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高解像度の視覚には、物体の特性を再構築するための網膜の微細なサンプリングと統合が必要です。異なるオブジェクトからのローカル サンプルを混合すると、精度が失われることに注意することが重要です。したがって、個別の処理のために画像の領域をグループ化するセグメンテーションは、認識にとって重要です。以前の研究では、1 つまたは複数の移動表面とみなすことができる双安定格子構造をこのプロセスの研究に使用しました。今回我々は、霊長類の視覚経路の中間領域における活動とセグメンテーション判断との関係を報告する。特に、選択的に配向する正中側頭ニューロンは、双安定格子の知覚を歪めるために使用されるテクスチャキューに敏感であることを発見し、試行と持続的な刺激の主観的知覚との間に有意な相関関係を示しました。この相関は、複数のローカルな方向を持つパターンでグローバルな動きを示す単位でより大きくなります。したがって、中間時間領域には、複雑なシーンを構成要素であるオブジェクトと表面に分離するために使用される信号が含まれていると結論付けます。
視覚は、エッジの方向や速度などの基本的な画像特性を正確に識別することだけでなく、より重要なのは、物体の形状や軌道などの環境特性を計算するために、これらの特性を正しく統合することに依存します。ただし、網膜画像が同様にもっともらしいいくつかの特徴グループ 2、3、4 をサポートしている場合に問題が発生します (図 1a)。たとえば、2 セットの速度信号が非常に近い場合、これは 1 つの移動物体または複数の移動物体であると合理的に解釈できます (図 1b)。これは、セグメンテーションの主観的な性質を示しています。つまり、セグメンテーションは画像の固定された特性ではなく、解釈のプロセスです。通常の知覚にとって明らかに重要であるにもかかわらず、知覚セグメンテーションの神経基盤に関する私たちの理解は、よく見ても不完全なままです。
知覚セグメンテーション問題の漫画イラスト。観察者のネッカー立方体における奥行きの知覚 (左) は、2 つの考えられる説明 (右) を交互に繰り返します。これは、脳がフィギュアの 3D 方向を一意に決定できる信号が画像内に存在しないためです (右側の単眼オクルージョン信号によって提供されます)。b 複数のモーション信号が空間的に近接して表示される場合、ビジョン システムは、ローカル サンプルが 1 つ以上のオブジェクトからのものであるかどうかを判断する必要があります。ローカル モーション信号の固有のあいまいさ、つまりオブジェクトの一連のモーションが同じローカル モーションを生成する可能性があり、その結果、視覚入力の複数の同様にもっともらしい解釈が生じます。つまり、ここでのベクトル フィールドは、単一のサーフェスのコヒーレントなモーション、または重なり合うサーフェスの透明なモーションから発生する可能性があります。c (左) テクスチャ付きグリッド刺激の例。方向 (「コンポーネントの方向」 – 白い矢印) に対して垂直に移動する長方形の格子が互いに重なり合って、格子パターンを形成します。ラティスは、単一の規則的な接続された方向の動き (赤い矢印)、または複合方向の透明な動きとして認識できます。ラティスの認識は、ランダムなポイント テクスチャ キューの追加によって歪められます。(中央) 黄色で強調表示された領域が拡大され、それぞれコヒーレント信号とトランスペアレント信号の一連のフレームとして表示されます。それぞれの場合のドットの動きは、緑と赤の矢印で表されます。(右) 選択ポイントの位置 (x, y) とフレーム数のグラフ。コヒーレントの場合、すべてのテクスチャは同じ方向にドリフトします。透明の場合、テクスチャはコンポーネントの方向に移動します。d モーション セグメンテーション タスクの漫画イラスト。サルは、小さな点を固定することから各実験を開始しました。短い遅延の後、あるタイプの格子パターン (コヒーレンス/透明性) とテクスチャ信号サイズ (コントラストなど) が MT RF の位置に現れました。各テスト中に、回折格子はパターンの 2 つの可能な方向のうちの 1 つにドリフトする可能性があります。刺激を中止すると、選択ターゲットが MT RF の上下に現れました。サルは、適切な選択対象に対してサッケードでグリッドの認識を示さなければなりません。
視覚的な動きの処理はよく特徴付けられているため、知覚セグメンテーションの神経回路を研究するための優れたモデルを提供します。いくつかの計算研究では、高解像度の初期推定に続いてローカル サンプルを選択的に統合してノイズを除去し、物体の速度を復元する 2 段階の運動処理モデルの有用性が指摘されています 7,8。ビジョン システムは、このアンサンブルを通常の物体からのローカル サンプルのみに制限するように注意する必要があることに注意することが重要です。精神物理学的研究では、局所運動信号がどのようにセグメント化されるかに影響を与える物理的要因が説明されていますが、解剖学的軌道と神経コードの形状については未解決のままです。多くの報告は、霊長類皮質の側頭（MT）領域にある方向選択性細胞が神経基質の候補であることを示唆しています。
重要なのは、これらの以前の実験では、神経活動の変化が視覚刺激の物理的変化と相関していたことです。ただし、前述したように、セグメンテーションは本質的に知覚的なプロセスです。したがって、その神経基質の研究には、神経活動の変化を固定刺激の知覚の変化と結び付ける必要があります。したがって、我々は、重畳された漂流長方形格子によって形成された知覚された双安定格子パターンが単一の表面であるか、それとも2つの独立した表面であるかを報告するように2匹のサルを訓練した。神経活動とセグメンテーション判断の関係を研究するために、サルがこの課題を実行したときにMTの単一の活動を記録しました。
私たちは、MT活動の研究と知覚の間に有意な相関関係があることを発見しました。この相関関係は、刺激に明白な分節化の手がかりが含まれているかどうかに関係なく存在しました。さらに、この効果の強さは、パターン インデックスだけでなく、セグメンテーション信号に対する感度にも関係します。後者は、ユニットが複雑なパターンで局所的な動きではなく全体的な動きを放射する度合いを定量化します。ファッションの方向性の選択性はMTの決定的な特徴として長い間認識されており、ファッション選択細胞は、人間の刺激認識と一致する複雑な刺激への同調を示しますが、我々の知る限り、これはパターン間の相関関係を示す最初の証拠です。インデックスと知覚セグメンテーション。
私たちは2頭のサルを訓練して、漂流するグリッド刺激（一貫した動きまたは透明な動き）の知覚を実証させました。人間の観察者は通常、これらの刺激をほぼ同じ周波数のコヒーレントまたは透明な動きとして認識します。この試行で正しい答えを出し、オペラント報酬の基礎を設定するために、格子を形成するコンポーネントのラスターをテクスチャリングすることによってセグメンテーション信号を作成しました (図 1c、d)。コヒーレントな条件下では、すべてのテクスチャがパターンの方向に沿って移動します (図 1c、「コヒーレント」)。透明な状態では、テクスチャは、それが重ね合わされている格子の方向に対して垂直に移動します (図 1c、「透明」)。このテクスチャ ラベルのコントラストを変更することで、タスクの難易度を制御します。手がかりのある試験では、サルはテクスチャの手がかりに対応する反応に対して報酬を与えられ、テクスチャの手がかりのないパターンを含む試験（テクスチャのコントラストがゼロの条件）では、報酬はランダムに（50/50のオッズ）提供されました。
2つの代表的な実験からの挙動データを図2aに示します。応答は、それぞれ上または下にシフトするパターンについて、テクスチャ信号のコヒーレンス対コントラストの判定の割合としてプロットされています（透明コントラストは定義により負であると想定されています）。 全体として、サルの一貫性/透明性の認識は、テクスチャキューの符号 (透明、一貫性) と強度 (コントラスト) の両方によって確実に影響を受けました (ANOVA; サル N: 方向 – F = 0.58、p = 0.45、符号 – F = 1248、p < 10−10、コントラスト – F = 22.63、p < 10;−10 サル S: 方向 – F = 0.41、p = 0.52、符号 – F = 2876.7、p < 10−10、コントラスト – F = 36.5、p < 10−10)。 全体として、サルの一貫性/透明性の認識は、テクスチャキューの符号 (透明、一貫性) と強度 (コントラスト) の両方によって確実に影響を受けました (ANOVA; サル N: 方向 – F = 0.58、p = 0.45、符号 – F = 1248、p < 10−10、コントラスト – F = 22.63、p < 10; −10 サル S: 方向 – F = 0.41、 p = 0.52、符号 – F = 2876.7、p < 10−10、コントラスト – F = 36.5、p < 10−10)。 В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как знак (прозрачность, когерентность), так и сила (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22,63、p < 10; −10 обезьяна S: направление – F = 0,41、p = 0,52、признак – F = 2876,7、p < 10−10、контраст – F = 36,5、р < 10-10)。 