrir hverja tegund af þessum rannsóknum, reiknuðum við SR sérstaklega fyrir hverja stefnu rist hreyfingar. Hjá öpum sáum við CP meðalgildi marktækt hærra en við myndum búast við af tilviljun (Mynd 6a, d; api N: meðaltal CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), tvíhliða t-próf ​​gegn núll af CP = 0,5, t = 6,7, 5, 5, CP: 5, 5, 5, 6, 9, 5, 5, 5, 5, 5, 9 CI: (0,54, 0,57), tvíhliða t-próf, t = 9,4, p < 10−13). Hjá öpum sáum við marktækt hærra meðalgildi CP en við myndum búast við af tilviljun (Mynd 6a, d; api N: meðaltal CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), tvíhliða t-próf ​​gegn núll af CP = 0,5, t = 6,7, 5, 5, CP: 5, 5, 5, 6, 9, 5, 5, 5, 5, 5 CI: (0,54, 0,57), tvíhliða t-próf, t = 9,4, p < 10−13) .Hjá öpum sáum við meðal-CP marktækt hærra en af ​​handahófi var búist við (mynd 6a, d; api N: meðal-CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), tvíhliða t-próf ​​vs. núllgildi).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . api S: meðal CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), tvíhliða t-próf, t = 9,4, p < 10–13).在猴子中，我们观察到平均CP 值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猴：CP，d；猴: 5.000. （0,53，0,56），针对空值的双边t 检验CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;检验, t = 9,4, p < 10−13) .在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图 图 图 图 6a ， d ； n ： ： ： 0,54，95% ci ： 0,53，0.56） ， 空值 检验 cp = 0,5, t = 6,7, p <10-9;猴子S: 平均CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), 双边t检验, t=9,4, p < 10−13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что мы могли бы ожолуриса, без. яна N: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тест CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, s: 5, CP 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10- 13) . Hjá öpum sáum við meðalgildi CP langt yfir því sem við gætum búist við af tilviljun (mynd 6a, d; api N: meðaltal CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), tvíhliða t-próf ​​CP á móti núll = 0,5, t = 6,7, p < CP: 5:0, CP: 9:0, CP. : (0,54, 0,57), tvíhliða t-viðmiðun, t = 9,4, p < 10-13).Þannig hafa MT-taugafrumur tilhneigingu til að skjóta kröftugri, jafnvel ef ekki eru til neinar augljósar vísbendingar um skiptingu, þegar skynjun dýrsins á grindarhreyfingunni passar við óskir frumunnar.
a Vallíkindadreifing fyrir hnitanet án áferðarmerkja fyrir sýni sem tekin eru upp úr apanum N. Hver fruma getur lagt til allt að tvo gagnapunkta (einn fyrir hverja hreyfistefnu ristarinnar).Meðalgildi CP fyrir ofan slembival (hvítar örvar) gefur til kynna að á heildina litið sé marktækt samband á milli MT virkni og skynjunar.b Til að kanna áhrif hugsanlegrar valskekkju, reiknuðum við CP sérstaklega fyrir hvaða áreiti sem aparnir gerðu að minnsta kosti eina villu fyrir.Vallíkurnar eru teiknaðar sem fall af valhlutfallinu (pref/null) fyrir öll áreiti (vinstri) og algildum andstæða áferðarmerkja (hægri, gögn frá 120 einstökum frumum).Heilda línan og skyggða svæðið í vinstri spjaldinu tákna meðaltal ± sem 20 punkta hreyfanlegt meðaltal.Vallíkurnar sem reiknaðar voru fyrir áreiti með ójafnvægi valhlutfalla, eins og rist með mikilli birtuskilum merkja, voru meira ólíkar og voru flokkaðar í kringum möguleika.Gráskyggða svæðið í hægra spjaldinu leggur áherslu á andstæður eiginleikanna sem eru innifalin í útreikningi á miklum vallíkum.c Líkurnar á miklu vali (ordinata) eru settar á móti þröskuld taugafrumunnar (abscissa).Líkur á vali voru marktækt neikvæða fylgni við þröskuld.Samþykktin df er sú sama og ac en á við um 157 stak gögn frá apa S nema annað sé tekið fram.g Hæstu vallíkur (ordinata) eru teiknaðar á móti eðlilegri valstefnu (abscissa) fyrir hvorn apanna tveggja.Hver MT fruma lagði til tvo gagnapunkta (einn fyrir hverja átt grindarbyggingarinnar).h Stórar kassaplottur um vallíkur fyrir hvert horn á milli rasta.Heilda línan markar miðgildi, neðri og efri brún kassans tákna 25. og 75. hundraðshluta, hver um sig, hárhöndin eru framlengd í 1,5 sinnum millifjórðungsbilið og útlínur umfram þessi mörk eru teknar fram.Gögnin í vinstri (hægri) spjaldinu eru frá 120 (157) einstökum N(S) apa frumum.i Mestar líkur á vali (ordinat) eru teiknaðar á móti tímapunkti upphafs áreitis (abscissa).Stór CP var reiknaður út í rennandi rétthyrningum (breidd 100 ms, skref 10 ms) í gegnum prófið og síðan meðaltal yfir einingar.
