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La visione ad alta risoluzione richiede un accurato campionamento e integrazione della retina per ricostruire le proprietà dell'oggetto.È importante notare che quando si mescolano campioni locali da oggetti diversi, la precisione viene persa.Pertanto, la segmentazione, il raggruppamento di aree di un'immagine per l'elaborazione separata, è fondamentale per la percezione.In lavori precedenti, per studiare questo processo sono state utilizzate strutture reticolari bistabili, che possono essere considerate come una o più superfici in movimento.Qui, riportiamo la relazione tra l'attività e i giudizi di segmentazione nelle regioni intermedie del percorso visivo dei primati.In particolare, abbiamo scoperto che l'orientamento selettivo dei neuroni temporali mediani era sensibile ai segnali di trama utilizzati per distorcere la percezione dei reticoli bistabili e ha mostrato una correlazione significativa tra prove e percezione soggettiva di stimoli persistenti.Questa correlazione è maggiore nelle unità che segnalano il movimento globale in modelli con più direzioni locali.Pertanto, concludiamo che il dominio del tempo intermedio contiene segnali utilizzati per separare scene complesse in oggetti e superfici costituenti.
La visione si basa non solo sulla precisa discriminazione delle caratteristiche elementari dell'immagine come l'orientamento dei bordi e la velocità, ma soprattutto sulla corretta integrazione di queste caratteristiche per calcolare le proprietà ambientali come la forma dell'oggetto e la traiettoria1.Tuttavia, sorgono problemi quando le immagini retiniche supportano diversi gruppi di caratteristiche ugualmente plausibili 2, 3, 4 (Fig. 1a).Ad esempio, quando due serie di segnali di velocità sono molto vicine, ciò può essere ragionevolmente interpretato come un oggetto in movimento o più oggetti in movimento (Fig. 1b).Questo illustra la natura soggettiva della segmentazione, cioè non è una proprietà fissa dell'immagine, ma un processo di interpretazione.Nonostante la sua ovvia importanza per la percezione normale, la nostra comprensione delle basi neurali della segmentazione percettiva rimane nel migliore dei casi incompleta.
Un fumetto illustrazione di un problema di segmentazione percettiva.La percezione della profondità di un osservatore in un cubo di Necker (a sinistra) alterna due possibili spiegazioni (a destra).Questo perché non ci sono segnali nell'immagine che consentono al cervello di determinare in modo univoco l'orientamento 3D della figura (fornito dal segnale di occlusione monoculare sulla destra).b Quando più segnali di movimento sono presentati in prossimità spaziale, il sistema di visione deve determinare se i campioni locali provengono da uno o più oggetti.L'ambiguità intrinseca dei segnali di movimento locale, ovvero una sequenza di movimenti di oggetti, può produrre lo stesso movimento locale, risultando in interpretazioni multiple ugualmente plausibili dell'input visivo, ovvero i campi vettoriali qui possono derivare dal movimento coerente di una singola superficie o dal movimento trasparente di superfici sovrapposte.c (a sinistra) Un esempio del nostro stimolo a griglia testurizzata.I reticoli rettangolari che si spostano perpendicolarmente alla loro direzione ("direzioni dei componenti" - frecce bianche) si sovrappongono l'un l'altro per formare un reticolo.Il reticolo può essere percepito come un movimento unico, regolare e connesso di direzioni (frecce rosse) o come un movimento trasparente di direzioni composte.La percezione del reticolo è distorta dall'aggiunta di segnali di texture puntiformi casuali.(Al centro) L'area evidenziata in giallo viene espansa e visualizzata come una serie di frame rispettivamente per segnali coerenti e trasparenti.Il movimento del punto in ogni caso è rappresentato da frecce verdi e rosse.(Destra) Grafico della posizione (x, y) del punto di selezione rispetto al numero di fotogrammi.Nel caso coerente, tutte le trame vanno nella stessa direzione.Nel caso della trasparenza, la texture si sposta nella direzione del componente.d Un'illustrazione a fumetti del nostro compito di segmentazione del movimento.Le scimmie hanno iniziato ogni prova fissando un puntino.Dopo un breve ritardo, un certo tipo di reticolo (coerenza/trasparenza) e dimensione del segnale di trama (ad es. contrasto) è apparso nella posizione dell'MT RF.Durante ogni prova, il reticolo può spostarsi in una delle due possibili direzioni del modello.Dopo il ritiro dello stimolo, gli obiettivi di selezione sono apparsi sopra e sotto MT RF.Le scimmie devono indicare la loro percezione della griglia in saccadi all'appropriato target di selezione.
L'elaborazione dei movimenti visivi è ben caratterizzata e fornisce quindi un eccellente modello per lo studio dei circuiti neurali della segmentazione percettiva.Diversi studi computazionali hanno notato l'utilità di modelli di elaborazione del movimento a due stadi in cui la stima iniziale ad alta risoluzione è seguita dall'integrazione selettiva di campioni locali per rimuovere il rumore e ripristinare la velocità dell'oggetto7,8.È importante notare che i sistemi di visione devono aver cura di limitare questo insieme solo a quei campioni locali di oggetti ordinari.Gli studi psicofisici hanno descritto i fattori fisici che influenzano il modo in cui i segnali di movimento locale sono segmentati, ma la forma delle traiettorie anatomiche e dei codici neurali rimangono questioni aperte.Numerosi rapporti suggeriscono che le cellule selettive dell'orientamento nella regione temporale (MT) della corteccia dei primati sono candidate per i substrati neurali.
È importante sottolineare che, in questi esperimenti precedenti, i cambiamenti nell'attività neurale erano correlati ai cambiamenti fisici negli stimoli visivi.Tuttavia, come accennato in precedenza, la segmentazione è essenzialmente un processo percettivo.Pertanto, lo studio del suo substrato neurale richiede di collegare i cambiamenti nell'attività neurale con i cambiamenti nella percezione di stimoli fissi.Pertanto, abbiamo addestrato due scimmie a segnalare se il modello di reticolo bistabile percepito formato da reticoli rettangolari alla deriva sovrapposti fosse una singola superficie o due superfici indipendenti.Per studiare la relazione tra attività neurale e giudizi di segmentazione, abbiamo registrato una singola attività nel MT quando le scimmie hanno eseguito questo compito.
Abbiamo trovato una correlazione significativa tra lo studio dell'attività MT e la percezione.Questa correlazione esisteva indipendentemente dal fatto che gli stimoli contenessero segnali di segmentazione palesi.Inoltre, la forza di questo effetto è correlata alla sensibilità ai segnali di segmentazione, nonché all'indice del pattern.Quest'ultimo quantifica il grado in cui l'unità irradia movimento globale piuttosto che locale in modelli complessi.Sebbene la selettività per la direzione della moda sia stata a lungo riconosciuta come una caratteristica distintiva della MT e le cellule selettive per la moda mostrino la sintonia con stimoli complessi coerenti con la percezione umana di quegli stimoli, per quanto ne sappiamo, questa è la prima prova di una correlazione tra modelli.indice e segmentazione percettiva.
Abbiamo addestrato due scimmie a dimostrare la loro percezione degli stimoli della griglia alla deriva (movimenti coerenti o trasparenti).Gli osservatori umani di solito percepiscono questi stimoli come movimenti coerenti o trasparenti di circa la stessa frequenza.Per dare la risposta corretta in questa prova e porre le basi per la ricompensa operante, abbiamo creato segnali di segmentazione strutturando il raster del componente che forma il reticolo (Fig. 1c, d).In condizioni coerenti, tutte le trame si muovono lungo la direzione del motivo (Fig. 1c, "coerente").Nello stato trasparente, la texture si muove perpendicolarmente alla direzione del reticolo su cui è sovrapposta (Fig. 1c, “trasparente”).Controlliamo la difficoltà del compito modificando il contrasto di questa etichetta texture.Nelle prove guidate, le scimmie sono state premiate per le risposte corrispondenti ai segnali di trama e le ricompense sono state offerte in modo casuale (probabilità 50/50) nelle prove contenenti modelli senza segnali di trama (condizione di contrasto zero trama).
