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고해상도 시각은 물체의 속성을 재구성하기 위해 미세한 망막 샘플링과 통합을 필요로 합니다. 여러 물체의 국소 샘플을 혼합할 때 정확도가 떨어진다는 점에 유의해야 합니다. 따라서 이미지 영역을 그룹화하여 별도의 처리를 수행하는 분할(segmentation)은 지각에 매우 중요합니다. 이전 연구에서는 하나 이상의 움직이는 표면으로 간주될 수 있는 쌍안정 격자 구조를 사용하여 이 과정을 연구했습니다. 본 연구에서는 영장류 시각 경로의 중간 영역에서 활동과 분할 판단 간의 관계를 보고합니다. 특히, 선택적으로 방향을 잡는 중앙 측두엽 뉴런이 쌍안정 격자의 지각을 왜곡하는 데 사용되는 질감 단서에 민감하게 반응하며, 시행과 지속 자극에 대한 주관적 지각 사이에 유의미한 상관관계를 보였습니다. 이러한 상관관계는 여러 국소 방향을 갖는 패턴으로 전체적인 움직임을 나타내는 단위에서 더욱 커집니다. 따라서 중간 시간 영역에는 복잡한 장면을 구성하는 물체와 표면으로 구분하는 데 사용되는 신호가 포함되어 있다고 결론지었습니다.
시각은 가장자리 방향이나 속도와 같은 기본적인 이미지 특성의 정확한 판별뿐 아니라, 더 중요하게는 이러한 특성을 정확하게 통합하여 물체의 모양이나 궤적과 같은 환경적 속성을 계산하는 데 의존합니다.1 그러나 망막 이미지가 여러 개의 동등하게 그럴듯한 특징 그룹을 지원할 때 문제가 발생합니다.2, 3, 4(그림 1a). 예를 들어, 두 세트의 속도 신호가 매우 근접한 경우, 이는 하나의 움직이는 물체 또는 여러 개의 움직이는 물체로 합리적으로 해석될 수 있습니다(그림 1b). 이는 분할의 주관적인 특성을 보여줍니다. 즉, 분할은 이미지의 고정된 속성이 아니라 해석 과정입니다. 정상적인 지각에 대한 명백한 중요성에도 불구하고, 지각 분할의 신경적 기반에 대한 우리의 이해는 기껏해야 불완전합니다.
지각 분할 문제를 나타낸 만화 그림. 네커 큐브(왼쪽)에서 관찰자가 깊이를 지각하는 방식은 두 가지 가능한 설명(오른쪽)을 번갈아 가립니다. 이는 뇌가 물체의 3D 방향을 고유하게 판단할 수 있도록 하는 신호(오른쪽의 단안 폐색 신호에서 제공)가 이미지에 없기 때문입니다. b 여러 동작 신호가 공간적으로 근접해 있을 때, 시각 시스템은 해당 국소 샘플이 하나 이상의 물체에서 나온 것인지 판단해야 합니다. 국소 동작 신호의 본질적인 모호성, 즉 일련의 물체 동작이 동일한 국소 동작을 생성할 수 있기 때문에 시각 입력에 대한 여러 가지 동등하게 그럴듯한 해석이 가능합니다. 즉, 벡터장은 단일 표면의 일관된 동작이나 겹치는 표면의 투명한 동작에서 발생할 수 있습니다. c (왼쪽) 텍스처 그리드 자극의 예. 방향에 수직으로 움직이는 직사각형 격자("구성 요소 방향" - 흰색 화살표)가 서로 겹쳐 격자 패턴을 형성합니다. 격자는 단일하고 규칙적이며 연결된 방향의 움직임(빨간색 화살표) 또는 복합 방향의 투명한 움직임으로 인식될 수 있습니다.격자의 인식은 무작위 점 텍스처 큐의 추가로 인해 왜곡됩니다.(중간) 노란색으로 강조 표시된 영역은 확장되어 각각 코히어런트 및 투명 신호에 대한 일련의 프레임으로 표시됩니다.각 경우 점의 움직임은 녹색 및 빨간색 화살표로 표시됩니다.(오른쪽) 선택 지점의 위치(x, y) 대 프레임 수의 그래프.코히어런트한 경우 모든 텍스처가 같은 방향으로 이동합니다.투명한 경우 텍스처가 구성 요소의 방향으로 이동합니다.d 동작 분할 작업에 대한 만화 그림.원숭이는 작은 점을 고정하여 각 시행을 시작했습니다.짧은 지연 후 특정 유형의 격자 패턴(코히어런스/투명도)과 텍스처 신호 크기(예: 대비)가 MT RF 위치에 나타났습니다.각 테스트 동안 격자는 패턴의 두 가지 가능한 방향 중 하나로 이동할 수 있습니다. 자극 철회 후, 선택 표적이 MT RF 위아래에 나타났습니다. 원숭이는 격자에 대한 자신의 인식을 적절한 선택 표적에게 도약 운동으로 표시해야 합니다.
시각적 움직임 처리는 잘 규명되어 있어 지각 분할의 신경 회로를 연구하는 데 훌륭한 모델을 제공합니다. 여러 전산 연구에서 고해상도 초기 추정 후 국소 샘플을 선택적으로 통합하여 잡음을 제거하고 물체 속도를 복원하는 2단계 동작 처리 모델의 유용성이 지적되었습니다.7,8 시각 시스템은 이러한 앙상블을 일반 물체의 국소 샘플로만 제한해야 한다는 점에 유의해야 합니다. 정신물리학 연구에서 국소 동작 신호의 분할 방식에 영향을 미치는 물리적 요인이 설명되었지만, 해부학적 궤적과 신경 코드의 형태는 여전히 미해결 과제로 남아 있습니다. 수많은 연구에서 영장류 피질의 측두엽(MT) 영역에 있는 방향 선택 세포가 신경 기질의 후보군임을 시사합니다.
중요한 것은, 이전 실험에서 신경 활동의 변화가 시각 자극의 물리적 변화와 상관관계를 보였다는 점입니다. 그러나 앞서 언급했듯이, 분할은 본질적으로 지각 과정입니다. 따라서 분할의 신경 기질을 연구하려면 신경 활동의 변화와 고정 자극에 대한 지각 변화를 연결해야 합니다. 따라서 우리는 두 마리의 원숭이에게 겹쳐진 표류하는 직사각형 격자에 의해 형성된 인지된 쌍안정 격자 패턴이 단일 표면인지 두 개의 독립적인 표면인지 보고하도록 훈련시켰습니다. 신경 활동과 분할 판단 간의 관계를 연구하기 위해, 원숭이가 이 과제를 수행할 때 MT에서 단일 활동을 기록했습니다.
MT 활동 연구와 지각 사이에 유의미한 상관관계가 있음을 발견했습니다. 이 상관관계는 자극에 명백한 분할 단서가 포함되어 있는지 여부와 관계없이 존재했습니다. 또한, 이 효과의 강도는 분할 신호에 대한 민감도뿐만 아니라 패턴 지수와도 관련이 있습니다. 패턴 지수는 단위가 복잡한 패턴에서 국소적인 움직임이 아닌 전반적인 움직임을 발산하는 정도를 정량화합니다. 패션 방향에 대한 선택성은 오랫동안 MT의 주요 특징으로 인식되어 왔으며, 패션 선택 세포는 복잡한 자극에 대한 인간의 지각과 일치하는 조율을 보입니다. 하지만 우리가 아는 한, 패턴 지수와 지각 분할 간의 상관관계를 보여주는 최초의 증거입니다.
두 마리의 원숭이에게 표류하는 격자 자극(일관성 또는 투명성 운동)에 대한 지각을 보여주도록 훈련시켰습니다. 인간 관찰자는 일반적으로 이러한 자극을 거의 동일한 주파수의 일관성 또는 투명성 운동으로 지각합니다. 이 시행에서 정답을 제시하고 조작적 보상의 기준을 설정하기 위해, 격자를 형성하는 구성 요소의 래스터에 텍스처를 입혀 분할 신호를 생성했습니다(그림 1c, d). 일관성 조건에서는 모든 텍스처가 패턴 방향을 따라 이동합니다(그림 1c, "일관성"). 투명 상태에서는 텍스처가 중첩된 격자 방향에 수직으로 이동합니다(그림 1c, "투명성"). 이 텍스처 라벨의 대비를 변경하여 과제의 난이도를 조절했습니다. 큐가 있는 시행에서는 원숭이에게 텍스처 큐에 해당하는 반응에 대한 보상을 제공했고, 텍스처 큐가 없는 패턴(텍스처 대비가 0인 조건)이 포함된 시행에서는 보상을 무작위(50/50 확률)로 제공했습니다.
