תודה שביקרת ב-Nature.com.לגרסת הדפדפן שבה אתה משתמש יש תמיכת CSS מוגבלת.לקבלת החוויה הטובה ביותר, אנו ממליצים להשתמש בדפדפן מעודכן (או להשבית את מצב תאימות ב-Internet Explorer).בינתיים, כדי להבטיח תמיכה מתמשכת, נעבד את האתר ללא סגנונות ו-JavaScript.
קרוסלה המציגה שלוש שקופיות בו זמנית.השתמש בלחצנים 'הקודם' וה'הבא' כדי לעבור בין שלוש שקופיות בכל פעם, או השתמש בלחצני המחוון שבקצה כדי לעבור בין שלוש שקופיות בכל פעם.
ראייה ברזולוציה גבוהה דורשת דגימת רשתית עדינה ואינטגרציה כדי לשחזר מאפייני אובייקט.חשוב לציין שכאשר מערבבים דגימות מקומיות מאובייקטים שונים, הדיוק אובד.לכן, פילוח, קיבוץ אזורי תמונה לעיבוד נפרד, הוא קריטי לתפיסה.בעבודה קודמת, נעשה שימוש במבני סריג דו-יציבים, שיכולים להיחשב כמשטח נע אחד או יותר, כדי ללמוד תהליך זה.כאן אנו מדווחים על הקשר בין פעילות ושיפוט פילוח באזורי ביניים של מסלול הראייה של הפרימטים.בפרט, מצאנו כי נוירונים טמפורליים חציוניים בעלי אוריינטציה סלקטיבית היו רגישים לרמזי מרקם המשמשים לעיוות התפיסה של רשתות דו-יציבות והראו מתאם משמעותי בין ניסויים לתפיסה סובייקטיבית של גירויים מתמשכים.מתאם זה גדול יותר ביחידות המאותתות לתנועה גלובלית בתבניות עם מספר כיוונים מקומיים.לפיכך, אנו מסיקים שתחום זמן הביניים מכיל אותות המשמשים להפרדת סצנות מורכבות לאובייקטים ומשטחים מרכיבים.
הראייה מסתמכת לא רק על ההבחנה המדויקת של מאפייני תמונה אלמנטריים כגון כיוון קצה ומהירות, אלא יותר מכך על שילוב נכון של מאפיינים אלה כדי לחשב מאפיינים סביבתיים כגון צורת אובייקט ומסלול1.עם זאת, בעיות מתעוררות כאשר תמונות רשתית תומכות בכמה קבוצות תכונה סבירות באותה מידה 2, 3, 4 (איור 1a).לדוגמה, כאשר שתי קבוצות של אותות מהירות קרובות מאוד, ניתן לפרש זאת באופן סביר כעצם נע אחד או מספר עצמים נעים (איור 1ב).למרות חשיבותו הברורה לתפיסה תקינה, ההבנה שלנו לגבי הבסיס העצבי של פילוח תפיסתי נותרה חלקית במקרה הטוב.
איור מצויר של בעיית פילוח תפיסתי.תפיסת העומק של צופה בקוביית נקר (משמאל) מתחלפת בין שני הסברים אפשריים (מימין).הסיבה לכך היא שאין אותות בתמונה המאפשרים למוח לקבוע באופן ייחודי את כיוון התלת-ממד של הדמות (מסופק על ידי אות החסימה המונוקולרית בצד ימין).ב כאשר אותות תנועה מרובים מוצגים בסמיכות מרחבית, מערכת הראייה חייבת לקבוע אם הדגימות המקומיות הן מאובייקט אחד או יותר.העמימות המובנית של אותות תנועה מקומיים, כלומר רצף של תנועות אובייקט יכול לייצר את אותה תנועה מקומית, וכתוצאה מכך פירושים מרובים באותה מידה של הקלט הוויזואלי, כלומר שדות וקטורים כאן יכולים לנבוע מהתנועה הקוהרנטית של משטח בודד או מהתנועה השקופה של משטחים חופפים.ג (משמאל) דוגמה לגירוי הרשת המרקם שלנו.סורגים מלבניים הנסחפים בניצב לכיוונם ("כיווני רכיבים" - חיצים לבנים) חופפים זה לזה ליצירת תבנית סורגים.הסריג יכול להיתפס כתנועה אחת, קבועה ומחוברת של כיוונים (חצים אדומים) או תנועה שקופה של כיוונים מורכבים.תפיסת הסריג מעוותת על ידי הוספת רמזים אקראיים למרקם נקודתי.(באמצע) האזור המודגש בצהוב מורחב ומוצג כסדרה של פריימים לאותות קוהרנטיים ושקופים, בהתאמה.תנועת הנקודה בכל מקרה מיוצגת על ידי חיצים ירוקים ואדומים.(מימין) גרף של המיקום (x, y) של נקודת הבחירה לעומת מספר הפריימים.במקרה הקוהרנטי, כל המרקמים נסחפים לאותו כיוון.במקרה של שקיפות, המרקם נע לכיוון הרכיב.ד איור מצויר של משימת פילוח התנועה שלנו.הקופים התחילו כל ניסוי בתיקון נקודה קטנה.לאחר עיכוב קצר, סוג מסוים של דפוס סורג (קוהרנטיות/שקיפות) וגודל אות מרקם (למשל ניגודיות) הופיעו במיקום של MT RF.במהלך כל בדיקה, הסורג עשוי להיסחף באחד משני כיוונים אפשריים של התבנית.לאחר נסיגת גירוי, יעדי בחירה הופיעו מעל ומתחת ל-MT RF.על הקופים לציין את תפיסתם את הרשת בסקאדים ליעד הבחירה המתאים.
העיבוד של תנועות חזותיות מאופיין היטב ובכך מספק מודל מצוין לחקר המעגלים העצביים של פילוח תפיסתי.מספר מחקרים חישוביים ציינו את התועלת של מודלים דו-שלביים של עיבוד תנועה, בהם הערכה ראשונית ברזולוציה גבוהה מלווה באינטגרציה סלקטיבית של דגימות מקומיות כדי להסיר רעש ולשחזר את מהירות האובייקט7,8.חשוב לציין שמערכות הראייה חייבות לדאוג להגביל את האנסמבל הזה רק לאותן דגימות מקומיות מחפצים רגילים.מחקרים פסיכופיזיים תיארו גורמים פיזיקליים המשפיעים על האופן שבו אותות תנועה מקומיים מפולחים, אך הצורה של מסלולים אנטומיים וקודים עצביים נותרו שאלות פתוחות.דיווחים רבים מצביעים על כך שתאים סלקטיביים להתמצאות באזור הטמפורלי (MT) של קליפת המוח הפרימטים הם מועמדים למצעים עצביים.
חשוב לציין, בניסויים הקודמים הללו, שינויים בפעילות העצבית היו בקורלציה עם שינויים פיזיים בגירויים חזותיים.עם זאת, כפי שהוזכר לעיל, פילוח הוא בעצם תהליך תפיסתי.לכן, חקר המצע העצבי שלו מצריך קישור בין שינויים בפעילות העצבית לבין שינויים בתפיסה של גירויים קבועים.לכן, אימנו שני קופים לדווח אם תבנית הסורג הבי-יציב הנתפסת שנוצרה על ידי רשתות מלבניות נסחפות מעליהן היא משטח בודד או שני משטחים עצמאיים.כדי לחקור את הקשר בין פעילות עצבית ושיפוט פילוח, תיעדנו פעילות בודדת ב-MT כאשר הקופים ביצעו משימה זו.
מצאנו מתאם מובהק בין חקר פעילות MT לבין תפיסה.מתאם זה קיים בין אם הגירויים הכילו סימני פילוח גלויים ובין אם לאו.בנוסף, עוצמת האפקט הזה קשורה לרגישות לאותות פילוח, כמו גם לאינדקס הדפוס.האחרון מכמת את המידה שבה היחידה מקרינה תנועה גלובלית ולא מקומית בדפוסים מורכבים.למרות שסלקטיביות לכיוון אופנה הוכרה זה מכבר כמאפיין מגדיר של MT, ותאים סלקטיביים לאופנה מראים התכווננות לגירויים מורכבים התואמים את התפיסה האנושית של אותם גירויים, למיטב ידיעתנו, זוהי העדות הראשונה לקורלציה בין דפוסים.אינדקס ופילוח תפיסתי.