I dati comportamentali di due esperimenti rappresentativi sono mostrati nella Figura 2a e le risposte sono tracciate come proporzione dei giudizi di coerenza rispetto al contrasto dei segnali di trama (si presume che il contrasto di trasparenza sia negativo per definizione) per i modelli che si spostano verso l'alto o verso il basso, rispettivamente. Complessivamente, la percezione di coerenza/trasparenza delle scimmie è stata influenzata in modo affidabile sia dal segno (trasparente, coerente) che dalla forza (contrasto) dell'indicazione della trama (ANOVA; scimmia N: direzione - F = 0,58, p = 0,45, segno - F = 1248, p <10-10, contrasto - F = 22,63, p <10; -10 scimmia S: direzione - F = 0,41, p = 0.52, segno – F = 2876.7, p < 10−10, contrasto – F = 36.5, p < 10−10). Complessivamente, la percezione di coerenza/trasparenza delle scimmie è stata influenzata in modo affidabile sia dal segno (trasparente, coerente) che dalla forza (contrasto) dell'indicazione della trama (ANOVA; scimmia N: direzione – F = 0,58, p = 0,45, segno – F = 1248, p <10−10, contrasto – F = 22,63, p <10; −10 scimmia S: direzione – F = 0,41, p = 0.52, segno – F = 2876.7, p < 10−10, contrasto – F = 36.5, p < 10−10). Nel caso di una richiesta di appalto comune/promozione di acquisto come ad esempio (proposta, accordo), т ак и сила (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22 ,63, p < 10; −10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, r < 10-10). In generale, la percezione di coerenza/trasparenza da parte delle scimmie è stata significativamente influenzata sia dal segno (trasparenza, coerenza) sia dalla forza (contrasto) della caratteristica strutturale (ANOVA; scimmia N: direzione — F = 0,58, p = 0,45, segno — F = 1248, p < 10−10, contrasto – F = 22,63, p < 10; -10 scimmia S: direzione – F = 0,41, p = 0.52, segno – F = 2876.7, p < 10 −10, contrasto – F = 36.5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0.58 ， p = 0.45 ， 符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22.63, p < 10;−10 猴子S:方向– F = 0.41, p = 0.52, 符号– F = 2876.7, p < 10−10, 对比度– F = 36.5，p < 10-10）。总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0.58 ， p = 0.45 ， 符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22.63, p < 10;−10 36.5，p < 10- 10）。In generale, la percezione della coerenza/trasparenza delle scimmie è stata significativamente influenzata dal segno (trasparenza, coerenza) e dall'intensità (contrasto) dei segnali di trama (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; scimmia N: orientamento - F = 0,58, p = 0,45, segno - F = 1248, p <10−10, Contrasto - F = 22,63, p <10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10). −10 Monkey S: Orientamento – F = 0,41, p = 0,52, Segno – F = 2876,7, p <10-10, Contrasto – F = 36,5, p <10-10).Le funzioni cumulative gaussiane sono state adattate ai dati di ciascuna sessione per caratterizzare le caratteristiche psicofisiche delle scimmie.Sulla fig.2b mostra la distribuzione dell'accordo per questi modelli su tutte le sessioni per entrambe le scimmie.Complessivamente, le scimmie hanno completato il compito in modo accurato e coerente e abbiamo rifiutato meno del 13% delle sessioni con due scimmie a causa dello scarso adattamento al modello gaussiano cumulativo.
a Esempi comportamentali di scimmie in sessioni rappresentative (n ≥ 20 prove per condizione di stimolo).Nei pannelli di sinistra (destra), i dati di una sessione di scimmie N(S) vengono tracciati come punteggi di selezione coerenti (ordinata) rispetto al contrasto dei segni dei segnali di trama (ascissa).Qui si presume che le trame trasparenti (coerenti) abbiano valori negativi (positivi).Le risposte sono state costruite separatamente in base alla direzione di movimento del modello (su (90°) o giù (270°)) nel test.Per entrambi gli animali, le prestazioni, indipendentemente dal fatto che la risposta sia divisa per contrasto 50/50 (PSE - frecce piene) o la quantità di contrasto strutturale richiesta per supportare un certo livello di prestazioni (soglia - frecce aperte), è in queste direzioni di deriva.b Istogramma adattato dei valori R2 della funzione cumulativa gaussiana.I dati Monkey S(N) sono mostrati a sinistra (destra).c (In alto) PSE misurato per la griglia spostata verso il basso (ordinata) rispetto al PSE spostato verso l'alto della griglia (ascissa) tracciata, con bordi che rappresentano la distribuzione PSE per ogni condizione e frecce che indicano la media per ogni condizione.I dati per tutte le sessioni delle scimmie N(S) sono riportati nella colonna di sinistra (destra).(In basso) Stessa convenzione dei dati PSE, ma per le soglie delle caratteristiche adattate.Non ci sono state differenze significative nelle soglie PSE o nelle tendenze della moda (vedi testo).d PSE e pendenza (ordinata) vengono tracciati in base all'orientamento raster normalizzato del componente di separazione angolare ("angolo di reticolo integrale" - ascissa).I cerchi aperti sono le medie, la linea continua è il modello di regressione più adatto e la linea tratteggiata è l'intervallo di confidenza del 95% per il modello di regressione.Esiste una correlazione significativa tra PSE e angolo di integrazione normalizzato, ma non pendenza e angolo di integrazione normalizzato, suggerendo che la funzione psicometrica si sposta man mano che l'angolo separa i reticoli componenti, ma non si acuisce o si appiattisce.(Monkey N, n = 32 sessioni; Monkey S, n = 43 sessioni).In tutti i pannelli, le barre di errore rappresentano l'errore standard della media.Ahah.Coerenza, punteggio di uguaglianza soggettiva PSE, norma.standardizzazione.
Come notato sopra, sia il contrasto dei segnali di trama che la direzione del movimento del modello variavano tra le prove, con stimoli che andavano alla deriva verso l'alto o verso il basso in una data prova.Questo viene fatto per minimizzare gli effetti adattivi psicofisici11 e neuronali28.Orientamento del pattern contro bias (punto di uguaglianza soggettivo o PSE) (test della somma dei ranghi di Wilcoxon; scimmia N: z = 0,25, p = 0,8; scimmia S: z = 0,86, p = 0,39) o soglia della funzione adattata (somma dei ranghi di Wilcoxon; scimmia N: z = 0,14, p = 0,89, scimmia S: z = 0,49, p = 0,62) (Fig. 2c).Inoltre, non vi erano differenze significative tra le scimmie nel grado di contrasto della trama richiesto per mantenere i livelli di soglia delle prestazioni (N scimmia = 24,5% ± 3,9%, S scimmia = 18,9% ± 1,9%; Wilcoxon rank sum, z = 1,01, p = 0,31).
In ogni sessione, abbiamo cambiato l'angolo interlattice che separa gli orientamenti dei reticoli componenti.Studi psicofisici hanno dimostrato che le persone hanno maggiori probabilità di percepire la cella 10 come connessa quando questo angolo è più piccolo.Se le scimmie riferissero in modo affidabile la loro percezione di coerenza/trasparenza, sulla base di questi risultati, ci si aspetterebbe che il PSE, il contrasto di trama corrispondente a una divisione uniforme tra le scelte di coerenza e trasparenza, aumenti con l'interazione.angolo reticolare. Questo era davvero il caso (Fig. 2d; collasso attraverso le direzioni del modello, Kruskal-Wallis; scimmia N: χ2 = 23,06, p <10−3; scimmia S: χ2 = 22,22, p <10−3; correlazione tra angolo inter-reticolo normalizzato e PSE - scimmia N: r = 0,67, p <10−9; scimmia S: r = 0,76, p < 10-13). Questo era effettivamente il caso (Fig. 2d; collasso attraverso le direzioni del modello, Kruskal-Wallis; scimmia N: χ2 = 23.06, p <10−3; scimmia S: χ2 = 22.22, p <10−3; correlazione tra angolo di integrazione normalizzato e PSE – scimmia N: r = 0.67, p <10−9; scimmia S: r = 0.76, p < 10-13). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10 –3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–3; корреляция между нормализованными угол решетки и PSE – обезьяна N: r = 0,67, p < 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). Ciò è effettivamente accaduto (Fig. 2d; crollo lungo la direzione del modello, Kruskal-Wallis; scimmia N: χ2 = 23,06, p <10–3; scimmia S: χ2 = 22,22, p <10–3; correlazione tra angolo reticolare normalizzato e PSE – scimmia N: r = 0,67, p <10-9, scimmia S: r = 0,76, p <10-1 3).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23.06，p < 10-3；猴子S：χ2 = 22.22，p < 10-3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0.67，p < 10-9；猴子S：r = 0.76，p < 10-13）。情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： ：2 = 23.06 ， p <10-3 ； 猴子 ： ：2 = 22.22 ， p <10-3 ； 间光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 N：r = 0.67，p < 10-9；猴子S：r = 0.76，p < 10-13）。 Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10-3; обезья на S: χ2 = 22,22, p < 10-3; нормализованный межрешеточный угол). Questo era davvero il caso (Fig. 2d; piega lungo l'asse della modalità, Kruskal-Wallis; scimmia N: χ2 = 23.06, p <10-3; scimmia S: χ2 = 22.22, p <10-3; angolo interlattice normalizzato). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). PSE scimmia N: r = 0,67, p <10–9, scimmia S: r = 0,76, p <10–13).Al contrario, la modifica dell'angolo interlattice non ha avuto alcun effetto significativo sulla pendenza della funzione psicometrica (Fig. 2d; piega di orientamento intermodale, Kruskal-Wallis; scimmia N: χ2 = 8,09, p = 0,23; scimmia S χ2 = 3,18, p = 0,67, correlazione tra angolo interlattice normalizzato e pendenza - scimmia N: r = -0,4, p = 0,2, scimmia S: r = 0,03, p = 0,76).Pertanto, in accordo con i dati psicofisici di una persona, l'effetto medio della modifica dell'angolo tra i reticoli è uno spostamento dei punti di spostamento e non un aumento o una diminuzione della sensibilità ai segnali di segmentazione.