Sumar fyrri rannsóknir hafa greint frá því að CP veltur á hlutfallslegum fjölda rannsókna í grunnhraðadreifingu, sem þýðir að þessi mælikvarði er óáreiðanlegri fyrir áreiti sem valda miklum mun á hlutfalli hvers vals.Til að prófa þessi áhrif í gögnum okkar, reiknuðum við CP sérstaklega fyrir öll áreiti, óháð andstæða tákna áferðar, og aparnir gerðu að minnsta kosti eina ranga rannsókn.CP er teiknað á móti valhlutfallinu (pref/null) fyrir hvert dýr á mynd 6b og e (vinstri spjaldið), í sömu röð.Þegar litið er á hreyfanleg meðaltöl er ljóst að CP er enn yfir líkum á fjölmörgum valslíkum og lækkar aðeins þegar líkurnar falla (hækka) undir (yfir) 0,2 (0,8).Byggt á sálfræðilegum eiginleikum dýra, þá myndum við búast við að valstuðlar af þessari stærðargráðu eigi aðeins við um áreiti með áferðarvísbendingar með mikilli birtuskilum (samræmd eða gagnsæ) (sjá dæmi um sálfræðileg einkenni á mynd 2a, b).Til að ákvarða hvort þetta væri raunin og hvort marktæk PC héldi jafnvel fyrir áreiti með skýrum skiptingarmerkjum, skoðuðum við áhrif algerra textural skuggagilda á PC (mynd 6b, e-hægri).Eins og búist var við var CP marktækt hærri en líkurnar á áreiti sem innihéldu allt að miðlungsmikla (~20% birtuskil eða lægri) vísbendingar um skiptingu.
Í stefnumótunar-, hraða- og misræmisgreiningarverkefnum hefur MT CP tilhneigingu til að vera hæst í næmustu taugafrumunum, væntanlega vegna þess að þessar taugafrumur bera upplýsandi merki30,32,33,34.Í samræmi við þessar niðurstöður sáum við hóflega en marktæka fylgni milli stórs CP, reiknað út frá z-stiga skothraða yfir áferðarvísbendingar andstæðurnar sem auðkenndar eru á spjaldinu lengst til hægri á mynd.6b, e, og taugafrumuþröskuldur (mynd 6c, f; rúmfræðileg meðalaðhvarf; api N: r = -0,12, p = 0,07 api S: r = -0,18, p < 10-3). 6b, e, og taugafrumuþröskuldur (mynd 6c, f; rúmfræðileg meðalaðhvarf; api N: r = -0,12, p = 0,07 api S: r = -0,18, p < 10-3).Í samræmi við þessar niðurstöður sáum við hóflega en marktæka fylgni á milli stóra CP reiknaðs út frá örvunartíðni z-stiginu frá andstæðum áferðarmerkja sem auðkenndar eru á spjaldið lengst til hægri á mynd. 6b, e, og taugafrumuþröskuldi (mynd. 6c, f; rúmfræðilegt).rúmfræðileg meðalhvörf;óháð N: r = -0,12, p = 0,07 án S: r = -0,18, p < 10-3). api N: r = -0,12, p = 0,07 api S: r = -0,18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这獮是堹阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0.12，p = 0.07 猴子S：r = -0.18，p < 10。3）与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相关怍 相关 怍 6和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0.12 ， p = 0.07 猴子S：r = -0.10「 < 0.18，Í samræmi við þessar niðurstöður sáum við hóflega en marktæka fylgni á milli stórra ferilskrár eins og sýnt er á mynd. 6b,e og taugafrumuþröskuldum (mynd 6c,f; rúmfræðileg meðalaðhvarf; api N: r = -0,12, p = 0,07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Api S: r = -0,18, p < 10-3).Þess vegna áttu vísbendingar frá upplýsandi einingunum tilhneigingu til að sýna meiri sambreytileika við huglæga skiptingardóma hjá öpum, sem er mikilvægt óháð hvaða áferðarvísbendingum sem bætt var við skynjunarskekkjuna.
Í ljósi þess að við höfðum áður komið á sambandi á milli næmis fyrir merki áferðarnets og valinna taugafrumnastefnu, veltum við því fyrir okkur hvort það væri svipað samband á milli CP og valinn stefnu (mynd 6g).Þetta samband var aðeins marktækt hjá apa S (ANOVA; api N: 1,03, p=0,46; api S: F=1,73, p=0,04).Við sáum engan mun á CP fyrir grindarhorn milli grindna í neinu dýri (Mynd 6h; ANOVA; api N: F = 1,8, p = 0,11; api S: F = 0,32, p = 0, 9).
Að lokum hefur fyrri vinna sýnt að CP breytist í gegnum rannsóknina.Sumar rannsóknir hafa greint frá mikilli aukningu fylgt eftir af tiltölulega jöfnum valáhrifum,30 á meðan aðrar hafa greint frá stöðugri aukningu á valmerkinu á meðan á rannsókninni stóð31.Fyrir hvern apa reiknuðum við CP fyrir hverja einingu í tilraunum með núll áferðarskilgreiningu (í sömu röð, í samræmi við mynsturstefnu) í 100 ms frumum sem stíga á 20 ms fresti frá byrjun fyrir örvun til eftir meðaltal fyrir áreiti.Meðaltal CP gangverki fyrir tvo apa er sýnt á mynd 6i.Í báðum tilfellum hélst CP á tilviljunarkenndu stigi eða mjög nálægt því þar til næstum 500 ms eftir að áreitið hófst, eftir það jókst CP verulega.
