Nature.com сайтына кіргеніңіз үшін рахмет.Сіз пайдаланып жатқан шолғыш нұсқасында шектеулі CSS қолдауы бар.Ең жақсы тәжірибе үшін жаңартылған шолғышты пайдалануды ұсынамыз (немесе Internet Explorer шолғышында үйлесімділік режимін өшіріңіз).Әзірше, үздіксіз қолдауды қамтамасыз ету үшін біз сайтты стильсіз және JavaScriptсіз көрсетеміз.
Бір уақытта үш слайдты көрсететін карусель.Бір уақытта үш слайд арқылы жылжу үшін «Алдыңғы» және «Келесі» түймелерін пайдаланыңыз немесе бір уақытта үш слайд арқылы жылжу үшін соңында сырғытпа түймелерін пайдаланыңыз.
Ажыратымдылығы жоғары көру нысанның қасиеттерін қайта құру үшін ретиналды сынамаларды және біріктіруді қажет етеді.Әртүрлі объектілерден алынған жергілікті үлгілерді араластыру кезінде дәлдік жоғалатынын ескеру маңызды.Сондықтан сегменттеу, бөлек өңдеу үшін кескін аймақтарын топтастыру қабылдау үшін өте маңызды.Алдыңғы жұмыста бұл процесті зерттеу үшін бір немесе бірнеше жылжымалы беттер ретінде қарастыруға болатын қос тұрақты тор құрылымдары пайдаланылды.Мұнда біз приматтың көрнекі жолының аралық аймақтарындағы белсенділік пен сегменттеу пайымдаулары арасындағы байланыс туралы хабарлаймыз.Атап айтқанда, біз селективті бағдарланған медиандық уақытша нейрондардың бистабилді торларды қабылдауды бұрмалау үшін пайдаланылатын текстуралық сигналдарға сезімтал екенін және сынақтар мен тұрақты ынталандыруды субъективті қабылдау арасындағы маңызды корреляцияны көрсетті.Бұл корреляция бірнеше жергілікті бағыттағы үлгілердегі жаһандық қозғалысты сигнал беретін бірліктерде үлкенірек.Осылайша, біз аралық уақыт доменінде күрделі көріністерді құрамдас объектілер мен беттерге бөлу үшін қолданылатын сигналдар бар деген қорытындыға келдік.
Көру тек жиектердің бағдары мен жылдамдығы сияқты қарапайым кескін сипаттамаларын дәл ажыратуға ғана емес, одан да маңыздысы нысан пішіні мен траектория1 сияқты қоршаған орта қасиеттерін есептеу үшін осы сипаттамалардың дұрыс біріктірілуіне сүйенеді.Дегенмен, сетчатки кескіндері 2, 3, 4 бірнеше бірдей мүмкін болатын мүмкіндіктер тобын қолдағанда проблемалар туындайды (1а-сурет).Мысалы, жылдамдық сигналдарының екі жиыны өте жақын болғанда, мұны бір қозғалатын нысан немесе бірнеше қозғалатын нысандар ретінде түсіндіруге болады (Cурет 1b).Бұл сегменттеудің субъективті сипатын көрсетеді, яғни ол кескіннің тұрақты қасиеті емес, интерпретация процесі.Қалыпты қабылдау үшін оның айқын маңыздылығына қарамастан, перцептивті сегментацияның нейрондық негізін түсінуіміз ең жақсы жағдайда толық емес болып қалады.
Перцептивті сегменттеу мәселесінің мультфильмінің иллюстрациясы.Бақылаушының Неккер текшесі (сол жақта) тереңдікті қабылдауы екі ықтимал түсініктеме (оң жақта) арасында ауысып отырады.Себебі суретте миға фигураның 3D бағдарын бірегей түрде анықтауға мүмкіндік беретін сигналдар жоқ (оң жақтағы монокулярлы окклюзия сигналымен қамтамасыз етілген).c (сол жақта) Текстураланған торды ынталандырудың мысалы.Кездейсоқ нүктелік текстуралық белгілерді қосу арқылы торды қабылдау бұрмаланады.(Орта) Сары түспен бөлектелген аумақ сәйкесінше когерентті және мөлдір сигналдар үшін кадрлар қатары ретінде кеңейтіліп көрсетіледі.Әрбір жағдайда нүктенің қозғалысы жасыл және қызыл көрсеткілермен көрсетіледі.(Оң жақ) Таңдау нүктесінің кадр санына қатысты орнының (x, y) графигі.Когерентті жағдайда барлық текстуралар бір бағытта жылжиды.Мөлдірлік жағдайында текстура компонент бағыты бойынша жылжиды.d Біздің қозғалысты сегменттеу тапсырмамыздың мультфильмінің иллюстрациясы.Маймылдар әрбір сынақты кішкене нүктені бекітуден бастады.Әрбір сынақ кезінде тор үлгінің екі ықтимал бағытының бірінде жылжуы мүмкін.Ынталандыруды алып тастағаннан кейін таңдау мақсаттары МТ РФ жоғары және төмен пайда болды.Маймылдар өздерінің торды қабылдауын сәйкес таңдау мақсатына қарай саккадалар арқылы көрсетуі керек.
Көрнекі қозғалыстарды өңдеу жақсы сипатталған және осылайша перцептивтік сегментацияның нейрондық схемаларын зерттеудің тамаша үлгісін береді.Бірнеше есептеулік зерттеулер екі сатылы қозғалысты өңдеу модельдерінің пайдалылығын атап өтті, онда жоғары ажыратымдылықтағы бастапқы бағалау шуды жою және объект жылдамдығын қалпына келтіру үшін жергілікті үлгілерді таңдамалы біріктіру арқылы жүреді7,8.Көру жүйелері бұл ансамбльді тек қарапайым нысандардан алынған жергілікті үлгілермен ғана шектейтінін ескеру қажет.Психофизикалық зерттеулер жергілікті қозғалыс сигналдарының сегменттелетініне әсер ететін физикалық факторларды сипаттады, бірақ анатомиялық траекториялар мен нейрондық кодтардың пішіні ашық сұрақтар болып қала береді.Көптеген есептер примат қыртысының уақытша (МТ) аймағындағы бағдар-селективті жасушалар нейрондық субстраттарға үміткер болып табылады деп болжайды.
Маңыздысы, осы алдыңғы эксперименттерде жүйке белсенділігінің өзгеруі визуалды ынталандырудың физикалық өзгерістерімен корреляцияланды.Дегенмен, жоғарыда айтылғандай, сегменттеу мәні бойынша перцептивті процесс болып табылады.Сондықтан оның жүйкелік субстратын зерттеу жүйке қызметінің өзгерістерін бекітілген тітіркендіргіштерді қабылдау өзгерістерімен байланыстыруды талап етеді.Сондықтан, біз екі маймылды қабаттасқан дрейфтік тікбұрышты торлардан жасалған қабылданатын екі тұрақты тор үлгісінің бір бет немесе екі тәуелсіз бет екенін хабарлауға үйреттік.Нейрондық белсенділік пен сегменттеу пайымдаулары арасындағы байланысты зерттеу үшін біз маймылдар осы тапсырманы орындаған кезде МТ-де бір әрекетті тіркедік.
Біз МТ белсенділігі мен қабылдауды зерттеу арасында маңызды корреляцияны таптық.Бұл корреляция тітіркендіргіштерде айқын сегментация белгілері бар ма, жоқ па болды.Сонымен қатар, бұл әсердің күші сегменттеу сигналдарына сезімталдықпен, сондай-ақ үлгі индексімен байланысты.Соңғысы күрделі үлгілердегі жергілікті қозғалысты емес, бірліктің ғаламдық сәулелену дәрежесін сандық түрде анықтайды.Сән бағытына арналған селективтілік МТ-ның айқындаушы белгісі ретінде бұрыннан танылғанымен және сән-селективті жасушалар адамның сол ынталандыруларды қабылдауына сәйкес келетін күрделі тітіркендіргіштерге бейімделуді көрсетеді, біздің білуімізше, бұл үлгілер арасындағы корреляцияның алғашқы дәлелі.индекс және перцептивті сегменттеу.
Біз екі маймылды олардың дрейфтік тор тітіркендіргіштерін (конгерентті немесе мөлдір қозғалыстар) қабылдауын көрсетуге үйреттік.Адам бақылаушылары әдетте бұл тітіркендіргіштерді шамамен бірдей жиіліктегі когерентті немесе мөлдір қозғалыстар ретінде қабылдайды.Осы сынақта дұрыс жауап беру және оперантты сыйақыға негіз болу үшін торды құрайтын компоненттің растрын текстуралау арқылы сегменттеу сигналдарын жасадық (1c, d-сурет).Когерентті жағдайларда барлық текстуралар өрнектің бағыты бойынша қозғалады (сурет 1c, «қогерентті»).Мөлдір күйде текстура қабатталған тордың бағытына перпендикуляр жылжиды (1c-сурет, «мөлдір»).Біз осы текстура белгісінің контрастын өзгерту арқылы тапсырманың қиындығын бақылаймыз.Белгіленген сынақтарда маймылдар текстура белгілеріне сәйкес жауаптар үшін марапатталды, ал марапаттар текстура белгілері жоқ үлгілерді қамтитын сынақтарда кездейсоқ түрде ұсынылды (текстуралық контрасттың нөлдік жағдайы).
