გმადლობთ, რომ ეწვიეთ Nature.com-ს. თქვენს მიერ გამოყენებულ ბრაუზერის ვერსიას CSS-ის შეზღუდული მხარდაჭერა აქვს. საუკეთესო გამოცდილებისთვის გირჩევთ გამოიყენოთ განახლებული ბრაუზერი (ან გამორთოთ თავსებადობის რეჟიმი Internet Explorer-ში). ამასობაში, მხარდაჭერის უწყვეტი უზრუნველყოფის მიზნით, საიტს სტილებისა და JavaScript-ის გარეშე ვაჩვენებთ.
კარუსელი, რომელიც ერთდროულად სამ სლაიდს აჩვენებს. გამოიყენეთ წინა და შემდეგი ღილაკები ერთდროულად სამ სლაიდში გადასაადგილებლად, ან ბოლოში არსებული სლაიდერის ღილაკები ერთდროულად სამ სლაიდში გადასაადგილებლად.
მაღალი გარჩევადობის მხედველობა ობიექტის თვისებების რეკონსტრუქციისთვის საჭიროებს ბადურის დახვეწილ შერჩევას და ინტეგრაციას. მნიშვნელოვანია აღინიშნოს, რომ სხვადასხვა ობიექტიდან ლოკალური ნიმუშების შერევისას, სიზუსტე იკარგება. ამიტომ, სეგმენტაცია, გამოსახულების არეების დაჯგუფება ცალკეული დამუშავებისთვის, აღქმისთვის კრიტიკულად მნიშვნელოვანია. წინა ნაშრომებში, ამ პროცესის შესასწავლად გამოყენებული იყო ბისტაბილური ბადისებრი სტრუქტურები, რომლებიც შეიძლება ჩაითვალოს ერთ ან რამდენიმე მოძრავ ზედაპირად. აქ ჩვენ წარმოგიდგენთ აქტივობისა და სეგმენტაციის შეფასებებს შორის ურთიერთობას პრიმატების ვიზუალური გზის შუალედურ რეგიონებში. კერძოდ, ჩვენ აღმოვაჩინეთ, რომ შერჩევითად ორიენტირებულ მედიანურ დროებით ნეირონებს მგრძნობიარენი იყვნენ ტექსტურის სიგნალების მიმართ, რომლებიც გამოიყენება ბისტაბილური ბადეების აღქმის დამახინჯებისთვის და ვაჩვენეთ მნიშვნელოვანი კორელაცია ცდებსა და მუდმივი სტიმულების სუბიექტურ აღქმას შორის. ეს კორელაცია უფრო დიდია იმ ერთეულებში, რომლებიც სიგნალს აძლევენ გლობალურ მოძრაობას მრავალი ლოკალური მიმართულებით ნიმუშებში. ამრიგად, ჩვენ ვასკვნით, რომ შუალედური დროის დომენი შეიცავს სიგნალებს, რომლებიც გამოიყენება რთული სცენების შემადგენელ ობიექტებად და ზედაპირებად დაყოფისთვის.
მხედველობა ეყრდნობა არა მხოლოდ ელემენტარული გამოსახულების მახასიათებლების, როგორიცაა კიდის ორიენტაცია და სიჩქარე, ზუსტ დიფერენციაციას, არამედ უფრო მნიშვნელოვანია ამ მახასიათებლების სწორ ინტეგრაციაზე გარემოს თვისებების, როგორიცაა ობიექტის ფორმა და ტრაექტორია, გამოსათვლელად1. თუმცა, პრობლემები წარმოიქმნება, როდესაც ბადურას გამოსახულებები მხარს უჭერს რამდენიმე თანაბრად დამაჯერებელ მახასიათებლის ჯგუფს 2, 3, 4 (სურ. 1ა). მაგალითად, როდესაც სიჩქარის სიგნალების ორი ნაკრები ძალიან ახლოსაა, ეს შეიძლება გონივრულად იქნას განმარტებული, როგორც ერთი მოძრავი ობიექტი ან რამდენიმე მოძრავი ობიექტი (სურ. 1ბ). ეს ასახავს სეგმენტაციის სუბიექტურ ბუნებას, ანუ ეს არ არის გამოსახულების ფიქსირებული თვისება, არამედ ინტერპრეტაციის პროცესი. ნორმალური აღქმისთვის მისი აშკარა მნიშვნელობის მიუხედავად, აღქმის სეგმენტაციის ნეირონული საფუძვლის ჩვენი გაგება, საუკეთესო შემთხვევაში, არასრული რჩება.
აღქმის სეგმენტაციის პრობლემის მულტფილმის ილუსტრაცია. დამკვირვებლის მიერ ნეკერის კუბში სიღრმის აღქმა (მარცხნივ) ორ შესაძლო ახსნას შორის იცვლება (მარჯვნივ). ეს იმიტომ ხდება, რომ გამოსახულებაში არ არსებობს სიგნალები, რომლებიც ტვინს საშუალებას მისცემს ცალსახად განსაზღვროს ფიგურის 3D ორიენტაცია (რომელსაც მარჯვნივ მონოკულარული ოკლუზიის სიგნალი უზრუნველყოფს). ბ როდესაც სივრცით სიახლოვეში წარმოდგენილია მრავალი მოძრაობის სიგნალი, მხედველობის სისტემამ უნდა განსაზღვროს, ლოკალური ნიმუშები ერთი თუ მეტი ობიექტიდან არის თუ არა. ლოკალური მოძრაობის სიგნალების თანდაყოლილი ბუნდოვანება, ანუ ობიექტის მოძრაობის თანმიმდევრობამ შეიძლება წარმოქმნას იგივე ლოკალური მოძრაობა, რაც იწვევს ვიზუალური შეყვანის მრავალჯერად, თანაბრად დამაჯერებელ ინტერპრეტაციას, ანუ ვექტორული ველები აქ შეიძლება წარმოიშვას ერთი ზედაპირის თანმიმდევრული მოძრაობისგან ან გადაფარული ზედაპირების გამჭვირვალე მოძრაობისგან. გ (მარცხნივ) ჩვენი ტექსტურირებული ბადისებრი სტიმულის მაგალითი. მართკუთხა ბადეები, რომლებიც პერპენდიკულარულად მოძრაობენ თავიანთი მიმართულებით („კომპონენტის მიმართულებები“ - თეთრი ისრები), ერთმანეთს გადაფარავენ და ქმნიან ბადისებრ ნიმუშს. ბადე შეიძლება აღიქმებოდეს, როგორც მიმართულებების ერთიანი, რეგულარული, დაკავშირებული მოძრაობა (წითელი ისრები) ან რთული მიმართულებების გამჭვირვალე მოძრაობა. ბადის აღქმა დამახინჯებულია შემთხვევითი წერტილოვანი ტექსტურის ნიშნების დამატებით. (შუა) ყვითლად მონიშნული არე გაფართოებულია და ნაჩვენებია, როგორც კადრების სერია, შესაბამისად, კოჰერენტული და გამჭვირვალე სიგნალებისთვის. წერტილის მოძრაობა თითოეულ შემთხვევაში წარმოდგენილია მწვანე და წითელი ისრებით. (მარჯვნივ) შერჩევის წერტილის პოზიციის (x, y) გრაფიკი კადრების რაოდენობასთან მიმართებაში. თანმიმდევრულ შემთხვევაში, ყველა ტექსტურა ერთი მიმართულებით მოძრაობს. გამჭვირვალობის შემთხვევაში, ტექსტურა კომპონენტის მიმართულებით მოძრაობს. d ჩვენი მოძრაობის სეგმენტაციის ამოცანის მულტფილმის ილუსტრაცია. მაიმუნებმა თითოეული ცდა პატარა წერტილის დაფიქსირებით დაიწყეს. მცირე შეფერხების შემდეგ, MT RF-ის ადგილას გამოჩნდა გარკვეული ტიპის ბადისებრი ნიმუში (კოჰერენტობა/გამჭვირვალობა) და ტექსტურის სიგნალის ზომა (მაგ. კონტრასტი). თითოეული ტესტის დროს, ბადე შეიძლება გადაადგილდეს ნიმუშის ორი შესაძლო მიმართულებით. სტიმულის გაუქმების შემდეგ, შერჩევის სამიზნეები გამოჩნდა MT RF-ის ზემოთ და ქვემოთ. მაიმუნებმა უნდა მიუთითონ ბადის აღქმა საკადებში შესაბამის შერჩევის სამიზნეზე.
ვიზუალური მოძრაობების დამუშავება კარგად არის დახასიათებული და ამგვარად, წარმოადგენს შესანიშნავ მოდელს აღქმის სეგმენტაციის ნეირონული წრედების შესასწავლად. რამდენიმე გამოთვლითმა კვლევამ აღნიშნა ორეტაპიანი მოძრაობის დამუშავების მოდელების სარგებლიანობა, რომლებშიც მაღალი გარჩევადობის საწყის შეფასებას მოჰყვება ლოკალური ნიმუშების შერჩევითი ინტეგრაცია ხმაურის მოსაშორებლად და ობიექტის სიჩქარის აღსადგენად7,8. მნიშვნელოვანია აღინიშნოს, რომ მხედველობის სისტემებმა უნდა იზრუნონ ამ ანსამბლის შეზღუდვაზე მხოლოდ ჩვეულებრივი ობიექტებიდან აღებული ლოკალური ნიმუშებით. ფსიქოფიზიკურმა კვლევებმა აღწერა ფიზიკური ფაქტორები, რომლებიც გავლენას ახდენენ ლოკალური მოძრაობის სიგნალების სეგმენტირებაზე, მაგრამ ანატომიური ტრაექტორიების ფორმა და ნეირონული კოდები კვლავ ღიად რჩება. მრავალი ანგარიში მიუთითებს, რომ პრიმატების ქერქის საფეთქლის (MT) რეგიონში ორიენტაციის შერჩევითი უჯრედები ნეირონული სუბსტრატების კანდიდატები არიან.
მნიშვნელოვანია, რომ წინა ექსპერიმენტებში ნეირონული აქტივობის ცვლილებები კორელაციაში იყო ვიზუალური სტიმულების ფიზიკურ ცვლილებებთან. თუმცა, როგორც ზემოთ აღინიშნა, სეგმენტაცია არსებითად აღქმის პროცესია. ამიტომ, მისი ნეირონული სუბსტრატის შესწავლა მოითხოვს ნეირონული აქტივობის ცვლილებების დაკავშირებას ფიქსირებული სტიმულების აღქმის ცვლილებებთან. ამიტომ, ჩვენ ორი მაიმუნი გავწვრთნეთ იმის დასადგენად, იყო თუ არა ერთმანეთზე გადაჭიმული მართკუთხა ბადეებით წარმოქმნილი აღქმული ბისტაბილური ბადისებრი ნიმუში ერთი ზედაპირი თუ ორი დამოუკიდებელი ზედაპირი. ნეირონულ აქტივობასა და სეგმენტაციის შეფასებებს შორის ურთიერთობის შესასწავლად, ჩვენ ჩავწერეთ ერთი აქტივობა MT-ში, როდესაც მაიმუნები ასრულებდნენ ამ დავალებას.
ჩვენ აღმოვაჩინეთ მნიშვნელოვანი კორელაცია მოტორული თერაპიის აქტივობის შესწავლასა და აღქმას შორის. ეს კორელაცია არსებობდა მიუხედავად იმისა, შეიცავდა თუ არა სტიმულები აშკარა სეგმენტაციის სიგნალებს. გარდა ამისა, ამ ეფექტის სიძლიერე დაკავშირებულია სეგმენტაციის სიგნალების მიმართ მგრძნობელობასთან, ასევე ნიმუშის ინდექსთან. ეს უკანასკნელი რაოდენობრივად განსაზღვრავს იმ ხარისხს, რომლითაც ერთეული ასხივებს გლობალურ და არა ლოკალურ მოძრაობას რთულ ნიმუშებში. მიუხედავად იმისა, რომ მოდის მიმართულების სელექციურობა დიდი ხანია აღიარებულია, როგორც მოდური თერაპიის განმსაზღვრელი მახასიათებელი და მოდის სელექციური უჯრედები ავლენენ კომპლექსურ სტიმულებზე მორგებას, რაც შეესაბამება ამ სტიმულების ადამიანის აღქმას, ჩვენი ინფორმაციით, ეს არის პირველი მტკიცებულება ნიმუშებს, ინდექსსა და აღქმის სეგმენტაციას შორის კორელაციის შესახებ.
ჩვენ ორი მაიმუნი გავწვრთნეთ, რათა ეჩვენებინათ მათი აღქმა დრიფტინგური ბადისებრი სტიმულების (კოჰერენტული ან გამჭვირვალე მოძრაობები). ადამიანი დამკვირვებლები, როგორც წესი, ამ სტიმულებს აღიქვამენ, როგორც დაახლოებით ერთი და იგივე სიხშირის კოჰერენტულ ან გამჭვირვალე მოძრაობებს. ამ ცდაში სწორი პასუხის მისაცემად და ოპერანტული ჯილდოს საფუძვლის დასადგენად, ჩვენ შევქმენით სეგმენტაციის სიგნალები ბადის შემქმნელი კომპონენტის რასტრული ტექსტურირებით (სურ. 1გ, დ). კოჰერენტულ პირობებში, ყველა ტექსტურა მოძრაობს ნიმუშის მიმართულებით (სურ. 1გ, „კოჰერენტული“). გამჭვირვალე მდგომარეობაში, ტექსტურა მოძრაობს პერპენდიკულარულად იმ ბადის მიმართულებით, რომელზეც ის არის გადაფარებული (სურ. 1გ, „გამჭვირვალე“). ჩვენ ვაკონტროლებთ დავალების სირთულეს ამ ტექსტურის ეტიკეტის კონტრასტის შეცვლით. მინიშნებულ ცდებში, მაიმუნები დაჯილდოვდნენ ტექსტურის მინიშნებებთან შესაბამისი პასუხებისთვის და ჯილდოები შემთხვევით შესთავაზეს (50/50 შანსი) ცდებში, რომლებიც შეიცავდა ტექსტურის მინიშნებების გარეშე ნიმუშებს (ნულოვანი ტექსტურის კონტრასტის პირობა).