Infine, le ricompense vengono assegnate in modo casuale con una probabilità di 0,5 nelle prove con contrasto di trama pari a zero.Se tutte le scimmie fossero consapevoli di questa casualità unica e fossero in grado di distinguere tra contrasto di trama zero e stimoli cue, potrebbero sviluppare strategie diverse per i due tipi di prove.Due osservazioni suggeriscono fortemente che non è così.Innanzitutto, la modifica dell'angolo del reticolo ha avuto effetti qualitativamente simili sui punteggi di cue e zero texture contrast (Fig. 2d e Supplementare Fig. 1).In secondo luogo, per entrambe le scimmie, è improbabile che la selezione della prova bistabile sia una ripetizione della selezione della ricompensa più recente (precedente) (test binomiale, N scimmie: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S scimmie: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
In conclusione, il comportamento delle scimmie nel nostro compito di segmentazione era sotto un buon controllo dello stimolo.La dipendenza dei giudizi percettivi dal segno e dalla dimensione dei segnali di trama, così come i cambiamenti nel PSE con l'angolo del reticolo, indicano che le scimmie hanno riportato la loro percezione soggettiva della coerenza/trasparenza motoria.Infine, le risposte delle scimmie nelle prove di contrasto a trama zero non sono state influenzate dalla cronologia della ricompensa delle prove precedenti e sono state significativamente influenzate dai cambiamenti angolari inter-raster.Ciò suggerisce che le scimmie continuano a riferire la loro percezione soggettiva della configurazione della superficie del reticolo in questa importante condizione.
Come accennato in precedenza, la transizione del contrasto della trama da negativo a positivo equivale alla transizione percettiva degli stimoli da trasparente a coerente.In generale, per una data cella, la risposta MT tende ad aumentare o diminuire quando il contrasto della texture cambia da negativo a positivo, e la direzione di questo effetto dipende solitamente dalla direzione del movimento del pattern/componente.Ad esempio, le curve di sintonizzazione direzionale di due celle MT rappresentative sono mostrate nella Figura 3 insieme alle risposte di queste celle a reticoli contenenti segnali di trama coerenti o trasparenti a basso o alto contrasto.Abbiamo cercato in qualche modo di quantificare meglio queste risposte della griglia, che potrebbero essere correlate alle prestazioni psicofisiologiche delle nostre scimmie.
Trama polare della curva di sintonia direzionale di una cellula MT rappresentativa della scimmia S in risposta a un singolo array sinusoidale.L'angolo indica la direzione di movimento del reticolo, la grandezza indica l'emissività e la direzione preferita della cella si sovrappone di circa 90° (verso l'alto) con la direzione di uno dei componenti nella direzione del reticolo.b Istogramma tempo-stimolo settimanale (PSTH) della griglia di risposta, spostato nella direzione del modello di 90° (mostrato schematicamente a sinistra) per la cella mostrata in a.Le risposte sono ordinate per tipo di suggerimento texture (coesiva/trasparente – pannello centrale/destro rispettivamente) e contrasto Michelson (suggerimento colore PSTH).Vengono mostrati solo i tentativi corretti per ogni tipo di segnali di trama a basso contrasto e ad alto contrasto.Le cellule hanno risposto meglio ai modelli di reticolo alla deriva verso l'alto con segnali di trama trasparenti e la risposta a questi modelli è aumentata con l'aumento del contrasto della trama.c, d sono le stesse convenzioni di aeb, ma per le celle MT diverse dalla scimmia S, il loro orientamento preferito quasi si sovrappone a quello della griglia alla deriva verso il basso.L'unità preferisce i reticoli che si spostano verso il basso con segnali di trama coerenti e la risposta a questi modelli aumenta con l'aumentare del contrasto della trama.In tutti i pannelli, l'area ombreggiata rappresenta l'errore standard della media.Raggi.Picchi, secondi.secondo.
Per esplorare la relazione tra la configurazione della superficie del reticolo (coerente o trasparente) come indicato dai nostri segnali di trama e l'attività MT, abbiamo prima regredito la correlazione tra celle per movimento coerente (pendenza positiva) o movimento trasparente (pendenza negativa) mediante regressione.dato per classificare le celle in base al tasso di risposta del segno rispetto al contrasto (separatamente per ciascuna direzione della modalità).Esempi di queste curve di sintonizzazione del reticolo dalla stessa cella di esempio nella Figura 3 sono mostrati nella Figura 4a.Dopo la classificazione, abbiamo utilizzato l'analisi delle prestazioni del ricevitore (ROC) per quantificare la sensibilità di ciascuna cella alla modulazione dei segnali di trama (vedi Metodi).Le funzioni neurometriche così ottenute possono essere confrontate direttamente con le caratteristiche psicofisiche delle scimmie nella stessa seduta al fine di confrontare direttamente la sensibilità psicofisica dei neuroni alle trame reticolari.Abbiamo eseguito due analisi di rilevamento del segnale per tutte le unità nel campione, calcolando caratteristiche neurometriche separate per ciascuna direzione del modello (di nuovo, su o giù).È importante notare che, per questa analisi, abbiamo incluso solo prove in cui (i) gli stimoli contenevano un indizio di trama e (ii) le scimmie rispondevano in accordo con quel segnale (cioè, prove "corrette").
Le velocità di fuoco sono tracciate rispetto al contrasto dei segni della trama, rispettivamente, per i reticoli che si spostano verso l'alto (a sinistra) o verso il basso (a destra), la linea continua rappresenta la regressione lineare più adatta e i dati nella riga in alto (in basso) sono presi da quelli mostrati in Fig. .Riso.3a Cella, b (Fig. 3c, d).Le caratteristiche della pendenza di regressione sono state utilizzate per assegnare segnali di trama preferiti (coerenti/trasparenti) a ciascuna combinazione di orientamento cella/reticolo (n ≥ 20 prove per condizione di stimolo).Le barre di errore rappresentano la deviazione standard della media.Le funzioni neurometriche delle unità mostrate in ba sono descritte insieme alle funzioni psicometriche raccolte durante la stessa seduta.Ora, per ogni feature, tracciamo la scelta del tooltip preferito (ordinata) (vedi testo) come percentuale del contrasto del segno della texture (ascissa).Il contrasto della trama è stato modificato in modo che i suggerimenti preferiti siano positivi e i suggerimenti vuoti siano negativi.I dati delle griglie alla deriva verso l'alto (verso il basso) sono mostrati nei pannelli di sinistra (destra), nelle righe superiori (inferiori) - i dati delle celle mostrate in Fig. 3a, b (Fig. 3c, d).I rapporti di soglia neurometrica e psicometrica (N/P) sono mostrati in ciascun pannello.Raggi.Picchi, secondi.sec, rubrica.direzione, provincia preferita, psi.Psicometria, Neurologia.