Екі репрезентативті эксперименттен алынған мінез-құлық деректері 2a-суретте көрсетілген және жауаптар сәйкесінше жоғары немесе төмен ығысатын үлгілер үшін текстуралық сигналдардың контрастына қарсы когеренттілік пайымдауларының пропорциясы ретінде сызылған (мөлдірлік контрасты анықтамасы бойынша теріс деп есептеледі). Тұтастай алғанда, маймылдардың когеренттілік/мөлдірлікті қабылдауына текстуралық белгінің (ANOVA; маймыл N: бағыт – F = 0,58, p = 0,45, белгісі – F = 1248, p < −248, p < 1020, p < 1020, p <10-2010; p < −2010; p <−2010; p<−20.0; маймыл S: бағыт – F = 0,41, p = 0,52, белгісі – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, p < 10−10). Тұтастай алғанда, маймылдардың когеренттілік/мөлдірлікті қабылдауына текстуралық белгінің (ANOVA; маймыл N: бағыт – F = 0,58, p = 0,45, белгісі – F = 1248, p < 1048, p < −2, F = 1048, p < −2, F = contra−10) белгісі (мөлдір, когерентті) және күші (контраст) сенімді түрде әсер етті. маймыл S: бағыт – F = 0,41, p = 0,52, белгісі – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, p < 10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как знак (прозрачность, когерентность), так и сила (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p -14, p = 14, p <14, p <14, аст – F = 22,63, p < 10; −10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, р < 10-10). Жалпы, маймылдардың когеренттілік/мөлдірлікті қабылдауына текстуралық ерекшеліктің белгісі (мөлдірлік, когеренттілік) және күші (контраст) айтарлықтай әсер етті (ANOVA; маймыл N: бағыт — F = 0,58, p = 0,45, белгі — F = 1248, p < 10−16, p <10−10, p <10−10, p<10, mon; S: бағыт – F = 0,41, p = 0,52, белгісі – F = 2876,7, p < 10 −10, контраст – F = 36,5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（送对连贯性对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, p <10−10, 对–6, 对–10, 对–10, 对–0, 对向;子S: 方向– F = 0,41, p = 0,52, 符号– F = 2876,7, p < 10−10, 对比度– F = 36,5，p < 10-10）。总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（送对连贯性对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, p <10−10, p <10−10, 对–0.2. ， p <10-10）.Тұтастай алғанда, маймылдың когеренттілігін/мөлдірлігін қабылдауға текстуралық сигналдардың (ANOVA) белгісі (мөлдірлігі, когеренттілігі) және қарқындылығы (контраст) айтарлықтай әсер етті;обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; маймыл N: бағдар – F = 0,58, p = 0,45, белгісі – F = 1248, p < 10−10, Контраст – F = 22,63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10). −10 Маймыл S: Бағдар – F = 0,41, p = 0,52, Белгі – F = 2876,7, p < 10-10, Контраст – F = 36,5, p < 10-10).Маймылдардың психофизикалық сипаттамаларын сипаттау үшін әр сессиядан алынған деректерге Гаусстың жинақталған функциялары орнатылды.Суретте.2b екі маймыл үшін де барлық сеанстар бойынша осы үлгілер үшін келісімнің таралуын көрсетеді.Тұтастай алғанда, маймылдар тапсырманы дәл және дәйекті орындады, және біз жинақталған Гаусс үлгісіне нашар сәйкестікке байланысты екі маймыл сеанстарының 13% -дан азын қабылдамадық.
a Өкілдік сессиялардағы маймылдардың мінез-құлық мысалдары (әр ынталандыру жағдайына n ≥ 20 сынақ).Сол жақ (оң) панельдерде бір N(S) маймыл сессиясының деректері текстуралық сигналдардың таңбалық контрастына (абсцисса) қарсы когерентті таңдау ұпайлары (ордината) ретінде сызылады.Мұнда мөлдір (конгерентті) текстуралардың теріс (оң) мәндері бар деп болжанады.Жауаптар сынақта үлгінің қозғалыс бағытына (жоғары (90°) немесе төмен (270°)) сәйкес бөлек құрастырылды.Жануарлардың екеуі үшін де өнімділік, жауап 50/50 контрастқа (PSE – тұтас көрсеткілер) немесе белгілі бір өнімділік деңгейін қолдау үшін қажетті текстуралық контраст көлеміне (шекті – ашық көрсеткілер) бөлінген бе) осы ауытқу бағыттарында болады.b Гаусс жиынтық функциясының R2 мәндерінің гистограммасы.Monkey S(N) деректері сол жақта (оң жақта) көрсетілген.c (Жоғарғы) PSE төмен (ордината) ығысқан тор үшін өлшенген PSE сызылған торды (абсцисса) жоғары жылжытты, жиектері әрбір шарт үшін PSE таралуын және көрсеткілер әрбір шарт үшін орташа мәнді көрсетеді.Барлық N(S) маймыл сеанстарының деректері сол (оң) бағанда берілген.(Төменгі жағында) PSE деректерімен бірдей конвенция, бірақ орнатылған мүмкіндік шектері үшін.PSE шектерінде немесе сән трендтерінде айтарлықтай айырмашылықтар болған жоқ (мәтінді қараңыз).d PSE және көлбеу (ординат) бұрыштық бөлу компонентінің нормаланған растрлық бағдарына байланысты сызылады («интегралды тор бұрышы» – абсцисса).Ашық шеңберлер - бұл құрал, тұтас сызық - ең жақсы сәйкес келетін регрессия үлгісі, ал нүктелі сызық - регрессия үлгісі үшін 95% сенімділік аралығы.PSE мен нормаланған интеграция бұрышы арасында айтарлықтай корреляция бар, бірақ көлбеу және нормаланған интеграциялық бұрыш емес, бұл психометриялық функцияның бұрыш құрамдас торларды бөлген кезде ауысатынын, бірақ қайрау немесе тегістеу емес екенін көрсетеді.(Маймыл N, n = 32 сеанс; Monkey S, n = 43 сеанс).Барлық панельдерде қате жолақтары орташа мәннің стандартты қатесін білдіреді.Хаха.Келісімділік, PSE субъективті теңдік ұпайы, норма.стандарттау.
Жоғарыда атап өтілгендей, текстуралық белгілердің контрасты да, үлгінің қозғалыс бағыты да сынақтар кезінде әртүрлі болды, берілген сынақта ынталандырулар жоғары немесе төмен жылжиды.Бұл психофизикалық11 және нейрондық28 бейімделу әсерлерін азайту үшін жасалады.Үлгі бағдары қиғаштыққа қарсы (субъективті теңдік нүктесі немесе PSE) (Уилкоксон дәрежесі қосындысы сынағы; маймыл N: z = 0,25, p = 0,8; маймыл S: z = 0,86, p = 0,39) немесе орнатылған функция шегі (Уилкоксон деңгейлерінің қосындысы: , 9, 0, 0, S маймыл); = .0 z = 0,49, p = 0,62) (2c-сурет).Сонымен қатар, маймылдар арасында өнімділіктің шекті деңгейлерін сақтау үшін қажетті текстуралық контраст дәрежесінде айтарлықтай айырмашылықтар болған жоқ (N маймыл = 24,5% ± 3,9%, S маймыл = 18,9% ± 1,9%; Вилкоксон ранг сомасы, z = 1,01, p = 0,31).
Әрбір сессияда біз құрамдас торлардың бағдарларын бөлетін тор аралық бұрышты өзгерттік.Психофизикалық зерттеулер көрсеткендей, бұл бұрыш кішірек болса, адамдар 10-жасушаны байланыстырылған деп қабылдауы ықтимал.Егер маймылдар өздерінің когеренттілік/мөлдірлік туралы қабылдауын сенімді түрде хабарлаған болса, онда осы нәтижелерге сүйене отырып, PSE, когеренттілік пен мөлдірлікті таңдау арасындағы біркелкі бөлуге сәйкес келетін текстуралық контраст өзара әрекеттесу кезінде артады деп күтуге болады.тор бұрышы. Бұл шынымен де болды (2d-сурет; үлгі бағыттары бойынша құлау, Крускал-Уоллис; маймыл N: χ2 = 23,06, p < 10−3; маймыл S: χ2 = 22,22, p < 10−3; нормаланған тор аралық бұрыш пен NSE −0 monkey = −10 − монша = .0r арасындағы корреляция; S: r = 0,76, p < 10−13). Бұл шынымен де болды (2d-сурет; үлгі бағыттары бойынша құлау, Крускал-Уоллис; маймыл N: χ2 = 23,06, p < 10−3; маймыл S: χ2 = 22,22, p < 10−3; нормаланған интер-графирлеу бұрышы мен NSE −0 monkey = PSE −0 .0r арасындағы корреляция; S: r = 0,76, p < 10−13). Бұл іс-әрекеттер имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10–3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–22, p < 10–22 межелер; : r = 0,67, p < 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). Бұл шынымен де орын алды (2d-сурет; өрнектің бағыты бойынша құлау, Крускал-Уоллис; маймыл N: χ2 = 23,06, p < 10–3; маймыл S: χ2 = 22,22, p < 10–3; нормаланған тордың бұрышы мен NSE арасындағы корреляция χ2 = р < 10-3; p<0.-r және NSE: p<0. кілті S: r = 0,76, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23,06，p < 10-3０2；2，p <10-3０2；2.p. 3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N:r = 0,67，p <10-9；猴子S:r = 0,76，p <10-13）。情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n : ： 2 = 23,06 ， p <10-3 Ｔ 2 Ｔ 2 ， 2 ０ 弛0-3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0,67，p <10-67，p <10-6；p. 3）. Бұл имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10-3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10-3; нормализованный место). Бұл шынымен де болды (2d-сурет; режим осі бойынша бүктеу, Kruskal-Wallis; маймыл N: χ2 = 23,06, p < 10-3; маймыл S: χ2 = 22,22, p < 10-3; нормаланған тораралық бұрыш). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). PSE маймыл N: r = 0,67, p <10-9, маймыл S: r = 0,76, p <10-13).
Соңында, нөлдік құрылымды контрастпен сынақтарда 0,5 ықтималдықпен марапаттар кездейсоқ тағайындалады.Егер барлық маймылдар осы бірегей кездейсоқтықты білсе және нөлдік текстуралық контраст пен сигналдық ынталандыруды ажырата алса, олар сынақтың екі түрі үшін әртүрлі стратегияларды жасай алар еді.Екі бақылау бұлай емес екенін дәлелдейді.Біріншіден, тор бұрышын өзгерту реплика мен нөлдік текстураның контраст ұпайларына сапалы түрде ұқсас әсер етті (2d-сурет және 1-сурет).
Қорытындылай келе, сегменттеу тапсырмамыздағы маймылдардың мінез-құлқы жақсы ынталандыру бақылауында болды.
Мысалы, екі репрезентативті MT ұяшығының бағытталған баптау қисықтары 3-суретте және осы ұяшықтардың төмен немесе жоғары контрастты когерентті немесе мөлдір текстуралық сигналдары бар торларға жауаптары көрсетілген.Біз маймылдарымыздың психофизиологиялық көрсеткіштеріне байланысты болуы мүмкін осы тор жауаптарын жақсырақ анықтауға тырыстық.