두 가지 대표적인 실험에서 얻은 행동 데이터가 그림 2a에 나타나 있으며, 반응은 패턴이 각각 위쪽 또는 아래쪽으로 이동할 때의 일관성 대 대비에 대한 판단의 비율로 표시됩니다(투명도 대비는 정의상 음수로 가정). 전반적으로 원숭이의 일관성/투명성에 대한 인식은 질감 신호의 부호(투명, 일관성)와 강도(대비)에 의해 신뢰할 수 있는 영향을 받았습니다(ANOVA; 원숭이 N: 방향 – F = 0.58, p = 0.45, 부호 – F = 1248, p < 10−10, 대비 – F = 22.63, p < 10;−10 원숭이 S: 방향 – F = 0.41, p = 0.52, 부호 – F = 2876.7, p < 10−10, 대비 – F = 36.5, p < 10−10). 전반적으로 원숭이의 일관성/투명성에 대한 인식은 질감 신호의 부호(투명, 일관성)와 강도(대비) 모두에 의해 신뢰할 수 있는 영향을 받았습니다(ANOVA; 원숭이 N: 방향 – F = 0.58, p = 0.45, 부호 – F = 1248, p < 10−10, 대비 – F = 22.63, p < 10; −10 원숭이 S: 방향 – F = 0.41, p = 0.52, 부호 – F = 2876.7, p < 10−10, 대비 – F = 36.5, p < 10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как знак(прозрачность, когерентность), так и сила (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22,63, p < 10 обезьяна; S: направление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, р < 10-10). 일반적으로 원숭이의 일관성/투명성에 대한 인식은 질감 특징의 부호(투명성, 일관성)와 강도(대비) 모두에 의해 상당한 영향을 받았습니다(ANOVA; 원숭이 N: 방향 - F = 0.58, p = 0.45, 부호 - F = 1248, p < 10−10, 대비 - F = 22.63, p < 10; -10 원숭이 S: 방향 - F = 0.41, p = 0.52, 부호 - F = 2876.7, p < 10−10, 대비 - F = 36.5, p < 10−10).总体而言，猴子对连贯性/透amintivity 感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透ming、连贯）및强titude（对比島） 的可靠影响;方向- F = 0.58，p = 0.45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比degree– F = 22.63, p < 10;−10 猴子S: 方向– F = 0.41, p = 0.52, 符号– F = 2876.7, p < 10−10, 对比도 – F = 36.5，p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透amintivity 感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透ming、连贯）및强titude（对比島） 的可靠影响;方向- F = 0.58，p = 0.45，符号- F = 1248, p < 10−10, 오차도– F = 22.63, p < 10;−10 36.5，p < 10-10).일반적으로 원숭이의 일관성/투명성에 대한 인식은 질감 신호의 부호(투명도, 일관성)와 강도(대비)에 의해 상당한 영향을 받았습니다(ANOVA).обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; 원숭이 N: 방향 – F = 0.58, p = 0.45, 부호 – F = 1248, p < 10−10, 대조 – F = 22.63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10). −10 Monkey S: 방향 – F = 0.41, p = 0.52, 부호 – F = 2876.7, p < 10-10, 대비 – F = 36.5, p < 10-10).원숭이의 심리물리학적 특성을 분석하기 위해 각 세션의 데이터에 가우시안 누적 함수를 적용했습니다. 그림 2b는 두 원숭이의 모든 세션에 대한 이러한 모델의 일치도 분포를 보여줍니다. 전반적으로 원숭이들은 작업을 정확하고 일관되게 완료했으며, 두 원숭이 세션 중 누적 가우시안 모델 적합도가 낮아 기각된 비율은 13% 미만이었습니다.
a 대표적 세션(자극 조건당 n ≥ 20회 시행)에서 원숭이의 행동적 사례. 왼쪽(오른쪽) 패널에서 한 N(S) 원숭이 세션의 데이터는 일관된 선택 점수(종축) 대 질감 신호의 부호 대비(횡축)로 표시됩니다. 여기서는 투명한(일관된) 질감이 음(양수) 값을 갖는다고 가정합니다. 응답은 테스트에서 패턴의 이동 방향(위(90°) 또는 아래(270°))에 따라 별도로 작성되었습니다. 두 동물 모두에 대해, 응답을 50/50 대비(PSE - 실선 화살표)로 나누든, 특정 수준의 성능을 뒷받침하는 데 필요한 질감 대비의 양(임계값 - 열린 화살표)으로 나누든 성능은 이러한 표류 방향에 있습니다. b 가우시안 누적 함수의 R2 값에 대한 적합 히스토그램. 원숭이 S(N) 데이터는 왼쪽(오른쪽)에 표시됩니다. c (위) 그리드가 아래로 이동한 경우(세로축)에 대해 측정된 PSE를 그리드가 위로 이동한 경우(가로축)와 비교하여 그래프로 나타냈습니다. 모서리는 각 조건의 PSE 분포를 나타내고 화살표는 각 조건의 평균을 나타냅니다. 모든 N(S) 원숭이 세션에 대한 데이터는 왼쪽(오른쪽) 열에 나와 있습니다. (아래) PSE 데이터와 동일한 규칙이지만, 적합된 특징 임계값을 사용합니다. PSE 임계값이나 패션 트렌드에는 유의미한 차이가 없었습니다(본문 참조). d PSE와 기울기(세로축)는 각도 분리 성분("적분 격자 각도" - 가로축)의 정규화된 래스터 방향에 따라 그래프로 나타냈습니다. 빈 원은 평균, 실선은 가장 적합한 회귀 모델, 점선은 회귀 모델의 95% 신뢰 구간입니다. PSE와 정규화된 적분 각도 사이에는 유의미한 상관관계가 있지만, 기울기와 정규화된 적분 각도 사이에는 상관관계가 없습니다. 이는 심리 측정 함수가 각도가 구성 격자를 분리함에 따라 이동하지만, 선명화나 평탄화는 일어나지 않음을 시사합니다. (원숭이 N, n = 32회 세션; 원숭이 S, n = 43회 세션). 모든 패널에서 오차 막대는 평균의 표준 오차를 나타냅니다. 하하. 일관성, PSE 주관적 평등 점수, 규범, 표준화.
위에서 언급했듯이, 질감 단서의 대비와 패턴의 이동 방향은 시행마다 달랐으며, 자극은 주어진 시행에서 위아래로 움직였습니다. 이는 정신물리학적11 및 신경학적28 적응 효과를 최소화하기 위해 수행됩니다. 패턴 지향성 대 편향(주관적 동등성 지점 또는 PSE)(윌콕슨 순위 합 검정; 원숭이 N: z = 0.25, p = 0.8; 원숭이 S: z = 0.86, p = 0.39) 또는 적합 함수 임계값(윌콕슨 순위 합; 원숭이 N: z = 0.14, p = 0.89, 원숭이 S: z = 0.49, p = 0.62)(그림 2c). 또한, 성능 임계 수준을 유지하는 데 필요한 질감 대비 정도에서 원숭이 간에 유의미한 차이는 없었습니다(N 원숭이 = 24.5% ± 3.9%, S 원숭이 = 18.9% ± 1.9%; Wilcoxon 순위 합, z = 1.01, p = 0.31).
각 세션에서 구성 격자의 방향을 구분하는 격자간 각도를 변경했습니다. 정신물리학 연구에 따르면 사람들은 이 각도가 작을 때 10번 셀이 연결되어 있다고 인식할 가능성이 더 높습니다. 만약 원숭이들이 일관성/투명성에 대한 인식을 확실하게 보고했다면, 이러한 결과를 바탕으로 일관성과 투명성 선택 사이의 균일한 분할에 해당하는 질감 대비인 PSE가 상호작용에 따라 증가할 것으로 예상할 수 있습니다. 격자 각도. 실제로 이는 사실이었습니다(그림 2d; 패턴 방향에 걸쳐 붕괴, Kruskal–Wallis; 원숭이 N: χ2 = 23.06, p < 10−3; 원숭이 S: χ2 = 22.22, p < 10−3; 정규화된 격자 각도와 PSE 간의 상관 관계 – 원숭이 N: r = 0.67, p < 10−9; 원숭이 S: r = 0.76, p < 10−13). 실제로 이는 사실이었습니다(그림 2d; 패턴 방향에 걸쳐 붕괴, Kruskal–Wallis; 원숭이 N: χ2 = 23.06, p < 10−3; 원숭이 S: χ2 = 22.22, p < 10−3; 정규화된 적분 각도와 PSE 간의 상관 관계 – 원숭이 N: r = 0.67, p < 10−9; 원숭이 S: r = 0.76, p < 10−13). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления patterна, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10–3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–3; обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). 이것은 실제로 발생했습니다(그림 2d; 패턴 방향에 따른 붕괴, Kruskal-Wallis; 원숭이 N: χ2 = 23.06, p < 10-3; 원숭이 S: χ2 = 22.22, p < 10-3; 정규화된 격자 각도와 PSE 간의 상관 관계 – 원숭이 N: r = 0.67, p < 10-9, 원숭이 S: r = 0.76, p < 10-13).情况确实如此（图2d; 跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis;猴子N：χ2 = 23.06，p < 10-3;猴子S：χ2 = 22.22，p < 10-3; 标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0.67，p < 10-9; 猴子S：r = 0.76，p < 10-13).情况 确实 如此 （图 图 2D ; 方向 折叠 ， kruskal-wallis ; n ： ：2 = 23.06 ， p <10-3 ; 猴子 ： ：2 = 22.22 ， p <10-3 ; 间光栅角 와 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0.67，p < 10-9; 猴子S：r = 0.76，p < 10-13). Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10-3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < нормализованный межрешеточный угол). 실제로 이는 사실이었습니다(그림 2d; 모드 축을 따라 접힘, Kruskal-Wallis; 원숭이 N: χ2 = 23.06, p < 10-3; 원숭이 S: χ2 = 22.22, p < 10-3; 정규화된 격자간 모서리). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). PSE 원숭이 N: r = 0.67, p < 10–9, 원숭이 S: r = 0.76, p < 10–13).대조적으로, 격자간 각도를 변경해도 심리측정 함수의 기울기에 유의한 영향을 미치지 않았습니다(그림 2d; 교차 모달 방향 폴드, Kruskal-Wallis; 원숭이 N: χ2 = 8.09, p = 0.23; 원숭이 S χ2 = 3.18, p = 0.67, 정규화된 격자간 각도와 기울기 간의 상관관계 – 원숭이 N: r = -0.4, p = 0.2, 원숭이 S: r = 0.03, p = 0.76). 따라서 사람의 심리물리학적 데이터에 따르면, 격자 간 각도를 변경하는 평균적인 효과는 분할 신호에 대한 민감도가 증가하거나 감소하는 것이 아니라 변위 지점의 이동입니다.
마지막으로 보상은 질감 대비가 0인 시행에서 0.5의 확률로 무작위로 할당됩니다. 모든 원숭이가 이 고유한 무작위성을 알고 질감 대비가 0인 자극과 단서 자극을 구별할 수 있다면 두 가지 유형의 시행에 대해 다른 전략을 개발할 수 있습니다. 두 가지 관찰 결과는 이것이 사실이 아니라는 것을 강력히 시사합니다. 첫째, 격자 각도를 변경하면 단서 및 질감 대비가 0인 점수에 질적으로 유사한 효과가 있었습니다(그림 2d 및 보충 그림 1). 둘째, 두 원숭이 모두에서 이중 안정 시행 선택은 가장 최근(이전) 보상 선택의 반복일 가능성이 낮습니다(이항 검정, 원숭이 N마리: 0.52, z = 0.74, p = 0.22; 원숭이 S마리: 0.51, r = 0.9, p = 0.18).