Til viðbótar við að breyta næmi hefur verið sýnt fram á að CP hefur einnig áhrif á ákveðna eiginleika frumnaeinkenna.Til dæmis, Uka og DeAngelis34 komust að því að CP í greiningarverkefninu um ósamræmi í sjónauka veltur á samhverfu kúrfu tækisins í tvísýnu missamræmi.Í þessu tilviki er tengd spurning hvort frumur sem eru sértækar fyrir stefnumótun (PDS) séu næmari en component direction selective (CDS) frumur.PDS frumur kóða almenna stefnu mynsturs sem innihalda margar staðbundnar stefnur, en CDS frumur bregðast við hreyfingu stefnumynsturhluta (Mynd 7a).
a Skýringarmynd af stillingaráreiti hamhluta og ímyndaða rist (vinstri) og rist stefnustillingarferla (hægri) (sjá Efni og aðferðir).Í stuttu máli, ef fruma sameinast þvert á ristíhlutina til að gefa til kynna mynsturhreyfingu, mætti ​​búast við sömu stillingarferlum fyrir einstök rist og rist áreiti (síðasti dálkur, heill ferill).Aftur á móti, ef fruman samþættir ekki stefnur íhlutanna inn í hreyfingu merkjamynstrsins, mætti ​​búast við tvíhliða stillingarferil með toppi í hverja stefnu risthreyfingarinnar sem þýðir einn íhlut yfir í þá stefnu frumunnar sem valinn er (síðasti dálkur, strikað ferill)..b (vinstri) ferlar til að stilla stefnu sinusoidal fylkisins fyrir frumurnar sem sýndar eru á myndum 1 og 2. 3 og 4 (efri röð - hólfa á myndum 3a,b og 4a,b (efst); neðsta spjaldið - hólfa á mynd 3c, d og 4a, b (neðst)).(Miðja) Mynstur og íhlutaspá reiknuð út frá grindarstillingarsniðum.(Hægri) Að stilla rist þessara frumna.Hólf efsta (neðsta) spjaldsins eru flokkuð sem sniðmát (íhluti) frumur.Athugaðu að það er engin ein á einn samsvörun á milli flokkunar mynsturþáttanna og óskir fyrir samfellda/gagnsæja frumuhreyfingu (sjá áferðargrindarviðbrögðin fyrir þessar frumur á mynd 4a).c Hlutafylgnistuðull z-stigshamsins (ordinata) settur á móti hlutafylgnistuðli z-stigsþáttarins (abscissa) fyrir allar frumur skráðar í N (vinstri) og S (hægri) öpum.Þykkar línur gefa til kynna mikilvægisviðmið sem notuð eru til að flokka frumur.d Söguþráður mikillar vallíkinda (ordinata) á móti hamvísis (Zp – Zc) (abscissa).Gögn í vinstri (hægri) spjöldum vísa til apa N(S).Svartir hringir gefa til kynna gögn í áætluðum einingum.Hjá báðum dýrunum var marktæk fylgni á milli mikilla vallíkinda og mynsturstuðuls, sem bendir til meiri skynjunarfylgni fyrir frumur með merkjamynsturstefnu í áreiti með margþætta stefnu.
Þess vegna, í sérstöku prófunarsetti, mældum við svörun við sinusoidal ristum og ristum til að flokka taugafrumurnar í sýnunum okkar sem PDS eða CDS (sjá Aðferðir).Grindastillingarferlar, spár um sniðmátshluti byggðar út frá þessum stillingargögnum og grindarstillingarferlar fyrir frumurnar sem sýndar eru á myndum 1 og 3. Myndir 3 og 4 og viðbótarmynd 3 eru sýndar á mynd 7b.Mynsturdreifingin og valmöguleiki íhluta, sem og æskilegri frumustefnu í hverjum flokki, eru sýnd fyrir hvern apa á mynd 7c og viðbótarmynd.4 í sömu röð.
