Nature.com сайтына киргениңиз үчүн рахмат.Сиз колдонуп жаткан серепчинин версиясы чектелген CSS колдоосуна ээ.Мыкты тажрыйба үчүн жаңыртылган браузерди колдонууну сунуштайбыз (же Internet Explorerдеги Шайкештик режимин өчүрүү).Ал ортодо, үзгүлтүксүз колдоону камсыз кылуу үчүн биз сайтты стилдерсиз жана JavaScriptсиз көрсөтөбүз.
Бир эле учурда үч слайдды көрсөткөн карусель.Бир убакта үч слайд аркылуу өтүү үчүн Мурунку жана Кийинки баскычтарын колдонуңуз, же бир эле учурда үч слайд аркылуу өтүү үчүн аягындагы сыдырма баскычтарын колдонуңуз.
Жогорку чечилиштеги көрүү объектинин касиеттерин калыбына келтирүү үчүн торчонун жакшы үлгүлөрүн жана интеграцияны талап кылат.Ар кандай объектилерден жергиликтүү үлгүлөрдү аралаштырууда тактык жоголуп жатканын белгилей кетүү маанилүү.Ошондуктан, сегменттөө, өзүнчө иштетүү үчүн сүрөттөлүштүн аймактарын топтоо, кабылдоо үчүн абдан маанилүү болуп саналат.Мурунку иштерде бул процессти изилдөө үчүн бир же бир нече кыймылдуу беттер катары каралышы мүмкүн болгон бистабилдүү торлуу структуралар колдонулган.Бул жерде биз приматтын визуалдык жолунун ортоңку аймактарындагы активдүүлүк менен сегментациялоонун ортосундагы байланышты билдиребиз.Атап айтканда, биз тандалма багыттоочу медиандык убактылуу нейрондор bistable торлордун кабылдоосун бурмалоо үчүн колдонулган текстура сигналдарына сезгич болгонун жана сыноолор менен туруктуу стимулдарды субъективдүү кабыл алуунун ортосунда олуттуу корреляцияны көрсөттүк.Бул корреляция бир нече локалдык багыттары бар схемалардагы глобалдык кыймылды билдирүүчү бирдиктерде көбүрөөк болот.Ошентип, биз аралык убакыт домени татаал көрүнүштөрдү түзүүчү объекттерге жана беттерге бөлүү үчүн колдонулган сигналдарды камтыйт деген тыянакка келдик.
Көрүү чектин багыты жана ылдамдыгы сыяктуу элементардык сүрөттүн мүнөздөмөлөрүн так дискриминациялоого гана эмес, андан да маанилүүсү объекттин формасы жана траекториясы1 сыяктуу экологиялык касиеттерди эсептөө үчүн бул мүнөздөмөлөрдүн туура интеграциясына таянат.Бирок, көйгөйлөр сетчатка сүрөттөрү бир нече бирдей акылга сыярлык өзгөчөлүк топторун 2, 3, 4 колдогондо пайда болот (сүрөт 1а).Мисалы, ылдамдык сигналдарынын эки топтому абдан жакын болгондо, муну бир кыймылдуу объект же бир нече кыймылдуу объект катары чечмелесе болот (сүрөт 1б).Бул сегменттөөнүн субъективдүү мүнөзүн көрсөтөт, башкача айтканда, ал образдын туруктуу касиети эмес, интерпретациялоо процесси.Кадимки кабылдоо үчүн анын ачык маанилүүлүгүнө карабастан, кабылдоо сегментациясынын нейрондук негизин түшүнүүбүз эң жакшы жагынан толук эмес бойдон калууда.
Перцептивдүү сегментация көйгөйүнүн мультфильминин иллюстрациясы.Байкоочунун Неккер кубундагы тереңдикти кабылдоосу (солдо) эки мүмкүн болгон түшүндүрмөнүн ортосунда алмашып турат (оңдо).Себеби сүрөттөлүштө мээге фигуранын 3D багытын уникалдуу түрдө аныктоого мүмкүндүк берүүчү сигналдар жок (оң жактагы монокулярдык окклюзия сигналы менен камсыз кылынат).b Бир нече кыймыл сигналдары мейкиндикте жакын берилгенде, көрүү системасы жергиликтүү үлгүлөр бир же бир нече объектилерден экендигин аныкташы керек.Жергиликтүү кыймыл сигналдарынын мүнөздүү бүдөмүктүүлүгү, башкача айтканда объектилердин кыймылдарынын ырааттуулугу бир эле локалдык кыймылды жаратышы мүмкүн, натыйжада визуалдык киргизүүнүн бир нече бирдей акылга сыярлык интерпретациялары пайда болот, башкача айтканда, бул жерде вектордук талаалар бир беттин когеренттүү кыймылынан же бири-бирин кайталаган беттердин тунук кыймылынан келип чыгышы мүмкүн.в (солдо) Биздин текстураланган тордун стимулунун мисалы.Багытына перпендикуляр болгон тик бурчтуу торлор («компонент багыттары» – ак жебелер) бири-бирин капташып, тордун үлгүсүн түзөт.Решетканы багыттардын бирдиктүү, үзгүлтүксүз, байланышкан кыймылы (кызыл жебелер) же татаал багыттардын тунук кыймылы катары кабылдоого болот.Кокустук чекиттик текстура сигналдарын кошуу менен тордун кабылдоосу бузулат.(Орто) Сары түс менен белгиленген аймак кеңейтилет жана тиешелүүлүгүнө жараша когеренттүү жана тунук сигналдар үчүн жээкчелердин сериясы катары көрсөтүлөт.Ар бир учурда чекиттин кыймылы жашыл жана кызыл жебелер менен көрсөтүлөт.(Оңдо) тандоо чекитинин позициясынын (x, y) рамкалардын санына карата графиги.Когеренттүү учурда бардык текстуралар бир багытка жылат.Тунук болгон учурда текстура компоненттин багыты боюнча жылат.d Биздин кыймылды сегменттөө тапшырмабыздын мультфильминин иллюстрациясы.Маймылдар ар бир сыноону кичинекей чекит коюу менен башташкан.Кыска кечигүүдөн кийин МТ RF жайгашкан жерде тордун белгилүү бир түрү (когеренттүүлүк/ачыктык) жана текстура сигналынын өлчөмү (мисалы, контраст) пайда болду.Ар бир сыноо учурунда торчо үлгүнүн мүмкүн болгон эки багытынын бирине жылышы мүмкүн.стимул алуудан кийин, тандоо максаттары MT RF жогору жана төмөн пайда болду.Маймылдар саккадалардагы торду кабыл алуусун тиешелүү тандоо максатына чейин көрсөтүшү керек.
Визуалдык кыймылдарды иштетүү жакшы мүнөздөлөт жана ошентип кабылдоо сегментациясынын нейрондук схемаларын изилдөө үчүн эң сонун моделди берет.Бир нече эсептөө изилдөөлөрү эки баскычтуу кыймылды иштетүү моделдеринин пайдалуулугун белгилешти, мында ызы-чууну жок кылуу жана объекттин ылдамдыгын калыбына келтирүү үчүн жогорку резолюциядагы баштапкы баалоодон кийин жергиликтүү үлгүлөрдү тандап интеграциялоо жүргүзүлөт.Көрүү системалары бул ансамблди жөнөкөй объектилерден алынган жергиликтүү үлгүлөр менен гана чектеш үчүн кам көрүшү керек экенин белгилей кетүү маанилүү.Психофизикалык изилдөөлөр жергиликтүү кыймыл сигналдарынын кантип сегменттелгенине таасир этүүчү физикалык факторлорду сүрөттөгөн, бирок анатомиялык траекториялардын формасы жана нейрон коддору ачык суроолор бойдон калууда.Көптөгөн отчеттор примат кабыгынын убактылуу (МТ) аймагындагы ориентация-селективдүү клеткалар нейрондук субстраттарга талапкер экенин көрсөтүп турат.
Маанилүү нерсе, бул мурунку эксперименттерде, нерв ишинин өзгөрүшү көрүү стимулдарынын физикалык өзгөрүүлөрү менен байланыштуу.Бирок, жогоруда айтылгандай, сегменттөө негизинен кабылдоо процесси болуп саналат.Демек, анын нервдик субстратын изилдөө нейрондук активдүүлүктүн өзгөрүүсүн туруктуу дүүлүктүргүчтөрдү кабыл алуудагы өзгөрүүлөр менен байланыштырууну талап кылат.Ошондуктан, биз эки маймылды, үстү-үстүнө түшкөн тик бурчтуу торлордон пайда болгон кабыл алынган эки стабилдүү торчо үлгүсү бир бетпи же эки көз карандысыз бетпи деп айтууга үйрөттүк.Нейрондук активдүүлүк менен сегментациялоо өкүмдөрүнүн ортосундагы байланышты изилдөө үчүн, биз маймылдар бул тапшырманы аткарганда МТда бир иш-аракетти жаздык.
Биз MT ишмердүүлүгүн жана кабылдоо изилдөө ортосунда олуттуу корреляция табылган.Бул корреляция стимулдардын ачык сегментация белгилерин камтыганына карабастан болгон.Мындан тышкары, бул эффекттин күчү сегментация сигналдарына, ошондой эле үлгү индексине сезгичтик менен байланыштуу.Акыркысы бирдик татаал схемаларда локалдык эмес, глобалдык кыймылды нурлантуу даражасын аныктайт.Мода багыты үчүн селективдүүлүк МТнын аныктоочу өзгөчөлүгү катары эбактан бери таанылып келген жана мода-тандоочу клеткалар адамдын ошол стимулдарды кабыл алуусу менен шайкеш келген татаал стимулдарга тууралоону көрсөтсө да, биздин билишибизче, бул калыптардын ортосундагы корреляциянын биринчи далили.индекс жана кабылдоо сегментациясы.
