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高解像度の視覚には、物体特性を再構築するための網膜の微細なサンプリングと統合が必要である。異なる物体からの局所的なサンプルを混合すると、精度が失われることに注意する必要がある。したがって、画像領域をグループ化して個別に処理するセグメンテーションは、知覚にとって非常に重要である。これまでの研究では、1つまたは複数の移動面とみなせる双安定格子構造を用いて、このプロセスを研究した。本研究では、霊長類視覚経路の中間領域における活動とセグメンテーション判断の関係を報告する。特に、選択的に方向づけを行う正中側頭葉ニューロンは、双安定格子の知覚を歪めるために使用されるテクスチャ手がかりに敏感であり、試行と持続刺激の主観的知覚との間に有意な相関関係を示すことがわかった。この相関は、複数の局所的方向を持つパターンにおける全体的な動きを示す単位でより大きくなる。したがって、中間時間領域には、複雑なシーンを構成する物体と面に分離するために使用される信号が含まれていると結論付ける。
視覚は、エッジの向きや速度などの基本的な画像特性を正確に識別するだけでなく、より重要なのは、これらの特性を正しく統合して物体の形状や軌跡などの環境特性を計算することです1。しかし、網膜像が複数の同等に尤もらしい特徴グループ2、3、4をサポートする場合、問題が発生します（図1a）。たとえば、2セットの速度信号が非常に近い場合、これは1つの移動物体として、または複数の移動物体として合理的に解釈できます（図1b）。これは、セグメンテーションの主観的な性質、つまり画像の固定された特性ではなく、解釈のプロセスを示しています。通常の知覚にとってセグメンテーションが明らかに重要であるにもかかわらず、知覚セグメンテーションの神経基盤に関する私たちの理解は、せいぜい不完全なままです。
知覚セグメンテーション問題を漫画で示した図。ネッカーキューブにおける観察者の奥行き知覚（左）は、2 つの説明（右）が交互に現れます。これは、脳が図形の 3D 方向を一意に判断できるような信号が画像内に存在しないためです（右の単眼遮蔽信号によって提供されます）。b 複数の動き信号が空間的に近接して提示された場合、視覚システムは、ローカル サンプルが 1 つ以上のオブジェクトからのものかを判断する必要があります。ローカル モーション信号に固有の曖昧性、つまり一連のオブジェクト モーションが同じローカル モーションを生成する可能性があるため、視覚入力に対して複数の妥当な解釈が生じます。つまり、ここでのベクトル フィールドは、単一の表面の一貫したモーションまたは重なり合う表面の透明なモーションから発生する可能性があります。c（左）テクスチャ グリッド刺激の例。長方形の格子が、その方向（「成分方向」 - 白い矢印）に対して垂直にドリフトし、互いに重なり合って格子パターンを形成します。格子は、単一の規則的な連結した方向の動き (赤い矢印) として、または複合方向の透明な動きとして知覚されます。格子の知覚は、ランダムな点のテクスチャ キューの追加によって歪められます。(中央) 黄色で強調表示された領域が拡大され、コヒーレント信号と透明信号の一連のフレームとして表示されます。それぞれの場合の点の動きは、緑と赤の矢印で表されます。(右) 選択点の位置 (x、y) とフレーム数のグラフ。コヒーレントの場合、すべてのテクスチャが同じ方向に移動します。透明な場合、テクスチャはコンポーネントの方向に移動します。d 動きのセグメンテーション タスクの漫画イラスト。サルは各試行を小さな点を固定することから開始しました。少し遅れて、特定の種類の格子パターン (コヒーレンス/透明) とテクスチャ信号サイズ (コントラストなど) が MT RF の場所に表示されました。各テスト中、格子はパターンの 2 つの可能な方向のいずれかにドリフトする可能性があります。刺激除去後、選択標的がMT RFの上下に現れました。サルは適切な選択標的へのサッカード運動でグリッドの知覚を示す必要があります。
視覚運動の処理は十分に特徴付けられているため、知覚的セグメンテーションの神経回路を研究するための優れたモデルとなります。いくつかの計算論的研究では、高解像度の初期推定に続いて局所サンプルを選択的に統合することでノイズを除去し、物体の速度を復元する2段階運動処理モデルの有用性が指摘されています7,8。視覚システムは、このアンサンブルを通常の物体からの局所サンプルのみに制限するように注意する必要があります。心理物理学的研究では、局所運動信号のセグメンテーションに影響を与える物理的要因が説明されていますが、解剖学的軌跡の形状や神経コードについては未解明な点が残っています。多くの報告から、霊長類皮質の側頭葉（MT）領域にある方向選択細胞が神経基質の候補であることが示唆されています。
重要なのは、これらの先行実験において、神経活動の変化が視覚刺激の物理的変化と相関していたことです。しかし、前述のように、セグメンテーションは本質的に知覚プロセスです。したがって、その神経基盤を研究するには、神経活動の変化と固定刺激の知覚変化を結び付ける必要があります。そこで、2匹のサルに、重なり合った漂う長方形の格子によって形成される双安定格子パターンが、単一の面であるか、それとも独立した2つの面であるかを報告させるように訓練しました。神経活動とセグメンテーション判断の関係を調べるため、サルがこの課題を行っている際に、中脳皮質における単一の活動を記録しました。
MT活動と知覚の研究の間には有意な相関関係があることを発見しました。この相関関係は、刺激に明白な分節化の手がかりが含まれているかどうかに関わらず存在しました。さらに、この効果の強さは、分節化信号に対する感度だけでなく、パターンインデックスにも関連しています。パターンインデックスは、複雑なパターンにおいて、単位が局所的な動きではなく全体的な動きを放射する度合いを定量化します。流行方向への選択性はMTの特徴として長らく認識されており、流行選択性細胞は複雑な刺激に対する人間の知覚と一致する同調を示しますが、私たちの知る限り、パターンインデックスと知覚的分節化の間に相関関係があることを示す証拠はこれが初めてです。
2匹のサルに、漂うグリッド刺激（コヒーレントな動きまたは透明な動き）の知覚を示させる訓練を行った。人間の観察者は通常、これらの刺激をほぼ同じ周波数のコヒーレントな動きまたは透明な動きとして知覚する。この試験で正解を示し、オペラント報酬の基準を設定するために、格子を形成するコンポーネントのラスターにテクスチャを施すことでセグメンテーション信号を作り出した（図1c、d）。コヒーレントな状態では、すべてのテクスチャがパターンの方向に沿って動く（図1c、「コヒーレント」）。透明な状態では、テクスチャはそれが重ね合わされている格子の方向と垂直に動く（図1c、「透明」）。このテクスチャラベルのコントラストを変えることで、課題の難易度を制御した。手がかり試験では、サルはテクスチャ手がかりに対応する反応に対して報酬を与えられ、テクスチャ手がかりのないパターンを含む試験（テクスチャコントラストゼロ条件）では、報酬はランダムに（50/50のオッズで）与えられた。
2 つの代表的な実験から得られた行動データが図 2a に示されており、応答は、それぞれ上方または下方にシフトするパターンに対するテクスチャ信号の一貫性とコントラスト (定義により透明性のコントラストは負であると想定) の判断の割合としてプロットされています。 全体的に、サルの一貫性/透明性の知覚は、テクスチャ手がかりの符号（透明、一貫性）と強度（コントラスト）の両方によって確実に影響を受けました（ANOVA、サル N：方向 – F = 0.58、p = 0.45、符号 – F = 1248、p < 10-10、コントラスト – F = 22.63、p < 10;−10 サル S：方向 – F = 0.41、p = 0.52、符号 – F = 2876.7、p < 10-10、コントラスト – F = 36.5、p < 10-10）。 全体的に、サルの一貫性/透明性の知覚は、テクスチャ手がかりの符号（透明、一貫性）と強度（コントラスト）の両方によって確実に影響を受けました（ANOVA、サル N：方向 – F = 0.58、p = 0.45、符号 – F = 1248、p < 10−10、コントラスト – F = 22.63、p < 10、−10 サル S：方向 – F = 0.41、p = 0.52、符号 – F = 2876.7、p < 10−10、コントラスト – F = 36.5、p < 10−10）。 В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как знак (прозрачность, когерентность)、так и сила (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248、p < 10−10、контраст – F = 22,63、p < 10; −10 обезьяна S: направление – F = 0,41、p = 0,52、признак – F = 2876,7、p < 10−10、контраст – F = 36,5、р < 10-10)。 