Grazie per aver visitato Nature.com. La versione del browser che stai utilizzando ha un supporto CSS limitato. Per un'esperienza ottimale, ti consigliamo di utilizzare un browser aggiornato (o di disattivare la modalità di compatibilità in Internet Explorer). Nel frattempo, per garantire un supporto continuo, il sito verrà visualizzato senza stili e JavaScript.
Un carosello che mostra tre diapositive contemporaneamente. Utilizza i pulsanti Precedente e Successivo per scorrere tre diapositive alla volta, oppure usa i pulsanti di scorrimento alla fine per scorrere tre diapositive alla volta.
La visione ad alta risoluzione richiede un campionamento retinico preciso e un'integrazione accurata per ricostruire le proprietà degli oggetti. È importante notare che quando si combinano campioni locali provenienti da oggetti diversi, si perde accuratezza. Pertanto, la segmentazione, ovvero il raggruppamento di aree di un'immagine per un'elaborazione separata, è fondamentale per la percezione. In lavori precedenti, per studiare questo processo sono state utilizzate strutture reticolari bistabili, che possono essere considerate come una o più superfici in movimento. Qui, riportiamo la relazione tra attività e giudizi di segmentazione nelle regioni intermedie del percorso visivo dei primati. In particolare, abbiamo scoperto che i neuroni temporali mediani a orientamento selettivo erano sensibili agli indizi di texture utilizzati per distorcere la percezione dei reticoli bistabili e mostravano una correlazione significativa tra le prove e la percezione soggettiva di stimoli persistenti. Questa correlazione è maggiore nelle unità che segnalano il movimento globale in schemi con molteplici direzioni locali. Pertanto, concludiamo che il dominio temporale intermedio contiene segnali utilizzati per separare scene complesse in oggetti e superfici costituenti.
La visione si basa non solo sulla discriminazione precisa delle caratteristiche elementari dell'immagine come l'orientamento dei bordi e la velocità, ma soprattutto sulla corretta integrazione di queste caratteristiche per calcolare proprietà ambientali come la forma e la traiettoria dell'oggetto1. Tuttavia, sorgono problemi quando le immagini retiniche supportano diversi gruppi di caratteristiche ugualmente plausibili2, 3, 4 (Fig. 1a). Ad esempio, quando due serie di segnali di velocità sono molto vicine, questo può essere ragionevolmente interpretato come un oggetto in movimento o più oggetti in movimento (Fig. 1b). Ciò illustra la natura soggettiva della segmentazione, ovvero non è una proprietà fissa dell'immagine, ma un processo di interpretazione. Nonostante la sua evidente importanza per la percezione normale, la nostra comprensione delle basi neurali della segmentazione percettiva rimane, nella migliore delle ipotesi, incompleta.
Illustrazione a fumetti di un problema di segmentazione percettiva. La percezione della profondità da parte di un osservatore in un cubo di Necker (a sinistra) alterna due possibili spiegazioni (a destra). Questo perché non ci sono segnali nell'immagine che consentano al cervello di determinare in modo univoco l'orientamento tridimensionale della figura (fornito dal segnale di occlusione monoculare a destra). b Quando più segnali di movimento vengono presentati in prossimità spaziale, il sistema visivo deve determinare se i campioni locali provengono da uno o più oggetti. L'ambiguità intrinseca dei segnali di movimento locale, ovvero una sequenza di movimenti di oggetti può produrre lo stesso movimento locale, dando luogo a molteplici interpretazioni ugualmente plausibili dell'input visivo, ovvero i campi vettoriali in questo caso possono derivare dal movimento coerente di una singola superficie o dal movimento trasparente di superfici sovrapposte. c (a sinistra) Un esempio del nostro stimolo a griglia strutturata. Reticoli rettangolari che si spostano perpendicolarmente alla loro direzione ("direzioni dei componenti" - frecce bianche) si sovrappongono per formare un reticolo. Il reticolo può essere percepito come un movimento di direzioni singolo, regolare e connesso (frecce rosse) o come un movimento trasparente di direzioni composte. La percezione del reticolo è distorta dall'aggiunta di indizi casuali di texture puntiformi. (Al centro) L'area evidenziata in giallo viene espansa e visualizzata come una serie di frame, rispettivamente per segnali coerenti e trasparenti. Il movimento del punto in ciascun caso è rappresentato da frecce verdi e rosse. (A destra) Grafico della posizione (x, y) del punto di selezione in funzione del numero di frame. Nel caso coerente, tutte le texture si muovono nella stessa direzione. Nel caso della trasparenza, la texture si muove nella direzione del componente. d Un'illustrazione a fumetti del nostro compito di segmentazione del movimento. Le scimmie hanno iniziato ogni prova fissando un piccolo punto. Dopo un breve ritardo, un certo tipo di pattern di reticolo (coerenza/trasparenza) e dimensione del segnale di texture (ad esempio contrasto) è apparso in corrispondenza del RF MT. Durante ogni test, il reticolo può muoversi in una delle due possibili direzioni del pattern. Dopo la revoca dello stimolo, i target di selezione sono apparsi sopra e sotto il RF MT. Le scimmie devono indicare la loro percezione della griglia tramite movimenti saccadici al bersaglio di selezione appropriato.
L'elaborazione dei movimenti visivi è ben caratterizzata e fornisce quindi un modello eccellente per lo studio dei circuiti neurali della segmentazione percettiva. Diversi studi computazionali hanno evidenziato l'utilità di modelli di elaborazione del movimento a due stadi in cui la stima iniziale ad alta risoluzione è seguita dall'integrazione selettiva di campioni locali per rimuovere il rumore e ripristinare la velocità dell'oggetto7,8. È importante notare che i sistemi di visione devono fare attenzione a limitare questo insieme ai soli campioni locali provenienti da oggetti ordinari. Studi psicofisici hanno descritto fattori fisici che influenzano il modo in cui i segnali di movimento locale vengono segmentati, ma la forma delle traiettorie anatomiche e dei codici neurali rimangono questioni aperte. Numerosi studi suggeriscono che le cellule selettive per l'orientamento nella regione temporale (MT) della corteccia dei primati siano candidate come substrati neurali.
È importante notare che, in questi esperimenti precedenti, i cambiamenti nell'attività neurale erano correlati ai cambiamenti fisici negli stimoli visivi. Tuttavia, come accennato in precedenza, la segmentazione è essenzialmente un processo percettivo. Pertanto, lo studio del suo substrato neurale richiede di collegare i cambiamenti nell'attività neurale con i cambiamenti nella percezione di stimoli fissi. Pertanto, abbiamo addestrato due scimmie a riferire se il reticolo bistabile percepito, formato da reticoli rettangolari mobili sovrapposti, fosse una superficie singola o due superfici indipendenti. Per studiare la relazione tra attività neurale e giudizi di segmentazione, abbiamo registrato una singola attività nel MT quando le scimmie eseguivano questo compito.
Abbiamo riscontrato una correlazione significativa tra lo studio dell'attività delle cellule MT e la percezione. Questa correlazione sussisteva indipendentemente dal fatto che gli stimoli contenessero o meno chiari indizi di segmentazione. Inoltre, l'intensità di questo effetto è correlata alla sensibilità ai segnali di segmentazione, nonché all'indice di pattern. Quest'ultimo quantifica il grado in cui l'unità irradia movimento globale piuttosto che locale in pattern complessi. Sebbene la selettività per la direzione della moda sia stata a lungo riconosciuta come una caratteristica distintiva delle cellule MT, e le cellule selettive per la moda mostrino una sintonizzazione a stimoli complessi coerente con la percezione umana di tali stimoli, per quanto a nostra conoscenza, questa è la prima prova di una correlazione tra indice di pattern e segmentazione percettiva.
Abbiamo addestrato due scimmie a dimostrare la loro percezione di stimoli a griglia mobile (movimenti coerenti o trasparenti). Gli osservatori umani solitamente percepiscono questi stimoli come movimenti coerenti o trasparenti approssimativamente della stessa frequenza. Per fornire la risposta corretta in questa prova e gettare le basi per la ricompensa operante, abbiamo creato segnali di segmentazione texturizzando il raster del componente che forma il reticolo (Fig. 1c, d). In condizioni di coerenza, tutte le texture si muovono lungo la direzione del pattern (Fig. 1c, "coerente"). Nello stato trasparente, la texture si muove perpendicolarmente alla direzione del reticolo a cui è sovrapposta (Fig. 1c, "trasparente"). Controlliamo la difficoltà del compito modificando il contrasto di questa etichetta di texture. Nelle prove con indizi, le scimmie venivano premiate per le risposte corrispondenti a indizi di texture e le ricompense venivano offerte casualmente (probabilità 50/50) nelle prove contenenti pattern senza indizi di texture (condizione di contrasto di texture pari a zero).