결론적으로, 우리의 분할 과제에서 원숭이들의 행동은 자극에 대한 양호한 통제 하에 있었습니다. 지각 판단이 질감 단서의 부호와 크기에 의존하고, 격자 각도에 따른 PSE의 변화는 원숭이들이 운동 일관성/투명성에 대한 주관적인 지각을 보고했음을 시사합니다. 마지막으로, 질감 대비가 없는 시행에서 원숭이들의 반응은 이전 시행의 보상 이력에 영향을 받지 않았으며, 래스터 간 각도 변화에 유의미한 영향을 받았습니다. 이는 원숭이들이 이 중요한 조건에서도 격자 표면 구성에 대한 주관적인 지각을 계속 보고함을 시사합니다.
위에서 언급했듯이, 질감 대비가 음에서 양으로 전환되는 것은 자극이 투명에서 일관되게 전환되는 것과 같은 지각적 전환을 의미합니다. 일반적으로 특정 세포에 대해, 질감 대비가 음에서 양으로 변함에 따라 MT 반응은 증가하거나 감소하는 경향이 있으며, 이러한 효과의 방향은 일반적으로 패턴/구성 요소의 이동 방향에 따라 달라집니다. 예를 들어, 두 개의 대표적인 MT 세포의 방향 조정 곡선과 함께, 낮거나 높은 대비의 일관되거나 투명한 질감 신호가 포함된 격자에 대한 이들 세포의 반응이 그림 3에 나와 있습니다. 저희는 이러한 격자 반응을 더 정확하게 정량화하기 위해 여러 가지 방법을 시도해 왔으며, 이는 원숭이의 정신생리학적 수행 능력과 관련이 있을 수 있습니다.
단일 사인파 배열에 반응하는 대표적인 원숭이 MT 세포 S의 방향 조정 곡선의 극좌표 그래프. 각도는 격자의 이동 방향을, 크기는 방사율을 나타내며, 선호되는 세포 방향은 격자 패턴 방향의 구성 요소 중 하나의 방향과 약 90°(위쪽)만큼 겹칩니다. b a에 표시된 세포에 대해 템플릿 방향으로 90° 이동한 반응 그리드의 주간 자극-시간 히스토그램(PSTH)입니다(왼쪽에 개략적으로 표시됨). 반응은 텍스처 힌트 유형(결합성/투명 - 각각 가운데/오른쪽 패널) 및 마이컬슨 대비(PSTH 색상 힌트)별로 정렬되었습니다. 각 유형의 저대비 및 고대비 텍스처 신호에 대해 정확한 시도만 표시됩니다. 세포는 투명한 텍스처 신호가 있는 위쪽으로 표류하는 격자 패턴에 더 잘 반응했으며, 이러한 패턴에 대한 반응은 텍스처 대비가 증가함에 따라 증가했습니다. c, d는 a와 b와 동일한 규칙이지만, 원숭이 S를 제외한 MT 세포의 경우, 선호하는 방향이 아래로 이동하는 격자의 방향과 거의 겹칩니다. 이 단위는 일관된 질감 신호를 가진 아래로 이동하는 격자를 선호하며, 이러한 패턴에 대한 반응은 질감 대비가 증가함에 따라 증가합니다. 모든 패널에서 음영 처리된 영역은 평균의 표준 오차를 나타냅니다. 스포크. 스파이크. 초. 초.
질감 신호로 나타나는 격자 표면 구성(일관성 또는 투명성)과 MT 활동 간의 관계를 탐구하기 위해, 먼저 회귀 분석을 통해 일관적인 움직임(양의 기울기) 또는 투명한 움직임(음의 기울기)에 대한 세포 간의 상관관계를 회귀 분석했습니다. 이 분석은 대조도 대비 신호 반응률(각 모드 방향별로)을 기준으로 세포를 분류하는 데 사용되었습니다. 그림 3의 동일한 예시 세포에서 얻은 이러한 격자 튜닝 곡선의 예가 그림 4a에 나와 있습니다. 분류 후, 수신 성능 분석(ROC)을 사용하여 각 세포의 질감 신호 변조에 대한 민감도를 정량화했습니다(방법 참조). 이러한 방식으로 얻은 신경계측 함수는 동일 세션에 있는 원숭이의 정신물리학적 특성과 직접 비교하여 격자 질감에 대한 뉴런의 정신물리학적 민감도를 직접 비교할 수 있습니다. 샘플의 모든 단위에 대해 두 번의 신호 검출 분석을 수행하여 패턴의 각 방향(위 또는 아래)에 대해 별도의 신경계측 특성을 계산했습니다. 이 분석의 경우 (i) 자극에 질감 신호가 포함되어 있고 (ii) 원숭이가 해당 신호에 따라 반응한 시행(즉, "정확한" 시행)만 포함했다는 점에 유의하는 것이 중요합니다.
화재율은 격자가 위(왼쪽) 또는 아래(오른쪽)로 이동할 때 각각 텍스처 부호 대비에 대해 그래프로 표시되며, 실선은 최적 선형 회귀를 나타내고, 상단(하단) 행의 데이터는 그림 3a에 표시된 데이터에서 가져온 것입니다.Rice. 3a 세포, b(그림 3c, d).회귀 기울기 특징은 선호하는 텍스처 단서(일관성/투명)를 각 세포/격자 방향 조합(자극 조건당 n ≥ 20회 시행)에 할당하는 데 사용되었습니다.오차 막대는 평균의 표준 편차를 나타냅니다.ba에 표시된 단위의 신경계측 함수는 동일 세션 동안 수집된 심리계측 함수와 함께 설명됩니다.이제 각 특징에 대해 선호하는 도구 설명 선택(세로 좌표)(텍스트 참조)을 텍스처 부호 대비(가로 좌표)의 백분율로 그래프로 표시합니다.선호하는 도구 설명이 양수이고 빈 도구 설명이 음수인 텍스처 대비가 변경되었습니다. 위쪽(아래쪽) 표류 격자의 데이터는 왼쪽(오른쪽) 패널에, 위쪽(아래쪽) 행에는 그림 3a, b(그림 3c, d)에 표시된 셀의 데이터가 표시됩니다. 신경계측학적 역치와 심리측정학적 역치(N/P)의 비율은 각 패널에 표시되어 있습니다. 스포크, 스파이크, 초, 디렉토리, 방향, 선호하는 지역, psi. 심리측정학, 신경학.
두 개의 대표적인 MT 세포의 격자 조율 곡선과 신경계측 함수, 그리고 이들 반응과 함께 집계된 관련 심리계측 함수는 각각 그림 4a, b의 상단 및 하단 패널에 표시되어 있습니다. 이 세포들은 질감의 힌트가 투명한 것에서 일관된 것으로 변함에 따라 대략 단조로운 증가 또는 감소를 보입니다. 또한, 이러한 결합의 방향과 강도는 격자 운동 방향에 따라 달라집니다. 마지막으로, 이 세포들의 반응으로부터 계산된 신경계측 함수는 단방향 격자 운동의 심리물리학적 특성에 근접했지만(하지만 여전히 일치하지는 않았습니다). 신경계측 함수와 심리계측 함수 모두 임계값을 사용하여 요약되었는데, 이는 정확하게 선택된 대비의 약 84%에 해당합니다(적합된 누적 가우시안 함수의 평균 + 1 표준편차에 해당). 전체 샘플에서 신경 측정 임계값과 심리 측정 임계값의 비율인 N/P 비율은 원숭이 N에서 평균 12.4 ± 1.2, 원숭이 S에서 15.9 ± 1.8이었고 격자가 적어도 한 방향으로 움직이는 데 필요한 것은 원숭이 N(원숭이 S)에서 ~16%(18). %) 단위에 불과했습니다(그림 5a). 그림에 표시된 세포 예에서. 그림 3과 4에서 볼 수 있듯이 뉴런의 민감도는 세포의 선호 방향과 실험에 사용된 격자 이동 방향 간의 관계에 영향을 받을 수 있습니다. 특히, 그림 3a, c의 방향 조정 곡선은 단일 사인파 배열의 뉴런 방향 설정과 텍스처 배열에서 투명/일관된 동작에 대한 민감도 간의 관계를 보여줍니다. 이는 두 원숭이 모두에게 해당되었습니다(ANOVA; 10° 분해능으로 분류된 상대적 선호 방향; 원숭이 N: F = 2.12, p < 0.01; 원숭이 S: F = 2.01, p < 0.01). 이는 두 원숭이 모두에게 해당되었습니다(ANOVA; 10° 분해능으로 분류된 상대적 선호 방향; 원숭이 N: F = 2.12, p < 0.01; 원숭이 S: F = 2.01, p < 0.01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены в группы с разрешением 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). 이는 두 원숭이 모두에게 해당되었습니다(ANOVA; 10° 해상도로 그룹화된 상대적 선호 방향; 원숭이 N: F=2.12, p<0.01; 원숭이 S: F=2.01, p<0.01).两只猴子도是这种情况（方差分析; 以10° 分辨率合并的桂对首选方向;猴子N：F = 2.12，p < 0.01; 猴子S：F = 2.01，p < 0.01).两 只 猴子 city 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 以 以 10 ° 分辨率 以 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方向 ; 猴子 n ： f = 2.12 ， p <0.01 ; ： ： f = 2.01 ， p <0.01 。。。。。。 Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объединена при разрешении 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). 이는 두 원숭이 모두에게 해당되었습니다(ANOVA; 10° 해상도에서 모은 상대적 선호 방향; 원숭이 N: F=2.12, p<0.01; 원숭이 S: F=2.01, p<0.01).뉴런 민감도의 변동성이 크기 때문에(그림 5a), 뉴런 민감도가 상대적으로 선호하는 방향에 따라 어떻게 달라지는지 시각화하기 위해 먼저 각 세포의 선호하는 방향을 격자 패턴의 이동에 가장 적합한 방향(즉, 방향)으로 정규화했습니다. 여기서 격자는 선호하는 세포 방향과 격자 패턴의 방향 사이에서 가장 작은 각도를 형성합니다. 뉴런의 상대적 임계값(최악의 격자 방향에 대한 임계값/최상의 격자 방향에 대한 임계값)이 이 정규화된 선호 방향에 따라 달라지며, 이 임계값 비율의 피크는 패턴 또는 구성 요소 방향 주변에서 발생합니다(그림 5b). 이 효과는 각 샘플의 단위에서 선호하는 방향의 분포가 플레드 패턴이나 구성 요소 방향 중 하나에 치우쳐 있다는 편향으로 설명할 수 없습니다(그림 5c; 레이리 검정; 원숭이 N: z = 8.33, p < 10−3, 원형 평균 = 190.13도 ± 9.83도; 원숭이 S: z = 0.79, p = 0.45). 또한 플레드 교차 격자 각도에 걸쳐 일관되었습니다(보충 그림 2). 