אימנו שני קופים להדגים את תפיסתם של גירויי רשת נסחפים (תנועות קוהרנטיות או שקופות).צופים אנושיים תופסים בדרך כלל גירויים אלה כתנועות קוהרנטיות או שקופות בעלות אותה תדירות בערך.על מנת לתת את התשובה הנכונה בניסוי זה ולהגדיר את הבסיס לתגמול האופרנטי, יצרנו אותות פילוח על ידי טקסטורור הרסטר של הרכיב שיוצר את הסריג (איור 1c, ד).בתנאים קוהרנטיים, כל המרקמים נעים לאורך כיוון התבנית (איור 1c, "קוהרנטי").במצב השקוף, המרקם נע בניצב לכיוון הסורג עליו הוא מונח (איור 1c, "שקוף").אנו שולטים בקושי של המשימה על ידי שינוי הניגודיות של תווית המרקם הזו.בניסויים עם רמז, קופים זכו לתגמול על תגובות התואמות לרמזי מרקם, והתגמולים הוצעו באופן אקראי (סיכויים של 50/50) בניסויים המכילים דפוסים ללא סימני מרקם (מצב ניגודיות מרקם אפס).
נתוני התנהגות משני ניסויים מייצגים מוצגים באיור 2a, והתגובות משורטטות כפרופורציה של שיפוטים של קוהרנטיות לעומת ניגודיות של אותות מרקם (מניחים שניגודיות השקיפות היא שלילית בהגדרה) עבור דפוסים המשתנים למעלה או למטה, בהתאמה. בסך הכל, תפיסת הקוהרנטיות/שקיפות של הקופים הושפעה באופן מהימן הן מהסימן (שקוף, קוהרנטי) והן מהחוזק (ניגודיות) של סימן המרקם (ANOVA; קוף N: כיוון – F = 0.58, p = 0.45, סימן – F = 1248, p < 10−12, כיוון S = 10-12, p < 10-12, p < 10-12; - F = 0.41, p = 0.52, סימן - F = 2876.7, p < 10-10, ניגודיות - F = 36.5, p < 10-10). בסך הכל, תפיסת הקוהרנטיות/שקיפות של הקופים הושפעה באופן מהימן הן מהסימן (שקוף, קוהרנטי) והן מהחוזק (ניגודיות) של סימן המרקם (ANOVA; קוף N: כיוון – F = 0.58, p = 0.45, סימן – F = 1248, p < 10−10, p < 10-10, p = 10, p = 10; כיוון - F = 0.41, p = 0.52, סימן - F = 2876.7, p < 10-10, ניגודיות - F = 36.5, p < 10-10). באופן כללי, תפיסת הקוהרנטיות/שקיפות על ידי קופים הושפעה באופן מובהק הן מהסימן (שקיפות, קוהרנטיות) והן מהחוזק (ניגודיות) של התכונה המרקמית (ANOVA; קוף N: כיוון - F = 0.58, p = 0.45, סימן - F = 1248, p < 10-120 S = 10, p < 10-120, p < 10-120, כיוון: -0, ניגודיות. F = 0.41, p = 0.52, סימן - F = 2876.7, p < 10 -10, ניגודיות - F = 36.5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的笴叼）的笴叼）的笴叼（送，叼对比度）的可靠影响；猵子S: 方向– F = 0.41, p = 0.52, 符号– F = 2876.7, p < 10-10, 对比度– F = 36.5，p < 10-10）.总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的笴叼）的笴叼）的笴叼（送，叼对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0.58，p = 0.45，符号- F = 1248, p < 10−10, < 2−10, 度1–6, 度 6, 2-6 ，p < 10-10）.באופן כללי, תפיסת הקוהרנטיות/שקיפות הקופים הושפעה באופן משמעותי מהסימן (שקיפות, קוהרנטיות) ועוצמת (ניגודיות) של אותות מרקם (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; קוף N: כיוון - F = 0.58, p = 0.45, סימן - F = 1248, p < 10-10, ניגודיות - F = 22.63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10). −10 Monkey S: אוריינטציה - F = 0.41, p = 0.52, סימן - F = 2876.7, p < 10-10, ניגודיות - F = 36.5, p < 10-10).פונקציות מצטברות גאוסיות הותאמו לנתונים מכל מפגש כדי לאפיין את המאפיינים הפסיכופיזיים של הקופים.על איור.2b מציג את התפלגות ההסכמה עבור מודלים אלה על פני כל הפגישות עבור שני הקופים.בסך הכל, הקופים השלימו את המשימה בצורה מדויקת ועקבית, ודחינו פחות מ-13% מהמפגשים של שני קופים עקב התאמה לקויה למודל הגאוסי המצטבר.
דוגמאות התנהגותיות של קופים בפגישות ייצוגיות (n ≥ 20 ניסויים לכל מצב גירוי).בפאנלים השמאלי (ימני), נתונים מפגישת קוף N(S) אחת משורטטים כציוני בחירה קוהרנטיים (אורדינאט) לעומת ניגודיות סימנים של אותות מרקם (אבשסיס).כאן מניחים שלמרקמים שקופים (קוהרנטיים) יש ערכים שליליים (חיוביים).התגובות נבנו בנפרד לפי כיוון התנועה של התבנית (מעלה (90°) או למטה (270°)) במבחן.עבור שתי החיות, הביצועים, בין אם התגובה מחולקת בניגודיות של 50/50 (PSE - חצים מוצקים) או כמות הניגודיות המרקמית הנדרשת כדי לתמוך ברמת ביצוע מסוימת (סף - חיצים פתוחים), היא בכיווני הסחף הללו.b היסטוגרמה מותאמת של ערכי R2 של הפונקציה המצטברת גאוסית.נתוני Monkey S(N) מוצגים בצד שמאל (ימין).ג (למעלה) PSE נמדד עבור הרשת המוזזת כלפי מטה (אורדיט) בהשוואה ל-PSE הוסט למעלה הרשת (abscissa) המשורטטת, כאשר קצוות מייצגים את התפלגות ה-PSE עבור כל מצב וחצים המציינים את הממוצע עבור כל מצב.נתונים עבור כל הפעלות של N(S) קופים ניתנים בעמודה השמאלית (ימנית).(למטה) אותה מוסכמה כמו עבור נתוני PSE, אבל עבור ספי תכונות מותאמות.לא היו הבדלים משמעותיים בספי PSE או במגמות אופנה (ראה טקסט).d PSE והשיפוע (אורדינאט) משורטטים בהתאם לכיוון הרסטר המנורמל של רכיב ההפרדה הזוויתית ("זווית גרגר אינטגרלית" - אבסקיסה).המעגלים הפתוחים הם האמצעים, הקו המוצק הוא מודל הרגרסיה המתאים ביותר, והקו המקווקו הוא רווח הסמך של 95% עבור מודל הרגרסיה.קיים מתאם מובהק בין PSE לזווית אינטגרציה מנורמלת, אך לא שיפוע וזווית אינטגרציה מנורמלת, דבר המצביע על כך שהפונקציה הפסיכומטרית משתנה ככל שהזווית מפרידה את הסריגים המרכיבים, אך לא מתחדדת או משטחת.(קוף N, n = 32 מפגשים; Monkey S, n = 43 מפגשים).בכל החלוניות, פסי השגיאה מייצגים את השגיאה הסטנדרטית של הממוצע.חה חה.קוהרנטיות, ציון שוויון סובייקטיבי PSE, נורמה.תְקִינָה.
כפי שצוין לעיל, גם הניגודיות של רמזי המרקם וגם כיוון התנועה של הדפוס השתנו בין ניסויים, עם גירויים שנסחפו למעלה או למטה בניסוי נתון.זה נעשה כדי למזער השפעות הסתגלות פסיכופיזיות 11 ונוירונאליות 28.אוריינטציה של דפוס לעומת הטיה (נקודת שוויון סובייקטיבית או PSE) (מבחן סכום דירוג וילקוקסון; קוף N: z = 0.25, p = 0.8; קוף S: z = 0.86, p = 0.39) או סף פונקציה מותאמת (סכום של דרגות Wilcoxon; דרגות Wilcoxon; קוף N: 4, 0.9 = p = 0.9. קוף S: 4,0.9. p = 0.62) (איור 2ג).בנוסף, לא היו הבדלים משמעותיים בין קופים במידת הניגודיות של המרקם הנדרשת כדי לשמור על רמות סף ביצוע (N monkey = 24.5% ± 3.9%, S monkey = 18.9% ± 1.9%; Wilcoxon rank sum , z = 1.01, p = 0.31).
