Spas ji bo serdana Nature.com. Guhertoya geroka ku hûn bikar tînin piştgiriya CSS-ê bi sînor e. Ji bo ezmûna çêtirîn, em pêşniyar dikin ku hûn gerokek nûvekirî bikar bînin (an jî Moda Lihevhatinê di Internet Explorer-ê de neçalak bikin). Di vê navberê de, ji bo ku piştgiriya domdar misoger bikin, em ê malperê bêyî şêwaz û JavaScript-ê nîşan bidin.
Karûselek ku di heman demê de sê slaytan nîşan dide. Bişkokên Berê û Paşê bikar bînin da ku hûn di carekê de di nav sê slaytan de bigerin, an jî bişkokên slaytê yên li dawiyê bikar bînin da ku hûn di carekê de di nav sê slaytan de bigerin.
Dîtina bi çareseriya bilind ji bo ji nû ve avakirina taybetmendiyên tiştan hewceyê nimûnegirtin û entegrasyona retînal a hûr e. Girîng e ku were zanîn ku dema ku nimûneyên herêmî ji tiştên cûda têne tevlihev kirin, rastbûn winda dibe. Ji ber vê yekê, beşkirin, komkirina deverên wêneyek ji bo pêvajoya cuda, ji bo têgihîştinê girîng e. Di xebatên berê de, avahiyên torê yên du-îstîqrar, ku dikarin wekî yek an çend rûberên tevger werin hesibandin, ji bo lêkolîna vê pêvajoyê hatin bikar anîn. Li vir, em têkiliya di navbera darizandinên çalakiyê û beşkirinê de li herêmên navîn ên rêça dîtbarî ya prîmatan radigihînin. Bi taybetî, me dît ku neuronên demkî yên navîn ên bi awayekî bijartî ji nîşanên tekstûrê yên ku ji bo xirabkirina têgihîştina torên du-îstîqrar têne bikar anîn hesas bûn û têkiliyek girîng di navbera ceribandinan û têgihîştina subjektîf a teşwîqên domdar de nîşan dan. Ev têkilî di yekîneyên ku tevgera gerdûnî di şêwazan de bi gelek rêwerzên herêmî nîşan didin de mezintir e. Bi vî rengî, em digihîjin wê encamê ku qada demê ya navîn sînyalên ku ji bo veqetandina dîmenên tevlihev di nav tişt û rûberên pêkhatî de têne bikar anîn vedihewîne.
Dîtin ne tenê li ser cudakirina rast a taybetmendiyên wêneyê yên bingehîn ên wekî arasteya qirax û leza, lê ya girîngtir li ser entegrasyona rast a van taybetmendiyan ji bo hesabkirina taybetmendiyên jîngehê yên wekî şekil û rêgeha tiştan1 disekine. Lêbelê, pirsgirêk derdikevin dema ku wêneyên retînayê çend komên taybetmendiyên wekhev 2, 3, 4 piştgirî dikin (Wêne 1a). Mînakî, dema ku du komên sînyalên leza pir nêzîk in, ev dikare bi awayekî maqûl wekî yek tiştê ku digere an çend tiştên ku digere were şîrove kirin (Wêne 1b). Ev xwezaya subjektîf a parçekirinê nîşan dide, ango ew ne taybetmendiyek sabît a wêneyê ye, lê pêvajoyek şîrovekirinê ye. Tevî girîngiya wê ya eşkere ji bo têgihîştina normal, têgihîştina me ya bingeha neural a parçekirina têgihîştinê di çêtirîn de ne temam dimîne.
Wêneyekî kartonî yê pirsgirêkek dabeşkirina têgihîştinê. Têgihîştina çavdêrekî ya kûrahiyê di kubeke Necker de (çep) di navbera du ravekirinên gengaz de diguhere (rast). Ev ji ber ku di wêneyê de ti sînyalên ku destûrê didin mêjî ku bi awayekî bêhempa arasteya 3D ya fîgurê diyar bike (ku ji hêla sînyala girtina monokulîzyonê ya li rastê ve tê peyda kirin). b Dema ku gelek sînyalên tevgerê di nêzîkbûna fezayî de têne pêşkêş kirin, divê pergala dîtinê diyar bike ka nimûneyên herêmî ji yek an çend tiştan in. Nezelaliya xwerû ya sînyalên tevgera herêmî, ango rêzek tevgerên tiştan dikare heman tevgera herêmî hilberîne, ku di encamê de gelek şîroveyên wekhev ên têketina dîtbarî çêdibin, ango zeviyên vektor li vir dikarin ji tevgera hevgirtî ya rûyek yekane an tevgera zelal a rûberên hevgirtî derkevin holê. c (çep) Nimûneyek ji teşwîqa me ya tora teksturî. Torên çargoşe yên ku perpendîkular li gorî arasteya xwe diçin ("arasteyên pêkhateyan" - tîrên spî) li ser hev diqelibin da ku şêweyek torekê çêbikin. Tor dikare wekî tevgerek yekane, birêkûpêk, girêdayî ya arasteyan (tîrên sor) an tevgerek zelal a arasteyên tevlihev were dîtin. Têgihîştina torê bi zêdekirina nîşanên tekstûra xalên rasthatî tê xirabkirin. (Navîn) Herêma ku bi zer hatiye ronîkirin tê berfirehkirin û wekî rêzek çarçoveyan ji bo sînyalên hevgirtî û zelal, bi rêzê ve tê nîşandan. Tevgera xalê di her rewşê de bi tîrên kesk û sor tê temsîlkirin. (Rast) Grafîka pozîsyona (x, y) ya xala hilbijartinê li hember hejmara çarçoveyan. Di rewşa hevgirtî de, hemî tekstûr di heman alî de diçin. Di rewşa zelaliyê de, tekstûr di aliyê pêkhateyê de diçe. d Nimûneyek kartonî ya karê me yê dabeşkirina tevgerê. Meymûnan her ceribandinek bi rastkirina xalek piçûk dest pê kir. Piştî derengketinek kurt, celebek diyarkirî ya şêweya torê (hevgirtî/şefafî) û mezinahiya sînyala tekstûrê (mînak berevajî) li cihê MT RF xuya bû. Di her ceribandinê de, torê dikare di yek ji du aliyên gengaz ên şêweyê de biçe. Piştî vekişîna teşwîqê, armancên hilbijartinê li jor û li jêr MT RF xuya bûn. Meymûn divê têgihîştina xwe ya torê di sakadan de ji bo armanca hilbijartinê ya guncan nîşan bidin.
Pêvajoya tevgerên dîtbarî baş hatiye destnîşankirin û ji ber vê yekê modelek hêja peyda dike ji bo lêkolîna çerxên demarî yên dabeşkirina têgihîştinê. Çend lêkolînên hesabkerî kêrhatîbûna modelên pêvajoya tevgera du-qonaxî destnîşan kirine ku tê de texmîna destpêkê ya çareseriya bilind bi entegrasyona bijartî ya nimûneyên herêmî tê şopandin da ku deng were rakirin û leza tiştan were sererast kirin7,8. Girîng e ku were zanîn ku pergalên dîtinê divê baldar bin ku vê komê tenê bi wan nimûneyên herêmî yên ji tiştên asayî sînordar bikin. Lêkolînên psîkofizîkî faktorên fîzîkî yên ku bandorê li ser çawaniya dabeşkirina sînyalên tevgera herêmî dikin, rave kirine, lê şeklê rêyên anatomîk û kodên demarî hîn jî pirsên vekirî ne. Gelek rapor pêşniyar dikin ku şaneyên bijartî yên arastekirinê di herêma demkî (MT) ya korteksa prîmatan de namzetên substratên demarî ne.
Girîng e ku di van ceribandinên berê de, guhertinên di çalakiya neuralî de bi guhertinên fîzîkî yên di teşwîqên dîtbarî de re têkildar bûn. Lêbelê, wekî ku li jor hate behs kirin, beşkirin di bingeh de pêvajoyek têgihîştinê ye. Ji ber vê yekê, lêkolîna substrata wê ya neuralî hewce dike ku guhertinên di çalakiya neuralî de bi guhertinên di têgihîştina teşwîqên sabît de ve girêbide. Ji ber vê yekê, me du meymûn perwerde kirin da ku rapor bikin ka qaliba gratingê ya du-îstîqrar a ku ji hêla gratingên çarçikî yên li ser hev hatine çêkirin rûyek yekane ye an du rûyên serbixwe ye. Ji bo lêkolîna têkiliya di navbera çalakiya neuralî û biryarên beşkirinê de, me çalakiyek yekane di MT de tomar kir dema ku meymûnan ev peywir pêk anîn.
Me têkiliyek girîng di navbera lêkolîna çalakiya MT û têgihîştinê de dît. Ev têkilî hebû gelo teşwîq nîşaneyên dabeşkirina eşkere dihewînin an na. Wekî din, hêza vê bandorê bi hesasiyeta li hember nîşanên dabeşkirinê, û her weha bi endeksa qalibê ve girêdayî ye. Ya paşîn asta ku yekîne di qalibên tevlihev de tevgera gerdûnî ji ya herêmî belav dike, diyar dike. Her çend bijartîbûn ji bo rêwerziya modayê demek dirêj wekî taybetmendiyek diyarker a MT-yê hatiye nas kirin, û şaneyên bijartî yên modayê nîşan didin ku lihevhatî ne bi têgihîştina mirovan a wan teşwîqan re, ev delîla yekem e ji bo têkiliyek di navbera qalib, endeks û dabeşkirina têgihîştinê de.
Me du meymûn perwerde kirin da ku têgihîştina xwe ya teşwîqên tora diguherin (tevgerên hevgirtî an zelal) nîşan bidin. Çavdêrên mirovan bi gelemperî van teşwîqan wekî tevgerên hevgirtî an zelal ên bi qasî heman frekansê dibînin. Ji bo ku di vê ceribandinê de bersiva rast bidin û bingeha xelata operant saz bikin, me bi teksturkirina rasterê pêkhateya ku torê pêk tîne sînyalên dabeşkirinê afirandin (Wêne 1c, d). Di bin şert û mercên hevgirtî de, hemî tekstur li gorî rêça şablonê diçin (Wêne 1c, "hevgirtî"). Di rewşa zelal de, tekstur bi awayekî perpendîkular li gorî rêça şebekeya ku li ser wê hatiye danîn diçe (Wêne 1c, "zelal"). Em bi guhertina berevajîya vê etîketa teksturê dijwarîya peywirê kontrol dikin. Di ceribandinên nîşankirî de, meymûn ji bo bersivên ku bi nîşanên teksturê re têkildar in hatin xelat kirin, û xelat bi awayekî rasthatî (îhtîmala 50/50) di ceribandinên ku şablonên bêyî nîşanên teksturê dihewînin de hatin pêşkêş kirin (şert û mercên berevajîya teksturê yên sifir).