이 효과는 각 샘플의 단위에서 선호하는 방향의 분포가 플레드 패턴이나 구성 요소 방향 중 하나에 치우쳐 있다는 편향으로 설명할 수 없습니다(그림 5c; 레이리 검정; 원숭이 N: z = 8.33, p < 10−3, 원형 평균 = 190.13도 ± 9.83도; 원숭이 S: z = 0.79, p = 0.45). 또한 플레드 교차 격자 각도에 걸쳐 일관되었습니다(보충 그림 2). Этот эфект нельзя было объяснить смечением распределения предпочтительных направлений в единицах в каждой выборке в сторону одного из клетчатых направлений или направлений компонеntов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). 이 효과는 각 샘플의 단위에서 선호하는 방향의 분포가 체크 무늬 방향이나 구성 방향 중 하나로 이동한 것으로 설명할 수 없습니다(그림 5c; 레이리 검정; 원숭이 N: z = 8.33, p < 10–3)., 원형 평균 = 190.13도 ± 9.83도; 원숭이 S: z = 0.79, p = 0.45) 및 격자의 모든 모서리에서 동일했습니다(보충 그림 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（图5c;瑞利测试;猴子N：z = 8.33, p < 10-3, 표준형평형평균= 190.13 도± 9.83 도;这 种 效应 不 能 퉁过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 图案 或 组件 方向 来 解释 （图图 图 图 瑞利 测试 ; 猴子 n ： z = 8.33 , p <10-3 , 平均值 平均值 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 원형 둥근 모양 z Этот эфект не может быть объяснен тем, что распределение предпочтительных ориентаций в клетках в каждом образце Libo는 сторону сторону одной из ориентаций компонеntов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). 이러한 효과는 각 샘플의 세포에서 선호하는 방향의 분포가 격자 구조 또는 구성 요소 방향 중 하나로 편향되어 있다는 사실로는 설명할 수 없습니다(그림 5c; 레이리 검정; 원숭이 N: z = 8.33, p < 10–3)., 원형 평균) = 190.13도 ± 9.83도; 원숭이 S: z = 0.79, p = 0.45) 및 격자 간 격자 각도가 동일했습니다(보충 그림 2).따라서 뉴런이 질감이 있는 격자에 민감하게 반응하는 정도는 적어도 부분적으로는 MT 튜닝의 기본 속성에 따라 달라집니다.
왼쪽 패널은 N/P 비율(뉴런/정신생리학적 임계값)의 분포를 보여줍니다. 각 셀은 패턴이 움직이는 각 방향에 대해 하나씩 두 개의 데이터 포인트를 제공합니다. 오른쪽 패널은 샘플의 모든 단위에 대한 정신생리학적 임계값(세로축) 대 뉴런 임계값(가로축)을 표시합니다. 위(아래) 행의 데이터는 원숭이 N(S)에서 가져온 것입니다. b 정규화된 임계값 비율은 최적의 격자 방향과 선호하는 세포 방향 간의 차이의 크기에 대해 표시됩니다. "최상의" 방향은 선호하는 세포 방향에 가장 가까운 격자 구조(단일 사인파 격자로 측정)의 방향으로 정의됩니다. 데이터는 먼저 정규화된 선호 방향(10° 빈)으로 구분한 다음 임계값 비율을 최대값으로 정규화하고 각 빈 내에서 평균화했습니다. 격자 구성 요소의 방향보다 약간 크거나 작은 선호 방향을 가진 세포는 격자 패턴의 방향에 대한 민감도에서 가장 큰 차이를 보였습니다. c 각 원숭이에서 기록된 모든 MT 단위의 선호 방향 분포에 대한 분홍색 히스토그램입니다.
마지막으로, MT의 반응은 격자 이동 방향과 분할 신호(텍스처)의 세부 사항에 의해 조절됩니다. 신경 및 정신물리학적 민감도를 비교한 결과, 일반적으로 MT 단위는 원숭이보다 대조적인 텍스처 신호에 훨씬 덜 민감했습니다. 그러나 뉴런의 민감도는 단위의 선호 방향과 그리드 이동 방향의 차이에 따라 달라졌습니다. 가장 민감한 세포는 격자 패턴이나 구성 방향 중 하나를 거의 포함하는 방향 선호도를 갖는 경향이 있었고, 표본의 일부 하위 집합은 원숭이의 대비 차이 인식만큼 민감하거나 더 민감했습니다. 이러한 더 민감한 단위의 신호가 원숭이의 인식과 더 밀접한 관련이 있는지 확인하기 위해 인식과 신경 반응 간의 상관관계를 조사했습니다.
신경 활동과 행동 사이의 연관성을 확립하는 데 중요한 단계는 뉴런과 일정한 자극에 대한 행동 반응 사이의 상관관계를 확립하는 것입니다. 신경 반응을 분할 판단과 연결하기 위해서는 동일하더라도 실험마다 다르게 인지되는 자극을 만드는 것이 중요합니다. 본 연구에서는 질감 대비가 0인 격자를 사용하여 이를 명확하게 표현했습니다. 하지만 동물의 심리 측정 기능을 기반으로, 질감 대비가 최소(약 20% 미만)인 격자는 일반적으로 일관적이거나 투명한 것으로 간주된다는 점을 강조합니다.
MT 반응이 지각 보고와 어느 정도 상관관계가 있는지 정량화하기 위해, 그리드 데이터에 대한 선택 확률(CP) 분석을 수행했습니다(3 참조). 간단히 말해, CP는 스파이크 반응과 지각 판단 간의 관계를 정량화하는 비모수적, 비표준적 측정치입니다.30. 질감 대비가 0인 그리드를 사용한 시행과 원숭이가 각 시행 유형에 대해 최소 5개의 선택을 하는 세션으로 분석을 제한하여, 그리드 이동 방향별로 SR을 개별적으로 계산했습니다. 원숭이 전체에서 우리는 우연히 예상했던 것보다 훨씬 더 큰 평균 CP 값을 관찰했습니다(그림 6a, d; 원숭이 N: 평균 CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), CP = 0.5의 귀무 가설에 대한 양측 t-검정, t = 6.7, p < 10−9; 원숭이 S: 평균 CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), 양측 t-검정, t = 9.4, p < 10−13). 원숭이 전체에서 우리는 우연히 예상했던 것보다 훨씬 더 큰 평균 CP 값을 관찰했습니다(그림 6a, d; 원숭이 N: 평균 CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), CP = 0.5의 귀무 가설에 대한 양측 t-검정, t = 6.7, p < 10−9; 원숭이 S: 평균 CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), 양측 t-검정, t = 9.4, p < 10−13).원숭이의 경우, 무작위로 예상한 것보다 유의하게 높은 평균 CP를 관찰했습니다(그림 6a, d; 원숭이 N: 평균 CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), 양측 t-검정 대 귀무값).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0.5, t = 6.7, p < 10–9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . 원숭이 S: 평균 CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), 양측 t-검정, t = 9.4, p < 10–13).在猴子中，我们观察到平均CP 值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d;猴子N：平均CP：0.54，95% CI：(0.53，0.56)，针对空值的双边t 检验CP = 0.5, t = 6.7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), 双边t 检验, t = 9.4, p < 10−13) .에서 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图 图 图 6a ， d ; n ： 平均 ： 0.54，95% Ci ： 0.53，0.56) , 공공 检验 CP = 0.5, t = 6.7, p < 10−9; 猴子S: 平均CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), 双边t检验, t=9.4, p < 10−13) У обезьян мы наблудали средние значения CP, значительно превышавие toо, что мы могли бы ожидать случайно (рис. 6a, d; обезьяна N: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тест CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, обезьяна S: 전체 CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10- 13) . 원숭이의 경우, 우연히 예상했던 것보다 훨씬 높은 평균 CP 값을 관찰했습니다(그림 6a, d; 원숭이 N: 평균 CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), 양측 t-검정 CP 대 0 = 0.5, t = 6.7, p < 10-9, 원숭이 S: 평균 CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), 양측 t-기준, t = 9.4, p < 10-13).따라서 동물이 격자 운동을 인지하는 방식이 세포의 선호도와 일치할 때, 명확한 분할 신호가 없더라도 MT 뉴런은 더 강하게 발화하는 경향이 있습니다.