ორი წარმომადგენლობითი ექსპერიმენტის ქცევითი მონაცემები ნაჩვენებია ნახაზ 2ა-ში, ხოლო პასუხები გამოსახულია ტექსტურის სიგნალების კონტრასტთან (გამჭვირვალობის კონტრასტი უარყოფითად ითვლება) შეფასებების პროპორციულად, შესაბამისად, ზემოთ ან ქვემოთ გადაადგილებული ნიმუშებისთვის. საერთო ჯამში, მაიმუნების მიერ კოჰერენტულობის/გამჭვირვალობის აღქმაზე საიმედოდ იმოქმედა ტექსტურის სიგნალის როგორც ნიშანმა (გამჭვირვალე, კოჰერენტული), ასევე სიძლიერემ (კონტრასტმა) (ANOVA; მაიმუნი N: მიმართულება – F = 0.58, p = 0.45, ნიშანი – F = 1248, p < 10−10, კონტრასტი – F = 22.63, p < 10;−10 მაიმუნი S: მიმართულება – F = 0.41, p = 0.52, ნიშანი – F = 2876.7, p < 10−10, კონტრასტი – F = 36.5, p < 10−10). საერთო ჯამში, მაიმუნების მიერ კოჰერენტულობის/გამჭვირვალობის აღქმაზე საიმედოდ იმოქმედა ტექსტურის სიგნალის როგორც ნიშანმა (გამჭვირვალე, კოჰერენტული), ასევე სიძლიერემ (კონტრასტმა) (ANOVA; მაიმუნი N: მიმართულება – F = 0.58, p = 0.45, ნიშანი – F = 1248, p < 10−10, კონტრასტი – F = 22.63, p < 10; −10 მაიმუნი S: მიმართულება – F = 0.41, p = 0.52, ნიშანი – F = 2876.7, p < 10−10, კონტრასტი – F = 36.5, p < 10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как знак (прозрачность, когерентность), так и сила (контрастность) ტექსტური აღიარება (ANOVA; обезьяна N: უფლება - F = 0,58, p = 0,58, p = 0,58, P = 0,58, p. 10−10, контраст – F = 22,63, p < 10 −10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, აღიარება – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F =; 36,5, р < 10-10). ზოგადად, მაიმუნების მიერ კოჰერენტულობის/გამჭვირვალობის აღქმაზე მნიშვნელოვნად იმოქმედა როგორც ნიშანმა (გამჭვირვალობა, კოჰერენტულობა), ასევე ტექსტურული მახასიათებლის სიძლიერემ (კონტრასტმა) (ANOVA; მაიმუნი N: მიმართულება — F = 0.58, p = 0.45, ნიშანი — F = 1248, p < 10−10, კონტრასტი – F = 22.63, p < 10; -10 მაიმუნი S: მიმართულება – F = 0.41, p = 0.52, ნიშანი – F = 2876.7, p < 10−10, კონტრასტი – F = 36.5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p <10−10, 对比度– F = 22,63, p <10;−10 猴子S: 方向– F = 0,41, p = 0,52, 符号– F = 2876,7, p < 10−10, 对比度– F = 36,5 ，p < 10-10）.总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p <10−10, 对比度– F = 22,63, p <10;−10 36,5，p < 10-10).ზოგადად, მაიმუნის კოჰერენტულობის/გამჭვირვალობის აღქმაზე მნიშვნელოვნად იმოქმედა ტექსტურის სიგნალების ნიშანმა (გამჭვირვალობა, კოჰერენტულობა) და ინტენსივობამ (კონტრასტმა) (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; მაიმუნი N: ორიენტაცია – F = 0.58, p = 0.45, ნიშანი – F = 1248, p < 10−10, კონტრასტი – F = 22.63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10). −10 მაიმუნი S: ორიენტაცია – F = 0.41, p = 0.52, ნიშანი – F = 2876.7, p < 10-10, კონტრასტი – F = 36.5, p < 10-10).მაიმუნების ფსიქოფიზიკური მახასიათებლების დასახასიათებლად, თითოეული სესიის მონაცემებზე გაუსის კუმულაციური ფუნქციები იქნა მორგებული. ნახ. 2b-ზე ნაჩვენებია ამ მოდელების შესაბამისობის განაწილება ორივე მაიმუნის ყველა სესიაზე. საერთო ჯამში, მაიმუნებმა დავალება ზუსტად და თანმიმდევრულად შეასრულეს და ორი მაიმუნის სესიების 13%-ზე ნაკლები უარვყავით კუმულაციური გაუსის მოდელთან ცუდი შესაბამისობის გამო.
ა) მაიმუნების ქცევითი მაგალითები წარმომადგენლობით სესიებში (n ≥ 20 ცდა სტიმულის პირობაზე). მარცხენა (მარჯვენა) პანელებში, ერთი N(S) მაიმუნის სესიიდან მიღებული მონაცემები გამოსახულია ტექსტურის სიგნალების (აბსცისა) კოჰერენტული შერჩევის ქულების (ორდინატთა) და ნიშნის კონტრასტის (აბსცისა) სახით. აქ ვარაუდობენ, რომ გამჭვირვალე (კოჰერენტულ) ტექსტურებს აქვთ უარყოფითი (დადებითი) მნიშვნელობები. პასუხები ცალ-ცალკე აგებულია ნიმუშის მოძრაობის მიმართულების მიხედვით (ზემოთ (90°) თუ ქვემოთ (270°)) ტესტში. ორივე ცხოველისთვის, შესრულება, იქნება ეს რეაქცია გაყოფილი 50/50 კონტრასტზე (PSE - მყარი ისრები) თუ ტექსტურული კონტრასტის რაოდენობაზე, რომელიც საჭიროა შესრულების გარკვეული დონის მხარდასაჭერად (ზღური - ღია ისრები), ამ გადახრის მიმართულებითაა. ბ) გაუსის კუმულაციური ფუნქციის R2 მნიშვნელობების მორგებული ჰისტოგრამა. მაიმუნის S(N) მონაცემები ნაჩვენებია მარცხნივ (მარჯვნივ). გ (ზედა) PSE, რომელიც იზომება ქვემოთ (ორდინატად) გადაადგილებული ბადისთვის, ბადის ზემოთ (აბსცისა) გადაადგილებულ PSE-სთან შედარებით, სადაც კიდეები წარმოადგენს PSE განაწილებას თითოეული პირობისთვის და ისრები მიუთითებს საშუალოზე თითოეული პირობისთვის. ყველა N(S) მაიმუნის სესიის მონაცემები მოცემულია მარცხენა (მარჯვენა) სვეტში. (ქვედა) იგივე კონვენცია, რაც PSE მონაცემებისთვის, მაგრამ მორგებული მახასიათებლების ზღურბლებისთვის. PSE ზღურბლებსა და მოდის ტენდენციებში მნიშვნელოვანი განსხვავებები არ ყოფილა (იხილეთ ტექსტი). დ PSE და დახრილობა (ორდინატად) გამოსახულია კუთხური გამოყოფის კომპონენტის ნორმალიზებული რასტრული ორიენტაციის მიხედვით („ინტეგრალური ბადის კუთხე“ - აბსცისა). ღია წრეები არის საშუალოები, მყარი ხაზი არის საუკეთესოდ მორგებული რეგრესიული მოდელი, ხოლო წყვეტილი ხაზი არის რეგრესიული მოდელის 95%-იანი სანდოობის ინტერვალი. არსებობს მნიშვნელოვანი კორელაცია PSE-სა და ნორმალიზებული ინტეგრაციის კუთხეს შორის, მაგრამ არა დახრილობასა და ნორმალიზებული ინტეგრაციის კუთხეს შორის, რაც მიუთითებს, რომ ფსიქომეტრიული ფუნქცია იცვლება, როდესაც კუთხე გამოყოფს კომპონენტ ბადეებს, მაგრამ არ ხდება მათი სიმკვეთრე ან გაბრტყელება. (მაიმუნი N, n = 32 სესია; მაიმუნი S, n = 43 სესია). ყველა პანელში, შეცდომის ზოლები წარმოადგენს საშუალო მნიშვნელობის სტანდარტულ შეცდომას. ჰაჰა. თანმიმდევრულობა, PSE სუბიექტური თანასწორობის ქულა, ნორმა. სტანდარტიზაცია.
როგორც ზემოთ აღინიშნა, როგორც ტექსტურის სიგნალების კონტრასტი, ასევე ნიმუშის მოძრაობის მიმართულება იცვლებოდა სხვადასხვა ცდებში, სტიმულები კი მოცემულ ცდაში ზევით ან ქვევით იხრებოდა. ეს კეთდება ფსიქოფიზიკური11 და ნეირონული28 ადაპტაციური ეფექტების მინიმიზაციისთვის. ნიმუშის ორიენტაცია მიკერძოების წინააღმდეგ (სუბიექტური თანასწორობის წერტილი ან PSE) (ვილკოქსონის რანგის ჯამის ტესტი; მაიმუნის N: z = 0.25, p = 0.8; მაიმუნის S: z = 0.86, p = 0.39) ან მორგებული ფუნქციის ზღურბლი (ვილკოქსონის რანგების ჯამი; მაიმუნის N: z = 0.14, p = 0.89, მაიმუნის S: z = 0.49, p = 0.62) (სურ. 2გ). გარდა ამისა, მაიმუნებს შორის მნიშვნელოვანი განსხვავებები არ იყო ტექსტურის კონტრასტის ხარისხში, რომელიც საჭიროა შესრულების ზღურბლის დონის შესანარჩუნებლად (N მაიმუნი = 24.5% ± 3.9%, S მაიმუნი = 18.9% ± 1.9%; ვილკოქსონის რანგის ჯამი, z = 1.01, p = 0.31).
თითოეულ სესიაზე ჩვენ ვცვლიდით შემადგენელი ბადეების ორიენტაციებს შორის არსებულ ბადეში არსებულ კუთხეს. ფსიქოფიზიკურმა კვლევებმა აჩვენა, რომ ადამიანები უფრო მეტად აღიქვამენ მე-10 უჯრედს დაკავშირებულად, როდესაც ეს კუთხე უფრო მცირეა. თუ მაიმუნები საიმედოდ აფიქსირებდნენ კოჰერენტობის/გამჭვირვალობის აღქმას, მაშინ ამ დასკვნების საფუძველზე, მოსალოდნელი იქნებოდა, რომ PSE, ტექსტურის კონტრასტი, რომელიც შეესაბამება კოჰერენტობისა და გამჭვირვალობის არჩევანს შორის ერთგვაროვან გაყოფას, ურთიერთქმედების დროს გაიზრდებოდა. ბადის კუთხე. ეს მართლაც ასე იყო (სურ. 2d; ნიმუშის მიმართულებების გასწვრივ კოლაფსი, კრუსკალ-უოლისი; მაიმუნის N: χ2 = 23.06, p < 10−3; მაიმუნის S: χ2 = 22.22, p < 10−3; ნორმალიზებული ინტერ-გისოსის კუთხესა და PSE-ს შორის კორელაცია – მაიმუნის N: r = 0.67, p < 10−9; მაიმუნის S: r = 0.76, p < 10−13). ეს მართლაც ასე იყო (სურ. 2d; ნიმუშის მიმართულებების გასწვრივ კოლაფსი, კრუსკალ-უოლისი; მაიმუნის N: χ2 = 23.06, p < 10−3; მაიმუნის S: χ2 = 22.22, p < 10−3; ნორმალიზებული ინტეგრაციული ბადის კუთხესა და PSE-ს შორის კორელაცია – მაიმუნის N: r = 0.67, p < 10−9; მაიმუნის S: r = 0.76, p < 10−13). ეს დეйствительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10–3; обезьяна S: х2 = 22,22, нормия3, p < 10– угол решетки и PSE – обезьяна N: r = 0,67, p < 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). ეს მართლაც მოხდა (სურ. 2დ; კოლაფსი ნიმუშის მიმართულებით, კრუსკალ-უოლისი; მაიმუნის N: χ2 = 23.06, p < 10–3; მაიმუნის S: χ2 = 22.22, p < 10–3; კორელაცია ნორმალიზებული ბადისებრი კუთხისა და PSE-ს შორის – მაიმუნის N: r = 0.67, p < 10-9, მაიმუნის S: r = 0.76, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23.06，p = 10-3，，2，p = 10-3；猴叠10-3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0.67，p <10-9；猴子S：r = 0.76，p <10-13）。情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： ：2 = 23.06 ， p <10-2 ０. ， p <10-3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0.67，r = 0.61，r 子0,76, p < 10-13). Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10-3; обезьяна S: х2 = 22,22, p < 10-3 мезоетоныч; ეს მართლაც ასე იყო (სურ. 2d; დაკეცვა მოდის ღერძის გასწვრივ, კრუსკალ-უოლისი; მაიმუნის N: χ2 = 23.06, p < 10-3; მაიმუნის S: χ2 = 22.22, p < 10-3; ნორმალიზებული ინტერლატიტური კუთხე). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). PSE მაიმუნი N: r = 0.67, p < 10–9, მაიმუნი S: r = 0.76, p < 10–13).ამის საპირისპიროდ, ქსელთაშორისი კუთხის შეცვლას ფსიქომეტრიული ფუნქციის დახრილობაზე მნიშვნელოვანი გავლენა არ მოუხდენია (სურ. 2დ; კროსკალ-უოლისის ჯვარედინი ორიენტაციის ნაკეცი; მაიმუნის N: χ2 = 8.09, p = 0.23; მაიმუნის S χ2 = 3.18, p = 0.67, ნორმალიზებული ქსელთაშორისი კუთხისა და დახრილობის კორელაცია – მაიმუნი N: r = -0.4, p = 0.2, მაიმუნის S: r = 0.03, p = 0.76). ამრიგად, ადამიანის ფსიქოფიზიკური მონაცემების შესაბამისად, ქსელებს შორის კუთხის შეცვლის საშუალო ეფექტი არის გადაადგილების წერტილების გადაადგილება და არა სეგმენტაციის სიგნალების მიმართ მგრძნობელობის ზრდა ან შემცირება.
და ბოლოს, ნულოვანი ტექსტურის კონტრასტის მქონე ცდებში ჯილდოები შემთხვევით ენიჭება 0.5 ალბათობით. თუ ყველა მაიმუნს ეს უნიკალური შემთხვევითობა ეცნობა და შეძლებს ნულოვანი ტექსტურის კონტრასტისა და სიგნალის სტიმულის გარჩევას, მათ შეეძლებათ ორი ტიპის ცდისთვის განსხვავებული სტრატეგიების შემუშავება. ორი დაკვირვება ნათლად მიუთითებს, რომ ეს ასე არ არის. პირველი, ბადისებრი კუთხის შეცვლას ხარისხობრივად მსგავსი გავლენა ჰქონდა სიგნალისა და ნულოვანი ტექსტურის კონტრასტის ქულებზე (სურ. 2d და დამატებითი სურ. 1). მეორეც, ორივე მაიმუნისთვის, ბისტაბილური ცდის შერჩევა ნაკლებად სავარაუდოა, რომ იყოს უახლესი (წინა) ჯილდოს შერჩევის გამეორება (ბინომიური ტესტი, N მაიმუნი: 0.52, z = 0.74, p = 0.22; S მაიმუნი: 0.51, r = 0.9, p = 0.18).