一般に、サルによる一貫性/透明性の認識は、テクスチャ特徴の符号 (透明性、一貫性) と強度 (コントラスト) の両方によって大きく影響されました (ANOVA; サル N: 方向 — F = 0.58、p = 0.45、符号 — F = 1248、p < 10−10、コントラスト – F = 22.63、p < 10; -10 サル S: 方向 – F = 0.41、 p = 0.52、符号 – F = 2876.7、p < 10 -10、コントラスト – F = 36.5、p < 10-10)。全体的に言えば、電子の透過性/透明度に対する感覚は、分散分析 (ANOVA) の記号 (透明、透過) と強度 (対比) の影響を受ける可能性があります。電子 N: 方向 F = 0.58、p = 0.45、記号 F = 1248、p < 10−10、相対比度 – F = 22.63、p < 10;−10 粒子 S: 方向 – F = 0.41、p = 0.52、記号 – F = 2876.7、p < 10−10、对比度 – F = 36.5、p < 10-10）。全体的に言えば、電子の透過性/透明度に対する感覚は、分散分析 (ANOVA) の記号 (透明、透過) と強度 (対比) の影響を受ける可能性があります。電子 N: 方向 F = 0.58、p = 0.45、記号 F = 1248、p < 10−10、相対比度 – F = 22.63、p < 10;-10 36.5、p < 10-10）。一般に、サルのコヒーレンス/透明性の認識は、テクスチャ信号の符号 (透明性、コヒーレンス) と強度 (コントラスト) によって大きく影響されました (ANOVA)。обезьяна N: ориентация – F = 0,58、p = 0,45、знак – F = 1248、p < 10−10、Контрастность — F = 22,63、p < 10; サル N: 向き – F = 0.58、p = 0.45、符号 – F = 1248、p < 10−10、コントラスト – F = 22.63、p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41、p = 0,52、Знак — F = 2876,7、p < 10−10、Контрастность — F = 36,5、p < 10-10)。 −10 モンキー S: 方向 – F = 0.41、p = 0.52、符号 – F = 2876.7、p < 10-10、コントラスト – F = 36.5、p < 10-10)。ガウス累積関数を各セッションのデータに当てはめて、サルの精神物理学的特徴を特徴付けました。図上。2bは、両サルの全セッションにわたるこれらのモデルの一致度の分布を示しています。全体として、サルは正確かつ一貫してタスクを完了しましたが、累積ガウス モデルへの適合性が低いため、2 匹のサルのセッションの 13% 未満が拒否されました。
a 代表的なセッションにおけるサルの行動例（刺激条件あたり n ≥ 20 試行）。左（右）パネルでは、1 回の N(S) サル セッションからのデータが、コヒーレント選択スコア (縦軸) 対テクスチャ信号の符号コントラスト (横軸) としてプロットされています。ここでは、透明 (コヒーレント) テクスチャが負 (正) の値を持つと仮定します。応答は、テストにおけるパターンの移動方向 (上 (90°) または下 (270°)) に従って個別に構築されました。どちらの動物でも、反応が 50/50 のコントラスト (PSE – 実線の矢印) で割られるか、または特定レベルのパフォーマンスをサポートするために必要なテクスチャ コントラストの量 (閾値 – 白抜きの矢印) で割られるかにかかわらず、パフォーマンスはこれらのドリフト方向にあります。b ガウス累積関数の R2 値の近似ヒストグラム。モンキー S(N) データを左 (右) に示します。c（上）グリッド上にシフトしたPSE（横軸）と比較して、下にシフトしたグリッド（縦軸）で測定されたPSEがプロットされ、エッジは各条件のPSE分布を表し、矢印は各条件の平均を示します。すべての N(S) サル セッションのデータを左 (右) 列に示します。(下) PSE データの場合と同じ規則ですが、適合された特徴のしきい値が対象です。PSE 閾値やファッション傾向に大きな違いはありませんでした (本文を参照)。d PSE と傾き (縦軸) は、角度分離成分の正規化されたラスター方向 (「積分格子角度」 - 横軸) に応じてプロットされます。白丸は平均値、実線は最もよく適合する回帰モデル、点線は回帰モデルの 95% 信頼区間です。PSE と正規化積分角の間には有意な相関関係がありますが、傾きと正規化積分角には相関関係がありません。これは、角度が成分格子を分離するにつれて心理測定関数がシフトしますが、鮮明化または平坦化はしないことを示唆しています。(サル N、n = 32 セッション; サル S、n = 43 セッション)。すべてのパネルで、エラーバーは平均値の標準誤差を表します。ははは。一貫性、PSE 主観的平等スコア、標準。標準化。
上で述べたように、テクスチャ キューのコントラストとパターンの動きの方向は両方とも試行ごとに異なり、刺激は特定の試行内で上または下に漂いました。これは、精神物理学 11 および神経細胞 28 の適応効果を最小限に抑えるために行われます。パターン指向性対バイアス（主観的等価点またはPSE）（ウィルコクソン順位和検定; サルN: z = 0.25、p = 0.8; サルS: z = 0.86、p = 0.39）または近似関数閾値（ウィルコクソン順位の合計; サルN: z = 0.14、p = 0.89、サルS: z = 0.49、p = 0.62）（図1）。 2c)。さらに、パフォーマンス閾値レベルを維持するために必要なテクスチャーコントラストの程度については、サル間に有意差はなかった（N サル = 24.5% ± 3.9%、S サル = 18.9% ± 1.9%、Wilcoxon 順位和、z = 1.01、p = 0.31）。
各セッションで、構成要素の格子の方向を分離する格子間の角度を変更しました。心理物理学的研究によると、この角度が小さい場合、人々はセル 10 が接続されていると認識する可能性が高くなります。サルが一貫性/透明性の認識を確実に報告している場合、これらの発見に基づいて、PSE (一貫性と透明性の選択の間の均一な分割に対応するテクスチャ コントラスト) が相互作用により増加すると予想されるでしょう。格子角。 これは実際に当てはまりました（図2d;パターン方向全体の崩壊、クラスカル-ウォリス;サルN：χ2 = 23.06、p < 10−3;サルS：χ2 = 22.22、p < 10−3;正規化された格子間角度とPSEとの相関 – サルN：r = 0.67、p < 10−9;サルS：r = 0.76、 p < 10−13）。 これは実際に当てはまった（図２ｄ；パターン方向全体の崩壊、クラスカル・ワリス；サルＮ：χ２＝２３．０６、ｐ＜１０−３；サルＳ：χ２＝２２．２２、ｐ＜１０−３；正規化積分角とＰＳＥとの相関−サルＮ：ｒ＝０．６７、ｐ＜１０−９；サルＳ：ｒ＝０．７６、 p < 10−13）。 Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10–3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–3; корреляция между нормализованными угол резьяна N: r = 0,67, p < 10-9, обезь S: r = 0,76、p < 10-13)。 これは実際に起こりました（図2d;パターンの方向を横切る崩壊、クラスカル-ウォリス;サルN：χ2 = 23.06、p < 10–3;サルS：χ2 = 22.22、p < 10–3;正規化された格子角とPSEの間の相関 – サルN：r = 0.67、p < 10-9、サルS：r = 0.76、p < 10-13）。情况确实このように（図2d；跨モード方向折叠、クラスカル・ウォリス；猴子N：χ2 = 23.06、p < 10-3；猴子S：χ2 = 22.22、p < 10-3；标標準化间光栅角とPSE – 猴子N：r = 0.67、p < 10-9；猴子S：r = 0.76，p < 10-13）。情况 确实 このように （図 図 2D ； 方向折叠 、 kruskal-wallis ； n ： ：2 = 23.06 、 p <10-3 ； 猴子 ： ：2 = 22.22 、 p <10-3 ； 间 光栅角 および pse-猴子 猴子猴子猴子猴子猴子 N：r = 0.67、p < 10-9; 猴子 S：r = 0.76、p < 10-13）。 Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10-3; обезьяна S : χ2 = 22,22、p < 10-3; нормализованный межресеточный угол)。 これは実際に当てはまった（図２ｄ；モード軸に沿った折り、クラスカル・ウォリス；サルＮ：χ２＝２３．０６、ｐ＜１０−３；サルＳ：χ２＝２２．２２、ｐ＜１０−３；正規化された格子間コーナー）。 PSE-обезьяна N: r = 0,67、p < 10–9、обезьяна S: r = 0,76、p < 10–13)。 PSE サル N: r = 0.67、p < 10–9、サル S: r = 0.76、p < 10–13)。対照的に、格子間角度を変更しても、心理測定関数の傾きには有意な影響はありませんでした（図2d;クロスモーダル配向折り、クラスカル-ウォリス;サルN：χ2 = 8.09、p = 0.23;サルSχ2 = 3.18、p = 0.67、正規化された格子間角度と傾きの相関 – サルN：r = -0.4、p = 0.2、サル S: r = 0.03、p = 0.76)。したがって、人間の心理物理学的データによれば、格子間の角度を変更することによる平均的な効果は、変位点のシフトであり、セグメンテーション信号に対する感度の増減ではありません。