a 원숭이 N에서 기록된 샘플에 대해 질감 신호가 없는 격자에 대한 선택 확률 분포. 각 세포는 최대 두 개의 데이터 점(격자 이동 방향마다 하나씩)을 제공할 수 있습니다. 평균 CP 값이 무작위 값(흰색 화살표)보다 높으면 전반적으로 MT 활동과 지각 사이에 유의미한 관계가 있음을 나타냅니다. b 잠재적인 선택 편향의 영향을 조사하기 위해 원숭이가 적어도 한 번 이상 오류를 범한 모든 자극에 대해 CP를 개별적으로 계산했습니다. 선택 확률은 모든 자극(왼쪽)에 대한 선택 비율(선호/귀무)과 질감 표시 대비 절대값(오른쪽, 120개 개별 세포 데이터)의 함수로 표시됩니다. 왼쪽 패널의 실선과 음영 영역은 20점 이동 평균의 평균 ± 표준오차(sem)를 나타냅니다. 신호 대비가 높은 격자와 같이 불균형 선택 비율을 갖는 자극에 대해 계산된 선택 확률은 차이가 더 컸으며, 가능성 주변에 집중되었습니다. 오른쪽 패널의 회색 음영 영역은 높은 선택 확률 계산에 포함된 특징들의 대비를 강조합니다. c 큰 선택 확률(세로축)을 뉴런의 역치(가로축)에 대해 도시합니다. 선택 확률은 역치와 유의미한 음의 상관관계를 보였습니다. 관례적인 df는 ac와 동일하지만, 달리 명시되지 않는 한 원숭이 S의 157개 단일 데이터에 적용됩니다. g 가장 높은 선택 확률(세로축)을 두 원숭이 각각의 정규화된 선호 방향(가로축)에 대해 도시합니다. 각 MT 세포는 두 개의 데이터 점(격자 구조의 각 방향에 대해 하나씩)을 제공합니다. h 각 래스터 간 각도에 대한 선택 확률의 큰 상자 그림. 실선은 중앙값을 나타내고, 상자의 아래쪽과 위쪽 가장자리는 각각 25번째와 75번째 백분위수를 나타내며, 수염은 사분위수 범위의 1.5배까지 확장되었으며, 이 한계를 넘는 이상치는 표시되어 있습니다. 왼쪽(오른쪽) 패널의 데이터는 120(157)개의 개별 N(S) 원숭이 세포에서 추출한 것입니다. i 가장 높은 선택 확률(세로축)을 자극 시작 시간(가로축)에 대해 도시합니다. 큰 CP는 테스트 내내 슬라이딩 사각형(너비 100ms, 간격 10ms)으로 계산한 다음 단위별로 평균을 냈습니다.
일부 이전 연구에서는 CP가 기저 비율 분포에서 시행 횟수의 상대적 수에 따라 달라지며, 이는 각 선택의 비율에 큰 차이를 유발하는 자극에 대해서는 이 측정의 신뢰성이 낮음을 의미합니다. 이 효과를 데이터에서 검증하기 위해, 부호 질감 대비에 관계없이 모든 자극에 대해 CP를 개별적으로 계산했으며, 원숭이들은 적어도 한 번의 오판 시행을 수행했습니다. CP는 각 동물의 선택 비율(선호/귀무)에 대해 그림 6b와 e(왼쪽 패널)에 각각 표시됩니다. 이동 평균을 살펴보면, CP가 광범위한 선택 확률에 걸쳐 확률보다 높게 유지되며, 확률이 0.2(0.8) 미만(위)으로 떨어질(증가) 때만 감소하는 것이 분명합니다. 동물의 심리 측정적 특성에 근거하여, 이 정도의 선택 계수는 고대비 질감 단서(일관성 또는 투명성)를 갖는 자극에만 적용될 것으로 예상합니다(그림 2a, b의 심리 측정적 특성 예 참조). 이것이 사실인지, 그리고 명확한 분할 신호를 가진 자극에서도 유의미한 PC가 지속되는지 확인하기 위해, 절대 질감 대비 값이 PC에 미치는 영향을 조사했습니다(그림 6b, 오른쪽 e). 예상대로, CP는 최대 중간(~20% 이하) 분할 신호를 포함하는 자극의 확률보다 유의미하게 높았습니다.
방향, 속도, 불일치 인식 작업에서 MT CP는 가장 민감한 뉴런에서 가장 높은 경향이 있는데, 이는 아마도 이러한 뉴런이 가장 유익한 신호를 전달하기 때문일 것입니다.30,32,33,34이러한 결과와 일치하게, 우리는 그림의 가장 오른쪽 패널에 강조된 질감 큐 대비에서 z-점수화된 발사율로부터 계산된 그랜드 CP와 겸손하지만 중요한 상관관계를 관찰했습니다.6b, e 및 신경 임계값(그림 6c, f; 기하 평균 회귀; 원숭이 N: r = −0.12, p = 0.07 원숭이 S: r = −0.18, p < 10−3). 6b, e 및 신경 임계값(그림 6c, f; 기하 평균 회귀; 원숭이 N: r = −0.12, p = 0.07 원숭이 S: r = −0.18, p < 10−3).이러한 결과와 일치하게, 우리는 그림 6b, e의 가장 오른쪽 패널에서 강조된 텍스처 신호 대조의 여기 주파수 z-점수에서 계산된 큰 CP와 신경 임계값(그림 6c, f; 기하 평균 회귀) 사이에 적당하지만 유의미한 상관관계가 있음을 관찰했습니다.обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). 원숭이 N: r = -0.12, p = 0.07 원숭이 S: r = -0.18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适島但显着 的关性，这是根据图6b、e 화신원원阈值（图6c、f;几何平均回归;猴子N：r = -0.12，p = 0.07 猴子S：r = -0.18，p < 10-3).与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存재 适도 但 显着 的 相关性 这 是 根据 图 6b 、 e 和 元 阈值 （图 图6c 、 f ; 回归 ; 猴子 n ： r = -0.12 , p = 0.07 猴子S：r = -0.18 ， p < 10-3)。이러한 결과와 일치하게, 우리는 그림 6b,e에 표시된 대로 큰 CV와 뉴런 임계값 사이에 적당하지만 유의미한 상관관계가 있음을 관찰했습니다(그림 6c,f; 기하 평균 회귀; 원숭이 N: r = -0.12, p = 0.07).설명 S: г = -0,18, р < 10-3). 원숭이 S: r = -0.18, p < 10-3).따라서 가장 많은 정보를 제공하는 단위에서 나온 단서는 원숭이의 주관적 세분화 판단과 더 큰 공분산을 보이는 경향이 있는데, 이는 지각적 편향에 질감적 단서가 추가된 것과 관계없이 중요합니다.
격자 질감 신호에 대한 민감도와 선호하는 신경 방향 사이에는 이전에 관계가 확립되어 있었으므로, CP와 선호하는 방향 사이에도 유사한 관계가 있는지 궁금했습니다(그림 6g). 이러한 연관성은 원숭이 S에서 약간 유의미했습니다(분산분석; 원숭이 N: 1.03, p=0.46; 원숭이 S: F=1.73, p=0.04). 어떤 동물에서도 격자 간 격자각에 따른 CP의 차이는 관찰되지 않았습니다(그림 6h; 분산분석; 원숭이 N: F = 1.8, p = 0.11; 원숭이 S: F = 0.32, p = 0.9).
마지막으로, 이전 연구에서는 CP가 실험 내내 변화한다는 것을 보여주었습니다. 일부 연구에서는 급격한 증가 후 비교적 매끄러운 선택 효과가 나타났다고 보고한 반면, 다른 연구에서는 실험 기간 동안 선택 신호가 꾸준히 증가했다고 보고했습니다.31. 각 원숭이에 대해, 자극 전 시작부터 평균 자극 전 오프셋까지 20ms 간격으로 100ms 셀에서 질감 대비가 0인 실험(각각 패턴 방향에 따라)에서 각 단위의 CP를 계산했습니다. 두 원숭이의 평균 CP 동역학은 그림 6i에 나와 있습니다. 두 경우 모두 CP는 자극 시작 후 거의 500ms까지 무작위 수준 또는 그에 매우 가까운 수준을 유지하다가 그 후 급격히 증가했습니다.
민감도 변화 외에도, CP는 특정 세포 조율 특성의 영향을 받는 것으로 나타났습니다. 예를 들어, Uka와 DeAngelis34는 양안 부정합 인식 과제에서 CP가 장치의 양안 부정합 조율 곡선의 대칭성에 의존한다는 것을 발견했습니다. 이 경우, 패턴 방향 선택(PDS) 세포가 구성 요소 방향 선택(CDS) 세포보다 더 민감한지 여부가 관련 질문입니다. PDS 세포는 여러 국소 방향을 포함하는 패턴의 일반적인 방향을 부호화하는 반면, CDS 세포는 방향 패턴 구성 요소의 움직임에 반응합니다(그림 7a).
a 모드 성분 튜닝 자극과 가상 격자(왼쪽) 및 격자 방향 튜닝 곡선(오른쪽)의 개략도(재료 및 방법 참조). 간단히 말해, 셀이 그리드 성분을 적분하여 패턴 이동을 신호화하는 경우, 개별 그리드 및 그리드 자극에 대해 동일한 튜닝 곡선(마지막 열, 실선 곡선)을 기대할 수 있습니다. 반대로, 셀이 성분의 방향을 신호 패턴의 움직임에 적분하지 않는 경우, 격자 움직임의 각 방향에 피크가 있는 이분 튜닝 곡선을 기대할 수 있으며, 이 피크는 한 성분을 셀이 선호하는 방향으로 변환합니다(마지막 열, 점선 곡선). b (왼쪽) 그림 1과 2에 표시된 셀의 사인파 배열 방향을 조정하기 위한 곡선. 3과 4(위쪽 행 - 그림 3a, b 및 4a, b의 셀(위); 아래쪽 패널 - 그림 3c, d 및 4a, b의 셀(아래)). (가운데) 격자 튜닝 프로파일에서 계산된 패턴 및 성분 예측. (오른쪽) 이 세포들의 격자를 조정한 모습. 위(아래) 패널의 세포들은 템플릿(구성 요소) 세포로 분류됩니다. 패턴 구성 요소의 분류와 일관되고 투명한 세포 움직임에 대한 선호도 사이에는 일대일 대응 관계가 없음에 유의하십시오(그림 4a에서 이 세포들에 대한 질감 격자 반응 참조). c N마리(왼쪽)와 S마리(오른쪽) 원숭이에서 기록된 모든 세포에 대해 z-점수 모드의 편상관계수(세로축)를 z-점수 구성 요소의 편상관계수(가로축)에 대해 나타낸 그림. 굵은 선은 세포 분류에 사용된 유의성 기준을 나타냅니다. d 높은 선택 확률(세로축) 대 모드 지수(Zp - Zc)(가로축)의 그래프. 왼쪽(오른쪽) 패널의 데이터는 원숭이 N(S)를 나타냅니다. 검은색 원은 대략적인 단위의 데이터를 나타냅니다. 두 동물 모두에서 높은 선택 확률과 패턴 지수 사이에 유의한 상관관계가 있었는데, 이는 다중 구성 요소 방향의 자극에서 신호 패턴 방향을 가진 세포에 대한 지각적 상관관계가 더 높음을 시사합니다.
