תודה שביקרתם באתר Nature.com. גרסת הדפדפן בה אתם משתמשים כוללת תמיכה מוגבלת ב-CSS. לחוויית המשתמש הטובה ביותר, אנו ממליצים להשתמש בדפדפן מעודכן (או להשבית את מצב התאימות ב-Internet Explorer). בינתיים, כדי להבטיח תמיכה מתמשכת, נציג את האתר ללא סגנונות ו-JavaScript.
קרוסלה המציגה שלוש שקופיות בו זמנית. השתמשו בכפתורים הקודם והבא כדי לעבור בין שלוש שקופיות בו זמנית, או השתמשו בכפתורי המחוון בסוף כדי לעבור בין שלוש שקופיות בו זמנית.
ראייה ברזולוציה גבוהה דורשת דגימה מדויקת ואינטגרציה של הרשתית כדי לשחזר תכונות של אובייקט. חשוב לציין שכאשר מערבבים דגימות מקומיות מאובייקטים שונים, הדיוק אובד. לכן, פילוח, קיבוץ אזורים בתמונה לעיבוד נפרד, הוא קריטי לתפיסה. בעבודות קודמות, נעשה שימוש במבני סריג דו-יציבים, אשר ניתן להתייחס אליהם כמשטח נע אחד או יותר, כדי לחקור תהליך זה. כאן, אנו מדווחים על הקשר בין פעילות לשיפוטי פילוח באזורים ביניים של מסלול הראייה של הפרימטים. בפרט, מצאנו שנוירונים טמפורליים חציוניים בעלי אוריינטציה סלקטיבית היו רגישים לרמזים של מרקם המשמשים לעיוות התפיסה של סריגות דו-יציבות והראו מתאם משמעותי בין ניסיונות לתפיסה סובייקטיבית של גירויים מתמשכים. מתאם זה גדול יותר ביחידות המאותתות על תנועה גלובלית בדפוסים עם כיוונים מקומיים מרובים. לפיכך, אנו מסיקים שתחום הזמן הביניים מכיל אותות המשמשים להפרדת סצנות מורכבות לאובייקטים ומשטחים מרכיבים.
ראייה מסתמכת לא רק על הבחנה מדויקת של מאפייני תמונה בסיסיים כגון כיוון קצה ומהירות, אלא חשוב מכך, על שילוב נכון של מאפיינים אלה כדי לחשב מאפיינים סביבתיים כגון צורת האובייקט ומסלולו. עם זאת, בעיות מתעוררות כאשר תמונות רשתית תומכות במספר קבוצות מאפיינים סבירות באותה מידה 2, 3, 4 (איור 1א'). לדוגמה, כאשר שתי קבוצות של אותות מהירות קרובות מאוד זו לזו, ניתן לפרש זאת באופן סביר כאובייקט נע אחד או מספר עצמים נעים (איור 1ב'). זה ממחיש את האופי הסובייקטיבי של פילוח, כלומר, זו אינה מאפיין קבוע של התמונה, אלא תהליך של פרשנות. למרות חשיבותה הברורה לתפיסה תקינה, הבנתנו את הבסיס העצבי של פילוח תפיסתי נותרה לא שלמה במקרה הטוב.
איור מצויר של בעיית פילוח תפיסתי. תפיסת העומק של צופה בקוביית נקר (משמאל) מתחלפת בין שני הסברים אפשריים (מימין). הסיבה לכך היא שאין אותות בתמונה המאפשרים למוח לקבוע באופן ייחודי את האוריינטציה התלת-ממדית של הדמות (המסופקת על ידי אות החסימה המונוקולרית מימין). ב' כאשר מוצגים אותות תנועה מרובים בקרבה מרחבית, מערכת הראייה חייבת לקבוע האם הדגימות המקומיות הן מעצם אחד או יותר. העמימות הטבועה של אותות תנועה מקומיים, כלומר רצף של תנועות עצם יכול לייצר את אותה תנועה מקומית, וכתוצאה מכך פרשנויות מרובות וסבירות באותה מידה של הקלט החזותי, כלומר שדות וקטוריים כאן יכולים לנבוע מתנועה קוהרנטית של משטח יחיד או מתנועה שקופה של משטחים חופפים. ג' (משמאל) דוגמה לגירוי הרשת המרקמי שלנו. סריגים מלבניים הסוחפים בניצב לכיוונם ("כיווני רכיבים" - חצים לבנים) חופפים זה את זה ליצירת תבנית סריגים. ניתן לתפוס את הסריג כתנועה אחת, סדירה ומחוברת של כיוונים (חיצים אדומים) או כתנועה שקופה של כיוונים מורכבים. תפיסת הסריג מעוותת על ידי הוספת רמזים אקראיים למרקם נקודות. (אמצע) האזור המודגש בצהוב מורחב ומוצג כסדרה של מסגרות עבור אותות קוהרנטיים ושקופים, בהתאמה. תנועת הנקודה בכל מקרה מיוצגת על ידי חצים ירוקים ואדומים. (ימין) גרף של המיקום (x, y) של נקודת הבחירה לעומת מספר המסגרות. במקרה הקוהרנטי, כל המרקמים נסחפים באותו כיוון. במקרה של שקיפות, המרקם נע בכיוון הרכיב. d איור מצויר של משימת פילוח התנועה שלנו. הקופים התחילו כל ניסוי על ידי קיבוע נקודה קטנה. לאחר עיכוב קצר, סוג מסוים של דפוס סריגים (קוהרנטיות/שקיפות) וגודל אות מרקם (למשל ניגודיות) הופיעו במיקום של MT RF. במהלך כל בדיקה, הסריגים עשויים להיסחף באחד משני כיוונים אפשריים של התבנית. לאחר נסיגת הגירוי, מטרות בחירה הופיעו מעל ומתחת ל-MT RF. הקופים חייבים לציין את תפיסתם את הרשת בסקאדות ליעד הבחירה המתאים.
עיבוד התנועות הוויזואליות מאופיין היטב ולכן מספק מודל מצוין לחקר המעגלים העצביים של פילוח תפיסתי. מספר מחקרים חישוביים ציינו את התועלת של מודלים של עיבוד תנועה דו-שלבי שבהם הערכה ראשונית ברזולוציה גבוהה ואחריה אינטגרציה סלקטיבית של דגימות מקומיות כדי להסיר רעש ולהחזיר את מהירות האובייקט 7,8. חשוב לציין שמערכות ראייה חייבות להיזהר ולהגביל אנסמבל זה רק לדגימות מקומיות מעצמים רגילים. מחקרים פסיכופיזיקליים תיארו גורמים פיזיקליים המשפיעים על אופן פילוח אותות תנועה מקומיים, אך צורת המסלולים האנטומיים והקודים העצביים נותרו שאלות פתוחות. דיווחים רבים מצביעים על כך שתאים סלקטיביים-אוריינטציה באזור הטמפורלי (MT) של קליפת המוח של הפרימטים הם מועמדים למצעים עצביים.
חשוב לציין, בניסויים קודמים אלה, שינויים בפעילות עצבית היו בקורלציה עם שינויים פיזיים בגירויים חזותיים. עם זאת, כפי שצוין לעיל, פילוח הוא למעשה תהליך תפיסתי. לכן, חקר המצע העצבי שלו דורש קישור בין שינויים בפעילות עצבית לשינויים בתפיסה של גירויים קבועים. לכן, אימנו שני קופים לדווח האם דפוס הסריגים הדו-יציב הנתפס שנוצר על ידי סריגים מלבניים סחפים המונחים על גבי זה היה משטח יחיד או שני משטחים בלתי תלויים. כדי לחקור את הקשר בין פעילות עצבית לשיפוטי פילוח, תיעדנו פעילות יחידה במוטמנט כאשר הקופים ביצעו משימה זו.
מצאנו מתאם משמעותי בין חקר פעילות MT לבין תפיסה. מתאם זה התקיים בין אם הגירויים הכילו רמזים גלויים לסגמנטציה ובין אם לאו. בנוסף, עוצמת ההשפעה קשורה לרגישות לאותות סגמנטציה, כמו גם לאינדקס התבניות. האחרון מכמת את המידה שבה היחידה מקרינה תנועה גלובלית ולא מקומית בתבניות מורכבות. למרות שסלקטיביות לכיוון אופנה הוכרה זה מכבר כמאפיין מגדיר של MT, ותאים סלקטיביים לאופנה מראים כוונון לגירויים מורכבים התואמים את התפיסה האנושית של גירויים אלה, למיטב ידיעתנו, זוהי העדות הראשונה לקשר בין אינדקס תבניות לסגמנטציה תפיסתית.
אימנו שני קופים להדגים את תפיסתם של גירויי רשת סחפים (תנועות קוהרנטיות או שקופות). צופים אנושיים תופסים בדרך כלל גירויים אלה כתנועות קוהרנטיות או שקופות בערך באותה תדירות. על מנת לתת את התשובה הנכונה בניסוי זה ולקבוע את הבסיס לתגמול האופרנטי, יצרנו אותות פילוח על ידי יצירת טקסטורה של הרסטר של הרכיב היוצר את הסריג (איור 1c, d). בתנאים קוהרנטיים, כל הטקסטורות נעות לאורך כיוון התבנית (איור 1c, "קוהרנטי"). במצב שקוף, הטקסטורה נעה בניצב לכיוון הסריג שעליו היא מונחת (איור 1c, "שקוף"). אנו שולטים בקושי המשימה על ידי שינוי הניגודיות של תווית טקסטורה זו. בניסויים עם רמזים, קופים תוגמלו על תגובות התואמות לרמזי טקסטורה, ותגמולים הוצעו באופן אקראי (סיכויים 50/50) בניסויים המכילים דפוסים ללא רמזי טקסטורה (תנאי ניגודיות טקסטורה אפס).