Биз эки маймылды алардын дрейфтик тордун стимулдарын (когеренттүү же тунук кыймылдар) кабылдоосун көрсөтүүгө үйрөттүк.Адамдык байкоочулар, адатта, бул стимулдарды болжол менен бирдей жыштыктагы ырааттуу же тунук кыймылдар катары кабыл алышат.Бул сыноодо туура жооп берүү жана операнттык сыйлыктын негизин түзүү үчүн торду түзүүчү компоненттин растрын текстуралоо жолу менен сегментациялоо сигналдарын түздүк (1в, г-сүрөт).Когеренттүү шарттарда бардык текстуралар оюмдун багыты боюнча жылат (сүр. 1в, “когеренттүү”).Тунук абалда текстура жабдылган тордун багытына перпендикуляр жылат (сүрөт 1c, “тунук”).Бул текстура энбелгисинин контрастын өзгөртүү менен тапшырманын татаалдыгын көзөмөлдөйбүз.Керектүү сыноолордо маймылдар текстура сигналдарына ылайык келген жооптор үчүн сыйлык алышты, ал эми сыйлыктар текстура сигналдары жок үлгүлөрдү камтыган сыноолордо туш келди (50/50 коэффициент) сунушталды (текстуранын нөлдүк контраст шарты).
Эки репрезентативдик эксперименттен алынган жүрүм-турум маалыматтары 2а-сүрөттө көрсөтүлгөн жана жооптор тиешелүүлүгүнө жараша өйдө же ылдый жылган үлгүлөр үчүн текстура сигналдарынын контрастына каршы когеренттүүлүктүн үлүшү катары графикте көрсөтүлгөн. Жалпысынан алганда, маймылдардын когеренттүүлүк/тунуктукту кабылдоосуна текстуранын белгиси (ачык, когеренттүү) жана күчү (контраст) да ишенимдүү таасир эткен (ANOVA; маймыл N: багыт – F = 0,58, p = 0,45, белги – F = 1248, p <-2, F = 10-101; p <10-201. маймыл S: багыт - F = 0,41, p = 0,52, белги - F = 2876,7, б <10−10, контраст - F = 36,5, б <10−10). Жалпысынан алганда, маймылдардын ырааттуулугун/тунуктугун кабылдоосуна текстуранын белгиси (ачык, ырааттуу) жана күчү (контраст) да ишенимдүү таасир эткен (ANOVA; маймыл N: багыт – F = 0,58, p = 0,45, белги - F = 1248, p <10, p = 10-10, p <-2, F = 10-10. маймыл S: багыт - F = 0,41, p = 0,52, белги - F = 2876,7, б <10−10, контраст - F = 36,5, б <10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как знак (прозрачность, когерентность), так и сила (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p -1, p = 0, p -14, p -14, аст – F = 22,63, p < 10; −10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, р < 10-10). Жалпысынан алганда, маймылдардын ырааттуулугун/тунуктугун кабылдоосуна текстуралык өзгөчөлүктүн (ANOVA; маймыл N: багыт — F = 0,58, p = 0,45, белги — F = 1248, p < 10−10, p <10−10, p <10−10, p <10−10, p <10−10) текстуралык өзгөчөлүктүн белгиси (ачыктык, когеренттүүлүк) жана күчү (контраст) да олуттуу таасир эткен. S: багыт – F = 0,41, p = 0,52, белги - F = 2876,7, p < 10 -10, контраст - F = 36,5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（送对连贯性对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度）的可靠影响；猴子N:方向-子S: 方向– F = 0,41, p = 0,52, 符号– F = 2876,7, p <10−10, 对比度– F = 36,5，p <10-10）。Жалпысынан алганда, маймыл ырааттуулугу / ачык-айкындыкты кабыл алуу текстура сигналдарынын (ANOVA) белгиси (айкындуулук, ырааттуулук) жана интенсивдүүлүк (контраст) менен олуттуу таасир эткен;обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; маймыл N: багыт – F = 0,58, p = 0,45, белги - F = 1248, p < 10−10, Контраст - F = 22,63, б < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10). −10 Маймыл S: Багыты – F = 0,41, б = 0,52, Белги – F = 2876,7, б <10-10, Контраст – F = 36,5, б <10-10).Маймылдардын психофизикалык мүнөздөмөлөрүн мүнөздөө үчүн ар бир сессиянын маалыматтарына Гаусстук кумулятивдик функциялар орнотулган.fig боюнча.2б эки маймыл үчүн бардык сессиялар боюнча бул моделдер үчүн макулдашуу бөлүштүрүүнү көрсөтөт.Жалпысынан алганда, маймылдар тапшырманы так жана ырааттуу аткарышты жана биз Gaussian кумулятивдик моделине начар туура келгендиктен эки маймыл сессиясынын 13% дан азын четке кактык.
а Өкүлчүлүк сессияларындагы маймылдардын жүрүм-турумунун мисалдары (н ≥ 20 стимул шартында сыноо).Сол (оң) панелдерде бир N(S) маймыл сессиясынын маалыматтары текстура сигналдарынын белги контрастына (абсцисса) каршы когеренттүү тандоо упайлары (ордината) катары сызылган.Бул жерде тунук (когеренттүү) текстуралар терс (позитивдүү) маанилерге ээ деп болжолдонууда.Жооптор тестте үлгүнүн кыймылынын багыты боюнча (жогоруда (90°) же ылдыйда (270°)) өзүнчө курулган.Эки жаныбарлар үчүн, жооп 50/50 контрастка (PSE - катуу жебелер) бөлүнөбү же белгилүү бир деңгээлде аткаруу үчүн талап кылынган текстуралык контрасттын көлөмү (босого - ачык жебелер) ушул дрейф багыттарында.b Гаусс кумулятивдик функциясынын R2 маанилеринин гистограммасы.Monkey S(N) маалыматтары сол жакта (оңдо) көрсөтүлгөн.c (Жогорку) PSE ылдый жылдырылган (ордината) торчо үчүн өлчөнгөн PSE, сызылган торду (абсцисса) өйдө жылдырды, четтери ар бир шарт үчүн PSE бөлүштүрүлүшүн жана жебелер ар бир шарт үчүн орточо көрсөткүчтү көрсөтөт.Бардык N(S) маймыл сессиялары үчүн маалыматтар сол (оң) тилкеде берилген.(Төмөндө) PSE маалыматтары сыяктуу эле конвенция, бирок орнотулган өзгөчөлүк босоголору үчүн.PSE босогосунда же мода тенденцияларында олуттуу айырмачылыктар болгон эмес (текстти караңыз).d PSE жана жантаюу (ординатасы) бурчтук бөлүү компонентинин нормалдаштырылган растрдик багытына жараша графиги түзүлөт (“интегралдык тор бурч” – абсцисса).Ачык чөйрөлөр каражат болуп саналат, катуу сызык - эң ылайыктуу регрессия модели, ал эми чекиттүү сызык - регрессия модели үчүн 95% ишеним аралыгы.PSE менен нормалдаштырылган интеграция бурчунун ортосунда олуттуу корреляция бар, бирок эңкейиш жана нормалдаштырылган интеграциялык бурч эмес, бул психометриялык функция бурчтун курамдык торлорун бөлгөндө жылышын, бирок курчутуу же тегиздөө эмес деп болжолдойт.(Monkey N, n = 32 сессия; Monkey S, n = 43 сессия).Бардык панелдерде ката тилкелери орточонун стандарттык катасын билдирет.Когеренттүүлүк, PSE субъективдүү теңдик баллы, норма.
Жогоруда белгиленгендей, текстура сигналдарынын карама-каршылыгы да, үлгүнүн кыймылынын багыты да сыноолордо ар кандай болгон, стимулдар берилген сыноодо өйдө же ылдыйга жылган.Бул психофизикалык11 жана нейрондук28 адаптациялык эффекттерди азайтуу үчүн жасалат.Үлгү багыты жана калыстык (субъективдүү теңдик чекити же PSE) (Уилкоксон даражасынын суммасы тести; маймыл N: z = 0,25, p = 0,8; маймыл S: z = 0,86, p = 0,39) же орнотулган функциянын босогосу (Уилкоксон даражаларынын суммасы: = .0, S: 9, monkey; =.0 z = 0,49, p = 0,62) (2c-сүрөт).Мындан тышкары, маймылдардын аткаруу чегинин деңгээлин сактоо үчүн талап кылынган текстура контрастынын даражасында маймылдардын ортосунда олуттуу айырмачылыктар болгон эмес (N маймыл = 24,5% ± 3,9%, S маймыл = 18,9% ± 1,9%; Уилкоксон даражасынын суммасы, z = 1,01, б = 0,31).