따라서 별도의 테스트 세트에서 사인파 격자와 샘플 내 뉴런을 PDS 또는 CDS로 분류하기 위한 격자에 대한 반응을 측정했습니다(방법 참조). 격자 튜닝 곡선, 이 튜닝 데이터로부터 구축된 템플릿 성분 예측, 그리고 그림 1과 3에 표시된 세포에 대한 격자 튜닝 곡선을 사용했습니다. 그림 3과 4, 그리고 보충 그림 3은 그림 7b에 나와 있습니다. 각 원숭이의 패턴 분포와 성분 선택성, 그리고 각 범주에서 선호하는 세포 방향은 각각 그림 7c와 보충 그림 4에 나와 있습니다.
패턴 구성 요소 수정에 대한 CP의 의존성을 평가하기 위해, 먼저 패턴 지수 35(PI)를 계산했습니다. 이 값이 클수록(작을수록) 더 큰 PDS(CDS) 유사 행동을 나타냅니다. 위의 증명을 바탕으로 (i) 뉴런 민감도는 선호하는 세포 방향과 자극 이동 방향의 차이에 따라 달라지며, (ii) 샘플에서 뉴런 민감도와 선택 확률 사이에 유의미한 상관관계가 있음을 확인했습니다. 따라서 각 세포의 "최적" 이동 방향에 대해 연구된 PI와 전체 CP 간의 관계를 발견했습니다(위 참조). 우리는 CP가 PI와 유의하게 상관관계가 있음을 발견했습니다(그림 7d; 기하 평균 회귀; 대형 CP 원숭이 N: r = 0.23, p < 0.01; 이중 안정 CP 원숭이 N r = 0.21, p = 0.013; 대형 CP 원숭이 S: r = 0.30, p < 10−4; 이중 안정 CP 원숭이 S: r = 0.29, p < 10−3). 이는 PDS로 분류된 세포가 CDS 및 분류되지 않은 세포보다 더 큰 선택 관련 활동을 보였다는 것을 나타냅니다. 우리는 CP가 PI와 유의하게 상관관계가 있음을 발견했습니다(그림 7d; 기하 평균 회귀; 대형 CP 원숭이 N: r = 0.23, p < 0.01; 이중 안정 CP 원숭이 N r = 0.21, p = 0.013; 대형 CP 원숭이 S: r = 0.30, p < 10−4; 이중 안정 CP 원숭이 S: r = 0.29, p < 10−3). 이는 PDS로 분류된 세포가 CDS 및 분류되지 않은 세포보다 더 큰 선택 관련 활동을 보였다는 것을 나타냅니다. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большая обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S: r = 0,30, p < 10-4; 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли большуу активность, связаннуу с выбором, чем CDS и 목걸이를 착용하지 마십시오. 우리는 CP가 PI와 유의하게 상관관계가 있음을 발견했습니다(그림 7d; 기하 평균 회귀; 대형 원숭이 CP N: r = 0.23, p < 0.01; 이중 안정 원숭이 CP N r = 0.21, p = 0.013; 대형 원숭이 CP S: r = 0.30, p < 10-4; 원숭이 S 이중 안정 CP: r = 0.29, p < 10-3). 이는 PDS로 분류된 세포가 CDS 및 분류되지 않은 세포보다 선택과 관련된 활동성이 더 높음을 나타냅니다.我们发现CP 与PI 显着상关（图7d; 几何平均回归; 大CP 猴N：r = 0.23，p < 0.01; 双稳态CP 猴N r = 0.21，p = 0.013; 大CP 猴S： r = 0.30, p < 10-4; 双稳态CP 猴S: r = 0.29, p < 10-3), 表明分类为PDS 的细胞比CDS 와 未分类的细胞表现는 거대한 选择상수성입니다. CP 与PI 显着상关（图7d; 几何平均回归; 大CP猴N：r = 0.23，p < 0.01; 双稳态CP 猴N r = 0.21，r，p = 0.21，p3; 0.0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большая обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CPS: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; 우리는 CP가 PI와 유의하게 연관되어 있음을 발견했습니다(그림 7d; 기하 평균 회귀; 대형원숭이 CP N: r = 0.23, p < 0.01; 이안정원숭이 CP N r = 0.21, p = 0.013; 대형원숭이 CP S: r = 0.013) 0.30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли bolьшуу селекционнуuv активность, чем клетки, 클래식 칵 CDS 및 목걸이. 원숭이 S 비안정 CP: r = 0.29, p < 10-3), PDS로 분류된 세포가 CDS 및 미분류로 분류된 세포보다 더 큰 선택 활동을 나타냄을 나타냅니다.PI와 뉴런 민감도가 모두 CP와 상관관계가 있기 때문에, 우리는 다중 회귀 분석(PI와 뉴런 민감도를 독립 변수로, 큰 CP를 종속 변수로 설정)을 수행하여 두 측정값 간의 상관관계로 인해 효과가 나타날 가능성을 배제했습니다. 두 부분 상관 계수 모두 유의미했습니다(원숭이 N: 임계값 대 CP: r = −0.13, p = 0.04, PI 대 CP: r = 0.23, p < 0.01; 원숭이 S: 임계값 대 CP: r = −0.16, p = 0.03, PI 대 CP: 0.29, p < 10−3). 이는 CP가 민감도에 따라 증가하고 PI와 독립적으로 증가함을 시사합니다. 두 부분 상관 계수 모두 유의미했습니다(원숭이 N: 임계값 대 CP: r = −0.13, p = 0.04, PI 대 CP: r = 0.23, p < 0.01; 원숭이 S: 임계값 대 CP: r = −0.16, p = 0.03, PI 대 CP: 0.29, p < 10−3). 이는 CP가 민감도에 따라 증가하고 PI와 독립적으로 증가함을 시사합니다. Оба частных коэфициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI 대 CP: 0,29, p < 10-3), предполагая, что CP увеличивается с чувствительностьу 및 независимым образом увеличивается с PI. 두 부분 상관 계수 모두 유의미했습니다(원숭이 N: 임계값 대 CP: r=-0.13, p=0.04, PI 대 CP: r=0.23, p<0.01; 원숭이 S: 임계값 대 CP: r = -0.16, p = 0.03, PI 대 CP: 0.29, p < 10-3). 이는 CP가 민감도에 따라 증가하고 PI와 독립적으로 증가함을 시사합니다.两个偏상关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI 与CP：r = 0.23，p < 0.01;猴子S：阈值与CP：r = -0.16， p = 0.03，PI 대 CP：0.29，p < 10-3)，表明CP 随灵敏degree增加而增加，并且以独立方式随PI 增加。两个偏상关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI = 0.03，PI vs CP：0.29，p < 10-3），表明CP Оба частных коэфициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI против CP: 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что CP увеличивалась с чувствительностьу 및 увеличивалась с PI независимым образом. 두 부분 상관 계수 모두 유의미했습니다(원숭이 N: 임계값 대 CP: r=-0.13, p=0.04, PI 대 CP: r=0.23, p<0.01; 원숭이 S: 임계값 대 CP: r = -0.16, p = 0.03, PI 대 CP: 0.29, p < 10-3). 이는 CP가 민감도에 따라 증가하고 PI와 함께 독립적으로 증가함을 나타냅니다.
우리는 MT 영역에서 단일 활동을 기록했고, 원숭이들은 일관되거나 투명한 움직임으로 나타날 수 있는 패턴에 대한 지각을 보고했습니다. 편향된 지각에 추가된 분할 단서에 대한 뉴런의 민감도는 매우 다양하며, 적어도 부분적으로는 단위의 선호 방향과 자극 이동 방향 간의 관계에 의해 결정됩니다. 전체 개체군에서 뉴런의 민감도는 정신물리적 민감도보다 유의미하게 낮았지만, 가장 민감한 단위는 분할 신호에 대한 행동적 민감도와 일치하거나 이를 능가했습니다. 또한, 발화 빈도와 지각 사이에는 유의미한 공분산이 존재하며, 이는 MT 신호 전달이 분할에 중요한 역할을 한다는 것을 시사합니다. 선호 방향을 가진 세포는 격자 분할 신호의 차이에 대한 민감도를 최적화했으며, 여러 국소 방향을 가진 자극에서 전반적인 움직임을 신호하는 경향이 있어 가장 높은 지각 상관관계를 보였습니다. 본 연구에서는 이러한 결과를 이전 연구와 비교하기 전에 몇 가지 잠재적인 문제점을 검토했습니다.
동물 모델에서 쌍안정 자극을 사용하는 연구의 주요 문제점은 행동 반응이 관심 차원에 기반하지 않을 수 있다는 것입니다. 예를 들어, 원숭이들은 격자 결맞음에 대한 인식과는 별개로 질감 방향에 대한 인식을 보고할 수 있었습니다. 하지만 데이터의 두 가지 측면은 이것이 사실이 아님을 시사합니다. 첫째, 이전 보고와 마찬가지로, 분리 배열 구성 요소의 상대적인 방향각을 변경하면 결맞음 인식 가능성이 체계적으로 변화했습니다. 둘째, 평균적으로 질감 신호를 포함하거나 포함하지 않는 패턴에 대한 효과는 동일합니다. 이러한 관찰 결과를 종합해 볼 때, 원숭이의 반응은 연결성/투명성에 대한 인식을 일관되게 반영한다는 것을 알 수 있습니다.