Бір синусоидалы массивке жауап ретінде өкіл маймылдың MT ұяшығы S бағытты баптау қисығының полярлық графигі.Бұрыш тордың қозғалыс бағытын, шамасы сәуле шығаруды көрсетеді және қалаған ұяшық бағыты тор үлгісінің бағытында құрамдастардың бірінің бағытымен шамамен 90° (жоғары) қабаттасады.b a тармағында көрсетілген ұяшық үшін шаблондық бағытта 90° (сол жақта схемалық түрде көрсетілген) ығысқан жауап торының апталық ынталандыру-уақыт гистограммасы (PSTH).Жауаптар текстуралық анықтама түрі (тиісінше біртұтас/мөлдір – ортаңғы/оң жақ панель) және Мишельсон контрасты (PSTH түс анықтамасы) бойынша сұрыпталады.Төмен контрастты және жоғары контрастты текстуралық сигналдардың әрбір түрі үшін тек дұрыс әрекеттер көрсетіледі.Жасушалар мөлдір текстура белгілері бар жоғары қарай жылжымалы тор үлгілеріне жақсырақ жауап берді және бұл үлгілерге жауап текстураның контрастын жоғарылатумен өсті.c, d - a және b-дегідей конвенциялар, бірақ S маймылынан басқа MT ұяшықтары үшін олардың таңдаулы бағыты төмен қарай жылжымалы тормен сәйкес келеді.Құрылғы когерентті текстура белгілері бар төмен қарай жылжымалы торларды жақсы көреді және бұл үлгілерге жауап текстураның контрастын арттыру арқылы артады.Барлық панельдерде көлеңкеленген аймақ орташа мәннің стандартты қателігін көрсетеді.Сөйлейді.Тізбектер, секундтар.екінші.
контрастпен салыстырғанда (әр режим бағыты үшін бөлек) белгілердің жауап беру жылдамдығы бойынша жасушаларды жіктеу үшін берілген.3-суреттегі бірдей ұяшықтағы торды баптау қисықтарының мысалдары 4а-суретте көрсетілген.Жіктеуден кейін біз әрбір ұяшықтың текстуралық сигналдарды модуляциялауға сезімталдығын сандық анықтау үшін қабылдағыш өнімділігін талдауды (ROC) қолдандық (Әдістерді қараңыз).Осы жолмен алынған нейрометриялық функцияларды нейрондардың торлы текстураларға психофизикалық сезімталдығын тікелей салыстыру үшін сол сессиядағы маймылдардың психофизикалық сипаттамаларымен тікелей салыстыруға болады.Үлгінің әрбір бағыты (қайтадан жоғары немесе төмен) үшін бөлек нейрометриялық мүмкіндіктерді есептей отырып, үлгідегі барлық бірліктерге екі сигналды анықтау талдауын орындадық.Бұл талдау үшін біз (i) тітіркендіргіштерде текстуралық сигнал болған және (ii) маймылдар осы сигналға сәйкес жауап берген сынақтарды ғана қосқанымызды ескеру маңызды (яғни, «дұрыс» сынақтар).
Өрт жылдамдығы жоғары (солға) немесе төмен (оңға) жылжымалы торлар үшін, тиісінше, текстуралық белгінің контрастына қарсы сызылған, тұтас сызық ең жақсы сәйкес келетін сызықтық регрессияны білдіреді, ал жоғарғы (төменгі) жолдағы деректер суретте көрсетілгендерден алынады.Күріш.3a ұяшығы, b (Cурет 3c, d).Регрессиялық көлбеу мүмкіндіктері әрбір ұяшық/торлы бағдар комбинациясына таңдаулы текстуралық белгілерді (конгерентті/мөлдір) тағайындау үшін пайдаланылды (тітіркену жағдайына n ≥ 20 сынақ).Қате жолақтары орташа мәннің стандартты ауытқуын білдіреді.ba-да көрсетілген бірліктердің нейрометриялық функциялары сол сеанс кезінде жиналған психометриялық функциялармен бірге сипатталады.Енді әрбір мүмкіндік үшін біз таңдаулы құралдар кеңесінің таңдауын (ордината) (мәтінді қараңыз) текстураның таңбалық контрастының (абсцисса) пайызы ретінде сызамыз.Текстура контрасты өзгертілді, осылайша таңдаулы құралдар кеңестері оң және бос кеңестер теріс болады.Жоғары (төмен қарай) жылжымалы торлардың деректері сол (оң) панельдерде, жоғарғы (төменгі) жолдарда – 3a,b-суретте көрсетілген ұяшықтардың деректері (3c,d суреті) көрсетілген.Нейрометриялық және психометриялық шектің (N/P) арақатынастары әрбір панельде көрсетілген.Сөйлейді.Тізбектер, секундтар.сек, каталог.бағыт, қалаулы провинция, пси.Психометрия, неврология.
Торларды баптау қисықтары мен екі өкілді МТ жасушаларының нейрометриялық функциялары және осы жауаптармен біріктірілген олардың байланысты психометриялық функциялары сәйкесінше 4a,b суретінің жоғарғы және төменгі панельдерінде көрсетілген.Бұл ұяшықтар текстураның мөлдірден когеренттіге ауысуымен біркелкі өсу немесе азаюды көрсетеді.Сонымен қатар, бұл байланыстың бағыты мен күші тор қозғалысының бағытына байланысты.Ақырында, осы жасушалардың жауаптарынан есептелген нейрометриялық функциялар тек бір бағытты тор қозғалысының психофизикалық қасиеттеріне жақындады (бірақ бәрібір сәйкес емес).Нейрометриялық және психометриялық функциялардың екеуі де шекті мәндермен қорытындыланды, яғни дұрыс таңдалған контрасттың шамамен 84% сәйкес келеді (орташа + 1 sd жинақталған Гаусс функциясына сәйкес).Бүкіл үлгі бойынша N/P қатынасы, нейрометриялық шектің психометриялық деңгейге қатынасы N маймылында орташа есеппен 12,4 ± 1,2 және S маймында 15,9 ± 1,8 болды, ал тордың кем дегенде бір бағытта қозғалуы үшін, тек ~16% (18).%) маймыл N (маймыл S) бірліктері (5а-сурет).Суретте көрсетілген ұяшық үлгісінен.3 және 4-суреттерден көрініп тұрғандай, нейрондардың сезімталдығына жасушаның қолайлы бағдары мен эксперименттерде қолданылатын тор қозғалысының бағыты арасындағы қатынас әсер етуі мүмкін.Атап айтқанда, 3a,c-суреттегі бағдарлауды реттеу қисықтары бір синусоидалы массивтің нейрондық бағдарлау параметрі мен оның құрылымды массивіміздегі мөлдір/когерентті қозғалысқа сезімталдығы арасындағы байланысты көрсетеді. Бұл екі маймыл үшін де болды (ANOVA; 10° ажыратымдылықпен біріктірілген салыстырмалы артықшылықты бағыттар; маймыл N: F = 2,12, p <0,01; маймыл S: F = 2,01, p <0,01). Бұл екі маймыл үшін де болды (ANOVA; 10° ажыратымдылықпен біріктірілген салыстырмалы артықшылықты бағыттар; маймыл N: F = 2,12, p <0,01; маймыл S: F = 2,01, p <0,01). Бұл имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены в группы с разрешением 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,1). 两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向，2.，0.，；；， ；猴子S:F = 2,01，p <0,01）。两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方向 的 相对 种 （方差<0,01 ； : : f = 2,01, p <0,01 ）） Бұл екі маймыл үшін де болды (ANOVA; 10° ажыратымдылықта біріктірілген салыстырмалы қолайлы бағдар; маймыл N: F=2,12, p<0,01; маймыл S: F=2,01, p<0,01).Нейрондық сезімталдықтағы өзгергіштіктің үлкен дәрежесін ескере отырып (5а-сурет), нейрондық сезімталдықтың салыстырмалы артықшылықты бағдарларға тәуелділігін визуализациялау үшін, біз алдымен әрбір ұяшықтың қалаған бағдарын тор үлгісінің қозғалысы үшін «ең жақсы» бағдарға (яғни бағыт) қалыпқа келтірдік.онда тор қалаған ұяшық бағыты мен тор үлгісінің бағыты арасындағы ең кіші бұрышты құрайды).Біз нейрондардың салыстырмалы табалдырықтары («ең нашар» тор бағдарының табалдырығы/ «ең жақсы» тор бағдарының табалдырығы) осы қалыпқа келтірілген артықшылықты бағдармен өзгеретінін анықтадық, бұл шекті қатынастағы шыңдар үлгілер немесе құрамдас бағдарлар айналасында болады (5б-сурет).)). Бұл әсерді әр үлгідегі бірліктердегі артықшылықты бағыттарды плаидтық үлгіге немесе құрамдас бағыттардың біріне қарай бөлудің ауытқуымен түсіндіруге болмайды (сурет 5c; Рэйлей сынағы; маймыл N: z = 8,33, p < 10−3, орта шеңбер = 190,13 ± 9,83 градус; = 9, 0 және S: 9,83 градус; = 9,5) төселген тор аралық бұрыштар (Қосымша 2-сурет). Бұл әсерді әр үлгідегі бірліктердегі артықшылықты бағыттарды плаидтық үлгіге немесе құрамдас бағыттардың біріне қарай бөлудің ауытқуымен түсіндіруге болмайды (Cурет 5c; Рэйлей сынағы; маймыл N: z = 8,33, p < 10−3 , шеңберлік орташа = 190,13 градус ± 9,83 p = 0, m = 190,13 градус ± 9,83 p = 0, 9); тор аралық бұрыштар арқылы (Қосымша 2-сурет). Этот эффект нельзя было объяснить смещением предпочтительных направлений в единицах в каждой выборке в сторону одного из клетчатых направлений немесе направлений компоненттеров (рис. 5в; критерий Релея; обезьяна N,3 – z = 8 ). Бұл әсерді әрбір үлгідегі бірліктердегі артықшылықты бағыттардың үлестірілуін сызбалы бағыттардың немесе құрамдас бағыттардың біріне қарай жылжуымен түсіндіру мүмкін емес (Cурет 5c; Рэйлей сынағы; маймыл N: z = 8.33, p < 10-3)., дөңгелек орта = 190,13 градус ± 9,83 градус;маймыл S: z = 0,79, p = 0,45) және плаидті тордың барлық бұрыштары үшін бірдей болды (қосымша 2-сурет).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组子图案或组子图案或组能通单元中的优选5c；瑞利测试；猴子N：z = 8,33，p <10-3，圆形平均值= 190,13 度± 9,83 度；猴；猴子N:z = 8,33，p.在格子间光栅角上是一致的（补充图2）。这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 偏向 偏向 图搻释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n : z = 8.33, p <10-3圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Этот эффект не может быть объяснен тем, что распределение предпочтительных ориентации в клетках в каждом образце смещено либо в сторону структуры решетки, либо в сторону одной из ориентации компоненттеров (рис. 5в; критерий Релея; обезьяна N <3; обезьяна N <3:). Бұл әсерді әрбір үлгідегі ұяшықтардағы артықшылықты бағдарлардың таралуы не тор құрылымына қарай, не құрамдас бағдарлардың біріне қарай бейім болуымен түсіндіруге болмайды (Cурет 5c; Рэйлей сынағы; маймыл N: z = 8.33, p < 10-3)., дөңгелек орташа) = 190,13 градус ± 9,83 градус;маймыл S: z = 0,79, p = 0,45) және торлар арасындағы тор бұрыштарында тең болды (Қосымша 2-сурет).Осылайша, нейрондардың текстуралық торларға сезімталдығы, кем дегенде, МТ баптауының іргелі қасиеттеріне байланысты.