Le curve di messa a punto del reticolo e le funzioni neurometriche di due cellule MT rappresentative e le loro funzioni psicometriche associate, aggregate insieme a queste risposte, sono mostrate rispettivamente nei pannelli superiore e inferiore della Figura 4a, b.Queste celle mostrano un aumento o una diminuzione approssimativamente monotoni man mano che l'accenno di consistenza passa da trasparente a coerente.Inoltre, la direzione e la forza di questo legame dipendono dalla direzione del movimento del reticolo.Infine, le funzioni neurometriche calcolate dalle risposte di queste cellule si avvicinavano solo (ma ancora non corrispondevano) alle proprietà psicofisiche del movimento della griglia unidirezionale.Entrambe le funzioni neurometriche e psicometriche sono state riassunte con soglie, cioè corrispondenti a circa l'84% di un contrasto scelto correttamente (corrispondente alla media + 1 sd della funzione gaussiana cumulativa adattata).Nell'intero campione, il rapporto N/P, il rapporto tra la soglia neurometrica e quella psicometrica, era in media di 12,4 ± 1,2 nella scimmia N e di 15,9 ± 1,8 nella scimmia S, e per il movimento del reticolo in almeno una direzione, solo a ~ 16% (18).%) unità dalla scimmia N (scimmia S) (Fig. 5a).Dall'esempio di cella mostrato in figura.Come si vede nelle figure 3 e 4, la sensibilità dei neuroni può essere influenzata dalla relazione tra l'orientamento preferito della cellula e la direzione del movimento del reticolo utilizzato negli esperimenti.In particolare, le curve di regolazione dell'orientamento in Fig. 3a, c dimostrano la relazione tra l'impostazione dell'orientamento del neurone di un singolo array sinusoidale e la sua sensibilità al movimento trasparente/coerente nel nostro array strutturato. Questo è stato il caso di entrambe le scimmie (ANOVA; direzioni preferenziali relative raggruppate con risoluzione di 10°; scimmia N: F = 2,12, p <0,01; scimmia S: F = 2,01, p <0,01). Questo è stato il caso di entrambe le scimmie (ANOVA; direzioni preferenziali relative raggruppate con risoluzione di 10°; scimmia N: F = 2,12, p <0,01; scimmia S: F = 2,01, p <0,01). Questo è il metodo per l'obbedienza dell'oblio (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены в группы с разрешен) ием 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Questo era il caso per entrambe le scimmie (ANOVA; direzioni preferenziali relative raggruppate a 10° di risoluzione; scimmia N: F=2.12, p<0.01; scimmia S: F=2.01, p<0.01) .两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向；猴子N：F = 2.12，p < 0.01；猴子S：F = 2.01，p < 0.01）。两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方向 ； 猴子 n : f = 2.12, p <0.01 ； ： ： f = 2.01 ， p <0.01 Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; безьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Questo è stato il caso di entrambe le scimmie (ANOVA; orientamento preferito relativo raggruppato a una risoluzione di 10°; scimmia N: F=2,12, p<0,01; scimmia S: F=2,01, p<0,01).Dato l'elevato grado di variabilità nella sensibilità dei neuroni (Fig. 5a), al fine di visualizzare la dipendenza della sensibilità dei neuroni dagli orientamenti preferiti relativi, abbiamo prima normalizzato l'orientamento preferito di ciascuna cellula all'orientamento "migliore" per il movimento della griglia (cioè direzione).in cui il reticolo forma l'angolo più piccolo tra l'orientamento preferito della cella e l'orientamento del motivo del reticolo).Abbiamo scoperto che le soglie relative dei neuroni (soglia per l'orientamento del reticolo "peggiore" / soglia per l'orientamento del reticolo "migliore") variavano con questo orientamento preferito normalizzato, con picchi in questo rapporto di soglia che si verificavano attorno a schemi o orientamenti dei componenti (Figura 5b).)). Questo effetto non può essere spiegato da una distorsione nella distribuzione delle direzioni preferite nelle unità in ciascun campione verso una delle direzioni del pattern plaid o dei componenti (Fig. 5c; test di Rayleigh; scimmia N: z = 8,33, p <10−3, media circolare = 190,13 gradi ± 9,83 gradi; scimmia S: z = 0,79, p = 0,45) ed era coerente tra gli angoli del reticolo del plaid (Figura 2 supplementare). ). Questo effetto non può essere spiegato da una distorsione nella distribuzione delle direzioni preferite nelle unità in ciascun campione verso una delle direzioni del pattern plaid o dei componenti (Fig. 5c; test di Rayleigh; scimmia N: z = 8,33, p <10−3, media circolare = 190,13 gradi ± 9,83 gradi; scimmia S: z = 0,79, p = 0,45) ed era coerente tra gli angoli inter-reticolo del plaid (figura complementare. 2). Questo non è il caso in cui l'obiettivo è quello di passare alla versione precedente del libro. выборке в сторону одного из клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,3 3, p<10–3). Questo effetto non può essere spiegato da uno spostamento nella distribuzione delle direzioni preferite in unità in ciascun campione verso una delle direzioni a scacchi o delle direzioni dei componenti (Fig. 5c; test di Rayleigh; scimmia N: z = 8.33, p <10–3)., media circolare = 190,13 gradi ± 9,83 gradi;scimmia S: z = 0,79, p = 0,45) ed era lo stesso per tutti gli angoli della griglia scozzese (Figura 2 supplementare).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（ 5c；瑞利测试；猴子N：z = 8.33，p < 10-3 ，圆形平均值= 190.13 度± 9.83 度；猴子S：z = 0.79，p = 0.45）并且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）。这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 图案 或 组件 方向 来解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8.33 ， p <10-3 ， 平均值 平均值 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Questo non può essere considerato un tema diverso da quello che è stato preceduto dall'orientamento verso l'esterno in una chiave di volta. бразце смещено либо в сторону структуры решетки, либо в сторону одной из ориентаций компонентов (рис. 5в; критерий Рэ лея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Questo effetto non può essere spiegato dal fatto che la distribuzione degli orientamenti preferiti nelle celle in ciascun campione è distorta verso la struttura reticolare o verso uno degli orientamenti dei componenti (Fig. 5c; test di Rayleigh; scimmia N: z = 8.33, p <10–3)., media circolare) = 190,13 gradi ± 9,83 gradi;scimmia S: z = 0,79, p = 0,45) ed erano uguali negli angoli del reticolo tra le griglie (Figura 2 supplementare).Pertanto, la sensibilità dei neuroni alle griglie testurizzate dipende, almeno in parte, dalle proprietà fondamentali della sintonia MT.
Il pannello di sinistra mostra la distribuzione dei rapporti N/P (soglia neurone/psicofisiologica);ogni cella fornisce due punti dati, uno per ogni direzione in cui si muove il modello.Il pannello di destra traccia le soglie psicofisiche (ordinata) rispetto alle soglie neuronali (ascissa) per tutte le unità nel campione.I dati nella riga superiore (inferiore) provengono dalla scimmia N (S).b I rapporti di soglia normalizzati vengono tracciati rispetto all'entità della differenza tra l'orientamento ottimale del reticolo e l'orientamento preferito della cella.La direzione "migliore" è definita come la direzione della struttura del reticolo (misurata con un singolo reticolo sinusoidale) più vicina alla direzione preferita della cella.I dati sono stati prima raggruppati in base all'orientamento preferito normalizzato (bin 10°), quindi i rapporti di soglia sono stati normalizzati al valore massimo e calcolati in media all'interno di ciascun bin.Le celle con un orientamento preferito leggermente più grande o più piccolo dell'orientamento dei componenti del reticolo presentavano la maggiore differenza di sensibilità all'orientamento del reticolo.c Istogramma rosa della distribuzione dell'orientamento preferito di tutte le unità MT registrate in ciascuna scimmia.
Infine, la risposta del MT è modulata dalla direzione del movimento del reticolo e dai dettagli dei nostri segnali di segmentazione (texture).Il confronto della sensibilità neuronale e psicofisica ha mostrato che, in generale, le unità MT erano molto meno sensibili ai segnali di trama contrastanti rispetto alle scimmie.Tuttavia, la sensibilità del neurone cambiava a seconda della differenza tra l'orientamento preferito dell'unità e la direzione del movimento della griglia.Le cellule più sensibili tendevano ad avere preferenze orientative che quasi coprivano il modello reticolare o uno degli orientamenti costituenti, e un piccolo sottoinsieme dei nostri campioni era sensibile o più sensibile della percezione delle differenze di contrasto da parte delle scimmie.Per determinare se i segnali provenienti da queste unità più sensibili fossero più strettamente associati alla percezione nelle scimmie, abbiamo esaminato la correlazione tra percezione e risposte neuronali.
Un passo importante per stabilire una connessione tra attività neurale e comportamento è stabilire correlazioni tra neuroni e risposte comportamentali a stimoli costanti.Per collegare le risposte neurali ai giudizi di segmentazione, è fondamentale creare uno stimolo che, nonostante sia lo stesso, sia percepito in modo diverso in prove diverse.Nel presente studio, questo è esplicitamente rappresentato da un reticolo di contrasto di trama zero.Anche se sottolineiamo che, sulla base delle funzioni psicometriche degli animali, i reticoli con contrasto strutturale minimo (meno del ~ 20%) sono generalmente considerati coerenti o trasparenti.
Per quantificare la misura in cui le risposte MT sono correlate ai rapporti percettivi, abbiamo eseguito un'analisi della probabilità di selezione (CP) dei nostri dati della griglia (vedi 3).In breve, CP è una misura non parametrica e non standard che quantifica la relazione tra le risposte ai picchi e i giudizi percettivi30.Limitando l'analisi alle prove che utilizzano griglie con zero contrasto strutturale e sessioni in cui le scimmie hanno fatto almeno cinque scelte per ciascun tipo di queste prove, abbiamo calcolato SR separatamente per ciascuna direzione del movimento della griglia. Tra le scimmie, abbiamo osservato un valore CP medio significativamente maggiore di quanto ci aspetteremmo per caso (Fig. 6a, d; scimmia N: CP medio: 0,54, IC 95%: (0,53, 0,56), test t a due code contro nullo di CP = 0,5, t = 6,7, p <10−9; scimmia S: CP medio: 0,55, IC 95%: (0,54, 0,57), due- test t lati, t = 9.4, p < 10−13). Tra le scimmie, abbiamo osservato un valore CP medio significativamente maggiore di quanto ci aspetteremmo per caso (Fig. 6a, d; scimmia N: CP medio: 0,54, IC 95%: (0,53, 0,56), test t a due code contro nullo di CP = 0,5, t = 6,7, p <10−9; scimmia S: CP medio: 0,55, IC 95%: (0,54, 0,57), due- test t lati, t = 9.4, p < 10−13) .Nelle scimmie, abbiamo osservato un CP medio significativamente più alto di quanto previsto in modo casuale (Fig. 6a, d; scimmia N: CP medio: 0,54, IC 95%: (0,53, 0,56), test t a due code vs valori nulli).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-criterina, t = 9,4, p < 10–13) . scimmia S: media CP: 0,55, IC 95%: (0,54, 0,57), test t a due code, t = 9,4, p <10-13).在猴子中，我们观察到平均CP 值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猴子N：平均CP：0.54，95% CI：（0.53 ，0.56），针对空值的双边t 检验CP = 0.5, t = 6.7, p < 10−9; , p<10−13) .在 猴子 中, 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图 图 图 6a ， d ； n : 平均 : 0.5 4，95% Ci ： 0.53，0.56） ， 空值 检验 CP = 0.5, t = 6.7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), 双边t检验, t=9.4, p < 10−13) Per ottenere il mio punteggio di merito CP, prima di tutto, quindi posso dire di essere in grado di ис 6a, d; обезьяна N: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тест CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, обезьная S: средний CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10- 13) . Nelle scimmie, abbiamo osservato valori medi di CP ben al di sopra di quanto potremmo aspettarci per caso (Fig. 6a, d; scimmia N: CP medio: 0,54, IC 95%: (0,53, 0,56), CP t-test a due code vs. ed t-criterio, t = 9.4, p < 10-13).Pertanto, i neuroni MT tendono a sparare più fortemente anche in assenza di segnali di segmentazione evidenti, quando la percezione dell'animale del movimento del reticolo corrisponde alle preferenze della cellula.