נתוני התנהגות משני ניסויים מייצגים מוצגים באיור 2א', והתגובות מוצגות כשיעור של שיפוטים של קוהרנטיות לעומת ניגודיות של אותות מרקם (ניגודיות שקיפות מניחה כשלילית מעצם הגדרתה) עבור דפוסים שעוברים מעלה או מטה, בהתאמה. בסך הכל, תפיסת הקוהרנטיות/שקיפות של הקופים הושפעה באופן מהימן הן מהסימן (שקוף, קוהרנטי) והן מעוצמתו (ניגודיות) של רמז הטקסטורה (ANOVA; קוף N: כיוון – F = 0.58, p = 0.45, סימן – F = 1248, p < 10⁻⁷10, ניגודיות – F = 22.63, p < 10;⁻10 קוף S: כיוון – F = 0.41, p = 0.52, סימן – F = 2876.7, p < 10⁻⁷10, ניגודיות – F = 36.5, p < 10⁻⁷10). בסך הכל, תפיסת הקוהרנטיות/שקיפות של הקופים הושפעה באופן מהימן הן מהסימן (שקוף, קוהרנטי) והן מעוצמתו (ניגודיות) של רמז הטקסטורה (ANOVA; קוף N: כיוון – F = 0.58, p = 0.45, סימן – F = 1248, p < 10⁻⁷10, ניגודיות – F = 22.63, p < 10; −10 קוף S: כיוון – F = 0.41, p = 0.52, סימן – F = 2876.7, p < 10⁻⁷10, ניגודיות – F = 36.5, p < 10⁻⁷10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как знак (прозрачность, когерентности), (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10−2, p < 10−2, 2, 10-10, F = 10, 2, 2, 2, 2, 2 −10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, р < 10-10). באופן כללי, תפיסת הקוהרנטיות/שקיפות על ידי קופים הושפעה באופן משמעותי הן מהסימן (שקיפות, קוהרנטיות) והן מעוצמת (ניגודיות) המאפיין המרקמי (ANOVA; קוף N: כיוון - F = 0.58, p = 0.45, סימן - F = 1248, p < 10−10, ניגודיות - F = 22.63, p < 10; -10 קוף S: כיוון - F = 0.41, p = 0.52, סימן - F = 2876.7, p < 10−10, ניגודיות - F = 36.5, p < 10−10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0.58，p = 0.45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22.63, p < 10;−10 猴子S: 方向– F = 0.41, p = 0.52, 符号– F = 2876.7, p < 10−10, 对比度– F = 36.5，p < 10-10）.总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0.58，p = 0.45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22.63, p <10;−10 36.5，p < 10-10）.באופן כללי, תפיסת הקוהרנטיות/שקיפות של קופים הושפעה באופן משמעותי מהסימן (שקיפות, קוהרנטיות) והעוצמה (ניגודיות) של אותות המרקם (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; קוף N: אוריינטציה – F = 0.58, p = 0.45, סימן – F = 1248, p < 10⁻⁻⁶, ניגודיות – F = 22.63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10). −10 קוף S: אוריינטציה – F = 0.41, p = 0.52, סימן – F = 2876.7, p < 10-10, ניגודיות – F = 36.5, p < 10-10).פונקציות גאוסיות מצטברות הותאמו לנתונים מכל סשן כדי לאפיין את המאפיינים הפסיכופיזיים של הקופים. איור 2ב' מציג את התפלגות ההסכמה עבור מודלים אלה על פני כל הסשנים עבור שני הקופים. בסך הכל, הקופים השלימו את המשימה במדויק ובעקביות, ודחינו פחות מ-13% מהסשנים עם שני קופים עקב התאמה לקויה למודל גאוסיאני מצטבר.
א. דוגמאות התנהגותיות של קופים בסשנים מייצגים (n ≥ 20 ניסויים לכל תנאי גירוי). בפאנלים השמאליים (ימינים), נתונים מסשננת קופים אחת של N(S) מוצגים כציוני בחירה קוהרנטיים (אורדינטה) לעומת ניגודיות הסימנים של אותות המרקם (אבציסה). כאן מניחים שלמרקמים שקופים (קוהרנטיים) יש ערכים שליליים (חיוביים). התגובות נבנו בנפרד בהתאם לכיוון התנועה של התבנית (למעלה (90°) או למטה (270°)) במבחן. עבור שני בעלי החיים, הביצועים, בין אם התגובה מחולקת בניגודיות 50/50 (PSE - חצים רציפים) או בכמות הניגודיות המרקמית הנדרשת לתמיכה ברמת ביצועים מסוימת (סף - חצים פתוחים), נמצאים בכיווני סחיפה אלה. ב. היסטוגרמה מותאמת של ערכי R2 של הפונקציה המצטברת גאוסיאנית. נתוני S(N) של קופים מוצגים משמאל (מימין). c (למעלה) PSE נמדד עבור הרשת שהוזזה כלפי מטה (קורדינטה) בהשוואה ל-PSE שהוזז מעלה ברשת (אבססיסה) המוצגת, כאשר הקצוות מייצגים את התפלגות ה-PSE עבור כל תנאי וחצים המציינים את הממוצע עבור כל תנאי. נתונים עבור כל מפגשי הקופים N(S) ניתנים בעמודה השמאלית (ימנית). (למטה) אותה מוסכמה כמו עבור נתוני PSE, אך עבור ספי מאפיינים מותאמים. לא נמצאו הבדלים משמעותיים בספי PSE או במגמות אופנה (ראה טקסט). d PSE ושיפוע (קורדינטה) מוצגים בהתאם לכיוון הרסטר המנורמל של רכיב ההפרדה הזוויתית ("זווית סריגת אינטגרלית" - אבססיסה). העיגולים הפתוחים הם הממוצעים, הקו הרציף הוא מודל הרגרסיה המתאים ביותר, והקו המקווקו הוא רווח הסמך של 95% עבור מודל הרגרסיה. יש מתאם משמעותי בין PSE לזווית האינטגרציה המנורמלת, אך לא בין שיפוע לזווית האינטגרציה המנורמלת, דבר המצביע על כך שהפונקציה הפסיכומטרית משתנה כאשר הזווית מפרידה בין סריגי הרכיבים, אך לא מחדדת או משטחת. (קוף N, n = 32 מפגשים; קוף S, n = 43 מפגשים). בכל הפאנלים, סרגלי השגיאה מייצגים את סטיית התקן של הממוצע. חה חה. קוהרנטיות, ציון שוויון סובייקטיבי של PSE, נורמה. סטנדרטיזציה.
כפי שצוין לעיל, הן הניגודיות של רמזי המרקם והן כיוון התנועה של התבנית השתנו בין ניסויים שונים, כאשר הגירויים נסחפים למעלה או למטה בניסוי נתון. הדבר נעשה כדי למזער השפעות אדפטיביות פסיכופיזיקליות11 ונוירונים28. כיוון תבנית לעומת הטיה (נקודת שוויון סובייקטיבית או PSE) (מבחן סכום דרגות Wilcoxon; קוף N: z = 0.25, p = 0.8; קוף S: z = 0.86, p = 0.39) או סף פונקציה מותאם (סכום דרגות Wilcoxon; קוף N: z = 0.14, p = 0.89, קוף S: z = 0.49, p = 0.62) (איור 2c). בנוסף, לא נמצאו הבדלים משמעותיים בין קופים במידת ניגודיות המרקם הנדרשת כדי לשמור על רמות סף ביצועים (קוף N = 24.5% ± 3.9%, קוף S = 18.9% ± 1.9%; סכום דירוג Wilcoxon, z = 1.01, p = 0.31).
בכל מפגש, שינינו את זווית הסריג המפרידה בין האוריינטציות של הסריגים המרכיבים אותה. מחקרים פסיכופיזיים הראו שאנשים נוטים יותר לתפוס את תא 10 כמחובר כאשר זווית זו קטנה יותר. אם הקופים היו מדווחים באופן מהימן על תפיסת הקוהרנטיות/שקיפות שלהם, אז בהתבסס על ממצאים אלה, ניתן היה לצפות ש-PSE, ניגודיות המרקם המתאימה לפיצול אחיד בין בחירות קוהרנטיות ושקיפות, תגדל עם האינטראקציה. זה אכן היה המקרה (איור 2ד'; קריסה על פני כיווני תבנית, קרוסקל-ואליס; קוף N: χ2 = 23.06, p < 10−3; קוף S: χ2 = 22.22, p < 10−3; מתאם בין זווית הסריגים המנורמלת לבין PSE – קוף N: r = 0.67, p < 10−9; קוף S: r = 0.76, p < 10−13). זה אכן היה המקרה (איור 2ד; קריסה על פני כיווני תבנית, קרוסקל-ואליס; קוף N: χ2 = 23.06, p < 10⁻⁶; קוף S: χ2 = 22.22, p < 10⁻⁶; מתאם בין זווית הסריגת ניגוד מנורמלת לבין PSE – קוף N: r = 0.67, p < 10⁻⁶; קוף S: r = 0.76, p < 10⁻⁶). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна = p 23,02на, 23,02, N: 3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–3 r = 0,76, p < 10-13). זה אכן קרה (איור 2ד'; קריסה לרוחב כיוון התבנית, קרוסקל-ואליס; קוף N: χ2 = 23.06, p < 10-3; קוף S: χ2 = 22.22, p < 10-3; מתאם בין זווית הסריג המנורמלת לבין PSE – קוף N: r = 0.67, p < 10-9, קוף S: r = 0.76, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23.06，p < 10-3；缛2:S2０S:2. < 10-3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0.67，p < 10-9；猴子S：r = 0.76，p < 10-13）。情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： ：2 = 23.06 Ｔ p <10-3 ０ 2 ： 2 ０ 2：2： ， p <10-3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子子和N：r = 0.67缌，p 0.76，p < 10-13）. Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = на <23,106, p. χ2 = 22,22, p < 10-3; זה אכן היה המקרה (איור 2ד; קיפול לאורך ציר המצב, קרוסקל-ואליס; קוף N: χ2 = 23.06, p < 10-3; קוף S: χ2 = 22.22, p < 10-3; פינת בין-סריג מנורמלת). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). קוף PSE N: r = 0.67, p < 10–9, קוף S: r = 0.76, p < 10–13).לעומת זאת, שינוי זווית הסריג לא השפיע באופן משמעותי על שיפוע הפונקציה הפסיכומטרית (איור 2ד'; קיפול אוריינטציה צולבת-מודלים, קרוסקל-ואליס; קוף N: χ2 = 8.09, p = 0.23; קוף S χ2 = 3.18, p = 0.67, מתאם בין זווית הסריג המנורמלת לשיפוע - קוף N: r = -0.4, p = 0.2, קוף S: r = 0.03, p = 0.76). לפיכך, בהתאם לנתונים הפסיכופיזיים של אדם, ההשפעה הממוצעת של שינוי הזווית בין הסריגים היא תזוזה בנקודות תזוזה, ולא עלייה או ירידה ברגישות לאותות פילוח.