I dati comportamentali di due esperimenti rappresentativi sono mostrati nella Figura 2a e le risposte sono rappresentate graficamente come una proporzione di giudizi di coerenza rispetto al contrasto dei segnali di consistenza (il contrasto di trasparenza è considerato negativo per definizione) per i modelli che si spostano rispettivamente verso l'alto o verso il basso. Nel complesso, la percezione della coerenza/trasparenza delle scimmie è stata influenzata in modo affidabile sia dal segno (trasparente, coerente) sia dall'intensità (contrasto) dell'indizio della consistenza (ANOVA; scimmia N: direzione – F = 0,58, p = 0,45, segno – F = 1248, p < 10−10, contrasto – F = 22,63, p < 10;−10 scimmia S: direzione – F = 0,41, p = 0,52, segno – F = 2876,7, p < 10−10, contrasto – F = 36,5, p < 10−10). Nel complesso, la percezione della coerenza/trasparenza delle scimmie è stata influenzata in modo affidabile sia dal segno (trasparente, coerente) sia dall'intensità (contrasto) dell'indizio della consistenza (ANOVA; scimmia N: direzione – F = 0,58, p = 0,45, segno – F = 1248, p < 10−10, contrasto – F = 22,63, p < 10; −10 scimmia S: direzione – F = 0,41, p = 0,52, segno – F = 2876,7, p < 10−10, contrasto – F = 36,5, p < 10−10). Nel campo delle attività di cooperazione/problematiche fornite, come si fa a sapere (problema, когерентность), так и сила (contrasto) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10−10, contro – F = 22,63, p < 10; −10 безьяна S: правление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, р < 10-10). In generale, la percezione della coerenza/trasparenza da parte delle scimmie è stata significativamente influenzata sia dal segno (trasparenza, coerenza) sia dall'intensità (contrasto) della caratteristica testuale (ANOVA; scimmia N: direzione — F = 0,58, p = 0,45, segno — F = 1248, p < 10−10, contrasto – F = 22,63, p < 10; -10 scimmia S: direzione – F = 0,41, p = 0,52, segno – F = 2876,7, p < 10 −10, contrasto – F = 36,5, p < 10-10).总体而言,猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58, p = 0,45, 符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 猴子S: 方向– Fa = 0,41, p = 0,52, 符号– Fa = 2876,7, p < 10−10, 对比度– Fa = 36,5, p < 10-10）.总体而言,猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58, p = 0,45, 符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 36,5，p < 10-10）In generale, la percezione della coerenza/trasparenza delle scimmie è stata significativamente influenzata dal segno (trasparenza, coerenza) e dall'intensità (contrasto) dei segnali di consistenza (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; scimmia N: orientamento – F = 0,58, p = 0,45, segno – F = 1248, p < 10−10, contrasto – F = 22,63, p < 10; −10 Обезьяна S: Orientamento — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Contrasto — F = 36,5, p < 10-10). −10 Scimmia S: Orientamento – F = 0,41, p = 0,52, Segno – F = 2876,7, p < 10-10, Contrasto – F = 36,5, p < 10-10).Le funzioni cumulative gaussiane sono state adattate ai dati di ciascuna sessione per caratterizzare le caratteristiche psicofisiche delle scimmie. La figura 2b mostra la distribuzione dell'accordo per questi modelli su tutte le sessioni per entrambe le scimmie. Nel complesso, le scimmie hanno completato il compito in modo accurato e coerente, e abbiamo scartato meno del 13% delle sessioni con due scimmie a causa di un adattamento inadeguato al modello gaussiano cumulativo.
a Esempi comportamentali di scimmie in sessioni rappresentative (n ≥ 20 prove per condizione di stimolo). Nei pannelli a sinistra (a destra), i dati di una sessione di scimmie N(S) sono rappresentati graficamente come punteggi di selezione coerente (ordinata) rispetto al contrasto di segno dei segnali di texture (ascissa). Qui si presume che le texture trasparenti (coerenti) abbiano valori negativi (positivi). Le risposte sono state costruite separatamente in base alla direzione del movimento del pattern (verso l'alto (90°) o verso il basso (270°)) nel test. Per entrambi gli animali, la prestazione, indipendentemente dal fatto che la risposta sia divisa per il contrasto 50/50 (PSE - frecce continue) o per la quantità di contrasto di texture necessaria a supportare un certo livello di prestazione (soglia - frecce vuote), si muove in queste direzioni di deriva. b Istogramma adattato dei valori R2 della funzione cumulativa gaussiana. I dati S(N) delle scimmie sono mostrati a sinistra (a destra). c (In alto) PSE misurato per la griglia spostata verso il basso (ordinata) rispetto al PSE spostato verso l'alto sulla griglia (ascissa) tracciato, con archi che rappresentano la distribuzione del PSE per ciascuna condizione e frecce che indicano la media per ciascuna condizione. I dati per tutte le sessioni N(S) di scimmie sono riportati nella colonna di sinistra (destra). (In basso) Stessa convenzione dei dati PSE, ma per le soglie delle caratteristiche adattate. Non ci sono state differenze significative nelle soglie PSE o nelle tendenze di moda (vedi testo). d PSE e pendenza (ordinata) sono tracciati in base all'orientamento del raster normalizzato della componente di separazione angolare ("angolo del reticolo integrale" - ascissa). I cerchi vuoti rappresentano le medie, la linea continua rappresenta il modello di regressione con il miglior adattamento e la linea tratteggiata rappresenta l'intervallo di confidenza al 95% per il modello di regressione. Esiste una correlazione significativa tra PSE e angolo di integrazione normalizzato, ma non tra pendenza e angolo di integrazione normalizzato, il che suggerisce che la funzione psicometrica si sposta quando l'angolo separa i reticoli dei componenti, ma non si accentua o si appiattisce. (Scimmia N, n = 32 sessioni; Scimmia S, n = 43 sessioni). In tutti i pannelli, le barre di errore rappresentano l'errore standard della media. Ahah. Coerenza, punteggio di uguaglianza soggettiva PSE, norma. Standardizzazione.
Come notato in precedenza, sia il contrasto degli indizi di texture che la direzione del movimento del pattern variavano tra le prove, con stimoli che variavano verso l'alto o verso il basso in una data prova. Questo viene fatto per minimizzare gli effetti adattivi psicofisici11 e neuronali28. Orientamento del pattern contro bias (punto di uguaglianza soggettiva o PSE) (test della somma dei ranghi di Wilcoxon; scimmia N: z = 0,25, p = 0,8; scimmia S: z = 0,86, p = 0,39) o soglia della funzione di adattamento (somma dei ranghi di Wilcoxon; scimmia N: z = 0,14, p = 0,89, scimmia S: z = 0,49, p = 0,62) (Fig. 2c). Inoltre, non sono state riscontrate differenze significative tra le scimmie nel grado di contrasto della consistenza richiesto per mantenere i livelli di soglia delle prestazioni (scimmia N = 24,5% ± 3,9%, scimmia S = 18,9% ± 1,9%; somma dei ranghi di Wilcoxon, z = 1,01, p = 0,31).
In ogni sessione, abbiamo modificato l'angolo interreticolare che separa gli orientamenti dei reticoli componenti. Studi psicofisici hanno dimostrato che le persone sono più propense a percepire la cella 10 come connessa quando questo angolo è minore. Se le scimmie riportassero in modo affidabile la loro percezione di coerenza/trasparenza, allora, sulla base di questi risultati, ci si aspetterebbe che il PSE, il contrasto di texture corrispondente a una divisione uniforme tra le scelte di coerenza e trasparenza, aumentasse durante l'interazione. angolo reticolare. Questo era effettivamente il caso (Fig. 2d; collasso attraverso le direzioni del pattern, Kruskal–Wallis; scimmia N: χ2 = 23,06, p < 10−3; scimmia S: χ2 = 22,22, p < 10−3; correlazione tra angolo di incrocio normalizzato e PSE – scimmia N: r = 0,67, p < 10−9; scimmia S: r = 0,76, p < 10−13). Questo era effettivamente il caso (Fig. 2d; collasso attraverso le direzioni del modello, Kruskal–Wallis; scimmia N: χ2 = 23,06, p < 10−3; scimmia S: χ2 = 22,22, p < 10−3; correlazione tra angolo di integrazione normalizzato e PSE – scimmia N: r = 0,67, p < 10−9; scimmia S: r = 0,76, p < 10−13). Questo è il numero dell'immagine (ris. 2d; collasso del modello di creazione, Croce di croci; lunghezza N: χ2 = 23,06, p < 10–3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–3; correlazione tra i valori normali dei risultati dell'esame e PSE – obesità N: r = 0,67, p < 10-9, obesità S: r = 0,76, p < 10-13). Ciò si è effettivamente verificato (Fig. 2d; collasso nella direzione del modello, Kruskal-Wallis; scimmia N: χ2 = 23,06, p < 10–3; scimmia S: χ2 = 22,22, p < 10–3; correlazione tra angolo del reticolo normalizzato e PSE – scimmia N: r = 0,67, p < 10-9, scimmia S: r = 0,76, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠,Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23.06,p < 10-3；猴子S：χ2 = 22.22,p < 10-3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0,67, p < 10-9；猴子S：r = 0,76, p < 10-13）.情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： 2 = 23.06 ， p <10-3 ； 猴子 ： ： 2 = 22.22 ， p <10-3 ； N: r = 0,67, p < 10-9；猴子S: r = 0,76, p < 10-13）. Questo è il numero dell'immagine (ris. 2d; kratnostь по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10-3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10-3; metodo normale). Questo era effettivamente il caso (Fig. 2d; piega lungo l'asse della moda, Kruskal-Wallis; scimmia N: χ2 = 23,06, p < 10-3; scimmia S: χ2 = 22,22, p < 10-3; angolo interreticolo normalizzato). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). Scimmia PSE N: r = 0,67, p < 10–9, scimmia S: r = 0,76, p < 10–13).Al contrario, la modifica dell'angolo interreticolare non ha avuto alcun effetto significativo sulla pendenza della funzione psicometrica (Fig. 2d; piega di orientamento cross-modale, Kruskal-Wallis; scimmia N: χ2 = 8,09, p = 0,23; scimmia S χ2 = 3,18, p = 0,67, correlazione tra angolo interreticolare normalizzato e pendenza – scimmia N: r = -0,4, p = 0,2, scimmia S: r = 0,03, p = 0,76). Pertanto, in base ai dati psicofisici di una persona, l'effetto medio della modifica dell'angolo tra i reticoli è uno spostamento nei punti di spostamento e non un aumento o una diminuzione nella sensibilità ai segnali di segmentazione.