Daneyên reftarî ji du ceribandinên nûner di Şekil 2a de têne nîşandan, û bersiv wekî rêjeyek ji nirxandinên hevgirtinê li hember berevajîya sînyalên teksturê (berevajîbûna şefafiyetê bi pênaseyê wekî neyînî tê hesibandin) ji bo şablonên ku bi rêzê ve ber bi jor an jêr ve diçin têne xêzkirin. Bi tevayî, têgihîştina meymûnan a hevgirtin/şefafiyetê bi awayekî pêbawer ji hêla nîşanê (şefaf, hevgirtî) û hêza (berevajî) nîşana tekstûrê ve hate bandorkirin (ANOVA; meymûn N: rê – F = 0.58, p = 0.45, nîşan – F = 1248, p < 10−10, berevajî – F = 22.63, p < 10;−10 meymûn S: rê – F = 0.41, p = 0.52, nîşan – F = 2876.7, p < 10−10, berevajî – F = 36.5, p < 10−10). Bi tevayî, têgihîştina meymûnan a hevgirtin/şefafiyetê bi awayekî pêbawer ji hêla nîşanê (şefaf, hevgirtî) û hêza (berevajî) nîşana tekstûrê ve hate bandorkirin (ANOVA; meymûn N: rêgeh – F = 0.58, p = 0.45, nîşan – F = 1248, p < 10−10, berevajî – F = 22.63, p < 10; meymûn S: rêgeh – F = 0.41, p = 0.52, nîşan – F = 2876.7, p < 10−10, berevajî – F = 36.5, p < 10−10). Bi tevahî li ser dişibiyana bi cogerentnosti/prozraçnosti dostoverno vlyyali kak nîşana (prozraçnostь, kogerentnost), tak û hêz (kontrastnostь) teksturnogo îspatka (ANOVA; N: rastnivîsê - F = 0,54, p = 0,54, p = 0,58, p. 10−10, контраст – F = 22,63, p < 10 −10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, pesind – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F =; 36,5, p < 10-10). Bi gelemperî, têgihîştina hevgirtin/şefafiyetê ji hêla meymûnan ve hem ji hêla nîşanê (şefafî, hevgirtin) û hem jî ji hêla hêza (kontrast) taybetmendiya tekstural ve bi girîngî bandor bû (ANOVA; meymûn N: rêgeh — F = 0.58, p = 0.45, nîşan — F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22.63, p < 10; -10 meymûn S: rêgeh – F = 0.41, p = 0.52, nîşan – F = 2876.7, p < 10−10, kontrast – F = 36.5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 猴子S: 方向– F = 0,41, p = 0,52, 符号– F = 2876,7, p < 10−10, 对比度– F = 36,5 ，p < 10-10）。总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58 ，p = 0,45 ，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 36,5 ，p < 10-10).Bi gelemperî, têgihîştina hevgirtin/şefafiyeta meymûnan ji hêla nîşan (şefafî, hevgirtin) û şîddeta (kontrast) sînyalên teksturê (ANOVA) ve bi girîngî bandor bû;обезьяна N: orientation – F = 0,58, p = 0,45, nîşan – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; meymûn N: arastekirin – F = 0.58, p = 0.45, nîşan – F = 1248, p < 10−10, Berevajî – F = 22.63, p < 10; −10 Obezьyana S: Orientation — F = 0,41, p = 0,52, Znak — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10). −10 Meymûn S: Rêwerz – F = 0.41, p = 0.52, Nîşan – F = 2876.7, p < 10-10, Berevajî – F = 36.5, p < 10-10).Fonksiyonên berhevkirî yên Gaussian li ser daneyên ji her rûniştinê hatin bicîhkirin da ku taybetmendiyên psîkofizîkî yên meymûnan diyar bikin. Di wêneya 2b de belavbûna lihevhatina van modelan li ser hemî rûniştinan ji bo her du meymûnan nîşan dide. Bi tevahî, meymûnan peywir bi awayekî rast û domdar temam kirin, û me ji ber lihevhatina nebaş a bi modela Gaussian a berhevkirî kêmtir ji %13 rûniştinên du-meymûnan red kirin.
a Nimûneyên reftariyê yên meymûnan di danişînên temsîlî de (n ≥ 20 ceribandin ji bo her şerta teşwîqê). Di panelên çepê (rastê) de, daneyên ji danişînek meymûn a N(S) wekî puanên hilbijartina hevgirtî (ordînat) li hember berevajîbûna nîşanê ya sînyalên teksturê (abscissa) têne xêzkirin. Li vir tê texmînkirin ku teksturên zelal (hevgirtî) nirxên neyînî (pozîtîf) hene. Bersiv li gorî rêça tevgera şablonê (jor (90°) an jêr (270°)) di ceribandinê de bi awayekî cuda hatine çêkirin. Ji bo her du heywanan jî, performans, gelo bersiv bi berevajîbûna 50/50 (PSE - tîrên zexm) an jî mîqdara berevajîbûna teksturê ya ku ji bo piştgiriya astek diyarkirî ya performansê (eşik - tîrên vekirî) hewce ye, di van rêwerzên driftê de ye. b Hîstograma lihevhatî ya nirxên R2 yên fonksiyona berhevkirî ya Gaussian. Daneyên S(N) yên meymûnan li çepê (rastê) têne nîşandan. c (Jor) PSE ya ji bo tora ber bi jêr ve hatî veguheztin (ordinate) hatî pîvandin li gorî PSE ya ber bi jor ve hatî veguheztin (abscissa) ya ku hatî xêzkirin, bi qiraxên ku belavkirina PSE ji bo her şert û mercî temsîl dikin û tîrên ku navînî ji bo her şert û mercî nîşan didin. Daneyên ji bo hemî rûniştinên meymûnên N(S) di stûna çep (rast) de têne dayîn. (Jêr) Heman peyman wekî daneyên PSE, lê ji bo eşikên taybetmendiyên lihevhatî. Di eşikên PSE an trendên modayê de cûdahiyên girîng tune bûn (li nivîsê binêre). d PSE û meyl (ordinate) li gorî arasteya rasterê ya normalîzekirî ya pêkhateya veqetandina goşeyî ("goşeya grating a entegralê" - abscissa) têne xêzkirin. Çerxên vekirî navînî ne, xeta zexm modela regresyonê ya herî guncaw e, û xeta xalxalî navberiya baweriyê ya 95% ji bo modela regresyonê ye. Di navbera PSE û goşeya entegrasyona normalîzekirî de têkiliyek girîng heye, lê ne meyl û goşeya entegrasyona normalîzekirî, ku pêşniyar dike ku fonksiyona psîkometrîk diguhere dema ku goşe şebekeyên pêkhateyan ji hev vediqetîne, lê ne tûj dibe an jî rast nabe. (Monkey N, n = 32 rûniştin; Monkey S, n = 43 rûniştin). Di hemû panelan de, xêzên çewtiyê çewtiya standard a navînî temsîl dikin. Haha. Hevgirtin, puana wekheviya subjektîf a PSE, norm. standardîzekirin.
Wekî ku li jor hate destnîşankirin, hem berevajîkirina nîşanên teksturê û hem jî rêça tevgera şablonê di ceribandinan de diguhere, û teşwîq di ceribandinek diyarkirî de ber bi jor an jêr ve diçin. Ev ji bo kêmkirina bandorên adapteyî yên psîkofizîkî11 û neuronal28 tê kirin. Rêveçûna şablonê li hember xeletiyê (xala wekheviya subjektîf an PSE) (testê berhevkirina rêza Wilcoxon; meymûn N: z = 0.25, p = 0.8; meymûn S: z = 0.86, p = 0.39) an jî eşika fonksiyona lihevhatî (hevbeşa rêzên Wilcoxon; meymûn N: z = 0.14, p = 0.89, meymûn S: z = 0.49, p = 0.62) (Wêne 2c). Herwiha, di navbera meymûnan de di asta kontrastê ya teksturê de ku ji bo parastina asta eşika performansê pêwîst e, cudahîyên girîng tunebûn (N meymûn = 24.5% ± 3.9%, S meymûn = 18.9% ± 1.9%; berhevoka rêza Wilcoxon, z = 1.01, p = 0.31).
Di her rûniştinê de, me goşeya navbera torên ku arasteyên torên pêkhateyan ji hev vediqetîne guherand. Lêkolînên psîkofizîkî nîşan dane ku dema ku ev goşe piçûktir be, mirov îhtîmal e ku şaneya 10-an wekî girêdayî bibînin. Ger meymûn têgihîştina xwe ya hevgirtin/şefafiyetê bi awayekî pêbawer ragihînin, wê hingê li gorî van dîtinan, meriv dikare hêvî bike ku PSE, berevajîya tekstûrê ya ku bi dabeşkirinek yekreng a di navbera hilbijartinên hevgirtin û şefafiyetê de re têkildar e, bi têkiliyê zêde bibe. Bi rastî jî ev rewş bû (Wêne 2d; li seranserê rêwerzên şablonê hilweşe, Kruskal-Wallis; meymûn N: χ2 = 23.06, p < 10−3; meymûn S: χ2 = 22.22, p < 10−3; têkiliya di navbera goşeya nav-grating a normalîzekirî û PSE - meymûn N: r = 0.67, p < 10−9; meymûn S: r = 0.76, p < 10−13). Bi rastî jî ev rewş bû (Wêne 2d; li seranserê rêwerzên şablonê hilweşe, Kruskal-Wallis; meymûn N: χ2 = 23.06, p < 10−3; meymûn S: χ2 = 22.22, p < 10−3; têkiliya di navbera goşeya entegrasyonê ya normalîzekirî û PSE - meymûn N: r = 0.67, p < 10−9; meymûn S: r = 0.76, p < 10−13). Ev yek ji bo navê cihê cihê (ris. 2d; collaps poperek normonya pathterna, Kruskal-Uollis; N: x2 = 23,06, p < 10–3; обезьяна S: x2 = 22,22, p < 10– угол решетки и PSE – N: r = 0,67, p < 10-9, belkî S: r = 0,76, p < 10-13). Ev bi rastî jî çêbû (Wêne 2d; hilweşîna li seranserê rêça şablonê, Kruskal-Wallis; meymûn N: χ2 = 23.06, p < 10–3; meymûn S: χ2 = 22.22, p < 10–3; têkiliya di navbera goşeya torê ya normalîzekirî û PSE de - meymûn N: r = 0.67, p < 10-9, meymûn S: r = 0.76, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23.06，p = 10-3，，2p = 10-3０S猴叠10-3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0,67，p < 10-9；猴子S：r = 0,76,p < 10-13）。情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： ：2 = ：2 = 23.06 ， p <10-3 ； ， p <10-3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0,67，，r 猴子0,76,p < 10-13）. Ev yek ji bo navêlo cihê ye (ris. 2d; кратность по оси моды, Kruskal-Uollis; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10-3; обезьяна S: x2 = 22,22, p < 10-3 normыh). Bi rastî jî ev rewş bû (Wêne 2d; qatkirin li ser eksena modê, Kruskal-Wallis; meymûn N: χ2 = 23.06, p < 10-3; meymûn S: χ2 = 22.22, p < 10-3; quncika navbera torên normalîzekirî). PSE-obezьyana N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). Meymûnê PSE N: r = 0.67, p < 10–9, meymûn S: r = 0.76, p < 10–13).Berevajî vê, guhertina goşeya navbera torên civakî bandorek girîng li ser meyla fonksiyona psîkometrîk nekir (Wêne 2d; qatkirina arastekirina xaçerêyî-modal, Kruskal-Wallis; meymûn N: χ2 = 8.09, p = 0.23; meymûn S χ2 = 3.18, p = 0.67, korelasyon di navbera goşeya navbera torên civakî ya normalîzekirî û meyla civakî de - meymûn N: r = -0.4, p = 0.2, meymûn S: r = 0.03, p = 0.76). Bi vî awayî, li gorî daneyên psîkofizîkî yên kesekî, bandora navînî ya guhertina goşeya di navbera torên civakî de guhertinek di xalên cihguherînê de ye, û ne zêdebûn an kêmbûna hesasiyeta li hember sînyalên parçekirinê ye.