לבסוף, תגמולים מוקצים באופן אקראי עם הסתברות של 0.5 בניסויים עם ניגודיות מרקם אפס. אם כל הקופים היו מודעים לאקראיות ייחודית זו והיו מסוגלים להבחין בין ניגודיות מרקם אפס לגירויי רמז, הם היו יכולים לפתח אסטרטגיות שונות עבור שני סוגי הניסויים. שתי תצפיות מצביעות מאוד על כך שזה לא המקרה. ראשית, שינוי זווית הסריגים היה בעל השפעות דומות מבחינה איכותית על ציוני הרמז וניגודיות המרקם האפס (איור 2ד ואיור משלים 1). שנית, עבור שני הקופים, בחירת הניסוי הדו-יציב לא צפויה להיות חזרה על בחירת הגמול האחרונה (הקודמת) (מבחן בינומי, N קופים: 0.52, z = 0.74, p = 0.22; S קופים: 0.51, r = 0.9, p = 0.18).
לסיכום, התנהגות הקופים במשימת הפילוח שלנו הייתה תחת שליטה טובה של גירויים. התלות של שיפוטים תפיסתיים בסימן ובגודל של רמזי מרקם, כמו גם שינויים ב-PSE עם זווית הסריגים, מצביעים על כך שהקופים דיווחו על התפיסה הסובייקטיבית שלהם לגבי קוהרנטיות/שקיפות מוטורית. לבסוף, תגובות הקופים בניסויים ללא ניגודיות מרקם לא הושפעו מהיסטוריית התגמול של ניסויים קודמים והושפעו באופן משמעותי משינויים זוויתיים בין-רסטריים. ממצא זה מצביע על כך שהקופים ממשיכים לדווח על התפיסה הסובייקטיבית שלהם לגבי תצורת פני השטח של הסריג בתנאי חשוב זה.
כפי שצוין לעיל, המעבר של ניגודיות המרקם משלילי לחיובי שווה ערך למעבר התפיסתי של גירויים משקוף לקוהרנטי. באופן כללי, עבור תא נתון, תגובת ה-MT נוטה לעלות או לרדת ככל שניגודיות המרקם משתנה משלילי לחיובי, וכיוון ההשפעה הזו תלוי בדרך כלל בכיוון התנועה של התבנית/רכיב. לדוגמה, עקומות הכוונון הכיווני של שני תאי MT מייצגים מוצגות באיור 3 יחד עם התגובות של תאים אלה לסריגים המכילים אותות מרקם קוהרנטיים או שקופים בעלי ניגודיות נמוכה או גבוהה. ניסינו בדרך כלשהי לכמת טוב יותר את תגובות הרשת הללו, אשר יכולות להיות קשורות לביצועים הפסיכופיזיולוגיים של הקופים שלנו.
גרף פולארי של עקומת כוונון כיווני של תא MT מייצג של קוף S בתגובה למערך סינוסואידלי יחיד. הזווית מציינת את כיוון התנועה של הסריגים, הגודל מציין את עוצמת הקרינה, וכיוון התא המועדף חופף בכ-90° (למעלה) לכיוון של אחד הרכיבים בכיוון תבנית הסריגים. b היסטוגרמה שבועית של גירוי-זמן (PSTH) של רשת התגובה, מוזזת בכיוון התבנית ב-90° (מוצגת באופן סכמטי משמאל) עבור התא המוצג ב-a. התגובות ממוינות לפי סוג רמז מרקם (קוהסיבי/שקוף - פאנל אמצעי/ימני בהתאמה) וניגודיות מייקלסון (רמז צבע PSTH). מוצגים רק ניסיונות נכונים עבור כל סוג של אותות מרקם בעלי ניגודיות נמוכה וגבוהה. תאים הגיבו טוב יותר לדפוסי סריג סוחפים כלפי מעלה עם רמזים שקופים של מרקם, והתגובה לדפוסים אלה גדלה עם עלייה בניגודיות המרקם. c, d הם אותם מוסכמות כמו ב-a ו-b, אך עבור תאי MT שאינם קוף S, הכיוון המועדף שלהם כמעט חופף לזה של הרשת הסוחפת כלפי מטה. היחידה מעדיפה סריגים הסוחפים כלפי מטה עם רמזים קוהרנטיים במרקם, והתגובה לדפוסים אלה עולה עם עלייה בניגודיות המרקם. בכל הפאנלים, האזור המוצלל מייצג את סטיית התקן של הממוצע. חישורים. קוצים, שניות. שנייה.
כדי לחקור את הקשר בין תצורת פני השטח של הסריג (קוהרנטיים או שקופים) כפי שמצוין על ידי אותות המרקם שלנו לבין פעילות ה-MT, ביצענו תחילה רגרסיה של המתאם בין תאים לתנועה קוהרנטית (שיפוע חיובי) או תנועה שקופה (שיפוע שלילי) באמצעות רגרסיה. ניתן לסווג תאים לפי קצב תגובת סימן בהשוואה לניגודיות (בנפרד עבור כל כיוון מצב). דוגמאות לעקומות כוונון סריג אלו מאותו תא לדוגמה באיור 3 מוצגות באיור 4א. לאחר הסיווג, השתמשנו בניתוח ביצועי מקלט (ROC) כדי לכמת את הרגישות של כל תא למודולציה של אותות מרקם (ראה שיטות). ניתן להשוות ישירות את הפונקציות הנוירומטריות המתקבלות בדרך זו עם המאפיינים הפסיכופיזיים של הקופים באותו סשן על מנת להשוות ישירות את הרגישות הפסיכופיזית של נוירונים למרקמי סריג. ביצענו שני ניתוחי גילוי אותות עבור כל היחידות במדגם, תוך חישוב מאפיינים נוירומטריים נפרדים עבור כל כיוון של התבנית (שוב, למעלה או למטה). חשוב לציין כי עבור ניתוח זה, כללנו רק ניסויים שבהם (i) הגירויים הכילו רמז מרקם ו-(ii) הקופים הגיבו בהתאם לרמז זה (כלומר, ניסויים "נכונים").
קצבי האש מוצגים כנגד ניגודיות סימני המרקם, בהתאמה, עבור סריגים הזזים למעלה (שמאל) או למטה (ימין), הקו הרציף מייצג את הרגרסיה הליניארית המתאימה ביותר, והנתונים בשורה העליונה (תחתונה) נלקחו מאלה המוצגים באיור. רייס. 3a Cell, b (איור 3c, d). מאפייני שיפוע הרגרסיה שימשו להקצאת רמזים מועדפים למרקם (קוהרנטיים/שקיפים) לכל שילוב כיוון תא/סריג (n ≥ 20 ניסיונות לכל תנאי גירוי). סרגלי שגיאה מייצגים את סטיית התקן של הממוצע. הפונקציות הנוירומטריות של היחידות המוצגות ב-ba מתוארות יחד עם הפונקציות הפסיכומטריות שנאספו במהלך אותו מפגש. כעת, עבור כל מאפיין, אנו מציירים את בחירת תיאור הכלים המועדפת (קורדינטה) (ראה טקסט) כאחוז מניגודיות הסימנים של המרקם (אבססיסה). ניגודיות המרקם שונתה כך שתיאורי הכלים המועדפים יהיו חיוביים וסיפורי הכלים הריקים יהיו שליליים. הנתונים מרשתות הסחיפה כלפי מעלה (כלפי מטה) מוצגים בפאנלים השמאליים (ימניים), בשורות העליונות (התחתונות) - הנתונים מהתאים המוצגים באיור 3א',ב' (איור 3ג',ד'). היחס בין סף נוירומטרי וסף פסיכומטרי (N/P) מוצגים בכל פאנל. חישורים. דוקרנים, שניות. שניות, ספרייה. כיוון, מחוז מועדף, psi. פסיכומטריה, נוירולוגיה.