Ар бир сессияда биз курамдык торлордун багыттарын бөлүп турган тор аралык бурчту өзгөрттүк.Психофизикалык изилдөөлөр көрсөткөндөй, адамдар бул бурч кичине болгондо 10-клетканы туташкан катары кабыл алышат.Эгерде маймылдар ырааттуулук/айкындуулукту кабыл алууларын ишенимдүү билдирсе, анда бул табылгалардын негизинде PSE, когеренттүүлүк жана айкындуулук тандоолорунун ортосундагы бирдей бөлүнүүгө туура келген текстура контрастын өз ара аракеттенүү учурунда көбөйөт деп күтүүгө болот. Бул чындап эле болгон (2d-сүрөт; үлгү багыттары боюнча кыйратуу, Крускал-Уоллис; маймыл N: χ2 = 23,06, p < 10−3; маймыл S: χ2 = 22,22, p < 10−3; нормалдаштырылган торчолор аралык бурч менен NSE: p <10-р ортосундагы корреляция; −0 monkey = p.0r. S: r = 0,76, p <10−13). Бул чынында эле болгон (сүрөт 2d; үлгү багыттары боюнча кыйратуу, Крускал-Уоллис; маймыл N: χ2 = 23.06, p < 10−3; маймыл S: χ2 = 22.22, p < 10−3; нормалдаштырылган интер-граждуу бурч менен NSE: p <10-р ортосундагы корреляция; −0 monkey = p.0r. S: r = 0,76, p <10−13). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10–3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–22, p < 10–22, 10–30 пайызды түзөт; : r = 0,67, p < 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). Бул чындап эле болгон (2d-сүрөт; схеманын багыты боюнча кыйроо, Крускал-Уоллис; маймыл N: χ2 = 23,06, p < 10–3; маймыл S: χ2 = 22,22, p < 10–3; нормалдаштырылган торчо бурч менен NSE ортосундагы корреляция, p < 0 7, p < 0 .- ачкыч S: r = 0,76, p <10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23.06， p < 10-3０2；2.p <10-3０2；2.p. 3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0,67，p <10-9；猴子S：r = 0,76，p <10-13）。 Это иштиктүү имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10-3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10-3; нормализованный угоч). Бул чынында эле болгон (сүрөт. 2d; режим огу боюнча бүктөлгөн, Kruskal-Wallis; маймыл N: χ2 = 23,06, б <10-3; маймыл S: χ2 = 22,22, б <10-3; нормалдаштырылган тор аралык бурч). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). PSE маймыл N: r = 0,67, б <10-9, маймыл S: r = 0,76, б <10-13).Ал эми тор аралык бурчтун өзгөрүшү психометрикалык функциянын эңкейишине олуттуу таасирин тийгизген эмес (сүрөт 2d; кайчылаш модалдык ориентация бүктөлүшү, Крускал-Уоллис; маймыл N: χ2 = 8,09, p = 0,23; маймыл S χ2 = 3,18 , p = 0, 0, χ2 = 3,18 , p = 6, 0, 0, 2-сүрөт. : r = -0,4, p = 0,2, маймыл S: r = 0,03, p = 0,76).Ошентип, адамдын психофизикалык маалыматтарына ылайык, торлордун ортосундагы бурчтун өзгөрүшүнүн орточо эффектиси сегментация сигналдарына сезгичтиктин жогорулашы же азайышы эмес, жылышуу чекиттеринин жылышы болуп саналат.
Акыр-аягы, сыйлыктар нөл текстура контраст менен сыноолордо 0,5 ыктымалдыгы менен туш келди дайындалат.Эгерде бардык маймылдар бул уникалдуу кокустуктан кабардар болушса жана нөлдүк текстура контрастын жана сигналдык стимулдарды айырмалай алышса, алар сыноонун эки түрү үчүн ар кандай стратегияларды иштеп чыгышы мүмкүн.Эки байкоо бул андай эмес экенин айкын көрсөтүп турат.Биринчиден, тордун бурчун өзгөртүү репликага жана нөлдүк текстуранын контраст баллдарына сапаттык жактан окшош таасир эткен (2d-сүрөт жана кошумча 1-сүрөт).Экинчиден, эки маймыл үчүн, bistable сыноо тандоосу эң акыркы (мурунку) сыйлык тандоонун кайталанышы күмөн (биномиалдык тест, N маймылдар: 0,52, z = 0,74, б = 0,22; S маймылдар: 0,51, r = 0,9, б = 01).
Жыйынтыктап айтканда, сегменттөө тапшырмабыздагы маймылдардын жүрүм-туруму жакшы стимул көзөмөлүндө болгон.Текстура сигналдарынын белгисине жана өлчөмүнө карата кабылдоочу ойлордун көз карандылыгы, ошондой эле тордун бурчу менен PSEнин өзгөрүшү маймылдардын кыймылдаткыч когеренттүүлүгүн/ачыктыгынын субъективдүү кабылдоосун билдиргендигин көрсөтүп турат.Акыр-аягы, нөл текстура контраст сыноолордо маймылдардын жооптору мурунку сыноолордун сыйлык тарыхына таасир эткен эмес жана растр аралык бурчтук өзгөрүүлөргө олуттуу таасир эткен.Бул маймылдардын бул маанилүү шартта тор бетинин конфигурациясын субъективдүү кабылдоосу жөнүндө билдирүүнү улантып жатканын көрсөтүп турат.
Жогоруда айтылгандай, текстуралык контрасттын терс көрүнүштөн оңго өтүшү стимулдардын тунуктан когеренттүүлүккө перцептивдүү өтүшүнө барабар.Жалпысынан алганда, берилген клетка үчүн, текстура контраст терс оң өзгөрөт MT жооп жогорулатуу же азайган тенденциясы, жана бул таасирдин багыты, адатта, үлгү/компоненттин кыймылынын багыты көз каранды.Мисалы, эки өкүл MT клеткасынын багыттуу тюнинг ийри сызыктары 3-сүрөттө жана бул клеткалардын төмөнкү же жогорку контрасттуу когеренттүү же тунук текстура сигналдарын камтыган торлорго жооптору менен көрсөтүлгөн.Биз маймылдарыбыздын психофизиологиялык көрсөткүчтөрүнө байланыштуу болушу мүмкүн болгон бул тор жоопторду жакшыраак эсептөө үчүн кандайдыр бир жол менен аракет кылдык.
Жалгыз синусоидалдык массивге жооп катары өкүл маймыл MT клеткасынын S багыттуу тюнинг ийри сызыгынын полярдык графиги.Бурч тордун кыймылынын багытын көрсөтөт, чоңдугу эмиссивдүүлүктү көрсөтөт, ал эми тандалып алынган уячанын багыты торчонун үлгүсүнүн багыты боюнча компоненттердин биринин багыты менен болжол менен 90° (жогоруда) кабатталат.b Жооп торунун жумалык стимул-убакыт гистограммасы (PSTH), а-да көрсөтүлгөн уяча үчүн шаблондук багытта 90° (сол жакта схемалык түрдө көрсөтүлгөн) жылган.Жооптор текстура кыйытма түрү (тиешелүүлүгүнө жараша бириккен/ачык – орто/оң панель) жана Мишельсон контраст (PSTH түстүү ишарат) боюнча иреттелген.Төмөн контрасттуу жана жогорку контрасттуу текстура сигналдарынын ар бир түрү үчүн туура аракеттер гана көрсөтүлөт.Клеткалар тунук текстура сигналдары менен өйдө карай жылып бараткан торлордун үлгүлөрүнө жакшыраак жооп беришкен жана бул калыптарга жооп текстура контрастын жогорулатуу менен көбөйгөн.c, d - a жана bдагыдай эле конвенциялар, бирок S маймылынан башка MT клеткалары үчүн алардын тандаган багыты ылдый карай дрейфтик тордун ориентациясына дээрлик дал келет.Бирдик ырааттуу текстура сигналдары менен ылдый карай дрейфтик торлорду артык көрөт жана бул калыптарга жооп текстура контрастынын жогорулашы менен жогорулайт.Бардык панелдерде көлөкөлүү аймак орточо көрсөткүчтүн стандарттык катасын билдирет.экинчи.
Текстура сигналдары менен МТ активдүүлүгү менен көрсөтүлгөн тор бетинин конфигурациясынын (когеренттүү же тунук) ортосундагы байланышты изилдөө үчүн биз адегенде регрессия жолу менен когеренттүү кыймыл (оң жантаюу) же тунук кыймыл (терс жантаюу) үчүн клеткалардын ортосундагы корреляцияны регрессацияладык.контрастка салыштырмалуу белгинин жооп ылдамдыгы боюнча клеткаларды классификациялоо үчүн берилген (ар бир режим багыты үчүн өзүнчө).3-сүрөттөгү бир эле мисал уячасынан алынган бул торлорду тюнинг ийри сызыктарынын мисалдары 4а-сүрөттө көрсөтүлгөн.Классификациялоодон кийин биз ар бир клетканын текстура сигналдарынын модуляциясына сезгичтигин сандык баалоо үчүн кабылдагычтын аткаруу анализин (ROC) колдондук (Усулдарды караңыз).Ушундай жол менен алынган нейрометрикалык функцияларды нейрондордун решеткалуу текстураларга психофизикалык сезгичтигин түздөн-түз салыштыруу үчүн ошол эле сессиядагы маймылдардын психофизикалык өзгөчөлүктөрү менен түздөн-түз салыштырууга болот.Биз үлгүдөгү бардык бирдиктер үчүн эки сигналды аныктоо анализин жасадык, үлгүнүн ар бир багыты үчүн өзүнчө нейрометрикалык өзгөчөлүктөрдү эсептеп (кайра, өйдө же ылдый).Белгилей кетчү нерсе, бул талдоо үчүн биз (i) стимулдарда текстура сигналы камтылган жана (ii) маймылдар ошол сигналга ылайык жооп берген сыноолорду гана киргиздик (б.а., "туура" сыноолор).
Өрттүн ылдамдыгы текстура белгисинин контрастына каршы сызылган, торлор өйдө (солго) же ылдыйга (оңго) жылган, катуу сызык эң жакшы туура келген сызыктуу регрессияны билдирет, ал эми жогорку (төмөнкү) катардагы маалыматтар сүрөттө көрсөтүлгөндөрдөн алынган.Күрүч.Регрессиялык жантаюу өзгөчөлүктөрү артыкчылыктуу текстура сигналдарды (когеренттүү / тунук) ар бир клетка / торчо багыт айкалыштыруу (н ≥ 20 стимул шартына сыноо) дайындоо үчүн колдонулган.Ката тилкелери орточо стандарттык четтөөнү билдирет.Бада көрсөтүлгөн бирдиктердин нейрометрикалык функциялары ошол эле сессияда чогултулган психометрикалык функциялар менен бирге сүрөттөлөт.Эми, ар бир өзгөчөлүк үчүн биз тандаган куралдын кеңешин (ординат) (текстти караңыз) текстуранын контрастынын (абсцисса) пайыздык графигин түзөбүз.Текстуранын контрастын өзгөртүүгө ылайыктуу кеңештер оң жана бош кеңештер терс болуп саналат.Өйдө (төмөндү көздөй) дрейф торлорунун маалыматтары сол (оң) панелдерде, жогорку (төмөнкү) катарларда – 3a,b-сүрөттө көрсөтүлгөн уячалардан алынган маалыматтар (сүрөт 3c,d) көрсөтүлгөн.Нейрометриялык жана психометрикалык босогонун (N/P) катыштары ар бир панелде көрсөтүлгөн.багыт, провинция артыкчылыктуу, пси.