Di dawiyê de, xelat di ceribandinên bi kontrastê teksturê sifir de bi îhtîmaleke 0.5 bi awayekî rasthatî têne destnîşankirin. Ger hemû meymûn ji vê rasthatiya bêhempa haydar bûna û bikaribin di navbera kontrastê teksturê sifir û teşwîqên nîşanan de cudahî bikin, ew dikarin stratejiyên cûda ji bo her du celeb ceribandinan pêşve bibin. Du çavdêrî bi tundî destnîşan dikin ku ev ne wisa ye. Ya yekem, guhertina goşeya grating bandorên kalîtîf ên wekhev li ser puanên kontrastê teksturê û nîşana sifir hebûn (Wêne 2d û Wêne 1 a Pêvek). Ya duyemîn, ji bo her du meymûnan, hilbijartina ceribandina du-îstîqrar ne mimkûn e ku dubarekirina hilbijartina xelata herî dawî (berê) be (ceribandina binomial, N meymûn: 0.52, z = 0.74, p = 0.22; S meymûn: 0.51, r = 0.9, p = 0.18).
Di encamê de, tevgera meymûnan di karê me yê dabeşkirinê de di bin kontrola teşwîqê ya baş de bû. Girêdayîbûna nirxandinên têgihîştinê li ser nîşan û mezinahiya nîşanên teksturê, û her weha guhertinên di PSE de bi goşeya gratingê, nîşan didin ku meymûnan têgihîştina xwe ya subjektîf a hevgirtin/şefafiyeta motorê ragihandine. Di dawiyê de, bersivên meymûnan di ceribandinên kontrastê yên sifir teksturê de ji hêla dîroka xelatê ya ceribandinên berê ve nehatine bandorkirin û ji hêla guhertinên goşeyî yên nav-raster ve bi girîngî hatine bandorkirin. Ev yek nîşan dide ku meymûn di bin vê şertê girîng de têgihîştina xwe ya subjektîf a mîhenga rûyê torê radigihînin.
Wekî ku li jor hate gotin, veguherîna berevajîya teksturê ji neyînî bo erênî wekhev e bi veguherîna têgihîştinê ya teşwîqan ji zelal bo hevgirtî. Bi gelemperî, ji bo şaneyek diyarkirî, bersiva MT meyla zêdebûn an kêmbûnê dike dema ku berevajîya teksturê ji neyînî bo erênî diguhere, û rêça vê bandorê bi gelemperî bi rêça tevgera şablon/pêkhateyê ve girêdayî ye. Mînakî, xêzên mîhengkirina rêça du şaneyên MT yên nûner di Wêne 3 de digel bersivên van şaneyan ji bo torên ku sînyalên teksturê yên hevgirtî an zelal ên bi berevajîya kêm an bilind dihewînin têne nîşandan. Me bi awayekî hewl da ku van bersivên torê çêtir bipîvin, ku dikarin bi performansa psîkofîzyolojîk a meymûnên me ve girêdayî bin.
Nexşeya qutbî ya xêza mîhengkirina arasteyî ya şaneya MT ya meymûnek nûner S di bersiva rêzek sînusoîdal a yekane de. Goşe rêça tevgera şebekeyê nîşan dide, mezinahî emisîvîte nîşan dide, û rêça şaneya tercîhkirî bi qasî 90° (jor) bi rêça yek ji pêkhateyan di rêça şêweya şebekeyê de li hev dikeve. b Hîstograma heftane ya teşwîq-demê (PSTH) ya tora bersivê, di rêça şablonê de bi 90° ve hatî veguheztin (bi şematîk li çepê tê nîşandan) ji bo şaneya ku di a de tê nîşandan. Bersiv li gorî celebê nîşana tekstûrê (hevgirtî/şefaf - bi rêzê ve panela navîn/rast) û kontrasta Michelson (nîşana rengê PSTH) têne rêzkirin. Ji bo her celeb sînyalên tekstûrê yên berevajî kêm û berevajî bilind tenê hewildanên rast têne nîşandan. Şaneyan bi nîşanên tekstûrê yên zelal çêtir bersiv dan şêweyên şebekeyê yên ber bi jor ve diçin, û bersiva van şêweyan bi zêdebûna berevajîta tekstûrê zêde bû. c, d heman peymanên di a û b de ne, lê ji bo şaneyên MT ji bilî meymûn S, rêça wan a tercîhkirî hema hema bi ya tora ber bi jêr ve diçe. Yekîneyê gratingên ber bi jêr ve diherikin bi nîşanên tekstûrê yên hevgirtî tercîh dike, û bersiva van şablonan bi zêdebûna kontrastê tekstûrê zêde dibe. Di hemî panelan de, devera tarîkirî xeletiya standard a navînî temsîl dike. Sîper. Zirx, saniye. saniye.
Ji bo lêkolîna têkiliya di navbera mîhengkirina rûyê torê (hevgirtî an zelal) de wekî ku ji hêla sînyalên tekstûra me ve tê destnîşan kirin û çalakiya MT, me pêşî têkiliya di navbera şaneyan de ji bo tevgera hevgirtî (meyla erênî) an tevgera zelal (meyla neyînî) bi rêya regresyonê regres kir. Ji bo dabeşkirina şaneyan li gorî rêjeya bersiva nîşanê li gorî berevajî (ji bo her rêgezê modê cuda). Nimûneyên van xêzên mîhengkirina torê ji heman şaneya mînakê di Wêne 3 de di Wêne 4a de têne nîşandan. Piştî dabeşkirinê, me analîza performansa wergir (ROC) bikar anî da ku hesasiyeta her şaneyê ji bo modûlasyona sînyalên tekstûrê bipîvin (li Rêbazan binêre). Fonksiyonên neurometrîkî yên bi vî rengî hatine bidestxistin dikarin rasterast bi taybetmendiyên psîkofizîkî yên meymûnan di heman rûniştinê de werin berhev kirin da ku hesasiyeta psîkofizîkî ya neuronan ji tekstûrên torê re rasterast were berhev kirin. Me du analîzên tespîtkirina sînyalê ji bo hemî yekîneyên di nimûneyê de pêk anîn, taybetmendiyên neurometrîkî yên cuda ji bo her rêgezê şablonê hesab kirin (dîsa, jor an jêr). Girîng e ku were zanîn ku, ji bo vê analîzê, me tenê ceribandinên ku (i) teşwîq nîşanek tekstûrê dihewîne û (ii) meymûnan li gorî wê nîşanê bersiv dane (ango, ceribandinên "rast").
Rêjeyên agir li hember berevajîya nîşana teksturê, bi rêzê ve, ji bo şebekeyên ku ber bi jor (çep) an jêr (rast) ve diçin, têne xêzkirin, xeta zexm regresyona xêzikî ya herî baş temsîl dike, û daneyên di rêza jorîn (jêr) de ji yên ku di Wêne . Rice. 3a Hucre, b (Wêne 3c, d) de têne nîşandan hatine girtin. Taybetmendiyên meyla regresyonê ji bo destnîşankirina nîşanên teksturê yên bijarte (hevgirtî/şefaf) ji bo her kombînasyona arasteya hucre/şebekeyê (n ≥ 20 ceribandin ji bo her şerta teşwîqê) hatin bikar anîn. Xetên çewtiyê devîasyona standard a navînî temsîl dikin. Fonksiyonên neurometrîk ên yekîneyên ku di ba de têne nîşandan bi hev re bi fonksiyonên psîkometrîk ên ku di heman rûniştinê de hatine berhevkirin têne vegotin. Naha, ji bo her taybetmendiyê, em hilbijartina amûra serî (ordînat) ya bijarte (li nivîsê binêre) wekî rêjeyek ji berevajîya nîşana teksturê (abscissa) xêz dikin. Berevajîya teksturê hatiye guhertin da ku amûrên serî (tooltips) ên bijarte erênî bin û amûrên serî (tooltips) ên vala neyînî bin. Daneyên ji torên ber bi jor (jêr) ve diçin di panelên çep (rast) de, di rêzên jorîn (jêr) de - daneyên ji şaneyên ku di Şekil 3a,b de têne nîşandan (Şekil 3c,d). Rêjeyên eşikên neurometrîk û psîkometrîk (N/P) di her panelê de têne nîşandan. Sîper. Zirx, saniye. saniye. rêber. rêwerz, parêzgeha tercîhkirî, psi. Psîkometrî, Neurolojî.