一般的に、サルによる一貫性/透明性の知覚は、テクスチャ特徴の符号（透明性、一貫性）と強度（コントラスト）の両方によって有意に影響されました（ANOVA、サル N：方向 - F = 0.58、p = 0.45、符号 - F = 1248、p < 10-10、コントラスト - F = 22.63、p < 10、-10 サル S：方向 - F = 0.41、p = 0.52、符号 - F = 2876.7、p < 10 -10、コントラスト - F = 36.5、p < 10-10）。全体として、電子の透過性/透明度に対する感覚は、分散分析 (ANOVA) の記号 (透明、透過) と強度 (対比) の影響を受ける可能性があります。電子 N: 方向 F = 0.58、p = 0.45、記号 F = 1248、p < 10−10、対比度 – F = 22.63、p < 10;−10 電子 S: 方向 – F = 0.41、p = 0.52、記号 – F = 2876.7、p < 10−10、対比度 – F = 36.5、p < 10-10）。全体として、電子の透過性/透明度に対する感覚は、分散分析 (ANOVA) の記号 (透明、透過) と強度 (対比) の影響を受ける可能性があります。電子 N: 方向 F = 0.58、p = 0.45、記号 F = 1248、p < 10−10、比比 – F = 22.63、p < 10;-10 36.5、p < 10-10）。一般的に、サルの一貫性/透明性の知覚は、テクスチャ信号の符号（透明性、一貫性）と強度（コントラスト）によって大きく影響されました（ANOVA）。обезьяна N: ориентация – F = 0,58、p = 0,45、знак – F = 1248、p < 10−10、Контрастность — F = 22,63、p < 10; サルN：方向– F = 0.58、p = 0.45、符号– F = 1248、p < 10−10、コントラスト– F = 22.63、p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41、p = 0,52、Знак — F = 2876,7、p < 10−10、Контрастность — F = 36,5、p < 10-10)。 −10サルS：方向 – F = 0.41、p = 0.52、符号 – F = 2876.7、p < 10-10、コントラスト – F = 36.5、p < 10-10）。各セッションのデータにガウス累積関数を当てはめ、サルの心理物理学的特性を特徴づけました。図2bは、両サルの全セッションにおけるこれらのモデルの一致率の分布を示しています。全体として、サルは課題を正確かつ一貫して完了し、累積ガウスモデルへの適合度が低かったため、2匹のサルのセッションのうち13%未満を棄却しました。
a 代表的なセッションにおけるサルの行動例（刺激条件あたりn ​​≥ 20試行）。左（右）のパネルでは、1つのN（S）サルセッションからのデータが、テクスチャ信号の符号コントラスト（横軸）に対するコヒーレント選択スコアとしてプロットされています。ここでは、透明（コヒーレント）テクスチャが負（正）の値を持つと想定されています。応答は、テストでのパターンの移動方向（上（90°）または下（270°））に応じて個別に構築されました。両方の動物にとって、パフォーマンスは、応答が50/50コントラスト（PSE - 実線矢印）で分割されるか、特定のレベルのパフォーマンスをサポートするために必要なテクスチャコントラストの量（しきい値 - 開いた矢印）で分割されるかに関係なく、これらのドリフト方向にあります。b ガウス累積関数のR2値のフィッティングヒストグラム。サルのS（N）データが左（右）に表示されます。 c (上) グリッドを下へシフトさせた場合 (縦軸) に測定した PSE をグリッドを上へシフトさせた場合 (横軸) と比較してプロットし、エッジは各条件の PSE 分布、矢印は各条件の平均を示しています。すべての N(S) サルセッションのデータが左 (右) 列に示されています。 (下) PSE データの場合と同じ規則ですが、適合された特徴しきい値です。PSE しきい値または流行傾向に有意差はありませんでした (本文を参照)。d PSE と傾き (縦軸) は、角度分離成分 (「積分格子角度」 – 横軸) の正規化されたラスター方向に応じてプロットされています。白丸は平均、実線は最も適合する回帰モデル、点線は回帰モデルの 95% 信頼区間です。PSE と正規化された積分角度の間には有意な相関関係がありますが、傾きと正規化された積分角度の間には有意な相関関係はありません。 （サルN、n = 32セッション；サルS、n = 43セッション）。すべてのパネルにおいて、エラーバーは平均値の標準誤差を表しています。（笑）。コヒーレンス、PSE主観的平等性スコア、ノルム、標準化。
上述のように、テクスチャ手がかりのコントラストとパターンの動きの方向は試行ごとに変化し、刺激は特定の試行において上下にドリフトした。これは、心理物理学的11および神経学的28の適応効果を最小限に抑えるために行われている。パターンの向きとバイアス（主観的等価点またはPSE）（ウィルコクソン順位和検定；サルN：z = 0.25、p = 0.8；サルS：z = 0.86、p = 0.39）または適合関数閾値（ウィルコクソン順位和；サルN：z = 0.14、p = 0.89、サルS：z = 0.49、p = 0.62）との比較（図2c）。さらに、パフォーマンス閾値レベルを維持するために必要なテクスチャコントラストの程度には、サル間で有意差はありませんでした（Nサル = 24.5% ± 3.9%、Sサル = 18.9% ± 1.9%、ウィルコクソン順位和、z = 1.01、p = 0.31）。
各セッションにおいて、構成格子の方向を分ける格子間角度を変化させました。心理物理学的研究によると、この角度が小さいほど、人はセル10がつながっていると知覚する可能性が高くなります。もしサルが一貫性／透明性の知覚を信頼性をもって報告しているのであれば、これらの結果に基づいて、一貫性と透明性の選択が均一に分かれていることに対応するテクスチャコントラストであるPSEが、相互作用によって増加すると予想されます。格子角度。 これは実際に当てはまりました（図2d；パターン方向を横切る崩壊、Kruskal–Wallis；サルN：χ2 = 23.06、p < 10−3；サルS：χ2 = 22.22、p < 10−3；正規化された格子間角度とPSEとの相関 – サルN：r = 0.67、p < 10−9；サルS：r = 0.76、p < 10−13）。 これは実際に当てはまりました（図2d；パターン方向を横切る崩壊、Kruskal–Wallis；サルN：χ2 = 23.06、p < 10−3；サルS：χ2 = 22.22、p < 10−3；正規化された積分角とPSEとの相関 – サルN：r = 0.67、p < 10−9；サルS：r = 0.76、p < 10−13）。 Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06、p < 10–3; обезьяна S: χ2 = 22,22、p < 10–3; корреляция между нормализованными угол резьяна N: r = 0.67、p < 10-9、 обезьяна S: r = 0.76、p < 10-13)。 これは実際に起こった（図2d；パターンの方向を横切る崩壊、Kruskal-Wallis；サルN：χ2 = 23.06、p < 10–3；サルS：χ2 = 22.22、p < 10–3；正規化された格子角とPSEとの相関関係 – サルN：r = 0.67、p < 10-9、サルS：r = 0.76、p < 10-13）。情况确实このように（図2d；跨モード方向折叠、クラスカル・ウォリス；猴子N：χ2 = 23.06、p < 10-3；猴子S：χ2 = 22.22、p < 10-3；标標準化间光栅角とPSE – 猴子N：r = 0.67，p < 10-9；猴子 S：r = 0.76，p < 10-13）。状況はこんな感じ （図 2D ； 方向折叠 、 kruskal-wallis ； n ： ：2 = 23.06 、 p <10-3 ； 猴子 ： ：2 = 22.22 、 p <10-3 ； 间光栅角と pse-猴子猴子猴子猴子猴子 猴子N：r = 0.67、p < 10-9; 猴子S：r = 0.76、p < 10-13）。 Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10-3; обезьяна S: χ2 = 22,22、p < 10-3; нормализованный межрезеточный угол)。 これは実際に当てはまりました (図 2d; モード軸に沿った折り畳み、Kruskal-Wallis; サル N: χ2 = 23.06、p < 10-3; サル S: χ2 = 22.22、p < 10-3; 正規化された格子間コーナー)。 PSE-обезьяна N: r = 0,67、p < 10–9、обезьяна S: r = 0,76、p < 10–13)。 PSEサルN: r = 0.67、p < 10–9、サルS: r = 0.76、p < 10–13)。対照的に、格子間隔を変えても心理測定関数の傾きには有意な影響は見られませんでした（図2d；クロスモーダル配向フォールド、Kruskal-Wallis；サルN：χ2 = 8.09、p = 0.23；サルS χ2 = 3.18、p = 0.67、正規化された格子間隔と傾きの相関関係 – サルN：r = -0.4、p = 0.2、サルS：r = 0.03、p = 0.76）。したがって、人の心理物理学的データによると、格子間隔を変えることによる平均的な影響は変位点のシフトであり、セグメンテーション信号に対する感度の増減ではありません。