Бул жооптор менен чогуу бириктирилген эки өкүл МТ клеткасынын тордуу тюнинг ийри сызыктары жана нейрометрикалык функциялары жана аларга байланыштуу психометрикалык функциялар тиешелүүлүгүнө жараша 4a,b-сүрөттүн жогорку жана төмөнкү панелдеринде көрсөтүлгөн.Бул клеткалар текстура тунуктуктан когерентке өткөндүктөн, болжол менен монотондуу өсүш же төмөндөөнү көрсөтөт.Мындан тышкары, бул байланыштын багыты жана күчү тордун кыймылынын багытына көз каранды.Акырында, бул клеткалардын жоопторунан эсептелген нейрометриялык функциялар бир багыттуу тор кыймылынын психофизикалык касиеттерине гана жакындашкан (бирок дагы эле дал келген эмес).Нейрометриялык жана психометриялык функциялар босого чектер менен жалпыланган, башкача айтканда, туура тандалган контрасттын болжол менен 84% туура келет (орточо + 1 SD гаусстук кумулятивдик функцияга туура келет).Бүткүл үлгү боюнча, N / P катышы, нейрометрикалык босогонун психометрикалык чектин катышы, маймыл N менен орточо 12,4 ± 1,2 жана S маймылында 15,9 ± 1,8 жана тор үчүн, жок эле дегенде, бир багытта жылыш үчүн, бир гана ~ 16% (18).%) маймыл N (маймыл S) бирдиктери (сүр. 5а).Сүрөттө көрсөтүлгөн клетканын мисалынан.3 жана 4-сүрөттөрдөн көрүнүп тургандай, нейрондордун сезгичтигине клетканын артыкчылыктуу багыты жана эксперименттерде колдонулган тор кыймылынын багыты ортосундагы байланыш таасир этиши мүмкүн.Атап айтканда, 3a,c-сүрөттөгү ориентацияны тууралоо ийри сызыктары бир синусоидалдык массивдин нейрондун ориентациясынын орнотуусу менен анын текстураланган массивибиздеги тунук/когеренттүү кыймылга сезгичтигинин ортосундагы байланышты көрсөтөт. Бул эки маймыл үчүн да болгон (ANOVA; салыштырмалуу артыкчылыктуу багыттары 10 ° токтом менен binned; маймыл N: F = 2,12, б <0,01; маймыл S: F = 2,01, б <0,01). Бул эки маймыл үчүн да болгон (ANOVA; салыштырмалуу артыкчылыктуу багыттары 10 ° токтом менен binned; маймыл N: F = 2,12, б <0,01; маймыл S: F = 2,01, б <0,01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены в группы с разрешением 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,1). Бул эки маймылга тең болгон (ANOVA; 10° резолюцияда топтоштурулган салыштырмалуу артыкчылыктуу багыттар; маймыл N: F = 2,12, б <0,01; маймыл S: F = 2,01, б <0,01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向０2.，0.，2.p. ；猴子S:F = 2,01，p <0,01）。 Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объединена при разрешении 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Бул эки маймылга тең болгон (ANOVA; 10° резолюцияда бириктирилген салыштырмалуу артыкчылыктуу багыт; маймыл N: F = 2.12, p <0.01; маймыл S: F = 2.01, p <0.01).Нейрон сезгичтигинин өзгөрмөлүүлүгүнүн чоң даражасын эске алуу менен (5а-сүрөт), нейрондун сезгичтигинин салыштырмалуу артыкчылыктуу багыттарга көз карандылыгын визуализациялоо үчүн, биз алгач ар бир клетканын артыкчылыктуу багытын тордун үлгүсүнүн кыймылы үчүн "эң жакшы" ориентацияга нормалдаштырдык (б.а. багыт).мында тор тандалган клетка багыты менен торчо үлгүсүнүн багытынын ортосундагы эң кичине бурчту түзөт).Биз нейрондордун салыштырмалуу босоголору ( "эң начар" тор багыты үчүн босого / "эң жакшы" тор багыты үчүн босого) бул нормалдаштырылган артыкчылыктуу багыты менен өзгөрүп, бул босого катышы чокулары үлгүлөрүнүн же компоненттеринин багыттарынын айланасында пайда болгонун таптык (Figure 5b). Бул таасирди ар бир үлгүдөгү бирдиктерде артыкчылыктуу багыттардын бөлүштүрүлүшүн плаид үлгүсүнө же компонент багыттарынын бирине карата бир жактуулук менен түшүндүрүүгө мүмкүн эмес (сүрөт 5c; Рэйлинин тести; маймыл N: z = 8,33, p < 10−3, тегерек орточо = 190,13 градус ± 9,83 градус, = 9,5) жана S: = 90, p: 9,05 болгон. плаид аралык торчо бурчтары (Кошумча 2-сүрөт). Бул эффектти ар бир үлгүдөгү бирдиктерде артыкчылыктуу багыттардын бөлүштүрүлүшүн плаид үлгүсүнө же компонент багыттарынын бирине карата бир жактуулук менен түшүндүрүүгө мүмкүн эмес (сүрөт 5c; Рэйлинин тести; маймыл N: z = 8,33, p < 10−3, тегерек орточо = 190,13 град ± 9,83 дег. плаид аралык торчо бурчтары боюнча (Кошумча 2-сүрөт). Этот эффект нельзя было объяснить смещением предпочтительных направлений в единицах в каждой выборке в сторону одного из клетчатых направлений же направлений компоненттеров (рис. 5в; критерий Релея; обезьяна N,3 – z = 8). Бул таасирди ар бир үлгүдөгү бирдиктеги артыкчылыктуу багыттарды бөлүштүрүүнүн чектүү багыттардын бирине же компонент багыттарынын бирине карай жылышы менен түшүндүрүүгө болбойт (сүрөт 5c; Rayleigh тести; маймыл N: z = 8.33, б <10-3)., тегерек орточо = 190,13 градус ± 9,83 градус;маймыл S: z = 0,79, p = 0,45) жана плаиддик тордун бардык бурчтары үчүн бирдей болгон (Кошумча 2-сүрөт).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组子图案或组子图案或组什件5c；瑞利测试；猴子N：z = 8,33，p <10-3，圆形平均值= 190,13 度± 9,83 度；猴；猴子N：z = 8,33，p.在格子间光栅角上是一致的（补充图2）。这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 图向 偏向 图杻释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n : z = 8.33, p <10-3, 平均值 平均值圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Этот эффект не может быть объяснен тем, что распределение предпочтительных ориентации в клетках в каждом образце смещено либо в сторону структуры решетки, либо в сторону одной из ориентации компонентов (рис. 5в; критерий Релея; обезьяна N <3, 3-б. <3:). Бул эффектти ар бир үлгүдөгү клеткалардагы артыкчылыктуу багыттардын бөлүштүрүлүшү же торлуу структурага же компоненттик багыттардын бирине карата бир жактуу болгондугу менен түшүндүрүүгө болбойт (сүрөт 5c; Рэйлинин тести; маймыл N: z = 8.33, б <10-3)., тегерек орточо) = 190,13 градус ± 9,83 градус;маймыл S: z = 0,79, p = 0,45) жана торлордун ортосундагы тор бурчтарында бирдей болгон (Кошумча 2-сүрөт).Ошентип, нейрондордун текстураланган торлорго сезгичтиги, жок эле дегенде, жарым-жартылай МТ тюнингдин негизги касиеттеринен көз каранды.
Сол панелде N/P катыштарынын бөлүштүрүлүшү (нейрон/психофизиологиялык босого) көрсөтүлөт;ар бир уяча эки маалымат чекити менен камсыз кылат, үлгү жылган ар бир багыт үчүн бирден.Оң панель үлгүдөгү бардык бирдиктер үчүн нейрондук босоголорго (абсцисса) каршы психофизикалык босоголорду (ординаттарды) түзөт.Жогорку (төмөнкү) катардагы маалыматтар маймыл N (S) дан.b Нормалдаштырылган босого катыштары оптималдуу тор багыты менен артыкчылыктуу клетка ориентациясынын ортосундагы айырманын чоңдугуна каршы түзүлөт."Эң жакшы" багыт тордун структурасынын багыты катары аныкталат (бир синусоидалдык тор менен өлчөнөт) артыкчылыктуу клетка багытына жакын.Берилиштер адегенде нормалдаштырылган артыкчылыктуу багыт менен бириктирилген (10° урналар), андан кийин босого катыштары максималдуу мааниге чейин нормалдаштырылган жана ар бир кутуда орточо алынган.Торчо компоненттеринин ориентациясынан бир аз чоңураак же кичине артыкчылыктуу багыты бар клеткалар торчо үлгүсүнүн ориентациясына сезгичтикте эң чоң айырмачылыкка ээ болгон.с ар бир маймыл жазылган бардык MT бирдиктердин артыкчылыктуу багыт бөлүштүрүүнүн Pink гистограммасы.
Акыр-аягы, МТнын жообу тордун кыймылынын багыты жана сегментация сигналдарыбыздын деталдары (текстура) менен модуляцияланат.Нейрондук жана психофизикалык сезгичтикти салыштыруу, жалпысынан, MT бирдиктери маймылдарга караганда контрасттуу текстура сигналдарына бир топ аз сезгич болгонун көрсөттү.Бирок, нейрондун сезгичтиги бирдигинин артыкчылыктуу багыты жана сетка кыймылынын багыты ортосундагы айырмага жараша өзгөрдү.Эң сезгич клеткалар торчо үлгүсүн же түзүүчү багыттардын бирин дээрлик камтыган ориентациялык артыкчылыктарга ээ болушкан жана биздин үлгүлөрүбүздүн кичинекей бөлүгү маймылдардын контрасттык айырмачылыктарды кабылдоосуна караганда сезгич же сезгич болгон.Бул сезгич бирдиктердин сигналдары маймылдардын кабылдоосу менен тыгыз байланышта экенин аныктоо үчүн биз кабылдоо менен нейрондук жооптордун ортосундагы корреляцияны изилдедик.