Xêzên mîhengkirina torê û fonksiyonên neurometrîk ên du şaneyên MT yên nûner û fonksiyonên psîkometrîk ên têkildar, ku bi van bersivan re hatine berhevkirin, di panelên jorîn û jêrîn ên Wêne 4a,b de bi rêzê ve têne nîşandan. Ev şane zêdebûnek an kêmbûnek bi qasî monoton nîşan didin dema ku nîşana tekstûrê ji zelal berbi hevgirtî diçe. Wekî din, rêwerz û hêza vê girêdanê bi rêwerza tevgera torê ve girêdayî ye. Di dawiyê de, fonksiyonên neurometrîk ên ku ji bersivên van şaneyan hatine hesabkirin tenê nêzîkî taybetmendiyên psîkofizîkî yên tevgera torê ya yekalî bûn (lê dîsa jî li gorî wan nebûn). Hem fonksiyonên neurometrîk û hem jî psîkometrîk bi eşikan hatin kurtkirin, ango bi qasî 84% ji berevajîyek rast hatî hilbijartin re têkildar in (ku li gorî navînî + 1 sd ya fonksiyona Gaussian a berhevkirî ya bicîhkirî ye). Li seranserê nimûneyê, rêjeya N/P, rêjeya eşika neurometrîk bi ya psîkometrîk, bi navînî 12.4 ± 1.2 di meymûn N de û 15.9 ± 1.8 di meymûn S de bû, û ji bo ku torê bi kêmî ve di yek alî de biçe, tenê Li ~16% (18). %) yekîneyên ji meymûn N (meymûn S) (Wêne 5a). Ji mînaka şaneya ku di wêneyê de tê nîşandan. Wekî ku di Wêneyên 3 û 4 de tê dîtin, hesasiyeta neuronan dikare ji hêla têkiliya di navbera arasteya tercîhkirî ya şaneyê û arasteya tevgera torê ya ku di ceribandinan de tê bikar anîn de bandor bibe. Bi taybetî, xêzên sererastkirina arasteyê yên di Wêne 3a,c de têkiliya di navbera mîhenga arasteya neuronê ya rêzek sînusoîdal a yekane û hesasiyeta wê ya ji bo tevgera zelal/hevgirtî di rêza me ya teksturkirî de nîşan didin. Ev rewş ji bo her du meymûnan jî wisa bû (ANOVA; rêwerzên bijarte yên nisbî bi çareseriya 10° hatine komkirin; meymûn N: F = 2.12, p < 0.01; meymûn S: F = 2.01, p < 0.01). Ev rewş ji bo her du meymûnan jî wisa bû (ANOVA; rêwerzên bijarte yên nisbî bi çareseriya 10° hatine komkirin; meymûn N: F = 2.12, p < 0.01; meymûn S: F = 2.01, p < 0.01). Ev yek cihê cihê ji bo çavan e (ANOVA; ji bo rêgezên rêgezên li ser grûpên 10°; nîşana N: F = 2,12, p <0,01, p <0,01; S:1,01, p <0,01, p <0,01, p <0,01; Ev rewş ji bo her du meymûnan jî wisa bû (ANOVA; rêwerzên bijarte yên nisbî li çareseriya 10° hatine kom kirin; meymûn N: F=2.12, p<0.01; meymûn S: F=2.01, p<0.01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向； 0,01 ；猴子S：F = 2,01 ，p < 0,01）.两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 的 相对 方向 相对 方向 . ， p <0,01 ； ： f = 2,01 ， p <0.01。。。。。。。）））））））））））））））））））））））））））） Ev yek cihê cihê ji bo behsê ye (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объединена при разрешении 10°; nîşana N: F = 2,12, p <0,01; nîşana S: 1, p = <2,). Ev rewş ji bo her du meymûnan jî wisa bû (ANOVA; arasteya tercîhkirî ya nisbî di çareseriya 10° de hatiye berhevkirin; meymûn N: F=2.12, p<0.01; meymûn S: F=2.01, p<0.01).Ji ber pileya mezin a guherbariya hesasiyeta neuronan (Wêne 5a), ji bo ku em girêdayîbûna hesasiyeta neuronan bi arasteyên bijarte yên nisbî ve bibînin, me pêşî arasteya bijarte ya her şaneyê normalîze kir li gorî arasteya "çêtirîn" ji bo tevgera şêweya torê (ango arasteyê). ku tê de şebekeya goşeya herî piçûk di navbera arasteya şaneyê ya bijarte û arasteya şêweya şebekeyê de çêdike. Me dît ku sînorên nisbî yên neuronan (astar ji bo arasteya şebekeya "herî xirab" / astar ji bo arasteya şebekeya "çêtirîn") bi vê arasteya bijarte ya normalîzekirî diguherin, bi lûtkeyên di vê rêjeya astar de li dora şêweyan an arasteyên pêkhateyan çêdibin (Wêne 5b). )). Ev bandor bi xeletîyek di belavkirina rêwerzên tercîhkirî yên di yekîneyên di her nimûneyê de ber bi yek ji rêwerzên şêweya plaîd an pêkhateyan ve nayê ravekirin (Wêne 5c; testa Rayleigh; meymûn N: z = 8.33, p < 10-3, navînîya dorhêlî = 190.13 pile ± 9.83 pile; meymûn S: z = 0.79, p = 0.45) û li seranserê goşeyên navber-gratîngkirina plaîdê domdar bû (Wêneya Pêvek 2). Ev bandor bi xeletîyek di belavkirina rêwerzên bijarte yên di yekîneyên di her nimûneyê de ber bi yek ji rêwerzên şêweya plaîd an pêkhateyan ve nayê ravekirin (Wêne 5c; testa Rayleigh; meymûn N: z = 8.33, p < 10−3, navînîya dorhêlî = 190.13 pile ± 9.83 pile; meymûn S: z = 0.79, p = 0.45) û li seranserê goşeyên navber-gravîtasyonê yên plaîdê domdar bû (Wêneya Pêvek 2). Ev bandorek nelyziya wê biguherîne dabeşkirina pêşniyarên rêgezên rêgezên li ser yekîneya her yek ji encamên hilbijartinê an jî rasthatî yên komponentov (ris. 5v; 8,33, p < 10-3). Ev bandor bi guhertinek di belavkirina rêwerzên tercîhkirî yên di yekîneyan de di her nimûneyê de ber bi yek ji rêwerzên çargoşeyî an rêwerzên pêkhateyan ve nayê ravekirin (Wêne 5c; testa Rayleigh; meymûn N: z = 8.33, p < 10–3)., navînîya dorhêlî = 190.13 pile ± 9.83 pile; meymûn S: z = 0.79, p = 0.45) û ji bo hemî quncikên tora plaid wekhev bû (Wêneya Pêvek 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8,33, p < 10-3, , p = 190,13 ± 9,83 p < 10-3 , p = 0,79 , p = 0.45）并且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）。这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏合 图本来 解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8,33 ， p <10-3 ， 平均值圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Ev bandor ne dikare bibe yek ji wan, ew e ku ev yek dikare were dabeş kirin; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Ev bandor bi wê rastiyê nayê ravekirin ku belavbûna arasteyên tercîhkirî di hucreyên di her nimûneyê de an ber bi avahiya torê an jî ber bi yek ji arasteyên pêkhateyan ve meyldar e (Wêne 5c; testa Rayleigh; meymûn N: z = 8.33, p < 10–3)., navînîya dorhêlî) = 190.13 pile ± 9.83 pile; meymûn S: z = 0.79, p = 0.45) û di goşeyên torê de di navbera toran de wekhev bûn (Wêneya Pêvek 2).Ji ber vê yekê, hesasiyeta neuronan li hember torên teksturkirî, bi kêmanî beşek jê, bi taybetmendiyên bingehîn ên mîhengkirina MT ve girêdayî ye.
Panela çepê belavkirina rêjeyên N/P (asta neuron/psîkofîzyolojîk) nîşan dide; her xane du xalên daneyê peyda dike, yek ji bo her alîyekî ku şablon tê de diçe. Panela rastê ji bo hemî yekîneyên di nimûneyê de asta psîkofîzîkî (ordînat) li hember asta neuronal (abscissa) nîşan dide. Daneyên di rêza jorîn (jêr) de ji meymûn N (S) ne. b Rêjeyên asta normalîzekirî li hember mezinahiya cûdahiya di navbera arasteya torê ya çêtirîn û arasteya şaneya tercîhkirî de têne xêzkirin. Arasteya "çêtirîn" wekî arasteya avahiya torê (ku bi yek torê sînusoîdal tê pîvandin) ya herî nêzîkî arasteya şaneya tercîhkirî tê pênasekirin. Daneyên pêşî bi arasteya tercîhkirî ya normalîzekirî (bendên 10°) hatin komkirin, dûv re rêjeyên asta li gorî nirxa herî zêde hatin normalîzekirin û di nav her bendê de navînî hatin girtin. Xaneyên bi arasteyeke tercîhkirî ya hinekî mezintir an piçûktir ji arasteya pêkhateyên torê, cûdahiya herî mezin di hesasiyeta li hember arasteya şablona torê de hebû. c Hîstograma pembe ya belavkirina arasteya tercîhkirî ya hemî yekîneyên MT yên ku di her meymûnî de hatine tomar kirin.
Di dawiyê de, bersiva MT ji hêla rêça tevgera grating û hûrguliyên sînyalên me yên dabeşkirinê (tekstûr) ve tê modulkirin. Berawirdkirina hesasiyeta neuronal û psîkofizîkî nîşan da ku, bi gelemperî, yekîneyên MT ji meymûnan pir kêmtir hesas bûn ji sînyalên tekstûr ên berevajî. Lêbelê, hesasiyeta neuronê li gorî cûdahiya di navbera rêça tercîhkirî ya yekîneyê û rêça tevgera torê de diguherî. Hucreyên herî hesas meyla wan hebû ku tercîhên rêçavkirinê hebin ku hema hema şêweya torê an yek ji rêça pêkhateyan vedişêrin, û komek piçûk ji nimûneyên me bi qasî têgihîştina meymûnan a cûdahiyên berevajî hesas an jî hesastir bûn. Ji bo ku em diyar bikin ka sînyalên ji van yekîneyên hesastir bi têgihîştinê di meymûnan de bêtir têkildar in, me têkiliya di navbera têgihîştin û bersivên neuronal de lêkolîn kir.
Gaveke girîng di danîna girêdanekê di navbera çalakiya demarî û tevgerê de, danîna têkiliyên di navbera demarî û bersivên tevgerê yên li hember teşwîqên domdar de ye. Ji bo girêdana bersivên demarî bi biryarên parçekirinê re, girîng e ku teşwîqek were afirandin ku, tevî ku yek e jî, di ceribandinên cûda de bi awayên cûda were famkirin. Di vê lêkolînê de, ev bi awayekî eşkere bi gratingeke berevajîya teksturê ya sifir tê temsîlkirin. Her çend em tekez dikin ku, li gorî fonksiyonên psîkometrîk ên heywanan, gratingên bi berevajîya teksturê ya herî kêm (kêmtir ji ~20%) bi gelemperî wekî hevgirtî an zelal têne hesibandin.
Ji bo diyarkirina rêjeya ku bersivên MT bi raporên têgihîştinê re têkildar in, me analîzek îhtîmala hilbijartinê (CP) ya daneyên torê yên xwe pêk anî (li 3 binêre). Bi kurtasî, CP pîvanek ne-parametrîk, ne-standard e ku têkiliya di navbera bersivên stûk û biryarên têgihîştinê de hejmar dike30. Bi sînordarkirina analîzê bi ceribandinên ku torên bi kontrastek teksturî ya sifir û danişînên ku meymûnan ji bo her celebê van ceribandinan herî kêm pênc hilbijartin kirine, me SR ji bo her alîyek tevgera torê cuda hesab kir. Li seranserê meymûnan, me nirxa CP ya navînî ji ya ku me bi tesadufî hêvî dikir pir mezintir dît (Wêne 6a, d; meymûn N: CP ya navînî: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), testa t ya du alî li hember null a CP = 0.5, t = 6.7, p < 10−9; meymûn S: CP ya navînî: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), testa t ya du alî, t = 9.4, p < 10−13). Li seranserê meymûnan, me nirxa CP ya navînî ji ya ku me bi tesadufî hêvî dikir pir mezintir dît (Wêne 6a, d; meymûn N: CP ya navînî: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), testa t ya du alî li dijî null a CP = 0.5, t = 6.7, p < 10−9; meymûn S: CP ya navînî: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), testa t ya du alî, t = 9.4, p < 10−13).Di meymûnan de, me CP-ya navînî ji ya ku bi awayekî rasthatî dihat hêvîkirin pir bilindtir dît (Wêne 6a, d; meymûn N: CP-ya navînî: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), testa t-ya du-alî li hember nirxên vala).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10-9; CP = 0,5, t = 6,7, p < 10-9; обезьяна S: navîn CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . meymûn S: CP ya navînî: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), testa t ya du-alî, t = 9.4, p < 10–13).在猴子中，我们观察到平均CP值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猴子N：平均CP：0,54，95% CI：(0.53，0.56），针对空值的双边t 检验CP = 0.5, t = 6.7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 9.5%, 7: CP: 0.5%, 7.双边t 检验, t = 9.4, p < 10-13).在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （a（ 图： 平均 ： 0,54, 95% Ci ： 0,53, 0,56） , 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; 猴子S: 平均CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), 双边t检验, t=9,4, p < 10−13) Navnîşana navînî ya CP-ê, ji ber vê yekê pir zêde dibe (Risa 6a, d; N: navîn CP: 0,54, 95,5%, DI: (0,5% ) двусторонний t- тест CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, обезьяна S: средний CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 91,4, t = 91,4 ١٣). Di meymûnan de, me nirxên CP yên navînî ji ya ku em bi tesadufî hêvî dikin pir zêdetir dîtin (Wêne 6a, d; meymûn N: CP ya navînî: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), testa t ya du-alî CP li hember sifir = 0.5, t = 6.7, p < 10-9, meymûn S: CP ya navînî: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), pîvana t ya du-alî, t = 9.4, p < 10-13).Bi vî awayî, dema ku têgihîştina heywanê ya tevgera torê bi tercîhên şaneyê re li hev bike, neuronên MT meyla wan heye ku bi hêztir agir berdin, tewra di nebûna nîşanên dabeşkirina eşkere de jî.