Til að meta hversu háð CP er á leiðréttingu mynsturþáttanna, reiknuðum við fyrst mynsturvísitöluna 35 (PI), en stærri (minni) gildin sem gefa til kynna stærri PDS (CDS) svipaða hegðun.Í ljósi ofangreindrar sönnunar á því að: (i) taugafrumunæmi er breytilegt eftir mismun á valinni frumustefnu og stefnu hreyfingar áreitis, og (ii) það er marktæk fylgni á milli taugafrumnanæmis og vallíkinda í úrtakinu okkar, fundum við að samband milli PI og heildar CP var rannsakað fyrir „bestu“ hreyfistefnu hverrar frumu (sjá hér að ofan). Við komumst að því að CP var marktæk fylgni við PI (Mynd 7d; rúmfræðileg meðalaðhvarf; stór CP api N: r = 0,23, p < 0,01; tvístöðugur CP api N r = 0,21, p = 0,013; stór CP api S: r = < 0,10-0 póni; 9, p <10-3), sem gefur til kynna að frumur sem flokkaðar voru sem PDS sýndu meiri valtengda virkni en CDS og óflokkaðar frumur. Við komumst að því að CP var marktæk fylgni við PI (Mynd 7d; rúmfræðileg meðalaðhvarf; stór CP api N: r = 0,23, p < 0,01; tvístöðugur CP api N r = 0,21, p = 0,013; stór CP api S: r = < 0,10-0 póni; 9, p <10-3), sem gefur til kynna að frumur sem flokkaðar voru sem PDS sýndu meiri valtengda virkni en CDS og óflokkaðar frumur. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большасого; большая: p. 2, 2. 0,01; aukahlutfall CP N r = 0,21, p = 0,013; mikið magn CP S: r = 0,30, p < 10-4; aukagjald < 10-4; p = 0,013 что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую активность, свясанную ицированные клетки. Við komumst að því að CP var marktæk fylgni við PI (Mynd 7d; rúmfræðileg meðalaðhvarf; CP N: r = 0,23, p < 0,01; CP N r = 0,21, p = 0,013; mikill api CP S: r = 0,30 CP, p = 0,30 CP, p. 10-3), sem gefur til kynna að frumur sem flokkaðar eru sem PDS sýndu meiri virkni, tengda vali en CDS og óflokkaðar frumur.我们 发现 CP 与 PI 显着 相关 （图 7D ； 几何 平均 回归 ； ； 大 CP 猴 N ： R = 0,23 ， P <0,01 ； 双 稳态 CP 猴 N R = 0,21 ， P = 0,013 ； 大 Cp 猴 S ： R = 0,29 ） ， 表明 分类 为 PDS 的 细胞 比 CDS 和 未 分类 的 细胞 表现 出 更 大 的 选择 相关 活性。 CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0.23，p < 0.01；双稳态CP = 0.2，p = 0.2，p = 0.2，r 3; 0,0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большая: p. 0, 3. ,01, бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; Við komumst að því að CP var marktækt tengt PI (Mynd 7d; geometrísk meðalaðhvarf; CP N fyrir stóra apa: r = 0,23, p < 0,01; CP N r fyrir tvístöðug api = 0,21, p = 0,013; CP S fyrir stórapi: r = 0,003, p <1303, p <1303) 0. бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные клетки PDS, ционную активность, чем клетки, классифицированные как CDS og неклассифицированные. api S tvístöðugt CP: r = 0,29, p < 10-3), sem gefur til kynna að frumur sem flokkaðar voru sem PDS sýndu meiri valvirkni en frumur sem flokkaðar voru sem CDS og óflokkaðar.Vegna þess að bæði PI og taugafrumunæmi voru í fylgni við CP, gerðum við margar aðhvarfsgreiningar (með PI og taugafrumum sem sjálfstæðar breytur og stóra CP sem háða breytu) til að útiloka fylgni á milli þessara tveggja mælikvarða sem leiddi til möguleika á áhrifum.. Báðir hlutafylgnistuðlarnir voru marktækir (api N: þröskuldur vs. CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; api S: þröskuldur vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, p = 0,03, p = 0.03, p = 0.03, p = 0. að CP eykst með næmi og á sjálfstæðan hátt eykst með PI. Báðir hlutafylgnistuðlarnir voru marktækir (api N: þröskuldur vs. CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; api S: þröskuldur vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, p = 0,03, p = 0.03, p = 0.03, p = 0. að CP eykst með næmi og á sjálfstæðan hátt eykst með PI. Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (ábyrgð N: álagshlutfall CP: r = -0,13, p = 0,04, p = 0,04, PI CP :0,0; езьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), предполагая, что CP увеличивается сич м образом увеличивается с PI. Báðir hlutafylgnistuðlar voru marktækir (api N: þröskuldur á móti CP: r=-0,13, p=0,04, PI á móti CP: r=0,23, p<0,01; api S: þröskuldur á móti CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs. CP, PI vs. með næmi og eykst sjálfstætt með PI.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI 与CP：r = 0.23，，p = -0.01，值弛缴：r 0.16， p = 0.03，PI vs CP：0.29，p < 10-3），表明CP 随灵敏度增加而增加，并且以独章两 个 偏 相 关系数 均 显着 （猴子 n ： 阈值 与 CP ： r = -0,13 ， p = 0,04 ， pi = 0,03 ， pi vs cp ： 0,29 ， p <10-3） ， 表明 CP Оа часных коэ Febциента кореляции ыи значиыи ((оезяна n: порог против cp: r = -0,13, p = 0,04, pi против cp: r = 0,23, p <0,01; зяна s: порог против cp: r = -0,16, p = 0,03, pi против cp: 0,29, p <10-3), чо ykkar каеват на т, чо CP увеливал чввsetecаóna чввsetóna чввóna. и увеличивала с pi независиы о о оerk. Báðir hlutafylgnistuðlar voru marktækir (api N: þröskuldur á móti CP: r=-0,13, p=0,04, PI á móti CP: r=0,23, p<0,01; api S: þröskuldur á móti CP: r = -0,16, p = 0,03, p = 0,03, PI vs. með næmni og aukist með PI á sjálfstæðan hátt.