עקומות כוונון הסריג ופונקציות נוירומטריות של שני תאי MT מייצגים והפונקציות הפסיכומטריות הקשורות אליהן, המצטברות יחד עם תגובות אלו, מוצגות בפאנלים העליונים והתחתונים של איור 4א',ב', בהתאמה. תאים אלו מראים עלייה או ירידה מונוטונית פחות או יותר כאשר רמז המרקם עובר משקוף לקוהרנטי. בנוסף, כיוון ועוצמת הקשר הזה תלויים בכיוון תנועת הסריג. לבסוף, הפונקציות הנוירומטריות שחושבו מתגובות תאים אלו התקרבו רק (אך עדיין לא תאמו) לתכונות הפסיכופיזיקליות של תנועת הרשת החד-כיוונית. הן הפונקציות הנוירומטריות והן הפסיכומטריות סוכמו עם ספים, כלומר תואמים לכ-84% מניגודיות שנבחרה כהלכה (תואמת לממוצע + 1 סטיית תקן של הפונקציה הגאוסית המצטברת המותאמת). על פני כל המדגם, יחס ה-N/P, היחס בין סף הנוירומטרי לסף הפסיכומטרי, היה בממוצע 12.4 ± 1.2 בקוף N ו-15.9 ± 1.8 בקוף S, ולתנועת הסריג בכיוון אחד לפחות, נדרשו רק יחידות בערך 16% (18%) מקוף N (קוף S) (איור 5a). מדוגמת התא המוצגת באיור. כפי שניתן לראות באיורים 3 ו-4, רגישות הנוירונים יכולה להיות מושפעת מהקשר בין הכיוון המועדף של התא לכיוון תנועת הסריג בו נעשה שימוש בניסויים. בפרט, עקומות התאמת הכיוון באיור 3a,c מדגימות את הקשר בין הגדרת כיוון הנוירונים של מערך סינוסואידלי יחיד לבין רגישותו לתנועה שקופה/קוהרנטית במערך המרקם שלנו. זה היה המקרה עבור שני הקופים (ANOVA; כיוונים מועדפים יחסיים חולקו לסל עם רזולוציה של 10°; קוף N: F = 2.12, p < 0.01; קוף S: F = 2.01, p < 0.01). זה היה המקרה עבור שני הקופים (ANOVA; כיוונים מועדפים יחסיים חולקו לסל עם רזולוציה של 10°; קוף N: F = 2.12, p < 0.01; קוף S: F = 2.01, p < 0.01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены в грусрапы в группы; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; זה היה המקרה עבור שני הקופים (ANOVA; כיוונים מועדפים יחסיים מקובצים ברזולוציה של 10°; קוף N: F=2.12, p<0.01; קוף S: F=2.01, p<0.01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向；猫p. 0.01；猴子S：F = 2.01，p < 0.01）.两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10° 分辨率 合并 的 相对 方同 2 f = 2 向 :2. ， p <0.01 ； ： ： f = 2.01 ， p <0.01. (טקסט לא ברור) Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объединена приосительная = N°10; 2,12, p <0,01; P = 0,01; זה היה המקרה עבור שני הקופים (ANOVA; כיוון מועדף יחסית נאסף ברזולוציה של 10°; קוף N: F=2.12, p<0.01; קוף S: F=2.01, p<0.01).בהינתן מידת השונות הגדולה ברגישות הנוירונים (איור 5א'), על מנת להמחיש את התלות של רגישות הנוירונים בכיוונים מועדפים יחסית, תחילה נרמלנו את האוריינטציה המועדפת של כל תא לאוריינטציה "הטובה ביותר" לתנועת תבנית הרשת (כלומר, כיוון). שבה הסריגים יוצרים את הזווית הקטנה ביותר בין כיוון התא המועדף לאוריינטציה של תבנית הסריגים. מצאנו כי הספים היחסיים של נוירונים (סף לאוריינטציה "גרועה ביותר" של הסריג/סף לאוריינטציה "הטובה ביותר" של הסריג) השתנו עם האוריינטציה המועדפת המנורמלת הזו, כאשר שיאים ביחס סף זה מתרחשים סביב דפוסים או אוריינטציות של רכיבים (איור 5ב'). לא ניתן היה להסביר השפעה זו על ידי הטיה בהתפלגות הכיוונים המועדפים ביחידות בכל דגימה לכיוון אחד מכיווני התבנית המשבצות או הרכיבים (איור 5c; מבחן ריילי; קוף N: z = 8.33, p < 10⁻³, ממוצע מעגלי = 190.13 מעלות ± 9.83 מעלות; קוף S: z = 0.79, p = 0.45) והייתה עקבית על פני זוויות הסריגים הבין-משבצות (איור משלים 2). לא ניתן היה להסביר השפעה זו על ידי הטיה בהתפלגות הכיוונים המועדפים ביחידות בכל דגימה לכיוון אחד מכיווני התבנית המשבצות או הרכיבים (איור 5c; מבחן ריילי; קוף N: z = 8.33, p < 10⁻³, ממוצע מעגלי = 190.13 מעלות ± 9.83 מעלות; קוף S: z = 0.79, p = 0.45) והייתה עקבית על פני זוויות הסריגים הבין-משבצות (איור משלים 2). Этот эффект нельзя было объяснить смещением распределения предпочтительных направлений в единицавы сторону одного из клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна <8, 13 = z = 3). לא ניתן היה להסביר השפעה זו על ידי שינוי בהתפלגות הכיוונים המועדפים ביחידות בכל דגימה לכיוון אחד הכיוונים המשובצים או כיווני הרכיבים (איור 5c; מבחן ריילי; קוף N: z = 8.33, p < 10–3)., ממוצע מעגלי = 190.13 מעלות ± 9.83 מעלות; קוף S: z = 0.79, p = 0.45) והיה זהה עבור כל פינות הרשת המשובצת (איור משלים 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8.33，p < 10-3 ，圆形平均值= 190.13 度± 9.83 度；猴子S：z = 0.79，p = 0.45）并且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）.这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 图 偏向 图来 解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8.33 ， p <10-3 ， 平均值 值 幢 圇 均 均圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Этот эффект не может быть объяснен тем, что распределение предпочтительных ориентаций в клеткац смещено либо в сторону структуры решетки, либо в сторону одной из ориентаций компонентов (рис. 5вия; критер; рис. 5вия; критер; = 8,33, p < 10-3). לא ניתן להסביר השפעה זו על ידי העובדה שהתפלגות האוריינטציות המועדפות בתאים בכל דגימה מוטה לכיוון מבנה הסריג או לכיוון אחד מאוריינטציות הרכיבים (איור 5c; מבחן ריילי; קוף N: z = 8.33, p < 10–3)., ממוצע מעגלי) = 190.13 מעלות ± 9.83 מעלות; קוף S: z = 0.79, p = 0.45) והיו שוות בזוויות הסריג בין הרשתות (איור משלים 2).לכן, הרגישות של נוירונים לרשתות בעלות מרקם תלויה, לפחות בחלקה, בתכונות הבסיסיות של כוונון MT.
הפאנל השמאלי מציג את התפלגות יחסי N/P (סף נוירון/פסיכופיזיולוגי); כל תא מספק שתי נקודות נתונים, אחת עבור כל כיוון שבו התבנית נעה. הפאנל הימני משרטט ספים פסיכופיזיים (אורדינטה) לעומת ספים עצביים (אבציסה) עבור כל היחידות במדגם. הנתונים בשורה העליונה (התחתונה) הם מקוף N (S). b יחסי סף מנורמלים מוצגים כנגד גודל ההפרש בין כיוון הסריג האופטימלי לכיוון התא המועדף. הכיוון "הטוב ביותר" מוגדר ככיוון מבנה הסריגים (נמדד באמצעות סריגים סינוסואידליים יחידים) הקרוב ביותר לכיוון התא המועדף. הנתונים חולקו תחילה לפי כיוון מועדף מנורמל (תאים של 10°), לאחר מכן יחסי הסף מנורמלים לערך המקסימלי וממוצעם בתוך כל תא. תאים עם כיוון מועדף גדול או קטן מעט מהכיוון של רכיבי הסריג היו בעלי ההבדל הגדול ביותר ברגישות לכיוון תבנית הסריג. c היסטוגרמה ורודה של התפלגות הכיוון המועדף של כל יחידות ה-MT שתועדו בכל קוף.
לבסוף, תגובת ה-MT מווסתת על ידי כיוון תנועת הסריג ופרטי אותות הפילוח שלנו (מרקם). השוואה בין רגישות נוירונים ופסיכופיזיות הראתה שבאופן כללי, יחידות MT היו הרבה פחות רגישות לאותות מרקם מנוגדים מאשר קופים. עם זאת, רגישות הנוירון השתנתה בהתאם להבדל בין הכיוון המועדף של היחידה לכיוון תנועת הרשת. התאים הרגישים ביותר נטו להיות בעלי העדפות אוריינטציה שכמעט כיסו את דפוס הסריג או אחת מהאוריינטציות המרכיבות אותה, וקבוצת משנה קטנה מהדגימות שלנו הייתה רגישה באותה מידה או רגישה יותר מתפיסת הקופים את הבדלי הניגודיות. כדי לקבוע האם אותות מיחידות רגישות יותר אלו היו קשורים קשר הדוק יותר לתפיסה בקופים, בדקנו את המתאם בין תפיסה לתגובות נוירונים.
צעד חשוב ביצירת קשר בין פעילות עצבית להתנהגות הוא ביסוס מתאמים בין נוירונים ותגובות התנהגותיות לגירויים קבועים. על מנת לקשר תגובות עצביות לשיפוטי פילוח, חיוני ליצור גירוי שלמרות היותו זהה, נתפס בצורה שונה בניסויים שונים. במחקר הנוכחי, גירוי זה מיוצג במפורש על ידי סריגת ניגודיות מרקם אפסית. למרות שאנו מדגישים כי, בהתבסס על פונקציות פסיכומטריות של בעלי חיים, סריגים עם ניגודיות מרקם מינימלית (פחות מ-20%) נחשבים בדרך כלל לקוהרנטיים או שקופים.
כדי לכמת את המידה שבה תגובות MT מתואמות עם דיווחים תפיסתיים, ביצענו ניתוח הסתברות בחירה (CP) של נתוני הרשת שלנו (ראה 3). בקצרה, CP הוא מדד לא פרמטרי ולא סטנדרטי שמכמת את הקשר בין תגובות ספייק לשיפוטים תפיסתיים30. תוך הגבלת הניתוח לניסויים המשתמשים ברשתות עם אפס ניגודיות מרקמית וסשנים שבהם קופים ביצעו לפחות חמש בחירות עבור כל סוג של ניסויים אלה, חישבנו את SR בנפרד עבור כל כיוון של תנועת הרשת. בקרב קופים, ראינו ערך CP ממוצע גבוה משמעותית ממה שהיינו מצפים במקרה (איור 6a, d; קוף N: CP ממוצע: 0.54, רווח בר-סמך 95%: (0.53, 0.56), מבחן t דו-צדדי כנגד null של CP = 0.5, t = 6.7, p < 10⁻⁹; קוף S: CP ממוצע: 0.55, רווח בר-סמך 95%: (0.54, 0.57), מבחן t דו-צדדי, t = 9.4, p < 10⁻⁹13). בקרב קופים, ראינו ערך CP ממוצע גבוה משמעותית ממה שהיינו מצפים במקרה (איור 6a, d; קוף N: CP ממוצע: 0.54, רווח בר-סמך 95%: (0.53, 0.56), מבחן t דו-צדדי כנגד null של CP = 0.5, t = 6.7, p < 10⁻⁹; קוף S: CP ממוצע: 0.55, רווח בר-סמך 95%: (0.54, 0.57), מבחן t דו-צדדי, t = 9.4, p < 10⁻⁹13).בקופים, ראינו CP ממוצע גבוה משמעותית מהצפוי באופן אקראי (איור 6a, d; קוף N: CP ממוצע: 0.54, רווח בר-סמך 95%: (0.53, 0.56), מבחן t דו-צדדי לעומת ערכי אפס).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10-9; CP = 0.5, t = 6.7, p < 10-9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10-13) . קוף S: ממוצע CP: 0.55, רווח בר-סמך 95%: (0.54, 0.57), מבחן t דו-צדדי, t = 9.4, p < 10–13).在猴子中，我们观察到平均CP值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猴子N：平均CP：0.54，95% CI：（0.53，0.56），针对空值的双边t 检验CP = 0.5, t = 6.7, p < 10-9; 猴子S: 平均: 0.5% CP: 0.55,0.双边t 检验, t = 9.4, p < 10-13).在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （囼 徼 （图後： 平均 ： 0.54，95% Ci ： 0.53，0.56） ， 空值 检验 CP = 0.5, t = 6.7, p < 10-9; S: 平均CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), 双边t检验, t=9.4, p < 10-13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что мы могли бы ожолуриса, ד. обезьяна N: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тест CP против нуля = 0,5, t = 0,53, 0,56, p < на 107, p < средний CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10-13). בקופים, ראינו ערכי CP ממוצעים הרבה מעל למה שהיינו מצפים במקרה (איור 6א', 6ד'; קוף N: CP ממוצע: 0.54, רווח בר-סמך 95%: (0.53, 0.56), מבחן t דו-צדדי CP לעומת אפס = 0.5, t = 6.7, p < 10-9, קוף S: CP ממוצע: 0.55, רווח בר-סמך 95%: (0.54, 0.57), קריטריון t דו-צדדי, t = 9.4, p < 10-13).לכן, נוירוני MT נוטים לירות חזק יותר גם בהיעדר רמזים גלויים לסגמנטציה, כאשר תפיסת תנועת הסריג על ידי בעל החיים תואמת את העדפות התא.