a Belavkirina îhtîmala hilbijartinê ji bo torên bêyî sînyalên teksturê ji bo nimûneyên ji meymûn N hatine tomar kirin. Her xane dikare heta du xalên daneyê beşdar bibe (yek ji bo her alîyek tevgera torê). Nirxek CP ya navînî ya li jor rasthatî (tîrên spî) nîşan dide ku bi tevahî têkiliyek girîng di navbera çalakiya MT û têgihîştinê de heye. b Ji bo lêkolîna bandora her xeletiya hilbijartinê ya potansiyel, me CP ji bo her teşwîqek ku meymûnan herî kêm yek xeletî kiriye cuda hesab kir. Îhtîmalên hilbijartinê wekî fonksiyonek rêjeya hilbijartinê (pêş/null) ji bo hemî teşwîqan (çep) û nirxên mutleq ên berevajîkirina nîşana teksturê (rast, daneyên ji 120 xaneyên takekesî) têne xêz kirin. Xeta zexm û qada tarîkirî di panela çepê de navîniya ± sem a navîniya tevgerê ya 20-xalî temsîl dikin. Îhtîmalên hilbijartinê yên ku ji bo teşwîqên bi rêjeyên hilbijartina nehevseng, wekî torên bi berevajîkirina sînyala bilind hatine hesibandin, bêtir cûda bûn û li dora îhtîmalan kom bûn. Herêma tarîkirî ya gewr di panela rastê de berevajîkirina taybetmendiyên ku di hesabkirina îhtîmala hilbijartina bilind de cih digirin tekez dike. c Îhtîmala hilbijartinek mezin (ordînasyon) li hember eşika neuronê (absîssa) tê xêzkirin. Îhtîmala hilbijartinê bi eşikê re bi awayekî neyînî ve girêdayî bû. Peymana df wekî ac ye lê ji bo 157 daneyên yekane ji meymûn S derbas dibe heya ku nehatibe diyarkirin. g Îhtîmala hilbijartina herî bilind (ordînasyon) li hember rêça tercîhkirî ya normalîzekirî (absîssa) ji bo her yek ji her du meymûnan tê xêzkirin. Her hucreya MT du xalên daneyê (yek ji bo her rêça avahiya torê) pêşkêş kir. h Nexşeyên qutiyên mezin ên îhtîmala hilbijartinê ji bo her goşeya inter-raster. Xeta zexm navînê nîşan dide, qiraxên jêrîn û jorîn ên qutiyê bi rêzê ve sedî 25 û 75 temsîl dikin, mûyên çîtikan heya 1,5 carî rêza interçuartîlê dirêj dibin, û derveyîyên li derveyî vê sînor têne destnîşan kirin. Daneyên di panelên çep (rast) de ji 120 (157) hucreyên meymûn ên N(S) yên ferdî ne. i Îhtîmala hilbijartinê ya herî bilind (ordînasyon) li hember dema destpêkirina teşwîqê (absîssa) tê xêzkirin. CP-ya mezin di seranserê ceribandinê de di çargoşeyên şemitokî de (firehî 100 ms, gav 10 ms) hat hesabkirin û dûv re li ser yekîneyan navînî hat hesibandin.
Hin lêkolînên berê ragihandine ku CP di belavkirina rêjeya bingehîn de bi hejmara nisbî ya ceribandinan ve girêdayî ye, ev tê vê wateyê ku ev pîvan ji bo teşwîqên ku dibin sedema cûdahiyên mezin di rêjeya her hilbijartinê de kêmtir pêbawer e. Ji bo ceribandina vê bandorê di daneyên me de, me CP ji bo hemî teşwîqan cuda hesab kir, bêyî ku berevajîbûna tekstûra nîşanê çi be, û meymûnan herî kêm ceribandinek derewîn pêk anîn. CP li hember rêjeya hilbijartinê (pref/null) ji bo her heywanek di Wêne 6b û e (panela çepê) de, bi rêzê ve, tê xêzkirin. Dema ku li navînîyên guhêrbar tê nihêrtin, eşkere ye ku CP li ser rêzek fireh a îhtîmalên hilbijartinê li jor îhtîmalê dimîne, tenê dema ku îhtîmal dakevin (zêde bibin) li jêr (li jor) 0.2 (0.8) kêm dibe. Li gorî taybetmendiyên psîkometrîk ên heywanan, em hêvî dikin ku katsayiyên hilbijartinê yên vê mezinahîyê tenê ji bo teşwîqên bi nîşanên tekstûra berevajî bilind (hevgirtî an zelal) derbas bibin (mînakên taybetmendiyên psîkometrîk di Wêne 2a, b de bibînin). Ji bo diyarkirina ka ev rewş e û gelo PC-yek girîng heta ji bo teşwîqên bi sînyalên dabeşkirina zelal jî berdewam dike, me bandora nirxên berevajîbûna teksturî ya mutleq li ser PC-yê lêkolîn kir (Wêne 6b, e-rast). Wekî ku tê hêvîkirin, CP ji îhtîmala teşwîqên ku heta nîşanên dabeşkirina nerm (~% 20 berevajî an kêmtir) dihewînin bi girîngî bilindtir bû.
Di peywirên arastekirin, leza û naskirina nelihevkirinê de, MT CP di neuronên herî hesas de bi gelemperî herî bilind e, dibe ku ji ber ku ev neuron sînyalên herî agahdar hildigirin30,32,33,34.Li gorî van dîtinan, me korelasyonek nerm lê girîng di navbera CP-ya mezin de dît, ku ji rêjeyên gulebaranê yên z-skor li seranserê berevajîyên nîşaneyên tekstûrê yên ku di panela herî rastê ya Şekil 1 de hatine ronîkirin, hatiye hesabkirin.6b, e, û eşika neuronal (Wêne 6c, f; regresyona navînî ya geometrîk; meymûn N: r = −0.12, p = 0.07 meymûn S: r = −0.18, p < 10-3). 6b, e, û eşika neuronal (Wêne 6c, f; regresyona navînî ya geometrîk; meymûn N: r = −0.12, p = 0.07 meymûn S: r = −0.18, p < 10-3).Li gorî van dîtinan, me têkiliyek nerm lê girîng di navbera CP-ya mezin a ku ji xala z-ya frekansa hejandinê ya ji berevajîkirinên sînyala tekstûrê yên ku di panela herî rastê ya Şekil 6b, e, û eşika neuronal de hatine ronîkirin de hatî hesabkirin, dît. regresyona navînî ya geometrîk;N: r = -0,12, p = 0,07 N: r = -0,18, p < 10-3). meymûn N: r = -0.12, p = 0.07 meymûn S: r = -0.18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这是澹6和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0.12，p = 0.07 猴子S：r = -0.10，与 这些 发现 一致 ， 我 们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 景b 、 e 和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n： r = -0.12 ， p = 0.07 猴子S：1，，，1，0，1 = -0.Li gorî van dîtinan, me têkiliyek nerm lê girîng di navbera CV-yên mezin de dît, wekî ku di Şekil 6b,e de tê xuyang kirin, û eşikên neuronê (Şekil 6c,f; regresyona navînî ya geometrîk; N-ya meymûn: r = -0.12, p = 0.07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Meymûn S: r = -0.18, p < 10-3).Ji ber vê yekê, nîşaneyên ji yekîneyên herî agahdar di meymûnan de meyla wan hebû ku hevguheransek mezintir bi nirxandinên dabeşkirina subjektîf re nîşan bidin, ku ev yek bêyî ku li nîşaneyên teksturî yên ku li xeletiya têgihîştinê hatine zêdekirin were nihêrtin girîng e.
Ji ber ku me berê têkiliyek di navbera hesasiyeta li hember sînyalên tekstûra torê û arasteya neuronal a tercîhkirî de saz kiribû, me meraq kir gelo têkiliyek dişibihe di navbera CP û arasteya tercîhkirî de heye (Wêne 6g). Ev têkilî tenê di meymûn S de hinekî girîng bû (ANOVA; meymûn N: 1.03, p=0.46; meymûn S: F=1.73, p=0.04). Me di tu heywanekî de di navbera şebekeyan de di CP de ji bo goşeyên şebekeyê de tu cûdahî nedît (Wêne 6h; ANOVA; meymûn N: F = 1.8, p = 0.11; meymûn S: F = 0.32, p = 0.9).
Di dawiyê de, xebatên berê nîşan dane ku CP di seranserê ceribandinê de diguhere. Hin lêkolînan zêdebûnek tûj ragihandine û dûv re bandorek hilbijartinê ya nisbeten nerm çêbûye,30 di heman demê de yên din jî zêdebûnek domdar di sînyala hilbijartinê de di dema ceribandinê de ragihandine31. Ji bo her meymûnekî, me CP-ya her yekîneyê di ceribandinên bi kontrastek tekstural a sifir (bi rêzê ve, li gorî arasteya şablonê) di hucreyên 100 ms de hesab kir ku her 20 ms ji destpêka berî-stîmulusê heya dûrketina navînî ya berî-stîmulusê gav bi gav diavêjin. Dînamîkên CP-ya navînî ji bo du meymûnan di Şekil 6i de têne nîşandan. Di her du rewşan de, CP di astek rasthatî de an jî pir nêzîkî wê ma heya hema hema 500 ms piştî destpêkirina teşwîqê, piştî ku CP bi tundî zêde bû.
Ji bilî guherîna hesasiyetê, hatiye nîşandan ku CP ji hêla hin taybetmendiyên mîhengkirina şaneyan ve jî bandor dibe. Bo nimûne, Uka û DeAngelis34 dîtin ku CP di peywirê naskirina nelihevhatina duçavî de bi simetrîya xêza mîhengkirina nelihevhatina duçavî ya cîhazê ve girêdayî ye. Di vê rewşê de, pirsek têkildar ev e ku gelo şaneyên bijartî yên rêça şêweyê (PDS) ji şaneyên bijartî yên rêça pêkhateyan (CDS) hesastir in. Şaneyên PDS rêça giştî ya şablonên ku gelek rêçên herêmî dihewînin kod dikin, di heman demê de şaneyên CDS bersivê didin tevgera pêkhateyên şêweya rêçavî (Wêne 7a).
Nûneratiyek şematîk a teşwîqa mîhengkirina pêkhateya modê û xêzên mîhengkirina gratinga hîpotetîk (çep) û xêzên mîhengkirina arasteya gratingê (rast) (li Materyal û Rêbazan binêre). Bi kurtasî, heke şaneyek li seranserê pêkhateyên torê entegre bibe da ku tevgera qalibê nîşan bide, meriv dê heman xêzên mîhengkirinê ji bo teşwîqên torê û torê yên takekesî hêvî bike (stûna dawîn, xêza zexm). Berevajî vê, heke şaneyek rêwerzên pêkhateyan di tevgera qaliba sînyalê de entegre neke, meriv dê xêzek mîhengkirina du alî hêvî bike ku di her alî de lûtkeyek tevgera gratingê hebe ku pêkhateyek vediguherîne rêwerza tercîhkirî ya şaneyê (stûna dawîn, xêza xêzkirî). . b (çep) xêz ji bo verastkirina arasteya rêza sînusoîdal ji bo şaneyên ku di Wêne 1 û 2 de têne nîşandan. 3 û 4 (rêza jorîn - şaneyên di Wêne 3a,b û 4a,b (jor); panela jêrîn - şaneyên Wêne 3c, d û 4a,b (jêr)). (Navîn) Pêşbîniyên qalib û pêkhateyan ji profîlên mîhengkirina latîsê hatine hesibandin. (Rast) Verastkirina tora van şaneyan. Xaneyên panela jorîn (jêr) wekî xaneyên şablon (pêkhate) têne dabeşkirin. Bala xwe bidinê ku di navbera dabeşkirina pêkhateyên şablonê û tercîhên ji bo tevgera xaneyê ya hevgirtî/şefaf de hevahengiyek yek-bi-yek tune ye (bersivên tora tekstûrê ji bo van xaneyan di Şekil 4a de bibînin). c Koefîsyona koralasyona qismî ya moda xala-z (koordînat) li hember koefîsyona koralasyona qismî ya pêkhateya xala-z (abscissa) ji bo hemî xaneyên ku di meymûnên N (çep) û S (rast) de hatine tomar kirin, hatiye xêzkirin. Xetên stûr pîvanên girîngiyê yên ku ji bo dabeşkirina xaneyan têne bikar anîn nîşan didin. d Nexşeya îhtîmala hilbijartina bilind (koordînat) li hember endeksa modê (Zp - Zc) (abscissa). Daneyên di panelên çep (rast) de behsa N(S) meymûn dikin. Çemberên reş daneyan bi yekîneyên texmînî nîşan didin. Di her du heywanan de, koralasyonek girîng di navbera îhtîmala hilbijartina bilind û endeksa qalibê de hebû, ku koralasyonek têgihîştinê ya mezintir ji bo xaneyên bi arasteya qaliba sînyalê di teşwîqên bi arasteya pirjimar a pêkhateyan de pêşniyar dike.