最後に、テクスチャ コントラストがゼロのトライアルでは、報酬が 0.5 の確率でランダムに割り当てられます。すべてのサルがこの独特のランダム性を認識し、ゼロテクスチャコントラストと合図刺激を区別できた場合、2 種類の試験に対して異なる戦略を開発できる可能性があります。2 つの観察は、これが事実ではないことを強く示唆しています。まず、格子角度を変更すると、キューとゼロテクスチャコントラストスコアに定性的に同様の効果がありました（図2dおよび補足図1）。第二に、両方のサルについて、双安定試験の選択は、最新（以前）の報酬選択の繰り返しである可能性は低いです（二項検定、N サル：0.52、z = 0.74、p = 0.22; S サル：0.51、r = 0.9、p = 0.18）。
結論として、私たちのセグメンテーションタスクにおけるサルの行動は、良好な刺激制御下にありました。テクスチャーキューの符号とサイズに対する知覚判断の依存性、および格子角度による PSE の変化は、サルが運動のコヒーレンス/透明性の主観的認識を報告したことを示しています。最後に、ゼロテクスチャコントラスト試験におけるサルの反応は、以前の試験の報酬履歴には影響されず、ラスター間の角度変化によって大きく影響されました。これは、サルがこの重要な条件下で格子表面形状の主観的な認識を報告し続けていることを示唆しています。
上で述べたように、テクスチャ コントラストのネガティブからポジティブへの移行は、刺激の透明からコヒーレントへの知覚の移行と同等です。一般に、特定のセルでは、テクスチャ コントラストが負から正に変化するにつれて MT 応答が増加または減少する傾向があり、この効果の方向は通常、パターン/コンポーネントの移動方向に依存します。たとえば、2 つの代表的な MT セルの指向性同調曲線を、低コントラストまたは高コントラストのコヒーレントまたは透明なテクスチャ信号を含む回折格子に対するこれらのセルの応答とともに図 3 に示します。私たちは、サルの精神生理学的パフォーマンスに関連している可能性があるこれらのグリッド応答をより適切に定量化することを何らかの方法で試みてきました。
単一の正弦波アレイに応答した代表的なサル MT 細胞 S の方向調整曲線の極プロット。角度は回折格子の移動方向を示し、大きさは放射率を示し、優先セル方向は回折格子パターンの方向のコンポーネントの 1 つの方向と約 90° (上) だけ重なります。b a に示すセルについて、テンプレート方向に 90° シフトした応答グリッドの週間刺激時間ヒストグラム (PSTH) (左側に概略的に示す)。回答は、テクスチャ ヒント タイプ (粘着性/透明 – それぞれ中央/右パネル) およびマイケルソン コントラスト (PSTH カラー ヒント) によって並べ替えられます。低コントラストおよび高コントラストのテクスチャ信号の各タイプについて、正しい試行のみが表示されます。細胞は、透明なテクスチャの手掛かりを伴う上向きにドリフトする格子パターンに対してよりよく反応し、これらのパターンに対する反応はテクスチャのコントラストが増加するにつれて増加しました。c、dはaおよびbと同じ規則ですが、サルS以外のMT細胞の場合、それらの優先配向は下向きにドリフトするグリッドの配向とほぼ重なります。このユニットは、コヒーレントなテクスチャ キューを持つ下方にドリフトするグレーティングを好み、テクスチャ コントラストが増加するにつれて、これらのパターンへの応答も増加します。すべてのパネルで、影付きの領域は平均の標準誤差を表します。スポーク。スパイク、数秒。2番。
テクスチャ信号によって示される格子表面構成 (コヒーレントまたは透明) と MT 活動の間の関係を調査するために、最初に回帰によってコヒーレントな動き (正の傾き) または透明な動き (負の傾き) に関する細胞間の相関を回帰しました。コントラストと比較した符号応答率によって細胞を分類するために与えられます (モード方向ごとに個別に)。図 3 の同じ例のセルからのこれらの格子調整曲線の例を図 4a に示します。分類後、受信機性能分析 (ROC) を使用して、テクスチャ信号の変調に対する各セルの感度を定量化しました (「方法」を参照)。この方法で得られた神経測定関数は、格子テクスチャに対するニューロンの精神物理学的感度を直接比較するために、同じセッション中のサルの精神物理学的特性と直接比較できます。サンプル内のすべてのユニットに対して 2 つの信号検出分析を実行し、パターンの各方向 (ここでも上または下) について個別の神経測定特徴を計算しました。この分析では、(i) 刺激に質感の合図が含まれ、(ii) サルがその合図に従って反応した試験 (つまり、「正しい」試験) のみが含まれたことに注意することが重要です。
火炎率は、上 (左) または下 (右) にシフトする格子のテクスチャ サイン コントラストに対してそれぞれプロットされています。実線は、最適な線形回帰を表し、上 (下) 行のデータは、図 に示されているデータから取得したものです。米。3a セル、b (図 3c、d)。回帰勾配特徴を使用して、各セル/格子配向の組み合わせに好ましいテクスチャ キュー (コヒーレント/透明) を割り当てました (刺激条件ごとに n ≥ 20 試行)。エラーバーは平均値の標準偏差を表します。ba に示されているユニットの神経測定機能は、同じセッション中に収集された心理測定機能とともに説明されます。ここで、フィーチャごとに、推奨されるツールチップの選択 (縦軸) (テキストを参照) をテクスチャの符号コントラスト (横軸) のパーセンテージとしてプロットします。テクスチャのコントラストが変更され、優先ツールチップが正、空白のツールチップが負になるようになりました。上向き（下向き）のドリフトグリッドからのデータは、左（右）のパネル、上（下）の行に示されています。図3a、bに示されているセルからのデータです（図3c、d）。神経測定閾値と心理測定閾値の比率（N/P）が各パネルに示されています。スポーク。スパイク、数秒。秒、ディレクトリ。方向、優先県、psi。心理測定、神経学。
2つの代表的なMT細胞の格子調整曲線と神経測定機能、およびそれらの応答とともに集計されたそれらの関連する心理測定機能を、それぞれ図4a、bの上部と下部のパネルに示します。これらのセルは、テクスチャのヒントが透明から一貫性へと移行するにつれて、ほぼ単調な増加または減少を示します。さらに、この結合の方向と強さは格子の運動の方向に依存します。最後に、これらの細胞の応答から計算された神経測定関数は、一方向のグリッド運動の心理物理学的特性に近づくだけでした (ただし、まだ対応していませんでした)。神経測定関数と心理測定関数の両方が、閾値、すなわち正しく選択されたコントラストの約 84% に相当する (近似された累積ガウス関数の平均 + 1 sd に相当する) で要約されました。サンプル全体にわたって、神経測定閾値と心理測定閾値の比である N/P 比は、サル N で平均 12.4 ± 1.2、サル S で 15.9 ± 1.8 であり、格子が少なくとも 1 方向に移動するのはわずか約 16% でした (18)。％）サルＮ（サルＳ）からの単位（図５ａ）。図に示すセルの例から。図 3 および 4 に見られるように、ニューロンの感度は、細胞の優先配向と実験で使用された格子の移動方向との関係によって影響を受ける可能性があります。特に、図3a、cの配向調整曲線は、単一の正弦波アレイのニューロンの配向設定と、テクスチャードアレイにおける透明/コヒーレントな動きに対する感度との関係を示しています。 これは両方のサルに当てはまりました (ANOVA; 10° 分解能でビン化された相対的な優先方向; サル N: F = 2.12、p < 0.01; サル S: F = 2.01、p < 0.01)。 これは両方のサルに当てはまりました (ANOVA; 10° 分解能でビン化された相対的な優先方向; サル N: F = 2.12、p < 0.01; サル S: F = 2.01、p < 0.01)。 Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены в группы с разрезьян 1) 0°; обезьяна N: F = 2,12、p <0,01; обезьяна S: F = 2,01、p <0,01)。 これは両方のサルの場合であった（ＡＮＯＶＡ；１０°分解能でグループ化された相対的な優先方向；サルＮ：Ｆ＝２．１２、ｐ＜０．０１；サルＳ：Ｆ＝２．０１、ｐ＜０．０１）。２つの電子のみがこの状況である（方位差分析；１０°分率で組み合わせた相対的な第一選択方向；電子Ｎ：Ｆ＝２．１２、ｐ＜０．０１；電子Ｓ：Ｆ＝２．０１、ｐ＜０．０１）。2 つの電子だけがそのようなものです (10 °分率で組み合わせた相対方向による方位差分析；電子 n ： f = 2.12 、 p <0.01 ； ： ： f = 2.01 、 p <0.01。。。。。）））））））） ））））））））））））） Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объединена при разреДении 10°; обез N: F = 2,12、p <0,01; обезьяна S: F = 2,01、p <0,01)。 