א. התפלגות הסתברות בחירה עבור רשתות ללא אותות מרקם עבור דגימות שנרשמו מקוף N. כל תא יכול לתרום עד שתי נקודות נתונים (אחת לכל כיוון של תנועת הרשת). ערך CP ממוצע מעל אקראי (חיצים לבנים) מצביע על כך שבסך הכל קיים קשר משמעותי בין פעילות MT לתפיסה. ב. כדי לבחון את ההשפעה של כל הטיה פוטנציאלית של בחירה, חישבנו את CP בנפרד עבור כל גירוי שעבורו הקופים ביצעו לפחות טעות אחת. הסתברויות הבחירה מוצגות כפונקציה של יחס הבחירה (pref/null) עבור כל הגירויים (שמאל) והערכים המוחלטים של ניגודיות סימן המרקם (מימין, נתונים מ-120 תאים בודדים). הקו הרציף והאזור המוצלל בפאנל השמאלי מייצגים את הממוצע ± sem של הממוצע הנע של 20 נקודות. הסתברויות הבחירה שחושבו עבור גירויים עם יחסי בחירה לא מאוזנים, כגון רשתות עם ניגודיות אות גבוהה, היו שונות יותר והיו מקובצות סביב אפשרויות. האזור המוצלל באפור בפאנל הימני מדגיש את הניגודיות של התכונות הכלולות בחישוב הסתברות הבחירה הגבוהה. c ההסתברות לבחירה גדולה (קורדינטה) מוצגת כנגד סף הנוירון (אבציסה). ההסתברות לבחירה נמצאה בקורלציה שלילית משמעותית עם הסף. המוסכמה df זהה ל-ac אך חלה על 157 נתונים בודדים מקוף S אלא אם כן צוין אחרת. g ההסתברות הגבוהה ביותר לבחירה (קורדינטה) מוצגת כנגד הכיוון המועדף המנורמל (אבציסה) עבור כל אחד משני הקופים. כל תא MT תרם שתי נקודות נתונים (אחת לכל כיוון של מבנה הסריג). h תרשימי קופסה גדולה של הסתברות בחירה עבור כל זווית בין-רסטר. הקו הרציף מסמן את החציון, הקצוות התחתונים והעליונים של התיבה מייצגים את האחוזונים ה-25 וה-75 בהתאמה, השפם מורחב לפי 1.5 מהטווח הבין-רבעוני, וחריגים מעבר לגבול זה מצוינים. הנתונים בפאנלים השמאליים (ימניים) הם מ-120 (157) תאי קוף N(S) בודדים. i ההסתברות הגבוהה ביותר לבחירה (קורדינטה) מוצגת כנגד זמן הופעת הגירוי (אבציסה). CP גדול חושב במלבנים הזזה (רוחב 100 אלפיות השנייה, צעד 10 אלפיות השנייה) לאורך הבדיקה ולאחר מכן חושב בממוצע ליחידות.
מספר מחקרים קודמים דיווחו כי מקדמי בחירה (CP) תלויים במספר היחסי של ניסיונות בהתפלגות הקצב הבסיסי, כלומר מדד זה פחות אמין עבור גירויים הגורמים להבדלים גדולים בפרופורציה של כל בחירה. כדי לבחון השפעה זו בנתונים שלנו, חישבנו את מקדמי החירה (CP) בנפרד עבור כל הגירויים, ללא קשר לניגודיות מרקם הסימן, והקופים ביצעו לפחות ניסיון שגוי אחד. מקדמי החירה (CP) מוצגים כנגד יחס הבחירה (pref/null) עבור כל בעל חיים באיור 6b ו-6e (פאנל שמאלי), בהתאמה. בהתבוננות בממוצעים הנעים, ברור כי מקדמי החירה (CP) נשארים מעל להסתברות על פני טווח רחב של סיכויי בחירה, ויורדים רק כאשר הסיכויים יורדים (עולים) מתחת (מעל) 0.2 (0.8). בהתבסס על המאפיינים הפסיכומטריים של בעלי חיים, היינו מצפים שמקדמי בחירה בסדר גודל זה יחולו רק על גירויים עם רמזים מרקם בעלי ניגודיות גבוהה (קוהרנטיים או שקופים) (ראה דוגמאות למאפיינים פסיכומטריים באיור 2a, b). כדי לקבוע האם זה היה המצב והאם ניגודיות מוחלטת משמעותית נמשכה גם עבור גירויים עם אותות פילוח ברורים, בדקנו את ההשפעה של ערכי ניגודיות טקסטורלית מוחלטים על ניגודיות מוחלטת (איור 6b, מימין). כצפוי, ניגודיות מוחלטת (CP) הייתה גבוהה משמעותית מההסתברות לגירויים המכילים רמזים לפילוח עד בינוניים (~20% ניגודיות או פחות).
במשימות של זיהוי אוריינטציה, מהירות וזיהוי אי-התאמה, MT CP נוטה להיות הגבוה ביותר בנוירונים הרגישים ביותר, ככל הנראה משום שנוירונים אלה נושאים את האותות האינפורמטיביים ביותר30,32,33,34.בהתאם לממצאים אלה, צפינו בקורלציה צנועה אך משמעותית בין ה-CP הגדול, המחושב מקצבי ירי עם ציון z על פני ניגודי רמזי המרקם המודגשים בפאנל הימני ביותר של איור.6b, e, וסף נוירונים (איור 6c, f; רגרסיה ממוצעת גיאומטרית; קוף N: r = −0.12, p = 0.07 קוף S: r = −0.18, p < 10−3). 6b, e, וסף נוירונים (איור 6c, f; רגרסיה ממוצעת גיאומטרית; קוף N: r = −0.12, p = 0.07 קוף S: r = −0.18, p < 10−3).בהתאם לממצאים אלה, צפינו בקורלציה צנועה אך משמעותית בין ה-CP הגדול המחושב מציון z של תדר העירור מניגודי אות המרקם המודגשים בפאנל הימני ביותר של איור 6b, e, לבין סף העצב (איור 6c, f; רגרסיה גיאומטרית).обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). קוף N: r = -0.12, p = 0.07 קוף S: r = -0.18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这据徹据是根和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0.12，p = 0.07 猴子S：r = -0.18， <-0.18，与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相关怍 相关怍 6 、 e 和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0.12 ， p = 0.07 猼子 ， 猼子     - 0.בהתאם לממצאים אלה, צפינו בקורלציה צנועה אך משמעותית בין CVs גדולים כפי שמוצג באיור 6b,e לבין ספי נוירונים (איור 6c,f; רגרסיה ממוצעת גיאומטרית; קוף N: r = -0.12, p = 0.07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). קוף S: r = -0.18, p < 10-3).לכן, רמזים מהיחידות האינפורמטיביות ביותר נטו להראות שונות משותפת גדולה יותר עם שיפוטים סובייקטיביים של פילוח בקופים, דבר חשוב ללא קשר לרמזים טקסטורליים שנוספו להטיה התפיסתית.
בהינתן שבעבר ביססנו קשר בין רגישות לאותות מרקם רשת לבין אוריינטציה מועדפת של נוירונים, תהינו האם קיים קשר דומה בין CP לבין אוריינטציה מועדפת (איור 6g). קשר זה היה מובהק רק במעט בקוף S (ANOVA; קוף N: 1.03, p=0.46; קוף S: F=1.73, p=0.04). לא ראינו הבדל ב-CP עבור זוויות סריג בין סריגים באף בעל חיים (איור 6h; ANOVA; קוף N: F = 1.8, p = 0.11; קוף S: F = 0.32, p = 0.9).
לבסוף, עבודות קודמות הראו כי ה-CP משתנה לאורך הניסוי. מחקרים מסוימים דיווחו על עלייה חדה ואחריה אפקט סלקציה חלק יחסית,30 בעוד שאחרים דיווחו על עלייה קבועה באות הסלקציה במהלך הניסוי31. עבור כל קוף, חישבנו את ה-CP של כל יחידה בניסויים עם ניגודיות מרקמית אפס (בהתאמה, בהתאם לכיוון התבנית) בתאים של 100 אלפיות השנייה בצעדים כל 20 אלפיות השנייה מתחילת הגירוי לפני הגירוי ועד לקיזוז הממוצע שלפני הגירוי לאחר הגירוי. הדינמיקה הממוצעת של ה-CP עבור שני קופים מוצגת באיור 6i. בשני המקרים, ה-CP נשאר ברמה אקראית או קרוב מאוד אליה עד כמעט 500 אלפיות השנייה לאחר תחילת הגירוי, ולאחר מכן ה-CP עלה בחדות.
בנוסף לשינוי הרגישות, הוכח כי CP מושפע גם מתכונות מסוימות של מאפייני כוונון תאים. לדוגמה, Uka ו-DeAngelis34 מצאו כי CP במשימת זיהוי אי-התאמה דו-עינית תלויה בסימטריה של עקומת כוונון אי-התאמה הדו-עינית של המכשיר. במקרה זה, שאלה קשורה היא האם תאי סלקטיבית לכיוון תבניות (PDS) רגישים יותר מתאי סלקטיבית לכיוון רכיבים (CDS). תאי PDS מקודדים את האוריינטציה הכללית של תבניות המכילות אוריינטציות מקומיות מרובות, בעוד שתאי CDS מגיבים לתנועה של רכיבי תבניות כיווניות (איור 7א).