Ji ber vê yekê, di komek ceribandinê ya cuda de, me bersivên li hember şebekeyên sînusoîdal û toran pîvan da ku neuronên di nimûneyên me de wekî PDS an CDS dabeş bikin (li Rêbazan binêre). Xêzên mîhengkirina torê, pêşbîniyên pêkhateyên şablonê yên ku ji van daneyên mîhengkirinê hatine çêkirin, û xêzên mîhengkirina torê ji bo şaneyên ku di Wêne 1 û 3 de têne nîşandan. Wêne 3 û 4 û Wêne 3 ya Pêvek di Wêne 7b de têne nîşandan. Belavbûna qalibê û hilbijartina pêkhateyan, û her weha arasteya şaneyê ya tercîhkirî di her kategoriyê de, ji bo her meymûnek di Wêne 7c û wêneya pêvek 4 de bi rêzê ve têne nîşandan.
Ji bo nirxandina girêdayîbûna CP-ê li ser rastkirina pêkhateyên şablonê, me pêşî endeksa şablonê 35 (PI) hesab kir, nirxên wê yên mezintir (biçûktir) tevgerîneke dişibihe ya PDS-ya mezintir (CDS) nîşan didin. Bi nîşandana jorîn ku: (i) hesasiyeta neuronal bi cûdahiya di navbera arasteya şaneya tercîhkirî û rêça tevgera teşwîqê de diguhere, û (ii) di nimûneya me de têkiliyek girîng di navbera hesasiyeta neuronal û îhtîmala hilbijartinê de heye, me dît ku têkiliyek di navbera PI û CP-ya giştî de ji bo rêça tevgera "çêtirîn" a her şaneyê hate lêkolîn kirin (li jor binêre). Me dît ku CP bi PI re bi awayekî girîng ve girêdayî ye (Wêne 7d; regresyona navînî ya geometrîk; meymûnê CP yê mezin N: r = 0.23, p < 0.01; meymûnê CP yê du-stabîl N r = 0.21, p = 0.013; meymûnê CP yê mezin S: r = 0.30, p < 10−4; meymûnê CP yê du-stabîl S: r = 0.29, p < 10−3), ku nîşan dide ku şaneyên ku wekî PDS hatine dabeşkirin çalakiyeke mezintir a têkildarî hilbijartinê ji şaneyên CDS û yên nedabeşkirî nîşan dane. Me dît ku CP bi PI re bi awayekî girîng ve girêdayî ye (Wêne 7d; regresyona navînî ya geometrîk; meymûnê CP yê mezin N: r = 0.23, p < 0.01; meymûnê CP yê du-stabîl N r = 0.21, p = 0.013; meymûnê CP yê mezin S: r = 0.30, p < 10−4; meymûnê CP yê du-stabîl S: r = 0.29, p < 10−3), ku nîşan dide ku şaneyên ku wekî PDS hatine dabeşkirin çalakiyeke mezintir a têkildarî hilbijartinê ji şaneyên CDS û yên nedabeşkirî nîşan dane. Mы обнаружили, что CP значајно коррелирует со PI (ris. 7d; regresîa navînî ya geometricheskogo; zêdebarî CP N: r = 0,23, p <0,01; CP N r,3 = 0, большая обезьяна CP N r,3 = 0, обезьяна CP S: r = 0,30, p < 10-4 бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, прововь; cvyazannuyu со выбором, чем CDS û neclassificirovannыe hucreyan. Me dît ku CP bi PI re bi awayekî girîng ve girêdayî ye (Wêne 7d; regresyona navînî ya geometrîk; meymûna mezin CP N: r = 0.23, p < 0.01; meymûna du-stabîl CP N r = 0.21, p = 0.013; meymûna mezin CP S: r = 0.30, p < 10-4; meymûn S du-stabîl CP: r = 0.29, p < 10-3), ku nîşan dide ku hucreyên ku wekî PDS hatine dabeşkirin, ji hucreyên CDS û nedabeşkirî bêtir çalakî nîşan dan, ku bi hilbijartinê ve girêdayî ye.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0,23，p < 0,01；双0,21，p = 0,013；大CP 猴S： r = 0,30，p < 10-4；双稳态CP 猴S：r = 0,29，p < 10-3），表PDS稳态CP的细胞比CDS 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性. CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0.23，p <0.01；双稳态CP 猴2R =p 0,21, p3, 0,0 CP N: r = 0,23, p <0,01; CP N: r = 0,23, p <0,01; CP N =3, 7d; обезьяна CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; Me dît ku CP bi girîngî bi PI ve girêdayî bû (Wêne 7d; regresyona navînî ya geometrîk; meymûna mezin CP N: r = 0.23, p < 0.01; meymûna du-stabîl CP N r = 0.21, p = 0.013; meymûna mezin CP S: r = 0.013) 0.30, p < 10-4; bistabilьnый CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), ev yek nîşan dide, ev yek ji wan şaneyan, wekî PDS, zêde dibe, çalakiya helbijartinê ya CD, çend şaneyan, klasefî неклассифицированные. CP-ya du-stabîl a meymûn S: r = 0.29, p < 10-3), nîşan dide ku hucreyên ku wekî PDS hatine dabeşkirin çalakiya hilbijartinê ya mezintir nîşan dane ji hucreyên ku wekî CDS hatine dabeşkirin û nedabeşkirin.Ji ber ku hem PI û hem jî hesasiyeta neuronê bi CP re têkildar bûn, me analîzên regresyonê yên piralî pêk anîn (bi PI û hesasiyeta neuronê wekî guhêrbarên serbixwe û CP-ya mezin wekî guhêrbarê girêdayî) da ku têkiliyek di navbera her du pîvanan de ku dibe sedema îhtîmala bandorekê ji holê rakin. Herdu katsayiyên koralasyona qismî girîng bûn (meymûn N: asta derbasbûnê li hember CP: r = −0.13, p = 0.04, PI li hember CP: r = 0.23, p < 0.01; meymûn S: asta derbasbûnê li hember CP: r = −0.16, p = 0.03, PI li hember CP: 0.29, p < 10-3), ev yek nîşan dide ku CP bi hesasiyetê re zêde dibe û bi awayekî serbixwe bi PI re zêde dibe. Herdu katsayiyên koralasyona qismî girîng bûn (meymûn N: asta derbasbûnê li hember CP: r = −0.13, p = 0.04, PI li hember CP: r = 0.23, p < 0.01; meymûn S: asta derbasbûnê li hember CP: r = −0.16, p = 0.03, PI li hember CP: 0.29, p < 10-3), ev yek nîşan dide ku CP bi hesasiyetê re zêde dibe û bi awayekî serbixwe bi PI re zêde dibe. Zêdetirî nirxa korelasyona korelasyonê ya yekane (obraz N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI vs CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI vs CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог v0,1, CP: r = CP: 0,29, p < 10-3), pêşniyara, что CP увеличивается со чувствительностью и независимым образом увеличивается со PI. Herdu katsayiyên koralasyona qismî girîng bûn (meymûn N: asta eşikê li hember CP: r=-0.13, p=0.04, PI li hember CP: r=0.23, p<0.01; meymûn S: asta eşikê li hember CP: r = -0.16, p = 0.03, PI li hember CP: 0.29, p < 10-3), ev yek nîşan dide ku CP bi hesasiyetê re zêde dibe û bi PI re bi serbixwe zêde dibe.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI 与CP：r = 0.23，p < 0,01；猴子S：阈值与CP：r = -0,16， p = 0,03，PI vs CP：0,29,p < 10-3），表明CP随灵敏度增加而增加，并且以独立方式随PI 增加。两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI = 0.03，PI vs CP：0.21，，3 Tevliheviyên korelasyonên korelasyonê yên pir girîng (obrazyana N: порог li dijî CP: r = -0,13, p = 0,04, PI li dijî CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI vs CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = CP: 0,29, p < 10-3), что означува на то, что CP увеличивалась со чувствительностью и увеличивалась со PI независимым образом. Herdu katsayiyên koralasyona qismî girîng bûn (meymûn N: asta eşikê li hember CP: r=-0.13, p=0.04, PI li hember CP: r=0.23, p<0.01; meymûn S: asta eşikê li hember CP: r = -0.16, p = 0.03, PI li hember CP: 0.29, p < 10-3), ku nîşan dide ku CP bi hesasiyetê re zêde dibe û bi PI re bi awayekî serbixwe zêde dibe.
Me çalakiyek yekane li herêma MT tomar kir, û meymûnan têgihîştina xwe ya qalibên ku dikarin wekî tevgerên hevgirtî an zelal xuya bibin ragihandin. Hestiyariya neuronan ji nîşanên dabeşkirinê yên ku li têgihîştinên alîgir hatine zêdekirin pir diguhere û, bi kêmanî beşek jê, ji hêla têkiliya di navbera arasteya tercîhkirî ya yekîneyê û arasteya tevgera teşwîqê de tê destnîşankirin. Di tevahiya nifûsê de, hesasiyeta neuronan ji hesasiyeta psîkofizîkî pir kêmtir bû, her çend yekîneyên herî hesas hesasiyeta tevgerî ya ji bo sînyalên dabeşkirinê li hev kirin an jî ji wan derbas bûn. Wekî din, di navbera frekansa agirpêketinê û têgihîştinê de hevguherînek girîng heye, ku nîşan dide ku sînyala MT di dabeşkirinê de rolek dilîze. Hucreyên bi arasteya tercîhkirî hesasiyeta xwe ji bo cûdahiyên di sînyalên dabeşkirina tora torê de çêtirîn kirin û meyla wan hebû ku tevgera gerdûnî di teşwîqan de bi arasteyên piralî yên herêmî nîşan bidin, ku têkiliya têgihîştinê ya herî bilind nîşan dide. Li vir em berî ku van encaman bi xebatên berê re bidin ber hev, hin pirsgirêkên potansiyel difikirin.
Pirsgirêkek mezin di lêkolînên ku teşwîqên du-îstîqrar di modelên heywanan de bikar tînin de ev e ku bersivên tevgerî dibe ku li ser bingeha pîvana balkêş nebin. Mînakî, meymûnên me dikarin têgihîştina xwe ya arasteya teksturê serbixwe ji têgihîştina xwe ya hevgirtina torê ragihînin. Du aliyên daneyan nîşan didin ku ev ne wisa ye. Ya yekem, li gorî raporên berê, guhertina goşeya arasteya nisbî ya pêkhateyên rêza veqetandî bi awayekî sîstematîk îhtîmala têgihîştina hevgirtî guherand. Ya duyemîn, bi navînî, bandor ji bo şablonên ku sînyalên teksturê dihewînin an nahewînin yek e. Bi hev re, ev çavdêrî nîşan didin ku bersivên meymûnan bi domdarî têgihîştina wan a girêdan/şefafiyetê nîşan didin.