これは両方のサルの場合であった（ＡＮＯＶＡ；１０°分解能でプールされた相対優先配向；サルＮ：Ｆ＝２．１２、ｐ＜０．０１；サルＳ：Ｆ＝２．０１、ｐ＜０．０１）。ニューロンの感度には大きなばらつきがあることを考慮して（図5a）、相対的な優先方向に対するニューロンの感度の依存性を視覚化するために、最初に各セルの優先方向をグリッドパターンの動き（つまり方向）に「最適な」方向に正規化しました。ここでは、格子が優先セルの方向と格子パターンの方向との間で最小の角度を形成します。）ニューロンの相対閾値（「最悪の」格子配向の閾値/「最良」の格子配向の閾値）は、この正規化された優先配向によって変化し、この閾値比のピークはパターンまたはコンポーネントの配向の周囲で発生することがわかりました（図5b）。））。 この効果は、チェック柄パターンまたはコンポーネント方向のいずれかに向かう各サンプルのユニットの優先方向の分布の偏りによって説明できず（図5c;レイリーテスト;サルN：z = 8.33、p < 10−3、円周平均 = 190.13度±9.83度、サルS：z = 0.79、p = 0.45）、格子縞の格子間角度全体で一貫していました（補足）図2）。 この効果は、チェック柄パターンまたはコンポーネント方向のいずれかに対する各サンプルのユニットの優先方向の分布の偏りによって説明できず（図5c;レイリーテスト;サルN：z = 8.33、p < 10−3、円周平均 = 190.13度±9.83度、サルS：z = 0.79、p = 0.45）、チェック柄の格子間角度全体で一貫していました（補足）図2)。 Этот эффект нельзя было объяснить смещением распределения предпочтительных направлений в единицах в каждой выб орке в сторону одного из клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3)。 この効果は、各サンプルのユニット単位の優先方向の分布が市松模様の方向または成分方向のいずれかにシフトすることによっては説明できません（図5c;レイリー検定;サルN：z = 8.33、p < 10–3）。、円周平均 = 190.13 度 ± 9.83 度。サル S: z = 0.79、p = 0.45)、チェック柄グリッドのすべての隅で同じでした (補足図 2)。このような効果は、各サンプル内のセル内の優先方向分布偏向格子パターンまたは構成要素の方向のうちのいずれか 1 つでは解決できません。 ９．８３度；電子Ｓ：ｚ＝０．７９、ｐ＝０．４５）、格子間の光の角で一致している（図２を補足）。此觍效应不能通过每样本中单元中优选方向分布偏向偏向图案或廄片方向来解释（图图图图瑞利测试；猴子n：z=8.33） 、 p <10-3 、 平均値 平均値 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Этот эффект не может быть объяснен тем, что распределение предпочтительных ориентаций в клетках в каждом обра зце смещено либо в сторону структуры резетки, либо в сторону одной из ориентаций компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; N: z = 8,33、p < 10–3)。 この効果は、各サンプルの細胞の優先配向の分布が格子構造またはコンポーネントの配向のいずれかに偏っているという事実によって説明することはできません（図5c;レイリー検定;サルN：z = 8.33、p < 10–3）。、円周平均) = 190.13 度 ± 9.83 度。サルS：z = 0.79、p = 0.45）、グリッド間の格子角は等しかった（補足図2）。したがって、テクスチャーされたグリッドに対するニューロンの感度は、少なくとも部分的には MT 調整の基本的な特性に依存します。
左のパネルは、N/P 比 (ニューロン/精神生理学的閾値) の分布を示しています。各セルは、パターンが移動する各方向に 1 つずつ、合計 2 つのデータ ポイントを提供します。右側のパネルは、サンプル内のすべてのユニットの精神物理学的閾値 (縦軸) と神経細胞の閾値 (横軸) をプロットしています。上段（下段）のデータはモンキーN（S）のものです。b 正規化された閾値比は、最適な格子配向と優先セル配向の間の差の大きさに対してプロットされます。「最良の」方向は、優先セル方向に最も近い格子構造の方向 (単一の正弦波格子で測定) として定義されます。データはまず正規化された優先配向 (10° ビン) によってビン化され、次にしきい値比が最大値に正規化され、各ビン内で平均化されました。格子構成要素の配向よりわずかに大きいまたは小さい優先配向を持つセルは、格子パターンの配向に対する感度に最大の差がありました。c 各サルで記録されたすべてのMTユニットの優先配向分布のピンクのヒストグラム。
最後に、MT の応答は、回折格子の動きの方向とセグメンテーション信号 (テクスチャ) の詳細によって調整されます。ニューロンの感受性と精神物理学的感受性を比較すると、一般に、MT ユニットは対照的なテクスチャー信号に対する感受性がサルよりもはるかに低いことが示されました。ただし、ニューロンの感度は、ユニットの優先方向とグリッドの移動方向の違いに応じて変化しました。最も感受性の高い細胞は、格子パターンまたは構成要素の配向の 1 つをほぼカバーする配向選好を持つ傾向があり、我々のサンプルの少数のサブセットはコントラストの違いに対するサルの認識と同等かそれ以上に感受性が高かった。これらのより敏感なユニットからの信号がサルの知覚とより密接に関連しているかどうかを判断するために、我々は知覚とニューロン反応の間の相関を調べた。
神経活動と行動の間の関係を確立するための重要なステップは、ニューロンと一定の刺激に対する行動反応の間の相関関係を確立することです。神経反応をセグメンテーションの判断に結びつけるためには、同じであるにもかかわらず、試行ごとに異なるように知覚される刺激を作成することが重要です。本研究では、これはゼロ テクスチャ コントラスト グレーティングによって明示的に表されます。動物の心理測定機能に基づいて、最小限（約 20% 未満）のテクスチャ コントラストを備えた格子は通常、一貫性があるか透明であると考えられることを強調します。
MT 応答が知覚レポートとどの程度相関するかを定量化するために、グリッド データの選択確率 (CP) 分析を実行しました (3 を参照)。つまり、CP は、スパイク応答と知覚判断の間の関係を定量化するノンパラメトリックかつ非標準の尺度です 30。解析を、テクスチャーコントラストがゼロのグリッドを使用した試験と、サルがこれらの試験の各タイプに対して少なくとも 5 つの選択を行ったセッションに限定し、グリッドの移動方向ごとに SR を個別に計算しました。 サル全体で、偶然に予想されるよりも有意に大きい平均CP値が観察されました（図6a、d;サルN：平均CP：0.54、95％CI：（0.53、0.56）、CPのヌルに対する両側t検定= 0.5、t = 6.7、p < 10−9;サルS：平均CP：0.55、95％CI：（0.54、 0.57)、両側 t 検定、t = 9.4、p < 10−13)。 サル全体で、偶然に予想されるよりも有意に大きい平均CP値が観察されました（図6a、d;サルN：平均CP：0.54、95％CI：（0.53、0.56）、CPのヌルに対する両側t検定= 0.5、t = 6.7、p < 10−9;サルS：平均CP：0.55、95％CI：（0.54、 0.57)、両側 t 検定、t = 9.4、p < 10−13) 。サルでは、ランダムに予想されたよりも有意に高い平均CPが観察されました（図6a、d;サルN：平均CP：0.54、95％CI：（0.53、0.56）、両側t検定対ヌル値）。CP = 0,5、t = 6,7、p < 10–9; CP = 0.5、t = 6.7、p < 10–9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) 。 サル S: 平均 CP: 0.55、95% CI: (0.54、0.57)、両側 t 検定、t = 9.4、p < 10–13)。猴子では、平均CP値が偶然の予想値よりも大きいことが観察されました（図6a、d；猴子N：平均CP：0.54、95％CI：（0.53、0.56）、空の二重値t CP = 0.5、t = 6.7、p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0.55、95% CI：（0.54、0.57）、双偏差t ±、t = 9.4、p < 10−13）。猴子中、我们観察平均 平均値は我们偶然の値より大きい (図 6a 、 d ； n ： 平均 ： 0.54、95% Ci ： 0.53、0.56) 、 空値 CP = 0.5, t = 6.7、p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), 双边tΣ验, t=9.4, p < 10−13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превыbolи бы ожидать случайно (рис. 6a, d; обезьяна N: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тест CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, обезьяна S: ср дний CP: 0,55、95% ДИ: (0,54, 0,57)、двусторонний t-критерий、t = 9,4、p < 10- 13) 。 サルでは、我々が偶然に予想する値をはるかに上回る平均CP値が観察されました（図6a、d;サルN：平均CP：0.54、95％CI：（0.53、0.56）、両側t検定CP対ゼロ= 0.5、t = 6.7、p < 10-9、サルS：平均CP：0.55、95％CI：（0.5） 4、0.57)、両側 t 基準、t = 9.4、p < 10-13)。したがって、動物の格子運動の認識が細胞の好みと一致する場合、MT ニューロンは、明白な分節化の手がかりがない場合でも、より強く発火する傾向があります。