Infine, le ricompense vengono assegnate casualmente con una probabilità di 0,5 nelle prove con contrasto di texture pari a zero. Se tutte le scimmie fossero consapevoli di questa casualità unica e fossero in grado di distinguere tra contrasto di texture pari a zero e stimoli di suggerimento, potrebbero sviluppare strategie diverse per i due tipi di prove. Due osservazioni suggeriscono fortemente che questo non sia il caso. In primo luogo, la modifica dell'angolo di reticolo ha avuto effetti qualitativamente simili sui punteggi di suggerimento e di contrasto di texture pari a zero (Fig. 2d e Figura 1 supplementare). In secondo luogo, per entrambe le scimmie, è improbabile che la selezione della prova bistabile sia una ripetizione della selezione della ricompensa più recente (precedente) (test binomiale, N scimmie: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S scimmie: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
In conclusione, il comportamento delle scimmie nel nostro compito di segmentazione è stato sottoposto a un buon controllo dello stimolo. La dipendenza dei giudizi percettivi dal segno e dalla dimensione degli indizi di texture, così come le variazioni del PSE con l'angolo del reticolo, indicano che le scimmie hanno riportato la loro percezione soggettiva di coerenza/trasparenza motoria. Infine, le risposte delle scimmie nelle prove con contrasto di texture nullo non sono state influenzate dalla storia di ricompensa delle prove precedenti, ma sono state significativamente influenzate dalle variazioni angolari inter-raster. Ciò suggerisce che le scimmie continuano a riportare la loro percezione soggettiva della configurazione della superficie del reticolo in questa importante condizione.
Come accennato in precedenza, la transizione del contrasto di texture da negativo a positivo equivale alla transizione percettiva degli stimoli da trasparenti a coerenti. In generale, per una data cellula, la risposta MT tende ad aumentare o diminuire al variare del contrasto di texture da negativo a positivo, e la direzione di questo effetto dipende solitamente dalla direzione del movimento del pattern/componente. Ad esempio, le curve di sintonizzazione direzionale di due cellule MT rappresentative sono mostrate nella Figura 3, insieme alle risposte di queste cellule a reticoli contenenti segnali di texture coerenti o trasparenti a basso o alto contrasto. Abbiamo cercato in qualche modo di quantificare meglio queste risposte della griglia, che potrebbero essere correlate alle prestazioni psicofisiologiche delle nostre scimmie.
Grafico polare della curva di sintonizzazione direzionale di una cellula S di scimmia MT rappresentativa in risposta a una singola matrice sinusoidale. L'angolo indica la direzione del movimento del reticolo, l'ampiezza indica l'emissività e la direzione cellulare preferita si sovrappone di circa 90° (verso l'alto) alla direzione di una delle componenti nella direzione del reticolo. b Istogramma settimanale stimolo-tempo (PSTH) della griglia di risposta, spostato di 90° nella direzione del modello (mostrato schematicamente a sinistra) per la cellula mostrata in a. Le risposte sono ordinate per tipo di suggerimento di texture (coesivo/trasparente – rispettivamente pannello centrale/destro) e contrasto di Michelson (suggerimento di colore PSTH). Sono mostrati solo i tentativi corretti per ciascun tipo di segnale di texture a basso contrasto e ad alto contrasto. Le cellule hanno risposto meglio a pattern reticolari con deriva verso l'alto con indizi di texture trasparenti e la risposta a questi pattern è aumentata con l'aumentare del contrasto di texture. c, d seguono le stesse convenzioni di a e b, ma per le cellule MT diverse dalla scimmia S, il loro orientamento preferito si sovrappone quasi a quello della griglia a deriva verso il basso. L'unità predilige griglie a deriva verso il basso con indizi di texture coerenti e la risposta a questi pattern aumenta con l'aumentare del contrasto della texture. In tutti i pannelli, l'area ombreggiata rappresenta l'errore standard della media. Raggi. Punte, secondi. secondo.
Per esplorare la relazione tra la configurazione della superficie reticolare (coerente o trasparente), come indicato dai nostri segnali di texture, e l'attività MT, abbiamo prima regredito la correlazione tra cellule per movimento coerente (pendenza positiva) o movimento trasparente (pendenza negativa) tramite regressione. Questo metodo è stato utilizzato per classificare le cellule in base al tasso di risposta al segno rispetto al contrasto (separatamente per ciascuna direzione modale). Esempi di queste curve di sintonizzazione reticolare, provenienti dalla stessa cellula di esempio in Figura 3, sono mostrati in Figura 4a. Dopo la classificazione, abbiamo utilizzato l'analisi delle prestazioni del ricevitore (ROC) per quantificare la sensibilità di ciascuna cellula alla modulazione dei segnali di texture (vedi Metodi). Le funzioni neurometriche ottenute in questo modo possono essere confrontate direttamente con le caratteristiche psicofisiche delle scimmie nella stessa sessione, al fine di confrontare direttamente la sensibilità psicofisica dei neuroni alle texture reticolari. Abbiamo eseguito due analisi di rilevamento del segnale per tutte le unità del campione, calcolando caratteristiche neurometriche separate per ciascuna direzione del pattern (di nuovo, verso l'alto o verso il basso). È importante notare che, per questa analisi, abbiamo incluso solo le prove in cui (i) gli stimoli contenevano un indizio di consistenza e (ii) le scimmie rispondevano in base a tale indizio (vale a dire, prove "corrette").
Le frequenze di fuoco sono rappresentate graficamente in funzione del contrasto del segno della texture, rispettivamente per i reticoli che si spostano verso l'alto (sinistra) o verso il basso (destra); la linea continua rappresenta la regressione lineare più adatta e i dati nella riga superiore (inferiore) sono tratti da quelli mostrati in Fig. 3a Cellula, b (Fig. 3c, d). Le caratteristiche della pendenza di regressione sono state utilizzate per assegnare gli indizi di texture preferiti (coerenti/trasparenti) a ciascuna combinazione di orientamento cella/reticolo (n ≥ 20 prove per condizione di stimolo). Le barre di errore rappresentano la deviazione standard della media. Le funzioni neurometriche delle unità mostrate in b a sono descritte insieme alle funzioni psicometriche raccolte durante la stessa sessione. Ora, per ciascuna caratteristica, tracciamo la scelta del suggerimento preferito (ordinata) (vedi testo) come percentuale del contrasto del segno della texture (ascissa). Il contrasto della texture è stato modificato in modo che i suggerimenti preferiti siano positivi e i suggerimenti vuoti siano negativi. I dati provenienti dalle griglie di deriva verso l'alto (verso il basso) sono mostrati nei pannelli di sinistra (destra), nelle righe superiori (inferiori) – i dati provenienti dalle celle mostrate nelle Fig. 3a, b (Fig. 3c, d). I rapporti tra soglia neurometrica e soglia psicometrica (N/P) sono mostrati in ciascun pannello. Raggi. Picchi, secondi. sec, directory. direzione, provincia preferita, psi. Psicometria, Neurologia.