a Distribuzione di probabilità di selezione per griglie senza segnali di trama per campioni registrati dalla scimmia N. Ogni cella può contribuire fino a due punti dati (uno per ciascuna direzione del movimento della griglia).Un valore CP medio sopra casuale (frecce bianche) indica che nel complesso esiste una relazione significativa tra attività MT e percezione.b Per esaminare l'impatto di qualsiasi potenziale bias di selezione, abbiamo calcolato CP separatamente per qualsiasi stimolo per il quale le scimmie hanno commesso almeno un errore.Le probabilità di selezione vengono tracciate in funzione del rapporto di selezione (pref/null) per tutti gli stimoli (a sinistra) e dei valori assoluti del contrasto del segno di trama (a destra, dati da 120 singole celle).La linea continua e l'area ombreggiata nel pannello di sinistra rappresentano la media ± sem della media mobile a 20 punti.Le probabilità di selezione calcolate per stimoli con rapporti di selezione sbilanciati, come griglie con elevato contrasto del segnale, differivano maggiormente e venivano raggruppate attorno alle possibilità.L'area ombreggiata in grigio nel pannello di destra enfatizza il contrasto delle caratteristiche incluse nel calcolo dell'alta probabilità di selezione.c La probabilità di una scelta ampia (ordinata) viene tracciata rispetto alla soglia del neurone (ascissa).La probabilità di selezione era significativamente correlata negativamente con la soglia.La convenzione df è la stessa di ac ma si applica a 157 dati singoli dalla scimmia S se non diversamente specificato.g La probabilità di selezione più alta (ordinata) viene tracciata rispetto alla direzione preferita normalizzata (ascissa) per ciascuna delle due scimmie.Ogni cella MT ha contribuito con due punti dati (uno per ciascuna direzione della struttura reticolare).h Grandi box plot della probabilità di selezione per ogni angolo inter-raster.La linea continua segna la mediana, i bordi inferiore e superiore del riquadro rappresentano rispettivamente il 25° e il 75° percentile, i baffi sono estesi a 1,5 volte l'intervallo interquartile e vengono rilevati valori anomali oltre questo limite.I dati nei pannelli di sinistra (destra) provengono da 120 (157) singole cellule di scimmia N(S).i La più alta probabilità di selezione (ordinata) è tracciata rispetto al tempo di insorgenza dello stimolo (ascissa).La CP grande è stata calcolata in rettangoli scorrevoli (larghezza 100 ms, passo 10 ms) durante tutto il test e quindi mediata su unità.
Alcuni studi precedenti hanno riportato che la CP dipende dal numero relativo di prove nella distribuzione della velocità basale, il che significa che questa misura è meno affidabile per gli stimoli che causano grandi differenze nella proporzione di ciascuna scelta.Per testare questo effetto nei nostri dati, abbiamo calcolato il CP separatamente per tutti gli stimoli, indipendentemente dal contrasto della trama del segno, e le scimmie hanno eseguito almeno una prova falsa.Il CP viene tracciato rispetto al rapporto di selezione (pref/null) per ciascun animale nella Figura 6b ed e (pannello di sinistra), rispettivamente.Osservando le medie mobili, è chiaro che CP rimane al di sopra della probabilità su un'ampia gamma di quote di selezione, diminuendo solo quando le quote scendono (aumentano) sotto (sopra) 0,2 (0,8).Sulla base delle caratteristiche psicometriche degli animali, ci aspetteremmo che coefficienti di selezione di questa portata si applichino solo a stimoli con segnali di trama ad alto contrasto (coerenti o trasparenti) (vedi esempi di caratteristiche psicometriche in Fig. 2a, b).Per determinare se questo fosse il caso e se un PC significativo persistesse anche per stimoli con chiari segnali di segmentazione, abbiamo esaminato l'effetto dei valori assoluti di contrasto strutturale su PC (Fig. 6b, e-destra).Come previsto, CP era significativamente superiore alla probabilità di stimoli contenenti segnali di segmentazione fino a moderati (~ 20% di contrasto o inferiori).
Nelle attività di riconoscimento dell'orientamento, della velocità e della mancata corrispondenza, MT CP tende ad essere più alto nei neuroni più sensibili, presumibilmente perché questi neuroni trasportano i segnali più informativi30,32,33,34.Coerentemente con questi risultati, abbiamo osservato una correlazione modesta ma significativa tra grand CP, calcolata dai tassi di fuoco con punteggio z attraverso i contrasti di cue della trama evidenziati nel pannello più a destra della Fig.6b, e e soglia neuronale (Fig. 6c, f; regressione della media geometrica; scimmia N: r = -0,12, p = 0,07 scimmia S: r = -0,18, p <10-3). 6b, e e soglia neuronale (Fig. 6c, f; regressione della media geometrica; scimmia N: r = -0,12, p = 0,07 scimmia S: r = -0,18, p <10-3).Coerentemente con questi risultati, abbiamo osservato una correlazione modesta ma significativa tra il grande CP calcolato dalla frequenza di eccitazione z-score dai contrasti del segnale della trama evidenziati nel pannello più a destra di Fig. 6b, e e soglia neuronale (Fig. 6c, f; geometrico).regressione della media geometrica;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). scimmia N: r = -0,12, p = 0,07 scimmia S: r = -0,18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这是根据图6b、e 和神经元阈（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0.12，p = 0.07 猴子S：r = -0.18，p < 10-3）。与 这些 发现 一致, 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相关性 这 是 根据 图 6b 、 e 和元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0.12 ， p = 0.07 猴子S：r = -0.18 ， p < 10-3）。Coerentemente con questi risultati, abbiamo osservato una correlazione modesta ma significativa tra CV grandi come mostrato in Fig. 6b, e e soglie neuronali (Figura 6c, f; regressione media geometrica; scimmia N: r = -0,12, p = 0,07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Scimmia S: r = -0,18, p < 10-3).Pertanto, i segnali delle unità più informative tendevano a mostrare una maggiore covarianza con i giudizi di segmentazione soggettiva nelle scimmie, il che è importante indipendentemente da eventuali segnali strutturali aggiunti al pregiudizio percettivo.
Dato che in precedenza avevamo stabilito una relazione tra la sensibilità ai segnali della trama della griglia e l'orientamento neuronale preferito, ci chiedevamo se esistesse una relazione simile tra CP e orientamento preferito (Fig. 6g).Questa associazione era solo leggermente significativa nella scimmia S (ANOVA; scimmia N: 1,03, p=0,46; scimmia S: F=1,73, p=0,04).Non abbiamo osservato alcuna differenza in CP per gli angoli del reticolo tra i reticoli in nessun animale (Fig. 6h; ANOVA; scimmia N: F = 1,8, p = 0,11; scimmia S: F = 0,32, p = 0,9).
Infine, il lavoro precedente ha dimostrato che CP cambia durante il processo.Alcuni studi hanno riportato un forte aumento seguito da un effetto di selezione relativamente regolare,30 mentre altri hanno riportato un costante aumento del segnale di selezione nel corso della sperimentazione31.Per ogni scimmia, abbiamo calcolato il CP di ciascuna unità in prove con contrasto strutturale zero (rispettivamente, in base all'orientamento del modello) in cellule di 100 ms che si spostavano ogni 20 ms dall'inizio del pre-stimolo all'offset medio del pre-stimolo.La dinamica CP media per due scimmie è mostrata in Fig. 6i.In entrambi i casi, la PC è rimasta a un livello casuale o molto vicino ad esso fino a quasi 500 ms dopo l'inizio dello stimolo, dopodiché è aumentata bruscamente.