Нейрондук активдүүлүк менен жүрүм-турумдун ортосундагы байланышты түзүүнүн маанилүү кадамы болуп нейрондор менен туруктуу стимулдарга жүрүм-турумдук реакциялардын ортосундагы корреляцияны түзүү саналат.Нейрондук жоопторду сегментациялоо өкүмдөрү менен байланыштыруу үчүн, бирдей болгонуна карабастан, ар кандай сыноолордо ар кандай кабыл алынган стимул түзүү абдан маанилүү.Бул изилдөөдө, бул ачык нөл текстура контраст тор менен көрсөтүлгөн.Биз жаныбарлардын психометрикалык функцияларынын негизинде минималдуу (~20% дан кем эмес) текстуралык контрасттуу торлор адатта ырааттуу же тунук деп эсептелерин баса белгилегенбиз.
МТ жоопторунун кабылдоочу отчеттор менен канчалык деңгээлде дал келерин сандык аныктоо үчүн, биз сетка маалыматтарыбызды тандоо ыктымалдыгы (CP) анализин жүргүздүк (3 караңыз).Кыскача айтканда, CP - бул спикер жооптору менен кабылдоочу чечимдердин ортосундагы байланышты сандык мүнөздөгөн параметрлик эмес, стандарттуу эмес өлчөм30.Талдоону нөлдүк текстуралык контраст менен торлорду колдонуу менен сыноолорго жана маймылдар бул сыноолордун ар бир түрү үчүн кеминде беш тандоо жасаган сессияларга чектеп, тордун кыймылынын ар бир багыты үчүн SR өзүнчө эсептеп чыктык. Маймылдар боюнча, биз кокустан күткөндөн бир кыйла жогору орточо CP баасын байкадык (сүрөт. 6a, г; маймыл N: орточо CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), эки тараптуу t-тест CP = 0.5, t = CP 109, орточо : S = 6.7, p: 5 . % CI: (0,54, 0,57), эки тараптуу t-тест, t = 9,4, p <10−13). Маймылдар боюнча, биз кокустан күткөндөн бир кыйла жогору орточо CP баасын байкадык (сүрөт. 6a, г; маймыл N: орточо CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), эки тараптуу t-тест CP = 0.5, t = CP 109, орточо : S = 6.7, p: 5 . % CI: (0,54, 0,57), эки тараптуу t-тест, t = 9,4, p <10−13) .Маймылдарда биз орточо CP кокусунан күтүлгөндөн бир топ жогору байкадык (сүрөт 6а, г; маймыл N: орточо CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), эки куйруктуу т-тест жана нөлдүк баалуулуктар).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10-9; CP = 0,5, t = 6,7, p <10-9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критериий, t = 9,4, p < 10-13) . маймыл S: орточо CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), эки куйруктуу т-тест, t = 9,4, б <10-13).在猴子中，我们观察到平均CP 值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；NCP）5；NCP，块9% （0,53，0,56），针对空值的双边t 检验CP = 0,5, t = 6,7, p <10−9;猴子S: 平均CP: 0,55, 平均CP: 0,55, 0,9%检验, t = 9.4, p <10−13) .在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图 的 值 （图 的 图 图 图 图均 : 0,54，95% Ci: 0,53，0,56）, 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p <10−9;猴子S: 平均CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), 双边t检验, t=9,4, p <10−13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что мы могли бы ожидать случайно (рис. 6a, d; обезьяна N: экинчи CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56, д- CP = 0,53) 6,7, p < 10-9, обезьяна S: средний CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), эки t-критериий, t = 9,4, p < 10- 13) . Маймылдарда биз кокустан күткөндөн бир топ жогору орточо CP маанилерин байкадык (сүрөт 6a, d; маймыл N: орточо CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), эки куйруктуу t-тест CP vs. нөл = 0,5, t = 6,7, t = 6,7, p < 5 CP: 5. 5. CI: (0,54, 0,57), эки куйруктуу t- критерийи, t = 9,4, б <10-13).Ошентип, МТ нейрондору жаныбардын тордун кыймылын кабылдоосу клетканын каалоосуна дал келгенде, сегментациялоонун ачык белгилери жок болгон учурда дагы күчтүүрөөк күйөт.
а N маймылынан жазылган үлгүлөр үчүн текстура сигналдары жок торлор үчүн тандоо ыктымалдыгын бөлүштүрүү. Ар бир клетка эки маалымат чекитине чейин салым кошо алат (тор кыймылынын ар бир багыты үчүн бирден).Кокустуктан (ак жебелерден) жогору орточо CP мааниси жалпысынан МТ активдүүлүгү менен кабылдоо ортосунда олуттуу байланыш бар экенин көрсөтүп турат.b Кандайдыр бир потенциалдуу тандоонун таасирин текшерүү үчүн, биз маймылдар жок дегенде бир ката кетирген ар кандай стимул үчүн КПны өзүнчө эсептеп чыктык.Тандоо ыктымалдыктары бардык стимулдарга (солдо) тандоо катышына (pref/null) жана текстура белгисинин контрастынын абсолюттук маанилерине (оңдо, 120 жеке уячадан алынган маалыматтар) сызылган.Сол панелдеги катуу сызык жана көлөкөлүү аймак 20-пункттук кыймылдуу орточо көрсөткүчтүн орточо ± семдигин билдирет.Теңдештирилбеген тандоо катышы бар стимулдар үчүн эсептелген тандоо ыктымалдыктары, мисалы, сигналдын жогорку контрасттуу торчолору көбүрөөк айырмаланып, мүмкүнчүлүктөрдүн айланасында топтолгон.Оң панелдеги боз-көлөкөлүү аймак жогорку тандоо ыктымалдыгын эсептөөдө камтылган өзгөчөлүктөрдүн контрастын баса белгилейт.в Чоң тандоонун ыктымалдыгы (ординат) нейрондун (абсцисса) босогосуна каршы түзүлөт.Тандоо ыктымалдыгы босого менен олуттуу түрдө терс корреляцияланган.df конвенциясы AC менен бирдей, бирок башкасы белгиленбесе, S маймылынан алынган 157 бир маалыматка карата колдонулат.g Эң жогорку тандоо ыктымалдыгы (ордината) эки маймылдын ар бири үчүн нормалдаштырылган артыкчылыктуу багытка (абсцисса) каршы сызылган.Ар бир MT уячасы эки маалымат пунктун кошту (решетка структурасынын ар бир багыты үчүн бирден).h Ар бир растр аралык бурч үчүн тандоо ыктымалдыгынын чоң кутучалары.Катуу сызык медиананы белгилейт, кутучанын төмөнкү жана жогорку четтери тиешелүүлүгүнө жараша 25 жана 75-проценттильдерди билдирет, муруттар квартиль аралык диапазондун 1,5 эсеге чейин узартылат жана бул чектен ашкан чектер белгиленет.Сол (оң) панелдердеги маалыматтар 120 (157) N(S) маймыл клеткаларынан алынган.i Тандап алуунун эң жогорку ыктымалдыгы (ординат) стимулдун (абсцисса) пайда болгон убактысына карата графиги.Сыноо учурунда чоң CP жылма тик бурчтуктарда (туурасы 100 мс, кадам 10 мс) эсептелип, андан кийин бирдиктер боюнча орточо алынган.
Кээ бир мурунку изилдөөлөр CP базалдык ченди бөлүштүрүү сыноолордун салыштырмалуу санына көз каранды деп билдирди, бул чара ар бир тандоо үлүшүнүн чоң айырмачылыктарды пайда стимулдар үчүн анча ишенимдүү эмес.Биздин маалыматтарда бул эффектти текшерүү үчүн, биз белгинин текстурасынын контрастына карабастан, бардык стимулдар үчүн CPди өзүнчө эсептеп чыктык жана маймылдар жок дегенде бир жалган сыноо жүргүзүштү.CP тиешелүүлүгүнө жараша 6b жана e-сүрөттөрүндө (сол панелде) ар бир жаныбар үчүн тандоо катышына (pref/null) каршы түзүлгөн.Кыймылдуу орточо көрсөткүчтөрдү карап көрсөк, CP тандоо коэффиценттеринин кеңири диапазонунда ыктымалдуулуктан жогору бойдон калаары, кокустуктар 0,2ден (0,8) төмөн (жогоруда) түшкөндө (көбөйгөндө) гана төмөндөйт.Жаныбарлардын психометрикалык мүнөздөмөлөрүнүн негизинде биз мындай чоңдуктагы тандоо коэффициенттери контрасттуу текстура сигналдары (когеренттүү же тунук) болгон стимулдарга гана колдонулат деп күтөбүз (2а, б-сүрөттөгү психометрикалык өзгөчөлүктөрдүн мисалдарын карагыла).Ушундай болгон-болбогондугун жана олуттуу PC айкын сегментация сигналдары менен стимулдар үчүн да сакталып калганын аныктоо үчүн, биз абсолюттук текстуралык контраст баалуулуктарынын ПКга таасирин изилдедик (сүрөт 6b, e-оң).Күтүлгөндөй, CP орточо (~ 20% контраст же төмөн) сегментация белгилерин камтыган стимулдардын ыктымалдыгынан кыйла жогору болгон.