დასკვნის სახით, ჩვენს სეგმენტაციის ამოცანაში მაიმუნების ქცევა კარგი სტიმულის კონტროლის ქვეშ იყო. აღქმითი შეფასებების დამოკიდებულება ტექსტურის სიგნალების ნიშანსა და ზომაზე, ასევე PSE-ს ცვლილებებზე ბადისებრი კუთხით, მიუთითებს, რომ მაიმუნებმა მოტორული კოჰერენტობის/გამჭვირვალობის სუბიექტური აღქმა აღნიშნეს. და ბოლოს, ნულოვანი ტექსტურის კონტრასტის მქონე ცდებში მაიმუნების რეაქციებზე გავლენა არ მოუხდენია წინა ცდების ჯილდოს ისტორიას და მნიშვნელოვნად იმოქმედა რასტრებს შორის კუთხურმა ცვლილებებმა. ეს იმაზე მიუთითებს, რომ მაიმუნები ამ მნიშვნელოვანი პირობის პირობებში აგრძელებენ ბადისებრი ზედაპირის კონფიგურაციის სუბიექტური აღქმის შესახებ ინფორმაციის მიწოდებას.
როგორც ზემოთ აღინიშნა, ტექსტურის კონტრასტის უარყოფითიდან დადებითზე გადასვლა ეკვივალენტურია სტიმულის აღქმითი გადასვლისა გამჭვირვალედან კოჰერენტულზე. ზოგადად, მოცემული უჯრედისთვის, ტექსტურის კონტრასტის უარყოფითიდან დადებითზე ცვლილებისას, MT რეაქცია იზრდება ან მცირდება და ამ ეფექტის მიმართულება, როგორც წესი, დამოკიდებულია ნიმუშის/კომპონენტის მოძრაობის მიმართულებაზე. მაგალითად, ნახაზ 3-ში ნაჩვენებია ორი წარმომადგენლობითი MT უჯრედის მიმართულების რეგულირების მრუდები, ამ უჯრედების რეაქციებთან ერთად, რომლებიც შეიცავს დაბალი ან მაღალი კონტრასტის კოჰერენტულ ან გამჭვირვალე ტექსტურის სიგნალებს. ჩვენ ვეცადეთ, გარკვეულწილად უკეთ გაგვეზომა ეს ბადისებრი რეაქციები, რაც შეიძლება დაკავშირებული იყოს ჩვენი მაიმუნების ფსიქოფიზიოლოგიურ მახასიათებლებთან.
წარმომადგენლობითი მაიმუნის მეტაბოლური უჯრედის S მიმართულების რეგულირების მრუდის პოლარული დიაგრამა ერთი სინუსოიდური მასივის საპასუხოდ. კუთხე მიუთითებს ბადის მოძრაობის მიმართულებას, სიდიდე მიუთითებს გამოსხივების უნარზე და უჯრედის სასურველი მიმართულება დაახლოებით 90°-ით (ზემოთ) ემთხვევა ერთ-ერთი კომპონენტის მიმართულებას ბადის ნიმუშის მიმართულებით. b საპასუხო ბადის ყოველკვირეული სტიმულ-დროის ჰისტოგრამა (PSTH), შაბლონის მიმართულებით 90°-ით გადახრილი (ნაჩვენებია სქემატურად მარცხნივ) a-ში ნაჩვენები უჯრედისთვის. რეაქციები დალაგებულია ტექსტურის მინიშნების ტიპის (შეკრული/გამჭვირვალე - შესაბამისად შუა/მარჯვენა პანელი) და მიკელსონის კონტრასტის (PSTH ფერის მინიშნება) მიხედვით. დაბალი კონტრასტის და მაღალი კონტრასტის ტექსტურის სიგნალების თითოეული ტიპისთვის ნაჩვენებია მხოლოდ სწორი მცდელობები. უჯრედები უკეთ რეაგირებდნენ ზემოთ მიმართულ ბადისებრ ნიმუშებზე გამჭვირვალე ტექსტურის მინიშნებებით და ამ ნიმუშებზე რეაქცია იზრდებოდა ტექსტურის კონტრასტის ზრდასთან ერთად. c, d იგივე კონვენციებია, რაც a და b-ში, მაგრამ მაიმუნი S-ის გარდა სხვა მეტაბოლური უჯრედებისთვის მათი სასურველი ორიენტაცია თითქმის ემთხვევა ქვემოთ მიმართული ბადისებრი ორიენტაციის ორიენტაციას. მოწყობილობა უპირატესობას ანიჭებს თანმიმდევრული ტექსტურის მქონე ქვევით მიმართულ ბადეებს და ამ ნიმუშებზე რეაქცია იზრდება ტექსტურის კონტრასტის ზრდასთან ერთად. ყველა პანელში დაჩრდილული არე წარმოადგენს საშუალოს სტანდარტულ შეცდომას. სპიკები. პიკები, წამები. წამი.
ჩვენი ტექსტურის სიგნალებით მითითებული ბადის ზედაპირის კონფიგურაციასა (კოჰერენტული ან გამჭვირვალე) და მეტაბოლური აქტივობის ურთიერთკავშირის შესასწავლად, ჩვენ თავდაპირველად რეგრესიით შევაფასეთ უჯრედებს შორის კორელაცია კოჰერენტული მოძრაობისთვის (დადებითი დახრილობა) ან გამჭვირვალე მოძრაობისთვის (უარყოფითი დახრილობა) რეგრესიის გამოყენებით. ეს მოცემულია უჯრედების კლასიფიკაციისთვის ნიშანზე რეაგირების სიხშირის მიხედვით კონტრასტთან შედარებით (ცალ-ცალკე თითოეული რეჟიმის მიმართულებისთვის). ამ ბადის რეგულირების მრუდების მაგალითები იმავე მაგალითის უჯრედიდან, რომელიც ნაჩვენებია ნახაზ 3-ში, ნაჩვენებია ნახაზ 4ა-ში. კლასიფიკაციის შემდეგ, ჩვენ გამოვიყენეთ მიმღების მუშაობის ანალიზი (ROC), რათა გაგვეზომა თითოეული უჯრედის მგრძნობელობა ტექსტურის სიგნალების მოდულაციის მიმართ (იხ. მეთოდები). ამ გზით მიღებული ნეირომეტრიული ფუნქციები შეიძლება პირდაპირ შევადაროთ მაიმუნების ფსიქოფიზიკურ მახასიათებლებს იმავე სესიაზე, რათა პირდაპირ შევადაროთ ნეირონების ფსიქოფიზიკური მგრძნობელობა ბადის ტექსტურების მიმართ. ჩვენ ჩავატარეთ სიგნალის აღმოჩენის ორი ანალიზი ნიმუშში არსებული ყველა ერთეულისთვის, გამოვთვალეთ ცალკეული ნეირომეტრიული მახასიათებლები ნიმუშის თითოეული მიმართულებისთვის (ისევ, ზემოთ ან ქვემოთ). მნიშვნელოვანია აღინიშნოს, რომ ამ ანალიზისთვის ჩვენ ჩავრთეთ მხოლოდ ის კვლევები, რომლებშიც (i) სტიმულები შეიცავდა ტექსტურის სიგნალს და (ii) მაიმუნები რეაგირებდნენ ამ სიგნალის შესაბამისად (ანუ „სწორი“ კვლევები).
ცეცხლის სიჩქარე აგებულია ტექსტურის ნიშნის კონტრასტის მიმართ, შესაბამისად, ბადეების ზემოთ (მარცხნივ) ან ქვემოთ (მარჯვნივ) გადაადგილებისთვის, მყარი ხაზი წარმოადგენს საუკეთესოდ მორგებულ წრფივ რეგრესიას, ხოლო ზედა (ქვედა) რიგში მოცემული მონაცემები აღებულია სურათზე. . რაისი. 3ა უჯრედი, ბ (სურ. 3გ, დ). რეგრესიის დახრილობის მახასიათებლები გამოყენებული იქნა უჯრედის/ბადის ორიენტაციის თითოეული კომბინაციისთვის სასურველი ტექსტურის მინიშნებების (თანმიმდევრული/გამჭვირვალე) მინიჭებისთვის (n ≥ 20 ცდა სტიმულის პირობაზე). შეცდომის ზოლები წარმოადგენს საშუალო მნიშვნელობის სტანდარტულ გადახრას. ბ-ში ნაჩვენები ერთეულების ნეირომეტრიული ფუნქციები აღწერილია იმავე სესიის დროს შეგროვებულ ფსიქომეტრიულ ფუნქციებთან ერთად. ახლა, თითოეული მახასიათებლისთვის, ჩვენ გამოვსახავთ სასურველი ხელსაწყოს მინიშნების არჩევანს (ორდინატებს) (იხილეთ ტექსტი), როგორც ტექსტურის ნიშნის კონტრასტის (აბსცისა) პროცენტს. ტექსტურის კონტრასტი შეიცვალა ისე, რომ სასურველი ხელსაწყოს მინიშნებები დადებითია, ხოლო ცარიელი ხელსაწყოს მინიშნებები უარყოფითი. ზემოთ (ქვევით) მიმართული დრიფტინგის ბადეებიდან მიღებული მონაცემები ნაჩვენებია მარცხენა (მარჯვენა) პანელებში, ზედა (ქვედა) რიგებში - სურათ 3ა,ბ-ზე (სურ. 3გ,დ) ნაჩვენები უჯრების მონაცემები. თითოეულ პანელში ნაჩვენებია ნეირომეტრიული და ფსიქომეტრიული ზღურბლის (N/P) თანაფარდობები. სპიკები. პიკები, წამები. წმ., დირექტორია. მიმართულება, სასურველი პროვინცია, psi. ფსიქომეტრია, ნევროლოგია.
ორი წარმომადგენლობითი მეტაბოლური უჯრედის ბადისებრი რეგულირების მრუდები და ნეირომეტრიული ფუნქციები და მათთან დაკავშირებული ფსიქომეტრიული ფუნქციები, ამ პასუხებთან ერთად აგრეგირებული, ნაჩვენებია შესაბამისად ნახაზი 4a,b-ის ზედა და ქვედა პანელებში. ეს უჯრედები აჩვენებენ დაახლოებით მონოტონურ ზრდას ან შემცირებას, რადგან ტექსტურის მინიშნება გამჭვირვალედან კოჰერენტულზე გადადის. გარდა ამისა, ამ ბმის მიმართულება და სიძლიერე დამოკიდებულია ბადისებრი მოძრაობის მიმართულებაზე. და ბოლოს, ამ უჯრედების პასუხებიდან გამოთვლილი ნეირომეტრიული ფუნქციები მხოლოდ უახლოვდებოდა (მაგრამ მაინც არ შეესაბამებოდა) ცალმხრივი ბადისებრი მოძრაობის ფსიქოფიზიკურ თვისებებს. როგორც ნეირომეტრიული, ასევე ფსიქომეტრიული ფუნქციები შეჯამებული იყო ზღურბლებით, ანუ შეესაბამება სწორად შერჩეული კონტრასტის დაახლოებით 84%-ს (შეესაბამება მორგებული კუმულაციური გაუსის ფუნქციის საშუალო + 1 SD). მთელ ნიმუშში, N/P თანაფარდობა, ნეირომეტრიული ზღურბლის ფსიქომეტრიულთან თანაფარდობა, საშუალოდ 12.4 ± 1.2 იყო N მაიმუნში და 15.9 ± 1.8 S მაიმუნში, ხოლო ბადის მოძრაობისთვის სულ მცირე ერთი მიმართულებით, მხოლოდ ~16% (18). %) ერთეულები მაიმუნ N-დან (მაიმუნი S) (სურ. 5ა). ფიგურაზე ნაჩვენები უჯრედის მაგალითიდან. როგორც ჩანს ნახაზებზე 3 და 4, ნეირონების მგრძნობელობაზე შეიძლება გავლენა იქონიოს უჯრედის სასურველ ორიენტაციასა და ექსპერიმენტებში გამოყენებულ ბადის მოძრაობის მიმართულებას შორის ურთიერთობამ. კერძოდ, ნახაზებზე 3ა, გ ორიენტაციის კორექტირების მრუდები აჩვენებს ერთი სინუსოიდური მასივის ნეირონის ორიენტაციის პარამეტრსა და მის მგრძნობელობას გამჭვირვალე/კოჰერენტული მოძრაობის მიმართ ჩვენს ტექსტურირებულ მასივში. ეს ორივე მაიმუნის შემთხვევაში იყო (ANOVA; ფარდობითი სასურველი მიმართულებები დაჯგუფებულია 10° გარჩევადობით; მაიმუნი N: F = 2.12, p < 0.01; მაიმუნი S: F = 2.01, p < 0.01). ეს ორივე მაიმუნის შემთხვევაში იყო (ANOVA; ფარდობითი სასურველი მიმართულებები დაჯგუფებულია 10° გარჩევადობით; მაიმუნი N: F = 2.12, p < 0.01; მაიმუნი S: F = 2.01, p < 0.01). ეს არის ადგილი для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены в группы со разрешением 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьные предпочтительные направления объединены в группы со разрешением 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьные предпочтительные направления объединены в группы со разрешением 10°; ეს ორივე მაიმუნის შემთხვევაში იყო (ANOVA; ფარდობითი სასურველი მიმართულებები დაჯგუფებულია 10° გარჩევადობით; მაიმუნი N: F=2.12, p<0.01; მაიმუნი S: F=2.01, p<0.01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向；:P=2. 0.01 ；猴子S:F = 2.01，p <0.01）.两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 的 相对 方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方差， p <0,01 ； ： f = 2,01 ， p <0.01。。。。。。）））））））））））））））））））））））））））） ეს არის ადგილი для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объединена при разрешении 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: 11, p = 0,0). ეს ორივე მაიმუნის შემთხვევაში იყო (ANOVA; ფარდობითი სასურველი ორიენტაცია გაერთიანებულია 10° გარჩევადობით; მაიმუნი N: F=2.12, p<0.01; მაიმუნი S: F=2.01, p<0.01).