בכל מפגש שינינו את זווית הסריג המפרידה בין הכיוונים של הסריג המרכיב.מחקרים פסיכופיזיים הראו שאנשים נוטים יותר לתפוס את תא 10 כמקושר כאשר זווית זו קטנה יותר.אם הקופים היו מדווחים בצורה מהימנה על תפיסת הקוהרנטיות/שקיפות שלהם, אז בהתבסס על ממצאים אלה, אפשר היה לצפות ש-PSE, ניגודיות המרקם המקבילה לפיצול אחיד בין בחירות הקוהרנטיות לשקיפות, יגדל עם האינטראקציה.זווית סריג. זה אכן היה המקרה (איור 2d; קריסה על פני כיווני הדפוס, Kruskal–Wallis; קוף N: χ2 = 23.06, p < 10−3; קוף S: χ2 = 22.22, p < 10−3; קורלציה בין זווית בין-מגרדת מנורמלת וזווית PSE, 0-1 קוף; = 0.76, p < 10-13). זה אכן היה המקרה (איור 2d; התמוטטות על פני כיווני הדפוס, Kruskal–Wallis; קוף N: χ2 = 23.06, p < 10−3; קוף S: χ2 = 22.22, p < 10−3; מתאם בין זווית משתלבת מנורמלת וזווית PSE, 0-1 ponkeyr; = 0.76, p < 10-13). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна = 23,02я = 23,02я N: 3; на S: χ2 = 22,22, p < 10–3; корреляция между нормализованными угол решетки ו PSE – обезьяна N: r = 0,67, p = на 0,67, p = на, 7, p = 0,67, p 10-13). זה אכן התרחש (איור 2d; התמוטטות לרוחב התבנית, Kruskal-Wallis; קוף N: χ2 = 23.06, p < 10-3; קוף S: χ2 = 22.22, p < 10-3; מתאם בין זווית סריג מנורמלת ו-PSE – קוף 06 = קוף 1, קוף 0. 0.76, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23.06，p = 10-3；缌，p < 10-3；缌2:0. 3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0.67，p < 10-9；猴子S：r = 0.76，p < 10-13）.情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： :2 = 23.06 Ｔ p <10-3 ， 2， 2 ， 2， 2 ： 10-3 ， 2. -3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0.67，p = 0.67，p = 10缌，，，弌，，p < 10-9，. ）. Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,106, 2 p = 23,106, p = 2; ,22, p < 10-3; нормализованный межрешеточный угол). זה אכן היה המקרה (איור 2d; קיפול לאורך ציר המצב, Kruskal-Wallis; קוף N: χ2 = 23.06, p < 10-3; קוף S: χ2 = 22.22, p < 10-3; פינת סריג מנורמלת). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). PSE קוף N: r = 0.67, p < 10-9, קוף S: r = 0.76, p < 10-13).לעומת זאת, לשינוי הזווית הבין-סריג לא הייתה השפעה מובהקת על השיפוע של הפונקציה הפסיכומטרית (איור 2d; קפל אוריינטציה חוצה מודאלית, Kruskal-Wallis; קוף N: χ2 = 8.09, p = 0.23; קוף S χ2 = 3.18, p = 0.67 משופע בין שיפוע -0. 4, p = 0.2, קוף S: r = 0.03, p = 0.76).לפיכך, בהתאם לנתונים הפסיכופיזיים של אדם, ההשפעה הממוצעת של שינוי הזווית בין הסורגים היא שינוי בנקודות העקירה, ולא עלייה או ירידה ברגישות לאותות פילוח.
לבסוף, התגמולים מוקצים באופן אקראי עם הסתברות של 0.5 בניסויים עם ניגודיות מרקם אפס.אם כל הקופים היו מודעים לאקראיות הייחודית הזו והיו מסוגלים להבחין בין ניגודיות מרקם אפס לבין גירויי רמז, הם יכלו לפתח אסטרטגיות שונות עבור שני סוגי הניסויים.שתי תצפיות מצביעות בתוקף על כך שזה לא המקרה.ראשית, לשינוי זווית הסורג היו השפעות דומות מבחינה איכותית על ציוני רמז ואפס ניגודיות מרקם (איור 2ד ואיור משלים 1).שנית, עבור שני הקופים, סביר להניח שהבחירת הניסוי הבי-יציבה תהיה חזרה על בחירת התגמול העדכנית (הקודמת) (מבחן בינומי, N קופים: 0.52, z = 0.74, p = 0.22; S קופים: 0.51, r = 0.9, p = 0.18).
לסיכום, ההתנהגות של הקופים במשימת הפילוח שלנו הייתה תחת בקרת גירוי טובה.התלות של שיפוטים תפיסתיים בסימן ובגודל של רמזים מרקם, כמו גם שינויים ב-PSE עם זווית צריבה, מצביעים על כך שהקופים דיווחו על תפיסתם הסובייקטיבית של קוהרנטיות/שקיפות מוטורית.לבסוף, התגובות של הקופים בניסויי ניגודיות מרקם אפס לא הושפעו מהיסטוריית התגמול של ניסויים קודמים והושפעו באופן משמעותי משינויים זוויתיים בין רסטרים.זה מצביע על כך שהקופים ממשיכים לדווח על תפיסתם הסובייקטיבית של תצורת פני הסריג בתנאי חשוב זה.
כפי שהוזכר לעיל, המעבר של ניגודיות מרקם משלילי לחיובי שווה ערך למעבר התפיסתי של גירויים משקוף לקוהרנטי.באופן כללי, עבור תא נתון, תגובת ה-MT נוטה לעלות או לרדת ככל שניגודיות המרקם משתנה משלילי לחיובי, והכיוון של השפעה זו תלוי בדרך כלל בכיוון התנועה של התבנית/רכיב.לדוגמה, עקומות הכוונון הכיווניות של שני תאי MT מייצגים מוצגות באיור 3 יחד עם התגובות של תאים אלה לסורגים המכילים אותות מרקם קוהרנטי או שקוף נמוך או גבוה.ניסינו בדרך כלשהי לכמת טוב יותר את תגובות הרשת הללו, שיכולות להיות קשורות לביצועים הפסיכופיזיולוגיים של הקופים שלנו.
עלילה קוטבית של עקומת הכוונון הכיוונית של תא MT קוף מייצג בתגובה למערך סינוסואידי בודד.הזווית מציינת את כיוון התנועה של הסורג, הגודל מציין את הפליטה, וכיוון התא המועדף חופף בכ-90° (למעלה) עם כיוון אחד המרכיבים בכיוון תבנית הסורג.ב היסטוגרמה שבועית של זמן גירוי (PSTH) של רשת התגובה, הוסטה בכיוון התבנית ב-90° (מוצג סכמטי משמאל) עבור התא המוצג ב-a.התגובות ממוינות לפי סוג רמז מרקם (מלוכד/שקוף - לוח אמצעי/ימני בהתאמה) וניגודיות מיכלסון (רמז לצבע PSTH).רק ניסיונות נכונים מוצגים עבור כל סוג של אותות מרקם עם ניגודיות נמוכה וניגודיות גבוהה.תאים הגיבו טוב יותר לדפוסי סריג נסחפים כלפי מעלה עם רמזים של מרקם שקוף, והתגובה לדפוסים אלה גדלה עם הגדלת ניגודיות המרקם.c, d הן אותן מוסכמות כמו ב-a ו-b, אבל עבור תאי MT שאינם קוף S, הכיוון המועדף שלהם כמעט חופף את זה של הרשת הסחיפה כלפי מטה.היחידה מעדיפה סורגים נסחפים כלפי מטה עם סממני מרקם קוהרנטיים, והתגובה לדפוסים אלו עולה עם הגדלת ניגודיות המרקם.בכל הלוחות, האזור המוצל מייצג את השגיאה הסטנדרטית של הממוצע.חישורים.קוצים, שניות.שְׁנִיָה.
כדי לחקור את הקשר בין תצורת פני הסריג (קוהרנטית או שקופה) כפי שמצוין על ידי אותות המרקם שלנו ופעילות MT, חזרנו תחילה על המתאם בין תאים לתנועה קוהרנטית (שיפוע חיובי) או תנועה שקופה (שיפוע שלילי) על ידי רגרסיה.ניתן לסווג תאים לפי שיעור תגובה של סימן בהשוואה לניגודיות (בנפרד לכל כיוון מצב).דוגמאות של עקומות כוונון סריג מאותו תא לדוגמה באיור 3 מוצגות באיור 4a.לאחר הסיווג, השתמשנו בניתוח ביצועי מקלט (ROC) כדי לכמת את הרגישות של כל תא לאפונון של אותות מרקם (ראה שיטות).ניתן להשוות ישירות את התפקודים הנוירומטריים המתקבלים בדרך זו עם המאפיינים הפסיכופיזיים של הקופים באותו מפגש על מנת להשוות ישירות את הרגישות הפסיכופיזית של נוירונים למרקמי סריג.ביצענו שני ניתוחי זיהוי אותות עבור כל היחידות במדגם, חישוב תכונות נוירומטריות נפרדות לכל כיוון של הדפוס (שוב, למעלה או למטה).חשוב לציין שלניתוח זה כללנו רק ניסויים שבהם (i) הגירויים הכילו רמז למרקם ו-(ii) הקופים הגיבו בהתאם לאותו רמז (כלומר, ניסויים "נכונים").