Við skráðum eina virkni á MT svæðinu og aparnir greindu frá skynjun sinni á mynstrum sem gætu birst sem samfelldar eða gagnsæjar hreyfingar.Næmni taugafrumna fyrir vísbendingum um skiptingu sem bætt er við hlutdrægri skynjun er mjög mismunandi og ræðst, að minnsta kosti að hluta, af sambandinu milli æskilegrar stefnu einingarinnar og stefnu hreyfingar áreitis.Í öllu þýðinu var næmi taugafrumna marktækt lægra en sálfræðilegt næmi, þó að næmustu einingarnar passuðu við eða fóru yfir hegðunarnæmi fyrir skiptingarmerkjum.Að auki er marktæk samdreifni milli skottíðni og skynjunar, sem bendir til þess að MT merkjasendingar gegni hlutverki í skiptingu.Frumur með ákjósanlega stefnu fínstilltu næmni sína fyrir mismun á grindarhlutunarmerkjum og höfðu tilhneigingu til að gefa merki um alþjóðlega hreyfingu í áreiti með mörgum staðbundnum stefnum, sem sýndi hæstu skynjunarfylgni.Hér skoðum við nokkur hugsanleg vandamál áður en þessar niðurstöður eru bornar saman við fyrri vinnu.
Stórt vandamál við rannsóknir sem nota bistabilt áreiti í dýralíkönum er að hegðunarviðbrögð byggjast kannski ekki á vídd áhuga.Til dæmis gætu aparnir okkar greint frá skynjun sinni á áferðarstefnu óháð skynjun þeirra á samhengi grindar.Tveir þættir gagna benda til þess að svo sé ekki.Í fyrsta lagi, í samræmi við fyrri skýrslur, breytti hlutfallslegu stefnuhorni aðskilnaðar fylkishlutanna markvisst líkum á samfelldri skynjun.Í öðru lagi, að meðaltali, eru áhrifin þau sömu fyrir mynstur sem innihalda eða innihalda ekki áferðarmerki.Samanlagt benda þessar athuganir til þess að viðbrögð apa endurspegli stöðugt skynjun þeirra á tengslum/gagnsæi.
Annað hugsanlegt vandamál er að við höfum ekki fínstillt færibreytur ristahreyfingar fyrir sérstakar aðstæður.Í mörgum fyrri verkum sem bera saman taugafrumu- og sáleðlisfræðilega næmi voru áreiti valin fyrir sig fyrir hverja skráða einingu [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45].Hér höfum við notað sömu tvær hreyfistefnur grindarmynstrsins óháð aðlögun á stefnu hverrar frumu.Þessi hönnun gerði okkur kleift að rannsaka hvernig næmni breyttist með skörun milli grindarhreyfingar og valinnar stefnu, hins vegar gaf hún ekki fyrirfram grundvöll til að ákvarða hvort frumur kjósa samhangandi eða gagnsæjar grindur.Þess vegna treystum við á empirísk viðmið, með því að nota svörun hverrar frumu við áferðarmöskunni, til að úthluta vali og núllmerkjum til hvers flokks möskvahreyfingar.Þó ólíklegt sé, gæti þetta kerfisbundið skekkt niðurstöður næmnigreiningar okkar og uppgötvun CP-merkja, hugsanlega ofmetið hvaða mælikvarða sem er.Hins vegar benda nokkrir þættir greiningarinnar og gagna sem fjallað er um hér að neðan til þess að svo sé ekki.
Í fyrsta lagi hafði það ekki áhrif á aðgreinanleika þessara svörunardreifinga að gefa áreiti sem vöktu meiri (minni) virkni valinn (núll) nöfn.Í staðinn tryggir það aðeins að taugamælingar og geðfræðilegar aðgerðir hafa sama merki, svo hægt er að bera saman þær beint.Í öðru lagi voru svörin sem notuð voru til að reikna út CP („röng“ tilraunir fyrir áferðargrindur og allar prófanir á ristum án áferðarandstæða) ekki með í aðhvarfsgreiningunni sem ákvað hvort hver fruma „kýs“ tengdar eða gagnsæjar íþróttir.Þetta tryggir að valáhrif séu ekki hlutdræg í átt að æskilegum/ógildum tilnefningum, sem leiðir af sér verulegar vallíkur.
Rannsóknir Newsom og samstarfsmanna hans [36, 39, 46, 47] voru þær fyrstu til að ákvarða hlutverk MT í áætluðu mati á hreyfistefnu.Síðari skýrslur hafa safnað gögnum um þátttöku MT í dýpt34,44,48,49,50,51 og hraða32,52, fínni stefnumörkun33 og skynjun á þrívíddarbyggingu frá hreyfingum31,53,54 (sjálfbær þrívíddarskógar).að ráða).Við framlengjum þessar niðurstöður á tvo mikilvæga vegu.Í fyrsta lagi gefum við vísbendingar um að MT svör stuðli að skynjunarskiptingu sjónhreyfingamerkja.Í öðru lagi sáum við samband á milli MT-stillingarvals og þessa valmerkis.
Hugmyndalega eru þessar niðurstöður mest svipaðar vinnunni við 3-D SFM, þar sem báðar eru flókin tvívirk skynjun sem felur í sér hreyfingu og dýptarröðun.Dodd o.fl.31 ​​fundu miklar vallíkur (0,67) í apaverkefninu sem tilkynnti um snúningsstefnu bistables 3D SFM strokka.Við fundum mun minni valáhrif fyrir bistabilt rist áreiti (um 0,55 fyrir báða apana).Þar sem mat á CP fer eftir valstuðlinum er erfitt að túlka CP sem fæst við mismunandi aðstæður í mismunandi verkefnum.Hins vegar var umfang valáhrifanna sem við sáum það sama fyrir núll og lág áferðarbirtugrindur, og einnig þegar við sameinuðum litla/ekkert áferðarskilaboð til að auka kraft.Þess vegna er ólíklegt að þessi munur á CP stafi af mismun á valhlutfalli milli gagnasafna.