a サル N から記録されたサンプルのテクスチャ信号なしのグリッドの選択確率分布。各セルは最大 2 つのデータ ポイント (グリッドの移動方向ごとに 1 つ) に寄与できます。ランダムを超える平均 CP 値 (白い矢印) は、全体的に MT 活動と知覚の間に有意な関係があることを示します。b 潜在的な選択バイアスの影響を調べるために、サルが少なくとも 1 回の誤りを犯した刺激について個別に CP を計算しました。選択確率は、すべての刺激 (左) およびテクスチャ マーク コントラストの絶対値 (右、120 個の個別のセルからのデータ) の選択比 (pref/null) の関数としてプロットされています。左側のパネルの実線と斜線領域は、20 点移動平均の平均値 ± sem を表します。信号コントラストの高いグリッドなど、不均衡な選択比を持つ刺激に対して計算された選択確率は、より大きく異なり、可能性の周囲に集中していました。右側のパネルの灰色の陰影領域は、高い選択確率の計算に含まれる特徴のコントラストを強調しています。c 大きな選択の確率 (縦軸) が、ニューロンの閾値 (横軸) に対してプロットされています。選択確率は閾値と有意に負の相関があった。規約 df は ac と同じですが、特に断りのない限り、サル S からの 157 個の単一データに適用されます。g 2 匹のサルのそれぞれについて、最高の選択確率 (縦軸) を正規化された優先方向 (横軸) に対してプロットします。各 MT セルは 2 つのデータ ポイント (格子構造の各方向に 1 つ) を提供しました。h 各ラスター角度の選択確率の大きな箱ひげ図。実線は中央値を示し、ボックスの下端と上端はそれぞれ 25 パーセンタイルと 75 パーセンタイルを表し、ひげは四分位範囲の 1.5 倍まで延長され、この制限を超える外れ値が示されます。左 (右) パネルのデータは、120 (157) 個の個々の N(S) サル細胞からのものです。i 選択の最高確率 (縦軸) が刺激の開始時間 (横軸) に対してプロットされています。大きな CP は、テスト全体を通じてスライディング長方形 (幅 100 ミリ秒、ステップ 10 ミリ秒) で計算され、ユニット全体で平均化されました。
これまでのいくつかの研究では、CP は基礎速度分布における相対的な試行回数に依存することが報告されています。これは、各選択の割合に大きな差を引き起こす刺激に対しては、この測定の信頼性が低いことを意味します。私たちのデータでこの効果をテストするために、サインテクスチャのコントラストに関係なく、すべての刺激について個別にCPを計算し、サルは少なくとも1回の誤った試行を実行しました。CP は、それぞれ図 6b および図 6e (左パネル) の各動物の選択比 (pref/null) に対してプロットされています。移動平均を見ると、CP は幅広い選択オッズにわたって確率を上回っており、オッズが 0.2 (0.8) を下回った (増加した) 場合にのみ減少していることが明らかです。動物の心理測定的特徴に基づいて、この大きさの選択係数は、高コントラストのテクスチャキュー（コヒーレントまたは透明）を持つ刺激にのみ適用されると予想されます（図2a、bの心理測定的特徴の例を参照）。これが事実であるかどうか、また明確なセグメンテーション信号による刺激に対しても有意なPCが持続するかどうかを判断するために、PCに対する絶対テクスチャコントラスト値の影響を調べました（図6b、e-右）。予想通り、CP は、中程度 (コントラスト約 20% 以下) のセグメンテーション キューを含む刺激の確率よりも大幅に高かった。
向き、速度、および不一致認識タスクでは、おそらくこれらのニューロンが最も有益な信号を運ぶため、MT CP は最も敏感なニューロンで最も高くなる傾向があります 30,32,33,34。これらの発見と一致して、図の右端のパネルで強調表示されているテクスチャ キュー コントラスト全体の Z スコアの発火率から計算されたグランド CP の間に、控えめではあるが重要な相関関係が観察されました。6b、e、およびニューロンの閾値（図6c、f;幾何平均回帰;サルN：r = −0.12、p = 0.07、サルS：r = −0.18、p < 10−3）。 6b、e、およびニューロンの閾値（図6c、f;幾何平均回帰;サルN：r = −0.12、p = 0.07、サルS：r = −0.18、p < 10−3）。これらの発見と一致して、図6b、eの右端のパネルで強調表示されているテクスチャ信号コントラストからの励起周波数zスコアから計算された大きなCPとニューロンの閾値（図6c、f;幾何学的）との間に控えめではあるが有意な相関関係が観察されました。幾何平均回帰。обезьяна N: r = -0,12、p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18、p < 10-3)。 サル N: r = -0.12、p = 0.07 サル S: r = -0.18、p < 10-3)。これらの発見と一致し、私たちは大CPの間にはある程度の相関関係が存在することを観察しました。これは図6b、eおよび神经元阈値（図6c、f；平均回帰；猴子N：r = -0.12、p = 0.07、猴子S：r = -0）に基づいています。 .18，p < 10-3）。これらの発表と一致し、私と大の間には、程度はありますが、その相関関係が存在します。これは、図6b、eおよび元の阈値に基づいています（図6c、f、回帰、猴子n：r = -0.12、p） = 0.07 猴子 S：r = -0.18，p < 10-3）。これらの所見と一致して、図6b、eに示すような大きなCVとニューロンの閾値との間に控えめではあるが有意な相関関係が観察されました（図6c、f;幾何平均回帰;サルN：r = -0.12、p = 0.07）。Обезьяна S: г = -0,18、р < 10-3)。 サル S: r = -0.18、p < 10-3)。したがって、最も有益な単位からの手がかりは、サルの主観的なセグメンテーション判断とより大きな共分散を示す傾向がありました。これは、知覚バイアスに追加されたテクスチャの手がかりに関係なく重要です。
グリッドテクスチャ信号に対する感度とニューロンの優先配向との関係を以前に確立していたことを考えると、CPと優先配向の間に同様の関係があるのではないかと疑問に思いました（図6g）。この関連性は、サル S ではわずかに有意でした (ANOVA; サル N: 1.03、p=0.46; サル S: F=1.73、p=0.04)。どの動物でも格子間の格子角のCPに違いは観察されませんでした（図6h; ANOVA;サルN：F = 1.8、p = 0.11;サルS：F = 0.32、p = 0.9）。
最後に、以前の研究では、CP が試験中に変化することが示されています。いくつかの研究では、急激な増加とそれに続く比較的スムーズな選択効果が報告されています 30 が、他の研究では試験期間中の選択シグナルの着実な増加が報告されています 31。各サルについて、刺激前の開始から刺激前平均オフセット後の平均まで20ミリ秒ごとにステップする100ミリ秒のセルでテクスチャコントラストがゼロ（それぞれパターンの方向に従って）の試験で各ユニットのCPを計算しました。2匹のサルの平均CPダイナミクスを図6iに示します。どちらの場合も、刺激の開始後ほぼ 500 ミリ秒まで CP はランダムなレベルまたはそれに非常に近いレベルに留まり、その後 CP は急激に増加しました。
感度の変化に加えて、CP はセル調整特性の特定の性質にも影響を受けることが示されています。たとえば、Uka と DeAngelis 34 は、両眼不一致認識タスクの CP がデバイスの両眼不一致調整曲線の対称性に依存することを発見しました。この場合、関連する問題は、パターン方向選択性 (PDS) セルがコンポーネント方向選択性 (CDS) セルよりも感度が高いかどうかです。PDS セルは複数の局所的な方向を含むパターンの一般的な方向をエンコードしますが、CDS セルは方向性パターン成分の動きに応答します (図 7a)。