שיעורי האש משורטטים כנגד ניגודיות סימני המרקם, בהתאמה, עבור סורגים הנעים מעלה (שמאלה) או מטה (ימינה), הקו המוצק מייצג את הרגרסיה הליניארית המתאימה ביותר, והנתונים בשורה העליונה (התחתונה) נלקחו מאלו המוצגים באיור.אורז.תא 3א, ב (איור 3ג, ד).תכונות שיפוע רגרסיה שימשו להקצאת סממני מרקם מועדפים (קוהרנטיים/שקופים) לכל שילוב של כיוון תא/סריג (n ≥ 20 ניסויים לכל מצב גירוי).פסי שגיאה מייצגים את סטיית התקן של הממוצע.הפונקציות הנוירומטריות של היחידות המוצגות ב-ba מתוארות יחד עם הפונקציות הפסיכומטריות שנאספו במהלך אותו מפגש.כעת, עבור כל תכונה, אנו משרטטים את הבחירה המועדפת של תיאור הכלים (אורדיטה) (ראה טקסט) כאחוז מניגוד הסימנים של המרקם (abscissa).ניגודיות המרקם שונתה כך שטיפים מועדפים לכלים הם חיוביים וטיפים ריקים הם שליליים.הנתונים מרשתות ההיסחפות כלפי מעלה (למטה) מוצגים בלוחות השמאליים (הימניים), בשורות העליונות (התחתונות) - הנתונים מהתאים המוצגים באיור 3a,b (איור 3c,d).היחסים של סף נוירומטרי ופסיכומטרי (N/P) מוצגים בכל פאנל.חישורים.קוצים, שניות.שנייה, ספרייה.כיוון, מחוז מועדף, psi.פסיכומטריה, נוירולוגיה.
עקומות כוונון סריג ותפקודים נוירומטריים של שני תאי MT מייצגים והתפקודים הפסיכומטריים הקשורים אליהם, המצטברים יחד עם תגובות אלה, מוצגים בלוח העליון והתחתון של איור 4a,b, בהתאמה.תאים אלה מראים עלייה או ירידה מונוטונית בערך כאשר רמז המרקם עובר משקוף לקוהרנטי.בנוסף, הכיוון והחוזק של קשר זה תלויים בכיוון תנועת הסריג.לבסוף, הפונקציות הנוירומטריות שחושבו מהתגובות של תאים אלה התקרבו (אך עדיין לא התאימו) לתכונות הפסיכופיזיות של תנועת הרשת החד-כיוונית.הן התפקודים הנוירומטריים והן הפסיכומטריים סוכמו עם ספים, כלומר התואמים לכ-84% מהניגוד שנבחר נכון (המקביל לממוצע + 1 sd של הפונקציה המצטברת של גאוס).על פני כל המדגם, יחס ה-N/P, היחס בין הסף הנוירומטרי לפסיכומטרי, היה ממוצע של 12.4 ± 1.2 בקוף N ו-15.9 ± 1.8 בקוף S, ולסריג לנוע בכיוון אחד לפחות, רק ב-~16% (18).%) יחידות מקוף N (קוף S) (איור 5א).מדוגמא התא המוצגת באיור.כפי שניתן לראות באיורים 3 ו-4, הרגישות של נוירונים יכולה להיות מושפעת מהקשר בין הכיוון המועדף של התא לבין כיוון תנועת הסריג המשמש בניסויים.בפרט, עקומות התאמת האוריינטציה באיור 3a,c מדגימות את הקשר בין הגדרת התמצאות הנוירונים של מערך סינוסואידי בודד לבין הרגישות שלו לתנועה שקופה/קוהרנטית במערך המרקם שלנו. זה היה המקרה עבור שני הקופים (ANOVA; כיוונים מועדפים יחסית עם רזולוציה של 10°; קוף N: F = 2.12, p < 0.01; קוף S: F = 2.01, p < 0.01). זה היה המקרה עבור שני הקופים (ANOVA; כיוונים מועדפים יחסית עם רזולוציה של 10°; קוף N: F = 2.12, p < 0.01; קוף S: F = 2.01, p < 0.01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены в групипы в группы; N: F = 2,12, p <0,01; אובזה S: F = 2,01, p <0,01). זה היה המקרה עבור שני הקופים (ANOVA; כיוונים מועדפים יחסית מקובצים ברזולוציה של 10°; קוף N: F=2.12, p<0.01; קוף S: F=2.01, p<0.01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方差分析；‎ ；猴子S：F = 2.01，p < 0.01）.两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方差 ， 2f <0.01 ； ： ： f = 2.01 ， p <0.01。。。。。。。）））)）) ）） Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объединена приосительная предпочтительная ориентация объединена приосительная приозрена:12; , p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). זה היה המקרה עבור שני הקופים (ANOVA; כיוון מועדף יחסית מאוחד ברזולוציה של 10°; קוף N: F=2.12, p<0.01; קוף S: F=2.01, p<0.01).בהתחשב במידת השונות הגדולה ברגישות הנוירונים (איור 5א), על מנת להמחיש את התלות של רגישות הנוירון במנחים מועדפים יחסיים, נרמלנו תחילה את הכיוון המועדף של כל תא לכיוון ה"טוב ביותר" לתנועת תבנית הרשת (כלומר כיוון).שבו הסורג יוצר את הזווית הקטנה ביותר בין כיוון התא המועדף לכיוון תבנית הסורג).מצאנו כי הספים היחסיים של נוירונים (סף לכיוון הסריג "הגרוע ביותר" / סף לכיוון הסריג ה"טוב ביותר") השתנו עם האוריינטציה המועדפת המנורמלת הזו, כאשר שיאים ביחס סף זה מתרחשים סביב דפוסים או כיווני רכיבים (איור 5ב).)). השפעה זו לא ניתנה להסבר על ידי הטיה בהתפלגות הכיוונים המועדפים ביחידות בכל דגימה לכיוון אחד מכיווני הדפוס המשובץ או הרכיבים (איור 5c; מבחן Rayleigh; Monkey N: z = 8.33, p < 10-3, ממוצע מעגלי = 190.13 deg ± 9.83 deg = 9.83 מעלות ± 9.83 מעלות; קוף S.79 מעלות; קוף S: 0.79 מעלות; זוויות טינג (איור משלים. 2). השפעה זו לא ניתנה להסבר על ידי הטיה בהתפלגות הכיוונים המועדפים ביחידות בכל דגימה לכיוון אחד מכיווני הדפוס המשובץ או הרכיבים (איור 5c; מבחן Rayleigh; קוף N: z = 8.33, p < 10-3, ממוצע מעגלי = 190.13 מעלות ± 9.83 מעלות; p-0 S = 9.83 מעלות; p-0 S על פני plaid: p-0; זוויות סורג (איור משלים. 2). Этот эффект нельзя было объяснить смещением распределения предпочтительных направлений в единицавы одного из клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = <8,103, p). השפעה זו לא ניתנת להסבר על ידי שינוי בהתפלגות הכיוונים המועדפים ביחידות בכל מדגם לעבר אחד הכיוונים המשובצים או כיווני הרכיבים (איור 5c; מבחן ריילי; קוף N: z = 8.33, p < 10-3)., ממוצע מעגלי = 190.13 מעלות ± 9.83 מעלות;קוף S: z = 0.79, p = 0.45) והיה זהה לכל פינות הרשת המשובצת (איור משלים 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图本中单元中的优选方向分布偏向格子图本中单兂图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8.33，p < 10-3 ，圆形平均值= 190.13 度± 9.83 度；缌度；猴度；猴剹S:0.且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）.这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 图 偏合 图解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8.33 ， p <10-3 ， 平均值 平均值 平均形彆圆形彆圆形圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Этот эффект не может быть объяснен тем, что распределение предпочтительных ориентаций в клеткац о либо в сторону структуры решетки, либо в сторону одной из ориентаций компонентов (рис. 5в; критерия решетки; рис. 5в; критерия = Рэна, 3; Рэтерия = Рэна, 3; –3). השפעה זו אינה ניתנת להסבר על ידי העובדה שהתפלגות הכיוונים המועדפים בתאים בכל דגימה מוטה או כלפי מבנה הסריג או כלפי אחד מכיווני הרכיב (איור 5c; מבחן ריילי; קוף N: z = 8.33, p < 10-3)., ממוצע מעגלי) = 190.13 מעלות ± 9.83 מעלות;קוף S: z = 0.79, p = 0.45) והיו שוות בזוויות הסריג בין רשתות (איור משלים. 2).לפיכך, הרגישות של נוירונים לרשתות מרקם תלויה, לפחות בחלקה, בתכונות הבסיסיות של כוונון MT.
הלוח השמאלי מציג את ההתפלגות של יחסי N/P (סף נוירון/פסיכופיזיולוגי);כל תא מספק שתי נקודות נתונים, אחת לכל כיוון שבו התבנית נעה.הפאנל הימני משרטט ספים פסיכופיזיים (אורדינאט) לעומת ספים עצביים (אבססיס) עבור כל היחידות במדגם.הנתונים בשורה העליונה (התחתונה) הם מקוף N (S).b יחסי סף מנורמלים משורטטים כנגד גודל ההבדל בין כיוון הסריג האופטימלי לכיוון התא המועדף.הכיוון ה"טוב ביותר" מוגדר ככיוון מבנה הסורג (נמדד עם סורג סינוסואיד בודד) הקרוב ביותר לכיוון התא המועדף.הנתונים הוכנסו תחילה על ידי כיוון מועדף מנורמל (פחים של 10°), ולאחר מכן נורמלו יחסי הסף לערך המקסימלי ונקבעו ממוצעים בתוך כל סל.לתאים עם אוריינטציה מועדפת מעט גדולה או קטנה מהכיוון של מרכיבי הסריג היה ההבדל הגדול ביותר ברגישות לכיוון תבנית הסריג.ג היסטוגרמה ורודה של התפלגות הכיוון המועדפת של כל יחידות ה-MT שנרשמו בכל קוף.