또 다른 잠재적 문제는 특정 상황에 맞춰 격자 운동 매개변수를 최적화하지 않았다는 것입니다. 신경 및 정신물리학적 민감도를 비교하는 이전 연구들에서, 자극은 등록된 각 단위에 대해 개별적으로 선택되었습니다[31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. 본 연구에서는 각 세포의 방향 조정과 관계없이 격자 패턴의 동일한 두 방향의 이동을 사용했습니다. 이 설계를 통해 격자 이동과 선호 방향 사이의 중첩에 따라 민감도가 어떻게 변하는지 연구할 수 있었지만, 세포가 일관적인 격자를 선호하는지 투명한 격자를 선호하는지 여부를 판단하는 선험적 근거를 제공하지는 못했습니다. 따라서 텍스처 메시에 대한 각 세포의 반응을 사용하는 경험적 기준에 의존하여 각 메시 이동 범주에 선호도와 0 레이블을 부여했습니다. 발생 가능성은 낮지만, 이는 민감도 분석 및 CP 신호 검출 결과를 체계적으로 왜곡하여 측정값을 과대평가할 가능성이 있습니다. 그러나 아래에 논의된 분석과 데이터의 여러 측면은 이것이 사실이 아니라는 것을 시사합니다.
첫째, 더 많은(덜한) 활동을 유발하는 자극에 선호하는(무(null)) 이름을 할당하는 것은 이러한 반응 분포의 구별 가능성에 영향을 미치지 않았습니다. 오히려 신경계측 함수와 심리계측 함수의 부호가 동일하도록 하여 직접 비교할 수 있도록 할 뿐입니다. 둘째, CP 계산에 사용된 반응(질감이 있는 격자에 대한 "잘못된" 시행과 질감 대비가 없는 격자에 대한 모든 시행)은 각 세포가 연결된 스포츠 또는 투명한 스포츠를 "선호"하는지 여부를 결정하는 회귀 분석에 포함되지 않았습니다. 이는 선택 효과가 선호/무효 지정에 편향되지 않도록 하여 유의미한 선택 확률을 발생시키지 않도록 합니다.
뉴섬과 그의 동료들의 연구[36, 39, 46, 47]는 운동 방향의 대략적인 추정에서 MT의 역할을 최초로 규명했습니다. 이후 보고들은 깊이34,44,48,49,50,51 및 속도32,52, 미세 방향33, 그리고 움직임에서 3차원 구조 인식31,53,54(3차원 지속 가능한 숲)에 대한 MT의 참여에 대한 데이터를 수집했습니다. 이러한 결과를 두 가지 중요한 방식으로 확장합니다. 첫째, MT 반응이 시운동 신호의 지각 분할에 기여한다는 증거를 제시합니다. 둘째, MT 모드 방향 선택성과 이 선택 신호 간의 관계를 관찰했습니다.
개념적으로, 현재 결과는 3차원 SFM에 대한 연구와 가장 유사합니다.두 가지 모두 움직임과 깊이 순서를 포함하는 복잡한 쌍안정 지각이기 때문입니다.Dodd et al.31은 쌍안정 3차원 SFM 원통의 회전 방향을 보고하는 원숭이 과제에서 큰 선택 확률(0.67)을 발견했습니다.우리는 쌍안정 격자 자극에 대해 훨씬 작은 선택 효과를 발견했습니다(두 원숭이 모두 약 0.55).CP의 평가는 선택 계수에 따라 달라지므로 다른 과제에서 다른 조건에서 얻은 CP를 해석하기 어렵습니다.그러나 우리가 관찰한 선택 효과의 크기는 텍스처 대비가 0이거나 낮은 격자에서 동일했으며, 출력을 높이기 위해 텍스처 대비가 낮거나 없는 자극을 결합했을 때도 동일했습니다.따라서 CP의 이러한 차이는 데이터 세트 간의 선택률 차이 때문일 가능성이 낮습니다.
후자의 경우 지각에 수반되는 MT 발화율의 미미한 변화는 3차원 SFM 자극과 쌍안정 격자 구조에 의해 유발되는 강렬하고 질적으로 다른 지각 상태와 비교했을 때 당혹스럽게 보입니다. 한 가지 가능성은 자극의 전체 지속 시간에 걸쳐 발화율을 계산함으로써 선택 효과를 과소평가했을 가능성이 있습니다. 31 3-D SFM의 경우와 대조적으로, MT 활동의 차이가 시행에서 약 250ms 동안 발생하고 그 후 시행 전체에 걸쳐 꾸준히 증가한 반면, 선택 신호의 시간적 역학에 대한 분석(두 원숭이 모두에서 자극 시작 후 500ms 참조). 또한 이 기간 동안 급격한 상승 후, 우리는 시행의 나머지 기간 동안 CP의 변동을 관찰했습니다. Hupe와 Rubin55은 쌍안정 직사각형 배열에 대한 인간의 지각이 긴 시행 중에 종종 변한다고 보고합니다. 자극이 단 1.5초 동안만 제시되었지만, 우리 원숭이의 지각은 시행 중에 일관성에서 투명성까지 다양할 수도 있습니다(그들의 반응은 단서 선택 시 최종 지각을 반영했습니다). 따라서 원숭이가 지속적으로 지각을 보고할 수 있는 우리 작업의 반응 시간 버전 또는 계획은 더 큰 선택 효과를 가질 것으로 예상됩니다. 마지막 가능성은 두 작업에서 MT 신호가 다르게 읽힌다는 것입니다. CPU 신호가 감각 디코딩과 상관된 잡음의 결과라고 오랫동안 생각되어 왔지만,56 Gu와 동료 연구진57은 계산 모델에서 상관관계가 있는 변동성 수준이 아닌 다양한 풀링 전략이 등쪽 중뇌-상측 측두엽 뉴런의 CPU를 더 잘 설명할 수 있음을 발견했습니다. 시트 변화 방향 인식 과제(MSTd). MT에서 관찰된 더 작은 선택 효과는 일관성이나 투명성에 대한 인식을 생성하기 위해 많은 정보량이 낮은 뉴런들이 광범위하게 통합되었음을 반영하는 것으로 보입니다. 국소적 동작 단서가 하나 또는 두 개의 물체(쌍안정 격자) 또는 공통 물체의 분리된 표면(3차원 SFM)으로 그룹화되는 모든 경우에 MT 반응이 지각 판단과 유의미하게 연관되어 있다는 독립적인 증거가 있었으며, 강력한 MT 반응이 관찰되었습니다. 시각적 동작 정보를 사용하여 복잡한 이미지를 다중 물체 장면으로 분할하는 데 중요한 역할을 하는 것으로 제안됩니다.
위에서 언급했듯이, 우리는 MT 패턴 세포 활동과 지각 사이의 연관성을 처음으로 보고했습니다. Movshon과 동료들이 원래 2단계 모델에서 공식화한 대로 모드 단위는 MT의 출력 단계입니다. 그러나 최근 연구에서 모드 및 구성 요소 셀이 연속체의 다른 끝을 나타내며 수용 영역 구조의 매개변수 차이가 모드 구성 요소의 튜닝 스펙트럼에 책임이 있다는 것이 밝혀졌습니다. 따라서 깊이 인식 작업에서 양안 불일치 조정 대칭과 CP 또는 미세 방향 구별 작업에서 방향 설정 구성 사이의 관계와 유사하게 CP와 PI 사이에 상당한 상관 관계가 있음을 발견했습니다. 문서와 CP 간의 관계 33 . Wang과 Movshon62는 MT 방향 선택성을 가진 많은 세포를 분석하고 평균적으로 모드 지수가 많은 튜닝 속성과 관련이 있음을 발견하여 모드 선택성이 MT 집단에서 읽을 수 있는 다른 많은 유형의 신호에 존재한다는 것을 시사합니다. 따라서 MT 활동과 주관적 지각 사이의 관계에 대한 향후 연구를 위해서는 패턴 지수가 다른 과제 및 자극 선택 신호와 유사하게 상관관계를 갖는지, 아니면 이러한 관계가 지각 분할의 경우에만 나타나는지 여부를 확인하는 것이 중요할 것입니다.
마찬가지로, Nienborg와 Cumming42은 V2에서 양안 불일치에 대해 선택적으로 작용하는 근거리 및 원거리 세포가 깊이 구별 과제에서 동일하게 민감했지만, 근거리 선호 세포 집단에서만 유의미한 CP를 나타냄을 발견했습니다. 그러나 원거리 차이를 우선적으로 가중치를 부여하도록 원숭이를 재훈련시킨 결과, 더 선호되는 케이지에서 유의미한 CP가 나타났습니다. 다른 연구에서도 훈련 이력이 지각 상관관계34,40,63 또는 MT 활동과 감별 구별 사이의 인과 관계48에 의존한다고 보고했습니다. CP와 치료 방향 선택성 사이에서 관찰된 관계는 원숭이가 문제를 해결하기 위해 사용한 특정 전략을 반영하는 것으로 보이며, 시각-운동 지각에서 모드 선택 신호의 특정 역할을 반영하는 것은 아닙니다. 향후 연구에서는 분할 판단을 내리기 위해 어떤 MT 신호에 우선적으로 그리고 유연하게 가중치를 부여할지 결정하는 데 학습 이력이 유의미한 영향을 미치는지 확인하는 것이 중요할 것입니다.