a モード成分調整刺激と仮想格子 (左) および格子配向調整曲線 (右) の概略図 (「材料と方法」を参照)。つまり、細胞がパターンの動きを信号で知らせるためにグリッド コンポーネント全体を統合する場合、個々のグリッドとグリッド刺激に対して同じ調整曲線が期待されます (最後の列、実線の曲線)。逆に、セルがコンポーネントの方向を信号パターンの動きに統合していない場合は、1 つのコンポーネントをセルの優先方向に変換する、グレーティングの動きの各方向にピークを持つ 2 部構成の調整曲線が期待されます (最後の列、破線の曲線)。。b（左）は、図1および2、3および4に示すセルの正弦波アレイの方向を調整するための曲線（上の行 – 図3a、bおよび4a、b（上）のセル、下のパネル – 図3c、dおよび4a、b（下）のセル）。(中) 格子調整プロファイルから計算されたパターンとコンポーネントの予測。(右) これらのセルのグリッドを調整します。上（下）パネルのセルはテンプレート（コンポーネント）セルとして分類されます。パターンコンポーネントの分類とコヒーレント/透明なセルの動きの好みの間には1対1の対応がないことに注意してください（図4aのこれらのセルのテクスチャ格子応答を参照）。c N（左）およびS（右）サルで記録されたすべての細胞のZスコア成分の偏相関係数（横軸）に対してプロットされたZスコアモードの偏相関係数（縦軸）。太線は、細胞を分類するために使用される有意基準を示します。d 高選択確率（縦軸）対モードインデックス（Zp – Zc）（横軸）のプロット。左（右）パネルのデータはサル N(S) を指します。黒丸はおおよその単位のデータを示します。どちらの動物でも、高い選択確率とパターン指数の間に有意な相関関係があり、複数の成分の配向を持つ刺激において信号パターンの配向を持つ細胞の知覚的相関がより大きいことを示唆しています。
したがって、別のテスト セットで、正弦波グリッドとグリッドに対する応答を測定し、サンプル内のニューロンを PDS または CDS として分類しました (「方法」を参照)。格子調整曲線、この調整データから構築されたテンプレート成分予測、およびセルの格子調整曲線を図1および3に示します。図3および4および補足図3を図7bに示します。各カテゴリーのパターン分布と成分選択性、および好ましい細胞の向きを、各サルについて図7cと補足図に示します。それぞれ4つ。
パターンコンポーネントの補正に対するCPの依存性を評価するために、最初にパターンインデックス35（PI）を計算しました。その値が大きい（小さい）ほど、PDS（CDS）の同様の動作が大きいことを示します。上記の実証を考慮すると、(i) ニューロンの感受性は細胞の優先配向と刺激の移動方向の違いによって変化し、(ii) サンプルではニューロンの感受性と選択確率の間に有意な相関関係があることがわかり、各細胞の「最適な」移動方向について PI と合計 CP の関係が研究されたことがわかりました (上記を参照)。 我々は、CPがPIと有意に相関していることを発見した（図7d;幾何平均回帰;グランドCPサルN：r = 0.23、p < 0.01;双安定CPサルN r = 0.21、p = 0.013;グランドCPサルS：r = 0.30、p < 10−4;双安定CPサルS：r = 0.29、p < 10−3）。これは、PDS として分類された細胞が CDS や未分類の細胞よりも大きな選択関連活性を示したことを示しています。 我々は、CPがPIと有意に相関していることを発見した（図7d;幾何平均回帰;グランドCPサルN：r = 0.23、p < 0.01;双安定CPサルN r = 0.21、p = 0.013;グランドCPサルS：r = 0.30、p < 10−4;双安定CPサルS：r = 0.29、p < 10−3）。これは、PDS として分類された細胞が CDS や未分類の細胞よりも大きな選択関連活性を示したことを示しています。 Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; бользая обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; бользья обезьяна CP S: r = 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0, 29、p < 10-3)、что указывает на то、что клетки、классифициров​​анные как PDS、проявляли бользую активность、связанную с выб CDS と неклассифициров​​анные клетки。 我々は、CPがPIと有意に相関していることを発見し（図7d;幾何平均回帰;オオザルCP N：r = 0.23、p < 0.01;双安定サルCP N r = 0.21、p = 0.013;オオザルCP S：r = 0.30、p < 10-4;サルS双安定CP：r = 0.29、p < 10-3）、細胞が分類されたことを示しています。 PDS は CDS や未分類の細胞よりも選択に関連した活性を示したためです。我们出版现CPとPI显着相関（図7d；何平均回归；大CP 猴N：r = 0.23、p < 0.01；双稳态CP 猴N r = 0.21、p = 0.013；大CP 猴S： r = 0.30、p < 10-4；双稳ＣＰＳ：ｒ＝０．２９、ｐ＜１０−３）は、ＰＤＳとして分離された細胞がＣＤＳおよび未分離の細胞よりも大きな選択相関活性を示すことを示している。 CP と PI の相関性（図 7d；平均回帰；大 CP 猴N：r = 0.23、p < 0.01；双稳态 CP 猴N r = 0.21、r、p = 0.21、p3； 0.0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; бользая обезьяна CP N: r = 0,23、p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; больгая обезьяна CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; 我々は、CPがPIと有意に関連していることを発見した（図7d;幾何平均回帰;オオザルCP N：r = 0.23、p < 0.01;双安定サルCP N r = 0.21、p = 0.013;オオザルCP S：r = 0.013）0.30、p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3)、что указывает на то、что клетки、классифициров​​анные как PDS、проявляли больб ую селекционную активность、чем клетки、классифициров​​анные как CDS и неклассифициров​​анные。 サル S 双安定 CP: r = 0.29、p < 10-3)、これは、PDS として分類された細胞が、CDS として分類され未分類の細胞よりも高い選択活性を示したことを示しています。PI とニューロン感度の両方が CP と相関しているため、影響の可能性につながる 2 つの測定値間の相関関係を除外するために、重回帰分析 (PI とニューロン感度を独立変数として、大きな CP を従属変数として) を実行しました。。 両方の偏相関係数は有意でした（サルN：閾値対CP：r = −0.13、p = 0.04、PI対CP：r = 0.23、p < 0.01;サルS：閾値対CP：r = −0.16、p = 0.03、PI対CP：0.29、p < 10−3）、CPが感度とともに増加し、独立した方法で増加することを示唆していますPIと一緒に。 両方の偏相関係数は有意でした（サルN：閾値対CP：r = −0.13、p = 0.04、PI対CP：r = 0.23、p < 0.01;サルS：閾値対CP：r = −0.16、p = 0.03、PI対CP：0.29、p < 10−3）、CPが感度とともに増加し、独立した方法で増加することを示唆していますPIと一緒に。 Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23 , p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), предполагая, что CP увеличивается с чувствительна остью и независимым образом увеличивается с PI. 両方の偏相関係数は有意でした（サル N: 閾値対 CP: r=-0.13、p=0.04、PI 対 CP: r=0.23、p<0.01; サル S: 閾値対 CP: r = -0.16、p = 0.03、PI 対 CP: 0.29、p < 10-3）、CP が感度とともに増加し、PI とは独立して増加することを示唆しています。2つの偏相関関係数は均衡（猴子N：阈值とCP：r = -0.13、p = 0.04、PIとCP：r = 0.23、p < 0.01；猴子S：阈值とCP：r = -0.16、p = 0.03、PI vs CP：0.29、p < 10-3）、 CP は感度の増加に応じて増加し、PI に応じて独立して増加することを示しています。2 つの偏相関関係数が均衡（猴子 N：阈值と CP：r = -0.13、p = 0.04、PI = 0.03、PI vs CP：0.29、p < 10-3）、CP を示す Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23 , p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI против CP: 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что CP увеличивалась с чувствительностью и увеличивалась с PI независимым образом. 両方の偏相関係数は有意であり（サル N: 閾値 vs. CP: r=-0.13、p=0.04、PI vs. CP: r=0.23、p<0.01; サル S: 閾値 vs. CP: r = -0.16、p = 0.03、PI vs CP: 0.29、p < 10-3）、CP が感度とともに増加し、PI とともに独立して増加したことを示しました。