לבסוף, התגובה של ה-MT מווסתת לפי כיוון תנועת הסורג והפרטים של אותות הפילוח שלנו (מרקם).השוואה בין רגישות נוירונית ופסיכופיזית הראתה שבאופן כללי, יחידות MT היו הרבה פחות רגישות לאותות מרקם מנוגדים מאשר קופים.עם זאת, הרגישות של הנוירון השתנתה בהתאם להבדל בין הכיוון המועדף של היחידה לבין כיוון תנועת הרשת.התאים הרגישים ביותר נטו להעדפות אוריינטציה שכמעט כיסו את תבנית הסריג או את אחת מהאוריינטציות המרכיבות, ותת-קבוצה קטנה של הדגימות שלנו היו רגישות או רגישות יותר מהתפיסה של קופים לגבי הבדלי ניגודיות.כדי לקבוע אם אותות מיחידות רגישות יותר אלו היו קשורים יותר לתפיסה בקופים, בדקנו את המתאם בין תפיסה לתגובות עצביות.
שלב חשוב ביצירת קשר בין פעילות עצבית להתנהגות הוא יצירת קורלציות בין נוירונים ותגובות התנהגותיות לגירויים קבועים.על מנת לקשר תגובות עצביות לשיפוטי פילוח, חיוני ליצור גירוי שלמרות היותו זהה, נתפס בצורה שונה בניסויים שונים.במחקר הנוכחי, זה מיוצג במפורש על ידי סריג ניגודיות מרקם אפס.למרות שאנו מדגישים כי בהתבסס על הפונקציות הפסיכומטריות של בעלי חיים, סורגים בעלי ניגודיות מרקם מינימלית (פחות מ-20%) נחשבים בדרך כלל לקוהרנטיים או שקופים.
כדי לכמת את המידה שבה תגובות MT מתואמות עם דוחות תפיסתיים, ביצענו ניתוח הסתברות בחירה (CP) של נתוני הרשת שלנו (ראה 3).בקיצור, CP הוא מדד לא פרמטרי, לא סטנדרטי, המכמת את הקשר בין תגובות ספייק לבין שיפוטים תפיסתיים30.הגבלת הניתוח לניסויים באמצעות רשתות עם אפס ניגודיות מרקם ומפגשים שבהם קופים עשו לפחות חמש אפשרויות עבור כל סוג של ניסויים אלה, חישבנו SR בנפרד עבור כל כיוון של תנועת רשת. על פני קופים, ראינו ערך CP ממוצע גבוה משמעותית ממה שהיינו מצפים במקרה (איור 6a, d; קוף N: ממוצע CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), מבחן t דו צדדי כנגד null של CP = 0.5, t = 1.07:5, t = 6.7, p < CP:5; CI: (0.54, 0.57), מבחן t דו-צדדי, t = 9.4, p <10-13). על פני קופים, ראינו ערך CP ממוצע גבוה משמעותית ממה שהיינו מצפים במקרה (איור 6a, d; קוף N: ממוצע CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), מבחן t דו צדדי כנגד null של CP = 0.5, t = 1.07:5, t = 6.7, p < CP:5; CI: (0.54, 0.57), מבחן t דו-צדדי, t = 9.4, p <10-13).בקופים, ראינו CP ממוצע גבוה משמעותית מהצפוי באופן אקראי (איור 6a, d; קוף N: CP ממוצע: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), מבחן t דו-זנבתי לעומת ערכי אפס).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10-9; CP = 0.5, t = 6.7, p < 10-9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10-13) . קוף S: ממוצע CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), מבחן t דו-זנב, t = 9.4, p < 10-13).在猴子中，我们观察到平均CP 值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猴：CI:4，d；猴:5. （0.53，0.56），针对空值的双边t 检验CP = 0.5, t = 6.7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0.554, 平均: 0.55,0.检验, t = 9.4, p < 10-13) .在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图 徼 （图 徼均 ： 0.54，95% Ci ： 0.53，0.56） ， 空值 检验 CP = 0.5, t = 6.7, p < 10-9;S: 平均CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), 双边t检验, t=9.4, p < 10-13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что мы могли бы ожолуриче, значительно превышающие то, что мы могли бы ожолуриче за 6 яна N: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тест CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, p < 10-9, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10- 13) . לפיכך, נוירוני MT נוטים לירות חזק יותר גם בהיעדר סימני פילוח גלויים, כאשר תפיסת החיה את תנועת הסריג תואמת את העדפות התא.
התפלגות הסתברות בחירה עבור רשתות ללא אותות מרקם עבור דגימות שהוקלטו מקוף N. כל תא יכול לתרום עד שתי נקודות נתונים (אחת לכל כיוון תנועת רשת).ערך CP ממוצע מעל אקראי (חצים לבנים) מצביע על כך שבסך הכל יש קשר מובהק בין פעילות MT לתפיסה.הקו המוצק והאזור המוצל בלוח השמאלי מייצגים את הממוצע ± sem של הממוצע הנע של 20 נקודות.הסתברויות הבחירה שחושבו עבור גירויים עם יחסי בחירה לא מאוזנים, כגון רשתות עם ניגודיות אות גבוהה, היו שונות יותר והתקבצו סביב אפשרויות.האזור המוצלל האפור בחלונית הימנית מדגיש את הניגודיות של התכונות הנכללות בחישוב הסתברות הבחירה הגבוהה.ג ההסתברות לבחירה גדולה (אורדינטה) משורטטת כנגד סף הנוירון (אבשיסה).ההסתברות לבחירה הייתה בקורלציה שלילית משמעותית עם הסף.g ההסתברות הגבוהה ביותר לבחירה (אורדינאטה) משורטטת כנגד הכיוון המועדף המנורמל (abscissa) עבור כל אחד משני הקופים.כל תא MT תרם שתי נקודות נתונים (אחת לכל כיוון של מבנה הסריג).h עלילות קופסאות גדולות של הסתברות בחירה עבור כל זווית בין רסטר.הקו המוצק מסמן את החציון, הקצוות התחתונים והעליונים של התיבה מייצגים את האחוזון ה-25 וה-75 בהתאמה, השפם מורחבים עד פי 1.5 מהטווח הבין-רבעוני, ומצוינים חריגים מעבר לגבול זה.הנתונים בפאנלים השמאליים (הימניים) הם מ-120 (157) תאי N(S) קוף בודדים.i ההסתברות הגבוהה ביותר לבחירה (אורדינאטה) משורטטת כנגד זמן תחילת הגירוי (אבשיסה).CP גדול חושב במלבני הזזה (רוחב 100 ms, שלב 10 ms) לאורך הבדיקה ולאחר מכן הוערך ממוצע על פני יחידות.
כמה מחקרים קודמים דיווחו ש-CP תלוי במספר היחסי של ניסויים בהתפלגות הקצב הבסיסי, כלומר מדד זה פחות אמין עבור גירויים הגורמים להבדלים גדולים בשיעור של כל בחירה.כדי לבדוק את ההשפעה הזו בנתונים שלנו, חישבנו את ה-CP בנפרד עבור כל הגירויים, ללא קשר לניגודיות מרקם הסימנים, והקופים ביצעו לפחות ניסוי שווא אחד.ה-CP מתווה כנגד יחס הבחירה (pref/null) עבור כל חיה באיור 6b ו-e (פאנל שמאל), בהתאמה.בהסתכלות על הממוצעים הנעים, ברור שה-CP נשאר מעל ההסתברות בטווח רחב של סיכויי בחירה, ויורד רק כאשר הסיכויים יורדים (עולים) מתחת (מעל) 0.2 (0.8).בהתבסס על המאפיינים הפסיכומטריים של בעלי חיים, היינו מצפים שמקדמי בחירה בסדר גודל כזה יחולו רק על גירויים עם רמזים של מרקם ניגודיות גבוהה (קוהרנטית או שקופה) (ראה דוגמאות לתכונות פסיכומטריות באיור 2א, ב).כדי לקבוע אם זה היה המקרה והאם PC משמעותי נמשך אפילו עבור גירויים עם אותות פילוח ברורים, בדקנו את ההשפעה של ערכי ניגודיות מרקם מוחלטים על PC (איור 6b, e-right).כצפוי, CP היה גבוה משמעותית מההסתברות לגירויים המכילים עד סממני פילוח בינוניים (כ-20% ניגודיות ומטה).