Багыттоо, ылдамдык жана дал келбестикти таануу тапшырмаларында MT CP эң сезимтал нейрондордо эң жогору болот, анткени бул нейрондор эң маалыматтык сигналдарды алып жүрүшөт30,32,33,34.Бул табылгаларга ылайык, биз сүрөттүн эң оң жагындагы панелинде баса белгиленген текстуранын контрасттары боюнча z баллдуу атуу ылдамдыгынан эсептелген чоң CP ортосундагы жөнөкөй, бирок олуттуу корреляцияны байкадык.6b, e, жана нейрондук босого (сүрөт 6c, f; геометриялык орточо регрессия; маймыл N: r = -0,12, б = 0,07 маймыл S: r = -0,18, б <10-3). 6b, e, жана нейрондук босого (сүрөт 6c, f; геометриялык орточо регрессия; маймыл N: r = -0,12, б = 0,07 маймыл S: r = -0,18, б <10-3).Бул жыйынтыктарга ылайык, биз 6b, е жана нейрондук босогонун эң оң панелинде баса белгиленген текстура сигналынын контрасттарынан дүүлүктүрүү жыштыгы z-упайынан эсептелген чоң CP менен жөнөкөй, бирок олуттуу корреляцияны байкадык (сүрөт 6c, е; геометриялык).геометриялык орточо регрессия;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). маймыл N: r = -0,12, p = 0,07 маймыл S: r = -0,18, б <10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这昁关性，这昁关性，这昁关性。阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0,12，p = 0,07 猴子S：r = -0,18，p < 10-3）与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相显着 的 相显着 的 相显着 的 相慳性 迧和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n : r = -0,12 ， p = 0,07 猴子S：r = -0,18＂Бул табылгаларга ылайык, 6b,e жана нейрондук босоголордун (Figure 6c,f; геометриялык орточо регрессия; маймыл N: r = -0,12, p = 0,07) көрсөтүлгөндөй, чоң резюмелердин ортосунда жөнөкөй, бирок олуттуу корреляцияны байкадык.Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Маймыл S: r = -0,18, p <10-3).Демек, эң маалыматтуу бирдиктерден алынган сигналдар маймылдардын субъективдүү сегментациялоосу менен көбүрөөк ковариацияны көрсөтүүгө тенденциялуу болгон, бул кабылдоочу тенденцияга кошулган текстуралык сигналдарга карабастан маанилүү.
Биз мурда тор текстура сигналдар жана артыкчылыктуу нейрон багыты үчүн сезгичтик ортосундагы мамилени түзүлгөн экенин эске алып, биз CP жана артыкчылыктуу багыт ортосунда окшош мамиле бар экенин кызыктырган (сүрөт. 6g).Бул бирикме S маймылында бир аз гана маанилүү болгон (ANOVA; маймыл N: 1.03, p = 0.46; маймыл S: F = 1.73, p = 0.04).Биз эч кандай жаныбардагы торлордун ортосундагы тор бурчтары үчүн CP эч кандай айырмачылыкты байкаган жокпуз (сүрөт 6h; ANOVA; маймыл N: F = 1,8, б = 0,11; маймыл S: F = 0,32, б = 0, 9).
Акыр-аягы, мурунку иш CP соттун жүрүшүндө өзгөрөрүн көрсөттү.Кээ бир изилдөөлөр кескин көбөйүп, андан кийин салыштырмалуу жылмакай тандоо эффектиси30, ал эми башкалары сыноонун жүрүшүндө31 тандоо сигналынын туруктуу өсүшүн кабарлашты.Ар бир маймыл үчүн биз 100 мс клеткаларда нөл текстуралык контраст менен (тиешелүүлүгүнө жараша, үлгү багыты боюнча) ар бир бирдиктин CP ын стимул башталганга чейин ар бир 20 мс кадам менен эсептеп чыктык.Эки маймыл үчүн орточо CP динамикасы 6i-сүрөттө көрсөтүлгөн.Эки учурда тең CP стимул башталгандан кийин дээрлик 500 мс чейин кокустук деңгээлде же ага өтө жакын калган, андан кийин КП кескин жогорулаган.
Сезгичтиктин өзгөрүшүнөн тышкары, CP да клетканын жөндөө өзгөчөлүктөрүнүн айрым сапаттары менен таасир этет.Мисалы, Ука жана ДеАнгелис34 бинокулярдык дал келбестигин таануу тапшырмасындагы CP аппараттын бинокулярдык дал келбестигин тюнинг ийри сызыгынын симметриясынан көз каранды экенин аныкташкан.Бул учурда, тиешелүү суроо үлгү багыты тандалма (PDS) клеткалар компонент багыты тандалма (CDS) клеткаларга караганда сезгич болуп саналат.PDS клеткалары бир нече локалдык ориентацияларды камтыган калыптардын жалпы багытын коддошот, ал эми CDS клеткалары багыттагы үлгү компоненттеринин кыймылына жооп беришет (7а-сүрөт).
Режим компонентин жөндөө стимулунун схемалык көрүнүшү жана гипотетикалык тор (солдо) жана тордун багытын тууралоо ийри сызыгы (оңдо) (Материалдар жана методдорду караңыз).Кыскача айтканда, эгер клетка тордун компоненттери аркылуу үлгү кыймылын сигнализациялоо үчүн интеграцияланса, жеке сетка жана тор стимулдары үчүн бирдей тюнинг ийри сызыктары күтүлөт (акыркы тилке, катуу ийри сызык).Тескерисинче, эгерде клетка компоненттердин багыттарын сигнал үлгүсүнүн кыймылына интеграциялабаса, анда бир компонентти клетканын каалаган багытына (акыркы тилке, сызыкча ийри сызык) которгон тор кыймылынын ар бир багытында чокусу бар эки тараптуу тюнинг ийри сызыгын күтүүгө болот..b (сол) 1 жана 2-сүрөттөрдө көрсөтүлгөн клеткалар үчүн синусоидалдык массивдин ориентациясын тууралоо үчүн ийри сызыктар. 3 жана 4 (жогорку катар – 3a,b жана 4a,b-сүрөттөрүндөгү уячалар (жогорку); төмөнкү панель – 3c, d жана 4a, b-сүрөттөрүнүн уячалары (төмөндө)).(Орто) Торлорду тюнинг профилдеринен эсептелген үлгү жана компоненттердин божомолдору.(Оңдо) Бул уячалардын торчосун тууралоо.Жогорку (төмөнкү) панелдин уячалары шаблондук (компоненттик) уячалар катары классификацияланат.Үлгү компоненттеринин классификациялары менен ырааттуу/ачык клетка кыймылы үчүн артыкчылыктардын ортосунда бирден-бир кат алышуу жок экенине көңүл буруңуз (сүрөт 4адагы бул клеткалар үчүн текстура торунун жоопторун караңыз).c N (солдо) жана S (оң) маймылдарда жазылган бардык уячалар үчүн z-баалы компонентинин (абсцисса) жарым-жартылай корреляция коэффициентине каршы графиги z-балл режиминин (ордината) жарым-жартылай корреляция коэффициенти.Калың сызыктар клеткаларды классификациялоо үчүн колдонулган маанилүүлүк критерийлерин көрсөтөт.d Жогорку тандоо ыктымалдыгы (ордината) режиминин индексине каршы (Zp – Zc) (абсцисса) графиги.Сол (оң) панелдердеги маалыматтар маймыл N(S) жөнүндө айтылат.Кара тегерекчелер болжолдуу бирдиктерде маалыматтарды көрсөтөт.Эки жаныбарда, тандоонун жогорку ыктымалдыгы менен үлгү индексинин ортосунда олуттуу корреляция бар болчу, бул бир нече компоненттүү ориентациялуу дүүлүктүргүчтөрдүн сигнал үлгүсү багыты бар клеткалар үчүн көбүрөөк кабылдоочу корреляцияны сунуштайт.
Ошондуктан, өзүнчө тест топтомунда биз үлгүлөрдөгү нейрондорду PDS же CDS катары классификациялоо үчүн синусоидалдык торлорго жана торлорго жоопторду ченедик (методдорду караңыз).Торлорду тюнинг ийри сызыктары, ушул тюнинг маалыматтарынан түзүлгөн калыптын компоненттеринин болжолдору жана 1 жана 3-сүрөттөрдө көрсөтүлгөн уячалар үчүн решетканы тууралоо ийри сызыктары.Үлгү бөлүштүрүлүшү жана компоненттин тандоосу, ошондой эле ар бир категориядагы артыкчылыктуу клетка багыты ар бир маймыл үчүн 7c жана кошумча фиг.