最後に、テクスチャコントラストがゼロの試行では、報酬は 0.5 の確率でランダムに割り当てられます。すべてのサルがこの独自のランダム性を認識し、ゼロテクスチャコントラストとキュー刺激を区別できれば、2 種類の試行に対して異なる戦略を立てることができます。2 つの観察結果は、そうではないことを強く示唆しています。第 1 に、格子角度の変更は、キューおよびゼロテクスチャコントラストのスコアに質的に同様の影響を及ぼしました (図 2d および補足図 1)。第 2 に、両方のサルにとって、双安定試行選択は最も最近の (前の) 報酬選択の繰り返しである可能性は低いです (二項検定、N サル: 0.52、z = 0.74、p = 0.22、S サル: 0.51、r = 0.9、p = 0.18)。
結論として、我々のセグメンテーション課題におけるサルの行動は、良好な刺激制御下にあった。知覚判断がテクスチャ手がかりの符号と大きさに依存していること、そして格子角度によるPSEの変化は、サルが運動の一貫性／透明性に関する主観的な知覚を報告していることを示唆している。最後に、テクスチャコントラストゼロの試験におけるサルの反応は、以前の試験の報酬履歴の影響を受けず、ラスター間の角度変化によって有意に影響された。これは、サルがこの重要な状況下でも格子面構成に関する主観的な知覚を報告し続けていることを示唆している。
前述のように、テクスチャコントラストの負から正への遷移は、刺激の透明からコヒーレントへの知覚遷移に相当します。一般的に、特定の細胞では、テクスチャコントラストが負から正に変化すると、MT細胞の応答は増加または減少する傾向があり、この効果の方向は通常、パターン/要素の動きの方向に依存します。例えば、図3には、2つの代表的なMT細胞の方向性同調曲線と、低コントラストまたは高コントラストのコヒーレントまたは透明テクスチャ信号を含む格子に対するこれらの細胞の応答が示されています。私たちは、サルの心理生理学的パフォーマンスに関連する可能性のあるこれらのグリッド応答をより適切に定量化しようと試みました。
代表的なサルのMT細胞Sが単一の正弦波アレイに反応して示す方向性同調曲線の極座標プロット。角度は格子の移動方向、大きさは放射率を示し、細胞の優先方向は格子パターンの方向にある成分の1つの方向と約90°（上）で重なっています。b aに示す細胞について、テンプレート方向に90°シフトした反応グリッドの刺激時間ヒストグラム（PSTH）（左側に模式的に表示）。反応は、テクスチャヒントタイプ（凝集性/透明 - それぞれ中央/右のパネル）およびマイケルソンコントラスト（PSTHカラーヒント）でソートされています。低コントラストおよび高コントラストのテクスチャ信号の各タイプについて、正解の試行のみが表示されています。細胞は透明なテクスチャキューを持つ上向きにドリフトする格子パターンによく反応し、これらのパターンへの反応はテクスチャコントラストの増加に伴って増加しました。 c、dはa、bと同じ規則ですが、サルS以外のMT細胞では、その優先配向が下向きに移動する格子とほぼ重なっています。このユニットは、一貫性のあるテクスチャー手がかりを伴う下向きに移動する格子を好み、これらのパターンへの反応はテクスチャーコントラストの増加に伴って増加します。すべてのパネルにおいて、網掛け部分は平均値の標準誤差を表しています。スポーク、スパイク、秒。秒。
テクスチャ信号によって示される格子表面構成（コヒーレントまたは透明）とMT活動の関係を調べるために、まずコヒーレント運動（正の傾き）または透明運動（負の傾き）の細胞間の相関を回帰分析によって行いました。これは、コントラストと比較した符号応答率によって細胞を分類するために与えられます（モード方向ごとに別々に）。図3の同じ例の細胞からのこれらの格子調整曲線の例を図4aに示します。分類後、受信者パフォーマンス分析（ROC）を使用して、テクスチャ信号の変調に対する各細胞の感度を定量化しました（方法を参照）。このようにして得られた神経測定関数は、同じセッションのサルの精神物理学的特性と直接比較することができ、格子テクスチャに対するニューロンの精神物理学的感度を直接比較することができます。サンプル内のすべてのユニットに対して2つの信号検出分析を実行し、パターンの各方向（ここでも、上または下）について個別の神経測定特徴を計算しました。この分析では、(i) 刺激に質感の手がかりが含まれ、(ii) サルがその手がかりに従って反応した試行（つまり、「正しい」試行）のみを含めたことに注意することが重要です。
格子が上方 (左) または下方 (右) にシフトした場合の発火率が、テ​​クスチャの符号コントラストに対してそれぞれプロットされています。実線は最も適合する線形回帰を表し、上 (下) の行のデータは図から取得されています。ライス。3a セル、b (図 3c、d)。回帰傾きの特徴を使用して、各セル/格子方向の組み合わせ (刺激条件あたり n ≥ 20 試行) に好ましいテクスチャ キュー (コヒーレント/透明) を割り当てました。エラー バーは平均の標準偏差を表します。ba に示されているユニットの神経測定関数は、同じセッション中に収集された心理測定関数と一緒に説明されています。次に、各特徴について、好ましいツールチップの選択 (縦軸) (本文を参照) をテクスチャの符号コントラスト (横軸) のパーセンテージとしてプロットします。テクスチャ コントラストは、好ましいツールチップが正、空白のツールチップが負になるように変更されています。左（右）パネルには上向き（下向き）ドリフトグリッドのデータが、上（右）パネルには図3a、b（図3c、d）に示されたセルのデータが示されています。各パネルには、神経計測閾値と心理計測閾値の比（N/P）が表示されています。スポーク、スパイク、秒数、ディレクトリ、方向、優先地域、psi。心理計測、神経学。
2つの代表的なMT細胞の格子調整曲線と神経測定関数、および関連する心理測定関数は、これらの応答とともに集約され、それぞれ図4a、bの上段と下段に示されています。これらの細胞は、テクスチャのヒントが透明からコヒーレントに変化するにつれて、ほぼ単調に増加または減少しています。さらに、この結合の方向と強度は、格子の動きの方向に依存します。最後に、これらの細胞の応答から計算された神経測定関数は、一方向のグリッド運動の心理物理学的特性に近づいただけですが（まだ対応していません）、神経測定関数と心理測定関数の両方が閾値でまとめられました。つまり、正しく選択されたコントラストの約84％（近似累積ガウス関数の平均+ 1 sdに相当）に相当します。サンプル全体にわたって、N/P 比、つまり神経測定閾値と心理測定閾値の比は、サル N で平均 12.4 ± 1.2、サル S で平均 15.9 ± 1.8 であり、格子が少なくとも 1 方向に動くのは、サル N (サル S) から約 16% (18) 単位だけであった (図 5a)。図に示されている細胞の例から。図 3 および 4 に見られるように、ニューロンの感度は、実験で使用される細胞の優先方向と格子の移動方向との関係によって影響を受ける可能性があります。特に、図 3a、c の方向調整曲線は、単一の正弦波アレイのニューロン方向設定と、テクスチャ アレイ内の透明/コヒーレントな動きに対する感度との関係を示しています。 これは両方のサルに当てはまりました (ANOVA、相対的な好みの方向を 10° の解像度でビン化、サル N: F = 2.12、p < 0.01、サル S: F = 2.01、p < 0.01)。 これは両方のサルに当てはまりました (ANOVA、相対的な好みの方向を 10° の解像度でビン化、サル N: F = 2.12、p < 0.01、サル S: F = 2.01、p < 0.01)。 Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены в группы с) обезьяна N: F = 2,12、p <0,01; обезьяна S: F = 2,01、p <0,01)。 これは両方のサルに当てはまりました（ANOVA、相対的な好みの方向を10°の解像度でグループ化、サルN：F = 2.12、p < 0.01、サルS：F = 2.01、p < 0.01）。２つの電子のみがこの状況である（方位差分析；１０°分率で組み合わせた相対的な第一選択方向；電子Ｎ：Ｆ＝２．１２、ｐ＜０．０１；電子Ｓ：Ｆ＝２．０１、ｐ＜０．０１）。2 つの猴子都はこのようなものです (10 °分率で結合した相対方向で方位差分析; 猴子 n ： f = 2.12 , p <0.01 ; ： ： f = 2.01 , p <0.01。。。。。。。））））））））））））））））））））））） Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объединена при разрезьян 10°; обезьяна N: F = 2,12、p <0,01; обезьяна S: F = 2,01、p <0,01)。 これは両方のサルに当てはまりました (ANOVA、10° 解像度で統合された相対的優先方向、サル N: F=2.12、p<0.01、サル S: F=2.01、p<0.01)。