במשימות זיהוי התמצאות, מהירות וחוסר התאמה, MT CP נוטה להיות הגבוה ביותר בתאי העצב הרגישים ביותר, ככל הנראה משום שהנוירונים הללו נושאים את האותות האינפורמטיביים ביותר30,32,33,34.בהתאם לממצאים אלה, ראינו מתאם צנוע אך משמעותי בין CP גדול, שחושב מקצבי ירי עם ציון z על פני ניגודי רמז המרקמים המודגשים בפאנל הימני ביותר של איור.6b, e וסף עצבי (איור 6c, f; רגרסיה ממוצעת גיאומטרית; קוף N: r = -0.12, p = 0.07 קוף S: r = -0.18, p < 10-3). 6b, e וסף עצבי (איור 6c, f; רגרסיה ממוצעת גיאומטרית; קוף N: r = -0.12, p = 0.07 קוף S: r = -0.18, p < 10-3).בהתאם לממצאים אלה, ראינו מתאם צנוע אך משמעותי בין ה-CP הגדול שחושב מתדירות העירור z-score מניגודי אותות המרקם המודגשים בפאנל הימני ביותר של איור 6b, e, לבין סף עצבי (איור 6c, f; גיאומטרי).רגרסיה ממוצעת גיאומטרית;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). קוף N: r = -0.12, p = 0.07 קוף S: r = -0.18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这璻瘯根阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0.12，p = 0.07 猴子S：r = -0.18，p < 10-3）与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相关怍 相关怍 6和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0.12 ， p = 0.07 猴子S：r = -0.10， < 0.18，בהתאם לממצאים אלה, ראינו מתאם צנוע אך משמעותי בין קורות חיים גדולים כפי שמוצג באיור 6b,e לבין ספי נוירונים (איור 6c,f; רגרסיה ממוצעת גיאומטרית; קוף N: r = -0.12, p = 0.07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Monkey S: r = -0.18, p < 10-3).לכן, רמזים מהיחידות האינפורמטיביות ביותר נטו להראות שיתופיות גדולה יותר עם שיפוטים של פילוח סובייקטיבי בקופים, וזה חשוב ללא קשר לרמזים מרקםיים כלשהם שנוספו להטיה התפיסתית.
בהתחשב בכך שקבענו בעבר קשר בין רגישות לאותות מרקם רשת לבין אוריינטציה נוירונית מועדפת, תהינו אם יש קשר דומה בין CP לכיוון מועדף (איור 6g).קשר זה היה משמעותי רק מעט בקוף S (ANOVA; קוף N: 1.03, p=0.46; קוף S: F=1.73, p=0.04).לא ראינו הבדל ב-CP עבור זוויות סריג בין סריג בשום חיה (איור 6h; ANOVA; קוף N: F = 1.8, p = 0.11; קוף S: F = 0.32, p = 0. 9).
לבסוף, עבודות קודמות הראו ש-CP משתנה במהלך הניסוי.חלק מהמחקרים דיווחו על עלייה חדה ואחריה אפקט בחירה חלק יחסית,30 בעוד שאחרים דיווחו על עלייה מתמדת באות הבחירה במהלך הניסוי31.עבור כל קוף, חישבנו את ה-CP של כל יחידה בניסויים עם ניגודיות מרקם אפס (בהתאמה, לפי כיוון הדפוס) בתאים של 100 אלפיות השנייה צעדים כל 20 אלפיות השנייה מההתחלה שלפני הגירוי לפוסט היסט הממוצע לפני הגירוי.
בנוסף לשינוי הרגישות, הוכח כי CP מושפע גם מאיכויות מסוימות של מאפייני כוונון התא.
ייצוג סכמטי של גירוי כוונון רכיבי מצב ועקומות כוונון סריג היפותטי (שמאל) ועקומות כוונון סריג (ימין) (ראה חומרים ושיטות).בקיצור, אם תא משתלב על פני רכיבי הרשת כדי לאותת על תנועת דפוס, אפשר היה לצפות לאותן עקומות כוונון עבור גירויי רשת ורשת בודדים (עמודה אחרונה, עקומה מוצקה).לעומת זאת, אם התא אינו משלב את כיווני הרכיבים בתנועת תבנית האות, ניתן היה לצפות לעקומת כוונון דו-צדדית עם שיא בכל כיוון של תנועת הסריג המתרגמת רכיב אחד לכיוון המועדף של התא (עמודה אחרונה, עקומה מקווקו)..b (משמאל) עקומות להתאמת הכיוון של המערך הסינוסואידי עבור התאים המוצגים באיורים 1 ו-2. 3 ו-4 (שורה עליונה - תאים באיורים 3a,b ו-4a,b (עליון); לוח תחתון - תאים של איור 3c, d ו-4a, b (תחתון)).(אמצע) תחזיות דפוס ורכיבים מחושבים מפרופילי כוונון סריג.(מימין) התאמת הרשת של תאים אלה.התאים של הלוח העליון (התחתון) מסווגים כתאים של תבנית (רכיב).שימו לב שאין התאמה אחד לאחד בין הסיווגים של מרכיבי הדפוס לבין ההעדפות לתנועת תאים קוהרנטית/שקופה (ראה תגובות סריג המרקם עבור תאים אלו באיור 4א).c מקדם מתאם חלקי של מצב ה-z-score (אורדינטה) משורטט כנגד מקדם המתאם החלקי של רכיב ה-z-score (abscissa) עבור כל התאים שנרשמו בקופים N (שמאל) ו-S (ימין).ד עלילה של הסתברות בחירה גבוהה (אורדינאטה) לעומת אינדקס מצב (Zp - Zc) (abscissa).הנתונים בלוחות השמאליים (הימניים) מתייחסים לקוף N(S).עיגולים שחורים מציינים נתונים ביחידות משוערות.בשתי החיות, היה מתאם מובהק בין הסתברות בחירה גבוהה לאינדקס דפוס, מה שמרמז על מתאם תפיסתי גדול יותר עבור תאים עם אוריינטציה של דפוס אות בגירויים עם אוריינטציה מרובה רכיבים.
עקומות כוונון סריג, חיזויים של רכיבי תבנית שנבנו מנתוני כוונון אלה, ועקומות כוונון סריג עבור התאים המוצגים באיורים 1 ו-3. איורים 3 ו-4 ואיור משלים 3 מוצגים באיור 7b.4 בהתאמה.
כדי להעריך את התלות של ה-CP בתיקון מרכיבי הדפוס, חישבנו תחילה את מדד הדפוס 35 (PI), שהערכים הגדולים (הקטנים יותר) שלו מצביעים על התנהגות דומה יותר ל-PDS (CDS).בהתחשב בהדגמה לעיל כי: (i) רגישות עצבית משתנה עם ההבדל בין כיוון התא המועדף לכיוון תנועת הגירוי, ו-(ii) יש מתאם מובהק בין רגישות עצבית והסתברות לבחירה במדגם שלנו, מצאנו קשר בין PI לבין ה-CP הכולל נחקר עבור כיוון התנועה ה"טוב ביותר" של כל תא (ראה לעיל). מצאנו כי CP נמצא בקורלציה מובהקת עם PI (איור 7d; רגרסיה ממוצעת גיאומטרית; קוף גדול CP N: r = 0.23, p < 0.01; קוף בי-יציב CP N r = 0.21, p = 0.013; קוף גדול CP S: r = 0.30 CP, p-0, p = 0.30 בישט, p-0 קוף; 10-3), המצביע על כך שתאים שסווגו כ-PDS הראו יותר פעילות, הקשורה לבחירה מאשר CDS ותאים לא מסווגים.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0.23，p < 0.01缳叴 = 0.01，，p = 0.01缳叴0.013；大CP 猴S： r = 0.30，p < 10-4；双稳态CP 猴S：r = 0.29，p < 10-3），表明分类丄猺PDS类的细胞表现出更大的选择相关活性. CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0.23，p < 0.01；双稳态CP = 缌，r.21p = 缌，r. 3; 0.0 бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные классифицированные PDS, ционную активность, чем клетки, классифицированные как CDS ו неклассифицированные. מכיוון שגם רגישות ה-PI וגם הנוירון היו בקורלציה עם CP, ביצענו ניתוחי רגרסיה מרובים (עם רגישות PI ונוירונים כמשתנים בלתי תלויים ו-CP גדול כמשתנה תלוי) כדי לשלול מתאם בין שני המדדים המובילים לאפשרות של השפעה.. שני מקדמי המתאם החלקי היו מובהקים (קוף N: סף לעומת CP: r = −0.13, p = 0.04, PI לעומת CP: r = 0.23, p < 0.01; קוף S: סף לעומת CP: r = −0.16, p = 0.03, p = 0.03, p = 0.03), p = 0.03, p = 0.03. שה-CP עולה עם הרגישות ובאופן עצמאי עולה עם PI. שני מקדמי המתאם החלקי היו מובהקים (קוף N: סף לעומת CP: r = −0.13, p = 0.04, PI לעומת CP: r = 0.23, p < 0.01; קוף S: סף לעומת CP: r = −0.16, p = 0.03, p = 0.03, p = 0.03), p = 0.03, p = 0.03. שה-CP עולה עם הרגישות ובאופן עצמאי עולה עם PI. Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, p = 0,04, PIв CP : п,0ротив PI : по,0ротив = PI , по,0ро; езьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI לעומת CP: 0,29, p < 10-3), предполагая, что CP увеличивается сичин м образом увеличивается с PI. שני מקדמי המתאם החלקי היו מובהקים (קוף N: סף לעומת CP: r=-0.13, p=0.04, PI לעומת CP: r=0.23, p<0.01; קוף S: סף לעומת CP: r = -0.16, p = 0.03, PI v.9, PI vs. עם רגישות ועולה באופן עצמאי עם PI.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI 与CP：r = 0.23，p = 0.23，p = 0.23，p = 0.01，值p < 0.01， 0.16， p = 0.03，PI לעומת CP：0.29，p < 10-3），表明CP 随灵敏度增加而增加，并且以独章两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI = 0.03，PI לעומת CP：0.29，，p：0.29，p Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, p = 0,04, PIв CP : п,0ротив PI : по,0ротив = PI , по,0ро; езьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI против CP: 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что CP увесть и увеличивалась с PI независимым образом. שני מקדמי המתאם החלקי היו מובהקים (קוף N: סף לעומת CP: r=-0.13, p=0.04, PI לעומת CP: r=0.23, p<0.01; קוף S: סף לעומת CP: r = -0.16, p=0.03, p=0.03, < PI v. CP: CP v. עם רגישות ועלייה עם PI באופן עצמאי.