Сол жақ панель N/P қатынасының таралуын көрсетеді (нейрондық/психофизиологиялық шек);әрбір ұяшық екі деректер нүктесін береді, үлгі қозғалатын әрбір бағыт үшін бір.Оң жақ панель үлгідегі барлық бірліктер үшін нейрондық шектерге (абсцисса) қарсы психофизикалық шектерді (ординат) сызады.Жоғарғы (төменгі) жолдағы деректер маймыл N (S) болып табылады.b Қалыпты шекті арақатынастар тордың оңтайлы бағдары мен қалаған ұяшық бағдары арасындағы айырмашылық шамасына қарсы сызылған.«Ең жақсы» бағыт тор құрылымының бағыты ретінде анықталады (бір синусоидалы тормен өлшенген) қолайлы ұяшық бағытына жақын.Деректер алдымен қалыпқа келтірілген таңдаулы бағдармен біріктірілді (10° қалталар), содан кейін шекті арақатынастар максималды мәнге дейін қалыпқа келтірілді және әрбір қалта ішінде орташа алынған.Тор құрамдастарының бағдарынан сәл үлкенірек немесе кішірек таңдаулы бағдары бар ұяшықтар тор үлгісінің бағдарына сезімталдықта ең үлкен айырмашылыққа ие болды.c Әрбір маймылда жазылған барлық МТ бірліктерінің таңдаулы бағдар таралуының қызғылт гистограммасы.
Соңында, МТ-ның жауабы тор қозғалысының бағытымен және сегменттеу сигналдарының бөлшектерімен (текстура) модуляцияланады.Нейрондық және психофизикалық сезімталдықты салыстыру, жалпы алғанда, МТ бірліктерінің маймылдарға қарағанда контрастты текстуралық сигналдарға сезімталдығы әлдеқайда төмен екенін көрсетті.Дегенмен, нейронның сезімталдығы блоктың қолайлы бағдары мен тор қозғалысының бағыты арасындағы айырмашылыққа байланысты өзгерді.Ең сезімтал ұяшықтар тор үлгісін немесе құраушы бағдарлардың бірін дерлік қамтитын бағдарлау басымдықтарына ие болды, ал біздің үлгілеріміздің шағын бөлігі маймылдардың контраст айырмашылықтарын қабылдауына қарағанда сезімтал немесе сезімтал болды.Осы неғұрлым сезімтал бірліктердің сигналдары маймылдардағы қабылдаумен тығыз байланысты екенін анықтау үшін біз қабылдау мен нейрондық жауаптар арасындағы корреляцияны зерттедік.
Нейрондық белсенділік пен мінез-құлық арасындағы байланысты орнатудың маңызды қадамы нейрондар мен тұрақты ынталандыруға мінез-құлық реакциялары арасындағы корреляцияны орнату болып табылады.Нейрондық жауаптарды сегменттеу пайымдауларымен байланыстыру үшін, бірдей болғанымен, әртүрлі сынақтарда әртүрлі қабылданатын ынталандыруды жасау өте маңызды.Осы зерттеуде бұл нөлдік текстуралық контраст торымен анық көрсетілген.Жануарлардың психометриялық функцияларына сүйене отырып, текстуралық контраст минималды (~20% -дан аз) бар торлар әдетте когерентті немесе мөлдір болып саналады.
MT жауаптарының қабылдау есептерімен қаншалықты сәйкес келетінін сандық анықтау үшін біз тор деректеріміздің таңдау ықтималдығы (CP) талдауын жасадық (3 қараңыз).Қысқаша айтқанда, CP - бұл секіру реакциялары мен перцептивті пайымдаулар арасындағы қатынасты сандық түрде көрсететін параметрлік емес, стандартты емес өлшем30.Талдауды нөлдік текстуралық контрастты торларды қолданатын сынақтармен және маймылдар осы сынақтардың әрбір түрі үшін кемінде бес таңдау жасаған сеанстармен шектей отырып, біз тор қозғалысының әрбір бағыты үшін SR-ді бөлек есептедік. Маймылдарда біз кездейсоқ күткеннен айтарлықтай жоғары орташа CP мәнін байқадық (сурет 6a, d; маймыл N: орташа CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), екі жақты t-сынағы CP = 0,5, t = CP = 6,7, p = 6,7, p: 5: 5 нөлге қарсы . % CI: (0,54, 0,57), екі жақты t-тест, t = 9,4, p < 10−13). Маймылдарда біз кездейсоқ күткеннен айтарлықтай жоғары орташа CP мәнін байқадық (сурет 6a, d; маймыл N: орташа CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), екі жақты t-сынағы CP = 0,5, t = CP = 6,7, p = 6,7, p: 5: 5 нөлге қарсы . % CI: (0,54, 0,57), екі жақты t-тест, t = 9,4, p <10−13) .Маймылдарда біз кездейсоқ күтілгеннен айтарлықтай жоғары орташа CP байқадық (сурет 6a, d; маймыл N: орташа CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), екі құйрықты t-сынағы нөлдік мәндерге қарсы).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . маймыл S: орташа CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), екі құйрықты t-тест, t = 9,4, p <10-13).在猴子中，我们观察到平均CP 值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；NCP）5；NCP，均9% （0,53，0,56），针对空值的双边t 检验CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0,55, 0,54%, 0,9%检验, t = 9,4, p < 10−13) .在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图 的 值 （图 图 图 图 图均 : 0,54，95% Ci : 0,53，0,56）, 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), 双边t检验, t=9,4, p <10−13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что мы могли бы ожидать случайно (рис. 6a, d; обезьяна N: екінші CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56, д) тест = 0,56 6,7, p < 10-9, обезьяна S: средний CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), екі жақты t-критерий, t = 9,4, p < 10- 13) . Маймылдарда біз кездейсоқ күткеннен әлдеқайда жоғары орташа CP мәндерін байқадық (сурет 6a, d; маймыл N: орташа CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), екі құйрықты t-сынағы CP нөлге қарсы = 0,5, t = 6,7, t = 6,7, p < 5 CP: 5% 5. CI: (0,54, 0,57), екі құйрықты t- критерийі, t = 9,4, p <10-13).Осылайша, МТ нейрондары, жануардың тор қозғалысын қабылдауы жасушаның қалауларына сәйкес келетін кез келген айқын сегментация белгілері болмаған кезде де күштірек жануға бейім.
a N маймылынан жазылған үлгілер үшін текстуралық сигналдарсыз торлар үшін таңдау ықтималдығының таралуы. Әрбір ұяшық екі деректер нүктесіне дейін үлес қоса алады (тор қозғалысының әрбір бағыты үшін бір).Кездейсоқ мәннен жоғары орташа CP мәні (ақ көрсеткілер) жалпы МТ белсенділігі мен қабылдау арасында маңызды байланыс бар екенін көрсетеді.b Кез келген әлеуетті таңдау ауытқуының әсерін зерттеу үшін біз маймылдар кем дегенде бір қате жіберген кез келген ынталандыру үшін CP-ді бөлек есептедік.Таңдау ықтималдықтары барлық тітіркендіргіштерге (сол жақта) таңдау қатынасының (pref/null) және текстуралық белгілердің контрастының абсолютті мәндерінің (оң жақта, 120 жеке ұяшықтағы деректер) функциясы ретінде сызылған.Сол жақ панельдегі тұтас сызық пен көлеңкелі аймақ 20 нүктелік жылжымалы орташа мәннің орташа ± семдігін білдіреді.Сигналдың жоғары контрасты бар торлар сияқты теңгерімсіз таңдау коэффициенттері бар ынталандырулар үшін есептелген таңдау ықтималдықтары көбірек ерекшеленеді және мүмкіндіктердің айналасында топтастырылған.Оң жақ панельдегі сұр-көлеңкеленген аймақ таңдаудың жоғары ықтималдығын есептеуге енгізілген мүмкіндіктердің контрастын атап көрсетеді.c Үлкен таңдау ықтималдығы (ординат) нейронның (абсцисса) табалдырығына қарсы сызылады.Таңдау ықтималдығы шекті мәнмен айтарлықтай теріс корреляцияланды.df конвенциясы ac конвенциясымен бірдей, бірақ егер басқаша көрсетілмесе, S маймылының 157 жалғыз деректеріне қолданылады.g Ең үлкен таңдау ықтималдығы (ордината) екі маймылдың әрқайсысы үшін нормаланған таңдаулы бағытқа (абсцисса) қарсы сызылған.Әрбір MT ұяшығы екі деректер нүктесін қосты (тор құрылымының әрбір бағыты үшін бір).h Әрбір растраралық бұрыш үшін іріктеу ықтималдығының үлкен қорап сызбалары.Тұтас сызық медиананы белгілейді, қораптың төменгі және жоғарғы жиектері тиісінше 25-ші және 75-ші процентильді білдіреді, мұртшалар квартиль аралық диапазоннан 1,5 есеге дейін ұзартылады және осы шектен асатын шектер белгіленеді.Сол (оң) панельдердегі деректер 120 (157) жеке N(S) маймыл ұяшықтарынан алынған.i Таңдаудың ең жоғары ықтималдығы (ординат) тітіркендіргіштің басталу уақытына (абсцисса) қатысты сызылады.Үлкен CP жылжымалы тіктөртбұрыштарда (ені 100 мс, қадам 10 мс) бүкіл сынақта есептелді, содан кейін бірлік бойынша орташа алынған.