ნეირონების მგრძნობელობის ცვალებადობის დიდი ხარისხის გათვალისწინებით (სურ. 5ა), ნეირონების მგრძნობელობის შედარებით სასურველ ორიენტაციაზე დამოკიდებულების ვიზუალიზაციის მიზნით, ჩვენ თავდაპირველად ნორმალიზება გავუკეთეთ თითოეული უჯრედის სასურველ ორიენტაციას ბადისებრი ნიმუშის გადაადგილებისთვის „საუკეთესო“ ორიენტაციამდე (ანუ მიმართულებამდე), რომელშიც ბადე ქმნის უმცირეს კუთხეს სასურველ უჯრედის ორიენტაციასა და ბადისებრი ნიმუშის ორიენტაციას შორის. ჩვენ აღმოვაჩინეთ, რომ ნეირონების ფარდობითი ზღურბლები („ყველაზე ცუდი“ ბადისებრი ორიენტაციის ზღვარი/„საუკეთესო“ ბადისებრი ორიენტაციის ზღვარი) იცვლებოდა ამ ნორმალიზებული სასურველი ორიენტაციის მიხედვით, ამ ზღურბლის თანაფარდობის პიკებით, რომლებიც გვხვდება ნიმუშების ან კომპონენტების ორიენტაციების გარშემო (სურათი 5ბ). ეს ეფექტი ვერ აიხსნება თითოეულ ნიმუშში ერთეულებში სასურველი მიმართულებების განაწილების მიკერძოებით შოტლანდიური ქსოვილის ნიმუშის ან კომპონენტის მიმართულებების მიმართ (სურ. 5გ; რეილის ტესტი; მაიმუნის N: z = 8.33, p < 10−3, წრიული საშუალო = 190.13 გრადუსი ± 9.83 გრადუსი; მაიმუნის S: z = 0.79, p = 0.45) და თანმიმდევრული იყო შოტლანდიური ქსოვილის შუალედური გისოსების კუთხეებში (დამატებითი სურ. 2). ეს ეფექტი ვერ აიხსნება თითოეულ ნიმუშში ერთეულებში სასურველი მიმართულებების განაწილების მიკერძოებით შოტლანდიური ქსოვილის ნიმუშის ან კომპონენტის მიმართულებების მიმართ (სურ. 5გ; რეილის ტესტი; მაიმუნის N: z = 8.33, p < 10−3, წრიული საშუალო = 190.13 გრადუსი ± 9.83 გრადუსი; მაიმუნის S: z = 0.79, p = 0.45) და თანმიმდევრული იყო შოტლანდიური ქსოვილის შუალედური გისოსების კუთხეებში (დამატებითი სურ. 2). ეს ეფექტი არ არის было объяснить смещением распределения предпочтительных направлений единих в каждой выборке в сторону одного из клетчатых направлений ან სწორი კომპონენტები (ris. 5v; 8,33, p <10-3). ეს ეფექტი ვერ აიხსნება თითოეულ ნიმუშში სასურველი მიმართულებების ერთეულებში განაწილების გადახრით ერთ-ერთი კვადრატული მიმართულების ან კომპონენტის მიმართულებებისკენ (სურ. 5გ; რეილის ტესტი; მაიმუნის N: z = 8.33, p < 10–3)., წრიული საშუალო = 190.13 გრადუსი ± 9.83 გრადუსი; მაიმუნის S: z = 0.79, p = 0.45) და იგივე იყო შოტლანდიური ბადის ყველა კუთხისთვის (დამატებითი სურათი 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8,33 ，p < 10-3 ，圆形平均值= 190,13 度± 9,83 度；猴子S：z = 0,79 ，p = 0.45）并且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）.这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏合 并本 图滑来 解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n : z = 8.33 ， p <10-3 ， 平均值 平均圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z ეს ეფექტი არ შეიძლება იყოს быть объяснен тем, რა არის განაწილება წინაპირობების მხრივ, образце смещено либо в сторону структуры решетки, либо в сторону одной из ориентов; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). ეს ეფექტი არ აიხსნება იმით, რომ თითოეულ ნიმუშში უჯრედებში სასურველი ორიენტაციების განაწილება მიკერძოებულია ან ბადისებრი სტრუქტურისკენ, ან კომპონენტის ერთ-ერთი ორიენტაციისკენ (სურ. 5გ; რეილის ტესტი; მაიმუნის N: z = 8.33, p < 10–3)., წრიული საშუალო) = 190.13 გრადუსი ± 9.83 გრადუსი; მაიმუნის S: z = 0.79, p = 0.45) და ბადეებს შორის ბადისებრი კუთხეების ტოლი იყო (დამატებითი სურ. 2).ამგვარად, ნეირონების მგრძნობელობა ტექსტურირებული ბადეების მიმართ, სულ მცირე, ნაწილობრივ დამოკიდებულია მეტაბოლური ტალღების რეგულირების ფუნდამენტურ თვისებებზე.
მარცხენა პანელი აჩვენებს N/P თანაფარდობების განაწილებას (ნეირონები/ფსიქოფიზიოლოგიური ზღურბლები); თითოეული უჯრედი იძლევა ორ მონაცემთა წერტილს, თითო თითოეული მიმართულებით, რომლითაც ნიმუში მოძრაობს. მარჯვენა პანელი ასახავს ფსიქოფიზიკურ ზღურბლებს (ორდინატებს) ნეირონულ ზღურბლებთან (აბსცისა) ნიმუშში არსებული ყველა ერთეულისთვის. ზედა (ქვედა) რიგში მოცემული მონაცემები აღებულია მაიმუნის N (S)-დან. b ნორმალიზებული ზღურბლების თანაფარდობები აგებულია ოპტიმალურ ბადის ორიენტაციასა და სასურველ უჯრედის ორიენტაციას შორის სხვაობის სიდიდის მიმართ. „საუკეთესო“ მიმართულება განისაზღვრება, როგორც ბადისებრი სტრუქტურის მიმართულება (გაზომილი ერთი სინუსოიდური ბადით), რომელიც ყველაზე ახლოსაა სასურველ უჯრედის მიმართულებასთან. მონაცემები თავდაპირველად დაჯგუფდა ნორმალიზებული სასურველი ორიენტაციით (10°-იანი უჯრედები), შემდეგ ზღურბლების თანაფარდობები ნორმალიზებული იქნა მაქსიმალურ მნიშვნელობამდე და საშუალოდ იქნა გამოთვლილი თითოეულ უჯრედში. ბადისებრი კომპონენტების ორიენტაციაზე ოდნავ დიდი ან პატარა სასურველი ორიენტაციის მქონე უჯრედებს ჰქონდათ ბადისებრი ნიმუშის ორიენტაციის მიმართ მგრძნობელობის ყველაზე დიდი განსხვავება. c თითოეულ მაიმუნში ჩაწერილი ყველა MT ერთეულის სასურველი ორიენტაციის განაწილების ვარდისფერი ჰისტოგრამა.
და ბოლოს, მეტაბოლური ღერძის რეაქცია მოდულირებულია ბადისებრი მოძრაობის მიმართულებით და ჩვენი სეგმენტაციის სიგნალების დეტალებით (ტექსტურა). ნეირონული და ფსიქოფიზიკური მგრძნობელობის შედარებამ აჩვენა, რომ, ზოგადად, მეტაბოლური ღერძის ერთეულები გაცილებით ნაკლებად მგრძნობიარენი იყვნენ კონტრასტული ტექსტურის სიგნალების მიმართ, ვიდრე მაიმუნები. თუმცა, ნეირონის მგრძნობელობა იცვლებოდა ერთეულის სასურველ ორიენტაციასა და ბადისებრი მოძრაობის მიმართულებას შორის განსხვავების მიხედვით. ყველაზე მგრძნობიარე უჯრედებს, როგორც წესი, ჰქონდათ ორიენტაციული პრეფერენციები, რომლებიც თითქმის ფარავდა ბადისებრ ნიმუშს ან ერთ-ერთ შემადგენელ ორიენტაციას და ჩვენი ნიმუშების მცირე ქვეჯგუფი ისეთივე მგრძნობიარე ან უფრო მგრძნობიარე იყო, ვიდრე მაიმუნების მიერ კონტრასტული განსხვავებების აღქმა. იმის დასადგენად, უფრო მჭიდროდ იყო თუ არა დაკავშირებული ამ უფრო მგრძნობიარე ერთეულებიდან წამოსული სიგნალები მაიმუნებში აღქმასთან, ჩვენ შევისწავლეთ აღქმასა და ნეირონულ რეაქციებს შორის კორელაცია.
ნეირონულ აქტივობასა და ქცევას შორის კავშირის დამყარების მნიშვნელოვანი ნაბიჯი ნეირონებსა და მუდმივ სტიმულებზე ქცევით რეაქციებს შორის კორელაციის დადგენაა. ნეირონული რეაქციები სეგმენტაციის შეფასებებთან დასაკავშირებლად, კრიტიკულად მნიშვნელოვანია ისეთი სტიმულის შექმნა, რომელიც, მიუხედავად იმისა, რომ იდენტურია, სხვადასხვა კვლევაში განსხვავებულად აღიქმება. ამ კვლევაში ეს აშკარად წარმოდგენილია ნულოვანი ტექსტურის კონტრასტული ბადით. თუმცა ჩვენ ხაზს ვუსვამთ, რომ ცხოველების ფსიქომეტრიული ფუნქციების საფუძველზე, მინიმალური (~20%-ზე ნაკლები) ტექსტურის კონტრასტის მქონე ბადეები, როგორც წესი, თანმიმდევრულად ან გამჭვირვალედ ითვლება.
იმის დასადგენად, თუ რამდენად კორელაციაშია MT პასუხები აღქმის ანგარიშებთან, ჩვენ ჩავატარეთ ჩვენი ბადის მონაცემების შერჩევის ალბათობის (CP) ანალიზი (იხ. 3). მოკლედ, CP არის არაპარამეტრული, არასტანდარტული საზომი, რომელიც რაოდენობრივად განსაზღვრავს პიკური პასუხებისა და აღქმის შეფასებებს შორის ურთიერთობას30. ანალიზი შემოიფარგლა ნულოვანი ტექსტურული კონტრასტის მქონე ბადეებით და სესიებით, რომლებშიც მაიმუნებმა გააკეთეს მინიმუმ ხუთი არჩევანი ამ ცდების თითოეული ტიპისთვის, ჩვენ გამოვთვალეთ SR ცალკე ბადის მოძრაობის თითოეული მიმართულებისთვის. მაიმუნებში, ჩვენ დავაკვირდით საშუალო CP მნიშვნელობას, რომელიც მნიშვნელოვნად აღემატებოდა ჩვენს მიერ შემთხვევით მოლოდინს (სურ. 6ა, დ; მაიმუნი N: საშუალო CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), ორმხრივი t-ტესტი CP = 0.5 ნულის წინააღმდეგ, t = 6.7, p < 10−9; მაიმუნი S: საშუალო CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), ორმხრივი t-ტესტი, t = 9.4, p < 10−13). მაიმუნებში, ჩვენ დავაკვირდით საშუალო CP მნიშვნელობას, რომელიც მნიშვნელოვნად აღემატებოდა ჩვენს მიერ შემთხვევით მოლოდინს (სურ. 6ა, დ; მაიმუნი N: საშუალო CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), ორმხრივი t-ტესტი CP = 0.5 ნულის წინააღმდეგ, t = 6.7, p < 10−9; მაიმუნი S: საშუალო CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), ორმხრივი t-ტესტი, t = 9.4, p < 10−13).მაიმუნებში, ჩვენ დავაკვირდით საშუალო CP-ს, რომელიც მნიშვნელოვნად მაღალი იყო შემთხვევით მოსალოდნელზე (სურ. 6ა, დ; მაიმუნის N: საშუალო CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), ორმხრივი t-ტესტი ნულოვანი მნიშვნელობების წინააღმდეგ).CP = 0,5, t = 6,7, p <10-9; CP = 0.5, t = 6.7, p <10-9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . მაიმუნის S: საშუალო CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), ორმხრივი t-ტესტი, t = 9.4, p < 10–13).在猴子中，我们观察到平均CP值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猴子N:平均CP:0.54，95% CI：(0.53，0.56），针对空值的双边t 检验CP = 0.5, t = 6.7, p <10−9;猴子S: 平均CP: 0.5%, 0.55),双边t 检验, t = 9.4, p < 10−13).在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图= 猴子S: 平均CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), 双边t检验, t=9.4, p <10−13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что мы могли бы ожидать случайно (рис. 6a, d; обезьяна N: среднее CP: 0,54, 95,5 ДИ: (0,5, 3), двусторонний t- тест CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, обезьяна S: средний CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4 13). მაიმუნებში, ჩვენ დავაკვირდით საშუალო CP მნიშვნელობებს, რომლებიც გაცილებით მაღალი იყო, ვიდრე შემთხვევით შეიძლება მოველოდეთ (სურ. 6ა, დ; მაიმუნი N: საშუალო CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), ორმხრივი t-ტესტი CP vs. ნული = 0.5, t = 6.7, p < 10-9, მაიმუნი S: საშუალო CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), ორმხრივი t-კრიტერიუმი, t = 9.4, p < 10-13).ამგვარად, მეტაბოლური ნეირონები უფრო ძლიერად აქტიურდებიან სეგმენტაციის აშკარა სიგნალების არარსებობის შემთხვევაშიც კი, როდესაც ცხოველის მიერ ბადისებრი მოძრაობის აღქმა უჯრედის პრეფერენციებს ემთხვევა.