ニューロンの感度には大きなばらつきがあるため (図 5a)、ニューロンの感度が相対的に好ましい方向にどのように依存するかを視覚化するために、まず各セルの好ましい方向を、グリッド パターンの動きに対する「最良」の方向 (つまり、方向) に正規化しました。この方向では、格子は好ましいセル方向と格子パターンの方向との間の角度が最小になります。ニューロンの相対的なしきい値 (「最悪」の格子方向のしきい値 / 「最良」の格子方向のしきい値) はこの正規化された好ましい方向によって変化し、このしきい値比のピークはパターンまたはコンポーネントの方向の周囲で発生することがわかりました (図 5b)。 この効果は、各サンプルのユニットの優先方向の分布が格子縞パターンまたは構成方向の1つに偏っていることによっては説明できませんでした（図5c、レイリー検定、サルN：z = 8.33、p < 10−3、円平均= 190.13度±9.83度、サルS：z = 0.79、p = 0.45）、格子縞の格子間角度全体で一貫していました（補足図2）。 この効果は、各サンプルのユニットの優先方向の分布が格子縞パターンまたは構成方向の1つに偏っていることによっては説明できませんでした（図5c、レイリー検定、サルN：z = 8.33、p < 10−3、円平均= 190.13度±9.83度、サルS：z = 0.79、p = 0.45）、格子縞の格子間角度全体で一貫していました（補足図2）。 Этот эффект нельзя было объяснить смещением распределения предпочтительных направлений в единицах в каждой выборке в сторону одного из клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3）。 この効果は、各サンプル内の単位における優先方向の分布が、市松模様の方向または構成方向のいずれかに向かってシフトすることによっては説明できなかった（図5c、レイリー検定、サルN：z = 8.33、p < 10–3）。、円平均 = 190.13度±9.83度、サルS：z = 0.79、p = 0.45）であり、格子縞のグリッドのすべての角で同じでした（補足図2）。このような効果は、各サンプル内のセル内の優先方向分布偏向格子パターンまたは構成要素の方向のうちのいずれか 1 つでは解決できません。 190.13度±9.83度；電子S：z = 0.79、p = 0.45）、格子間の光の角で一致しました（補足図2）。这种效应不能通过每样本中单元中优选方向分布偏向偏向图案或廄片方向来解释（图图图图瑞利测试；猴子n：z= 8.33 、 p <10-3 、 平均値 平均値 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Этот эффект не может быть объяснен тем, что распределение предпочтительных ориентаций в клетках в каждом образце смещено либо в сторону структуры резетки, либо в сторону одной из ориентаций компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; N: z = 8,33、p < 10–3)。 この効果は、各サンプルの細胞内の優先配向の分布が格子構造または構成配向の1つに偏っているという事実によって説明することはできません（図5c、レイリー検定、サルN：z = 8.33、p < 10–3）。、円平均）＝ 190.13度±9.83度、サルS：z = 0.79、p = 0.45）、グリッド間の格子角度は等しかった（補足図2）。したがって、テクスチャ グリッドに対するニューロンの感度は、少なくとも部分的には、MT チューニングの基本的な特性に依存します。
左のパネルは、N/P 比 (ニューロン/精神生理学的閾値) の分布を示しています。各セルは、パターンが移動する各方向に 1 つずつ、合計 2 つのデータ ポイントを提供します。右のパネルは、サンプル内のすべてのユニットについて、精神物理学的閾値 (縦軸) とニューロン閾値 (横軸) をプロットしています。上 (下) の行のデータは、サル N (S) からのものです。b 正規化された閾値比は、最適な格子方向と好ましい細胞方向の差の大きさに対してプロットされています。「最良」の方向は、好ましい細胞方向に最も近い格子構造 (単一の正弦格子で測定) の方向として定義されます。データは、最初に正規化された好ましい方向 (10° ビン) ごとにビン化され、次に閾値比は最大値に正規化され、各ビン内で平均化されました。好ましい方向が格子コンポーネントの方向よりわずかに大きいか小さい細胞は、格子パターンの方向に対する感度の差が最も大きかった。 c 各サルに記録されたすべての MT ユニットの優先配向分布のピンク色のヒストグラム。
最後に、MT の応答は格子運動の方向とセグメンテーション信号 (テクスチャ) の詳細によって変調されます。ニューロン感度と心理物理学的感度の比較から、一般的に MT ユニットはサルに比べてコントラストテクスチャ信号に対する感度がはるかに低いことがわかりました。しかし、ニューロンの感度は、ユニットの好ましい方向とグリッド運動の方向の差に応じて変化しました。最も感度の高い細胞は、格子パターンまたは構成方向の 1 つをほぼカバーする方向の好みを持つ傾向があり、サンプルの小さなサブセットはサルのコントラスト差の知覚と同等かそれ以上に感度が高かったです。これらの感度の高いユニットからの信号がサルの知覚とより密接に関連しているかどうかを判断するために、知覚とニューロン応答の相関関係を調べました。
神経活動と行動の関連性を確立する上で重要なステップは、ニューロンと定常刺激に対する行動反応との相関関係を確立することです。神経反応と分節判断を結び付けるためには、同じ刺激であっても試行ごとに異なる知覚を示す刺激を作り出すことが不可欠です。本研究では、このことをテクスチャコントラストがゼロの格子によって明確に表現しています。ただし、動物の心理測定機能に基づくと、テクスチャコントラストが最小限（約20%未満）の格子は通常、コヒーレントまたは透明であるとみなされることを強調しておきます。
MT反応と知覚報告の相関関係を定量化するために、グリッドデータの選択確率（CP）分析を実施しました（3参照）。CPとは、スパイク反応と知覚判断の関係を定量化する、ノンパラメトリックかつ非標準的な指標です30。テクスチャコントラストがゼロのグリッドを用いた試行と、サルがこれらの試行の種類ごとに少なくとも5つの選択を行ったセッションに分析を限定し、グリッドの移動方向ごとにSRを個別に計算しました。 サル全体で、平均 CP 値が偶然に予想される値よりも有意に大きいことが観察されました (図 6a、d; サル N: 平均 CP: 0.54、95% CI: (0.53、0.56)、CP = 0.5 の帰無仮説に対する両側 t 検定、t = 6.7、p < 10−9; サル S: 平均 CP: 0.55、95% CI: (0.54、0.57)、両側 t 検定、t = 9.4、p < 10−13)。 サル全体で、平均 CP 値が偶然に予想される値よりも有意に大きいことが観察されました (図 6a、d; サル N: 平均 CP: 0.54、95% CI: (0.53、0.56)、CP = 0.5 の帰無仮説に対する両側 t 検定、t = 6.7、p < 10−9; サル S: 平均 CP: 0.55、95% CI: (0.54、0.57)、両側 t 検定、t = 9.4、p < 10−13) 。サルでは、平均 CP がランダムに予測される値よりも有意に高いことが観察されました (図 6a、d; サル N: 平均 CP: 0.54、95% CI: (0.53、0.56)、両側 t 検定 vs. ヌル値)。CP = 0,5、t = 6,7、p < 10–9; CP = 0.5、t = 6.7、p < 10–9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) 。 サルS：平均CP：0.55、95％CI：（0.54、0.57）、両側t検定、t = 9.4、p < 10–13）。猴子では、平均CP値が偶然の予想値よりも大きいことが観察されました（図6a、d；猴子N：平均CP：0.54、95％CI：（0.53、0.56）、空の二重値t CP = 0.5、t = 6.7、p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0.55、95% CI: (0.54、0.57)、双边t ±、t = 9.4、p < 10−13)。猴子中、我们観察平均 平均値は我们偶然の値より大きい (図 6a 、 d ； n ： 平均 ： 0.54、95% Ci ： 0.53、0.56) 、 空值 検索 CP = 0.5、t = 6.7、p < 10−9; 猴子S: 平均CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), 双边tΣ验, t=9.4, p < 10−13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превыbolи бы ожидать случайно (рис. 6a, d; обезьяна N: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тест CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, S:最低 CP: 0,55, 95% Д: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10- 13) 。 サルでは、偶然に予想される値をはるかに上回る平均 CP 値が観察されました (図 6a、d; サル N: 平均 CP: 0.54、95% CI: (0.53、0.56)、両側 t 検定 CP 対ゼロ = 0.5、t = 6.7、p < 10-9、サル S: 平均 CP: 0.55、95% CI: (0.54、0.57)、両側 t 基準、t = 9.4、p < 10-13)。そのため、動物の格子運動の認識が細胞の好みに一致する場合、MT ニューロンは明白な分節化の手がかりがない場合でも、より強く発火する傾向があります。