Үлгү компоненттерин оңдоодон CP көз карандылыгын баалоо үчүн, биз адегенде 35 үлгү индексин (PI) эсептеп чыктык, анын чоңураак (кичинекей) маанилери чоңураак PDS (CDS) окшош жүрүм-турумун көрсөтөт.Жогорудагы көрсөтмөнү эске алуу менен: (i) нейрондук сезгичтик артыкчылыктуу клетка багыты менен стимул кыймылынын багытынын ортосундагы айырма менен өзгөрөт, жана (ii) биздин үлгүдөгү нейрондук сезгичтик менен тандоо ыктымалдыгы ортосунда олуттуу корреляция бар, биз PI менен жалпы CP ортосундагы мамилени таптык (ар бир клетканын кыймылынын "эң жакшы" багыты үчүн изилденген). Биз CP олуттуу PI (сүрөт. 7d; геометриялык орточо регрессия; улуу CP маймыл N: r = 0,23, б <0,01; би-туруктуу CP маймыл N r = 0,21, б = 0,013; улуу CP маймыл S: r = r = CP 0,013: r = CP маймыл: r = 0, 0, 0, 0, CP маймыл. 0.29, p <10−3), PDS катары классификацияланган клеткалар CDS жана классификацияланбаган клеткаларга караганда тандоого байланыштуу активдүүлүгүн көрсөткөн. Биз CP олуттуу PI (сүрөт. 7d; геометриялык орточо регрессия; улуу CP маймыл N: r = 0,23, б <0,01; би-туруктуу CP маймыл N r = 0,21, б = 0,013; улуу CP маймыл S: r = r = CP 0,013: r = CP маймыл: r = 0, 0, 0, 0, CP маймыл. 0.29, p <10−3), PDS катары классификацияланган клеткалар CDS жана классификацияланбаган клеткаларга караганда тандоого байланыштуу активдүүлүгүн көрсөткөн. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; чоң обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p <0,01; CP N r = 0,21, p SP13; 0, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли көп активность, связанную с выбором, чем CDSKlass. Биз CP PI менен олуттуу корреляцияланганын таптык (Figure 7d; геометриялык орточо регрессия; чоң маймыл CP N: r = 0,23, б <0,01; bistable маймыл CP N r = 0,21, p = 0,013; улуу маймыл CP S: r = 0,30, p = CP S: r = 0,30 ;s = CP. 29, б <10-3), PDS катары классификацияланган клеткалар CDS жана классификацияланбаган клеткаларга караганда тандоо менен байланышкан көбүрөөк активдүүлүк көрсөткөнүн көрсөтүүдө.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0,23，p < 0,01，N CP = 0,01，N2p. 0,013；大CP 猴S: r = 0,30，p < 10-4；双稳态CP 猴S：r = 0,29，p <10-3），表明分类为PDS PDS类的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0,23，p < 0,01；双稳态CP =；双稳态CP =，.，N1p ，.，p. 3； 0,0 Мы обнаружили, что CP бул значительно связан с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; чоң обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = CP3; 013) 0,30, б < 10-4; Биз CP олуттуу PI менен байланышта экенин аныктадык (Figure 7d; геометриялык орточо регрессия; улуу маймыл CP N: r = 0,23, б <0,01; bistable маймыл CP N r = 0,21, б = 0,013; улуу маймыл CP S: r = 0,010, <0, 0, p) бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую селекционную активность, чем клетки, классифицированные активность, чем клетки, классифицирование катары CDS жана неклассифицирование. маймыл S bistable CP: r = 0.29, p <10-3), бул PDS катары классификацияланган клеткалар CDS катары классификацияланган жана классификацияланбаган клеткаларга караганда көбүрөөк тандоо активдүүлүгүн көрсөткөн.PI жана нейрондун сезгичтиги CP менен корреляциялангандыктан, эффекттин пайда болушуна алып баруучу эки чаранын ортосундагы корреляцияны жокко чыгаруу үчүн бир нече регрессиялык анализдерди жасадык (PI жана нейрон сезгичтиги көз карандысыз өзгөрмөлөр жана чоң CP менен).. Жарым-жартылай корреляция коэффициенттери тең олуттуу болгон (маймыл N: босогого каршы CP: r = -0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, б <0,01; маймыл S: босогого каршы CP: r = -0,16, p = PI: r = -0,16, p = PI: 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0). бул CP сезгичтик менен көбөйөт жана көз карандысыз түрдө PI менен көбөйөт. Жарым-жартылай корреляция коэффициенттери тең олуттуу болгон (маймыл N: босогого каршы CP: r = -0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, б <0,01; маймыл S: босогого каршы CP: r = -0,16, p = PI: r = -0,16, p = PI: 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0). бул CP сезгичтик менен көбөйөт жана көз карандысыз түрдө PI менен көбөйөт. Обезьяна N: поротив против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: поротив против CP: r =, CP3, p = PI2, <0,01, 10-3), предполагая, что CP увеличивается с чувствительностью жана независимым образом увеличивается с PI. Жарым-жартылай корреляция коэффициенттери тең олуттуу болгон (маймыл N: босогого каршы CP: r = -0,13, б = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p<0,01; маймыл S: босого vs. CP: r = -0,16, б = 0,03, PI 0, PI 0 ге каршы көбөйөт). сезгичтик менен жана PI менен өз алдынча көбөйөт.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04，PI 与CP：r = 0,23，p（CPS，p <0,0,01 0,16， p = 0,03，PI vs CP：0,29，p < 10-3），表明CP 随灵敏度增加而增加，并且以独立PI开开开两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04，PI = 0,03，PI vs CP：0,29）3，漉 Обезьяна N: поротив против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: поротив против CP: r = -2, PI: r = -2, PI:01, < 10-3), что указывает на то, что CP увеличиваласы менен чувствительностью жана увеличиваласы с PI независимым образом. Жарым-жартылай корреляция коэффициенттери тең маанилүү болгон (маймыл N: босого CP каршы: r = -0,13, б = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, б <0,01; маймыл S: босого vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI 0, PI 0, 0, 0, 0, 0, CP3 көбөйгөн). сезгичтик менен жана көз карандысыз түрдө PI менен көбөйгөн.
Биз МТ аймагында бир эле иш-аракетти жаздык, маймылдар ырааттуу же тунук кыймылдар катары көрүнүшү мүмкүн болгон калыптарды кабыл алганын билдирди.Нейрондордун бир жактуу кабылдоолорго кошулган сегменттөө сигналдарына сезгичтиги кеңири өзгөрүп турат жана бирдиктин артыкчылыктуу багыты менен стимул кыймылынын багытынын ортосундагы байланыш менен, жок дегенде жарым-жартылай аныкталат.Бүт популяцияда нейрондук сезгичтик психофизикалык сезгичтиктен кыйла төмөн болгон, бирок эң сезимтал бирдиктер сегментация сигналдарына жүрүм-турум сезгичтигине дал келген же ашып кеткен.Мындан тышкары, атуу жыштыгы менен кабыл алуунун ортосунда олуттуу ковариация бар, бул MT сигналы сегментацияда роль ойноорун көрсөтүп турат.Артыкчылыктуу багыты бар клеткалар тор сегментациялоо сигналдарындагы айырмачылыктарга сезгичтигин оптималдаштырды жана бир нече жергиликтүү ориентациялары бар дүүлүктүргүчтөрдүн глобалдык кыймылына сигнал берип, эң жогорку кабылдоо корреляциясын көрсөтүштү.Бул жерде биз бул натыйжаларды мурунку иш менен салыштыруудан мурун кээ бир мүмкүн болуучу көйгөйлөрдү карап чыгабыз.
Жаныбарлардын моделдеринде бистабилдүү стимулдарды колдонуу менен изилдөөнүн негизги көйгөйү жүрүм-турумдук жооптор кызыгуунун өлчөмүнө негизделбеши мүмкүн.Мисалы, биздин маймылдар тордун когеренттүүлүгүн кабылдоосуна карабастан, текстура багытын кабылдоолорун билдире алышат.Маалыматтардын эки аспектиси андай эмес экенин көрсөтүп турат.Биринчиден, мурунку отчетторго ылайык, бөлүүчү массивдин компоненттеринин салыштырмалуу ориентация бурчунун өзгөрүшү системалуу түрдө когеренттүү кабыл алуу ыктымалдыгын өзгөрттү.Экинчиден, орточо алганда, эффект текстура сигналдарын камтыган же камтыбаган үлгүлөр үчүн бирдей.Чогуу алганда, бул байкоолор маймылдардын жооптору алардын байланышты/ачыктуулукту кабыл алуусун ырааттуу түрдө чагылдырарын көрсөтүп турат.
Дагы бир мүмкүн болгон көйгөй - биз тордун кыймылынын параметрлерин конкреттүү кырдаал үчүн оптималдаштыра элекпиз.Нейрондук жана психофизикалык сезгичтикти салыштырган көптөгөн мурунку эмгектерде стимулдар ар бир катталган бирдик үчүн жекече тандалып алынган [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45].Бул жерде биз ар бир клетканын ориентациясынын жөнгө салынышына карабастан торчо үлгүсүнүн кыймылынын бирдей эки багытын колдондук.Бул дизайн тордун кыймылы менен артыкчылыктуу ориентациянын ортосундагы кайталануу менен сезгичтик кандайча өзгөргөнүн изилдөөгө мүмкүндүк берди, бирок ал клеткалар когеренттүү же тунук торлорду жактырарын аныктоо үчүн априори негиз берген эмес.Ошондуктан, биз эмпирикалык критерийлерге таянабыз, ар бир клетканын текстураланган торго жообун колдонуп, тор кыймылынын ар бир категориясына артыкчылык жана нөл энбелгилерин ыйгаруу.Күтүлбөгөн болсо да, бул биздин сезгичтик анализибиздин жана CP сигналын аныктоонун натыйжаларын системалуу түрдө бурмалап, кандайдыр бир чараны ашыкча баалашы мүмкүн.Бирок, талдоо жана төмөндө талкууланган маалыматтардын бир нече аспектилери бул андай эмес экенин көрсөтүп турат.
Биринчиден, көбүрөөк (азыраак) активдүүлүктү пайда кылган стимулдарга артыкчылыктуу (нөл) ысымдарды ыйгаруу бул жооп бөлүштүрүүнүн айырмалануусуна таасирин тийгизген жок.Тескерисинче, ал нейрометриялык жана психометрикалык функциялардын бирдей белгиге ээ болушун гана камсыздайт, ошондуктан аларды түз салыштырууга болот.Экинчиден, CP эсептөө үчүн колдонулган жооптор (текстураланган торлор үчүн "туура эмес" сыноолор жана текстура контрастсыз торлор үчүн бардык сыноолор) ар бир клетка туташкан же тунук спорттун "артыкчылыгын" аныктаган регрессиялык анализге киргизилген эмес.Бул тандоо эффекттеринин артыкчылыктуу/жараксыз белгилерге бир жактуу эместигин камсыздайт, натыйжада олуттуу тандоо ыктымалдыгы пайда болот.
Newsom жана анын кесиптештеринин [36, 39, 46, 47] изилдөөлөрү кыймылдын багытын болжолдуу баалоодо МТнын ролун биринчилерден болуп аныкташкан.Кийинки отчеттордо МТнын тереңдикке катышуусу34,44,48,49,50,51 жана ылдамдык32,52, так багыттоо33 жана кыймылдан 3D түзүмүн кабыл алуу31,53,54 (3D туруктуу токойлор) боюнча маалыматтар чогултулду.башкаруу).Биз бул жыйынтыктарды эки маанилүү жол менен кеңейтебиз.Биринчиден, биз MT жооптору visuomotor сигналдарды кабылдоо сегментациясына салым кошоорун далилдеп беребиз.Экинчиден, биз MT режиминин багыт тандоосу менен бул тандоо сигналынын ортосундагы мамилени байкадык.