ა) შერჩევის ალბათობის განაწილება ბადეებისთვის ტექსტურის სიგნალების გარეშე მაიმუნი N-დან ჩაწერილი ნიმუშებისთვის. თითოეულ უჯრედს შეუძლია შეიტანოს ორ მონაცემთა წერტილამდე (თითო ბადის მოძრაობის თითოეული მიმართულებისთვის). შემთხვევითობაზე მაღალი საშუალო CP მნიშვნელობა (თეთრი ისრები) მიუთითებს, რომ საერთო ჯამში არსებობს მნიშვნელოვანი კავშირი MT აქტივობასა და აღქმას შორის. ბ) ნებისმიერი პოტენციური შერჩევის მიკერძოების გავლენის შესასწავლად, ჩვენ გამოვთვალეთ CP ცალკე ნებისმიერი სტიმულისთვის, რომლისთვისაც მაიმუნებმა დაუშვეს მინიმუმ ერთი შეცდომა. შერჩევის ალბათობები გამოსახულია ყველა სტიმულისთვის შერჩევის თანაფარდობის (pref/null) ფუნქციის სახით (მარცხნივ) და ტექსტურის ნიშნის კონტრასტის აბსოლუტური მნიშვნელობების სახით (მარჯვნივ, მონაცემები 120 ინდივიდუალური უჯრედიდან). მარცხენა პანელში მყარი ხაზი და დაჩრდილული არე წარმოადგენს 20-პუნქტიანი მოძრავი საშუალოს საშუალო ± sem-ს. არაბალანსირებული შერჩევის თანაფარდობებით სტიმულებისთვის, როგორიცაა მაღალი სიგნალის კონტრასტის მქონე ბადეები, გამოთვლილი შერჩევის ალბათობები უფრო განსხვავდებოდა და შესაძლებლობების გარშემო იყო დაჯგუფებული. მარჯვენა პანელში ნაცრისფერი დაჩრდილული არე ხაზს უსვამს მაღალი შერჩევის ალბათობის გაანგარიშებაში შეტანილი მახასიათებლების კონტრასტს. გ დიდი არჩევანის ალბათობა (ორდინატა) ნეირონის ზღურბლთან (აბსცისა) ასახულია. შერჩევის ალბათობა მნიშვნელოვნად უარყოფითად კორელირებული იყო ზღურბლთან. df კონვენცია იგივეა, რაც ac, მაგრამ ვრცელდება S მაიმუნიდან მიღებულ 157 ცალკეულ მონაცემზე, თუ სხვა რამ არ არის მითითებული. ზ შერჩევის უმაღლესი ალბათობა (ორდინატა) ასახულია ორი მაიმუნიდან თითოეულისთვის ნორმალიზებული სასურველი მიმართულების (აბსცისა) მიმართ. თითოეულმა MT უჯრედმა შეიტანა ორი მონაცემთა წერტილი (თითო ბადის სტრუქტურის თითოეული მიმართულებისთვის). თ თითოეული რასტრულშორისი კუთხისთვის შერჩევის ალბათობის დიდი კვადრატული დიაგრამები. მყარი ხაზი აღნიშნავს მედიანას, კვადრატის ქვედა და ზედა კიდეები შესაბამისად 25-ე და 75-ე პროცენტილებს წარმოადგენს, ულვაშები გაშლილია კვარტილშორისი დიაპაზონის 1.5-ჯერ და აღნიშნულია ამ ზღვარს მიღმა არსებული გამონაკლისები. მარცხენა (მარჯვენა) პანელებში მონაცემები აღებულია 120 (157) ინდივიდუალური N(S) მაიმუნის უჯრედიდან. i შერჩევის უმაღლესი ალბათობა (ორდინატა) ასახულია სტიმულის დაწყების დროის (აბსცისა) მიმართ. დიდი CP გამოითვალა მოცურების მართკუთხედებში (სიგანე 100 ms, ნაბიჯი 10 ms) მთელი ტესტის განმავლობაში და შემდეგ საშუალოდ იქნა გამოთვლილი ერთეულებზე.
ზოგიერთ წინა კვლევაში აღნიშნულია, რომ CP დამოკიდებულია ბაზალური სიჩქარის განაწილებაში ცდების ფარდობით რაოდენობაზე, რაც იმას ნიშნავს, რომ ეს საზომი ნაკლებად სანდოა იმ სტიმულებისთვის, რომლებიც იწვევენ თითოეული არჩევანის პროპორციის დიდ განსხვავებებს. ჩვენს მონაცემებში ამ ეფექტის შესამოწმებლად, ჩვენ გამოვთვალეთ CP ცალ-ცალკე ყველა სტიმულისთვის, ნიშნის ტექსტურის კონტრასტის მიუხედავად, და მაიმუნებმა ჩაატარეს მინიმუმ ერთი ცრუ ცდა. CP გამოსახულია თითოეული ცხოველისთვის შერჩევის თანაფარდობის (pref/null) მიმართ, შესაბამისად, ნახაზ 6b-სა და e-ზე (მარცხენა პანელი). მოძრავი საშუალოების დათვალიერებისას, ცხადია, რომ CP რჩება ალბათობაზე მაღალი შერჩევის შანსების ფართო დიაპაზონში და მცირდება მხოლოდ მაშინ, როდესაც შანსები ეცემა (იზრდება) 0.2-ზე (0.8) ქვემოთ (ზემოთ). ცხოველების ფსიქომეტრიული მახასიათებლების საფუძველზე, ჩვენ ველოდებით, რომ ამ სიდიდის შერჩევის კოეფიციენტები გამოიყენება მხოლოდ მაღალი კონტრასტული ტექსტურის სიგნალებით (თანმიმდევრული ან გამჭვირვალე) სტიმულებზე (იხილეთ ფსიქომეტრიული მახასიათებლების მაგალითები ნახ. 2a, b-ში). იმის დასადგენად, იყო თუ არა ეს ასე და ნარჩუნდებოდა თუ არა მნიშვნელოვანი PC მკაფიო სეგმენტაციის სიგნალების მქონე სტიმულებისთვისაც კი, ჩვენ შევისწავლეთ აბსოლუტური ტექსტურული კონტრასტის მნიშვნელობების გავლენა PC-ზე (სურ. 6ბ, e-მარჯვნივ). როგორც მოსალოდნელი იყო, CP მნიშვნელოვნად მაღალი იყო, ვიდრე ზომიერ (~20% კონტრასტი ან ნაკლები) სეგმენტაციის სიგნალების შემცველი სტიმულების ალბათობა.
ორიენტაციის, სიჩქარისა და შეუსაბამობის ამოცნობის ამოცანებში, MT CP, როგორც წესი, ყველაზე მაღალია ყველაზე მგრძნობიარე ნეირონებში, სავარაუდოდ იმიტომ, რომ ეს ნეირონები ატარებენ ყველაზე ინფორმაციულ სიგნალებს30,32,33,34.ამ დასკვნებთან შესაბამისობაში, ჩვენ დავაკვირდით მოკრძალებულ, მაგრამ მნიშვნელოვან კორელაციას დიდ CP-ს შორის, რომელიც გამოითვლება z-ქულიანი გასროლის სიხშირიდან ტექსტურის სიგნალების კონტრასტებში, რომლებიც ხაზგასმულია ნახ. 1-ის მარჯვენა პანელში.6b, e და ნეირონული ზღურბლი (სურ. 6c, f; გეომეტრიული საშუალო რეგრესია; მაიმუნი N: r = −0.12, p = 0.07 მაიმუნი S: r = −0.18, p < 10−3). 6b, e და ნეირონული ზღურბლი (სურ. 6c, f; გეომეტრიული საშუალო რეგრესია; მაიმუნი N: r = −0.12, p = 0.07 მაიმუნი S: r = −0.18, p < 10−3).ამ დასკვნებთან შესაბამისობაში, ჩვენ დავაკვირდით მოკრძალებულ, მაგრამ მნიშვნელოვან კორელაციას ტექსტურის სიგნალის კონტრასტებიდან აგზნების სიხშირის z-ქულიდან გამოთვლილ დიდ CP-სა და ნეირონულ ზღურბლს შორის (სურ. 6c, f; გეომეტრიული). გეომეტრიული საშუალო რეგრესია;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). მაიმუნი N: r = -0.12, p = 0.07 მაიმუნი S: r = -0.18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这是澹6和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0.12;p = 0.07 猴子S：r = -3）0）0与 这些 发现 一致 ， 我 们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 普 晾、 e 和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0.12 ， p = 0.07 猴子S：1，0，1 ， 1 ，3 = -0.ამ დასკვნებთან შესაბამისობაში, ჩვენ დავაკვირდით მოკრძალებულ, მაგრამ მნიშვნელოვან კორელაციას დიდ CV-ებსა და ნეირონების ზღურბლებს შორის, როგორც ეს ნაჩვენებია ნახ. 6b, e-ზე (სურათი 6c, f; გეომეტრიული საშუალო რეგრესია; მაიმუნის N: r = -0.12, p = 0.07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). მაიმუნი S: r = -0.18, p < 10-3).ამრიგად, ყველაზე ინფორმაციული ერთეულებიდან მიღებული სიგნალები მაიმუნებში სუბიექტური სეგმენტაციის შეფასებებთან უფრო მეტ კოვარიაციას ავლენდა, რაც მნიშვნელოვანია აღქმის მიკერძოებას დამატებული ნებისმიერი ტექსტურული სიგნალის მიუხედავად.
იმის გათვალისწინებით, რომ ადრე დავადგინეთ კავშირი ბადისებრი ტექსტურის სიგნალების მიმართ მგრძნობელობასა და ნეირონულ სასურველ ორიენტაციას შორის, ჩვენ დავინტერესდით, არსებობდა თუ არა მსგავსი კავშირი CP-სა და სასურველ ორიენტაციას შორის (სურ. 6g). ეს კავშირი მხოლოდ უმნიშვნელოდ მნიშვნელოვანი იყო S მაიმუნში (ANOVA; მაიმუნი N: 1.03, p = 0.46; მაიმუნი S: F = 1.73, p = 0.04). ჩვენ არ დავაკვირდით განსხვავებას CP-ში ბადისებრ კუთხეებს შორის არცერთ ცხოველში (სურ. 6h; ANOVA; მაიმუნი N: F = 1.8, p = 0.11; მაიმუნი S: F = 0.32, p = 0.9).
და ბოლოს, წინა კვლევებმა აჩვენა, რომ CP იცვლება მთელი კვლევის განმავლობაში. ზოგიერთმა კვლევამ აჩვენა მკვეთრი ზრდა, რასაც მოჰყვა შედარებით გლუვი შერჩევის ეფექტი,30 ხოლო სხვებმა აჩვენა შერჩევის სიგნალის სტაბილური ზრდა კვლევის მსვლელობისას31. თითოეული მაიმუნისთვის, ჩვენ გამოვთვალეთ თითოეული ერთეულის CP კვლევებში ნულოვანი ტექსტურული კონტრასტით (შესაბამისად, ნიმუშის ორიენტაციის მიხედვით) 100 ms უჯრედებში, სტიმულამდელი დასაწყისიდან სტიმულამდელი საშუალო გადახრის შემდგომ პერიოდამდე ყოველ 20 ms-ში. ორი მაიმუნისთვის CP-ის საშუალო დინამიკა ნაჩვენებია ნახ. 6i-ში. ორივე შემთხვევაში, CP დარჩა შემთხვევით დონეზე ან ძალიან ახლოს მასთან სტიმულის დაწყებიდან თითქმის 500 ms-მდე, რის შემდეგაც CP მკვეთრად გაიზარდა.
მგრძნობელობის ცვლილების გარდა, ნაჩვენებია, რომ CP-ზე გავლენას ახდენს უჯრედების რეგულირების მახასიათებლების გარკვეული თვისებებიც. მაგალითად, უკამ და დეანჯელისმა34 აღმოაჩინეს, რომ ბინოკულარული შეუსაბამობის ამოცნობის დავალებაში CP დამოკიდებულია მოწყობილობის ბინოკულარული შეუსაბამობის რეგულირების მრუდის სიმეტრიაზე. ამ შემთხვევაში, დაკავშირებული კითხვაა, უფრო მგრძნობიარეა თუ არა ნიმუშის მიმართულების შერჩევითი (PDS) უჯრედები, ვიდრე კომპონენტის მიმართულების შერჩევითი (CDS) უჯრედები. PDS უჯრედები კოდირებენ მრავალი ლოკალური ორიენტაციის შემცველი ნიმუშების ზოგად ორიენტაციას, ხოლო CDS უჯრედები რეაგირებენ მიმართულებითი ნიმუშის კომპონენტების მოძრაობაზე (სურ. 7ა).
რეჟიმის კომპონენტის რეგულირების სტიმულისა და ჰიპოთეტური ბადისებრი (მარცხნივ) და ბადისებრი ორიენტაციის რეგულირების მრუდების (მარჯვნივ) სქემატური წარმოდგენა (იხ. მასალები და მეთოდები). მოკლედ, თუ უჯრედი ინტეგრირდება ბადის კომპონენტებში ნიმუშის მოძრაობის სიგნალის მისაცემად, მოსალოდნელია იგივე რეგულირების მრუდები ცალკეული ბადისა და ბადისებრი სტიმულებისთვის (ბოლო სვეტი, მყარი მრუდი). პირიქით, თუ უჯრედი არ აერთიანებს კომპონენტების მიმართულებებს სიგნალის ნიმუშის მოძრაობაში, მოსალოდნელია ორმხრივი რეგულირების მრუდი ბადისებრი მოძრაობის თითოეული მიმართულებით პიკით, რომელიც ერთ კომპონენტს გადაჰყავს უჯრედის სასურველ მიმართულებაში (ბოლო სვეტი, წყვეტილი მრუდი). . b (მარცხნივ) მრუდები სინუსოიდური მასივის ორიენტაციის რეგულირებისთვის ნახაზებზე 1 და 2. 3 და 4 (ზედა რიგი - უჯრედები ნახ. 3a,b და 4a,b (ზედა); ქვედა პანელი - ნახ. 3c, d და 4a,b (ქვედა) უჯრედები). (შუა) ნიმუშისა და კომპონენტების პროგნოზები, გამოთვლილი ბადისებრი რეგულირების პროფილებიდან. (მარჯვნივ) ამ უჯრედების ბადის რეგულირება. ზედა (ქვედა) პანელის უჯრედები კლასიფიცირებულია, როგორც შაბლონური (კომპონენტიანი) უჯრედები. გაითვალისწინეთ, რომ არ არსებობს ერთმნიშვნელოვანი შესაბამისობა ნიმუშის კომპონენტების კლასიფიკაციებსა და თანმიმდევრული/გამჭვირვალე უჯრედების მოძრაობის პრეფერენციებს შორის (იხილეთ ამ უჯრედების ტექსტურის ბადის რეაქციები ნახ. 4ა-ში). გ z-ქულის რეჟიმის (ორდინატთა) ნაწილობრივი კორელაციის კოეფიციენტი, რომელიც აგებულია z-ქულის კომპონენტის ნაწილობრივი კორელაციის კოეფიციენტთან (აბსცისა) N (მარცხნივ) და S (მარჯვნივ) მაიმუნებში ჩაწერილი ყველა უჯრედისთვის. სქელი ხაზები მიუთითებს უჯრედების კლასიფიკაციისთვის გამოყენებულ მნიშვნელობის კრიტერიუმებზე. დ მაღალი შერჩევის ალბათობის (ორდინატთა) დიაგრამა რეჟიმის ინდექსთან (Zp – Zc) (აბსცისა). მარცხენა (მარჯვენა) პანელებში მონაცემები ეხება მაიმუნის N(S) ჯგუფს. შავი წრეები მიუთითებს მონაცემებს მიახლოებით ერთეულებში. ორივე ცხოველში იყო მნიშვნელოვანი კორელაცია მაღალი შერჩევის ალბათობასა და ნიმუშის ინდექსს შორის, რაც მიუთითებს უფრო დიდ აღქმით კორელაციაზე სიგნალის ნიმუშის ორიენტაციის მქონე უჯრედებისთვის მრავალკომპონენტიანი ორიენტაციის მქონე სტიმულებში.