Hóflegar breytingar á MT skothraða sem fylgja skynjun í síðara tilvikinu virðast furðulegar samanborið við ákafur og eigindlega mismunandi skynjunarástand sem framkallast af 3-D SFM örvun og tvístöðugri rist uppbyggingu.Einn möguleiki er sá að við vanmetum valáhrifin með því að reikna út hleðsluhraðann yfir alla áreiti.Öfugt við tilvikið með 31 3-D SFM, þar sem munur á MT virkni þróaðist um 250 ms í tilraunum og jókst síðan jafnt og þétt í gegnum tilraunirnar, greining okkar á tímavirkni valmerkja (sjá 500 ms eftir upphaf áreitis hjá báðum öpum. Að auki, eftir mikla hækkun á þessu tímabili, sáum við áframhaldandi CP þrískiptingu og nuddsveiflu5 á mönnum. af tvístöðugum rétthyrndum fylkjum breytast oft í löngum tilraunum. Þó að áreiti okkar hafi verið kynnt í aðeins 1,5 sekúndur, gæti skynjun apanna okkar einnig verið breytileg frá samhengi til gagnsæis meðan á tilrauninni stóð (viðbrögð þeirra endurspegluðu endanlega skynjun þeirra við vísbendingaval.) Þess vegna er viðbragðstímaútgáfa af verkefni okkar, eða áætlun þar sem aparnir geta stöðugt gert ráð fyrir að merki um að val sé lesið, sé sífellt önnur áhrif að þeir lesi. Þrátt fyrir að lengi hafi verið talið að örgjörvamerki stafi af skynafkóðun og tengdum hávaða,56 Gu og félagar57 komust að því að í reiknilíkönum geta mismunandi sameiningaraðferðir, frekar en stig fylgnis breytileika, betur útskýrt CPU í dorsal media-superior temporal taugafrumum.Verkefni fyrir viðurkenningu á blaði (MSTD).Minni valáhrifin sem við sáum í MT endurspegla líklega víðtæka samsöfnun margra lítt upplýsandi taugafrumna til að skapa skynjun á samræmi eða gagnsæi.Í öllum tilfellum þar sem staðbundnar hreyfivísbendingar áttu að vera flokkaðar í einn eða tvo hluti (bistable rist) eða aðskilda fleti sameiginlegra hluta (3-D SFM), óháðar vísbendingar um að MT svör væru marktækt tengd skynjunardómum, voru sterk MT svör.lagt er til að gegna hlutverki í skiptingu flókinna mynda í fjölþætta atriði með því að nota sjónrænar hreyfiupplýsingar.
Eins og getið er hér að ofan vorum við fyrstu til að tilkynna um tengsl milli frumuvirkni MT -mynsturs og skynjun.Eins og hún var sett fram í upprunalegu tveggja þrepa líkaninu af Movshon og félögum, er hameiningin framleiðslustig MT.Hins vegar hefur nýleg vinna sýnt að ham- og íhlutafrumur tákna mismunandi enda á samfellu og að breytilegur munur á uppbyggingu móttækissviðs er ábyrgur fyrir stillingarróf hamhlutanna.Þess vegna fundum við marktæka fylgni á milli CP og PI, svipað og sambandið milli samhverfu aðlögunar missamræmis sjónauka og CP í dýptargreiningarverkefninu eða stefnustillingu í fínstefnuaðgreiningarverkefninu.Tengsl skjala og CP 33 .Wang og Movshon62 greindu mikinn fjölda frumna með MT stefnusértækni og komust að því að að meðaltali var hamvísitalan tengd mörgum stillingareiginleikum, sem bendir til þess að valmáta sé til staðar í mörgum öðrum tegundum merkja sem hægt er að lesa úr MT þýðinu..Þess vegna, fyrir framtíðarrannsóknir á sambandi milli MT virkni og huglægrar skynjunar, verður mikilvægt að ákvarða hvort mynsturstuðullinn tengist á svipaðan hátt við önnur verkefni og áreiti valmerki, eða hvort þetta samband sé sérstakt fyrir tilvik skynjunarskiptingar.
Á sama hátt komust Nienborg og Cumming 42 að því að þrátt fyrir að nær- og fjarfrumur sem voru sértækar fyrir ósamræmi í tvísýnu í ​​V2 væru jafn næmar í dýptarmismununarverkefninu, sýndi aðeins frumuhópurinn sem var nær kjörinn marktækt CP.Hins vegar leiddi endurmenntandi öpum til ákjósanlegrar þyngdar munar á marktækum CPS í fleiri búningum.Aðrar rannsóknir hafa einnig greint frá því að þjálfunarsaga veltur á skynjunarfylgni34,40,63 eða orsakasambandi milli MT virkni og mismununar48.Sambandið sem við sáum á milli CP og stefnusértækni endurspeglar líklega þá tilteknu stefnu sem aparnir notuðu til að leysa vandamál okkar, en ekki sérstakt hlutverk hamvalsmerkja í sjón-hreyfiskynjun.Í framtíðarvinnu verður mikilvægt að ákvarða hvort námssagan hafi veruleg áhrif á að ákvarða hvaða MT merki eru vegin með vali og sveigjanleika til að dæma skiptingu.