a サルNから記録されたサンプルのテクスチャ信号のないグリッドの選択確率分布。各セルは最大2つのデータポイント（グリッドの移動方向ごとに1つ）を提供できます。ランダムを超える平均CP値（白い矢印）は、MT活動と知覚の間に全体的に有意な関係があることを示しています。b 潜在的な選択バイアスの影響を調べるために、サルが少なくとも1つのエラーを犯した刺激について個別にCPを計算しました。選択確率は、すべての刺激の選択比（優先/無効）（左）とテクスチャマークコントラストの絶対値（右、120個の個別セルからのデータ）の関数としてプロットされています。左のパネルの実線と網掛け部分は、20ポイントの移動平均の平均±標準誤差を表しています。信号コントラストの高いグリッドなど、選択比が不均衡な刺激について計算された選択確率は、より大きく異なり、可能性の周りに密集していました。右のパネルの灰色の網掛け部分は、高い選択確率の計算に含まれる特徴のコントラストを強調しています。 c 大きな選択の確率（縦軸）がニューロンの閾値（横軸）に対してプロットされている。選択の確率は閾値と有意に負の相関関係にあった。自由度に関する規則は ac と同じだが、特に断りのない限り、サル S からの 157 個の単一データに適用する。 g 最高選択確率（縦軸）は、2 匹のサルそれぞれについて、正規化された優先方向（横軸）に対してプロットされている。各 MT 細胞は、2 つのデータ ポイント（格子構造の各方向に 1 つ）を提供した。 h ラスター間角度ごとの選択確率の大きな箱ひげ図。実線は中央値、箱の下端と上端はそれぞれ 25 パーセンタイルと 75 パーセンタイルを表し、ひげは四分位範囲の 1.5 倍まで延長され、この制限を超える外れ値が示されている。左（右）パネルのデータは、120（157）個の N(S) サル細胞から得られたものである。 i 選択確率の最高値（縦軸）を刺激開始時刻（横軸）に対してプロットした。大CPは、テスト全体を通してスライドする長方形（幅100ms、ステップ10ms）で計算され、その後ユニット全体で平均化された。
以前の研究では、CP は基礎速度分布における試行の相対数に依存することが報告されています。つまり、各選択の割合に大きな差が生じる刺激に対しては、この指標の信頼性が低いということです。この影響をデータでテストするために、標識テクスチャのコントラストに関係なく、すべての刺激について CP を個別に計算し、サルは少なくとも 1 回の誤った試行を実行しました。図 6b と e (左のパネル) に、各動物の選択比 (優先/無効) に対して CP がプロットされています。移動平均を見ると、CP は広範囲の選択オッズにわたって確率を上回ったままであり、オッズが 0.2 (0.8) を下回る (上がる) 場合にのみ低下することがわかります。動物の心理測定特性に基づくと、この大きさの選択係数は、高コントラストのテクスチャ キュー (コヒーレントまたは透明) を含む刺激にのみ適用されることが予想されます (図 2a、b の心理測定特性の例を参照)。これが事実であるかどうか、そして明確な分節化信号を含む刺激においても有意なPCが持続するかどうかを明らかにするために、テクスチャコントラストの絶対値がPCに及ぼす影響を調べた（図6b、右e）。予想通り、中程度（約20%以下のコントラスト）までの分節化手がかりを含む刺激においては、CPは確率よりも有意に高かった。
方向、速度、および不一致の認識タスクでは、最も敏感なニューロンで MT CP が最も高くなる傾向があります。これはおそらく、これらのニューロンが最も有益な信号を伝達するためです30,32,33,34。これらの調査結果と一致して、図の右端のパネルで強調表示されているテクスチャ キューのコントラスト全体の Z スコア発火率から計算された grand CP との間に、控えめながらも有意な相関関係が観察されました。6b、e、および神経閾値（図6c、f；幾何平均回帰；サルN：r = −0.12、p = 0.07サルS：r = −0.18、p < 10−3）。 6b、e、および神経閾値（図6c、f；幾何平均回帰；サルN：r = −0.12、p = 0.07サルS：r = −0.18、p < 10−3）。これらの調査結果と一致して、図 6b、e の右端のパネルで強調表示されたテクスチャ信号コントラストの励起周波数 Z スコアから計算された大きな CP とニューロン閾値 (図 6c、f、幾何平均回帰) との間に、控えめながらも有意な相関関係が観察されました。обезьяна N: r = -0,12、p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18、p < 10-3)。 サルN: r = -0.12、p = 0.07 サルS: r = -0.18、p < 10-3)。これらの発見と一致し、私たちは大CPの間にはある程度の相関関係が存在することを観察しました。これは図6b、eおよび神元値に基づくものです（図6c、f；平均回帰；猴子N：r = -0.12、p = 0.07）猴子S：r = -0.18，p < 10-3）。これらの発表と一致し、私と大の間には、程度はありますが、その相関関係が存在します。これは、図6b、eおよび元の阈値に基づいています（図6c、f、回帰、猴子n：r=） -0.12 、 p = 0.07 電子 S：r = -0.18、p < 10-3）。これらの調査結果と一致して、図 6b、e に示されているように大きな CV とニューロン閾値 (図 6c、f; 幾何平均回帰; サル N: r = -0.12、p = 0.07) の間には、控えめながらも有意な相関関係が観察されました。Обезьяна S: г = -0,18、р < 10-3)。 サルS: r = -0.18、p < 10-3)。したがって、最も情報量の多い単位からの手がかりは、サルの主観的なセグメンテーション判断とより大きな共分散を示す傾向があり、これは知覚バイアスに追加されたテクスチャ手がかりに関係なく重要です。
我々は以前、グリッドテクスチャ信号に対する感受性と好ましいニューロン配向との関係を確立していたため、CPと好ましい配向との間にも同様の関係があるのではないかと考えました（図6g）。この関連はサルSにおいてわずかに有意でした（分散分析；サルN：1.03、p=0.46；サルS：F=1.73、p=0.04）。どの動物においても、格子角に対するCPに差は認められませんでした（図6h；分散分析；サルN：F=1.8、p=0.11；サルS：F=0.32、p=0.9）。
最後に、これまでの研究では、CP は試行全体を通じて変化することが示されている。ある研究では、急激な増加の後に比較的滑らかな選択効果が続いたと報告されているが 30、他の研究では、試行の過程で選択信号が着実に増加したと報告されている 31。各サルについて、刺激前開始から平均刺激前オフセット後まで 20 ms ごとに 100 ms セルをステップし、テクスチャ コントラストがゼロの試行で (それぞれパターン方向に応じて) 各ユニットの CP を計算した。2 匹のサルの平均 CP ダイナミクスを図 6i に示す。どちらの場合も、CP は刺激開始後約 500 ms までランダムなレベルまたはそれに非常に近いレベルにとどまり、その後 CP は急激に増加した。
感度の変化に加えて、CPは細胞チューニング特性の特定の性質にも影響を受けることが示されています。例えば、UkaとDeAngelis34は、両眼視差認識課題におけるCPは、デバイスの両眼視差チューニング曲線の対称性に依存することを発見しました。この場合、パターン方向選択性（PDS）細胞が成分方向選択性（CDS）細胞よりも感度が高いかどうかという関連する疑問が生じます。PDS細胞は複数の局所的な方向を含むパターンの全体的な方向をエンコードしますが、CDS細胞は方向性のあるパターン成分の動きに反応します（図7a）。