ייצוג סכמטי של גירוי כוונון רכיבי מצב וסריג היפותטי (שמאל) ועקומות כוונון כיוון הסריג (מימין) (ראה חומרים ושיטות). בקיצור, אם תא משתלב על פני רכיבי הרשת כדי לאותת על תנועת תבנית, ניתן לצפות לאותן עקומות כוונון עבור גירויי רשת וגירויים בודדים ברשת (עמודה אחרונה, עקומה רציפה). לעומת זאת, אם התא אינו משלב את כיווני הרכיבים בתנועת תבנית האות, ניתן לצפות לעקומת כוונון דו-חלקית עם שיא בכל כיוון של תנועת הסריג שמתרגם רכיב אחד לכיוון המועדף על התא (עמודה אחרונה, עקומה מקווקו). . ב (שמאל) עקומות להתאמת כיוון המערך הסינוסואידלי עבור התאים המוצגים באיורים 1 ו-2, 3 ו-4 (שורה עליונה - תאים באיורים 3א,ב ו-4א,ב (למעלה); פאנל תחתון - תאים של איור 3ג,ד ו-4א,ב (למטה)). (אמצעי) תחזיות תבנית ורכיבים מחושבות מפרופילי כוונון סריג. (מימין) התאמת הרשת של תאים אלה. התאים בפאנל העליון (התחתון) מסווגים כתאי תבנית (רכיב). שימו לב שאין התאמה של אחד לאחד בין הסיווגים של רכיבי התבנית לבין ההעדפות לתנועת תאים קוהרנטית/שקופה (ראו את תגובות סריג המרקם עבור תאים אלה באיור 4א). ג. מקדם המתאם החלקי של מצב ציון z (קורדינטה) מוצג כנגד מקדם המתאם החלקי של רכיב ציון z (אבציסה) עבור כל התאים שתועדו בקופים N (שמאל) ו-S (ימין). קווים עבים מציינים את קריטריוני המשמעות המשמשים לסיווג תאים. ד. גרף של הסתברות בחירה גבוהה (קורדינטה) לעומת מדד מצב (Zp – Zc) (אבציסה). הנתונים בפאנלים השמאליים (ימינים) מתייחסים לקופים N(S). עיגולים שחורים מציינים נתונים ביחידות משוערות. בשני בעלי החיים, היה מתאם משמעותי בין הסתברות בחירה גבוהה למדד תבנית, דבר המצביע על מתאם תפיסתי גדול יותר עבור תאים עם אוריינטציה של דפוס אות בגירויים עם אוריינטציה של רכיבים מרובים.
לכן, בקבוצת ניסויים נפרדת, מדדנו תגובות לרשתות סינוסואידליות ולרשתות כדי לסווג את הנוירונים בדגימות שלנו כ-PDS או CDS (ראה שיטות). עקומות כוונון סריג, תחזיות רכיבי תבנית שנבנו מנתוני כוונון אלה, ועקומות כוונון סריג עבור התאים המוצגים באיורים 1 ו-3. איורים 3 ו-4 ואיור משלים 3 מוצגים באיור 7b. התפלגות התבניות וסלקטיביות הרכיבים, כמו גם כיוון התא המועדף בכל קטגוריה, מוצגים עבור כל קוף באיור 7c ובאיור המשלים 4 בהתאמה.
כדי להעריך את התלות של מדד ה-CP בתיקון רכיבי התבנית, חישבנו תחילה את מדד התבנית 35 (PI), שערכיו הגדולים (הקטנים) מצביעים על התנהגות דומה של PDS (CDS) גדול יותר. בהינתן ההדגמה לעיל כי: (i) רגישות הנוירונים משתנה בהתאם להפרש בין כיוון התא המועדף לכיוון תנועת הגירוי, ו-(ii) קיים מתאם משמעותי בין רגישות הנוירונים להסתברות הבחירה במדגם שלנו, מצאנו קשר בין PI ל-CP הכולל שנחקר עבור כיוון התנועה "הטוב" ביותר של כל תא (ראה לעיל). מצאנו כי CP היה בקורלציה משמעותית עם PI (איור 7ד'; רגרסיה גיאומטרית של ממוצע; grand CP monkey N: r = 0.23, p < 0.01; bi-stable CP monkey N r = 0.21, p = 0.013; grand CP monkey S: r = 0.30, p < 10⁻⁴; bi-stable CP monkey S: r = 0.29, p < 10⁻⁴), דבר המצביע על כך שתאים שסווגו כ-PDS הציגו פעילות רבה יותר הקשורה לבחירה בהשוואה לתאים CDS ותאים לא מסווגים. מצאנו כי CP היה בקורלציה משמעותית עם PI (איור 7ד'; רגרסיה גיאומטרית של ממוצע; grand CP monkey N: r = 0.23, p < 0.01; bi-stable CP monkey N r = 0.21, p = 0.013; grand CP monkey S: r = 0.30, p < 10⁻⁴; bi-stable CP monkey S: r = 0.29, p < 10⁻⁴), דבר המצביע על כך שתאים שסווגו כ-PDS הציגו פעילות רבה יותר הקשורה לבחירה בהשוואה לתאים CDS ותאים לא מסווגים. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического = NCP 0,23, p <0,01; 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую активность, связанную с выбором, чем CDS ו неклассифицированные клетки. מצאנו כי CP היה בקורלציה משמעותית עם PI (איור 7ד'; רגרסיה של ממוצע גיאומטרי; CP N של קוף גדול: r = 0.23, p < 0.01; CP N של קוף דו-יציב r = 0.21, p = 0.013; CP S של קוף גדול: r = 0.30, p < 10-4; CP דו-יציב של קוף S: r = 0.29, p < 10-3), דבר המצביע על כך שתאים שסווגו כ-PDS הראו פעילות רבה יותר, הקשורה לבחירה, בהשוואה לתאים CDS ותאים לא מסווגים.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0.23，p < 0.01稳缛恴0.21，p = 0.013；大CP 猴S： r = 0.30，p < 10-4；双稳态CP 猴S：r = 0.29，p < 10-3）），表类廍的细胞比CDS 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0.23，p < 0.01；双稳态CP = 缌r，r ，r. 0.21，p3； 0.0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большая = NCP 0,23, p <0,01; ‎‎‎ מצאנו כי CP היה קשור באופן מובהק ל-PI (איור 7ד'; רגרסיה גיאומטרית של ממוצע; קוף גדול CP N: r = 0.23, p < 0.01; קוף דו-יציב CP N r = 0.21, p = 0.013; קוף גדול CP S: r = 0.013) 0.30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные крованные PDS, селекционную активность, чем клетки, классифицированные как CDS ו- неклассифицированные. CP דו-יציב של קוף S: r = 0.29, p < 10-3), המצביע על כך שתאים שסווגו כ-PDS הציגו פעילות סלקציה גדולה יותר מאשר תאים שסווגו כ-CDS ולא מסווגים.מכיוון שגם PI וגם רגישות הנוירונים היו בקורלציה עם CP, ביצענו מספר ניתוחי רגרסיה (עם PI ורגישות הנוירונים כמשתנים בלתי תלויים ו-CP גדול כמשתנה תלוי) כדי לשלול מתאם בין שני המדדים המוביל לאפשרות של השפעה. שני מקדמי המתאם החלקיים היו מובהקים (קוף N: סף לעומת CP: r = −0.13, p = 0.04, PI לעומת CP: r = 0.23, p < 0.01; קוף S: סף לעומת CP: r = −0.16, p = 0.03, PI לעומת CP: 0.29, p < 10−3), דבר המצביע על כך ש-CP עולה עם הרגישות ובאופן בלתי תלוי עולה עם PI. שני מקדמי המתאם החלקיים היו מובהקים (קוף N: סף לעומת CP: r = −0.13, p = 0.04, PI לעומת CP: r = 0.23, p < 0.01; קוף S: סף לעומת CP: r = −0.16, p = 0.03, PI לעומת CP: 0.29, p < 10−3), דבר המצביע על כך ש-CP עולה עם הרגישות ובאופן בלתי תלוי עולה עם PI. Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI = 0,04, PI п,2ротив PI п,2ротив <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI לעומת CP: 0,29, p < 10-3), предполагая, что CP увеличив чувствительностью и независимым образом увеличивается с PI. שני מקדמי המתאם החלקיים היו מובהקים (קוף N: סף לעומת CP: r=-0.13, p=0.04, PI לעומת CP: r=0.23, p<0.01; קוף S: סף לעומת CP: r = -0.16, p = 0.03, PI לעומת CP: 0.29, p < 10-3), דבר המצביע על כך ש-CP עולה עם הרגישות ועולה באופן עצמאי עם PI.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI 与CP：r = 0.23，p < 0.01；猴子S：阈值与CP：r = -0.16， p = 0.03，PI לעומת CP：0.29，p < 10-3），表明CP随灵敏度增加而增加，并且以独立方式随PI 增加。两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI = 0.03，PI לעומת CP：0.29，，p：0.29，p Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI = 0,04, PI п,2ротив PI п,2ротив <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI против CP: 0,29, p < 10-3), что указывает на тич чувствительностью и увеличивалась с PI независимым образом. שני מקדמי המתאם החלקיים היו מובהקים (קוף N: סף לעומת CP: r=-0.13, p=0.04, PI לעומת CP: r=0.23, p<0.01; קוף S: סף לעומת CP: r = -0.16, p = 0.03, PI לעומת CP: 0.29, p < 10-3), דבר המצביע על כך ש-CP עלה עם הרגישות ועלה עם PI באופן בלתי תלוי.
תיעדנו פעילות אחת באזור ה-MT, והקופים דיווחו על תפיסתם של דפוסים שיכולים להופיע כתנועות קוהרנטיות או שקופות. רגישות הנוירונים לאותות פילוח שנוספו לתפיסות מוטות משתנה מאוד ונקבעת, לפחות בחלקה, על ידי הקשר בין האוריינטציה המועדפת של היחידה לכיוון תנועת הגירוי. בכלל האוכלוסייה, הרגישות הנוירונית הייתה נמוכה משמעותית מהרגישות הפסיכופיזית, אם כי היחידות הרגישות ביותר תאמו או עלו על הרגישות ההתנהגותית לאותות פילוח. בנוסף, קיימת שונות משותפת משמעותית בין תדירות הירי לתפיסה, דבר המצביע על כך שאיתות MT ממלא תפקיד בפילוח. תאים עם אוריינטציה מועדפת ייעלו את רגישותם להבדלים באותות פילוח הסריג ונטו לאותת על תנועה גלובלית בגירויים עם אוריינטציות מקומיות מרובות, מה שמדגים את המתאם התפיסתי הגבוה ביותר. כאן אנו בוחנים כמה בעיות פוטנציאליות לפני השוואת תוצאות אלו לעבודות קודמות.
בעיה מרכזית במחקר המשתמש בגירויים דו-יציבים במודלים של בעלי חיים היא שתגובות התנהגותיות עשויות שלא להתבסס על המימד הרלוונטי. לדוגמה, הקופים שלנו יכלו לדווח על תפיסתם את כיוון המרקם באופן בלתי תלוי בתפיסתם את קוהרנטיות הסריג. שני היבטים של הנתונים מצביעים על כך שזה לא המקרה. ראשית, בהתאם לדיווחים קודמים, שינוי זווית הכיוון היחסית של רכיבי המערך המפריד שינה באופן שיטתי את הסבירות לתפיסה קוהרנטית. שנית, בממוצע, ההשפעה זהה עבור דפוסים המכילים או לא מכילים אותות מרקם. יחד, תצפיות אלו מצביעות על כך שתגובות הקופים משקפות באופן עקבי את תפיסת החיבור/שקיפות שלהם.