Stoner와 동료들14,23은 겹치는 격자 영역의 밝기 변화가 인간 관찰자 보고의 일관성과 투명성, 그리고 마카크 MT 뉴런의 방향 조절에 예측 가능한 영향을 미친다는 것을 최초로 보고했습니다. 저자들은 겹치는 영역의 밝기가 투명성과 물리적으로 일치할 때 관찰자는 더 투명한 지각을 보고하는 반면, MT 뉴런은 래스터 구성 요소의 움직임을 신호로 전달한다는 것을 발견했습니다. 반대로, 겹치는 밝기와 투명한 겹침이 물리적으로 양립할 수 없을 때, 관찰자는 일관된 움직임을 인지하고, MT 뉴런은 패턴의 전체적인 움직임을 신호로 전달합니다. 따라서 이러한 연구들은 분할 보고에 신뢰할 수 있는 영향을 미치는 시각 자극의 물리적 변화가 MT 각성의 예측 가능한 변화를 유도함을 보여줍니다. 이 분야의 최근 연구에서는 어떤 MT 신호가 복잡한 자극의 지각적 모습을 추적하는지 탐구했습니다18,24,64. 예를 들어, MT 뉴런의 일부는 단방향 RDK보다 간격이 좁은 두 방향을 가진 무작위 지점 동작 맵(RDK)에 대해 이중 모드 조율을 보이는 것으로 나타났습니다. 세포 조율 대역폭 19, 25. 관찰자는 첫 번째 패턴을 항상 투명한 움직임으로 보는데, 대부분의 MT 뉴런은 이러한 자극에 반응하여 단봉적 적응을 보이며, 모든 MT 세포의 단순 평균은 단봉적 집단 반응을 보임에도 불구하고 그렇습니다. 따라서, 이중봉적 조율을 보이는 세포들의 하위 집단이 이러한 지각의 신경 기질을 형성할 수 있습니다. 흥미롭게도, 마모셋에서 이 집단은 일반적인 격자 자극과 격자 자극을 사용하여 시험했을 때 PDS 세포와 일치했습니다.
우리의 결과는 지각 분할에서 MT의 역할을 확립하는 데 중요한 위의 결과보다 한 걸음 더 나아갑니다. 사실, 분할은 주관적인 현상입니다. 많은 다안정 시각 디스플레이는 시각 시스템이 지속적인 자극을 여러 가지 방법으로 구성하고 해석하는 능력을 보여줍니다. 우리 연구에서 신경 반응과 지각 보고를 동시에 수집함으로써 MT 발화율과 지속적인 자극에 대한 지각 해석 간의 공분산을 탐구할 수 있었습니다. 이러한 관계를 입증한 후, 우리는 인과 관계의 방향이 확립되지 않았음을 인정합니다. 즉, 우리가 관찰한 지각 분할 신호가 일부가 주장하는 것처럼 [65, 66, 67] 자동적인지 여부를 확인하기 위해 추가 실험이 필요합니다. 이 과정은 다시 고차원 영역에서 감각 피질로 돌아오는 하행 신호를 나타냅니다 68, 69, 70(그림 8). MT의 주요 피질 표적 중 하나인 MSTd71에서 패턴 선택 세포의 비중이 더 크다는 보고는 이러한 실험을 확장하여 MT와 MSTd의 동시 기록을 포함하는 것이 지각의 신경적 메커니즘을 더욱 심도 있게 이해하기 위한 좋은 첫 단계가 될 수 있음을 시사합니다. 분할.
기계 번역에서 구성 요소 및 모드 방향 선택성과 하향식 피드백이 선택 관련 활동에 미치는 잠재적 영향에 대한 2단계 모델. 본 연구에서는 MT 단계의 모드 방향 선택성(PDS - "P")을 (i) 특정 모드 속도와 일치하는 방향 선택 입력 데이터의 대량 샘플과 (ii) 강력한 튜닝 억제를 통해 생성합니다. MT 단계의 방향 선택성(CDS) 구성 요소("C")는 입력 방향에서 샘플링 범위가 좁고 튜닝 억제가 크지 않습니다. 튜닝되지 않은 억제는 두 집단 모두에 대한 제어를 제공합니다. 색상 화살표는 선호하는 장치 방향을 나타냅니다. 명확성을 위해 V1-MT 연결의 일부와 하나의 구성 요소 모드 및 방향 선택 상자만 표시했습니다. 피드포워드(FF) 결과를 해석하는 맥락에서, PDS 세포에서 더 넓은 입력 설정과 강력한 튜닝 억제(빨간색으로 강조 표시)는 여러 움직임 패턴에 대한 반응에서 활동의 큰 차이를 유도했습니다. 분할 문제에서 이 집단은 결정 체인을 구동하고 지각을 왜곡합니다. 반면, 피드백(FB)의 경우, 지각 결정은 감각 데이터와 인지 편향에 의해 상류 회로에서 생성되며, PDS 세포(굵은 선)에 대한 하류 FB의 더 큰 영향이 선택 신호를 생성합니다. b CDS 및 PDS 장치의 대체 모델에 대한 개략도. 여기서 MT의 PDS 신호는 V1의 직접 입력뿐만 아니라 V1-V2-MT 경로의 간접 입력에 의해서도 생성됩니다. 모델의 간접 경로는 텍스처 경계(격자 겹침 영역)에 선택성을 부여하도록 조정됩니다. MT 계층 CDS 모듈은 직접 및 간접 입력의 가중 합을 계산하고 출력을 PDS 모듈로 전송합니다. PDS는 경쟁적 억제에 의해 조절됩니다. 여기서도 모델의 기본 구조를 그리는 데 필요한 연결만 보여줍니다. 여기서 a에서 제안된 것과 다른 FF 메커니즘은 PDS에 대한 세포 격자 반응의 변동성을 증가시켜 결정 패턴의 편향을 초래할 수 있습니다. 또는 PDS 세포에서 더 높은 CP는 여전히 FB가 PDS 세포에 부착되는 강도나 효율의 편향 때문일 수 있습니다. 이러한 증거는 2단계 및 3단계 MT PDS 모델과 CP FF 및 FB 해석을 뒷받침합니다.
체중 4.5kg에서 9.0kg 사이의 성체 마카크(macaca mulatta) 두 마리(수컷 한 마리와 암컷 한 마리, 각각 7세와 5세)를 연구 대상으로 사용했습니다. 모든 무균 수술 실험에 앞서, 동물들에게 안구 내강(MT)에 근접하는 수직 전극을 위한 맞춤형 기록실, 스테인리스 스틸 머리받침대(Crist Instruments, Hagerstown, MD), 그리고 측정된 공막 탐색 코일(Cooner Wire, San Diego, California)을 이용한 눈 위치를 이식했습니다. 모든 프로토콜은 미국 농무부(USDA) 규정과 미국 국립보건원(NIH)의 실험동물 인도적 관리 및 사용 지침을 준수하며, 시카고 대학교 동물실험윤리위원회(IAUKC)의 승인을 받았습니다.
모든 시각 자극은 검은색 또는 회색 배경에 둥근 구멍에 제시되었습니다. 기록하는 동안, 이 구멍의 위치와 직경은 전극 끝의 뉴런의 고전적인 수용 영역에 따라 조정되었습니다. 우리는 두 가지 범주의 시각 자극, 즉 심리측정 자극과 조율 자극을 사용했습니다.
심리측정 자극은 두 개의 직사각형 격자를 서로 수직인 방향으로 겹쳐서 생성되는 격자 패턴(20 cd/m², 50% 대비, 50% 듀티 사이클, 5도/초)입니다(그림 1b). 인간 관찰자는 이러한 격자 패턴을 쌍안정 자극으로 인지하며, 때로는 같은 방향으로 움직이는 단일 패턴(일관된 움직임)으로, 때로는 서로 다른 방향으로 움직이는 두 개의 분리된 표면(투명한 움직임)으로 인지한다는 것이 이전에 밝혀졌습니다. 격자 패턴의 구성 요소들은 대칭적으로 배열되어 있습니다. 격자 사이의 각도는 95°에서 130° 사이입니다(95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130°에서 추출됨). 115°에 위치한 고립각 뉴런은 보존되지 않았지만, 심리물리학적 데이터를 여기에 포함합니다.) - 약 90° 또는 270°(패턴 방향). 각 세션에서는 격자 간 격자의 한 모서리만 사용되었습니다. 각 세션 동안 각 시행에 대한 패턴의 방향은 두 가지 가능성 중에서 무작위로 선택되었습니다.
그리드 인식의 모호성을 해소하고 행동에 대한 보상에 대한 경험적 근거를 제공하기 위해 각 그리드 구성 요소의 라이트 바 단계 72에 무작위 점 텍스처를 도입합니다. 이는 무작위로 선택된 픽셀 하위 집합의 밝기를 고정된 양만큼 증가 또는 감소시켜 달성됩니다(그림 1c). 텍스처 이동 방향은 관찰자의 인식을 일관적 또는 투명한 이동 쪽으로 이동시키는 강력한 신호를 제공합니다(그림 1c). 일관적인 조건에서는 텍스처 격자의 어떤 구성 요소가 덮고 있는지에 관계없이 모든 텍스처가 패턴 방향으로 변환됩니다(그림 1c, 일관적). 투명한 상태에서는 텍스처가 덮고 있는 격자 방향에 수직으로 이동합니다(그림 1c, 투명)(보충 영상 1). 작업의 복잡성을 제어하기 위해 대부분의 세션에서 이 텍스처 마크에 대한 마이컬슨 대비(Lmax-Lmin/Lmax+Lmin)는 (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5)의 세트에서 다양했습니다. , 10, 20, 40, 80). 대비는 래스터의 상대적 밝기로 정의됩니다(따라서 대비 값이 80%이면 텍스처는 36 또는 6 cd/m2가 됩니다). 원숭이 N에서 6개 세션과 원숭이 S에서 5개 세션 동안 우리는 더 좁은 텍스처 대비 범위(-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30)를 사용했는데, 여기서 정신물리학적 특성은 전체 범위 대비와 동일한 패턴을 따르지만 포화는 없습니다.
튜닝 자극은 16개의 동일한 간격의 방향 중 하나로 움직이는 사인파 격자(대비 50%, 1주기/도, 5도/초)이거나 이러한 방향으로 움직이는 사인파 격자(서로 위에 겹쳐진 두 개의 반대 135° 각도의 사인파 격자로 구성됨)입니다. 패턴의 동일한 방향입니다.