Oltre a modificare la sensibilità, è stato dimostrato che la CP è influenzata anche da alcune qualità delle caratteristiche di sintonizzazione cellulare.Ad esempio, Uka e DeAngelis34 hanno scoperto che la CP nell'attività di riconoscimento del mismatch binoculare dipende dalla simmetria della curva di sintonia del mismatch binoculare del dispositivo.In questo caso, una domanda correlata è se le celle PDS (Pattern Direction Selective) siano più sensibili delle celle CDS (Component Direction Selective).Le cellule PDS codificano l'orientamento generale dei pattern contenenti più orientamenti locali, mentre le cellule CDS rispondono al movimento dei componenti del pattern direzionale (Fig. 7a).
una rappresentazione schematica dello stimolo di sintonizzazione del componente della modalità e del reticolo ipotetico (a sinistra) e delle curve di sintonizzazione dell'orientamento del reticolo (a destra) (vedere Materiali e metodi).In breve, se una cellula si integra attraverso i componenti della griglia per segnalare il movimento del modello, ci si aspetterebbe le stesse curve di sintonia per la griglia individuale e gli stimoli della griglia (ultima colonna, curva continua).Al contrario, se la cella non integra le direzioni dei componenti nel movimento del modello del segnale, ci si aspetterebbe una curva di sintonia bipartita con un picco in ciascuna direzione del movimento del reticolo che traduce un componente nella direzione preferita della cella (ultima colonna, curva tratteggiata)..b (a sinistra) curve per regolare l'orientamento dell'array sinusoidale per le celle mostrate nelle figure 1 e 2. 3 e 4 (riga superiore - celle nelle figure 3a, b e 4a, b (in alto); pannello inferiore - celle di Fig. 3c, d e 4a, b (in basso)).(Al centro) Predizioni di pattern e componenti calcolate dai profili di tuning del reticolo.(Destra) Regolazione della griglia di queste celle.Le celle del pannello superiore (inferiore) sono classificate come celle modello (componenti).Si noti che non esiste una corrispondenza uno a uno tra le classificazioni dei componenti del modello e le preferenze per il movimento cellulare coerente/trasparente (vedere le risposte del reticolo della trama per queste celle in Fig. 4a).c Coefficiente di correlazione parziale della modalità z-score (ordinata) tracciato rispetto al coefficiente di correlazione parziale del componente z-score (ascissa) per tutte le celle registrate nelle scimmie N (sinistra) e S (destra).Le linee spesse indicano i criteri di significatività utilizzati per classificare le celle.d Grafico della probabilità di selezione elevata (ordinata) rispetto all'indice modale (Zp – Zc) (ascissa).I dati nei pannelli di sinistra (destra) si riferiscono alla scimmia N(S).I cerchi neri indicano i dati in unità approssimative.In entrambi gli animali, c'era una correlazione significativa tra l'alta probabilità di selezione e l'indice del pattern, suggerendo una maggiore correlazione percettiva per le cellule con orientamento del pattern del segnale negli stimoli con orientamento a più componenti.
Pertanto, in un set di test separato, abbiamo misurato le risposte a griglie e griglie sinusoidali per classificare i neuroni nei nostri campioni come PDS o CDS (vedi Metodi).Curve di ottimizzazione del reticolo, previsioni dei componenti del modello create da questi dati di ottimizzazione e curve di ottimizzazione del reticolo per le celle mostrate nelle figure 1 e 3. Le figure 3 e 4 e la figura 3 supplementare sono mostrate nella figura 7b.La distribuzione del modello e la selettività dei componenti, nonché l'orientamento cellulare preferito in ciascuna categoria, sono mostrati per ciascuna scimmia in Fig. 7c e fig.4 rispettivamente.
Per valutare la dipendenza del CP dalla correzione dei componenti del pattern, abbiamo prima calcolato l'indice del pattern 35 (PI), i cui valori più grandi (più piccoli) indicano un comportamento simile PDS (CDS) più grande.Data la dimostrazione di cui sopra che: (i) la sensibilità neuronale varia con la differenza tra l'orientamento cellulare preferito e la direzione del movimento dello stimolo, e (ii) esiste una correlazione significativa tra sensibilità neuronale e probabilità di selezione nel nostro campione, abbiamo trovato una relazione tra PI e il CP totale è stato studiato per la "migliore" direzione di movimento di ciascuna cellula (vedi sopra). Abbiamo scoperto che CP era significativamente correlato con PI (Fig. 7d; regressione della media geometrica; grande scimmia CP N: r = 0,23, p <0,01; scimmia CP bistabile N r = 0,21, p = 0,013; grande scimmia CP S: r = 0,30, p <10-4; scimmia CP bistabile S: r = 0,29, p <10-3), indicando che le cellule classificate come P DS ha mostrato una maggiore attività correlata alla scelta rispetto a CDS e cellule non classificate. Abbiamo scoperto che CP era significativamente correlato con PI (Fig. 7d; regressione della media geometrica; grande scimmia CP N: r = 0,23, p <0,01; scimmia CP bistabile N r = 0,21, p = 0,013; grande scimmia CP S: r = 0,30, p <10-4; scimmia CP bistabile S: r = 0,29, p <10-3), indicando che le cellule classificate come P DS ha mostrato una maggiore attività correlata alla scelta rispetto a CDS e cellule non classificate. La mia opinione è che CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; яна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S: r = 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую актив ность, связанную с выбором, чем CDS и неклассифицированные клетки. Abbiamo scoperto che CP era significativamente correlato con PI (Figura 7d; regressione della media geometrica; grande scimmia CP N: r = 0,23, p <0,01; scimmia bistabile CP N r = 0,21, p = 0,013; grande scimmia CP S: r = 0,30, p <10-4; scimmia S bistabile CP: r = 0,29, p <10-3), indicando che le cellule classificate come PDS mostravano più attività, associato alla scelta rispetto a CDS e cellule non classificate.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0.23，p < 0.01；双稳态CP 猴N r = 0.21，p = 0.0 13；大CP 猴S： r = 0.30，p < 10-4；双稳态CP 猴S：r = 0.29，p < 10-3） ，表现出更大的选择相关活性。 CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0.23，p < 0.01；双稳态CP 猴N r = 0.21，r，p = 0.21，p3； 0.0 La mia opinione è che CP sia in sintonia con il PI (ris. 7d; reg. ьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; Abbiamo scoperto che CP era significativamente associato a PI (Figura 7d; regressione media geometrica; grande scimmia CP N: r = 0,23, p <0,01; scimmia bistabile CP N r = 0,21, p = 0,013; grande scimmia CP S: r = 0,013) 0,30, p <10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли La maggior parte delle selezioni attive, quali chiavi, classici come CD e non. scimmia S bistabile CP: r = 0,29, p < 10-3), indicando che le cellule classificate come PDS hanno mostrato una maggiore attività di selezione rispetto alle cellule classificate come CDS e non classificate.Poiché sia ​​​​la sensibilità PI che quella neuronale erano correlate con CP, abbiamo eseguito più analisi di regressione (con sensibilità PI e neuronale come variabili indipendenti e CP grande come variabile dipendente) per escludere una correlazione tra le due misure che porta alla possibilità di un effetto.. Entrambi i coefficienti di correlazione parziali erano significativi (scimmia N: soglia vs CP: r = -0,13, p = 0,04, PI vs CP: r = 0,23, p <0,01; scimmia S: soglia vs CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p <10-3), suggerendo che la CP aumenta con la sensibilità e in modo indipendente aumenta con PI. Entrambi i coefficienti di correlazione parziali erano significativi (scimmia N: soglia vs CP: r = -0,13, p = 0,04, PI vs CP: r = 0,23, p <0,01; scimmia S: soglia vs CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p <10-3), suggerendo che la CP aumenta con la sensibilità e in modo indipendente aumenta con PI. Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0 ,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), предполагая, что CP увеличивается с чувствител ьностью и независимым образом увеличивается с PI. Entrambi i coefficienti di correlazione parziali erano significativi (scimmia N: soglia vs CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs CP: r=0,23, p<0,01; scimmia S: soglia vs CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), suggerendo che la CP aumenta con la sensibilità e aumenta indipendentemente con PI.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI 与CP：r = 0.23，p < 0.01；猴子S：阈值与CP：r = -0.16， p = 0.03，PI vs CP：0.29，p < 10-3），表明CP 随灵敏度增加而增加，并且以独立方式随PI 增加。两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI = 0.03，PI vs CP：0.29，p < 10-3），表明CP Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0 ,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI против CP: 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что CP увеличивала сь с чувствительностью и увеличивалась с PI независимым образом. Entrambi i coefficienti di correlazione parziali erano significativi (scimmia N: soglia vs CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs CP: r=0,23, p<0,01; scimmia S: soglia vs CP: r = -0,16, p=0,03, PI vs CP: 0,29, p<10-3), indicando che la CP aumentava con la sensibilità e aumentava con PI in modo indipendente.
Abbiamo registrato una singola attività nell'area MT e le scimmie hanno riportato la loro percezione di schemi che potrebbero apparire come movimenti coerenti o trasparenti.La sensibilità dei neuroni ai segnali di segmentazione aggiunti alle percezioni distorte varia ampiamente ed è determinata, almeno in parte, dalla relazione tra l'orientamento preferito dell'unità e la direzione del movimento dello stimolo.Nell'intera popolazione, la sensibilità neuronale era significativamente inferiore alla sensibilità psicofisica, sebbene le unità più sensibili corrispondessero o superassero la sensibilità comportamentale ai segnali di segmentazione.Inoltre, esiste una significativa covarianza tra la frequenza di attivazione e la percezione, suggerendo che la segnalazione MT svolge un ruolo nella segmentazione.Le cellule con orientamento preferito hanno ottimizzato la loro sensibilità alle differenze nei segnali di segmentazione del reticolo e tendevano a segnalare il movimento globale negli stimoli con più orientamenti locali, dimostrando la più alta correlazione percettiva.Qui consideriamo alcuni potenziali problemi prima di confrontare questi risultati con il lavoro precedente.