Stoner og félagar14,23 voru fyrstir til að segja frá því að breyting á birtustigi skarastra ristsvæða hefði fyrirsjáanlega áhrif á samræmi og gagnsæi mannlegra áhorfendaskýrslna og stefnubreytingar í macaque MT taugafrumum.Höfundarnir komust að því að þegar birta skarast svæða passaði líkamlega við gagnsæi, greindu áheyrnarfulltrúar frá gagnsærri skynjun, en MT taugafrumur gáfu til kynna hreyfingu rasterhluta.Hins vegar, þegar skarast birta og gagnsæ skörun eru líkamlega ósamrýmanleg, skynjar áhorfandinn samfellda hreyfingu og MT taugafrumur gefa merki um alþjóðlega hreyfingu mynstrsins.Þannig sýna þessar rannsóknir að líkamlegar breytingar á sjónrænum áreiti sem hafa áreiðanlega áhrif á skiptingarskýrslur valda einnig fyrirsjáanlegum breytingum á MT örvun.Nýleg vinna á þessu sviði hefur kannað hvaða MT merki fylgjast með skynjunarútliti flókinna áreita18,24,64.Til dæmis hefur verið sýnt fram á að undirmengi MT-taugafrumna sýnir tvímóta stillingu á handahófskenndu hreyfikorti (RDK) með tveimur áttum sem eru minna á milli en einátta RDK.Bandbreidd farsímastillingar 19, 25 .Áhorfendur líta alltaf á fyrsta mynstrið sem gagnsæja hreyfingu, jafnvel þó að flestar MT taugafrumur sýni einmóta aðlögun til að bregðast við þessu áreiti, og einfalt meðaltal allra MT frumna gefur ómótaða íbúasvörun.Þannig getur undirmengi frumna sem sýna tvíþætta stillingu myndað taugaundirlagið fyrir þessa skynjun.Athyglisvert er að í silfurseppum passaði þessi stofn PDS frumur þegar þær voru prófaðar með hefðbundnum rist og rist áreiti.
Niðurstöður okkar ganga einu skrefi lengra en ofangreint, sem eru mikilvæg til að koma á hlutverki MT í skynjunarskiptingu.Í raun er skipting huglægt fyrirbæri.Margir fjölstöðugir sjónskjáir sýna getu sjónkerfisins til að skipuleggja og túlka viðvarandi áreiti á fleiri en einn hátt.Samtímis söfnun taugaviðbragða og skynjunarskýrslna í rannsókn okkar gerði okkur kleift að kanna samsvörun milli MT skothraða og skynjunartúlkana á stöðugri örvun.Eftir að hafa sýnt fram á þetta samband viðurkennum við að stefna orsakasamhengisins hefur ekki verið staðfest, það er frekari tilraunir eru nauðsynlegar til að ákvarða hvort merkið um skynjunarskiptingu sem við sjáum sé, eins og sumir halda því fram [65, 66, 67], sjálfvirkt.Ferlið táknar aftur lækkandi merki sem koma aftur til skynjunarberkins frá hærri svæðum 68, 69, 70 (mynd 8).Skýrslur um stærra hlutfall mynstursértækra frumna í MSTd71, einu helsta barkarmarkmiði MT, benda til þess að að útvíkka þessar tilraunir til að innihalda samtímis upptökur af MT og MSTd væri gott fyrsta skref í átt að frekari skilningi á taugakerfi skynjunar.skiptingu.
Tveggja þrepa líkan af valmöguleika íhluta og stillingar og hugsanlegra áhrifa af endurgjöf ofan frá á valtengda virkni í vélþýðingum.Hér er valmöguleiki (PDS – „P“) í MT skrefinu búin til með (i) stóru sýnishorni af stefnusértækum inntaksgögnum sem eru í samræmi við ákveðinn hamhraða og (ii) sterkri stillingarbælingu.Stefnumótandi (CDS) hluti MT ("C") stigsins hefur þröngt sýnatökusvið í inntaksstefnunni og hefur ekki mikla stillingarbælingu.Óstillt hömlun gefur stjórn á báðum þýðunum.Lituðu örvarnar gefa til kynna ákjósanlega stefnu tækisins.Til glöggvunar er aðeins sýndur hlutmengi af V1-MT tengingum og einn íhlutahamur og stefnuvalreitur.Í samhengi við að túlka niðurstöður okkar til áframhaldandi strauma (FF) olli breiðari inntaksstilling og sterk stillingarhömlun (auðkennd með rauðu) í PDS frumum mikinn mun á virkni sem svar við mörgum hreyfimynstri.Í skiptingarvandamáli okkar knýr þessi hópur ákvarðanakeðjur og skekkir skynjun.Aftur á móti, þegar um endurgjöf (FB) er að ræða, myndast skynjunarákvarðanir í andstreymisrásum með skyngögnum og vitsmunalegum hlutdrægni, og meiri áhrif downstream FB á PDS frumur (þykkar línur) mynda valmerki.B SKILYRÐI FRAMKVÆMD AÐFERÐIR Líkön af geisladiskum og PDS tækjum.Hér eru PDS merkin í MT mynduð ekki aðeins með beinu inntakinu á V1, heldur einnig með óbeinu inntakinu á V1-V2-MT leiðinni.Óbeinu slóðir líkansins eru stilltar til að gefa áferðarmörkum valhæfni (net sem skarast svæði).MT lag CDS einingin framkvæmir vegið summa af beinum og óbeinum inntakum og sendir úttakið til PDS einingarinnar.PDS er stjórnað af samkeppnishömlun.Aftur eru aðeins þær tengingar sýndar sem eru nauðsynlegar til að teikna grunnarkitektúr líkansins.Hér gæti annað FF kerfi en það sem lagt er til í a leitt til meiri breytileika í frumugrindaviðbrögðum við PDS, sem aftur leiðir til hlutdrægni í ákvarðanamynstri.Að öðrum kosti getur meiri CP í PDS frumum samt verið afleiðing af hlutdrægni í styrk eða skilvirkni FB viðhengi við PDS frumur.Sönnunargögnin styðja tveggja og þriggja þrepa MT PDS líkanin og CP FF og FB túlkanir.