תיעדנו פעילות בודדת באזור MT, והקופים דיווחו על תפיסתם של דפוסים שיכולים להופיע כתנועות קוהרנטיות או שקופות.הרגישות של נוירונים לרמזי פילוח שנוספו לתפיסות מוטות משתנה מאוד ונקבעת, לפחות בחלקה, על ידי הקשר בין הכיוון המועדף על היחידה לבין כיוון תנועת הגירוי.בכל האוכלוסייה, הרגישות הנוירונית הייתה נמוכה משמעותית מהרגישות הפסיכופיזית, אם כי היחידות הרגישות ביותר התאימו או עלו על רגישות התנהגותית לאותות פילוח.בנוסף, קיימת שיתופיות משמעותית בין תדירות ירי לתפיסה, מה שמרמז כי איתות MT ממלא תפקיד בפילוח.תאים עם אוריינטציה מועדפת מיעלו את רגישותם להבדלים בסיגנלים של פילוח סריג ונטו לאותת על תנועה גלובלית בגירויים בעלי אוריינטציות מקומיות מרובות, והדגימו את המתאם התפיסתי הגבוה ביותר.כאן אנו שוקלים כמה בעיות פוטנציאליות לפני השוואת תוצאות אלה לעבודות קודמות.
בעיה מרכזית במחקר המשתמש בגירויים בי-יציבים במודלים של בעלי חיים היא שתגובות התנהגותיות עשויות שלא להתבסס על מימד העניין.לדוגמה, הקופים שלנו יכלו לדווח על התפיסה שלהם לגבי אוריינטציה של מרקם ללא תלות בתפיסה שלהם לגבי קוהרנטיות הסריג.שני היבטים של הנתונים מצביעים על כך שלא כך הדבר.ראשית, בהתאם לדיווחים הקודמים, שינוי זווית האוריינטציה היחסית של רכיבי המערך המפרידים שינה באופן שיטתי את הסבירות לתפיסה קוהרנטית.שנית, בממוצע, האפקט זהה עבור דפוסים המכילים או לא מכילים אותות מרקם.
בעבודות קודמות רבות שהשוו בין רגישות נוירונית ופסיכופיזית, גירויים נבחרו בנפרד עבור כל יחידה רשומה [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45].עיצוב זה אפשר לנו ללמוד כיצד הרגישות השתנתה עם חפיפה בין תנועת הסריג לכיוון המועדף, עם זאת, הוא לא סיפק בסיס אפריורי לקביעה אם תאים מעדיפים סריג קוהרנטי או שקוף.לכן, אנו מסתמכים על קריטריונים אמפיריים, תוך שימוש בתגובה של כל תא לרשת בעלת המרקם, כדי להקצות העדפה ואפס תוויות לכל קטגוריה של תנועת רשת.
ראשית, הקצאת שמות מועדפים (ריקים) לגירויים שעוררו יותר (פחות) פעילות לא השפיעה על ההבחנה של התפלגויות תגובה אלו.במקום זאת, זה רק מבטיח שלפונקציות הנוירומטריות והפסיכומטריות יש את אותו סימן, כך שניתן להשוות ביניהן ישירות.שנית, התגובות ששימשו לחישוב CP (הניסויים ה"לא נכונים" עבור סורגים בעלי מרקם וכל הניסויים עבור סורגים ללא ניגודיות מרקם) לא נכללו בניתוח הרגרסיה שקבע אם כל תא "מעדיף" ספורט מחובר או שקוף.זה מבטיח שהשפעות הבחירה אינן מוטות כלפי ייעודים מועדפים/לא חוקיים, וכתוצאה מכך הסתברות בחירה משמעותית.
מחקריהם של ניוסום ועמיתיו [36, 39, 46, 47] היו הראשונים לקבוע את תפקידו של MT בהערכה המשוערת של כיוון התנועה.הדוחות הבאים אספו נתונים על השתתפות MT בעומק34,44,48,49,50,51 ומהירות32,52, התמצאות עדינה33 ותפיסה של מבנה תלת מימד מתנועה31,53,54 (יערות בני קיימא תלת מימדיים).לשלוט).אנו מרחיבים את התוצאות הללו בשתי דרכים חשובות.ראשית, אנו מספקים ראיות לכך שתגובות MT תורמות לפילוח תפיסתי של אותות ויזו-מוטוריים.שנית, צפינו בקשר בין סלקטיביות האוריינטציה של מצב MT לבין אות הבחירה הזה.
מבחינה קונספטואלית, התוצאות הנוכחיות דומות ביותר לעבודה על 3-D SFM, שכן שתיהן תפיסה ביסטית מורכבת הכוללת תנועה וסדר עומק.Dodd et al.31 מצאו הסתברות בחירה גדולה (0.67) במשימת הקוף המדווחת על הכיוון הסיבובי של גליל SFM תלת-ממדי דו-יציב.מצאנו אפקט בחירה קטן בהרבה עבור גירויי רשת ביציבים (בערך 0.55 עבור שני הקופים).מכיוון שהערכת ה-CP תלויה במקדם הבחירה, קשה לפרש את ה-CP המתקבל בתנאים שונים במשימות שונות.עם זאת, גודל אפקט הבחירה שצפינו היה זהה עבור סריג ניגודיות מרקם אפס ונמוך, וגם כאשר שילבנו גירויי ניגודיות מרקם נמוכים/ללא כדי להגביר את העוצמה.
אפקט הבחירה הקטן יותר שצפינו ב-MT משקף ככל הנראה את ההצטברות הנרחבת של נוירונים רבים דלי אינפורמציה כדי ליצור תפיסות של קוהרנטיות או שקיפות.בכל מקרה שבו רמזי תנועה מקומיים היו אמורים להיות מקובצים לאובייקט אחד או שניים (רשתות ביסטיות) או משטחים נפרדים של אובייקטים משותפים (3-D SFM), ראיות עצמאיות לכך שתגובות MT היו קשורות באופן מובהק עם שיפוטים תפיסתיים, היו תגובות MT חזקות.מוצע למלא תפקיד בפילוח של תמונות מורכבות לסצנות מרובות אובייקטים באמצעות מידע תנועה חזותי.
כפי שהוזכר לעיל, היינו הראשונים לדווח על קשר בין פעילות סלולרית של דפוס MT לבין תפיסה.כפי שנוסח במודל הדו-שלבי המקורי על ידי מושון ועמיתיו, יחידת המצב היא שלב הפלט של ה-MT.עם זאת, עבודה אחרונה הראתה שתאי מצב ורכיבים מייצגים קצוות שונים של רצף ושהבדלים פרמטריים במבנה השדה הקולט אחראיים לספקטרום הכוונון של רכיבי המצב.לכן, מצאנו מתאם מובהק בין CP ל-PI, בדומה לקשר בין סימטריית התאמת אי התאמה דו-עינית ו-CP במשימת זיהוי העומק או בתצורת הגדרת התמצאות במשימת האבחנה של האוריינטציה העדינה.קשרים בין מסמכים ל-CP 33.Wang ו-Movshon62 ניתחו מספר רב של תאים עם סלקטיביות של אוריינטציה MT ומצאו שבממוצע, אינדקס המצב היה קשור למאפייני כוונון רבים, מה שמצביע על כך שבררנות מצב קיימת בסוגים רבים אחרים של אותות שניתן לקרוא מאוכלוסיית ה-MT..לכן, עבור מחקרים עתידיים של הקשר בין פעילות MT ותפיסה סובייקטיבית, יהיה חשוב לקבוע אם מדד הדפוס מתאם באופן דומה עם אותות בחירה אחרים של משימות וגירוי, או שקשר זה הוא ספציפי למקרה של פילוח תפיסתי.