Un grosso problema con la ricerca che utilizza stimoli bistabili nei modelli animali è che le risposte comportamentali potrebbero non essere basate sulla dimensione di interesse.Ad esempio, le nostre scimmie potrebbero segnalare la loro percezione dell'orientamento della trama indipendentemente dalla loro percezione della coerenza del reticolo.Due aspetti dei dati suggeriscono che non è così.In primo luogo, in conformità con i rapporti precedenti, la modifica dell'angolo di orientamento relativo dei componenti dell'array di separazione ha modificato sistematicamente la probabilità di una percezione coerente.In secondo luogo, in media, l'effetto è lo stesso per i motivi che contengono o non contengono segnali di trama.Nel loro insieme, queste osservazioni suggeriscono che le risposte delle scimmie riflettono costantemente la loro percezione di connessione/trasparenza.
Un altro potenziale problema è che non abbiamo ottimizzato i parametri di movimento del reticolo per la situazione specifica.In molti lavori precedenti che confrontavano la sensibilità neuronale e psicofisica, gli stimoli sono stati selezionati individualmente per ciascuna unità registrata [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45].Qui abbiamo utilizzato le stesse due direzioni di movimento del reticolo indipendentemente dalla regolazione dell'orientamento di ciascuna cella.Questo progetto ci ha permesso di studiare come la sensibilità è cambiata con la sovrapposizione tra il movimento del reticolo e l'orientamento preferito, tuttavia, non ha fornito una base a priori per determinare se le cellule preferiscono reticoli coerenti o trasparenti.Pertanto, ci affidiamo a criteri empirici, utilizzando la risposta di ciascuna cella alla mesh testurizzata, per assegnare preferenza e zero etichette a ciascuna categoria di movimento della mesh.Sebbene improbabile, ciò potrebbe distorcere sistematicamente i risultati della nostra analisi di sensibilità e del rilevamento del segnale CP, sovrastimando potenzialmente qualsiasi misura.Tuttavia, diversi aspetti dell'analisi e dei dati discussi di seguito suggeriscono che non è così.
In primo luogo, l'assegnazione di nomi preferiti (nulli) a stimoli che hanno suscitato più (meno) attività non ha influenzato la distinguibilità di queste distribuzioni di risposta.Invece, assicura solo che le funzioni neurometriche e psicometriche abbiano lo stesso segno, in modo che possano essere confrontate direttamente.In secondo luogo, le risposte utilizzate per calcolare il CP (le prove "errate" per i reticoli con texture e tutte le prove per i reticoli senza contrasto di trama) non sono state incluse nell'analisi di regressione che ha determinato se ciascuna cella "preferisce" gli sport connessi o trasparenti.Ciò garantisce che gli effetti di selezione non siano distorti verso designazioni preferite/non valide, determinando una significativa probabilità di selezione.
Gli studi di Newsom e dei suoi colleghi [36, 39, 46, 47] furono i primi a determinare il ruolo di MT nella stima approssimativa della direzione del moto.Rapporti successivi hanno raccolto dati sulla partecipazione MT in profondità34,44,48,49,50,51 e velocità32,52, orientamento fine33 e percezione della struttura 3D dal movimento31,53,54 (foreste sostenibili 3D).governare).Estendiamo questi risultati in due modi importanti.Innanzitutto, forniamo la prova che le risposte MT contribuiscono alla segmentazione percettiva dei segnali visuomotori.In secondo luogo, abbiamo osservato una relazione tra la selettività dell'orientamento della modalità MT e questo segnale di selezione.
Concettualmente, i risultati attuali sono molto simili al lavoro su 3-D SFM, poiché entrambi sono una percezione bistabile complessa che coinvolge il movimento e l'ordinamento della profondità.Dodd et al.31 hanno trovato un'ampia probabilità di selezione (0,67) nel compito della scimmia che riportava l'orientamento rotazionale di un cilindro SFM 3D bistabile.Abbiamo trovato un effetto di selezione molto più piccolo per gli stimoli della griglia bistabile (circa 0,55 per entrambe le scimmie).Poiché la valutazione della PC dipende dal coefficiente di selezione, è difficile interpretare la PC ottenuta in condizioni diverse in compiti diversi.Tuttavia, l'entità dell'effetto di selezione che abbiamo osservato è stata la stessa per reticoli a contrasto di trama zero e basso, e anche quando abbiamo combinato stimoli di contrasto di trama basso/assente per aumentare la potenza.Pertanto, è improbabile che questa differenza di CP sia dovuta a differenze nei tassi di selezione tra i set di dati.
I modesti cambiamenti nella frequenza di attivazione della MT che accompagnano la percezione in quest'ultimo caso sembrano sconcertanti rispetto agli stati percettivi intensi e qualitativamente diversi indotti dalla stimolazione SFM 3-D e dalle strutture a griglia bistabili.Una possibilità è che abbiamo sottovalutato l'effetto di selezione calcolando la frequenza di attivazione per l'intera durata dello stimolo.In contrasto con il caso di 31 3-D SFM, dove le differenze nell'attività MT si sono sviluppate intorno a 250 ms nelle prove e poi sono aumentate costantemente durante le prove, la nostra analisi delle dinamiche temporali dei segnali di selezione (vedi 500 ms dopo l'insorgenza dello stimolo in entrambe le scimmie). gli stimoli sono stati presentati per solo 1,5 secondi, la percezione delle nostre scimmie potrebbe anche variare dalla coerenza alla trasparenza durante la prova (le loro risposte riflettevano la loro percezione finale alla selezione del segnale). che nei modelli computazionali, diverse strategie di raggruppamento, piuttosto che livelli di variabilità correlata, possono spiegare meglio la CPU nei neuroni temporali dorsali media-superiori.compito di riconoscimento dell'orientamento del cambio foglio (MSTd).L'effetto di selezione più piccolo che abbiamo osservato in MT riflette probabilmente l'ampia aggregazione di molti neuroni a bassa informazione per creare percezioni di coerenza o trasparenza.In ogni caso in cui i segnali di movimento locale dovevano essere raggruppati in uno o due oggetti (reticoli bistabili) o superfici separate di oggetti comuni (3-D SFM), prove indipendenti che le risposte MT erano significativamente associate ai giudizi percettivi, c'erano forti risposte MT.si propone di svolgere un ruolo nella segmentazione di immagini complesse in scene multi-oggetto utilizzando informazioni visive sul movimento.
Come accennato in precedenza, siamo stati i primi a segnalare un'associazione tra attività cellulare e percezione del pattern MT.Come formulato nel modello originale a due stadi da Movshon e colleghi, l'unità di modo è lo stadio di uscita del MT.Tuttavia, lavori recenti hanno dimostrato che le celle di modalità e componenti rappresentano estremità diverse di un continuum e che le differenze parametriche nella struttura del campo recettivo sono responsabili dello spettro di sintonia delle componenti di modalità.Pertanto, abbiamo trovato una correlazione significativa tra CP e PI, simile alla relazione tra la simmetria di regolazione del mismatch binoculare e CP nell'attività di riconoscimento della profondità o nella configurazione dell'impostazione dell'orientamento nell'attività di discriminazione dell'orientamento fine.Rapporti tra documenti e CP 33 .Wang e Movshon62 hanno analizzato un gran numero di celle con selettività di orientamento MT e hanno scoperto che, in media, l'indice di modalità era associato a molte proprietà di sintonizzazione, suggerendo che la selettività di modalità esiste in molti altri tipi di segnali che possono essere letti dalla popolazione MT..Pertanto, per futuri studi sulla relazione tra attività MT e percezione soggettiva, sarà importante determinare se l'indice del pattern è correlato in modo simile con altri segnali di selezione di compiti e stimoli o se questa relazione è specifica per il caso della segmentazione percettiva.
Allo stesso modo, Nienborg e Cumming 42 hanno scoperto che sebbene le cellule vicine e lontane selettive per la discrepanza binoculare in V2 fossero ugualmente sensibili nel compito di discriminazione della profondità, solo la popolazione cellulare che preferiva di più mostrava una CP significativa.Tuttavia, la riqualificazione delle scimmie per ponderare preferenzialmente differenze distanti ha portato a CP significativi in ​​​​gabbie più favorite.Altri studi hanno anche riportato che la storia dell'allenamento dipende da correlazioni percettive34,40,63 o da una relazione causale tra attività MT e discriminazione differenziale48.La relazione che abbiamo osservato tra CP e selettività della direzione del regime probabilmente riflette la strategia specifica che le scimmie hanno usato per risolvere il nostro problema, e non il ruolo specifico dei segnali di selezione della modalità nella percezione visivo-motoria.Nel lavoro futuro, sarà importante determinare se la cronologia dell'apprendimento ha un impatto significativo sulla determinazione di quali segnali MT sono ponderati in modo preferenziale e flessibile per formulare giudizi di segmentazione.