Le curve di sintonizzazione del reticolo e le funzioni neurometriche di due cellule MT rappresentative e le relative funzioni psicometriche, aggregate insieme a queste risposte, sono mostrate rispettivamente nei pannelli superiore e inferiore delle Figure 4a e b. Queste cellule mostrano un aumento o una diminuzione pressoché monotona man mano che la traccia di texture passa da trasparente a coerente. Inoltre, la direzione e la forza di questo legame dipendono dalla direzione del movimento del reticolo. Infine, le funzioni neurometriche calcolate dalle risposte di queste cellule si sono solo avvicinate (ma non corrispondono ancora) alle proprietà psicofisiche del movimento unidirezionale della griglia. Sia le funzioni neurometriche che quelle psicometriche sono state riassunte con soglie, corrispondenti cioè a circa l'84% di un contrasto scelto correttamente (corrispondente alla media + 1 deviazione standard della funzione gaussiana cumulativa adattata). Nell'intero campione, il rapporto N/P, il rapporto tra la soglia neurometrica e quella psicometrica, era in media 12,4 ± 1,2 nella scimmia N e 15,9 ± 1,8 nella scimmia S, e affinché il reticolo si muovesse in almeno una direzione, solo al ~16% (18%) unità dalla scimmia N (scimmia S) (Fig. 5a). Dall'esempio di cellula mostrato in figura. Come si vede nelle Figure 3 e 4, la sensibilità dei neuroni può essere influenzata dalla relazione tra l'orientamento preferito della cellula e la direzione del movimento del reticolo utilizzato negli esperimenti. In particolare, le curve di regolazione dell'orientamento nelle Figure 3a,c dimostrano la relazione tra l'impostazione dell'orientamento dei neuroni di un singolo array sinusoidale e la sua sensibilità al movimento trasparente/coerente nel nostro array testurizzato. Questo è stato il caso per entrambe le scimmie (ANOVA; direzioni preferite relative raggruppate con risoluzione di 10°; scimmia N: F = 2,12, p < 0,01; scimmia S: F = 2,01, p < 0,01). Questo è stato il caso per entrambe le scimmie (ANOVA; direzioni preferite relative raggruppate con risoluzione di 10°; scimmia N: F = 2,12, p < 0,01; scimmia S: F = 2,01, p < 0,01). Questo è il mezzo per l'occupazione (ANOVA; ottimizzazione delle prestazioni avanzate nei gruppi di lavoro) разрешением 10°; обезьяна N: F = 2,12, p<0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Questo è stato il caso per entrambe le scimmie (ANOVA; direzioni preferite relative raggruppate a una risoluzione di 10°; scimmia N: F=2,12, p<0,01; scimmia S: F=2,01, p<0,01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向；猴子N：F = 2.12,p < 0,01；猴子S:F = 2,01,p < 0,01）.两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方向 ； 猴子 n : f = 2.12 , p <0.01 ； : f = 2.01 , p <0.01 Questo è il mezzo per l'occupazione (ANOVA; orientamento orientativo dell'orientamento dell'utente) 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Questo è stato il caso per entrambe le scimmie (ANOVA; orientamento preferito relativo raggruppato a una risoluzione di 10°; scimmia N: F=2,12, p<0,01; scimmia S: F=2,01, p<0,01).Dato l'elevato grado di variabilità nella sensibilità dei neuroni (Fig. 5a), per visualizzare la dipendenza della sensibilità dei neuroni dagli orientamenti preferiti relativi, abbiamo prima normalizzato l'orientamento preferito di ciascuna cellula all'orientamento "migliore" per il movimento del modello di griglia (ovvero la direzione in cui il reticolo forma l'angolo più piccolo tra l'orientamento preferito della cellula e l'orientamento del modello di reticolo). Abbiamo scoperto che le soglie relative dei neuroni (soglia per l'orientamento reticolare "peggiore"/soglia per l'orientamento reticolare "migliore") variavano con questo orientamento preferito normalizzato, con picchi in questo rapporto di soglia che si verificavano attorno ai modelli o agli orientamenti dei componenti (Figura 5b). )). Questo effetto non poteva essere spiegato da una distorsione nella distribuzione delle direzioni preferite nelle unità in ciascun campione verso una delle direzioni del motivo scozzese o dei componenti (Fig. 5c; test di Rayleigh; scimmia N: z = 8,33, p < 10−3, media circolare = 190,13 gradi ± 9,83 gradi; scimmia S: z = 0,79, p = 0,45) ed era coerente in tutti gli angoli di integrazione della griglia scozzese (Fig. 2 supplementare). Questo effetto non poteva essere spiegato da una distorsione nella distribuzione delle direzioni preferite nelle unità in ciascun campione verso una delle direzioni del motivo scozzese o dei componenti (Fig. 5c; test di Rayleigh; scimmia N: z = 8,33, p < 10−3 , media circolare = 190,13 gradi ± 9,83 gradi; scimmia S: z = 0,79, p = 0,45) ed era coerente attraverso gli angoli di integrazione della griglia scozzese (Fig. 2 supplementare). Questo effetto non è stato possibile creare un metodo di distribuzione corretto nell'ambito dell'ingegneria каждой выборке в сторону одного из клетчатых правлений или правлений компонентов (ris. 5в; criterio di regola; obbligo N: z = 8,33, p < 10–3). Questo effetto non poteva essere spiegato da uno spostamento nella distribuzione delle direzioni preferite nelle unità in ciascun campione verso una delle direzioni a scacchi o direzioni dei componenti (Fig. 5c; test di Rayleigh; scimmia N: z = 8,33, p < 10–3)., media circolare = 190,13 gradi ± 9,83 gradi; scimmia S: z = 0,79, p = 0,45) ed era la stessa per tutti gli angoli della griglia scozzese (Figura supplementare 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8,33, p < 10-3, 圆形平均值= 190,13 度± 9,83 度；猴子S：z = 0,79, p = 0,45）并且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）.这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 图案 或 组件 方向来 解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n : z = 8.33 , p <10-3 , 平均值 平均值 圆形 圆形 圆形圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Questo effetto non può essere oggetto di discussione per la diffusione dell'orientamento orientativo delle carte in come ho visto un buon libro in struttura della struttura delle schede, libro sulla struttura di altri componenti orientali (ris. 5v; criterio della regola; struttura N: z = 8,33, p < 10–3). Questo effetto non può essere spiegato dal fatto che la distribuzione degli orientamenti preferiti nelle cellule in ciascun campione è sbilanciata verso la struttura reticolare o verso uno degli orientamenti dei componenti (Fig. 5c; test di Rayleigh; N di scimmie: z = 8,33, p < 10–3)., media circolare) = 190,13 gradi ± 9,83 gradi; scimmia S: z = 0,79, p = 0,45) ed erano uguali negli angoli del reticolo tra le griglie (Fig. 2 supplementare).Pertanto, la sensibilità dei neuroni alle griglie strutturate dipende, almeno in parte, dalle proprietà fondamentali della sintonizzazione MT.
Il pannello di sinistra mostra la distribuzione dei rapporti N/P (soglia neurone/psicofisiologica); ogni cellula fornisce due punti dati, uno per ciascuna direzione in cui si muove il pattern. Il pannello di destra rappresenta graficamente le soglie psicofisiche (ordinate) rispetto alle soglie neuronali (ascisse) per tutte le unità del campione. I dati nella riga superiore (inferiore) provengono dalla scimmia N (S). b I rapporti di soglia normalizzati sono rappresentati graficamente in funzione dell'entità della differenza tra l'orientamento ottimale del reticolo e l'orientamento preferito delle cellule. La direzione "migliore" è definita come la direzione della struttura del reticolo (misurata con un singolo reticolo sinusoidale) più vicina alla direzione preferita delle cellule. I dati sono stati prima suddivisi in bin in base all'orientamento preferito normalizzato (bin di 10°), quindi i rapporti di soglia sono stati normalizzati al valore massimo e mediati all'interno di ciascun bin. Le cellule con un orientamento preferito leggermente maggiore o minore dell'orientamento dei componenti del reticolo presentavano la maggiore differenza di sensibilità all'orientamento del pattern reticolare. c Istogramma rosa della distribuzione dell'orientamento preferito di tutte le unità MT registrate in ciascuna scimmia.
Infine, la risposta del MT è modulata dalla direzione del movimento del reticolo e dai dettagli dei nostri segnali di segmentazione (texture). Il confronto tra la sensibilità neuronale e psicofisica ha mostrato che, in generale, le unità MT erano molto meno sensibili ai segnali di texture contrastanti rispetto alle scimmie. Tuttavia, la sensibilità del neurone variava a seconda della differenza tra l'orientamento preferito dell'unità e la direzione del movimento della griglia. Le cellule più sensibili tendevano ad avere preferenze orientazionali che coprivano quasi completamente il reticolo o uno degli orientamenti costituenti, e un piccolo sottoinsieme dei nostri campioni era altrettanto sensibile o più sensibile della percezione delle scimmie alle differenze di contrasto. Per determinare se i segnali provenienti da queste unità più sensibili fossero più strettamente associati alla percezione nelle scimmie, abbiamo esaminato la correlazione tra percezione e risposte neuronali.
Un passo importante per stabilire una connessione tra attività neurale e comportamento è stabilire correlazioni tra neuroni e risposte comportamentali a stimoli costanti. Per collegare le risposte neurali ai giudizi di segmentazione, è fondamentale creare uno stimolo che, pur essendo lo stesso, venga percepito in modo diverso nelle diverse prove. Nel presente studio, questo è rappresentato esplicitamente da un reticolo a contrasto di texture nullo. Sottolineiamo tuttavia che, in base alle funzioni psicometriche degli animali, i reticoli con un contrasto di texture minimo (inferiore a circa il 20%) sono generalmente considerati coerenti o trasparenti.
Per quantificare la correlazione tra le risposte MT e i resoconti percettivi, abbiamo eseguito un'analisi della probabilità di selezione (CP) dei dati della nostra griglia (vedi 3). In breve, la CP è una misura non parametrica e non standard che quantifica la relazione tra le risposte di picco e i giudizi percettivi30. Limitando l'analisi alle prove che utilizzavano griglie con contrasto strutturale nullo e alle sessioni in cui le scimmie effettuavano almeno cinque scelte per ciascuna tipologia di prova, abbiamo calcolato la SR separatamente per ciascuna direzione di movimento della griglia. In tutte le scimmie abbiamo osservato un valore CP medio significativamente maggiore di quanto ci saremmo aspettati per caso (Fig. 6a, d; scimmia N: CP medio: 0,54, IC al 95%: (0,53, 0,56), test t bilaterale contro nullo di CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; scimmia S: CP medio: 0,55, IC al 95%: (0,54, 0,57), test t bilaterale, t = 9,4, p < 10−13). In tutte le scimmie, abbiamo osservato un valore CP medio significativamente maggiore di quanto ci saremmo aspettati per caso (Fig. 6a, d; scimmia N: CP medio: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), t-test bilaterale contro nullo di CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; scimmia S: CP medio: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), t-test bilaterale, t = 9,4, p < 10−13).Nelle scimmie abbiamo osservato un CP medio significativamente più alto di quanto previsto in modo casuale (Fig. 6a, d; N scimmie: CP medio: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), t-test a due code vs. valori nulli).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0,5, t = 6,7, p <10–9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-kритерий, t = 9,4, p < 10–13) . scimmia S: CP media: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), t-test a due code, t = 9,4, p < 10–13).Valore di CP: 0,54,95% CI：（0,53,0,56）, 对空值的双边t 检验CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), 双边t检验, (t = 9,4, p < 10−13) .在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图 图 图 6a ， d ； n ： 平均: 0,54,95% Ci : 0,53,0,56）, 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; 猴子S: 平均CP: 0,55, IC 95%: (0,54, 0,57), 双边t检验, t=9,4, p < 10−13) Se mi è stato chiesto di creare un CP, ho avuto un'idea di ciò che posso fare случайно (рис. 6a, d; обезьяна N: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- test CP prотив нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, обезьяна S: средний CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-criterio, t = 9,4, p < 10- 13) . Nelle scimmie abbiamo osservato valori medi di CP ben al di sopra di quanto ci si potrebbe aspettare per caso (Fig. 6a, d; scimmia N: CP media: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), t-test a due code CP vs. zero = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, scimmia S: CP media: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), criterio t a due code, t = 9,4, p < 10-13).Pertanto, i neuroni MT tendono ad attivarsi con maggiore intensità anche in assenza di evidenti segnali di segmentazione, quando la percezione del movimento del reticolo da parte dell'animale corrisponde alle preferenze della cellula.