ამიტომ, ცალკე სატესტო ნაკრებში, ჩვენ გავზომეთ სინუსოიდურ ბადეებსა და ბადეებზე რეაქციები, რათა ჩვენს ნიმუშებში ნეირონები კლასიფიცირებულიყო, როგორც PDS ან CDS (იხილეთ მეთოდები). ბადისებრი რეგულირების მრუდები, ამ რეგულირების მონაცემებიდან აგებული შაბლონის კომპონენტების პროგნოზები და ბადისებრი რეგულირების მრუდები უჯრედებისთვის, რომლებიც ნაჩვენებია ნახაზებში 1 და 3. ნახაზები 3 და 4 და დამატებითი სურათი 3 ნაჩვენებია ნახაზ 7ბ-ში. შაბლონის განაწილება და კომპონენტების სელექციურობა, ასევე თითოეულ კატეგორიაში უჯრედების სასურველი ორიენტაცია, ნაჩვენებია თითოეული მაიმუნისთვის შესაბამისად ნახაზ 7გ-სა და დამატებით ნახაზ 4-ში.
CP-ის დამოკიდებულების შესაფასებლად ნიმუშის კომპონენტების კორექციაზე, ჩვენ თავდაპირველად გამოვთვალეთ ნიმუშის ინდექსი 35 (PI), რომლის უფრო დიდი (პატარა) მნიშვნელობები მიუთითებს უფრო დიდ PDS (CDS) მსგავს ქცევაზე. ზემოთ მოყვანილი დემონსტრირების გათვალისწინებით, რომ: (i) ნეირონული მგრძნობელობა იცვლება სასურველ უჯრედის ორიენტაციასა და სტიმულის მოძრაობის მიმართულებას შორის სხვაობის მიხედვით და (ii) ჩვენს ნიმუშში ნეირონულ მგრძნობელობასა და შერჩევის ალბათობას შორის მნიშვნელოვანი კორელაცია არსებობს, ჩვენ აღმოვაჩინეთ PI-სა და მთლიან CP-ს შორის ურთიერთობა, რომელიც შესწავლილი იყო თითოეული უჯრედის მოძრაობის „საუკეთესო“ მიმართულებისთვის (იხ. ზემოთ). ჩვენ აღმოვაჩინეთ, რომ CP მნიშვნელოვნად კორელირებული იყო PI-სთან (სურ. 7d; გეომეტრიული საშუალო რეგრესია; დიდი CP მაიმუნი N: r = 0.23, p < 0.01; ორსტაბილური CP მაიმუნი N r = 0.21, p = 0.013; დიდი CP მაიმუნი S: r = 0.30, p < 10−4; ორსტაბილური CP მაიმუნი S: r = 0.29, p < 10−3), რაც მიუთითებს, რომ PDS-ად კლასიფიცირებულმა უჯრედებმა აჩვენეს უფრო მეტი არჩევანთან დაკავშირებული აქტივობა, ვიდრე CDS და არაკლასიფიცირებულმა უჯრედებმა. ჩვენ აღმოვაჩინეთ, რომ CP მნიშვნელოვნად კორელირებული იყო PI-სთან (სურ. 7d; გეომეტრიული საშუალო რეგრესია; დიდი CP მაიმუნი N: r = 0.23, p < 0.01; ორსტაბილური CP მაიმუნი N r = 0.21, p = 0.013; დიდი CP მაიმუნი S: r = 0.30, p < 10−4; ორსტაბილური CP მაიმუნი S: r = 0.29, p < 10−3), რაც მიუთითებს, რომ PDS-ად კლასიფიცირებულმა უჯრედებმა აჩვენეს უფრო მეტი არჩევანთან დაკავშირებული აქტივობა, ვიდრე CDS და არაკლასიფიცირებულმა უჯრედებმა. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует со PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большая обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r1,3 = 0, CP N r1,3 = 0, обезьяна CP S: r = 0,30, p < 10-4 бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), связанную со выбором, чем CDS და неклассифицированные უჯრედები. ჩვენ აღმოვაჩინეთ, რომ CP მნიშვნელოვნად კორელირებული იყო PI-სთან (სურათი 7d; გეომეტრიული საშუალო რეგრესია; დიდი მაიმუნის CP N: r = 0.23, p < 0.01; ბისტაბილური მაიმუნის CP N r = 0.21, p = 0.013; დიდი მაიმუნის CP S: r = 0.30, p < 10-4; მაიმუნის S ბისტაბილური CP: r = 0.29, p < 10-3), რაც მიუთითებს, რომ PDS-ად კლასიფიცირებულმა უჯრედებმა აჩვენეს მეტი აქტივობა, რაც ასოცირდებოდა არჩევანთან, ვიდრე CDS და არაკლასიფიცირებულმა უჯრედებმა.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0.23，p <0.01；叏0.21，p = 0.013；大CP 猴S: r = 0.30，p < 10-4；双稳态CP 猴S：r = 0.29，p <10-3），表PDS任明分的细胞比CDS 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性. CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0.23，p <0.01；双稳态CP 猴2N =p 猴2 0.21, p3; 0.0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан со PI (рис. 7d; რეგრესიя среднего геометрического; большая обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N; обезьяна CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; ჩვენ აღმოვაჩინეთ, რომ CP მნიშვნელოვნად იყო დაკავშირებული PI-სთან (სურათი 7d; გეომეტრიული საშუალო რეგრესია; დიდი მაიმუნის CP N: r = 0.23, p < 0.01; ბისტაბილური მაიმუნის CP N r = 0.21, p = 0.013; დიდი მაიმუნის CP S: r = 0.013) 0.30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), რაც ახასიათებს მას, ჩტო უჯრედებს, კლასსიფიცირებს, როგორც PDS, აძლიერებს მრავალ სელექციონურ აქტივობას, ასევე უჯრედებს, კლასს. неклассифицированные. მაიმუნის S ორსტაბილური CP: r = 0.29, p < 10-3), რაც მიუთითებს, რომ PDS-ად კლასიფიცირებულმა უჯრედებმა უფრო მეტი სელექციური აქტივობა აჩვენეს, ვიდრე CDS-ად კლასიფიცირებულმა და არაკლასიფიცირებულმა უჯრედებმა.რადგან როგორც PI, ასევე ნეირონის მგრძნობელობა კორელაციაში იყო CP-თან, ჩვენ ჩავატარეთ მრავალჯერადი რეგრესიული ანალიზი (PI და ნეირონის მგრძნობელობა დამოუკიდებელ ცვლადებად და დიდი CP დამოკიდებულ ცვლადად), რათა გამოვრიცხოთ ორ საზომს შორის კორელაცია, რომელიც ეფექტის შესაძლებლობამდე მიგვიყვანდა. ორივე ნაწილობრივი კორელაციის კოეფიციენტი მნიშვნელოვანი იყო (მაიმუნი N: ზღურბლი CP-ის წინააღმდეგ: r = −0.13, p = 0.04, PI CP-ის წინააღმდეგ: r = 0.23, p < 0.01; მაიმუნი S: ზღურბლი CP-ის წინააღმდეგ: r = −0.16, p = 0.03, PI CP-ის წინააღმდეგ: 0.29, p < 10−3), რაც მიუთითებს, რომ CP იზრდება მგრძნობელობასთან ერთად და დამოუკიდებლად იზრდება PI-სთან ერთად. ორივე ნაწილობრივი კორელაციის კოეფიციენტი მნიშვნელოვანი იყო (მაიმუნი N: ზღურბლი CP-ის წინააღმდეგ: r = −0.13, p = 0.04, PI CP-ის წინააღმდეგ: r = 0.23, p < 0.01; მაიმუნი S: ზღურბლი CP-ის წინააღმდეგ: r = −0.16, p = 0.03, PI CP-ის წინააღმდეგ: 0.29, p < 10−3), რაც მიუთითებს, რომ CP იზრდება მგრძნობელობასთან ერთად და დამოუკიდებლად იზრდება PI-სთან ერთად. ერთი შეხედვით კოეფიციენტის კორელაცია были значајми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI წინააღმდეგ CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI წინააღმდეგ CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = CP: 0,29, p < 10-3), предполагая, что CP увеличивается со чувствительностью и независимым образом увеличивается со PI. ორივე ნაწილობრივი კორელაციის კოეფიციენტი მნიშვნელოვანი იყო (მაიმუნი N: ზღურბლი CP-ის წინააღმდეგ: r=-0.13, p=0.04, PI CP-ის წინააღმდეგ: r=0.23, p<0.01; მაიმუნი S: ზღურბლი CP-ის წინააღმდეგ: r = -0.16, p = 0.03, PI CP-ის წინააღმდეგ: 0.29, p < 10-3), რაც მიუთითებს, რომ CP იზრდება მგრძნობელობასთან ერთად და დამოუკიდებლად იზრდება PI-სთან ერთად.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI 与CP：r = 0.23，p < 0.01；猴子S：阈值与CP：r = -0.16， p = 0.03，PI vs CP:0.29，p <10-3），表明CP随灵敏度增加而增加，并且以独立方式随PI 增加。两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI = 0.03，PI vs CP：0.21，3， ერთი შეხედვით კოეფიციენტური კორელაცია были значајми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI წინააღმდეგ CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI წინააღმდეგ CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = CP: 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что CP увеличивалась со чувствительностью и увеличивалась со PI независимым образом. ორივე ნაწილობრივი კორელაციის კოეფიციენტი მნიშვნელოვანი იყო (მაიმუნი N: ზღურბლი CP-ის წინააღმდეგ: r=-0.13, p=0.04, PI CP-ის წინააღმდეგ: r=0.23, p<0.01; მაიმუნი S: ზღურბლი CP-ის წინააღმდეგ: r = -0.16, p = 0.03, PI CP-ის წინააღმდეგ: 0.29, p < 10-3), რაც მიუთითებს, რომ CP იზრდებოდა მგრძნობელობასთან ერთად და იზრდებოდა PI-სთან ერთად დამოუკიდებლად.
ჩვენ ჩავწერეთ ერთი აქტივობა MT არეალში და მაიმუნებმა აღნიშნეს ისეთი ნიმუშების აღქმა, რომლებიც შეიძლება თანმიმდევრული ან გამჭვირვალე მოძრაობების სახით გამოჩენილიყო. ნეირონების მგრძნობელობა მიკერძოებულ აღქმებზე დამატებული სეგმენტაციის სიგნალების მიმართ მნიშვნელოვნად განსხვავდება და განისაზღვრება, სულ მცირე, ნაწილობრივ, ერთეულის სასურველ ორიენტაციასა და სტიმულის მოძრაობის მიმართულებას შორის ურთიერთობით. მთელ პოპულაციაში ნეირონული მგრძნობელობა მნიშვნელოვნად დაბალი იყო, ვიდრე ფსიქოფიზიკური მგრძნობელობა, თუმცა ყველაზე მგრძნობიარე ერთეულები ემთხვეოდნენ ან აღემატებოდნენ სეგმენტაციის სიგნალების მიმართ ქცევით მგრძნობელობას. გარდა ამისა, არსებობს მნიშვნელოვანი კოვარიაცია გაშვების სიხშირესა და აღქმას შორის, რაც მიუთითებს, რომ MT სიგნალიზაცია როლს ასრულებს სეგმენტაციაში. სასურველი ორიენტაციის მქონე უჯრედებმა ოპტიმიზაცია გაუკეთეს თავიანთ მგრძნობელობას ბადისებრი სეგმენტაციის სიგნალების განსხვავებების მიმართ და მიდრეკილნი იყვნენ სტიმულებში გლობალური მოძრაობის სიგნალიზაციისკენ მრავალი ლოკალური ორიენტაციით, რაც ავლენს ყველაზე მაღალ აღქმით კორელაციას. აქ განვიხილავთ რამდენიმე პოტენციურ პრობლემას, სანამ ამ შედეგებს წინა ნაშრომებთან შევადარებთ.
ცხოველთა მოდელებში ბისტაბილური სტიმულების გამოყენებით ჩატარებული კვლევის ერთ-ერთი მთავარი პრობლემა ის არის, რომ ქცევითი რეაქციები შესაძლოა არ ეფუძნებოდეს საინტერესო განზომილებას. მაგალითად, ჩვენს მაიმუნებს შეეძლოთ ტექსტურის ორიენტაციის აღქმის შესახებ ინფორმაციის მიწოდება ბადისებრი თანმიმდევრულობის აღქმისგან დამოუკიდებლად. მონაცემების ორი ასპექტი მიუთითებს, რომ ეს ასე არ არის. პირველი, წინა ანგარიშების შესაბამისად, გამყოფი მასივის კომპონენტების ფარდობითი ორიენტაციის კუთხის შეცვლა სისტემატურად ცვლიდა თანმიმდევრული აღქმის ალბათობას. მეორეც, საშუალოდ, ეფექტი იგივეა იმ ნიმუშებისთვის, რომლებიც შეიცავს ან არ შეიცავს ტექსტურის სიგნალებს. ერთად აღებული, ეს დაკვირვებები მიუთითებს, რომ მაიმუნების რეაქციები თანმიმდევრულად ასახავს მათ მიერ კავშირის/გამჭვირვალობის აღქმას.
კიდევ ერთი პოტენციური პრობლემა ის არის, რომ ჩვენ არ გავუკეთეთ ბადის მოძრაობის პარამეტრების ოპტიმიზაცია კონკრეტული სიტუაციისთვის. ნეირონული და ფსიქოფიზიკური მგრძნობელობის შედარების მრავალ წინა ნაშრომში, სტიმულები ინდივიდუალურად შეირჩა თითოეული რეგისტრირებული ერთეულისთვის [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. აქ ჩვენ გამოვიყენეთ ბადის ნიმუშის მოძრაობის იგივე ორი მიმართულება, თითოეული უჯრედის ორიენტაციის კორექტირების მიუხედავად. ამ დიზაინმა საშუალება მოგვცა შეგვესწავლა, თუ როგორ იცვლებოდა მგრძნობელობა ბადის მოძრაობასა და სასურველ ორიენტაციას შორის გადაფარვისას, თუმცა, მან არ მოგვცა წინასწარი საფუძველი იმის დასადგენად, ანიჭებენ თუ არა უჯრედები უპირატესობას თანმიმდევრულ თუ გამჭვირვალე ბადეებს. ამიტომ, ჩვენ ვეყრდნობით ემპირიულ კრიტერიუმებს, თითოეული უჯრედის რეაქციის გამოყენებით ტექსტურირებულ ბადეზე, რათა ბადის მოძრაობის თითოეული კატეგორიისთვის პრივილეგიის და ნულოვანი ეტიკეტების მინიჭება. მიუხედავად იმისა, რომ ნაკლებად სავარაუდოა, ამან შეიძლება სისტემატურად დაამახინჯოს ჩვენი მგრძნობელობის ანალიზისა და CP სიგნალის აღმოჩენის შედეგები, პოტენციურად გადააფასოს ნებისმიერი საზომი. თუმცა, ქვემოთ განხილული ანალიზისა და მონაცემების რამდენიმე ასპექტი მიუთითებს, რომ ეს ასე არ არის.