Кейбір алдыңғы зерттеулер CP базальды мөлшерлеменің үлестіріміндегі сынақтардың салыстырмалы санына байланысты екенін хабарлады, яғни бұл өлшем әр таңдаудың пропорциясында үлкен айырмашылықтарды тудыратын ынталандырулар үшін сенімді емес.Деректерімізде бұл әсерді тексеру үшін біз таңба текстурасының контрастына қарамастан, барлық ынталандырулар үшін CP-ді бөлек есептедік және маймылдар кем дегенде бір жалған сынақ жүргізді.CP тиісінше 6b және e суретіндегі (сол жақ панель) әрбір жануар үшін таңдау қатынасына (pref/null) қарсы сызылған.Қозғалыс орташа мәндерге қарасақ, CP таңдау коэффициенттерінің кең ауқымында ықтималдылықтан жоғары болып қалатыны анық, тек коэффициенттер 0,2 (0,8) төмен (жоғары) төмендегенде (өскенде) төмендейді.Жануарлардың психометриялық сипаттамаларына сүйене отырып, біз мұндай шамадағы іріктеу коэффициенттері тек жоғары контрастты текстура белгілері бар (конгерентті немесе мөлдір) тітіркендіргіштерге қолданылады деп күтер едік (2а, б-суреттегі психометриялық ерекшеліктердің мысалдарын қараңыз).Бұл жағдайдың болған-болмағанын және айқын сегментация сигналдары бар тітіркендіргіштер үшін маңызды ДК сақталатынын анықтау үшін біз ДК-ге абсолютті текстуралық контраст мәндерінің әсерін зерттедік (сурет 6b, e-оң жақта).Күтілгендей, CP орташа (~20% контраст немесе одан төмен) сегменттеу белгілерін қамтитын ынталандыру ықтималдығынан айтарлықтай жоғары болды.
Бағдарлау, жылдамдық және сәйкессіздікті тану тапсырмаларында MT CP ең сезімтал нейрондарда ең жоғары болады, себебі бұл нейрондар ең ақпаратты сигналдарды тасымалдайды30,32,33,34.Осы нәтижелерге сәйкес, біз суреттің оң жақ панелінде көрсетілген текстуралық реплика контрасттары бойынша z-баллының жану жылдамдығынан есептелетін үлкен CP арасындағы қарапайым, бірақ маңызды корреляцияны байқадық.6b, e және нейрондық табалдырық (сурет 6c, f; геометриялық орташа регрессия; маймыл N: r = -0,12, p = 0,07 маймыл S: r = -0,18, p <10−3). 6b, e және нейрондық табалдырық (сурет 6c, f; геометриялық орташа регрессия; маймыл N: r = -0,12, p = 0,07 маймыл S: r = -0,18, p <10−3).Осы тұжырымдарға сәйкес, біз 6b, e-суреттің оң жақ панелінде ерекшеленген текстуралық сигнал контрасттарынан қозу жиілігі z-баллынан есептелген үлкен CP және нейрондық табалдырық арасындағы қарапайым, бірақ маңызды корреляцияны байқадық (сурет 6c, f; геометриялық).геометриялық орташа регрессия;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). маймыл N: r = -0,12, p = 0,07 маймыл S: r = -0,18, p <10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这昁关性，这昁关性，这昁关性。阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0,12，p = 0,07 猴子S：r = -0,18，p < 10-3）与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相显着 的 相显着 的 相显着 的 書关性 迧和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n : r = -0,12 ， p = 0,07 猴子S：r = -0,18＂Осы тұжырымдарға сәйкес, біз 6b,e-суретте көрсетілгендей үлкен түйіндемелер мен нейрондық табалдырықтар арасындағы қарапайым, бірақ маңызды корреляцияны байқадық (6c,f-сурет; орташа геометриялық регрессия; маймыл N: r = -0,12, p = 0,07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Маймыл S: r = -0,18, p <10-3).Сондықтан, ең ақпараттық бірліктердің сигналдары маймылдардағы субъективті сегменттеу пайымдауларымен үлкен ковариантты көрсетуге бейім болды, бұл перцептивті бейімділікке қосылған кез келген текстуралық белгілерге қарамастан маңызды.
Біз бұрын тор құрылымының сигналдарына сезімталдық пен артықшылықты нейрондық бағдар арасындағы қарым-қатынасты орнатқанымызды ескере отырып, біз CP мен артықшылықты бағдар арасында ұқсас қатынас бар ма деп ойладық (сурет 6g).Бұл байланыс S маймылында шамалы ғана маңызды болды (ANOVA; маймыл N: 1,03, p = 0,46; маймыл S: F = 1,73, p = 0,04).Біз кез келген жануардағы торлар арасындағы тор бұрыштары үшін CP-де ешқандай айырмашылықты байқамадық (6-сурет; ANOVA; маймыл N: F = 1,8, p = 0,11; маймыл S: F = 0,32, p = 0, 9).
Ақырында, алдыңғы жұмыс CP бүкіл сот процесінде өзгеретінін көрсетті.Кейбір зерттеулер салыстырмалы түрде біркелкі таңдау әсерінен кейін күрт өскенін хабарлады30, ал басқалары сынақ барысында таңдау сигналының тұрақты өскенін хабарлады31.Әрбір маймыл үшін біз 100 мс ұяшықтардағы нөлдік текстуралық контрастпен (тиісінше үлгі бағдарына сәйкес) сынақтардағы әрбір блоктың CP-ын ынталандырудың басталуынан кейінгі орташа ынталандыру алдындағы ығысуына дейін әрбір 20 мс қадаммен есептедік.Екі маймыл үшін орташа CP динамикасы 6i-суретте көрсетілген.Екі жағдайда да СП кездейсоқ деңгейде немесе тітіркендіргіш басталғаннан кейін шамамен 500 мс дейін оған өте жақын қалды, содан кейін CP күрт өсті.
Сезімталдықтың өзгеруінен басқа, CP-ге жасушаларды баптау сипаттамаларының белгілі бір қасиеттері де әсер етеді.Мысалы, Uka және DeAngelis34 бинокулярлық сәйкессіздікті тану тапсырмасындағы CP құрылғының бинокулярлық сәйкессіздікті баптау қисығының симметриясына байланысты екенін анықтады.Бұл жағдайда үлгі бағытының селективті (PDS) ұяшықтары құрамдас бағытының селективті (CDS) ұяшықтарына қарағанда сезімталырақ па деген сұрақ туындайды.PDS ұяшықтары бірнеше жергілікті бағдарларды қамтитын үлгілердің жалпы бағдарын кодтайды, ал CDS ұяшықтары бағытталған үлгі компоненттерінің қозғалысына жауап береді (7а-сурет).
a Режим құрамдастарын реттеу ынталандыруының және болжамды тордың (сол жақта) және тордың бағдарлануының баптау қисықтарының (оң жақта) схемалық көрінісі (Материалдар мен әдістерді қараңыз).Қысқаша айтқанда, егер ұяшық үлгі қозғалысына сигнал беру үшін тор құрамдастары арқылы біріктірілсе, жеке тор және тор ынталандырулары үшін бірдей баптау қисықтарын күтуге болады (соңғы баған, қатты қисық).Керісінше, ұяшық компоненттердің бағыттарын сигнал үлгісінің қозғалысына біріктірмесе, бір компонентті ұяшықтың қалаған бағытына (соңғы баған, сызықша қисық) айналдыратын тор қозғалысының әрбір бағытында шыңы бар екі жақты реттеу қисығын күтуге болады..b (сол жақта) 1 және 2-суреттерде көрсетілген ұяшықтар үшін синусоидалы массивтің бағдарын реттеуге арналған қисықтар. 3 және 4 (жоғарғы қатар – 3a,b және 4a,b-суреттеріндегі ұяшықтар (жоғарғы); төменгі панель – 3c, d және 4a, b (төменгі) суреттегі ұяшықтар).(Орта) Торларды реттеу профильдерінен есептелген үлгі және құрамдас болжамдар.(Оң жақ) Осы ұяшықтардың торын реттеу.Жоғарғы (төменгі) панельдің ұяшықтары үлгі (компонент) ұяшықтары ретінде жіктеледі.Үлгі құрамдастарының жіктелуі мен когерентті/мөлдір ұяшық қозғалысына арналған қалаулар арасында жеке сәйкестік жоқ екенін ескеріңіз (осы ұяшықтар үшін текстуралық тор жауаптарын 4a-суретте қараңыз).c N (сол жақта) және S (оң) маймылдарда жазылған барлық ұяшықтар үшін z-балл құрамдас бөлігінің (абсцисса) ішінара корреляция коэффициентіне қарсы сызылған z-балл режимінің (ордината) ішінара корреляция коэффициенті.Қалың сызықтар жасушаларды жіктеу үшін қолданылатын маңыздылық критерийлерін көрсетеді.d Жоғары таңдау ықтималдығының (ордината) режим индексіне (Zp – Zc) (абсцисса) графигі.Сол (оң) панельдердегі деректер маймыл N(S) туралы айтады.Қара шеңберлер деректерді шамамен бірліктермен көрсетеді.Екі жануарда да жоғары таңдау ықтималдығы мен үлгі индексі арасында маңызды корреляция болды, бұл бірнеше компоненттік бағдары бар тітіркендіргіштерде сигнал үлгісі бағдары бар жасушалар үшін үлкен қабылдау корреляциясын ұсынады.
Сондықтан, жеке сынақ жинағында біз үлгілеріміздегі нейрондарды PDS немесе CDS ретінде жіктеу үшін синусоидалы торлар мен торларға жауаптарды өлшедік (Әдістерді қараңыз).Торларды баптау қисықтары, осы баптау деректерінен құрастырылған үлгі құрамдас болжамдары және 1 және 3-суреттерде көрсетілген ұяшықтар үшін торды баптау қисықтары. 3 және 4-суреттер және қосымша 3-сурет 7b-суретте көрсетілген.Үлгінің таралуы және құрамдас таңдамалылығы, сондай-ақ әрбір санаттағы таңдаулы ұяшық бағыты әрбір маймыл үшін 7c-суретте және қосымша суретте көрсетілген.4 сәйкес.