a Distribuzione di probabilità di selezione per griglie senza segnali di texture per campioni registrati dalla scimmia N. Ogni cellula può contribuire fino a due punti dati (uno per ciascuna direzione del movimento della griglia). Un valore medio di CP superiore a random (frecce bianche) indica che nel complesso esiste una relazione significativa tra l'attività MT e la percezione. b Per esaminare l'impatto di qualsiasi potenziale bias di selezione, abbiamo calcolato CP separatamente per ogni stimolo per il quale le scimmie hanno commesso almeno un errore. Le probabilità di selezione sono rappresentate graficamente in funzione del rapporto di selezione (pref/null) per tutti gli stimoli (sinistra) e dei valori assoluti del contrasto dei segni di texture (destra, dati da 120 singole cellule). La linea continua e l'area ombreggiata nel pannello di sinistra rappresentano la media ± sem della media mobile a 20 punti. Le probabilità di selezione calcolate per stimoli con rapporti di selezione sbilanciati, come le griglie con elevato contrasto di segnale, differivano maggiormente e risultavano raggruppate attorno alle possibilità. L'area ombreggiata in grigio nel pannello destro enfatizza il contrasto delle caratteristiche incluse nel calcolo dell'elevata probabilità di selezione. c La probabilità di una scelta ampia (ordinata) è rappresentata graficamente in funzione della soglia del neurone (ascissa). La probabilità di selezione è risultata significativamente correlata negativamente con la soglia. La convenzione df è la stessa di ac ma si applica a 157 dati singoli della scimmia S, salvo diversa indicazione. g La massima probabilità di selezione (ordinata) è rappresentata graficamente in funzione della direzione preferita normalizzata (ascissa) per ciascuna delle due scimmie. Ogni cellula MT ha contribuito con due punti dati (uno per ciascuna direzione della struttura reticolare). h Grandi box plot della probabilità di selezione per ciascun angolo inter-raster. La linea continua indica la mediana, i bordi inferiore e superiore del box rappresentano rispettivamente il 25° e il 75° percentile, i baffi sono estesi a 1,5 volte l'intervallo interquartile e sono indicati i valori anomali oltre questo limite. I dati nei pannelli sinistro (destro) provengono da 120 (157) singole cellule di scimmia N(S). La probabilità di selezione più alta (ordinata) è rappresentata graficamente in funzione del tempo di comparsa dello stimolo (ascissa). La probabilità di selezione più alta è stata calcolata in rettangoli scorrevoli (larghezza 100 ms, passo 10 ms) durante il test e poi mediata sulle unità.
Alcuni studi precedenti hanno riportato che il CP dipende dal numero relativo di prove nella distribuzione della frequenza basale, il che significa che questa misura è meno affidabile per gli stimoli che causano grandi differenze nella proporzione di ciascuna scelta. Per testare questo effetto nei nostri dati, abbiamo calcolato il CP separatamente per tutti gli stimoli, indipendentemente dal contrasto della texture del segno, e le scimmie hanno eseguito almeno una prova falsa. Il CP è rappresentato graficamente rispetto al rapporto di selezione (pref/null) per ciascun animale nelle Figure 6b ed e (pannello di sinistra), rispettivamente. Osservando le medie mobili, è chiaro che il CP rimane al di sopra della probabilità su un'ampia gamma di probabilità di selezione, diminuendo solo quando le probabilità scendono (aumentano) al di sotto (superano) 0,2 (0,8). Sulla base delle caratteristiche psicometriche degli animali, ci aspetteremmo che coefficienti di selezione di questa entità si applichino solo a stimoli con indizi di texture ad alto contrasto (coerenti o trasparenti) (vedere esempi di caratteristiche psicometriche nelle Figure 2a, b). Per determinare se ciò fosse vero e se una PC significativa persistesse anche per stimoli con chiari segnali di segmentazione, abbiamo esaminato l'effetto dei valori assoluti di contrasto strutturale sulla PC (Fig. 6b, e-destra). Come previsto, la CP era significativamente più alta della probabilità per stimoli contenenti indizi di segmentazione fino a moderati (~20% di contrasto o meno).
Nei compiti di orientamento, velocità e riconoscimento di discrepanze, la MT CP tende a essere più elevata nei neuroni più sensibili, presumibilmente perché questi neuroni trasportano i segnali più informativi30,32,33,34.In linea con questi risultati, abbiamo osservato una correlazione modesta ma significativa tra il grand CP, calcolato dalle frequenze di attivazione z-scored attraverso i contrasti degli indizi di consistenza evidenziati nel pannello più a destra della Fig.6b, e e soglia neuronale (Fig. 6c, f; regressione media geometrica; scimmia N: r = −0,12, p = 0,07 scimmia S: r = −0,18, p < 10−3). 6b, e e soglia neuronale (Fig. 6c, f; regressione media geometrica; scimmia N: r = −0,12, p = 0,07 scimmia S: r = −0,18, p < 10−3).In linea con questi risultati, abbiamo osservato una correlazione modesta ma significativa tra il grande CP calcolato dal punteggio z della frequenza di eccitazione dai contrasti del segnale di consistenza evidenziati nel pannello più a destra della Fig. 6b, e, e la soglia neuronale (Fig. 6c, f; geometrica). regressione media geometrica;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). scimmia N: r = -0,12, p = 0,07 scimmia S: r = -0,18, p < 10-3).与这些发现一致,我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性,这是根据图6b、e和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N: r = -0,12, p = 0,07 猴子S: r = -0,18, p < 10-3）.与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相关性 这 是 根据 图 6b 、 e 和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n: r = -0.12, p = 0.07 猴子S：r = -0.18, p < 10-3）.In linea con questi risultati, abbiamo osservato una correlazione modesta ma significativa tra i grandi CV, come mostrato nella Figura 6b,e, e le soglie neuronali (Figura 6c,f; regressione media geometrica; N di scimmie: r = -0,12, p = 0,07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Scimmia S: r = -0,18, p < 10-3).Pertanto, gli indizi provenienti dalle unità più informative tendevano a mostrare una maggiore covarianza con i giudizi soggettivi di segmentazione nelle scimmie, il che è importante indipendentemente da eventuali indizi testuali aggiunti al bias percettivo.
Dato che avevamo precedentemente stabilito una relazione tra la sensibilità ai segnali di texture della griglia e l'orientamento neuronale preferito, ci siamo chiesti se esistesse una relazione simile tra CP e orientamento preferito (Fig. 6g). Questa associazione era solo leggermente significativa nella scimmia S (ANOVA; scimmia N: 1,03, p = 0,46; scimmia S: F = 1,73, p = 0,04). Non abbiamo osservato alcuna differenza di CP per gli angoli del reticolo tra i reticoli in nessun animale (Fig. 6h; ANOVA; scimmia N: F = 1,8, p = 0,11; scimmia S: F = 0,32, p = 0,9).
Infine, lavori precedenti hanno dimostrato che il CP cambia durante la prova. Alcuni studi hanno riportato un forte aumento seguito da un effetto di selezione relativamente uniforme,30 mentre altri hanno riportato un aumento costante del segnale di selezione nel corso della prova31. Per ogni scimmia, abbiamo calcolato il CP di ciascuna unità in prove con contrasto strutturale pari a zero (rispettivamente, in base all'orientamento del pattern) in cellule da 100 ms con incrementi ogni 20 ms dall'inizio pre-stimolo all'offset pre-stimolo medio post-stimolo. La dinamica media del CP per due scimmie è mostrata in Fig. 6i. In entrambi i casi, il CP è rimasto a un livello casuale o molto vicino ad esso fino a quasi 500 ms dopo l'inizio dello stimolo, dopodiché il CP è aumentato bruscamente.