私たちはMT領域での単一の活動を記録し、サルは一貫したまたは透明な動きとして現れる可能性のあるパターンの知覚を報告しました。偏った知覚に追加されるセグメンテーションキューに対するニューロンの感度は大きく異なり、少なくとも部分的には、ユニットの優先方向と刺激の動きの方向との関係によって決まります。集団全体では、神経細胞の感受性は精神物理学的感受性よりも大幅に低かったが、最も感受性の高いユニットはセグメンテーション信号に対する行動の感受性と同等かそれを上回っていた。さらに、発火頻度と知覚の間には有意な共分散があり、MT シグナル伝達がセグメンテーションに役割を果たしていることが示唆されます。優先配向を持つ細胞は、格子セグメンテーション信号の違いに対する感度を最適化し、複数の局所配向を持つ刺激の全体的な動きを信号で知らせる傾向があり、最も高い知覚相関を示しました。ここでは、これらの結果を以前の研究と比較する前に、いくつかの潜在的な問題を検討します。
動物モデルで双安定刺激を使用する研究の主な問題は、行動反応が関心のある次元に基づいていない可能性があることです。たとえば、私たちのサルは、格子のコヒーレンスの認識とは独立して、テクスチャの配向の認識を報告する可能性があります。データの 2 つの側面は、これが事実ではないことを示唆しています。まず、以前の報告によれば、分離アレイ構成要素の相対配向角度を変更すると、一貫した知覚の可能性が系統的に変化した。第 2 に、平均すると、テクスチャ信号を含むパターンでも含まないパターンでも効果は同じです。総合すると、これらの観察は、サルの反応が一貫してつながり/透明性に対するサルの認識を反映していることを示唆しています。
もう 1 つの潜在的な問題は、特定の状況に合わせて格子運動パラメータを最適化していないことです。神経および精神物理学的感受性を比較したこれまでの多くの研究では、登録された各単位に対して刺激が個別に選択されていました [31、32、34、36、37、38、39、40、41、42、43、44、45]。ここでは、各セルの方向の調整に関係なく、格子パターンの同じ 2 つの移動方向を使用しました。この設計により、格子の動きと優先配向の重なりによって感度がどのように変化するかを研究することができましたが、細胞がコヒーレント格子と透明格子のどちらを好むかを判断するためのアプリオリな根拠は提供されませんでした。したがって、テクスチャメッシュに対する各セルの応答を使用する経験的な基準に依存して、メッシュの動きの各カテゴリに優先ラベルとゼロラベルを割り当てます。可能性は低いですが、これにより感度分析と CP 信号検出の結果が体系的に歪められ、測定値が過大評価される可能性があります。しかし、以下で説明する分析とデータのいくつかの側面は、これが事実ではないことを示唆しています。
まず、より多くの (より少ない) 活動を誘発する刺激に優先 (ヌル) 名を割り当てても、これらの応答分布の識別性に影響はありませんでした。代わりに、神経測定関数と心理測定関数が同じ符号を持つことを保証するだけなので、それらを直接比較できます。第二に、CP の計算に使用された応答 (テクスチャ付き格子の「間違った」試行と、テクスチャ コントラストのない格子のすべての試行) は、各セルが接続されたスポーツと透明なスポーツのどちらを「好む」かを決定する回帰分析には含まれていませんでした。これにより、選択効果が優先/無効な指定に偏らないことが保証され、選択確率が大幅に向上します。
Newom と彼の同僚の研究 [36、39、46、47] は、運動方向のおおよその推定における MT の役割を初めて決定しました。その後の報告では、MT の深さ 34,44,48,49,50,51 と速度 32,52 の参加、細かい方向性 33、動きからの 3D 構造の認識 31,53,54 (3D 持続可能な森林) に関するデータが収集されました。支配する）。私たちはこれらの結果を 2 つの重要な方法で拡張します。まず、MT 応答が視覚運動信号の知覚セグメンテーションに寄与するという証拠を提供します。次に、MT モードの配向選択性とこの選択信号の間の関係を観察しました。
概念的には、今回の結果は 3-D SFM の研究に最も似ており、どちらも動きと深さの順序付けを伴う複雑な双安定知覚です。Dodd et al.31 は、双安定 3D SFM 円柱の回転方向を報告するサルのタスクにおいて、大きな選択確率 (0.67) を発見しました。本発明者らは、双安定グリッド刺激に対する選択効果がはるかに小さいことを発見した(両方のサルで約0.55)。CP の評価は選択係数に依存するため、タスクごとに異なる条件で得られた CP を解釈することは困難です。ただし、観察された選択効果の大きさは、テクスチャ コントラストがゼロの格子と低テクスチャ コントラストの格子の場合、およびテクスチャ コントラストが低い/ない刺激を組み合わせてパワーを増加させた場合でも同じでした。したがって、この CP の違いは、データセット間の選択率の違いによるものである可能性は低いです。
後者の場合の知覚に伴うMT発火率のわずかな変化は、3D SFM刺激と双安定グリッド構造によって引き起こされる強烈で質的に異なる知覚状態と比較すると不可解に思えます。可能性の 1 つは、刺激の持続時間全体にわたる発火率を計算することで選択効果を過小評価したことです。31 3-D SFM の場合とは対照的に、MT 活性の差は試行中の約 250 ミリ秒で生じ、その後試行全体を通じて着実に増加しました。選択信号の時間的ダイナミクスの分析 (両方のサルで刺激開始後 500 ミリ秒を参照)。さらに、この期間中に急激に上昇した後、試行の残りの部分で CP の変動が観察されました。Hupe と Rubin55 は、双安定長方形アレイに対する人間の認識は長期試行中にしばしば変化することを報告しています。 s. 私たちの刺激はわずか 1.5 秒間提示されましたが、サルの知覚は試行中に一貫性から透明性まで変化する可能性があります (サルの反応は、手がかり選択時の最終的な知覚を反映しました)。したがって、私たちのタスクの反応時間バージョン、またはサルが知覚を継続的に報告できる計画は、より大きな選択効果を持つことが期待されます。最後の可能性は、MT 信号が 2 つのタスクで異なるように読み取られることです。CPU 信号は感覚のデコードと相関ノイズの結果であると長い間考えられてきましたが、56 Guと同僚ら 57 は、計算モデルでは、相関する変動レベルではなく、異なるプーリング戦略のほうが、背側中上側頭ニューロンの CPU をよりよく説明できることを発見した。シート変更方向認識タスク (MSTd)。MT で観察された選択効果が小さいのは、おそらく、一貫性や透明性の認識を生み出すために、情報量の少ない多くのニューロンが広範囲に集合したことを反映していると考えられます。局所的な動きの手がかりが 1 つまたは 2 つの物体 (双安定格子) または共通の物体の別個の表面 (3-D SFM) にグループ化される場合、MT 反応が知覚判断と有意に関連しているという独立した証拠は、強い MT 反応が存在しました。視覚的な動き情報を使用して、複雑な画像を複数のオブジェクトのシーンに分割する役割を果たすことが提案されています。
上で述べたように、我々は MT パターンの細胞活動と知覚との関連を初めて報告しました。Movshon らによるオリジナルの 2 段階モデル​​で定式化されたように、モード ユニットは MT の出力段階です。しかし、最近の研究では、モード細胞と成分細胞が連続体の異なる端を表し、受容野の構造におけるパラメトリックな違いがモード成分の同調スペクトルの原因であることが示されています。したがって、奥行き認識タスクや精密方向識別タスクにおける方向設定設定における両眼不一致調整対称性と CP の関係と同様に、CP と PI の間に有意な相関関係があることがわかりました。文書とＣＰとの関係 ３３．Wang と Movshon62 は、MT 方向選択性を持つ多数の細胞を分析し、平均して、モード指数が多くの調整特性と関連していることを発見しました。これは、MT 集団から読み取ることができる他の多くの種類のシグナルにモード選択性が存在することを示唆しています。。したがって、MT活動と主観的知覚の関係を今後研究する場合、パターンインデックスが他のタスクおよび刺激選択信号と同様に相関するかどうか、またはこの関係が知覚セグメンテーションの場合に特有であるかどうかを判断することが重要になります。
同様に、Nienborg と Cumming 42 は、V2 の両眼の不一致に対して選択的な近くの細胞と遠くの細胞は深度弁別タスクでは同等に感度が高いものの、近くを好む細胞集団のみが有意な CP を示すことを発見しました。しかし、遠くの違いを優先的に重み付けするようにサルを再訓練すると、より有利なケージで有意な CP が得られました。他の研究では、トレーニング履歴が知覚相関 34,40,63 または MT 活動と差別的差別の間の因果関係に依存することも報告されています 48。我々が観察したCPとレジメン方向選択性との関係は、サルが我々の問題を解決するために用いた特定の戦略を反映している可能性が高く、視覚運動認識におけるモード選択信号の特定の役割を反映しているわけではない。今後の研究では、セグメンテーションの判断を行うためにどの MT 信号を優先的かつ柔軟に重み付けするかを決定する際に、学習履歴が重大な影響を与えるかどうかを判断することが重要になります。