a モード成分チューニング刺激と仮想格子 (左)、および格子方向チューニング曲線 (右) の模式図 (材料と方法の項を参照)。つまり、細胞がグリッド成分を統合してパターンの動きを信号化する場合、個々のグリッドとグリッド刺激に対して同じチューニング曲線が期待されます (最後の列、実線)。逆に、細胞が成分の方向を信号パターンの動きに統合しない場合は、格子の動きの各方向にピークを持ち、1 つの成分を細胞の優先方向に変換する 2 部構成のチューニング曲線が期待されます (最後の列、破線)。 . b (左) 図 1 および 2 に示した細胞の正弦波アレイの方向を調整するための曲線。 3 および 4 (上の行 – 図 3a、b と 4a、b (上) の細胞、下のパネル – 図 3c、d と 4a、b (下) の細胞)。 (中央) 格子調整プロファイルから計算されたパターンとコンポーネントの予測。 (右) これらの細胞のグリッドを調整しています。上 (下) パネルの細胞はテンプレート (コンポーネント) 細胞として分類されます。パターン コンポーネントの分類とコヒーレント/透明細胞運動の選好の間には 1 対 1 の対応がないことに注意してください (図 4a のこれらの細胞のテクスチャ格子応答を参照)。c N (左) および S (右) のサルで記録されたすべての細胞の Z スコア モードの偏相関係数 (縦軸) を Z スコア コンポーネントの偏相関係数 (横軸) に対してプロットしたものです。太線は、細胞を分類するために使用した有意基準を示しています。d 高選択確率 (縦軸) とモード インデックス (Zp – Zc) (横軸) のプロット。左 (右) パネルのデータはサル N(S) を参照しています。黒丸はおおよその単位でのデータを示しています。どちらの動物でも、高い選択確率とパターン指数の間には有意な相関関係があり、複数の要素の方向性を持つ刺激における信号パターンの方向性を持つ細胞の知覚的相関がより高くなることを示唆しています。
そこで、別のテストセットにおいて、正弦波グリッドと、サンプル中のニューロンをPDSまたはCDSに分類するためのグリッドに対する応答を測定しました（方法を参照）。格子チューニング曲線、このチューニングデータから構築されたテンプレート成分予測、そして図1と図3に示した細胞に対する格子チューニング曲線。図3と図4、および補足図3は図7bに示されています。各カテゴリーにおけるパターン分布と成分選択性、そして好ましい細胞方向は、それぞれ図7cと補足図4に示されています。
パターン要素の修正に対するCPの依存性を評価するために、まずパターン指数35（PI）を計算しました。PIの値が大きい（小さい）ほど、PDS（CDS）の挙動が類似していることを示します。上記の実証（(i) ニューロンの感受性は、好ましい細胞方向と刺激の移動方向の差に応じて変化すること、(ii) 私たちのサンプルではニューロンの感受性と選択確率の間に有意な相関関係があること）を踏まえ、各細胞の「最適な」移動方向についてPIと総CPの関係を調べました（上記参照）。 CP は PI と有意に相関していることがわかりました (図 7d、幾何平均回帰、グランド CP モンキー N: r = 0.23、p < 0.01、双安定 CP モンキー N r = 0.21、p = 0.013、グランド CP モンキー S: r = 0.30、p < 10-4、双安定 CP モンキー S: r = 0.29、p < 10-3)。これは、PDS として分類された細胞が、CDS および未分類細胞よりも大きな選択関連活動を示したことを示しています。 CP は PI と有意に相関していることがわかりました (図 7d、幾何平均回帰、グランド CP モンキー N: r = 0.23、p < 0.01、双安定 CP モンキー N r = 0.21、p = 0.013、グランド CP モンキー S: r = 0.30、p < 10-4、双安定 CP モンキー S: r = 0.29、p < 10-3)。これは、PDS として分類された細胞が、CDS および未分類細胞よりも大きな選択関連活動を示したことを示しています。 Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; бользая обезьяна CP N: r = 0,23、p <0,01; CP N r = 0,21、p = 0,013; CP S: r = 0,30、p < 10-4; S: r = 0,29、p < 10-3)、что указывает на то、что клетки、классифициров​​анные как PDS、проявляли больгую активность、 связанную с выбором、чем CDS および неклассифициров​​анные клетки。 CP は PI と有意に相関していることがわかりました (図 7d、幾何平均回帰、オオザル CP N: r = 0.23、p < 0.01、双安定サル CP N r = 0.21、p = 0.013、オオザル CP S: r = 0.30、p < 10-4、サル S 双安定 CP: r = 0.29、p < 10-3)。これは、PDS として分類された細胞が、CDS および未分類細胞よりも選択に関連したアクティビティをより多く示したことを示しています。我们出版现CPとPI显着相関（図7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0.23、p < 0.01；双稳态CP 猴N r = 0.21、p = 0.013；大CP 猴S： r = 0.30、p < １０−４；二重結合ＣＰＳ：ｒ＝０．２９、ｐ＜１０−３）は、ＰＤＳとして分離された細胞がＣＤＳおよび未分離の細胞よりもより大きな選択相関活性を示すことを示している。 CP と PI の相関（図 7d；平均回帰；大 CP δN：r = 0.23、p < 0.01；双稳 CP ΌN r = 0.21、r、p = 0.21、p3； 0.0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; бользая обезьяна CP N: r = 0,23、p <0,01、CP N r = 0,21、p = 0,013、CP S: r = 0,013) 0,30、p < 10-4; CP は PI と有意に関連していることがわかりました (図 7d、幾何平均回帰、オオザル CP N: r = 0.23、p < 0.01、双安定サル CP N r = 0.21、p = 0.013、オオザル CP S: r = 0.013) 0.30、p < 10-4。 бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифициров​​анные как PDS, проявляли бользую селекционную активность、чем клетки、классифициров​​анные как CDS и неклассифициров​​анные。 サルS双安定CP：r = 0.29、p < 10-3）、これはPDSに分類された細胞がCDSに分類された細胞や分類されていない細胞よりも大きな選択活性を示したことを示しています。PI とニューロン感受性の両方が CP と相関していたため、効果の可能性につながる 2 つの測定値間の相関を排除するために、多重回帰分析 (PI とニューロン感受性を独立変数、大きな CP を従属変数として) を実行しました。 両方の偏相関係数は有意であった（サルN：閾値対CP：r = −0.13、p = 0.04、PI対CP：r = 0.23、p < 0.01、サルS：閾値対CP：r = −0.16、p = 0.03、PI対CP：0.29、p < 10−3）。これは、CPが感度とともに増加し、PIとともに独立して増加することを示唆している。 両方の偏相関係数は有意であった（サルN：閾値対CP：r = −0.13、p = 0.04、PI対CP：r = 0.23、p < 0.01、サルS：閾値対CP：r = −0.16、p = 0.03、PI対CP：0.29、p < 10−3）。これは、CPが感度とともに増加し、PIとともに独立して増加することを示唆している。 Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23、p <0,01; S: порог против CP: r = -0,16、p = 0,03、PI vs CP: 0,29、p < 10-3)、предполагая、что CP увеличивается с чувствительностью и независимым образом увеличивается с PI。 両方の偏相関係数は有意であった（サルN：閾値対CP：r=-0.13、p=0.04、PI対CP：r=0.23、p<0.01、サルS：閾値対CP：r = -0.16、p = 0.03、PI対CP：0.29、p < 10-3）。これは、CPが感度とともに増加し、PIとは独立して増加することを示唆している。二つの偏相関関係数均衡（猴子N：阈值とCP：r = -0.13、p = 0.04、PIとCP：r = 0.23、p < 0.01；猴子S：阈值とCP：r = -0.16、p = 0.03、PI vs CP：0.29、p < 10-3）、CP は感度の増加とともに増加し、PI とは独立して増加することを示しています。2 つの偏相関関係数が均衡（猴子 N：阈值と CP：r = -0.13、p = 0.04、PI = 0.03、PI vs CP：0.29、p < 10-3）、CP を示す Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p <0,01; S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI против CP: 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что CPよろしくお願いしますчувствительностью и увеличивалась с PI независимым образом. 両方の偏相関係数は有意であった（サルN：閾値対CP：r=-0.13、p=0.04、PI対CP：r=0.23、p<0.01、サルS：閾値対CP：r = -0.16、p = 0.03、PI対CP：0.29、p < 10-3）。これは、CPが感度とともに増加し、PIとともに独立して増加することを示している。