Oltre a variare la sensibilità, è stato dimostrato che la CP è influenzata anche da alcune caratteristiche di sintonizzazione cellulare. Ad esempio, Uka e DeAngelis34 hanno scoperto che la CP nel compito di riconoscimento del mismatch binoculare dipende dalla simmetria della curva di sintonizzazione del mismatch binoculare del dispositivo. In questo caso, una domanda correlata è se le cellule selettive della direzione del pattern (PDS) siano più sensibili delle cellule selettive della direzione del componente (CDS). Le cellule PDS codificano l'orientamento generale dei pattern contenenti molteplici orientamenti locali, mentre le cellule CDS rispondono al movimento delle componenti del pattern direzionale (Fig. 7a).
a Rappresentazione schematica dello stimolo di sintonizzazione della componente modale e delle curve di sintonizzazione ipotetiche del reticolo (a sinistra) e dell'orientamento del reticolo (a destra) (vedere Materiali e Metodi). In breve, se una cellula integra le componenti della griglia per segnalare il movimento del pattern, ci si aspetterebbero le stesse curve di sintonizzazione per la singola griglia e per gli stimoli della griglia (ultima colonna, curva continua). Al contrario, se la cellula non integra le direzioni delle componenti nel movimento del pattern del segnale, ci si aspetterebbe una curva di sintonizzazione bipartita con un picco in ciascuna direzione del movimento del reticolo che traduce una componente nella direzione preferita dalla cellula (ultima colonna, curva tratteggiata). b (a sinistra) Curve per la regolazione dell'orientamento della matrice sinusoidale per le celle mostrate nelle Figure 1 e 2, 3 e 4 (riga superiore – celle nelle Figure 3a, b e 4a, b (in alto); pannello inferiore – celle delle Figure 3c, d e 4a, b (in basso)). (Al centro) Previsioni di pattern e componenti calcolate dai profili di sintonizzazione del reticolo. (A destra) Regolazione della griglia di queste cellule. Le cellule del pannello superiore (inferiore) sono classificate come cellule stampo (componenti). Si noti che non esiste una corrispondenza biunivoca tra le classificazioni delle componenti del pattern e le preferenze per un movimento cellulare coerente/trasparente (vedere le risposte del reticolo di tessitura per queste cellule nella Fig. 4a). c Coefficiente di correlazione parziale della modalità dello z-score (ordinata) tracciato rispetto al coefficiente di correlazione parziale della componente dello z-score (ascissa) per tutte le cellule registrate nelle scimmie N (sinistra) e S (destra). Le linee spesse indicano i criteri di significatività utilizzati per classificare le cellule. d Grafico dell'alta probabilità di selezione (ordinata) rispetto all'indice di modalità (Zp – Zc) (ascissa). I dati nei pannelli di sinistra (destra) si riferiscono alla scimmia N(S). I cerchi neri indicano i dati in unità approssimative. In entrambi gli animali, è stata riscontrata una correlazione significativa tra l'alta probabilità di selezione e l'indice del pattern, suggerendo una maggiore correlazione percettiva per le cellule con orientamento del pattern del segnale in stimoli con orientamento multiplo delle componenti.
Pertanto, in un set di test separato, abbiamo misurato le risposte a griglie sinusoidali e griglie per classificare i neuroni nei nostri campioni come PDS o CDS (vedi Metodi). Curve di sintonizzazione del reticolo, predizioni dei componenti modello costruite da questi dati di sintonizzazione e curve di sintonizzazione del reticolo per le cellule mostrate nelle Figure 1 e 3. Le Figure 3 e 4 e la Figura 3 supplementare sono mostrate nella Figura 7b. La distribuzione del pattern e la selettività dei componenti, così come l'orientamento cellulare preferito in ciascuna categoria, sono mostrati per ciascuna scimmia rispettivamente nella Figura 7c e nella Figura 4 supplementare.
Per valutare la dipendenza del CP dalla correzione delle componenti del pattern, abbiamo inizialmente calcolato l'indice di pattern 35 (PI), i cui valori maggiori (o minori) indicano un comportamento simile al PDS (CDS) maggiore. Data la dimostrazione precedente che: (i) la sensibilità neuronale varia con la differenza tra l'orientamento cellulare preferito e la direzione del movimento dello stimolo, e (ii) esiste una correlazione significativa tra sensibilità neuronale e probabilità di selezione nel nostro campione, abbiamo trovato una relazione tra PI e CP totale studiata per la direzione di movimento "migliore" di ciascuna cellula (vedi sopra). Abbiamo scoperto che CP era significativamente correlato con PI (Fig. 7d; regressione media geometrica; scimmia CP grande N: r = 0,23, p < 0,01; scimmia CP bi-stabile N r = 0,21, p = 0,013; scimmia CP grande S: r = 0,30, p < 10−4; scimmia CP bi-stabile S: r = 0,29, p < 10−3), indicando che le cellule classificate come PDS hanno mostrato una maggiore attività correlata alla scelta rispetto alle cellule CDS e non classificate. Abbiamo scoperto che CP era significativamente correlato con PI (Fig. 7d; regressione media geometrica; scimmia CP grande N: r = 0,23, p < 0,01; scimmia CP bi-stabile N r = 0,21, p = 0,013; scimmia CP grande S: r = 0,30, p < 10−4; scimmia CP bi-stabile S: r = 0,29, p < 10−3), indicando che le cellule classificate come PDS hanno mostrato una maggiore attività correlata alla scelta rispetto alle cellule CDS e non classificate. Mi sono reso conto che CP è correlato con PI (ris. 7d; regressione geometrica; maggiore обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S: r = 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, classico come PDS, ha avuto una maggiore attività, sviluppato con l'aiuto di CDS e cletki non classici. Abbiamo scoperto che CP era significativamente correlato con PI (Figura 7d; regressione media geometrica; grande scimmia CP N: r = 0,23, p < 0,01; scimmia bistabile CP N r = 0,21, p = 0,013; grande scimmia CP S: r = 0,30, p < 10-4; scimmia S bistabile CP: r = 0,29, p < 10-3), indicando che le cellule classificate come PDS mostravano più attività, associata alla scelta, rispetto alle cellule CDS e non classificate.CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0.23, p < 0.01；双稳态CP 猴N r = 0.21, p = 0,013；大CP 猴S： r = 0,30, p < 10-4；双稳态CP 猴S：r = 0,29, p < 10-3）,表明分类为PDS 的细胞比CDS 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性. CP 与PI 显着相关 (图7d) 0,0 Mi sono reso conto che CP è stato creato con PI (ris. 7d; regressione geometrica; maggiore обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; Abbiamo scoperto che CP era significativamente associato a PI (Figura 7d; regressione media geometrica; grande scimmia CP N: r = 0,23, p < 0,01; grande scimmia CP N r = 0,21, p = 0,013; grande scimmia CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, è stata effettuata una selezione più ampia attività, tastiere elettroniche, classici come CD e non classici. scimmia S bistabile CP: r = 0,29, p < 10-3), indicando che le cellule classificate come PDS hanno mostrato una maggiore attività di selezione rispetto alle cellule classificate come CDS e non classificate.Poiché sia ​​il PI che la sensibilità dei neuroni erano correlati con la CP, abbiamo eseguito analisi di regressione multipla (con PI e sensibilità dei neuroni come variabili indipendenti e una CP elevata come variabile dipendente) per escludere una correlazione tra le due misure che portasse alla possibilità di un effetto. Entrambi i coefficienti di correlazione parziale erano significativi (scimmia N: soglia vs. CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; scimmia S: soglia vs. CP: r = −0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10−3), suggerendo che CP aumenta con la sensibilità e in modo indipendente aumenta con PI. Entrambi i coefficienti di correlazione parziale erano significativi (scimmia N: soglia vs. CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; scimmia S: soglia vs. CP: r = −0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10−3), suggerendo che CP aumenta con la sensibilità e in modo indipendente aumenta con PI. La quantità di caffè corretta è corretta (numero N: valore ottenuto CP: r = -0,13, p = 0,04, PI rispetto a CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), prima che CP venga visualizzato con la protezione e l'osservazione sconosciuta viene visualizzato con PI. Entrambi i coefficienti di correlazione parziale erano significativi (scimmia N: soglia vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; scimmia S: soglia vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10-3), suggerendo che la CP aumenta con la sensibilità e aumenta indipendentemente con PI.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI 与CP：r = 0.23，p < 0.01；猴子S：阈值与CP：r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3）, il CP è più adatto per PI 增加.Esempio di CP: r = -0,13, p = 0,04, PI = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3）, CP La quantità di caffè corretta è corretta (numero N: valore ottenuto CP: r = -0,13, p = 0,04, PI rispetto a CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI rispetto a CP: 0,29, p < 10-3), ciò che si trova in questo, ciò che CP è stato modificato con la protezione e увеличивалась с PI независимым образом. Entrambi i coefficienti di correlazione parziale erano significativi (scimmia N: soglia vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; scimmia S: soglia vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10-3), indicando che la CP aumentava con la sensibilità e aumentava con PI in modo indipendente.
Abbiamo registrato una singola attività nell'area MT e le scimmie hanno riferito la loro percezione di pattern che potevano apparire come movimenti coerenti o trasparenti. La sensibilità dei neuroni agli indizi di segmentazione aggiunti alle percezioni distorte varia ampiamente ed è determinata, almeno in parte, dalla relazione tra l'orientamento preferito dell'unità e la direzione del movimento dello stimolo. Nell'intera popolazione, la sensibilità neuronale era significativamente inferiore alla sensibilità psicofisica, sebbene le unità più sensibili corrispondessero o superassero la sensibilità comportamentale ai segnali di segmentazione. Inoltre, esiste una significativa covarianza tra frequenza di attivazione e percezione, suggerendo che la segnalazione MT svolga un ruolo nella segmentazione. Le cellule con orientamento preferito ottimizzavano la loro sensibilità alle differenze nei segnali di segmentazione del reticolo e tendevano a segnalare il movimento globale in stimoli con molteplici orientamenti locali, dimostrando la più alta correlazione percettiva. Qui consideriamo alcuni potenziali problemi prima di confrontare questi risultati con lavori precedenti.
Un problema importante nella ricerca che utilizza stimoli bistabili nei modelli animali è che le risposte comportamentali potrebbero non essere basate sulla dimensione di interesse. Ad esempio, le nostre scimmie potrebbero riferire la loro percezione dell'orientamento della texture indipendentemente dalla loro percezione della coerenza reticolare. Due aspetti dei dati suggeriscono che non sia così. In primo luogo, in accordo con precedenti studi, la modifica dell'angolo di orientamento relativo dei componenti dell'array di separazione ha modificato sistematicamente la probabilità di percezione coerente. In secondo luogo, in media, l'effetto è lo stesso per i pattern che contengono o non contengono segnali di texture. Nel complesso, queste osservazioni suggeriscono che le risposte delle scimmie riflettono costantemente la loro percezione di connettività/trasparenza.