Stoner e colleghi14,23 sono stati i primi a segnalare che la modifica della luminosità delle regioni della griglia sovrapposte prevedibilmente ha influenzato la coerenza e la trasparenza dei rapporti dell'osservatore umano e gli aggiustamenti direzionali nei neuroni MT del macaco.Gli autori hanno scoperto che quando la luminosità delle regioni sovrapposte corrispondeva fisicamente alla trasparenza, gli osservatori riportavano una percezione più trasparente, mentre i neuroni MT segnalavano il movimento dei componenti raster.Al contrario, quando la luminosità sovrapposta e la sovrapposizione trasparente sono fisicamente incompatibili, l'osservatore percepisce un movimento coerente e i neuroni MT segnalano il movimento globale del modello.Pertanto, questi studi mostrano che i cambiamenti fisici negli stimoli visivi che influenzano in modo affidabile i rapporti di segmentazione inducono anche cambiamenti prevedibili nell'eccitazione MT.Un recente lavoro in quest'area ha esplorato quali segnali MT tracciano l'aspetto percettivo di stimoli complessi18,24,64.Ad esempio, è stato dimostrato che un sottoinsieme di neuroni MT mostra una sintonizzazione bimodale su una mappa di movimento a punti casuali (RDK) con due direzioni meno distanziate rispetto a un RDK unidirezionale.Larghezza di banda della sintonizzazione cellulare 19, 25 .Gli osservatori vedono sempre il primo schema come movimento trasparente, anche se la maggior parte dei neuroni MT mostra adattamenti unimodali in risposta a questi stimoli, e una media semplice di tutte le cellule MT fornisce una risposta unimodale della popolazione.Pertanto, un sottoinsieme di cellule che esibiscono sintonizzazione bimodale può formare il substrato neurale per questa percezione.È interessante notare che negli uistitì questa popolazione corrispondeva alle cellule PDS quando testata utilizzando la griglia convenzionale e gli stimoli della griglia.
I nostri risultati fanno un ulteriore passo avanti rispetto a quanto sopra, che è fondamentale per stabilire il ruolo della MT nella segmentazione percettiva.In effetti, la segmentazione è un fenomeno soggettivo.Molti display visivi polistabili illustrano la capacità del sistema visivo di organizzare e interpretare stimoli persistenti in più di un modo.La raccolta simultanea di risposte neurali e rapporti percettivi nel nostro studio ci ha permesso di esplorare la covarianza tra la frequenza di attivazione della MT e le interpretazioni percettive della stimolazione costante.Dimostrata questa relazione, riconosciamo che la direzione della causalità non è stata stabilita, cioè sono necessari ulteriori esperimenti per determinare se il segnale di segmentazione percettiva da noi osservato sia, come sostengono alcuni [65, 66, 67], automatico.Il processo rappresenta nuovamente segnali discendenti che ritornano alla corteccia sensoriale dalle aree superiori 68, 69, 70 (Fig. 8).I rapporti di una percentuale maggiore di cellule selettive del modello in MSTd71, uno dei principali bersagli corticali di MT, suggeriscono che l'estensione di questi esperimenti per includere registrazioni simultanee di MT e MSTd sarebbe un buon primo passo verso un'ulteriore comprensione dei meccanismi neurali della percezione.segmentazione.
Un modello a due stadi di selettività dell'orientamento dei componenti e della modalità e il potenziale effetto del feedback dall'alto verso il basso sull'attività relativa alla scelta nella traduzione automatica.Qui, la selettività della direzione della modalità (PDS - "P") nella fase MT viene creata da (i) un ampio campione di dati di input selettivi della direzione coerenti con velocità di modalità specifiche e (ii) forte soppressione della sintonizzazione.Il componente direzionale selettivo (CDS) dello stadio MT ("C") ha un intervallo di campionamento ristretto nella direzione di ingresso e non ha molta soppressione dell'accordatura.L'inibizione non sintonizzata dà il controllo su entrambe le popolazioni.Le frecce colorate indicano l'orientamento preferito del dispositivo.Per chiarezza, vengono mostrati solo un sottoinsieme delle connessioni V1-MT e una casella di selezione della modalità e dell'orientamento del componente.Nel contesto dell'interpretazione dei nostri risultati feed-forward (FF), l'impostazione di input più ampia e la forte inibizione della sintonizzazione (evidenziata in rosso) nelle cellule PDS hanno indotto grandi differenze nell'attività in risposta a più schemi di movimento.Nel nostro problema di segmentazione, questo gruppo guida le catene decisionali e distorce la percezione.Al contrario, nel caso del feedback (FB), le decisioni percettive sono generate nei circuiti a monte da dati sensoriali e pregiudizi cognitivi, e il maggiore effetto del FB a valle sulle cellule PDS (linee spesse) genera segnali di selezione.b Rappresentazione schematica di modelli alternativi di dispositivi CDS e PDS.Qui i segnali PDS nella MT sono generati non solo dall'ingresso diretto di V1, ma anche dall'ingresso indiretto del percorso V1-V2-MT.I percorsi indiretti del modello sono regolati per dare selettività ai confini delle texture (aree sovrapposte alla griglia).Il modulo CDS di livello MT esegue una somma ponderata di input diretti e indiretti e invia l'output al modulo PDS.La PDS è regolata dall'inibizione competitiva.Ancora una volta, vengono mostrate solo le connessioni necessarie per disegnare l'architettura di base del modello.Qui, un meccanismo FF diverso da quello proposto in a potrebbe portare a una maggiore variabilità nella risposta del reticolo cellulare alla PDS, portando ancora una volta a distorsioni nei modelli decisionali.In alternativa, una maggiore CP nelle cellule PDS può ancora essere il risultato di un bias nella forza o nell'efficienza dell'attaccamento FB alle cellule PDS.Le prove supportano i modelli MT PDS a due e tre stadi e le interpretazioni CP FF e FB.
Come oggetti di studio sono stati utilizzati due macachi adulti (macaca mulatta), un maschio e una femmina (rispettivamente di 7 e 5 anni), di peso compreso tra 4,5 e 9,0 kg.Prima di tutti gli esperimenti di chirurgia sterile, agli animali è stata impiantata una camera di registrazione su misura per elettrodi verticali che si avvicinano all'area MT, un supporto per poggiatesta in acciaio inossidabile (Crist Instruments, Hagerstown, MD) e la posizione dell'occhio con una bobina di ricerca sclerale misurata.(Cooner Wire, San Diego, California).Tutti i protocolli sono conformi alle normative del Dipartimento dell'agricoltura degli Stati Uniti (USDA) e alle linee guida del National Institutes of Health (NIH) per la cura umana e l'uso degli animali da laboratorio e sono stati approvati dal Comitato istituzionale per la cura e l'uso degli animali dell'Università di Chicago (IAUKC).
Tutti gli stimoli visivi sono stati presentati in un'apertura rotonda su uno sfondo nero o grigio.Durante la registrazione, la posizione e il diametro di questo foro sono stati regolati secondo il classico campo recettivo dei neuroni sulla punta dell'elettrodo.Abbiamo utilizzato due grandi categorie di stimoli visivi: stimoli psicometrici e stimoli di sintonia.
Lo stimolo psicometrico è un reticolo (20 cd/m2, 50% di contrasto, 50% duty cycle, 5 gradi/sec) creato sovrapponendo due reticoli rettangolari che si spostano in una direzione perpendicolare alla loro direzione (Fig. 1b).È stato precedentemente dimostrato che gli osservatori umani percepiscono questi modelli di griglia come stimoli bistabili, a volte come un singolo modello che si muove nella stessa direzione (movimento coerente) e talvolta come due superfici separate che si muovono in direzioni diverse (movimento trasparente).Componenti del modello reticolare, orientato simmetricamente - L'angolo tra i reticoli è compreso tra 95 ° a 130 ° (disegnato dallo: 95 °, 100 °, 105 °, 115 °, 120 °, 125 °, 130 °, durante la sessione di neuroni di angolo di isolamento a 115 ° non sono stati preservati, ma ci sono i dati psicopici qui) orientamento).In ogni sessione è stato utilizzato solo un angolo del reticolo interlattice;durante ogni sessione, l'orientamento del modello per ogni prova è stato selezionato casualmente tra due possibilità.
Per disambiguare la percezione della griglia e fornire una base empirica per la ricompensa per l'azione, introduciamo texture puntiformi casuali nel passo 72 della barra luminosa di ciascun componente della griglia.Ciò si ottiene aumentando o diminuendo (di una quantità fissa) la luminosità di un sottoinsieme di pixel selezionato casualmente (Fig. 1c).La direzione del movimento della trama dà un segnale forte che sposta la percezione dell'osservatore verso un movimento coerente o trasparente (Fig. 1c).In condizioni coerenti, tutte le trame, indipendentemente da quale componente del reticolo della trama copre, vengono traslate nella direzione del motivo (Fig. 1c, coerente).Nello stato trasparente, la trama si sposta perpendicolarmente alla direzione del reticolo che copre (Fig. 1c, trasparente) (Filmato supplementare 1).Per controllare la complessità del compito, nella maggior parte delle sessioni il contrasto di Michelson (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) per questo segno di trama variava da un insieme di (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5)., 10, 20, 40, 80).Il contrasto è definito come la luminosità relativa di un raster (quindi un valore di contrasto dell'80% risulterebbe in una trama di 36 o 6 cd/m2).Per 6 sessioni nella scimmia N e 5 sessioni nella scimmia S, abbiamo utilizzato intervalli di contrasto materico più ristretti (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), in cui le caratteristiche psicofisiche seguono lo stesso schema del contrasto a gamma completa, ma senza saturazione.
Gli stimoli di sintonia sono griglie sinusoidali (contrasto 50%, 1 ciclo/grado, 5 gradi/sec) che si muovono in una delle 16 direzioni equidistanti, o griglie sinusoidali che si muovono in queste direzioni (costituite da due angoli opposti di 135° sovrapposti a reticoli sinusoidali uno sopra l'altro).nella stessa direzione del disegno.