MT 領域で単一の活動を記録し、サルは首尾一貫した動きまたは透明な動きとして現れるパターンの知覚を報告しました。偏った知覚に追加されたセグメンテーション キューに対するニューロンの感度は大きく異なり、少なくとも部分的には、ユニットの優先方向と刺激の動きの方向との関係によって決まります。集団全体では、ニューロンの感度は心理物理学的感度よりも有意に低かったものの、最も敏感なユニットはセグメンテーション シグナルに対する行動感度と同等かそれを上回りました。さらに、発火頻度と知覚の間には有意な共分散があり、MT シグナル伝達がセグメンテーションで役割を果たしていることを示唆しています。優先方向を持つ細胞は、格子セグメンテーション シグナルの違いに対する感度を最適化し、複数の局所的方向を持つ刺激における全体的な動きをシグナルする傾向があり、最も高い知覚相関を示しました。ここでは、これらの結果を以前の研究と比較する前に、いくつかの潜在的な問題について検討します。
動物モデルにおいて双安定刺激を用いた研究における大きな問題は、行動反応が関心次元に基づいていない可能性があることです。例えば、サルはテクスチャの向きの知覚を格子のコヒーレンスの知覚とは独立して報告する可能性があります。しかし、データの2つの側面は、これが当てはまらないことを示唆しています。第一に、以前の報告と一致して、分離アレイ構成要素の相対的な向きの角度を変えることで、コヒーレンス知覚の可能性が系統的に変化しました。第二に、平均すると、テクスチャ信号を含むパターンと含まないパターンで効果は同じです。これらの観察結果を総合すると、サルの反応は一貫して連結性／透明性の知覚を反映していることが示唆されます。
もう一つの潜在的な問題は、格子運動パラメータを特定の状況に合わせて最適化していないことである。神経細胞と心理物理学的感度を比較した多くの先行研究では、刺激は登録された各ユニットに対して個別に選択されていた [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]。ここでは、各細胞の方向の調整に関わらず、格子パターンの同じ2方向の移動を使用した。この設計により、格子運動と好ましい方向の重なりによって感度がどのように変化するかを調べることができたが、細胞がコヒーレントな格子を好むのか透明な格子を好むのかを判断するための事前の根拠は提供されなかった。したがって、テクスチャメッシュに対する各細胞の反応を用いた経験的基準に依拠し、メッシュ運動の各カテゴリーに好みのラベルとゼロラベルを割り当てた。可能性は低いものの、これは感度分析とCP信号検出の結果を系統的に歪ませ、測定値を過大評価する可能性がある。しかし、以下で説明する分析とデータのいくつかの側面は、そうではないことを示唆しています。
まず、活動がより強い（より弱い）刺激に好ましい（ヌル）名前を割り当てても、これらの反応分布の識別可能性には影響しません。むしろ、神経測定関数と心理測定関数の符号が同じになり、直接比較できるようになるだけです。次に、CPの計算に使用された反応（テクスチャ付き格子の「誤った」試行と、テクスチャコントラストのない格子のすべての試行）は、各細胞が連結されたスポーツと透明なスポーツのどちらを「好む」かを決定する回帰分析には含めませんでした。これにより、選択効果が好ましい／無効な指定に偏らず、有意な選択確率が得られることが保証されます。
ニューサムとその同僚による研究 [36, 39, 46, 47] は、運動方向のおおよその推定におけるMT野の役割を初めて明らかにした研究である。その後の報告では、奥行き34,44,48,49,50,51 と速度32,52、微細な方向感覚33、そして動きからの3D構造の知覚31,53,54（3D持続可能な森林）におけるMT野の関与に関するデータが収集されている。我々はこれらの結果を2つの重要な点で拡張する。第一に、MT野の反応が視覚運動信号の知覚的セグメンテーションに寄与するという証拠を示す。第二に、MT野の方向選択性とこの選択信号との間に関係性があることを観察した。
概念的には、今回の結果は 3D SFM に関する研究と最も類似しています。どちらも動きと奥行きの順序付けを含む複雑な双安定知覚だからです。Dodd ら31 は、双安定 3D SFM シリンダーの回転方向を報告するサルのタスクで、大きな選択確率 (0.67) を発見しました。私たちは、双安定グリッド刺激に対する選択効果がはるかに小さいことを発見しました (両方のサルで約 0.55)。CP の評価は選択係数に依存するため、異なるタスクの異なる条件下で得られた CP を解釈することは困難です。ただし、観察された選択効果の大きさは、テクスチャ コントラストがゼロおよび低い格子の場合、また、テクスチャ コントラストが低い/ない刺激を組み合わせてパワーを増加させた場合でも同じでした。したがって、CP のこの差は、データセット間の選択率の差によるものではないと考えられます。
後者の場合、知覚に伴うMT発火頻度のわずかな変化は、3次元SFM刺激と双安定グリッド構造によって誘発される強烈で質的に異なる知覚状態と比較すると不可解に思える。一つの可能​​性として、刺激の持続時間全体にわたって発火頻度を計算することで、選択効果を過小評価した可能性が挙げられる。 3D SFM 31 の場合、試行中に MT 活動の差が約 250 ms で現れ、その後試行を通して着実に増加したのとは対照的に、選択信号の時間的ダイナミクスの解析 (両方のサルで刺激開始後 500 ms を参照) では、CP は 2 つのサルでそれぞれ 1.5 ms から 2.5 ms に増加しました。さらに、この期間中に急激に上昇した後、試行の残りの間 CP が変動しているのを確認しました。Hupe と Rubin55 は、双安定長方形アレイの人間の知覚は長い試行中に変化することが多いと報告しています。刺激は 1.5 秒間しか提示されませんでしたが、サルの知覚は試行中に一貫性から透明性まで変化する可能性がありました (応答はキュー選択時の最終的な知覚を反映していました)。したがって、サルが知覚を継続的に報告できるタスクの反応時間バージョン、または計画の方が、より大きな選択効果を持つと予想されます。最後の可能性は、MT 信号が 2 つのタスクで異なって読み取られるということです。CPU 信号は感覚デコードと相関から生じると長い間考えられてきましたが、ノイズ56、Guと同僚57は、計算モデルにおいて、相関変動のレベルではなく、異なるプーリング戦略によって、背側中脳上側頭葉ニューロンのCPUをより適切に説明できることを発見した。シート変更方向認識課題（MSTd）。MTで観察された選択効果がより小さいのは、おそらく、情報量の少ない多くのニューロンが広範囲に集まって、一貫性や透明性の知覚を生み出していることを反映している。局所的な動きの手がかりを1つまたは2つの物体（双安定格子）または共通の物体の別々の表面（3D SFM）にグループ化するいずれの場合でも、MT応答が知覚判断と有意に関連しているという独立した証拠として、強いMT応答があった。視覚的な動き情報を使用して複雑な画像を複数の物体のシーンに分割する際に役割を果たすことが提案されている。
前述のように、我々は MT パターン細胞活動と知覚との関連を初めて報告した。Movshon らによるオリジナルの 2 段階モデル​​で定式化されたように、モード ユニットは MT の出力段階である。しかし、最近の研究では、モード細胞と構成細胞は連続体の異なる端を表し、受容野の構造におけるパラメトリックな違いがモード成分のチューニング スペクトルの原因であることがわかっている。したがって、奥行き認識タスクにおける両眼不一致調整対称性と CP、または微細方向識別タスクにおける方向設定構成との関係と同様に、CP と PI の間にも有意な相関関係があることがわかりました。文書と CP の関係 33 。Wang と Movshon62 は、MT 方向選択性を持つ多数の細胞を分析し、平均して、モード インデックスは多くのチューニング特性と関連していることを発見しました。これは、MT 集団から読み取ることができる他の多くの種類の信号にもモード​​選択性が存在することを示唆しています。したがって、MT 活動と主観的知覚の関係についての今後の研究では、パターン インデックスが他のタスクや刺激選択信号と同様に相関しているかどうか、またはこの関係が知覚セグメンテーションのケースに特有のものであるかどうかを判断することが重要になります。
同様に、Nienborg と Cumming 42 は、V2 で両眼の不一致に対して選択的な近距離細胞と遠距離細胞は奥行き弁別課題に対して同等に敏感であったが、近距離を好む細胞集団のみが有意な CP を示したことを発見した。しかし、遠距離の違いを優先的に重み付けするようにサルを再訓練すると、より好まれるケージで有意な CP が得られた。他の研究でも、訓練履歴は知覚相関 34,40,63 または MT 活動と差別的弁別との因果関係 48 に依存することが報告されている。我々が観察した CP とレジメン方向選択性の関係は、サルが問題を解決するために使用した特定の戦略を反映している可能性があり、視覚運動知覚におけるモード選択信号の特定の役割を反映しているわけではない。今後の研究では、学習履歴が、セグメンテーション判断を行うためにどの MT 信号に優先的かつ柔軟に重み付けするかを決定することに大きな影響を与えるかどうかを判断することが重要になる