Un altro potenziale problema è che non abbiamo ottimizzato i parametri di movimento del reticolo per la situazione specifica. In molti lavori precedenti che confrontavano la sensibilità neuronale e psicofisica, gli stimoli venivano selezionati individualmente per ciascuna unità registrata [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. Qui abbiamo utilizzato le stesse due direzioni di movimento del reticolo indipendentemente dalla regolazione dell'orientamento di ciascuna cellula. Questo design ci ha permesso di studiare come la sensibilità cambiasse con la sovrapposizione tra il movimento del reticolo e l'orientamento preferito, tuttavia, non ha fornito una base a priori per determinare se le cellule preferissero reticoli coerenti o trasparenti. Pertanto, ci affidiamo a criteri empirici, utilizzando la risposta di ciascuna cellula alla mesh testurizzata, per assegnare etichette di preferenza e zero a ciascuna categoria di movimento della mesh. Sebbene improbabile, ciò potrebbe alterare sistematicamente i risultati della nostra analisi di sensibilità e del rilevamento del segnale CP, sovrastimando potenzialmente qualsiasi misura. Tuttavia, diversi aspetti dell'analisi e dei dati discussi di seguito suggeriscono che non sia così.
In primo luogo, l'assegnazione di nomi preferiti (nulli) a stimoli che hanno suscitato più (meno) attività non ha influenzato la distinguibilità di queste distribuzioni di risposta. Si limita invece a garantire che le funzioni neurometriche e psicometriche abbiano lo stesso segno, consentendone il confronto diretto. In secondo luogo, le risposte utilizzate per calcolare la CP (le prove "sbagliate" per le griglie testurizzate e tutte le prove per le griglie senza contrasto di texture) non sono state incluse nell'analisi di regressione che ha determinato se ciascuna cellula "preferisce" sport connessi o trasparenti. Ciò garantisce che gli effetti di selezione non siano distorti a favore di designazioni preferite/non valide, con conseguente significativa probabilità di selezione.
Gli studi di Newsom e dei suoi colleghi [36, 39, 46, 47] sono stati i primi a determinare il ruolo del MT nella stima approssimativa della direzione del movimento. Rapporti successivi hanno raccolto dati sulla partecipazione del MT alla profondità34,44,48,49,50,51 e alla velocità32,52, all'orientamento fine33 e alla percezione della struttura 3D dal movimento31,53,54 (foreste 3D sostenibili). Estendiamo questi risultati in due modi importanti. In primo luogo, forniamo la prova che le risposte del MT contribuiscono alla segmentazione percettiva dei segnali visuo-motori. In secondo luogo, abbiamo osservato una relazione tra la selettività dell'orientamento della modalità MT e questo segnale di selezione.
Concettualmente, i risultati attuali sono molto simili al lavoro sull'SFM 3D, poiché entrambi sono percezioni bistabili complesse che coinvolgono movimento e ordinamento della profondità. Dodd et al.31 hanno riscontrato un'elevata probabilità di selezione (0,67) nel compito con le scimmie che riportava l'orientamento rotazionale di un cilindro SFM 3D bistabile. Abbiamo riscontrato un effetto di selezione molto minore per gli stimoli con griglia bistabile (circa 0,55 per entrambe le scimmie). Poiché la valutazione del CP dipende dal coefficiente di selezione, è difficile interpretare il CP ottenuto in condizioni diverse in compiti diversi. Tuttavia, l'entità dell'effetto di selezione che abbiamo osservato era la stessa per reticoli a contrasto di texture nullo e basso, e anche quando abbiamo combinato stimoli a contrasto di texture basso/nullo per aumentare la potenza. Pertanto, è improbabile che questa differenza nel CP sia dovuta a differenze nei tassi di selezione tra i set di dati.
Le modeste variazioni nella frequenza di scarica dei MT che accompagnano la percezione in quest'ultimo caso sembrano sconcertanti rispetto agli stati percettivi intensi e qualitativamente diversi indotti dalla stimolazione SFM 3D e dalle strutture a griglia bistabili. Una possibilità è che abbiamo sottostimato l'effetto di selezione calcolando la frequenza di scarica sull'intera durata dello stimolo. Contrariamente al caso di 31 3-D SFM, in cui le differenze nell'attività MT si sono sviluppate intorno ai 250 ms nelle prove e poi sono aumentate costantemente durante le prove, la nostra analisi della dinamica temporale dei segnali di selezione (vedere 500 ms dopo l'inizio dello stimolo in entrambe le scimmie. Inoltre, dopo un forte aumento durante questo periodo, abbiamo osservato fluttuazioni nel CP durante il resto della prova. Hupe e Rubin55 riferiscono che la percezione umana di matrici rettangolari bistabili cambia spesso durante le prove lunghe. Sebbene i nostri stimoli siano stati presentati solo per 1,5 secondi, la percezione delle nostre scimmie potrebbe anche variare dalla coerenza alla trasparenza durante la prova (le loro risposte riflettevano la loro percezione finale alla selezione del segnale). Pertanto, ci si aspetta che una versione del tempo di reazione del nostro compito, o piano in cui le scimmie possono segnalare continuamente la loro percezione, abbia un effetto di selezione maggiore. L'ultima possibilità è che il segnale MT venga letto in modo diverso nei due compiti. Sebbene si sia a lungo pensato che i segnali CPU derivino dalla decodifica sensoriale e siano correlati rumore,56 Gu e colleghi57 hanno scoperto che nei modelli computazionali, diverse strategie di pooling, piuttosto che livelli di variabilità correlata, possono spiegare meglio la CPU nei neuroni temporali dorsali media-superiori. compito di riconoscimento dell'orientamento del cambio di foglio (MSTd). Il minore effetto di selezione che abbiamo osservato in MT riflette probabilmente l'ampia aggregazione di molti neuroni a bassa informazione per creare percezioni di coerenza o trasparenza. In ogni caso in cui gli indizi di movimento locale dovevano essere raggruppati in uno o due oggetti (reticoli bistabili) o superfici separate di oggetti comuni (3-D SFM), prove indipendenti che le risposte MT erano significativamente associate ai giudizi percettivi, c'erano forti risposte MT. Si propone che svolga un ruolo nella segmentazione di immagini complesse in scene multi-oggetto utilizzando informazioni visive sul movimento.
Come accennato in precedenza, siamo stati i primi a segnalare un'associazione tra l'attività cellulare del pattern MT e la percezione. Come formulato nel modello originale a due stadi di Movshon e colleghi, l'unità modale è lo stadio di uscita dell'MT. Tuttavia, lavori recenti hanno dimostrato che le cellule modali e quelle componenti rappresentano estremità diverse di un continuum e che le differenze parametriche nella struttura del campo recettivo sono responsabili dello spettro di sintonizzazione delle componenti modali. Pertanto, abbiamo trovato una correlazione significativa tra CP e PI, simile alla relazione tra la simmetria di aggiustamento del mismatch binoculare e CP nel compito di riconoscimento della profondità o la configurazione dell'impostazione dell'orientamento nel compito di discriminazione fine dell'orientamento. Relazioni tra documenti e CP 33 . Wang e Movshon62 hanno analizzato un gran numero di cellule con selettività all'orientamento MT e hanno scoperto che, in media, l'indice di modalità era associato a molte proprietà di sintonizzazione, suggerendo che la selettività di modalità esiste in molti altri tipi di segnali che possono essere letti dalla popolazione MT. Pertanto, per studi futuri sulla relazione tra attività MT e percezione soggettiva, sarà importante determinare se l'indice del pattern è correlato in modo simile ad altri segnali di selezione di stimoli e compiti, oppure se questa relazione è specifica del caso della segmentazione percettiva.
Analogamente, Nienborg e Cumming 42 hanno scoperto che, sebbene le cellule vicine e lontane selettive per il mismatch binoculare in V2 fossero ugualmente sensibili nel compito di discriminazione della profondità, solo la popolazione cellulare che preferiva la prossimità mostrava una CP significativa. Tuttavia, il riaddestramento delle scimmie a ponderare preferenzialmente le differenze distanti ha portato a CP significative nelle gabbie più favorite. Altri studi hanno anche riportato che la storia dell'addestramento dipende dalle correlazioni percettive34,40,63 o da una relazione causale tra l'attività delle MT e la discriminazione differenziale48. La relazione che abbiamo osservato tra CP e selettività della direzione del regime riflette probabilmente la strategia specifica utilizzata dalle scimmie per risolvere il nostro problema, e non il ruolo specifico dei segnali di selezione della modalità nella percezione visuo-motoria. In lavori futuri, sarà importante determinare se la storia dell'apprendimento abbia un impatto significativo sulla determinazione di quali segnali MT siano ponderati preferenzialmente e in modo flessibile per formulare giudizi di segmentazione.