პირველ რიგში, სტიმულებისთვის სასურველი (ნულოვანი) სახელების მინიჭებამ, რომლებიც მეტ (ნაკლებს) აქტივობას იწვევდა, გავლენა არ მოახდინა ამ რეაქციის განაწილების განმასხვავებლობაზე. ამის ნაცვლად, ეს მხოლოდ უზრუნველყოფს, რომ ნეირომეტრიულ და ფსიქომეტრიულ ფუნქციებს ჰქონდეთ ერთი და იგივე ნიშანი, ამიტომ მათი პირდაპირ შედარება შესაძლებელია. მეორეც, CP-ის გამოსათვლელად გამოყენებული რეაქციები (ტექსტურირებული ბადეებისთვის „არასწორი“ ცდები და ტექსტურის კონტრასტის გარეშე ბადეებისთვის ჩატარებული ყველა ცდა) არ იყო გათვალისწინებული რეგრესიული ანალიზის დროს, რომელიც განსაზღვრავდა, თითოეული უჯრედი „ურჩევნია“ დაკავშირებულ თუ გამჭვირვალე სპორტს. ეს უზრუნველყოფს, რომ შერჩევის ეფექტები არ იყოს მიკერძოებული სასურველი/არასწორი აღნიშვნებისკენ, რაც იწვევს შერჩევის მნიშვნელოვან ალბათობას.
ნიუსომისა და მისი კოლეგების [36, 39, 46, 47] კვლევები იყო პირველი, რომელმაც განსაზღვრა მეტაბოლური მილსადენის როლი მოძრაობის მიმართულების სავარაუდო შეფასებაში. შემდგომ ანგარიშებში შეგროვდა მონაცემები მეტაბოლური მილსადენის მონაწილეობის შესახებ სიღრმეში34,44,48,49,50,51 და სიჩქარეში32,52, დახვეწილ ორიენტაციაში33 და მოძრაობიდან 3D სტრუქტურის აღქმის შესახებ31,53,54 (3D მდგრადი ტყეები). ჩვენ ამ შედეგებს ორი მნიშვნელოვანი გზით ვაფართოებთ. პირველი, ჩვენ ვადასტურებთ, რომ მეტაბოლური მილსადენის რეაქციები ხელს უწყობენ ვიზუომოტორული სიგნალების აღქმის სეგმენტაციას. მეორე, ჩვენ დავაკვირდით კავშირს მეტაბოლური მილსადენის რეჟიმის ორიენტაციის სელექციურობასა და ამ შერჩევის სიგნალს შორის.
კონცეპტუალურად, ამჟამინდელი შედეგები ყველაზე მეტად ჰგავს 3-D SFM-ზე ჩატარებულ მუშაობას, რადგან ორივე წარმოადგენს კომპლექსურ ორსტაბილურ აღქმას, რომელიც მოიცავს მოძრაობას და სიღრმისეულ დალაგებას. დოდმა და სხვებმა31 აღმოაჩინეს დიდი შერჩევის ალბათობა (0.67) მაიმუნის დავალებაში, რომელიც აღწერდა ორსტაბილური 3D SFM ცილინდრის ბრუნვით ორიენტაციას. ჩვენ აღმოვაჩინეთ გაცილებით მცირე შერჩევის ეფექტი ორსტაბილური ბადისებრი სტიმულებისთვის (დაახლოებით 0.55 ორივე მაიმუნისთვის). რადგან CP-ის შეფასება დამოკიდებულია შერჩევის კოეფიციენტზე, რთულია სხვადასხვა პირობებში მიღებული CP-ის ინტერპრეტაცია სხვადასხვა დავალებებში. თუმცა, ჩვენს მიერ დაკვირვებული შერჩევის ეფექტის სიდიდე იგივე იყო ნულოვანი და დაბალი ტექსტურის კონტრასტული ბადეებისთვის, ასევე, როდესაც ჩვენ გავაერთიანეთ დაბალი/არცერთი ტექსტურის კონტრასტული სტიმული სიმძლავრის გასაზრდელად. ამიტომ, CP-ში ეს განსხვავება ნაკლებად სავარაუდოა, რომ გამოწვეული იყოს მონაცემთა ნაკრებებს შორის შერჩევის მაჩვენებლებში არსებული განსხვავებებით.
ამ უკანასკნელ შემთხვევაში, აღქმასთან ერთად, მეტაბოლური ტალღების გასროლის სიხშირის მცირედი ცვლილებები გაუგებრად გამოიყურება 3-D SFM სტიმულაციითა და ბისტაბილური ბადისებრი სტრუქტურებით გამოწვეულ ინტენსიურ და ხარისხობრივად განსხვავებულ აღქმის მდგომარეობებთან შედარებით. ერთ-ერთი შესაძლებლობა ის არის, რომ სტიმულის მთელი ხანგრძლივობის განმავლობაში გასროლის სიხშირის გამოთვლით, ჩვენ არასაკმარისად შევაფასეთ შერჩევის ეფექტი. 31 3-D SFM-ის შემთხვევისგან განსხვავებით, სადაც MT აქტივობის განსხვავებები ცდებში დაახლოებით 250 ms-ში განვითარდა და შემდეგ სტაბილურად გაიზარდა მთელი ცდების განმავლობაში, შერჩევის სიგნალების დროითი დინამიკის ჩვენი ანალიზი (იხ. 500 ms ორივე მაიმუნში სტიმულის დაწყებიდან). გარდა ამისა, ამ პერიოდში მკვეთრი ზრდის შემდეგ, ჩვენ დავაკვირდით CP-ის რყევებს კვლევის დარჩენილი პერიოდის განმავლობაში. ჰიუპი და რუბინი55 იუწყებიან, რომ ადამიანის მიერ ბისტაბილური მართკუთხა მასივების აღქმა ხშირად იცვლება ხანგრძლივი ცდების დროს. მიუხედავად იმისა, რომ ჩვენი სტიმულები წარმოდგენილი იყო მხოლოდ 1.5 წამის განმავლობაში, ჩვენი მაიმუნების აღქმა ასევე შეიძლება განსხვავდებოდეს თანმიმდევრულობიდან გამჭვირვალობამდე ცდის დროს (მათი რეაქციები ასახავდა მათ საბოლოო აღქმას სიგნალის შერჩევისას). ამიტომ, ჩვენი დავალების ან გეგმის რეაქციის დროის ვერსიას, რომელშიც მაიმუნებს შეუძლიათ უწყვეტად წარმოადგინონ თავიანთი აღქმა, მოსალოდნელია, რომ ექნება უფრო დიდი შერჩევის ეფექტი. ბოლო შესაძლებლობა ის არის, რომ MT სიგნალი განსხვავებულად იკითხება ორ დავალებაში. მიუხედავად იმისა, რომ დიდი ხანია ფიქრობენ, რომ CPU სიგნალები წარმოიქმნება სენსორული დეკოდირებისა და კორელირებული ხმაურისგან,56 გუმ და მისმა კოლეგებმა57 აღმოაჩინეს, რომ გამოთვლით მოდელებში, კორელირებული ცვალებადობის დონის ნაცვლად, სხვადასხვა გაერთიანების სტრატეგიები უკეთ ხსნის CPU-ს. დორსალურ მედიაში - ზედა საფეთქლის ნეირონებში. ფურცლის ცვლილების ორიენტაციის ამოცნობის ამოცანა (MSTd). ცვლადი სიგნალების სინქრონიზაციაში (MT) დაფიქსირებული შერჩევის უფრო მცირე ეფექტი, სავარაუდოდ, ასახავს დაბალი ინფორმაციული ნეირონების ფართო აგრეგაციას თანმიმდევრულობის ან გამჭვირვალობის აღქმის შესაქმნელად. ნებისმიერ შემთხვევაში, როდესაც ლოკალური მოძრაობის სიგნალები უნდა დაჯგუფებულიყო ერთ ან ორ ობიექტად (ორსტაბილური ბადეები) ან საერთო ობიექტების ცალკეულ ზედაპირებად (3-D SFM), დამოუკიდებელი მტკიცებულება იმისა, რომ MT რეაქციები მნიშვნელოვნად იყო დაკავშირებული აღქმის განსჯასთან, იყო ძლიერი MT რეაქციები. ვარაუდობენ, რომ მას როლი აქვს რთული სურათების მრავალობიექტიან სცენებად სეგმენტაციაში ვიზუალური მოძრაობის ინფორმაციის გამოყენებით.
როგორც ზემოთ აღვნიშნეთ, ჩვენ პირველებმა აღვნიშნეთ კავშირი MT ნიმუშის უჯრედულ აქტივობასა და აღქმას შორის. როგორც მოვშონმა და მისმა კოლეგებმა ჩამოაყალიბეს ორიგინალურ ორეტაპიან მოდელში, მოდის ერთეული არის MT-ის გამომავალი ეტაპი. თუმცა, ბოლოდროინდელმა კვლევებმა აჩვენა, რომ მოდის და კომპონენტის უჯრედები წარმოადგენენ კონტინუუმის სხვადასხვა ბოლოებს და რომ რეცეპტორული ველის სტრუქტურაში პარამეტრული განსხვავებები პასუხისმგებელია მოდის კომპონენტების რეგულირების სპექტრზე. ამიტომ, ჩვენ აღმოვაჩინეთ მნიშვნელოვანი კორელაცია CP-სა და PI-ს შორის, მსგავსი ბინოკულარული შეუსაბამობის რეგულირების სიმეტრიასა და CP-ს შორის ურთიერთობისა სიღრმის ამოცნობის ამოცანაში ან ორიენტაციის დაყენების კონფიგურაციას შორის ურთიერთობისა წვრილი ორიენტაციის დისკრიმინაციის ამოცანაში. დოკუმენტებსა და CP-ს შორის ურთიერთობები 33. ვანგმა და მოვშონმა62 გააანალიზეს MT ორიენტაციის სელექციურობის მქონე უჯრედების დიდი რაოდენობა და აღმოაჩინეს, რომ საშუალოდ, მოდის ინდექსი დაკავშირებული იყო მრავალ რეგულირების თვისებასთან, რაც იმაზე მიუთითებს, რომ რეჟიმის სელექციურობა არსებობს სიგნალების სხვა მრავალ ტიპში, რომელთა წაკითხვაც შესაძლებელია MT პოპულაციიდან. ამრიგად, მეთვალყურეობის აქტივობასა და სუბიექტურ აღქმას შორის ურთიერთობის სამომავლო კვლევებისთვის მნიშვნელოვანი იქნება იმის დადგენა, კორელაციაშია თუ არა ნიმუშის ინდექსი სხვა დავალების და სტიმულის შერჩევის სიგნალებთან, თუ ეს ურთიერთობა სპეციფიკურია აღქმის სეგმენტაციის შემთხვევისთვის.
ანალოგიურად, ნიენბორგმა და კამინგმა42 აღმოაჩინეს, რომ მიუხედავად იმისა, რომ V2-ში ბინოკულარული შეუსაბამობის სელექციური ახლო და შორეული უჯრედები თანაბრად მგრძნობიარენი იყვნენ სიღრმისეული დისკრიმინაციის ამოცანაში, მხოლოდ ახლო-უპირატესობის მქონე უჯრედების პოპულაციამ აჩვენა მნიშვნელოვანი CP. თუმცა, მაიმუნების ხელახლა წვრთნამ შორეული განსხვავებების უპირატესად წონის დასადგენად გამოიწვია მნიშვნელოვანი CP უფრო უპირატეს გალიებში. სხვა კვლევებმა ასევე აჩვენა, რომ წვრთნის ისტორია დამოკიდებულია აღქმის კორელაციებზე34,40,63 ან MT აქტივობასა და დიფერენციალურ დისკრიმინაციას შორის მიზეზობრივ კავშირზე48. CP-სა და რეჟიმის მიმართულების სელექციურობას შორის ჩვენს მიერ დაფიქსირებული ურთიერთობა, სავარაუდოდ, ასახავს კონკრეტულ სტრატეგიას, რომელიც მაიმუნებმა გამოიყენეს ჩვენი პრობლემის გადასაჭრელად და არა რეჟიმის შერჩევის სიგნალების კონკრეტულ როლს ვიზუალურ-მოტორულ აღქმაში. მომავალ კვლევაში მნიშვნელოვანი იქნება იმის დადგენა, აქვს თუ არა სწავლის ისტორიას მნიშვნელოვანი გავლენა იმაზე, თუ რომელი MT სიგნალები იწონება უპირატესად და მოქნილად სეგმენტაციის შესახებ გადაწყვეტილებების მისაღებად.