Pirsgirêkek din a potansiyel ew e ku me parametreyên tevgera torê ji bo rewşa taybetî çêtir nekirine. Di gelek xebatên berê de ku hesasiyeta neuronal û psîkofizîkî didin ber hev, teşwîq ji bo her yekîneya qeydkirî bi awayekî ferdî hatine hilbijartin [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. Li vir me heman du rêwerzên tevgera şêweya torê bikar anîne bêyî ku li gorî sererastkirina arasteya her şaneyê be. Vê sêwiranê rê da me ku em lêkolîn bikin ka hesasiyet çawa bi hevgirtinê di navbera tevgera torê û arasteya tercîhkirî de diguhere, lêbelê, bingehek a priori peyda nekir ji bo destnîşankirina ka şaneyan torên hevgirtî an zelal tercîh dikin. Ji ber vê yekê, em xwe dispêrin pîvanên empîrîk, bi karanîna bersiva her şaneyê ji tora teksturkirî re, da ku etîketên tercîh û sifir ji her kategoriya tevgera torê re destnîşan bikin. Her çend ne mimkûn be jî, ev dikare bi awayekî sîstematîk encamên analîza me ya hesasiyetê û tespîtkirina sînyala CP-ê çewt bike, potansiyel her pîvanek zêde texmîn bike. Lêbelê, çend aliyên analîz û daneyên ku li jêr têne nîqaş kirin destnîşan dikin ku ev ne wusa ye.
Pêşî, danîna navên tercîhkirî (null) ji bo teşwîqên ku çalakiyek bêtir (kêmtir) çêdikirin bandor li ser cudakirina van belavkirinên bersivê nekir. Di şûna wê de, ew tenê piştrast dike ku fonksiyonên neurometrîk û psîkometrîk xwedî heman nîşanê ne, ji ber vê yekê ew dikarin rasterast werin berhev kirin. Ya duyemîn, bersivên ku ji bo hesabkirina CP-ê hatine bikar anîn (ceribandinên "xelet" ji bo gratingên teksturkirî û hemî ceribandinên ji bo gratingên bêyî berevajîkirina teksturê) di analîza regresyonê de nehatine zêdekirin ku diyar kir ka her hucre werzîşên girêdayî an zelal "tercîh dike". Ev piştrast dike ku bandorên hilbijartinê ber bi destnîşankirinên tercîhkirî/nederbasdar ve ne alîgir in, ku di encamê de îhtîmalek hilbijartinê ya girîng çêdibe.
Lêkolînên Newsom û hevkarên wî [36, 39, 46, 47] yekem bûn ku rola MT di texmîna texmînî ya arasteya tevgerê de diyar kirin. Raportên paşê daneyên li ser beşdariya MT di kûrahî34,44,48,49,50,51 û leza32,52, oryantasyona hûr33 û têgihîştina avahiya 3D ji tevgerê31,53,54 (daristanên domdar ên 3D) de berhev kirine. Em van encaman bi du awayên girîng berfireh dikin. Pêşîn, em delîlan peyda dikin ku bersivên MT beşdarî dabeşkirina têgihîştinê ya sînyalên vizuomotor dibin. Ya duyemîn, me têkiliyek di navbera hilbijartina oryantasyona moda MT û vê sînyala hilbijartinê de dît.
Ji hêla konseptî ve, encamên heyî herî zêde dişibin xebata li ser SFM-ya 3-D, ji ber ku her du jî têgihîştina du-îstîqrar a tevlihev in ku tevger û rêzkirina kûrahiyê dihewîne. Dodd et al.31 di peywira meymûn de ku arasteya zivirî ya silindirek SFM-ya 3D-ya du-îstîqrar radigihîne, îhtîmalek hilbijartinê ya mezin (0.67) dîtin. Me ji bo teşwîqên tora du-îstîqrar bandorek hilbijartinê ya pir piçûktir dît (nêzîkî 0.55 ji bo her du meymûnan). Ji ber ku nirxandina CP-yê bi katsayiya hilbijartinê ve girêdayî ye, şîrovekirina CP-ya ku di bin şert û mercên cûda de di peywirên cûda de hatî bidestxistin dijwar e. Lêbelê, mezinahiya bandora hilbijartinê ya ku me dît ji bo şebekeyên kontrastê yên tekstûrê yên sifir û nizm yek bû, û her weha dema ku me teşwîqên kontrastê yên tekstûrê yên nizm/bêyî hev kir da ku hêzê zêde bikin. Ji ber vê yekê, ev cûdahiya di CP-yê de ne mimkûn e ku ji ber cûdahiyên di rêjeyên hilbijartinê de di navbera setên daneyan de be.
Guhertinên nerm di rêjeya teqandina MT de ku di rewşa paşîn de bi têgihîştinê re têne, li gorî rewşên têgihîştinê yên dijwar û bi kalîteyî cûda yên ku ji hêla teşwîqkirina SFM ya 3-D û avahiyên tora du-îstîqrar ve têne çêkirin, şaş xuya dikin. Yek îhtîmalek ev e ku me bi hesabkirina rêjeya teqandinê li ser tevahiya dema teşwîqê bandora hilbijartinê kêm nirxandiye. Berevajî rewşa 31 3-D SFM, ku cûdahiyên di çalakiya MT de di ceribandinan de li dora 250 ms pêş ketin û dûv re di seranserê ceribandinan de bi domdarî zêde bûn, analîza me ya dînamîkên demkî yên sînyalên hilbijartinê (500 ms piştî destpêkirina teşwîqê di her du meymûnan de bibînin. Wekî din, piştî zêdebûnek tûj di vê heyamê de, me di dema mayî ya ceribandinê de guherînên di CP de dîtin. Hupe û Rubin55 radigihînin ku têgihîştina mirovan a rêzikên çargoşeyî yên du-îstîqrar pir caran di ceribandinên dirêj de diguhere. Her çend teşwîqên me tenê ji bo 1.5 saniyeyan hatin pêşkêş kirin jî, têgihîştina meymûnên me di dema ceribandinê de dikare ji hevgirtinê bigire heya zelaliyê biguhere (bersivên wan têgihîştina wan a dawîn di hilbijartina nîşanê de nîşan dan.) Ji ber vê yekê, tê payîn ku guhertoyek dema reaksiyonê ya peywira me, an planek ku meymûn dikarin têgihîştina xwe bi berdewamî ragihînin, bandorek hilbijartinê ya mezintir hebe. Îhtîmala dawîn ev e ku sînyala MT di her du peywirên cuda de tê xwendin. Her çend demek dirêj e ku tê fikirîn ku sînyalên CPU ji dekodkirina hestyarî û dengê têkildar derdikevin,56 Gu û hevkarên wî57 dîtin ku di modelên hesabkirinê de, stratejiyên komkirina cûda, ji bilî astên guherbariya têkildar, dikarin CPU çêtir rave bikin. di neuronên demkî yên navîn-serdest de. Peywira naskirina arasteya guhertina pelê (MSTd). Bandora hilbijartina piçûktir a ku me di MT de dît, dibe ku kombûna berfireh a gelek neuronên kêm-agahdar nîşan bide da ku têgihîştinên hevgirtinê an zelaliyê biafirînin. Di her rewşê de ku nîşanên tevgera herêmî di nav yek an du tiştan de (gratingên du-îstîqrar) an rûyên cuda yên tiştên hevpar (3-D SFM) werin kom kirin, delîlên serbixwe ku bersivên MT bi girîngî bi darizandinên têgihîştinê ve girêdayî ne, bersivên MT yên bihêz hebûn. Tê pêşniyar kirin ku rolek di dabeşkirina wêneyên tevlihev di dîmenên pir-tiştan de bi karanîna agahdariya tevgera dîtbarî bilîze.
Wekî ku li jor hate gotin, em yekem kes bûn ku têkiliyek di navbera çalakiya hucreyî ya şêweya MT û têgihîştinê de ragihandin. Wekî ku di modela du-qonaxî ya orîjînal de ji hêla Movshon û hevkarên wî ve hatî formulekirin, yekîneya modê qonaxa derketinê ya MT ye. Lêbelê, xebata dawî nîşan da ku hucreyên mod û pêkhateyan dawiya cûda ya domdariyek temsîl dikin û cûdahiyên parametrîk di avahiya zeviya wergirtinê de berpirsiyarê spektruma mîhengkirina pêkhateyên modê ne. Ji ber vê yekê, me têkiliyek girîng di navbera CP û PI de dît, dişibihe têkiliya di navbera sîmetrîya sererastkirina nelihevhatina duçav û CP di peywira naskirina kûrahiyê de an jî mîhenga mîhengkirina arastekirinê di peywira cudakirina arastekirina hûr de. Têkiliyên di navbera belgeyan û CP 33 de. Wang û Movshon62 hejmareke mezin ji hucreyên bi hilbijartina arastekirina MT analîz kirin û dîtin ku, bi navînî, endeksa modê bi gelek taybetmendiyên mîhengkirinê ve girêdayî ye, ku pêşniyar dike ku hilbijartina modê di gelek celebên din ên sînyalan de heye ku dikarin ji nifûsa MT werin xwendin. Ji ber vê yekê, ji bo lêkolînên pêşerojê yên li ser têkiliya di navbera çalakiya MT û têgihîştina subjektîf de, girîng e ku were destnîşankirin ka îndeksa qalibê bi heman rengî bi sînyalên hilbijartina erk û teşwîqê yên din re têkildar e, an jî ev têkilî taybetî ye ji bo doza dabeşkirina têgihîştinê.
Bi heman awayî, Nienborg û Cumming 42 dîtin ku her çend şaneyên nêzîk û dûr ên ku ji bo nelihevhatina dûrbîn di V2 de bijartî bûn di peywirê cudakirina kûrahiyê de bi heman rengî hesas bûn, tenê nifûsa şaneyên nêzîk-tercîh CP-ya girîng nîşan da. Lêbelê, ji nû ve perwerdekirina meymûnan ji bo giraniya cûdahiyên dûr bi tercîhî bû sedema CP-yên girîng di qefesên bijartetir de. Lêkolînên din jî ragihandine ku dîroka perwerdehiyê bi têkiliyên têgihîştinê ve girêdayî ye34,40,63 an têkiliyek sedeman di navbera çalakiya MT û cudakirina cûdahiyê de48. Têkiliya ku me di navbera CP û hilbijartina rêça rêjîmê de dît, bi îhtîmalek mezin stratejiya taybetî ya ku meymûnan ji bo çareserkirina pirsgirêka me bikar anîne nîşan dide, û ne rola taybetî ya sînyalên hilbijartina modê di têgihîştina dîtbarî-motor de. Di xebata pêşerojê de, dê girîng be ku were destnîşankirin ka dîroka fêrbûnê bandorek girîng li ser destnîşankirina kîjan sînyalên MT bi tercîhî û bi nermî têne giran kirin da ku biryarên dabeşkirinê bidin.