בעיה פוטנציאלית נוספת היא שלא ביצענו אופטימיזציה של פרמטרי תנועת הסריגים עבור המצב הספציפי. בעבודות קודמות רבות שהשוות רגישות נוירונית ופסיכופיזית, גירויים נבחרו בנפרד עבור כל יחידה רשומה [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. כאן השתמשנו באותם שני כיווני תנועה של תבנית הסריג ללא קשר להתאמת הכיוון של כל תא. תכנון זה אפשר לנו לחקור כיצד הרגישות השתנתה עם חפיפה בין תנועת הסריג לכיוון המועדף, אולם הוא לא סיפק בסיס אפריורי לקביעת האם תאים מעדיפים סריגים קוהרנטיים או שקופים. לכן, אנו מסתמכים על קריטריונים אמפיריים, תוך שימוש בתגובת כל תא לרשת המרקמית, כדי להקצות תוויות העדפה ואפס לכל קטגוריה של תנועת רשת. למרות שלא סביר, הדבר עלול להטות באופן שיטתי את תוצאות ניתוח הרגישות שלנו וזיהוי אות CP, ולגרום להערכת יתר של כל מדד. עם זאת, מספר היבטים של הניתוח והנתונים הנדונים להלן מצביעים על כך שזה לא המקרה.
ראשית, הקצאת שמות מועדפים (ריקים) לגירויים שעוררו יותר (פחות) פעילות לא השפיעה על יכולת ההבחנה בין התפלגויות תגובה אלו. במקום זאת, היא רק מבטיחה שלפונקציות הנוירומטריות והפסיכומטריות יש את אותו הסימן, כך שניתן יהיה להשוות ביניהן ישירות. שנית, התגובות ששימשו לחישוב CP (הניסויים "הלא נכונים" עבור סריגים בעלי מרקם וכל הניסויים עבור סריגים ללא ניגודיות מרקם) לא נכללו בניתוח הרגרסיה שקבע האם כל תא "מעדיף" ספורט מחובר או שקוף. זה מבטיח שהשפעות הבחירה אינן מוטות לכיוון ייעודים מועדפים/לא חוקיים, וכתוצאה מכך הסתברות בחירה משמעותית.
המחקרים של ניוסום ועמיתיו [36, 39, 46, 47] היו הראשונים שקבעו את תפקידו של MT באומדן מקורב של כיוון התנועה. דיווחים מאוחרים יותר אספו נתונים על השתתפות ב-MT לעומק34,44,48,49,50,51 ומהירות32,52, אוריינטציה מדויקת33 ותפיסת מבנה תלת-ממדי מתנועה31,53,54 (יערות בני קיימא תלת-ממדיים). אנו מרחיבים תוצאות אלו בשתי דרכים חשובות. ראשית, אנו מספקים ראיות לכך שתגובות MT תורמות לפילוח תפיסתי של אותות ויזואו-מוטוריים. שנית, צפינו בקשר בין סלקטיביות האוריינטציה של מצב MT לבין אות בחירה זה.
מבחינה מושגית, התוצאות הנוכחיות דומות ביותר לעבודה על SFM תלת-ממדי, מכיוון ששניהם הם תפיסה דו-יציבת מורכבת הכוללת תנועה וסידור עומק. דוד ועמיתיו מצאו הסתברות בחירה גדולה (0.67) במשימת הקוף שדיווחה על האוריינטציה הסיבובית של גליל SFM תלת-ממדי דו-יציב. מצאנו אפקט בחירה קטן בהרבה עבור גירויי רשת דו-יציבים (כ-0.55 עבור שני הקופים). מכיוון שהערכת ה-CP תלויה במקדם הבחירה, קשה לפרש את ה-CP המתקבל בתנאים שונים במשימות שונות. עם זאת, גודל אפקט הבחירה שצפינו היה זהה עבור סריג עם ניגודיות מרקם אפס ונמוכה, וגם כאשר שילבנו גירויים עם ניגודיות מרקם נמוכה/ללא ניגודיות מרקם כדי להגדיל את העוצמה. לכן, סביר להניח שהבדל זה ב-CP לא נובע מהבדלים בשיעורי הבחירה בין מערכי נתונים.
השינויים הצנועים בקצב הירי של MT המלווים את התפיסה במקרה האחרון נראים תמוהים בהשוואה למצבי התפיסה העזים והשונים מבחינה איכותית הנגרמים על ידי גירוי SFM תלת-ממדי ומבני רשת דו-יציבים. אפשרות אחת היא שהערכנו בחסר את אפקט הסלקציה על ידי חישוב קצב הירי לאורך כל משך הגירוי. בניגוד למקרה של SFM תלת-ממדי 31, שבו הבדלים בפעילות MT התפתחו סביב 250 אלפיות השנייה בניסויים ולאחר מכן גדלו בהתמדה לאורך הניסויים, הניתוח שלנו של הדינמיקה הזמנית של אותות הבחירה (ראה 500 אלפיות השנייה לאחר תחילת הגירוי בשני הקופים). בנוסף, לאחר עלייה חדה במהלך תקופה זו, צפינו בתנודות ב-CP במהלך שארית הניסוי. Hupe ו-Rubin55 מדווחים כי התפיסה האנושית של מערכים מלבניים דו-יציבים משתנה לעתים קרובות במהלך ניסויים ארוכים. למרות שהגירויים שלנו הוצגו למשך 1.5 שניות בלבד, התפיסה של הקופים שלנו יכולה גם להשתנות מקוהרנטיות לשקיפות במהלך הניסוי (תגובותיהם שיקפו את התפיסה הסופית שלהם בבחירת הרמז). לכן, גרסת זמן תגובה של המשימה שלנו, או תוכנית שבה הקופים יכולים לדווח באופן רציף על התפיסה שלהם, צפויה להיות בעלת אפקט בחירה גדול יותר. האפשרות האחרונה היא שאות ה-MT נקרא בצורה שונה בשתי המשימות. למרות שזה מכבר נהוג לחשוב שאותות CPU נובעים מפענוח חושי ורעש מתואם,56 Gu ועמיתיו57 מצאו שבמודלים חישוביים, אסטרטגיות איגום שונות, ולא רמות של שונות מתואמת, יכולות... להסביר טוב יותר את המעבד בנוירונים טמפורליים דורסליים-מדיה-עליונות. משימת זיהוי אוריינטציה של שינוי גיליון (MSTd). אפקט הסלקציה הקטן יותר שראינו ב-MT משקף כנראה את הצבירה הנרחבת של נוירונים רבים בעלי אינפורמציה נמוכה כדי ליצור תפיסות של קוהרנטיות או שקיפות. בכל מקרה שבו רמזים לתנועה מקומית היו אמורים להיות מקובצים לאובייקט אחד או שניים (סריגים דו-יציבים) או למשטחים נפרדים של אובייקטים משותפים (SFM תלת-ממדי), ראיות בלתי תלויות לכך שתגובות MT היו קשורות באופן משמעותי לשיפוטים תפיסתיים, היו תגובות MT חזקות. מוצע כי ל-MT תפקיד בפילוח של תמונות מורכבות לסצנות מרובות אובייקטים באמצעות מידע תנועה חזותי.
כפי שצוין לעיל, היינו הראשונים שדיווחו על קשר בין פעילות תאית של דפוס MT לבין תפיסה. כפי שנוסח במודל הדו-שלבי המקורי על ידי Movshon ועמיתיו, יחידת המודים היא שלב הפלט של ה-MT. עם זאת, עבודה אחרונה הראתה שתאי מודים ותאי רכיב מייצגים קצוות שונים של רצף וכי הבדלים פרמטריים במבנה השדה הרצפטי אחראים לספקטרום הכוונון של רכיבי המודים. לכן, מצאנו מתאם משמעותי בין CP ל-PI, בדומה לקשר בין סימטריית התאמת אי-התאמה דו-עינית ו-CP במשימת זיהוי עומק או תצורת הגדרת אוריינטציה במשימת הבחנה עדינה באוריינטציה. קשרים בין מסמכים ל-CP33. Wang ו-Movshon62 ניתחו מספר רב של תאים עם סלקטיביות אוריינטציה של MT ומצאו שבממוצע, מדד המודים היה קשור לתכונות כוונון רבות, דבר המצביע על כך שקיימת סלקטיביות אופנים בסוגים רבים אחרים של אותות שניתן לקרוא מאוכלוסיית ה-MT. לכן, עבור מחקרים עתידיים על הקשר בין פעילות מטלות לתפיסה סובייקטיבית, יהיה חשוב לקבוע האם מדד הדפוסים מתואם באופן דומה עם אותות אחרים לבחירת משימה וגירויים, או שמא קשר זה ספציפי למקרה של פילוח תפיסתי.
באופן דומה, נינבורג וקאמינג 42 מצאו שלמרות שתאים קרובים ורחוקים, אשר היו סלקטיביים לאי-התאמה דו-עינית ב-V2, היו רגישים באותה מידה במשימת הבחנה בעומק, רק אוכלוסיית התאים שהעדיפה את התאים הקרובים הציגה CP משמעותי. עם זאת, אימון מחדש של קופים לשקלול מועדף של הבדלים רחוקים הביא ל-CP משמעותי בכלובים מועדפים יותר. מחקרים אחרים דיווחו גם כי היסטוריית האימון תלויה בקורלציות תפיסתיות 34,40,63 או בקשר סיבתי בין פעילות MT לבין הבחנה דיפרנציאלית 48. הקשר שראינו בין CP לבין סלקטיביות לכיוון משטר הטיפול משקף ככל הנראה את האסטרטגיה הספציפית בה השתמשו הקופים כדי לפתור את הבעיה שלנו, ולא את התפקיד הספציפי של אותות בחירת מצב בתפיסה חזותית-מוטורית. בעבודה עתידית, יהיה חשוב לקבוע אם להיסטוריית הלמידה יש ​​השפעה משמעותית על קביעת אילו אותות MT משוקללים באופן מועדף וגמיש כדי לבצע שיפוטים של פילוח.