სტოუნერი და მისი კოლეგები14,23 პირველები იყვნენ, ვინც განაცხადეს, რომ გადაფარვის რეგიონების სიკაშკაშის ცვლილება პროგნოზირებად გავლენას ახდენდა ადამიანის დამკვირვებლის ანგარიშების თანმიმდევრულობასა და გამჭვირვალობაზე და მაკაკების მეტაბოლური ნეირონების მიმართულების კორექტირებაზე. ავტორებმა აღმოაჩინეს, რომ როდესაც გადაფარვის რეგიონების სიკაშკაშე ფიზიკურად ემთხვეოდა გამჭვირვალობას, დამკვირვებლები უფრო გამჭვირვალე აღქმას აფიქსირებდნენ, ხოლო მეტაბოლური ნეირონები რასტრული კომპონენტების მოძრაობას სიგნალს აძლევდნენ. პირიქით, როდესაც გადაფარვის სიკაშკაშე და გამჭვირვალე გადაფარვა ფიზიკურად შეუთავსებელია, დამკვირვებელი აღიქვამს თანმიმდევრულ მოძრაობას და მეტაბოლური ნეირონები სიგნალს აძლევენ ნიმუშის გლობალურ მოძრაობას. ამრიგად, ეს კვლევები აჩვენებს, რომ ვიზუალური სტიმულების ფიზიკური ცვლილებები, რომლებიც საიმედოდ მოქმედებს სეგმენტაციის ანგარიშებზე, ასევე იწვევს მეტაბოლური სტიმულების აგზნების პროგნოზირებად ცვლილებებს. ამ სფეროში ბოლოდროინდელმა კვლევებმა შეისწავლა, თუ რომელი მეტაბოლური სიგნალები აკონტროლებენ რთული სტიმულების აღქმის იერსახეს18,24,64. მაგალითად, მეტაბოლური ნეირონების ქვეჯგუფი ავლენს ბიმოდალურ რეგულირებას შემთხვევითი წერტილოვანი მოძრაობის რუკაზე (RDK) ორი მიმართულებით, რომლებიც უფრო ნაკლებად არის დაშორებული, ვიდრე ცალმხრივი RDK. უჯრედული რეგულირების გამტარობა 19, 25. დამკვირვებლები პირველ ნიმუშს ყოველთვის გამჭვირვალე მოძრაობად აღიქვამენ, მიუხედავად იმისა, რომ მეტაბოლური ნეირონების უმეტესობა ამ სტიმულებზე საპასუხოდ უნიმოდალურ ადაპტაციებს ავლენს და ყველა მეტაბოლური უჯრედის მარტივი საშუალო მაჩვენებელი უნიმოდალურ პოპულაციურ რეაქციას იძლევა. ამრიგად, ბიმოდალური რეგულირების მქონე უჯრედების ქვესიმრავლე შეიძლება ამ აღქმის ნეირონულ სუბსტრატს წარმოადგენდეს. საინტერესოა, რომ მარმოსეტებში ეს პოპულაცია ჩვეულებრივი ბადისებრი და ბადისებრი სტიმულების გამოყენებით ტესტირებისას დაემთხვა PDS უჯრედებს.
ჩვენი შედეგები ერთი ნაბიჯით წინ მიდის, ვიდრე ზემოთ ჩამოთვლილი, რაც კრიტიკულად მნიშვნელოვანია მენტალური სეგმენტაციის როლის დასადგენად აღქმის სეგმენტაციაში. სინამდვილეში, სეგმენტაცია სუბიექტური ფენომენია. მრავალი პოლისტაბილური ვიზუალური ჩვენება ასახავს ვიზუალური სისტემის უნარს, ორგანიზება გაუწიოს და ინტერპრეტაცია გაუწიოს მუდმივ სტიმულებს ერთზე მეტი გზით. ჩვენს კვლევაში ნეირონული რეაქციებისა და აღქმის ანგარიშების ერთდროულმა შეგროვებამ საშუალება მოგვცა შეგვესწავლა კოვარიაცია მენტალური სეგმენტაციის გააქტიურების სიხშირესა და მუდმივი სტიმულაციის აღქმის ინტერპრეტაციებს შორის. ამ ურთიერთობის დემონსტრირების შემდეგ, ჩვენ ვაღიარებთ, რომ მიზეზობრიობის მიმართულება დადგენილი არ არის, ანუ საჭიროა შემდგომი ექსპერიმენტები იმის დასადგენად, არის თუ არა ჩვენს მიერ დაკვირვებული აღქმის სეგმენტაციის სიგნალი, როგორც ზოგიერთი ამტკიცებს [65, 66, 67], ავტომატური. პროცესი კვლავ წარმოადგენს დაღმავალ სიგნალებს, რომლებიც სენსორულ ქერქში ბრუნდებიან უმაღლესი უბნებიდან 68, 69, 70 (სურ. 8). MSTd71-ში, მენტალური სელექციური უჯრედების უფრო დიდი პროპორციის შესახებ ცნობები, რომლებიც მენტალური სელექციური უჯრედების ერთდროულ ჩანაწერებს მოიცავს, მიუთითებს, რომ ამ ექსპერიმენტების გაფართოება მენტალური სელექციისა და MSTd-ის ერთდროული ჩანაწერების ჩათვლით კარგი პირველი ნაბიჯი იქნება აღქმის ნეირონული მექანიზმების შემდგომი გაგებისკენ. სეგმენტაცია.
კომპონენტებისა და რეჟიმის ორიენტაციის სელექციურობის ორსაფეხურიანი მოდელი და ზემოდან ქვემოთ უკუკავშირის პოტენციური ეფექტი მანქანურ თარგმანში არჩევანთან დაკავშირებულ აქტივობაზე. აქ, რეჟიმის მიმართულების სელექციურობა (PDS – „P“) MT ეტაპზე იქმნება (i) მიმართულების სელექციური შეყვანის მონაცემების დიდი ნიმუშით, რომელიც შეესაბამება კონკრეტული რეჟიმის სიჩქარეებს და (ii) ძლიერი რეგულირების ჩახშობით. MT („C“) ეტაპის მიმართულების სელექციურ (CDS) კომპონენტს აქვს ვიწრო შერჩევის დიაპაზონი შეყვანის მიმართულებით და არ აქვს დიდი რეგულირების ჩახშობა. დაურეგულირებელი ინჰიბირება იძლევა ორივე პოპულაციაზე კონტროლს. ფერადი ისრები მიუთითებს სასურველ მოწყობილობის ორიენტაციაზე. სიცხადისთვის, ნაჩვენებია მხოლოდ V1-MT კავშირების ქვესიმრავლე და ერთი კომპონენტის რეჟიმისა და ორიენტაციის შერჩევის ველი. ჩვენი წინ მიმართული (FF) შედეგების ინტერპრეტაციის კონტექსტში, PDS უჯრედებში უფრო ფართო შეყვანის პარამეტრმა და ძლიერმა რეგულირების ინჰიბირებამ (წითლად მონიშნულმა) გამოიწვია აქტივობის დიდი განსხვავებები მრავალი მოძრაობის ნიმუშის საპასუხოდ. ჩვენს სეგმენტაციის პრობლემაში, ეს ჯგუფი მართავს გადაწყვეტილების ჯაჭვებს და ამახინჯებს აღქმას. ამის საპირისპიროდ, უკუკავშირის (FB) შემთხვევაში, აღქმითი გადაწყვეტილებები გენერირდება ზემოთ დინების წრედებში სენსორული მონაცემებითა და კოგნიტური მიკერძოებებით, ხოლო ქვემოთ დინების FB-ის უფრო დიდი გავლენა PDS უჯრედებზე (სქელი ხაზები) წარმოქმნის შერჩევის სიგნალებს. b CDS და PDS მოწყობილობების ალტერნატიული მოდელების სქემატური წარმოდგენა. აქ PDS სიგნალები MT-ში გენერირდება არა მხოლოდ V1-ის პირდაპირი შეყვანით, არამედ V1-V2-MT გზის არაპირდაპირი შეყვანითაც. მოდელის არაპირდაპირი გზები რეგულირდება ტექსტურის საზღვრებისთვის სელექციურობის მისაცემად (ბადის გადაფარვის არეალი). MT ფენის CDS მოდული ასრულებს პირდაპირი და არაპირდაპირი შეყვანის შეწონილ ჯამს და აგზავნის გამოსავალს PDS მოდულში. PDS რეგულირდება კონკურენტული ინჰიბირებით. კვლავ, ნაჩვენებია მხოლოდ ის კავშირები, რომლებიც აუცილებელია მოდელის ძირითადი არქიტექტურის დასახატად. აქ, a-ში შემოთავაზებულისგან განსხვავებული FF მექანიზმი შეიძლება გამოიწვიოს უჯრედული ბადის PDS-ზე პასუხის უფრო დიდ ცვალებადობას, რაც კვლავ იწვევს გადაწყვეტილების ნიმუშებში მიკერძოებებს. ალტერნატიულად, PDS უჯრედებში უფრო მაღალი CP მაინც შეიძლება იყოს FB-ის PDS უჯრედებთან მიმაგრების სიძლიერის ან ეფექტურობის მიკერძოების შედეგი. მტკიცებულებები ადასტურებს ორ და სამსაფეხურიან MT PDS მოდელებს და CP FF და FB ინტერპრეტაციებს.
კვლევის ობიექტებად გამოყენებული იქნა ორი ზრდასრული მაკაკა (macaca mulatta), ერთი მამრი და ერთი მდედრი (შესაბამისად, 7 და 5 წლის), რომელთა წონა 4.5-დან 9.0 კგ-მდე იყო. სტერილური ქირურგიული ექსპერიმენტების დაწყებამდე ცხოველებს ჩაუნერგეს სპეციალურად დამზადებული ჩამწერი კამერა მეტრზე მიმავალი ვერტიკალური ელექტროდებისთვის, უჟანგავი ფოლადის თავის სადგამი (Crist Instruments, Hagerstown, MD) და თვალის პოზიცია გაზომილი სკლერის საძიებო კოჭით (Cooner Wire, სან დიეგო, კალიფორნია). ყველა პროტოკოლი შეესაბამება აშშ-ის სოფლის მეურნეობის დეპარტამენტის (USDA) რეგულაციებს და ჯანმრთელობის ეროვნული ინსტიტუტების (NIH) ლაბორატორიული ცხოველების ჰუმანური მოვლისა და გამოყენების სახელმძღვანელო პრინციპებს და დამტკიცებულია ჩიკაგოს უნივერსიტეტის ინსტიტუციური ცხოველთა მოვლისა და გამოყენების კომიტეტის (IAUKC) მიერ.
ყველა ვიზუალური სტიმული წარმოდგენილი იყო მრგვალ დიაფრაგმაში შავი ან ნაცრისფერი ფონზე. ჩაწერის დროს, ამ ხვრელის პოზიცია და დიამეტრი რეგულირდებოდა ელექტროდის წვერზე ნეირონების კლასიკური რეცეპტული ველის შესაბამისად. ჩვენ გამოვიყენეთ ვიზუალური სტიმულების ორი ფართო კატეგორია: ფსიქომეტრიული სტიმულები და რეგულირების სტიმულები.
ფსიქომეტრიული სტიმული არის ბადისებრი ნიმუში (20 კდ/მ2, 50% კონტრასტი, 50% სამუშაო ციკლი, 5 გრადუსი/წმ), რომელიც იქმნება ორი მართკუთხა ბადის გადაფარვით, რომლებიც მათი მიმართულების პერპენდიკულარულად მოძრაობენ (სურ. 1ბ). ადრე ნაჩვენები იყო, რომ ადამიანი დამკვირვებლები ამ ბადისებრ ნიმუშებს აღიქვამენ, როგორც ორსტაბილურ სტიმულებს, ზოგჯერ როგორც ერთ ნიმუშს, რომელიც ერთი მიმართულებით მოძრაობს (თანმიმდევრული მოძრაობა) და ზოგჯერ როგორც ორ ცალკეულ ზედაპირს, რომელიც სხვადასხვა მიმართულებით მოძრაობს (გამჭვირვალე მოძრაობა). ბადისებრი ნიმუშის კომპონენტები, რომლებიც სიმეტრიულად არიან ორიენტირებული - ბადეებს შორის კუთხე 95°-დან 130°-მდეა (აღებულია ნაკრებიდან: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130° °, მთელი სესიის განმავლობაში (იზოლაციის კუთხის ნეირონები 115°-ზე არ იყო შენარჩუნებული, მაგრამ აქ ფსიქოფიზიკურ მონაცემებს ვიყენებთ) - დაახლოებით 90° ან 270° (ნიმუშის ორიენტაცია). თითოეულ სესიაზე გამოყენებული იყო ბადეს შორისი ბადის მხოლოდ ერთი კუთხე; თითოეული სესიის განმავლობაში, თითოეული ცდისთვის ნიმუშის ორიენტაცია შემთხვევით შეირჩა ორი შესაძლებლობიდან.
ბადის აღქმის გასაგებად და მოქმედებისთვის ჯილდოს ემპირიული საფუძვლის უზრუნველსაყოფად, ჩვენ შემთხვევითი წერტილოვანი ტექსტურები შევიტანეთ თითოეული ბადის კომპონენტის სინათლის ზოლის 72-ე საფეხურზე. ეს მიიღწევა პიქსელების შემთხვევით შერჩეული ქვესიმრავლის სიკაშკაშის გაზრდით ან შემცირებით (ფიქსირებული რაოდენობით) (სურ. 1გ). ტექსტურის მოძრაობის მიმართულება იძლევა ძლიერ სიგნალს, რომელიც დამკვირვებლის აღქმას გადააქვს თანმიმდევრული ან გამჭვირვალე მოძრაობისკენ (სურ. 1გ). თანმიმდევრულ პირობებში, ყველა ტექსტურა, მიუხედავად იმისა, თუ ტექსტურის ბადის რომელ კომპონენტს ფარავს, გადადის ნიმუშის მიმართულებით (სურ. 1გ, თანმიმდევრული). გამჭვირვალე მდგომარეობაში, ტექსტურა მოძრაობს პერპენდიკულარულად მის მიერ დაფარული ბადის მიმართულების მიმართ (სურ. 1გ, გამჭვირვალე) (დამატებითი ფილმი 1). დავალების სირთულის გასაკონტროლებლად, ამ ტექსტურის ნიშნისთვის მიკელსონის კონტრასტი (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) მერყეობდა (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5) ნაკრებიდან. , 10, 20, 40, 80). კონტრასტი განისაზღვრება, როგორც რასტერის ფარდობითი სიკაშკაშე (ამრიგად, 80%-იანი კონტრასტის მნიშვნელობა გამოიწვევს 36 ან 6 cd/m2 ტექსტურას). N მაიმუნში 6 სესიისთვის და S მაიმუნში 5 სესიისთვის, ჩვენ გამოვიყენეთ ტექსტურული კონტრასტის უფრო ვიწრო დიაპაზონები (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), სადაც ფსიქოფიზიკური მახასიათებლები მიჰყვება სრული დიაპაზონის კონტრასტის იგივე ნიმუშს, მაგრამ გაჯერების გარეშე.
რეგულირების სტიმულებია სინუსოიდური ბადეები (კონტრასტი 50%, 1 ციკლი/გრადუსი, 5 გრადუსი/წმ), რომლებიც მოძრაობენ 16 თანაბრად დაშორებული მიმართულებით, ან სინუსოიდური ბადეები, რომლებიც მოძრაობენ ამ მიმართულებით (რომლებიც შედგება ორი საპირისპირო 135°-იანი კუთხით, რომლებიც ერთმანეთზეა გადაფარებული სინუსოიდური ბადეებისგან).