Stoner û hevkarên wî14,23 yekem kes bûn ku ragihandin ku guhertina geşbûna herêmên torê yên hevgirtî bi awayekî pêşbînîkirî bandor li hevgirtin û zelaliya raporên çavdêrên mirovan û sererastkirinên arasteyî di neuronên MT yên makakê de kir. Nivîskaran dît ku dema geşbûna herêmên hevgirtî bi fizîkî bi zelaliyê re li hev dike, çavdêr têgihîştina zelaltir ragihandin, di heman demê de neuronên MT tevgera pêkhateyên raster nîşan dan. Berevajî vê, dema ku geşbûna hevgirtî û hevgirtina zelal bi fizîkî ne lihevhatî ne, çavdêr tevgera hevgirtî fam dike, û neuronên MT tevgera gerdûnî ya qalibê nîşan didin. Bi vî rengî, ev lêkolîn nîşan didin ku guhertinên fîzîkî di teşwîqên dîtbarî de ku bi pêbawerî bandorê li raporên dabeşkirinê dikin, di heman demê de guhertinên pêşbînîkirî di hişyariya MT de jî çêdikin. Xebata dawî di vê qadê de lêkolîn kiriye ka kîjan sînyalên MT xuyangiya têgihîştinê ya teşwîqên tevlihev dişopînin18,24,64. Mînakî, komek neuronên MT hatiye nîşandan ku mîhengkirina du-modal li nexşeyek tevgera xala rasthatî (RDK) bi du arasteyan nîşan didin ku ji RDK-yek yekalî kêmtir dûr in. Bandwidth ya mîhengkirina hucreyî 19, 25. Çavdêr her tim qaliba yekem wekî tevgera zelal dibînin, her çend piraniya neuronên MT di bersiva van teşwîqan de adaptasyonên yekmodal nîşan didin, û navînîyek hêsan a hemî hucreyên MT bersivek nifûsa yekmodal dide. Bi vî rengî, komek hucreyên ku mîhengkirina dumodal nîşan didin dikarin substrata neural ji bo vê têgihîştinê ava bikin. Bi balkêşî, di marmosetan de, ev nifûs dema ku bi karanîna tora kevneşopî û teşwîqên tora kevneşopî hate ceribandin, bi hucreyên PDS re li hev kir.
Encamên me gavekê ji yên jorîn pêşdetir diçin, ku ji bo destnîşankirina rola MT di dabeşkirina têgihîştinê de girîng in. Bi rastî, dabeşkirin diyardeyek subjektîf e. Gelek pêşandanên dîtbarî yên polîstabîl şiyana pergala dîtbarî ya rêxistinkirin û şîrovekirina teşwîqên domdar bi bêtirî yek awayan nîşan didin. Berhevkirina bersivên neuralî û raporên têgihîştinê di heman demê de di lêkolîna me de rê da me ku em hevguherîna di navbera rêjeya gulebarana MT û şîroveyên têgihîştinê yên teşwîqkirina domdar de bikolin. Piştî ku vê têkiliyê nîşan da, em qebûl dikin ku rêça sedemîtiyê nehatiye destnîşankirin, ango ceribandinên din hewce ne ku diyar bikin ka sînyala dabeşkirina têgihîştinê ya ku ji hêla me ve tê dîtin, wekî ku hin kes dibêjin [65, 66, 67], otomatîk e. Pêvajo dîsa sînyalên daketî temsîl dike ku ji deverên bilindtir vedigerin korteksa hestî 68, 69, 70 (Wêne 8). Raportên rêjeyek mezintir a hucreyên bijartî yên şablonê di MSTd71 de, yek ji hedefên kortîkal ên sereke yên MT, pêşniyar dikin ku berfirehkirina van ceribandinan da ku tomarên hevdem ên MT û MSTd jî tê de bin dê gavek yekem a baş be ber bi têgihîştina bêtir mekanîzmayên neuralî yên têgihîştinê ve. dabeşkirin.
Modelek du-qonaxî ya hilbijartina pêkhateyan û arasteya modê û bandora potansiyel a bersiva jor-jêr li ser çalakiya têkildarî hilbijartinê di wergerandina makîneyê de. Li vir, hilbijartina arasteya modê (PDS – "P") di gava MT de ji hêla (i) nimûneyek mezin a daneyên têketina bijartî ya arasteyê ve ku bi leza moda taybetî re lihevhatî ne, û (ii) tepeserkirina mîhengkirina bihêz ve tê afirandin. Pêkhateya bijartî ya arasteyê (CDS) ya qonaxa MT ("C") xwedan rêzek nimûnegirtinê ya teng di arasteya têketinê de ye û tepeserkirina mîhengkirinê ya pir zêde tune. Astengkirina ne-mîhengkirî kontrolê li ser her du nifûsan dide. Tîrên rengîn arasteya cîhaza bijarte nîşan didin. Ji bo zelaliyê, tenê komek girêdanên V1-MT û qutiyek hilbijartina mod û arasteya pêkhateyan têne nîşandan. Di çarçoveya şîrovekirina encamên me yên pêş-pêşveçûnê (FF) de, mîhenga têketinê ya berfirehtir û astengkirina mîhengkirina bihêz (bi sor hatî ronîkirin) di hucreyên PDS de cûdahiyên mezin di çalakiyê de di bersiva gelek şêwazên tevgerê de çêkir. Di pirsgirêka me ya dabeşkirinê de, ev kom zincîrên biryardanê dimeşîne û têgihîştinê xirab dike. Berevajî vê, di rewşa bersivê (FB) de, biryarên têgihîştinê di devreyên jorîn de bi daneyên hestî û xeletiyên nasnameyî têne çêkirin, û bandora mezintir a FB ya jêrîn li ser şaneyên PDS (xetên stûr) sînyalên hilbijartinê çêdike. b Nûneratiya şematîk a modelên alternatîf ên cîhazên CDS û PDS. Li vir sînyalên PDS di MT de ne tenê bi têketina rasterast a V1, lê di heman demê de bi têketina nerasterast a rêya V1-V2-MT jî têne çêkirin. Rêyên nerasterast ên modelê têne sererast kirin da ku hilbijartinek bidin sînorên teksturê (herêmên hevgirtî yên torê). Modula CDS ya qata MT hejmarek giraniya têketinên rasterast û nerasterast pêk tîne û deranê dişîne modula PDS. PDS bi astengkirina pêşbaziyê ve tê rêve kirin. Dîsa, tenê ew girêdan têne nîşandan ku ji bo xêzkirina mîmariya bingehîn a modelê hewce ne. Li vir, mekanîzmayek FF ya cûda ji ya ku di a de tê pêşniyar kirin dikare bibe sedema guherbariya mezintir di bersiva tora hucreyî ya ji bo PDS de, dîsa bibe sedema xeletiyan di şêwazên biryardanê de. Wekî din, CP-ya mezintir di şaneyên PDS de hîn jî dibe ku encama xeletiyê di hêz an karîgeriya girêdana FB bi şaneyên PDS de be. Delîl piştgirîya modelên MT PDS yên du û sê-qonaxî û şîroveyên CP FF û FB dike.
Du makakên mezin (macaca mulatta), yek nêr û yek mê (bi rêzê ve 7 û 5 salî), ku giraniya wan ji 4.5 heta 9.0 kg bû, wekî mijarên lêkolînê hatin bikar anîn. Berî hemî ceribandinên emeliyata sterîl, li heywanan odeyek tomarkirinê ya taybetî ji bo elektrodên vertîkal ên ku nêzîkî herêma MT dibin, standek serê ji pola zengarnegir (Crist Instruments, Hagerstown, MD), û pozîsyona çavan bi bobînek lêgerînê ya skleral a pîvandî hatin çandin. (Cooner Wire, San Diego, California). Hemî protokol li gorî rêziknameyên Wezareta Çandiniyê ya Dewletên Yekbûyî (USDA) û Rêbernameyên Enstîtuyên Neteweyî yên Tenduristiyê (NIH) ji bo Lênihêrîna Mirovî û Bikaranîna Heywanên Laboratîfê ne û ji hêla Komîteya Lênihêrîna û Bikaranîna Heywanên Sazûmanî ya Zanîngeha Chicago (IAUKC) ve hatine pejirandin.
Hemû teşwîqên dîtbarî di vebûneke gilover de li hember paşxaneyek reş an gewr hatin pêşkêş kirin. Di dema tomarkirinê de, cîh û qûtra vê kunê li gorî qada wergirtina klasîk a neuronan li serê elektrodê hatin sererast kirin. Me du kategoriyên berfireh ên teşwîqên dîtbarî bi kar anîn: teşwîqên psîkometrîk û teşwîqên mîhengkirinê.
Hêrsbûna psîkometrîk şêweyekî torê ye (20 cd/m2, %50 kontrast, %50 çerxa erkê, 5 pile/saniye) ku bi danîna du torên çargoşeyî yên ku di rêyek perpendîkular de li gorî rêça wan diçin, tê çêkirin (Wêne 1b). Berê hatiye nîşandan ku çavdêrên mirovan van şêweyên torê wekî teşwîqên du-îstîqrar dibînin, carinan wekî şêweyek yekane ku di heman rêyê de diçe (tevgera hevgirtî) û carinan jî wekî du rûyên cuda ku di rêgehên cûda de diçin (tevgera şefaf). Pêkhateyên şêweya torê, bi awayekî simetrîk hatine rêzkirin - goşeya di navbera torên torê de ji 95° heta 130° ye (ji komê hatiye kişandin: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130°°, di tevahiya danişînê de neuronên goşeya îzolekirinê li 115° nehatin parastin, lê em daneyên psîkofizîkî li vir vedihewînin) - bi qasî 90° an 270° (rêwerziya şêweyê). Di her rûniştinê de, tenê goşeyek ji lattice interlattice hate bikar anîn; di her rûniştinê de, arasteya şablonê ji bo her ceribandinê bi awayekî rasthatî ji du îhtimalan hate hilbijartin.
Ji bo ku têgihîştina torê ji hev cuda bibe û bingehek empîrîk ji bo xelata çalakiyê peyda bike, em teksturên xalên rasthatî dixin nav gava 72 ya barika ronahiyê ya her pêkhateya torê. Ev bi zêdekirin an kêmkirina (bi mîqdarek sabît) ronîbûna komek pîkselên bi awayekî rasthatî hatine hilbijartin tê bidestxistin (Wêne 1c). Rêça tevgera teksturê sînyalek xurt dide ku têgihîştina çavdêr ber bi tevgera hevgirtî an zelal ve diguhezîne (Wêne 1c). Di bin şert û mercên hevgirtî de, hemî tekstur, bêyî ku kîjan pêkhateya tora teksturê vedişêre, di rêça şablonê de têne wergerandin (Wêne 1c, hevgirtî). Di rewşa zelal de, tekstur bi awayekî perpendîkular ber bi rêça tora ku vedişêre ve diçe (Wêne 1c, zelal) (Fîlma Pêvek 1). Ji bo kontrolkirina tevliheviya peywirê, di piraniya rûniştinan de berevajîkirina Michelson (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) ji bo vê nîşana teksturê ji komek (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5) diguhere. , 10, 20, 40, 80). Kontrast wekî geşiya nisbî ya rasterê tê pênasekirin (ji ber vê yekê nirxek kontrastê ya 80% dê bibe sedema tekstûrek 36 an 6 cd/m2). Ji bo 6 rûniştinan li meymûn N û 5 rûniştinan li meymûn S, me rêjeyên kontrastê yên tekstûrê yên tengtir (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30) bikar anîn, ku tê de taybetmendiyên psîkofizîkî heman şêwazê wekî kontrastê tevahî dişopînin, lê bêyî têrbûnê.
Handerên mîhengkirinê toreyên sînusoîdal in (berevajî 50%, 1 çerx/pile, 5 pile/saniye) ku di yek ji 16 alîyên wekhev de diçin, an jî toreyên sînusoîdal in ku di van alîyên de diçin (ji du goşeyên dijber ên 135° yên li ser hev toreyên sînusoîdal ên li ser hev hatine danîn pêk tên). di heman alîyê şablonê de.