Tveir fullorðnir makakar (macaca mulatta), einn karl og ein kvendýr (7 og 5 ára í sömu röð), sem vógu frá 4,5 til 9,0 kg, voru notaðir sem rannsóknarefni.Fyrir allar dauðhreinsaðar skurðaðgerðir voru dýrin grædd í sérsniðið upptökuhólf fyrir lóðrétt rafskaut sem nálgast MT svæðið, höfuðpúða úr ryðfríu stáli (Crist Instruments, Hagerstown, MD) og augnstöðu með mældri herðaleitarspólu.(Cooner Wire, San Diego, Kaliforníu).Allar samskiptareglur eru í samræmi við reglugerðir bandaríska landbúnaðarráðuneytisins (USDA) og viðmiðunarreglur National Institute of Health (NIH) um mannúðlega umönnun og notkun tilraunadýra og hafa verið samþykktar af háskólanum í Chicago Institutional Animal Care and Use Committee (IAUKC).
Allt sjónræn áreiti var kynnt í kringlóttu ljósopi á svörtum eða gráum bakgrunni.Við upptöku var staðsetning og þvermál þessa gats stillt í samræmi við klassískt móttækilegt sviði taugafrumna við rafskautsoddinn.Við notuðum tvo víðtæka flokka af sjónrænum áreiti: sálfræðilegt áreiti og stilla áreiti.
Sálmælingaáreitið er ristarmynstur (20 cd/m2, 50% birtuskil, 50% vinnulota, 5 gráður/sek) sem myndast með því að leggja saman tvö rétthyrnd rist sem reka í átt sem er hornrétt á stefnu þeirra (mynd 1b).Áður hefur verið sýnt fram á að mannlegir áhorfendur skynja þessi ristmynstur sem tvístöðugt áreiti, stundum sem eitt mynstur sem hreyfist í sömu átt (samhangandi hreyfing) og stundum sem tveir aðskildir fletir sem hreyfist í mismunandi áttir (gagnsæ hreyfing).þættir grindarmynstrsins, samhverft stilla – hornið á milli grindanna er frá 95° til 130° (teiknað úr menginu: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130°°, alla lotuna voru ekki með 115 taugafrumur í einangrunarhorni, en við vorum ekki með 115 taugafrumur í um það bil 115 hornum) 90° eða 270° (mynsturstefnu).Í hverri lotu var aðeins notað eitt horn milligrindar;á hverri lotu var stefna mynsturs fyrir hverja tilraun valin af handahófi úr tveimur möguleikum.
Til þess að gera skynjun á ristinni ótvíræðu og leggja til reynslugrundvöll fyrir verðlaunin fyrir aðgerð, kynnum við handahófskenndar punktaáferð í ljósastikuþrep 72 í hverjum risthluta.Þetta er náð með því að auka eða minnka (um fasta upphæð) birtustig tilviljunarvals undirmengi pixla (mynd 1c).Stefna áferðarhreyfingar gefur sterkt merki sem færir skynjun áhorfandans í átt að samfelldri eða gagnsærri hreyfingu (mynd 1c).Við samfelldar aðstæður eru öll áferð, óháð því hvaða hluti áferðargrindarinnar hylur, þýdd í áttina að mynstrinu (mynd 1c, samhangandi).Í gagnsæju ástandi færist áferðin hornrétt á stefnu ristarinnar sem hún hylur (mynd 1c, gagnsæ) (viðbótarmynd 1).Til að stjórna hversu flókið verkefnið er, í flestum lotum var Michelson birtuskil (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) fyrir þetta áferðarmerki breytilegt frá setti af (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5)., 10, 20, 40, 80).Andstæða er skilgreint sem hlutfallslegt birtustig rasters (þannig að 80% birtuskil myndi leiða til áferðar upp á 36 eða 6 cd/m2).Fyrir 6 lotur í apa N og 5 lotur í apa S notuðum við þrengri birtuskil á áferð (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), þar sem sáleðlisfræðilegir eiginleikar fylgja sama mynstri og birtuskil á fullu sviði, en án mettunar.
Stillingaráreiti eru sinusoidal rist (andstæða 50%, 1 lotu/gráðu, 5 gráður/sek) sem hreyfist í eina af 16 jafndreifðum áttum, eða sinusoidal rist sem hreyfist í þessar áttir (sem samanstanda af tveimur andstæðum 135° hornum sem leggja sinusoidal ristum ofan á hvort annað).í sömu átt og mynstrið.