CP-нің үлгі құрамдас бөліктерін түзетуге тәуелділігін бағалау үшін біз алдымен үлгі индексі 35 (PI) есептелді, оның үлкенірек (кіші) мәндері үлкенірек PDS (CDS) ұқсас әрекетті көрсетеді.Жоғарыда келтірілген демонстрацияны ескере отырып: (i) нейрондық сезімталдық қалаған жасуша бағыты мен ынталандыру қозғалысының бағыты арасындағы айырмашылыққа байланысты өзгереді және (ii) біздің үлгідегі нейрондық сезімталдық пен іріктеу ықтималдығы арасында маңызды корреляция бар, біз PI мен жалпы CP арасындағы байланысты таптық (жоғарыдағы әрбір жасуша қозғалысының «ең жақсы» бағыты үшін зерттелген). Біз CP PI-мен айтарлықтай корреляцияланғанын анықтадық (сурет 7d; орташа геометриялық регрессия; үлкен CP маймыл N: r = 0,23, p <0,01; би-тұрақты CP маймыл N r = 0,21, p = 0,013; үлкен CP маймыл S: r = r = CP = 0,013; үлкен CP маймыл S: r = r = CP = 0, - 0, r: r = CP = 0, - 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0. 0.29, p <10−3), бұл PDS ретінде жіктелген жасушалар CDS және жіктелмеген жасушаларға қарағанда таңдауға байланысты белсенділікті көрсетеді. Біз CP PI-мен айтарлықтай корреляцияланғанын анықтадық (сурет 7d; орташа геометриялық регрессия; үлкен CP маймыл N: r = 0,23, p <0,01; би-тұрақты CP маймыл N r = 0,21, p = 0,013; үлкен CP маймыл S: r = r = CP = 0,013; үлкен CP маймыл S: r = r = CP = 0, - 0, r: r = CP = 0, - 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0. 0.29, p <10−3), бұл PDS ретінде жіктелген жасушалар CDS және жіктелмеген жасушаларға қарағанда таңдауға байланысты белсенділікті көрсетеді. Мы обнаружили, ондағы CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; үлкен обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p <0,01; CP N r = 0,21, p <0, CP13 ; 0, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли көп активность, связанную с выбором, chef CDSKlass. Біз CP-ның PI-мен айтарлықтай корреляцияланғанын анықтадық (сурет 7d; орташа геометриялық регрессия; ұлы маймыл CP N: r = 0,23, p < 0,01; екі тұрақты маймыл CP N r = 0,21, p = 0,013; ұлы маймыл CP S: r = 0,21, p = 0,013; үлкен маймыл CP S: r = 0,34, p < CP:s r = CP.10-; 29, p <10-3), PDS ретінде жіктелген жасушалар CDS және жіктелмеген жасушаларға қарағанда таңдаумен байланысты көбірек белсенділік көрсеткенін көрсетеді.我们发现CP 与PI 显着相关（图着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0,23，p < 0,01，N CP = 0,01，01p. 0,013；大CP 猴S: r = 0,30，p < 10-4；双稳态CP 猴S:r = 0,29，p <10-3），表明分类为PDS，表明分类为PDS类的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N:r = 0,23，p < 0,01；双稳态CP =；双稳态CP =，02p.，N1p. 3； 0,0 Менің обнаружили, бұл CP белгілі бір дәрежеде с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; үлкен обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = CP = 0,21, p = 1 ; 013) 0,30, б < 10-4; Біз CP PI-мен айтарлықтай байланысты екенін анықтадық (сурет 7d; геометриялық орташа регрессия; ұлы маймыл CP N: r = 0,23, p <0,01; екі тұрақты маймыл CP N r = 0,21, p = 0,013; ұлы маймыл CP S: r = 0,010, p <0,010) бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую селекционную активность, чем клетки, классифицирование ретінде CDS және неклассифицирование. маймыл S bistable CP: r = 0,29, p < 10-3), бұл PDS ретінде жіктелген жасушалар CDS ретінде жіктелген және жіктелмеген жасушаларға қарағанда көбірек іріктеу белсенділігін көрсететінін көрсетеді.PI және нейрондық сезімталдықтың екеуі де CP-мен корреляцияланғандықтан, әсер ету мүмкіндігіне әкелетін екі өлшем арасындағы корреляцияны жоққа шығару үшін біз бірнеше регрессиялық талдау жасадық (PI және нейрондық сезімталдық тәуелсіз айнымалылар ретінде және үлкен CP тәуелді айнымалы ретінде).. Ішінара корреляция коэффициенттерінің екеуі де маңызды болды (маймыл N: табалдырық CP-ге қарсы: r = −0,13, p = 0,04, PI қарсы CP: r = 0,23, p < 0,01; маймыл S: шекке қарсы CP: r = −0,16, p = PI: r = −0,16, p = PI: 0, 0, ұсынады). бұл CP сезімталдықпен жоғарылайды және PI-мен тәуелсіз түрде артады. Ішінара корреляция коэффициенттерінің екеуі де маңызды болды (маймыл N: табалдырық CP-ге қарсы: r = −0,13, p = 0,04, PI қарсы CP: r = 0,23, p < 0,01; маймыл S: шекке қарсы CP: r = −0,16, p = PI: r = −0,16, p = PI: 0, 0, ұсынады). бұл CP сезімталдықпен жоғарылайды және PI-мен тәуелсіз түрде артады. Обезьяна N: поротив против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: қарсы CP: r =, CP3, p = PI <0,01, 10-3), предполагая, что CP увеличивается с чувствительностью және независимым образом увеличивается с PI. Екі ішінара корреляция коэффициенттері де маңызды болды (маймыл N: шекті CP қарсы: r=-0,13, p=0,04, PI қарсы CP: r=0,23, p<0,01; маймыл S: шекті қарсы CP: r = -0,16, p = 0,03 CP:-0, PI 0 ұлғаюын болжайды). сезімталдықпен және PI-мен тәуелсіз артады.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04，PI 与CP：r = 0,23，p <0,0,01CP（CP（帎0,16， p = 0,03，PI және CP:0,29，p < 10-3），表明CP 随灵敏度增加而增加，并且以独立PI开开开开两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04，PI = 0,03，PI және CP）0,29）3，漉 Обезьяна N: поротив против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: нашар қарсы CP: r = -2, PI: r = -2, PI: r = -2, PI: 01, < 10-3), бұл CP увеличивалась с чувствительностью және увеличиваласы с PI независимым образом. Екі ішінара корреляция коэффициенттері де маңызды болды (маймыл N: табалдырық CP қарсы: r=-0,13, p=0,04, PI қарсы CP: r=0,23, p<0,01; маймыл S: шекті қарсы CP: r = -0,16, p = 0,03 CP3:-0, бұл PI 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0,3 ұлғайды). сезімталдықпен және PI-мен тәуелсіз түрде жоғарылады.
Біз МТ аймағында бір әрекетті тіркедік, ал маймылдар үйлесімді немесе мөлдір қозғалыстар ретінде көрінуі мүмкін үлгілерді қабылдағанын хабарлады.Нейрондардың біржақты қабылдауға қосылған сегменттеу белгілеріне сезімталдығы кең ауқымда өзгереді және кем дегенде ішінара бөлімшенің таңдаулы бағдары мен ынталандыру қозғалысының бағыты арасындағы қатынаспен анықталады.Бүкіл популяцияда нейрондық сезімталдық психофизикалық сезімталдыққа қарағанда айтарлықтай төмен болды, дегенмен ең сезімтал бірліктер сегменттеу сигналдарына мінез-құлық сезімталдығына сәйкес келді немесе асып түсті.Бұған қоса, ату жиілігі мен қабылдау арасында айтарлықтай ковариация бар, бұл MT сигналының сегменттеуде рөл атқаратынын көрсетеді.Таңдаулы бағдары бар ұяшықтар тор сегменттеу сигналдарындағы айырмашылықтарға сезімталдықты оңтайландырды және ең жоғары қабылдау корреляциясын көрсете отырып, бірнеше жергілікті бағдарлары бар ынталандырулардағы жаһандық қозғалысқа сигнал беруге бейім болды.Мұнда біз осы нәтижелерді алдыңғы жұмыспен салыстырмас бұрын кейбір ықтимал мәселелерді қарастырамыз.
Жануарлар үлгілерінде бистабилді ынталандыруды пайдаланатын зерттеулердің негізгі проблемасы мінез-құлық реакциялары қызығушылық өлшеміне негізделмауы мүмкін.Мысалы, біздің маймылдар тордың когеренттігін қабылдауына қарамастан текстураның бағдарын қабылдауын хабарлай алады.Деректердің екі аспектісі бұлай емес екенін көрсетеді.Біріншіден, алдыңғы есептерге сәйкес бөлу массивінің құрамдас бөліктерінің салыстырмалы бағдар бұрышын өзгерту когерентті қабылдау ықтималдығын жүйелі түрде өзгертті.Екіншіден, орта есеппен әсер текстуралық сигналдарды қамтитын немесе жоқ үлгілер үшін бірдей.Бірге алғанда, бұл бақылаулар маймылдардың жауаптары олардың байланыс/мөлдірлік туралы қабылдауын дәйекті түрде көрсететінін көрсетеді.
Тағы бір ықтимал мәселе - біз нақты жағдай үшін тор қозғалысы параметрлерін оңтайландырмағанбыз.Нейрондық және психофизикалық сезімталдықты салыстыратын көптеген алдыңғы жұмыстарда әрбір тіркелген бірлік үшін ынталандырулар жеке таңдалған [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45].Мұнда біз әрбір ұяшықтың бағдарының реттелуіне қарамастан тор үлгісінің қозғалысының бірдей екі бағытын қолдандық.Бұл дизайн тордың қозғалысы мен қолайлы бағдар арасындағы қабаттасу арқылы сезімталдықтың қалай өзгеретінін зерттеуге мүмкіндік берді, бірақ ол жасушалардың когерентті немесе мөлдір торларды қалайтынын анықтау үшін априорлы негізді қамтамасыз етпеді.Сондықтан, тор қозғалысының әрбір санатына артықшылықты және нөлдік белгілерді тағайындау үшін әрбір ұяшықтың текстураланған торға жауабын пайдалана отырып, эмпирикалық критерийлерге сүйенеміз.Екіталай болса да, бұл біздің сезімталдықты талдау және CP сигналын анықтау нәтижелерін жүйелі түрде бұрмалап, кез келген өлшемді асыра бағалауы мүмкін.Дегенмен, талдаудың және төменде талқыланған деректердің бірнеше аспектілері бұлай емес екенін көрсетеді.