Stoner e colleghi14,23 sono stati i primi a segnalare che la variazione della luminosità delle regioni sovrapposte della griglia influenzava in modo prevedibile la coerenza e la trasparenza dei resoconti degli osservatori umani e gli aggiustamenti direzionali nei neuroni MT dei macachi. Gli autori hanno scoperto che quando la luminosità delle regioni sovrapposte corrispondeva fisicamente alla trasparenza, gli osservatori riportavano una percezione più trasparente, mentre i neuroni MT segnalavano il movimento delle componenti raster. Al contrario, quando la luminosità sovrapposta e la sovrapposizione trasparente sono fisicamente incompatibili, l'osservatore percepisce un movimento coerente e i neuroni MT segnalano il movimento globale del pattern. Pertanto, questi studi dimostrano che i cambiamenti fisici negli stimoli visivi che influenzano in modo affidabile i resoconti di segmentazione inducono anche cambiamenti prevedibili nell'attivazione MT. Recenti lavori in quest'area hanno esplorato quali segnali MT tracciano l'aspetto percettivo di stimoli complessi18,24,64. Ad esempio, è stato dimostrato che un sottoinsieme di neuroni MT presenta una sintonizzazione bimodale su una mappa di movimento puntiforme casuale (RDK) con due direzioni meno distanziate rispetto a una RDK unidirezionale. Larghezza di banda della sintonizzazione cellulare 19, 25 . Gli osservatori vedono sempre il primo pattern come movimento trasparente, sebbene la maggior parte dei neuroni MT presenti adattamenti unimodali in risposta a questi stimoli e una media semplice di tutte le cellule MT fornisca una risposta unimodale della popolazione. Pertanto, un sottoinsieme di cellule che presentano una sintonizzazione bimodale può costituire il substrato neurale per questa percezione. È interessante notare che, nelle scimmie antropomorfe, questa popolazione corrispondeva alle cellule PDS quando testate utilizzando stimoli griglia e griglia convenzionali.
I nostri risultati vanno oltre quanto sopra, essendo fondamentali per stabilire il ruolo della MT nella segmentazione percettiva. Infatti, la segmentazione è un fenomeno soggettivo. Molti display visivi polistabili illustrano la capacità del sistema visivo di organizzare e interpretare stimoli persistenti in più di un modo. La raccolta simultanea di risposte neurali e resoconti percettivi nel nostro studio ci ha permesso di esplorare la covarianza tra la frequenza di scarica della MT e le interpretazioni percettive della stimolazione costante. Avendo dimostrato questa relazione, riconosciamo che la direzione della causalità non è stata stabilita, ovvero che sono necessari ulteriori esperimenti per determinare se il segnale di segmentazione percettiva da noi osservato sia, come alcuni sostengono [65, 66, 67], automatico. Il processo rappresenta ancora una volta segnali discendenti che ritornano alla corteccia sensoriale dalle aree superiori 68, 69, 70 (Fig. 8). Segnalazioni di una proporzione maggiore di cellule selettive di pattern in MSTd71, uno dei principali bersagli corticali di MT, suggeriscono che estendere questi esperimenti per includere registrazioni simultanee di MT e MSTd sarebbe un buon primo passo verso una maggiore comprensione dei meccanismi neurali della percezione e della segmentazione.
Un modello a due stadi di selettività dell'orientamento di componenti e modalità e il potenziale effetto del feedback top-down sull'attività correlata alla scelta nella traduzione automatica. In questo caso, la selettività della direzione della modalità (PDS – "P") nella fase MT è creata da (i) un ampio campione di dati di input selettivi per la direzione, coerenti con specifiche velocità di modalità, e (ii) una forte soppressione della sintonizzazione. La componente selettiva per la direzione (CDS) della fase MT ("C") ha un intervallo di campionamento ristretto nella direzione di input e non presenta una soppressione della sintonizzazione significativa. L'inibizione non sintonizzata consente il controllo su entrambe le popolazioni. Le frecce colorate indicano l'orientamento preferito del dispositivo. Per chiarezza, vengono mostrati solo un sottoinsieme delle connessioni V1-MT e un riquadro di selezione di modalità e orientamento di un componente. Nel contesto dell'interpretazione dei nostri risultati feed-forward (FF), l'impostazione di input più ampia e la forte inibizione della sintonizzazione (evidenziata in rosso) nelle cellule PDS hanno indotto grandi differenze nell'attività in risposta a molteplici schemi di movimento. Nel nostro problema di segmentazione, questo gruppo guida le catene decisionali e distorce la percezione. Al contrario, nel caso del feedback (FB), le decisioni percettive sono generate nei circuiti a monte da dati sensoriali e bias cognitivi, e il maggiore effetto del FB a valle sulle cellule PDS (linee spesse) genera segnali di selezione. b Rappresentazione schematica di modelli alternativi di dispositivi CDS e PDS. Qui i segnali PDS nel MT sono generati non solo dall'input diretto di V1, ma anche dall'input indiretto del percorso V1-V2-MT. I percorsi indiretti del modello sono regolati per conferire selettività ai confini della texture (aree di sovrapposizione della griglia). Il modulo CDS dello strato MT esegue una somma pesata degli input diretti e indiretti e invia l'output al modulo PDS. Il PDS è regolato dall'inibizione competitiva. Anche in questo caso, vengono mostrate solo le connessioni necessarie per disegnare l'architettura di base del modello. Qui, un meccanismo di feedback diverso da quello proposto in a potrebbe portare a una maggiore variabilità nella risposta del reticolo cellulare al PDS, portando nuovamente a bias nei modelli decisionali. In alternativa, una maggiore CP nelle cellule PDS potrebbe essere il risultato di un bias nella forza o nell'efficienza dell'adesione dei FB alle cellule PDS. Le evidenze supportano i modelli MT PDS a due e tre stadi e le interpretazioni di CP, FF e FB.
Due macachi adulti (macaca mulatta), un maschio e una femmina (rispettivamente di 7 e 5 anni), di peso compreso tra 4,5 e 9,0 kg, sono stati utilizzati come oggetti di studio. Prima di tutti gli esperimenti di chirurgia sterile, agli animali è stata impiantata una camera di registrazione personalizzata per elettrodi verticali in prossimità dell'area MT, un supporto poggiatesta in acciaio inossidabile (Crist Instruments, Hagerstown, MD) e una bobina di ricerca sclerale per la misurazione della posizione oculare (Cooner Wire, San Diego, California). Tutti i protocolli sono conformi alle normative del Dipartimento dell'Agricoltura degli Stati Uniti (USDA) e alle Linee Guida per la Cura e l'Uso Umani degli Animali da Laboratorio (NIH) del National Institutes of Health (NIH) e sono stati approvati dal Comitato Istituzionale per la Cura e l'Uso degli Animali dell'Università di Chicago (IAUKC).
Tutti gli stimoli visivi venivano presentati in un'apertura circolare su uno sfondo nero o grigio. Durante la registrazione, la posizione e il diametro di questo foro venivano regolati in base al campo recettivo classico dei neuroni alla punta dell'elettrodo. Abbiamo utilizzato due ampie categorie di stimoli visivi: stimoli psicometrici e stimoli di sintonizzazione.
Lo stimolo psicometrico è un reticolo (20 cd/m2, contrasto 50%, duty cycle 50%, 5 gradi/sec) creato sovrapponendo due reticoli rettangolari che si muovono in una direzione perpendicolare alla loro direzione (Fig. 1b). È stato precedentemente dimostrato che gli osservatori umani percepiscono questi reticoli come stimoli bistabili, a volte come un singolo reticolo che si muove nella stessa direzione (movimento coerente) e talvolta come due superfici separate che si muovono in direzioni diverse (movimento trasparente). componenti del reticolo, orientati simmetricamente – l'angolo tra i reticoli è compreso tra 95° e 130° (tratto dal set: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130° °, per tutta la sessione I neuroni dell'angolo di isolamento a 115° non sono stati preservati, ma includiamo qui i dati psicofisici) – circa 90° o 270° (orientamento del reticolo). In ogni sessione è stato utilizzato solo un angolo del reticolo interreticolare; durante ogni sessione, l'orientamento del modello per ogni prova è stato selezionato casualmente tra due possibilità.
Per disambiguare la percezione della griglia e fornire una base empirica per la ricompensa per l'azione, introduciamo texture puntiformi casuali nel gradino 72 della barra luminosa di ciascun componente della griglia. Ciò si ottiene aumentando o diminuendo (di un valore fisso) la luminosità di un sottoinsieme di pixel selezionato casualmente (Fig. 1c). La direzione del movimento della texture fornisce un segnale forte che sposta la percezione dell'osservatore verso un movimento coerente o trasparente (Fig. 1c). In condizioni di coerenza, tutte le texture, indipendentemente dal componente del reticolo di texture che ricopre, vengono traslate nella direzione del pattern (Fig. 1c, coerente). Nello stato trasparente, la texture si muove perpendicolarmente alla direzione del reticolo che ricopre (Fig. 1c, trasparente) (Filmato supplementare 1). Per controllare la complessità del compito, nella maggior parte delle sessioni il contrasto di Michelson (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) per questo segno di texture variava tra un insieme di (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5, 10, 20, 40, 80). Il contrasto è definito come la luminosità relativa di un raster (quindi un valore di contrasto dell'80% si tradurrebbe in una texture di 36 o 6 cd/m²). Per 6 sessioni nella scimmia N e 5 sessioni nella scimmia S, abbiamo utilizzato intervalli di contrasto testuale più ristretti (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), in cui le caratteristiche psicofisiche seguono lo stesso schema del contrasto a gamma completa, ma senza saturazione.
Gli stimoli di sintonizzazione sono griglie sinusoidali (contrasto 50%, 1 ciclo/grado, 5 gradi/sec) che si muovono in una delle 16 direzioni equidistanti, oppure griglie sinusoidali che si muovono in queste direzioni (costituite da due reticoli sinusoidali sovrapposti con angoli opposti di 135° l'uno sull'altro) nella stessa direzione del modello.