Stoner ら 14,23 は、重複するグリッド領域の明るさを変更すると、人間の観察者の報告の一貫性と透明性、およびマカクの MT ニューロンの方向調整に予想どおり影響を与えることを報告した。著者らは、重なり合う領域の明るさが物理的に透明度に一致すると、観察者はより透明な知覚を報告する一方で、MTニューロンはラスター成分の動きを信号で知らせることを発見した。逆に、重なり合う明るさと透明な重なりが物理的に両立しない場合、観察者は一貫した動きを知覚し、MT ニューロンがパターンの全体的な動きを信号で伝えます。したがって、これらの研究は、セグメンテーションレポートに確実に影響を与える視覚刺激の物理的変化も、MT 覚醒の予測可能な変化を引き起こすことを示しています。この分野における最近の研究では、どの MT 信号が複雑な刺激の知覚的外観を追跡するかが調査されています 18,24,64。たとえば、MT ニューロンのサブセットは、一方向 RDK よりも間隔が狭い 2 方向のランダム ポイント モーション マップ (RDK) に対して二峰性チューニングを示すことが示されています。セルラーチューニングの帯域幅 19、25 。ほとんどのMTニューロンがこれらの刺激に応答して単峰性の適応を示し、すべてのMT細胞の単純平均から単峰性の集団反応が得られるにもかかわらず、観察者は常に最初のパターンを透明な動きとして見ます。したがって、二峰性調整を示す細胞のサブセットは、この知覚のための神経基質を形成している可能性があります。興味深いことに、マーモセットでは、従来のグリッドおよびグリッド刺激を使用してテストした場合、この集団は PDS 細胞と一致しました。
私たちの結果は上記よりもさらに一歩進んでおり、知覚セグメンテーションにおけるMTの役割を確立するために重要です。実際、セグメンテーションは主観的な現象です。多くの多安定視覚表示は、持続的な刺激を複数の方法で組織化し、解釈する視覚システムの能力を示しています。私たちの研究では神経反応と知覚レポートを同時に収集することで、MTの発火率と一定の刺激の知覚的解釈の間の共分散を調査することができました。この関係を実証したので、因果関係の方向性はまだ確立されていないこと、つまり、一部の主張[65、66、67]のように、私たちが観察する知覚セグメント化の信号が自動であるかどうかを判断するには、さらなる実験が必要であることを認めます。このプロセスは、再び、上位領域 68、69、70 から感覚皮質に戻ってくる下降信号を表します (図 8)。MTの主要な皮質標的の1つであるMSTd71にはパターン選択性細胞がより多く含まれているという報告は、これらの実験をMTとMSTdの同時記録を含むように拡張することが、知覚の神経メカニズムをさらに理解するための良い第一歩となることを示唆している。セグメンテーション。
コンポーネントおよびモード方向の選択性の 2 段階モデル​​と、機械翻訳における選択関連のアクティビティに対するトップダウン フィードバックの潜在的な影響。ここで、MT ステップのモード方向選択性 (PDS – 「P」) は、(i) 特定のモード速度と一致する方向選択入力データの大規模なサンプル、および (ii) 強力なチューニング抑制によって作成されます。MT (「C」) ステージの方向選択 (CDS) コンポーネントは、入力方向のサンプリング範囲が狭く、同調抑制があまりありません。調整されていない阻害により、両方の集団を制御できます。色付きの矢印は、推奨されるデバイスの向きを示します。明確にするために、V1-MT 接続のサブセットと 1 つのコンポーネント モードおよび方向選択ボックスのみが示されています。フィードフォワード (FF) の結果を解釈するという文脈では、PDS 細胞におけるより広い入力設定と強い調整阻害 (赤色で強調表示) が、複数の運動パターンに応じた活動の大きな差異を引き起こしました。セグメンテーションの問題では、このグループが意思決定の連鎖を引き起こし、認識を歪めます。対照的に、フィードバック (FB) の場合、知覚データと認知バイアスによって上流回路で知覚決定が生成され、PDS セル (太線) に対する下流 FB の大きな影響により選択信号が生成されます。b CDS および PDS デバイスの代替モデルの概略図。ここで、MT の PDS 信号は、V1 の直接入力だけでなく、V1-V2-MT パスの間接入力によっても生成されます。モデルの間接パスは、テクスチャ境界 (グリッドの重なり合う領域) に選択性を与えるように調整されます。MT 層の CDS モジュールは、直接入力と間接入力の加重合計を実行し、出力を PDS モジュールに送信します。PDS は競合阻害によって制御されます。繰り返しますが、モデルの基本アーキテクチャを描画するために必要な接続のみが示されています。ここで、aで提案されたFFメカニズムとは異なるFFメカニズムは、PDSに対する細胞格子応答の大きな変動をもたらし、再び決定パターンの偏りにつながる可能性があります。あるいは、PDS 細胞における CP の増加は、PDS 細胞への FB 結合の強度または効率の偏りの結果である可能性もあります。証拠は、2 段階および 3 段階の MT PDS モデルと CP FF および FB の解釈を裏付けています。
体重 4.5 ～ 9.0 kg の 2 頭の成ザル (雄 1 頭、雌 1 頭) (それぞれ 7 歳と 5 歳) を研究対象として使用しました。すべての無菌手術実験の前に、MT 領域に接近する垂直電極用のカスタムメイドの記録チャンバー、ステンレス鋼のヘッドレスト スタンド (Crist Instruments、メリーランド州ヘイガーズタウン)、および測定された強膜検索コイルによる眼の位置を動物に移植しました。（カリフォルニア州サンディエゴのクーナーワイヤー）。すべてのプロトコルは、米国農務省 (USDA) の規制および実験動物の人道的管理と使用に関する国立衛生研究所 (NIH) のガイドラインに準拠しており、シカゴ大学施設内動物管理使用委員会 (IAUKC) によって承認されています。
すべての視覚刺激は、黒または灰色の背景に対して円形の開口部で提示されました。記録中、この穴の位置と直径は、電極先端のニューロンの古典的な受容野に従って調整されました。私たちは、心理測定刺激と調整刺激という 2 つの大きなカテゴリの視覚刺激を使用しました。
心理測定刺激は、方向と垂直な方向にドリフトする 2 つの長方形の格子を重ね合わせることで作成される格子パターン (20 cd/m2、コントラスト 50%、デューティ サイクル 50%、5 度/秒) です (図 1b)。人間の観察者は、これらのグリッド パターンを双安定刺激として認識し、時には同じ方向に移動する単一のパターン (一貫した動き) として、また時には異なる方向に移動する 2 つの別個の表面 (透明な動き) として認識することが以前に示されています。対称的な向きの格子パターンのコンポーネント – 格子間の角度は 95° ～ 130° (セットから抽出: 95°、100°、105°、115°、120°、125°、130°、セッション全体を通じて 115° の分離角ニューロンは保存されませんでしたが、ここには心理物理学的データを含めます) – 約 90°または 2 70° (パターンの向き)。各セッションでは、格子間格子の 1 つの角だけが使用されました。各セッション中、各試行のパターンの方向は 2 つの可能性からランダムに選択されました。
グリッドの認識の曖昧さをなくし、アクションに対する報酬の経験的根拠を提供するために、各グリッドコンポーネントのライトバーステップ７２にランダムポイントテクスチャを導入する。これは、ランダムに選択されたピクセルのサブセットの明るさを (一定量ずつ) 増減することによって実現されます (図 1c)。テクスチャの動きの方向は、観察者の認識を一貫性のあるまたは透明な動きにシフトさせる強い信号を与えます (図 1c)。コヒーレントな条件下では、テクスチャ格子のどのコンポーネントがカバーしているかに関係なく、すべてのテクスチャがパターンの方向に平行移動されます (図 1c、コヒーレント)。透明な状態では、テクスチャはそれが覆う格子の方向に対して垂直に移動します（図1c、透明）（補足ムービー1）。タスクの複雑さを制御するために、ほとんどのセッションでは、このテクスチャ マークのマイケルソン コントラスト (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) が (-80、-40、-20、-10、-5、0、5) のセットから変化しました。、10、20、40、80）。コントラストは、ラスターの相対的な明るさとして定義されます (したがって、コントラスト値が 80% の場合、テクスチャは 36 または 6 cd/m2 になります)。サル N の 6 セッションとサル S の 5 セッションでは、より狭いテクスチャ コントラスト範囲 (-30、-20、-15、-10、-5、0、5、10、15、20、30) を使用しました。この範囲では、精神物理学的特徴はフルレンジ コントラストと同じパターンに従いますが、飽和はありません。
調整刺激は、16 等間隔の方向の 1 つに移動する正弦波グリッド (コントラスト 50%、1 サイクル/度、5 度/秒)、またはこれらの方向に移動する正弦波グリッド (互いに重なり合った 2 つの対向 135° 角度の正弦波格子で構成) です。パターンと同じ方向に。