סטונר ועמיתיו14,23 היו הראשונים שדיווחו כי שינוי בהירות אזורי הרשת החופפים השפיע באופן צפוי על הקוהרנטיות והשקיפות של דיווחי צופה אנושי והתאמות כיווניות בנוירוני MT של מקקים. המחברים מצאו שכאשר בהירות האזורים החופפים תאמה פיזית את השקיפות, צופים דיווחו על תפיסה שקופה יותר, בעוד שנוירוני MT סימנו תנועה של רכיבי רסטר. לעומת זאת, כאשר בהירות החפיפה והחפיפה השקופה אינן תואמות פיזית, הצופה תופס תנועה קוהרנטית, ונוירוני MT סימנו את התנועה הגלובלית של התבנית. לפיכך, מחקרים אלה מראים ששינויים פיזיים בגירויים חזותיים המשפיעים באופן אמין על דיווחי פילוח גורמים גם לשינויים צפויים בעוררות MT. עבודה אחרונה בתחום זה בחנה אילו אותות MT עוקבים אחר המראה התפיסתי של גירויים מורכבים18,24,64. לדוגמה, תת-קבוצה של נוירוני MT הוכחה כמפת תנועה דו-מודאלית למפת תנועה נקודתית אקראית (RDK) עם שני כיוונים המרוחקים פחות זה מזה מאשר RDK חד-כיווני. רוחב פס של כוונון תאי19,25. צופים תמיד רואים את התבנית הראשונה כתנועה שקופה, למרות שרוב נוירוני ה-MT מפגינים התאמות חד-מודאליות בתגובה לגירויים אלה, וממוצע פשוט של כל תאי ה-MT נותן תגובת אוכלוסייה חד-מודאלית. לכן, תת-קבוצה של תאים המציגים כוונון בי-מודאלי עשויה ליצור את המצע העצבי לתפיסה זו. מעניין לציין, שבמרמוסטים, אוכלוסייה זו התאימה לתאי PDS כאשר נבדקה באמצעות גירויי רשת וגירויים רשת קונבנציונליים.
תוצאותינו הולכות צעד אחד קדימה מהנ"ל, שהן קריטיות לקביעת תפקידו של MT בפילוח תפיסתי. למעשה, פילוח הוא תופעה סובייקטיבית. תצוגות חזותיות רב-יציבות רבות ממחישות את יכולתה של מערכת הראייה לארגן ולפרש גירויים מתמשכים ביותר מדרך אחת. איסוף בו זמני של תגובות עצביות ודיווחים תפיסתיים במחקר שלנו אפשר לנו לחקור את השונות המשותפת בין קצב ירי MT לבין פרשנויות תפיסתיות של גירוי קבוע. לאחר שהדגמנו קשר זה, אנו מכירים בכך שכיוון הסיבתיות לא נקבע, כלומר, יש צורך בניסויים נוספים כדי לקבוע האם האות של פילוח תפיסתי שנצפה על ידינו הוא, כפי שטוענים חלק [65, 66, 67], אוטומטי. התהליך מייצג שוב אותות יורדים החוזרים לקליפת המוח החושית מאזורים גבוהים יותר 68, 69, 70 (איור 8). דיווחים על חלק גדול יותר של תאים סלקטיביים לדפוסים ב-MSTd71, אחת המטרות הקורטיקליות העיקריות של MT, מצביעים על כך שהרחבת ניסויים אלה כך שיכללו הקלטות בו זמנית של MT ו-MSTd תהיה צעד ראשון טוב לקראת הבנה נוספת של המנגנונים העצביים של התפיסה. הִתפַּלְגוּת.
מודל דו-שלבי של סלקטיביות כיוון רכיבים ומודות והשפעה הפוטנציאלית של משוב מלמעלה למטה על פעילות הקשורה לבחירה בתרגום מכונה. כאן, סלקטיביות כיוון מצב (PDS – "P") בשלב MT נוצרת על ידי (i) מדגם גדול של נתוני קלט סלקטיביים לכיוון התואמים למהירויות מצב ספציפיות, ו-(ii) דיכוי כוונון חזק. לרכיב הסלקטיבי כיווני (CDS) של שלב MT ("C") יש טווח דגימה צר בכיוון הקלט ואין לו דיכוי כוונון רב. עיכוב לא מכוון נותן שליטה על שתי האוכלוסיות. החצים הצבעוניים מצביעים על כיוון ההתקן המועדף. לשם הבהירות, מוצגים רק תת-קבוצה של חיבורי V1-MT ותיבת בחירת מצב וכיוון רכיב אחת. בהקשר של פירוש תוצאות ההזנה קדימה (FF) שלנו, הגדרת הקלט הרחבה יותר ועיכוב הכוונון החזק (מודגש באדום) בתאי PDS גרמו להבדלים גדולים בפעילות בתגובה לדפוסי תנועה מרובים. בבעיית הפילוח שלנו, קבוצה זו מניעה שרשראות החלטה ומעוותת את התפיסה. לעומת זאת, במקרה של משוב (FB), החלטות תפיסתיות נוצרות במעגלים במעלה הזרם על ידי נתונים חושיים והטיות קוגניטיביות, וההשפעה הגדולה יותר של FB במורד הזרם על תאי PDS (קווים עבים) מייצרת אותות בחירה. b ייצוג סכמטי של מודלים חלופיים של התקני CDS ו-PDS. כאן אותות ה-PDS ב-MT נוצרים לא רק על ידי הקלט הישיר של V1, אלא גם על ידי הקלט העקיף של נתיב V1-V2-MT. הנתיבים העקיפים של המודל מותאמים כדי לתת סלקטיביות לגבולות המרקם (אזורים חופפים ברשת). מודול CDS של שכבת ה-MT מבצע סכום משוקלל של קלטים ישירים ועקיפים ושולח את הפלט למודול PDS. PDS מווסת על ידי עיכוב תחרותי. שוב, מוצגים רק אותם קשרים הנחוצים לשרטוט הארכיטקטורה הבסיסית של המודל. כאן, מנגנון FF שונה מזה שהוצע ב-a יכול להוביל לשונות גדולה יותר בתגובת הסריג התאית ל-PDS, מה שמוביל שוב להטיות בדפוסי החלטה. לחלופין, CP גדול יותר בתאי PDS עדיין עשוי להיות תוצאה של הטיה בעוצמה או ביעילות של התקשרות FB לתאי PDS. הראיות תומכות במודלים של MT PDS דו-שלבי ושלושה שלבים ובפרשנויות של CP FF ו-FB.
שני מקקים בוגרים (macaca mulatta), זכר אחד ונקבה אחת (בני 7 ו-5 שנים בהתאמה), במשקל של 4.5 עד 9.0 ק"ג, שימשו כאובייקטי מחקר. לפני כל ניסויי הניתוח הסטריליים, הושתלו בבעלי החיים תא הקלטה בהתאמה אישית עבור אלקטרודות אנכיות המתקרבות לאזור ה-MT, מעמד משענת ראש מפלדת אל-חלד (Crist Instruments, Hagerstown, MD), ומיקום עיניים עם סליל חיפוש סקלרלי מדוד (Cooner Wire, סן דייגו, קליפורניה). כל הפרוטוקולים תואמים לתקנות משרד החקלאות של ארצות הברית (USDA) ובהנחיות המכונים הלאומיים לבריאות (NIH) לטיפול ושימוש הומאני בבעלי חיים במעבדה, ואושרו על ידי הוועדה המוסדית לטיפול ושימוש בבעלי חיים של אוניברסיטת שיקגו (IAUKC).
כל הגירויים החזותיים הוצגו בצמצם עגול על רקע שחור או אפור. במהלך ההקלטה, המיקום והקוטר של חור זה הותאמו בהתאם לשדה הרצפטיבי הקלאסי של נוירונים בקצה האלקטרודה. השתמשנו בשתי קטגוריות רחבות של גירויים חזותיים: גירויים פסיכומטריים וגירויי כוונון.
הגירוי הפסיכומטרי הוא תבנית סריג (20 cd/m2, ניגודיות 50%, מחזור עבודה 50%, 5 מעלות/שנייה) שנוצרת על ידי הצבת שתי סריגות מלבניות הנעות בכיוון הניצב לכיוונן (איור 1b). בעבר הוכח שצופים אנושיים תופסים את דפוסי הרשת הללו כגירויים דו-יציבים, לעיתים כתבנית אחת הנעה באותו כיוון (תנועה קוהרנטית) ולעיתים כשני משטחים נפרדים הנעים בכיוונים שונים (תנועה שקופה). רכיבי תבנית הסריג, בעלי אוריינטציה סימטרית - הזווית בין הסריגים היא בין 95° ל-130° (נלקחו מהקבוצה: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130° °, לאורך כל הסשן. נוירונים בזווית בידוד ב-115° לא נשמרו, אך אנו כוללים כאן נתונים פסיכופיזיים) - בערך 90° או 270° (אוריינטציה של התבנית). בכל מפגש, נעשה שימוש רק בפינה אחת של סריג האינטרלאטיס; במהלך כל מפגש, כיוון התבנית עבור כל ניסוי נבחר באופן אקראי מתוך שתי אפשרויות.
על מנת להבהיר את תפיסת הרשת ולספק בסיס אמפירי לתגמול על פעולה, אנו מכניסים טקסטורות נקודות אקראיות לשלב 72 של פס האור של כל רכיב רשת. זה מושג על ידי הגדלה או הקטנה (בכמות קבועה) של בהירות של תת-קבוצה שנבחרה באופן אקראי של פיקסלים (איור 1c). כיוון תנועת הטקסטורה נותן אות חזק שמסיט את תפיסת הצופה לכיוון תנועה קוהרנטית או שקופה (איור 1c). בתנאים קוהרנטיים, כל הטקסטורות, ללא קשר לרכיב של סריג הטקסטורה המכסה, מתורגמות לכיוון התבנית (איור 1c, קוהרנטי). במצב שקוף, הטקסטורה נעה בניצב לכיוון הסריגה שהיא מכסה (איור 1c, שקוף) (סרט משלים 1). כדי לשלוט במורכבות המשימה, ברוב המפגשים ניגודיות מייקלסון (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) עבור סימן טקסטורה זה השתנתה מקבוצה של (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5). , 10, 20, 40, 80). ניגודיות מוגדרת כבהירות היחסית של רסטר (כך שערך ניגודיות של 80% יביא למרקם של 36 או 6 cd/m2). עבור 6 מפגשים בקוף N ו-5 מפגשים בקוף S, השתמשנו בטווחי ניגודיות מרקמית צרים יותר (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), כאשר מאפיינים פסיכופיזיים עוקבים אחר אותו דפוס כמו ניגודיות בטווח מלא, אך ללא רוויה.
גירויי כוונון הם רשתות סינוסואידליות (ניגודיות 50%, מחזור/מעלה אחת, 5 מעלות/שנייה) הנעות באחד מ-16 כיוונים שווים במרווחים זה מזה, או רשתות סינוסואידליות הנעות בכיוונים אלה (המורכבות משתי זוויות מנוגדות של 135° המונחות זו על גבי זו, רשתות סינוסואידליות), באותו כיוון של התבנית.