Біріншіден, көбірек (аз) белсенділікті тудыратын ынталандыруларға артықшылықты (нөл) атауларды тағайындау осы жауап үлестірімдерінің ажыратылуына әсер етпеді.Оның орнына ол тек нейрометриялық және психометриялық функциялардың бірдей таңбаға ие болуын қамтамасыз етеді, сондықтан оларды тікелей салыстыруға болады.Екіншіден, CP есептеу үшін пайдаланылатын жауаптар (текстуралы торларға арналған «дұрыс емес» сынақтар және текстуралық контрастсыз торларға арналған барлық сынақтар) әрбір ұяшық қосылған немесе мөлдір спорт түрлерін «артық көретінін» анықтайтын регрессиялық талдауға қосылмаған.Бұл таңдау әсерлерінің таңдаулы/жарамсыз белгілеулерге бейтарап болмауын қамтамасыз етеді, нәтижесінде маңызды таңдау ықтималдығы болады.
Newsom және оның әріптестерінің [36, 39, 46, 47] зерттеулері қозғалыс бағытын шамамен бағалаудағы МТ рөлін бірінші болып анықтады.Кейінгі есептер МТ-ның тереңдікке қатысуы34,44,48,49,50,51 және жылдамдық32,52, дәл бағдарлау33 және қозғалыстан 3D құрылымын қабылдау31,53,54 (3D тұрақты ормандар) туралы деректер жинады.басқару).Біз бұл нәтижелерді екі маңызды жолмен кеңейтеміз.Біріншіден, біз МТ жауаптары визуомоторлық сигналдардың перцептивті сегментациясына ықпал ететінін дәлелдейміз.Екіншіден, біз МТ режимінің бағдарының селективтілігі мен осы таңдау сигналы арасындағы байланысты байқадық.
Тұжырымдама бойынша қазіргі нәтижелер 3-D SFM жұмысына ең ұқсас, өйткені екеуі де қозғалыс пен тереңдік ретін қамтитын күрделі бистабилді қабылдау болып табылады.Додд және т.б.31 маймыл тапсырмасында екі тұрақты 3D SFM цилиндрінің айналу бағытын хабарлайтын үлкен таңдау ықтималдығын (0,67) тапты.Біз екі тұрақты торды ынталандыру үшін әлдеқайда аз таңдау әсерін таптық (екі маймыл үшін шамамен 0,55).КП-ны бағалау таңдау коэффициентіне байланысты болғандықтан, әртүрлі тапсырмаларда әртүрлі жағдайларда алынған КП-ны түсіндіру қиын.Дегенмен, біз байқаған таңдау әсерінің шамасы нөлдік және төмен құрылымдық контрастты торлар үшін, сондай-ақ қуатты арттыру үшін төмен/жоқ текстуралық контраст ынталандыруларын біріктірген кезде бірдей болды.Сондықтан CP-дегі бұл айырмашылық деректер жиынтығы арасындағы таңдау жылдамдығының айырмашылығына байланысты болуы екіталай.
Соңғы жағдайда қабылдаумен бірге жүретін МТ ату жылдамдығының қарапайым өзгерістері 3-D SFM ынталандыруымен және қос тұрақты тор құрылымдарымен туындаған қарқынды және сапалы әр түрлі қабылдау күйлерімен салыстырғанда таңқаларлық болып көрінеді.Мүмкіндіктердің бірі - ынталандырудың бүкіл ұзақтығы бойынша атыс жылдамдығын есептеу арқылы таңдау әсерін бағаламауымыз.Сынақтарда MT белсенділігіндегі айырмашылықтар шамамен 250 мс дамып, содан кейін сынақтар бойы тұрақты түрде өскен 31 Ru 3-D SFM жағдайынан айырмашылығы, біздің таңдау сигналдарының уақытша динамикасын талдауымыз (екі маймылда да ынталандыру басталғаннан кейін 500 мс-ді қараңыз. Сонымен қатар, осы кезеңде күрт көтерілгеннен кейін Hubinpe5 кезінде тұмау деңгейінің жоғарылауын байқадық. екі тұрақты тікбұрышты массивтерді адамның қабылдауы ұзақ сынақтар кезінде жиі өзгереді.Біздің тітіркендіргіштер небәрі 1,5 секундта берілгенімен, біздің маймылдардың қабылдауы да сынақ кезінде когеренттіліктен мөлдірлікке дейін өзгеруі мүмкін (олардың жауаптары сигналды таңдау кезінде олардың соңғы қабылдауын көрсетті.) Сондықтан, біздің тапсырмамыздың реакция уақыты нұсқасы немесе жоспардың соңғы таңдауы үлкен нәтижеге ие болуы мүмкін. МТ сигналы екі тапсырмада әр түрлі оқылады.Ұзақ уақыт бойы процессор сигналдары сенсорлық декодтаудан және корреляциялық шуылдан туындайды деп есептелсе де,56 Гу және әріптестер57 есептеу модельдерінде корреляциялық өзгергіштік деңгейлерінен гөрі әртүрлі біріктіру стратегиялары дорсальды медиа немесе супер нервтердегі орталық процессорды жақсырақ түсіндіре алатынын анықтады.парақты өзгерту бағдарын тану тапсырмасы (MSTd).МТ-да біз байқаған кішірек таңдау эффектісі когеренттілік немесе мөлдірлік туралы түсініктерді жасау үшін көптеген ақпараты төмен нейрондардың ауқымды агрегациясын көрсетеді.Жергілікті қозғалыс сигналдарын бір немесе екі нысанға (қос тұрақты торлар) немесе жалпы объектілердің бөлек беттеріне (3-D SFM) топтастыру қажет болған кез келген жағдайда, МТ жауаптары перцептивті пайымдаулармен айтарлықтай байланысты екенін тәуелсіз дәлелдемелер, күшті МТ жауаптары болды.визуалды қозғалыс ақпаратын пайдалана отырып, күрделі бейнелерді көп объектілі көріністерге сегменттеуде рөл ойнау ұсынылады.
Жоғарыда айтылғандай, біз бірінші болып MT үлгісінің жасушалық белсенділігі мен қабылдау арасындағы байланыс туралы хабарладық.Мовшон және оның әріптестері жасаған бастапқы екі сатылы модельде тұжырымдалғандай, режим бірлігі МТ-ның шығыс сатысы болып табылады.Дегенмен, соңғы жұмыс режим және құрамдас ұяшықтар континуумның әртүрлі ұштарын бейнелейтінін және қабылдау өрісінің құрылымындағы параметрлік айырмашылықтар режим компоненттерінің баптау спектріне жауап беретінін көрсетті.Сондықтан біз тереңдікті тану тапсырмасындағы бинокулярлық сәйкессіздікті реттеу симметриясы мен CP арасындағы қатынасқа ұқсас CP және PI арасындағы маңызды корреляцияны таптық.Құжаттар мен ҚҚ арасындағы қатынастар 33 .Ван және Мовшон62 МТ бағдарының селективтілігі бар көптеген ұяшықтарды талдап, орташа есеппен режим индексі көптеген баптау қасиеттерімен байланысты екенін анықтады, бұл режим таңдау қабілеті МТ популяциясынан оқуға болатын сигналдардың көптеген басқа түрлерінде бар екенін көрсетеді..Сондықтан, МТ белсенділігі мен субъективті қабылдау арасындағы қарым-қатынасты болашақта зерттеу үшін үлгі индексінің басқа тапсырмалар мен ынталандыруды таңдау сигналдарымен ұқсас корреляциясын анықтау маңызды болады немесе бұл қатынас перцептивті сегменттеу жағдайына тән.
Сол сияқты, Nienborg және Cumming 42 V2-де бинокулярлық сәйкессіздікке селективті жақын және алыс жасушалар тереңдік бойынша дискриминация тапсырмасында бірдей сезімтал болғанымен, тек жақын қалатын жасуша популяциясы айтарлықтай CP көрсетті.Дегенмен, маймылдарды алыстағы айырмашылықтарды артық салмаққа қайта үйрету қолайлы торларда айтарлықтай CP-ге әкелді.Басқа зерттеулер сонымен қатар жаттығу тарихы перцептивтік корреляцияға34,40,63 немесе МТ белсенділігі мен дифференциалды кемсітушілік48 арасындағы себепті байланысқа байланысты екенін хабарлады.Біз CP мен режим бағытының таңдаулылығы арасындағы байқаған қарым-қатынас визуалды-моторлық қабылдаудағы режимді таңдау сигналдарының нақты рөлін емес, маймылдар біздің мәселемізді шешу үшін пайдаланған нақты стратегияны көрсетеді.Болашақ жұмыста оқыту тарихының сегменттеу туралы пайымдаулар жасау үшін МТ сигналдарының артықшылықты және икемді түрде өлшенетінін анықтауға айтарлықтай әсер ететінін анықтау маңызды болады.
Стоунер мен әріптестері14,23 бірінші болып бір-бірін қайталайтын тор аймақтарының жарықтығын өзгерту адамның бақылаушы есептерінің когеренттілігі мен мөлдірлігіне және макака MT нейрондарындағы бағытты түзетулерге болжамды түрде әсер еткені туралы хабарлады.Авторлар қабаттасатын аймақтардың жарықтығы физикалық түрде мөлдірлікке сәйкес келгенде, бақылаушылар қабылдаудың мөлдірлігі туралы хабарлады, ал MT нейрондары растрлық компоненттердің қозғалысы туралы сигнал берді.Керісінше, қабаттасатын жарықтық пен мөлдір қабаттасу физикалық түрде үйлеспейтін болса, бақылаушы когерентті қозғалысты қабылдайды, ал MT нейрондары үлгінің ғаламдық қозғалысы туралы сигнал береді.Осылайша, бұл зерттеулер сегменттеу есептеріне сенімді әсер ететін көрнекі ынталандырулардағы физикалық өзгерістер де МТ қозуының болжамды өзгерістерін тудыратынын көрсетеді.Осы саладағы соңғы жұмыстар қандай МТ сигналдары күрделі ынталандырулардың перцептивті көрінісін қадағалайтынын зерттеді18,24,64.Мысалы, MT нейрондарының ішкі жиыны бір бағытты RDK-ге қарағанда бір-бірінен азырақ орналасқан екі бағыты бар кездейсоқ нүкте қозғалысы картасына (RDK) бимодальды баптауды көрсететіні көрсетілген.Ұялы баптау өткізу қабілеттілігі 19, 25 .Бақылаушылар бірінші үлгіні әрқашан мөлдір қозғалыс ретінде көреді, дегенмен МТ нейрондарының көпшілігі осы ынталандыруға жауап ретінде бірмодальды бейімделулерді көрсетеді және барлық MT жасушаларының қарапайым орташа мәні бірмодальды популяциялық жауап береді.Осылайша, бимодальды баптауды көрсететін жасушалардың ішкі жиынтығы осы қабылдау үшін нейрондық субстратты құра алады.Бір қызығы, мармосеттерде бұл популяция әдеттегі тор мен тор тітіркендіргіштерін пайдаланып сыналған кезде PDS жасушаларына сәйкес келді.