באופן דומה, Nienborg ו-Camming 42 מצאו שלמרות שתאים קרובים ורחוקים הסלקטיביים לאי התאמה דו-עינית ב-V2 היו רגישים באותה מידה במשימת ההבחנה בעומק, רק אוכלוסיית התאים כמעט המועדפת הראתה CP משמעותי.עם זאת, אימון מחדש של קופים להבדלים מרוחקים במשקל הוביל ל-CPs משמעותי בכלובים מועדפים יותר.מחקרים אחרים דיווחו גם כי היסטוריית האימון תלויה במתאמים תפיסתיים34,40,63 או בקשר סיבתי בין פעילות MT לבין אפליה דיפרנציאלית48.הקשר שצפינו בין CP וסלקטיביות כיוון המשטר משקף ככל הנראה את האסטרטגיה הספציפית שבה השתמשו הקופים כדי לפתור את הבעיה שלנו, ולא את התפקיד הספציפי של אותות בחירת מצב בתפיסה חזותית-מוטורית.בעבודה עתידית, יהיה חשוב לקבוע אם להיסטוריית הלמידה יש ​​השפעה משמעותית על קביעה אילו אותות MT משוקללים בצורה מועדפת וגמישה כדי לבצע שיפוטים לפילוח.
לעומת זאת, כאשר הבהירות החופפת והחפיפה השקופה אינם תואמים פיזית, הצופה קולט תנועה קוהרנטית, ונוירוני MT מאותתים על התנועה הגלובלית של התבנית.עבודה אחרונה בתחום זה חקרה אילו אותות MT עוקבים אחר המראה התפיסתי של גירויים מורכבים18,24,64.לדוגמה, הוכח כי תת-קבוצה של נוירוני MT מציגה כוונון דו-מודאלי למפת תנועה אקראית של נקודה (RDK) עם שני כיוונים המרוחקים פחות מזה מאשר RDK חד-כיווני.רוחב פס של כוונון סלולרי 19, 25 .לפיכך, תת-קבוצה של תאים המציגים כוונון בי-מודאלי עשויה ליצור את המצע העצבי לתפיסה זו.
למעשה, פילוח הוא תופעה סובייקטיבית.תצוגות חזותיות רב-יציבות ממחישות את היכולת של מערכת הראייה לארגן ולפרש גירויים מתמשכים ביותר מדרך אחת.התהליך מייצג שוב אותות יורדים החוזרים לקליפת המוח החושית מאזורים גבוהים יותר 68, 69, 70 (איור 8).דיווחים על חלק גדול יותר של תאים סלקטיביים דפוסים ב- MSTd71, אחת המטרות העיקריות בקליפת המוח של MT, מצביעים על כך שהרחבת ניסויים אלה לכלול הקלטות בו-זמניות של MT ו- MSTd תהיה צעד ראשון טוב לקראת הבנה נוספת של מנגנוני התפיסה העצביים.הִתפַּלְגוּת.
מודל דו-שלבי של סלקטיביות אוריינטציה של רכיבים ומצבים וההשפעה הפוטנציאלית של משוב מלמעלה למטה על פעילות הקשורה לבחירה בתרגום מכונה.כאן, סלקטיביות כיוון מצב (PDS - "P") בשלב ה-MT נוצרת על ידי (i) מדגם גדול של נתוני קלט סלקטיביים בכיוון התואמים למהירויות מצב ספציפיות, ו-(ii) דיכוי כוונון חזק.לרכיב הסלקטיבי הכיווני (CDS) של שלב ה-MT ("C") יש טווח דגימה צר בכיוון הקלט ואין לו דיכוי כוונון רב.עיכוב לא מכוון נותן שליטה על שתי האוכלוסיות.החצים הצבעוניים מציינים את כיוון המכשיר המועדף.למען הבהירות, מוצגות רק תת-קבוצה של חיבורי V1-MT ותיבת בחירת מצב וכיוון של רכיב אחד.בהקשר של פירוש תוצאות ההזנה קדימה (FF), הגדרת הקלט הרחבה יותר ועיכוב כוונון חזק (מודגש באדום) בתאי PDS גרמו להבדלים גדולים בפעילות בתגובה לדפוסי תנועה מרובים.בבעיית הפילוח שלנו, הקבוצה הזו מניעה שרשראות החלטות ומעוותת את התפיסה.לעומת זאת, במקרה של משוב (FB), החלטות תפיסתיות נוצרות במעגלים במעלה הזרם על ידי נתונים תחושתיים והטיות קוגניטיביות, וההשפעה הגדולה יותר של FB במורד הזרם על תאי PDS (קווים עבים) מייצרת אותות בחירה.ב ייצוג סכמטי של דגמים חלופיים של התקני CDS ו-PDS.כאן נוצרים אותות PDS ב-MT לא רק על ידי הקלט הישיר של V1, אלא גם על ידי הקלט העקיף של נתיב V1-V2-MT.הנתיבים העקיפים של המודל מותאמים כדי לתת סלקטיביות לגבולות המרקם (אזורים חופפים לרשת).מודול MT שכבת CDS מבצע סכום משוקלל של כניסות ישירות ועקיפות ושולח את הפלט למודול PDS.PDS מוסדר על ידי עיכוב תחרותי.שוב, מוצגים רק החיבורים הנחוצים כדי לשרטט את הארכיטקטורה הבסיסית של המודל.כאן, מנגנון FF שונה מזה המוצע ב-a יכול להוביל לשונות גדולה יותר בתגובת הסריג הסלולרי ל-PDS, שוב להוביל להטיות בדפוסי החלטה.לחלופין, CP גדול יותר בתאי PDS עדיין עשוי להיות תוצאה של הטיה בחוזק או ביעילות של התקשרות FB לתאי PDS.הראיות תומכות במודלים הדו-תלת-שלביים של MT PDS ובפרשנויות CP FF ו-FB.
לפני כל ניסויי הניתוח הסטרילי, לבעלי חיים הושתל תא הקלטה בהתאמה אישית עבור אלקטרודות אנכיות המתקרבות לאזור ה-MT, מעמד משענת ראש מנירוסטה (Crist Instruments, Hagerstown, MD), ומיקום עין עם סליל חיפוש סקלרלי מדוד.(קונר ווייר, סן דייגו, קליפורניה).
במהלך ההקלטה, המיקום והקוטר של החור הזה הותאמו בהתאם לשדה הקליטה הקלאסי של נוירונים בקצה האלקטרודה.
במהלך כל פגישה, הכיוון של הדפוס עבור כל ניסוי נבחר באקראי משתי אפשרויות.
על מנת לבלבל את תפיסת הרשת ולספק בסיס אמפירי לתגמול על הפעולה, אנו מכניסים טקסטורות נקודות אקראיות לשלב 72 של סרגל האור של כל רכיב רשת.זה מושג על ידי הגדלת או הפחתה (בכמות קבועה) של הבהירות של תת-קבוצה של פיקסלים שנבחרה באקראי (איור 1c).כיוון תנועת המרקם נותן אות חזק שמסיט את תפיסת הצופה לכיוון תנועה קוהרנטית או שקופה (איור 1ג).בתנאים קוהרנטיים, כל המרקמים, ללא קשר לאיזה מרכיב של מכסה הסריג של המרקם, מתורגמים לכיוון התבנית (איור 1c, קוהרנטי).במצב השקוף, המרקם נע בניצב לכיוון הסורג שהוא מכסה (איור 1c, שקוף) (סרט משלים 1).כדי לשלוט במורכבות המשימה, ברוב הפגישות הניגודיות של Michelson (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) עבור סימן מרקם זה השתנה מקבוצה של (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5)., 10, 20, 40, 80).ניגודיות מוגדרת כבהירות היחסית של רסטר (לכן ערך ניגודיות של 80% יביא למרקם של 36 או 6 cd/m2).עבור 6 מפגשים בקוף N ו-5 מפגשים בקוף S, השתמשנו בטווחי ניגודיות מרקם צרים יותר (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), כאשר מאפיינים פסיכו-פיזיים עוקבים אחר אותו דפוס כמו ניגודיות בטווח מלא, אך ללא רוויה.
גירויי כוונון הם רשתות סינוסואידיות (ניגודיות 50%, מחזור/מעלה 1, 5 מעלות/שנייה) הנעות באחד מ-16 כיוונים מרווחים שווים, או רשתות סינוסואידיות הנעות בכיוונים אלו (המורכבות משתי זוויות מנוגדות של 135° המוצבות זו על גבי זו).באותו כיוון של התבנית.