ストーナーとその同僚14,23は、重なり合うグリッド領域の明るさを変えると、ヒトの観察者の報告の一貫性と透明性、およびマカクザルMTニューロンにおける方向調整に予測通りの影響を与えることを初めて報告した。著者らは、重なり合う領域の明るさが物理的に透明性と一致する場合、観察者はより透明な知覚を報告し、MTニューロンはラスター成分の動きを信号として伝えることを発見した。逆に、重なり合う領域の明るさと透明な重なりが物理的に両立しない場合、観察者は一貫性のある動きを知覚し、MTニューロンはパターン全体の動きを信号として伝える。このように、これらの研究は、分節化報告に確実に影響を与える視覚刺激の物理的変化が、MT覚醒にも予測通りの変化を引き起こすことを示している。この分野における最近の研究では、どのMT信号が複雑な刺激の知覚的外観を追跡するかが研究されている18,24,64。例えば、MTニューロンのサブセットは、一方向性のRDKよりも間隔が狭い2つの方向を持つランダムポイントモーションマップ（RDK）に対して、バイモーダルな同調を示すことが示されている。細胞チューニングの帯域幅 19, 25 。ほとんどのMTニューロンがこれらの刺激に対して単峰性の適応を示し、すべてのMT細胞の単純平均が単峰性の集団応答を与えるにもかかわらず、観察者は常に最初のパターンを透明な動きとして認識します。したがって、双峰性のチューニングを示す細胞のサブセットが、この知覚の神経基盤を形成している可能性があります。興味深いことに、マーモセットにおいて、この集団は、従来のグリッド刺激とグリッド刺激を用いた試験においてPDS細胞と一致しました。
我々の研究結果は、知覚的セグメンテーションにおけるMT野の役割を確立する上で極めて重要である上記研究をさらに一歩進めたものである。実際、セグメンテーションは主観的な現象である。多くの多安定視覚表示は、視覚系が持続刺激を複数の方法で組織化し解釈する能力を示している。本研究では、神経反応と知覚報告を同時に収集することで、MT野の発火頻度と定常刺激の知覚的解釈との間の共分散を調査することができた。この関係性を示したものの、因果関係の方向性は確立されていないことを認識している。つまり、我々が観察した知覚的セグメンテーションの信号が、一部の人が主張するように[65, 66, 67]自動的なものかどうかを判断するには、さらなる実験が必要である。このプロセスは、高次領域68, 69, 70から感覚皮質に戻ってくる下降信号を示している（図8）。 MT の主要な皮質標的の 1 つである MSTd71 には、パターン選択細胞が多数存在するという報告があり、この実験を拡張して MT と MSTd の同時記録を含めることが、知覚の神経メカニズムをさらに理解するための良い第一歩となることが示唆されています。セグメンテーション。
機械翻訳におけるコンポーネントとモードの方向選択性と、選択関連活動に対するトップダウンフィードバックの潜在的影響に関する2段階モデル​​。ここでは、MT段階におけるモード方向選択性（PDS – “P”）は、(i) 特定のモード速度と一致する方向選択性入力データの大規模なサンプルと、(ii) 強いチューニング抑制によって生み出される。MT（“C”）段階の方向選択性（CDS）コンポーネントは、入力方向のサンプリング範囲が狭く、チューニング抑制は大きくない。チューニングされていない抑制は、両方の集団を制御する。色付きの矢印は、好ましいデバイス方向を示す。分かりやすくするために、V1-MT接続のサブセットと、コンポーネントのモードと方向選択ボックスを1つだけ示している。フィードフォワード（FF）結果を解釈する文脈において、PDS細胞におけるより広い入力設定と強いチューニング抑制（赤で強調表示）は、複数の運動パターンに対する活動に大きな違いをもたらした。セグメンテーション問題において、このグループは意思決定チェーンを駆動し、知覚を歪める。対照的に、フィードバック (FB) の場合、知覚決定は感覚データと認知バイアスによって上流回路で生成され、下流 FB が PDS 細胞 (太線) に与える影響が大きいため、選択信号が生成されます。 b CDS および PDS デバイスの代替モデルの模式図。ここでは、MT の PDS 信号は、V1 の直接入力だけでなく、V1-V2-MT 経路の間接入力によっても生成されます。モデルの間接経路は、テクスチャ境界 (グリッドの重複領域) に選択性を持たせるように調整されています。MT 層の CDS モジュールは、直接入力と間接入力の加重和を計算し、その出力を PDS モジュールに送信します。PDS は競合的抑制によって制御されます。ここでも、モデルの基本構造を描くために必要な接続のみが表示されています。ここでは、a で提案されたものとは異なる FF メカニズムによって、PDS に対する細胞格子応答の変動性が高まり、決定パターンにバイアスが生じる可能性があります。あるいは、PDS細胞におけるCPの増加は、PDS細胞へのFB結合の強度または効率の偏りの結果である可能性もある。証拠は、2段階および3段階MT PDSモデル、およびCP FFおよびFBの解釈を支持する。
成体のマカクザル（macaca mulatta）2匹（雄1匹と雌1匹、それぞれ7歳と5歳）、体重4.5～9.0kgを研究対象とした。全ての無菌手術実験に先立ち、動物には、MT領域に垂直に電極をアプローチするための特注の記録チャンバー、ステンレス製のヘッドレストスタンド（Crist Instruments、メリーランド州ヘイガーズタウン）、および眼位測定用強膜サーチコイル（Cooner Wire、カリフォルニア州サンディエゴ）が埋め込まれた。全てのプロトコルは、米国農務省（USDA）の規制および国立衛生研究所（NIH）の実験動物の人道的な管理および使用に関するガイドラインに準拠しており、シカゴ大学動物実験委員会（IAUKC）の承認を受けている。
全ての視覚刺激は、黒または灰色の背景に円形の開口部を通して提示された。記録中、この開口部の位置と直径は、電極先端のニューロンの古典的受容野に応じて調整された。視覚刺激は、心理測定刺激と調整刺激という2つの大まかなカテゴリーに分類した。
心理測定刺激は、2つの長方形格子を重ね合わせることで生成される格子パターン（20 cd/m²、コントラスト50%、デューティサイクル50%、5度/秒）であり、格子パターンは、格子の方向に対して垂直方向に移動する2つの長方形格子を重ね合わせることで生成される（図1b）。人間の観察者は、これらの格子パターンを双安定刺激として知覚することが既に示されている。双安定刺激とは、同じ方向に移動する単一のパターン（コヒーレント運動）として知覚する場合もあれば、異なる方向に移動する2つの別々の面（透明運動）として知覚する場合もある。格子パターンの構成要素は対称的に配向されており、格子間の角度は95°から130°（セッション全体を通して、95°、100°、105°、115°、120°、125°、130°から選択）である。115°の分離角ニューロンは保持されなかったが、ここでは心理物理学的データを含める）であり、約90°または270°（パターンの配向）。各セッションでは、格子間格子の1つの角のみが使用され、各セッション中、各試行のパターンの配向は2つの可能性からランダムに選択された。
グリッドの知覚を明確にし、行動に対する報酬の実証的根拠を提供するために、各グリッド要素のライトバーステップ72にランダムな点テクスチャを導入します。これは、ランダムに選択されたピクセルのサブセットの明るさを（一定量だけ）増減させることで実現されます（図1c）。テクスチャの動きの方向は、観察者の知覚をコヒーレントまたは透明な動きへとシフトさせる強いシグナルを与えます（図1c）。コヒーレントな状態では、テクスチャ格子のどの要素が覆われているかに関係なく、すべてのテクスチャがパターンの方向に移動します（図1c、コヒーレント）。透明状態では、テクスチャはそれが覆う格子の方向に対して垂直に移動します（図1c、透明）（補足ムービー1）。タスクの複雑さを制御するために、ほとんどのセッションで、このテクスチャ マークのマイケルソン コントラスト (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) は、(-80、-40、-20、-10、-5、0、5、10、20、40、80) のセットから変化しました。コントラストは、ラスターの相対的な明るさとして定義されます (したがって、コントラスト値が 80% の場合、テクスチャは 36 つまり 6 cd/m2 になります)。サル N の 6 セッションとサル S の 5 セッションでは、より狭いテクスチャ コントラスト範囲 (-30、-20、-15、-10、-5、0、5、10、15、20、30) を使用しました。この場合、心理物理学的特性は、飽和なしで、フル レンジ コントラストと同じパターンに従います。
調整刺激は、16 の等間隔の方向のいずれかに移動する正弦波グリッド (コントラスト 50%、1 サイクル/度、5 度/秒)、またはこれらの方向に移動する正弦波グリッド (互いに重なり合った 2 つの反対の 135° 角度の正弦波格子で構成) です。パターンの同じ方向です。