Біздің нәтижелеріміз жоғарыда айтылғандардан бір қадам алға жылжиды, бұл перцептивті сегменттеудегі МТ рөлін анықтау үшін маңызды.Шындығында сегменттеу субъективті құбылыс.Көптеген политұрақты визуалды дисплейлер визуалды жүйенің тұрақты ынталандыруларды бірнеше жолмен ұйымдастыру және түсіндіру мүмкіндігін көрсетеді.Біздің зерттеуімізде нейрондық жауаптар мен перцептивті есептерді бір уақытта жинау МТ ату жылдамдығы мен тұрақты ынталандырудың перцептивті интерпретациялары арасындағы ковариантты зерттеуге мүмкіндік берді.Бұл байланысты көрсете отырып, біз себептілік бағыты анықталмағанын мойындаймыз, яғни біз байқаған перцептивті сегменттеу сигналы, кейбіреулер [65, 66, 67], автоматты түрде болатынын анықтау үшін қосымша тәжірибелер қажет.Процесс қайтадан 68, 69, 70 жоғары аймақтардан сенсорлық кортекске қайтып келетін төмендеу сигналдарын көрсетеді (Cурет 8).МТ-ның негізгі кортикальды мақсаттарының бірі болып табылатын MSTd71-дегі үлгі-селективті жасушалардың үлкен үлесі туралы есептер бұл эксперименттерді MT және MSTd бір мезгілде жазбаларын қамту үшін кеңейту қабылдаудың нейрондық механизмдерін одан әрі түсінуге жақсы алғашқы қадам болады деп болжайды.сегменттеу.
Компонент пен режимді бағдарлау селективтілігінің екі сатылы моделі және жоғарыдан төмен кері байланыстың машиналық аудармадағы таңдауға байланысты әрекетке әлеуетті әсері.Мұнда MT қадамындағы режим бағытының таңдамалылығы (PDS – «P») (i) белгілі бір режим жылдамдықтарына сәйкес келетін бағыттағы таңдамалы кіріс деректерінің үлкен үлгісі және (ii) күшті баптауды басу арқылы жасалады.МТ («С») кезеңінің бағытты таңдамалы (CDS) құрамдас бөлігі кіріс бағытында тар іріктеу диапазонына ие және баптауды басу көп болмайды.Реттелмеген тежелу екі популяцияны да бақылауға мүмкіндік береді.Түсті көрсеткілер құрылғының таңдаулы бағытын көрсетеді.Түсінікті болу үшін V1-MT қосылымдарының ішкі жиыны және бір құрамдас режимі мен бағдар таңдау жолағы ғана көрсетілген.Алға жіберу (FF) нәтижелерімізді интерпретациялау контекстінде PDS жасушаларында кеңірек енгізу параметрі және күшті баптау тежелуі (қызыл түспен белгіленген) көптеген қозғалыс үлгілеріне жауап ретінде белсенділікте үлкен айырмашылықтарды тудырды.Біздің сегменттеу мәселесінде бұл топ шешім қабылдау тізбегін басқарады және қабылдауды бұрмалайды.Керісінше, кері байланыс (FB) жағдайында перцептивті шешімдер сенсорлық деректер мен когнитивтік бейімділіктер арқылы жоғары ағынды тізбектерде жасалады, ал төменгі ағындағы FB PDS ұяшықтарына (қалың сызықтар) үлкен әсері таңдау сигналдарын тудырады.b CDS және PDS құрылғыларының балама үлгілерінің схемалық көрінісі.Мұнда МТ-дағы PDS сигналдары V1 тікелей кірісімен ғана емес, сонымен қатар V1-V2-MT жолының жанама кірісімен де жасалады.Модельдің жанама жолдары текстура шекараларына (тордың қабаттасатын аумақтары) селективтілік беру үшін реттеледі.MT деңгейінің CDS модулі тікелей және жанама кірістердің өлшенген сомасын орындайды және шығысты PDS модуліне жібереді.PDS бәсекелес тежелу арқылы реттеледі.Қайтадан үлгінің негізгі архитектурасын салу үшін қажетті байланыстар ғана көрсетіледі.Мұнда ұсынылғаннан басқа FF механизмі PDS-ке жасушалық тор реакциясының үлкен өзгергіштігіне әкелуі мүмкін, бұл қайтадан шешім қабылдау үлгілеріндегі қиғаштыққа әкеледі.Балама ретінде, PDS жасушаларындағы үлкен CP әлі де PDS жасушаларына FB тіркемесінің күші немесе тиімділігіндегі ауытқудың нәтижесі болуы мүмкін.Дәлелдер екі және үш сатылы MT PDS үлгілерін және CP FF және FB интерпретацияларын қолдайды.
Зерттеу нысаны ретінде салмағы 4,5-9,0 кг-ға дейінгі екі ересек макака (macaca mulatta), бір аталық және бір аналық (тиісінше 7 және 5 жас) пайдаланылды.Барлық зарарсыздандырылған хирургиялық тәжірибелер алдында жануарларға МТ аймағына жақындаған тік электродтар үшін тапсырыс бойынша жасалған жазу камерасы, баспайтын болаттан жасалған бас сүйегі (Crist Instruments, Hagerstown, MD) және өлшенген склеральды іздеу катушкасы бар көздің орналасуы имплантацияланды.(Кунер Вайр, Сан-Диего, Калифорния).Барлық хаттамалар Америка Құрама Штаттарының Ауыл шаруашылығы министрлігінің (USDA) ережелеріне және Ұлттық денсаулық институтының (NIH) зертханалық жануарларды ізгілікпен күту және пайдалану жөніндегі нұсқаулықтарына сәйкес келеді және Чикаго университетінің жануарларды күту және пайдалану жөніндегі институттық комитеті (IAUKC) мақұлдаған.
Барлық көрнекі ынталандырулар қара немесе сұр фонда дөңгелек апертурада ұсынылған.Жазу кезінде бұл тесіктің орны мен диаметрі электрод ұшындағы нейрондардың классикалық қабылдағыш өрісіне сәйкес реттелді.Біз көрнекі ынталандырудың екі кең категориясын қолдандық: психометриялық ынталандырулар және баптау ынталандырулары.
Психометриялық ынталандыру - бұл олардың бағытына перпендикуляр бағытта қозғалатын екі тікбұрышты торды қабаттастыру арқылы жасалған тор үлгісі (20 кд/м2, 50% контраст, 50% жұмыс циклі, 5 градус/сек) (1б-сурет).Бұрын адам бақылаушылары бұл тор үлгілерін екі тұрақты тітіркендіргіштер ретінде қабылдайтыны, кейде бір бағытта қозғалатын жалғыз үлгі (конгерентті қозғалыс) және кейде әртүрлі бағытта қозғалатын екі бөлек беттер (мөлдір қозғалыс) ретінде қабылданатыны бұрын көрсетілген.симметриялы бағдарланған тор үлгісінің құрамдас бөліктері – торлар арасындағы бұрыш 95°-тан 130°-қа дейін (жинақтан сызылған: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130°°, сеанс бойына біз мұнда мәліметтерді оқшаулау бұрышы 15° емес, шамамен алынған нейрондар) қамтиды. 90° немесе 270° (үлгі бағыты).Әрбір сессияда тор аралық тордың бір бұрышы ғана пайдаланылды;әрбір сеанс барысында әрбір сынақ үшін үлгінің бағыты екі мүмкіндіктен кездейсоқ таңдалды.
Торды қабылдауды ажырату және әрекет үшін сыйақы үшін эмпирикалық негізді қамтамасыз ету үшін біз әрбір тор құрамдас бөлігінің жарық жолағы 72 қадамына кездейсоқ нүкте текстураларын енгіземіз.Бұған кездейсоқ таңдалған пикселдер жиынының жарықтығын арттыру немесе азайту (белгіленген мөлшерге) арқылы қол жеткізіледі (1c-сурет).Текстура қозғалысының бағыты бақылаушының қабылдауын когерентті немесе мөлдір қозғалысқа қарай жылжытатын күшті сигнал береді (1в-сурет).Когерентті жағдайларда текстуралық тордың қай компонентін жабатынына қарамастан, барлық текстуралар өрнек бағыты бойынша аударылады (1в-сурет, когерентті).Мөлдір күйде текстура жабатын тордың бағытына перпендикуляр жылжиды (1c-сурет, мөлдір) (Қосымша фильм 1).Тапсырманың күрделілігін бақылау үшін сеанстардың көпшілігінде осы текстура белгісі үшін Мишельсон контрасты (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5) жиынынан өзгерді., 10, 20, 40, 80).Контраст растрдың салыстырмалы жарықтығы ретінде анықталады (сондықтан 80% контраст мәні 36 немесе 6 кд/м2 текстураға әкеледі).N маймылындағы 6 сеанс және S маймылындағы 5 сеанс үшін біз неғұрлым тар текстуралық контраст диапазондарын қолдандық (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), мұнда психофизикалық сипаттамалар толық диапазондағы контрастпен бірдей үлгіге сәйкес келеді, бірақ сатурсыз.
Баптау тітіркендіргіштері – бірдей аралықтағы 16 бағыттың бірінде қозғалатын синусоидалы торлар (контраст 50%, 1 цикл/градус, 5 градус/сек) немесе осы бағытта қозғалатын синусоидалы торлар (бір-біріне қарама-қарсы 135° бұрыштары бір-бірінің үстіне қойылған синусоидалы торлардан тұрады).үлгінің бірдей бағыты бойынша.