Концепциялык жактан алганда, азыркы натыйжалар 3-D SFM боюнча ишке абдан окшош, анткени экөө тең кыймылды жана тереңдикти иретке келтирүүнү камтыган татаал бистабилдүү кабылдоо.Dodd et al.31 бир bistable 3D SFM цилиндр айлануу багытын отчет маймыл тапшырмада чоң тандоо ыктымалдыгы (0.67) табылган.Биз бистабилдүү тор стимулдары үчүн бир кыйла азыраак тандоо эффектин таптык (эки маймыл үчүн 0,55ке жакын).КПны баалоо тандоо коэффициентине көз каранды болгондуктан, ар кандай тапшырмаларда ар кандай шарттарда алынган КПны чечмелөө кыйын.Бирок, биз байкаган тандоо эффектинин чоңдугу нөлдүк жана төмөн текстуралык контрасттык торлор үчүн, ошондой эле кубаттуулукту жогорулатуу үчүн текстуранын контрасттуу стимулдарын бириктиргенибизде бирдей болгон.Ошондуктан, CP бул айырма маалыматтар топтомун ортосундагы тандоо чендердин айырмачылыктар менен шартталган болушу мүмкүн эмес.
Мүмкүнчүлүктөрдүн бири, биз стимулдун бүткүл узактыгы боюнча атуу ылдамдыгын эсептөө менен тандоо эффектин баалабай койгонубуз.барактарды өзгөртүү багытын таануу тапшырмасы (MSTd).Биз МТда байкаган кичинекей тандоо эффектиси, кыязы, ырааттуулук же ачык-айкындыкты кабыл алуу үчүн көптөгөн аз маалыматтуу нейрондордун кеңири агрегациясын чагылдырат.Жергиликтүү кыймыл сигналдары бир же эки объектиге (bistable торчо) же жалпы объектилердин өзүнчө беттерине (3-D SFM) топтоштурулган ар кандай учурда, MT жооптору кабылдоочу өкүмдөр менен олуттуу байланышта болгон көз карандысыз далилдер, күчтүү MT жооптору болгон.визуалдык кыймыл маалыматын колдонуу менен татаал сүрөттөрдү көп объектилүү көрүнүштөргө бөлүүдө роль ойноо сунушталат.
Жогоруда айтылгандай, биз биринчилерден болуп MT үлгүсүндөгү уюлдук активдүүлүк жана кабылдоо ортосундагы байланышты билдирдик.Movshon жана кесиптештери тарабынан эки баскычтуу баштапкы моделде формулировкалангандай, режим бирдиги МТнын чыгаруу баскычы болуп саналат.Бирок, акыркы иштер режим жана компоненттик клеткалар континууумдун ар кандай учтарын билдирерин жана кабыл алуучу талаанын структурасындагы параметрдик айырмачылыктар режим компоненттеринин тюнинг спектри үчүн жооптуу экендигин көрсөттү.Ошондуктан, биз CP жана PI ортосунда олуттуу корреляцияны таптык, бул тереңдикти таануу тапшырмасындагы бинокулярдык дал келбестикти жөнгө салуу симметриясы менен CP ортосундагы мамилеге же жакшы багытты басмырлоо тапшырмасындагы багытты орнотуу конфигурациясына окшош.Документтер менен CP 33 ортосундагы мамилелер.Wang жана Movshon62 MT багытынын тандалмалуулугу бар көп сандагы клеткаларды талдап чыгышты жана орточо эсеп менен режимдин индекси көптөгөн тюнинг касиеттери менен байланышканын аныкташты, бул режимдин тандалмалыгы MT популяциясынан окула турган сигналдардын көптөгөн башка түрлөрүндө бар экенин көрсөтүп турат..Ошондуктан, MT ишмердүүлүгү менен субъективдүү кабылдоонун ортосундагы мамилени келечектеги изилдөөлөр үчүн, үлгү индекси башка тапшырма жана стимул тандоо сигналдары менен окшош корреляцияны же бул байланыштын кабылдоо сегментациясына мүнөздүү экендигин аныктоо маанилүү болот.
Ошо сыяктуу эле, Nienborg жана Камминг 42 жакынкы жана алыскы клеткалар V2 бинокулярдык дал келбестиги үчүн тандалма тереңдик дискриминация милдети бирдей сезгич болгонуна карабастан, бир гана жакын артыкчылыктуу клетка популяциясы олуттуу CP көрсөттү деп табылган.Бирок, маймылдарды алыскы айырмачылыктарга артыкчылыктуу түрдө кайра үйрөтүү, көбүрөөк жактырылган клеткаларда олуттуу КПга алып келди.Башка изилдөөлөр ошондой эле окутуу тарыхы кабылдоо корреляциясына34,40,63 же МТ активдүүлүгү менен дифференциалдык дискриминация48 ортосундагы себептик байланышка көз каранды экенин билдирди.CP менен режим багытынын тандалмалыгынын ортосундагы биз байкаган мамиле, кыязы, маймылдар биздин көйгөйдү чечүү үчүн колдонгон конкреттүү стратегияны чагылдырат, визуалдык-мотордук кабылдоодо режимди тандоо сигналдарынын өзгөчө ролун эмес.Келечектеги жумушта, үйрөнүү тарыхы МТ сигналдары сегментациялоо боюнча чечим чыгаруу үчүн артыкчылыктуу жана ийкемдүү салмактуу экенин аныктоого олуттуу таасир этеби же жокпу, аныктоо маанилүү болот.
Стоунер жана кесиптештери14,23 биринчилерден болуп бири-бирин кайталаган тор аймактарынын жарыктыгын өзгөртүү адамдын байкоочуларынын отчетторунун ырааттуулугуна жана ачыктыгына жана макака MT нейрондорундагы багытты тууралоолорго таасир эткенин биринчилерден болуп билдиришти.Авторлор бири-бирин кайталаган аймактардын жарыктыгы физикалык жактан ачык-айкындуулукка дал келгенде, байкоочулар тунук кабылдоону билдиришкен, ал эми MT нейрондору растрдык компоненттердин кыймылын билдирген.Тескерисинче, бири-бирин кайталаган жарыктык менен тунуктук бири-бирине дал келбеген кезде, байкоочу когеренттүү кыймылды кабыл алат, ал эми MT нейрондору үлгүнүн глобалдык кыймылын билдирет.Ошентип, бул изилдөөлөр сегменттөө отчетторуна ишенимдүү таасир этүүчү визуалдык стимулдардын физикалык өзгөрүүлөрү да MT дүүлүктүрүүдө алдын ала айтылган өзгөрүүлөрдү жаратаарын көрсөтүп турат.Бул чөйрөдөгү акыркы иштер кайсы МТ сигналдары татаал стимулдардын кабылдоочу көрүнүшүн байкап жатканын изилдеп чыкты18,24,64.Мисалы, MT нейрондорунун бир бөлүгү бир багыттуу RDK караганда азыраак аралыкта жайгашкан эки багыты бар кокус чекиттин кыймыл картасына (RDK) бимодальдык тюнингди көрсөтөт.Уюлдук тюнинг өткөрүү жөндөмдүүлүгү 19, 25.Байкоочулар ар дайым биринчи үлгүнү ачык-айкын кыймыл катары көрүшөт, бирок көпчүлүк MT нейрондор бул стимулдарга жооп иретинде унемодалдык адаптацияларды көрсөтүшөт жана бардык MT клеткаларынын жөнөкөй орточо көрсөткүчү унимодальдуу популяциялык жооп берет.Ошентип, бимодалдык тюнингди көрсөткөн клеткалардын бир бөлүгү бул кабылдоо үчүн нейрондук субстратты түзүшү мүмкүн.Кызыктуусу, мармосеттерде бул популяция кадимки тор жана тор стимулдарын колдонуу менен текшерилгенде PDS клеткаларына дал келген.
Биздин натыйжалар жогоруда айтылгандардан бир кадам алдыга жылды, бул кабылдоочу сегментацияда МТнын ролун аныктоо үчүн абдан маанилүү.Чындыгында сегменттөө субъективдүү көрүнүш.Көптөгөн полистабилдүү визуалдык дисплейлер визуалдык системанын туруктуу стимулдарды бир нече жол менен уюштуруу жана чечмелөө жөндөмүн көрсөтөт.Биздин изилдөөбүздө бир эле учурда нейрондук жоопторду жана кабылдоочу отчетторду чогултуу MT атуу ылдамдыгы менен туруктуу стимулдун кабылдоочу интерпретациясынын ортосундагы ковариацияны изилдөөгө мүмкүндүк берди.Процесс кайрадан 68, 69, 70 жогорку аймактардан сенсордук кортекске кайра түшүп келе жаткан сигналдарды билдирет (сүрөт 8).МТнын негизги кортикалдык максаттарынын бири болгон MSTd71деги үлгү-селектүү клеткалардын көбүрөөк үлүшү жөнүндө отчеттор, бул эксперименттерди MT жана MSTd бир эле убакта жазууну камтыгандай кеңейтүү, кабыл алуунун нейрондук механизмдерин андан ары түшүнүүгө карай жакшы биринчи кадам болот деп эсептейт.сегменттөө.
Түзүлбөгөн бөгөт коюу эки популяцияны тең башкарууга мүмкүнчүлүк берет.Түстүү жебелер тандалган түзмөк багытын көрсөтөт.Түшүнүктүү болуу үчүн V1-MT байланыштарынын бир бөлүгү жана бир компонент режими жана багыт тандоо кутучасы гана көрсөтүлгөн.Биздин сегменттөө көйгөйүбүздө бул топ чечим чынжырчаларын жетектейт жана кабыл алууну бурмалайт.b CDS жана PDS түзүлүштөрүнүн альтернативдүү моделдерин схемалык түрдө көрсөтүү.Бул жерде МТдагы PDS сигналдары V1дин түз кириши менен гана эмес, V1-V2-MT жолунун кыйыр кириши менен да түзүлөт.Модельдин кыйыр жолдору текстуранын чек араларына тандоо мүмкүнчүлүгүн берүү үчүн жөнгө салынат (тор капталган аймактар).MT катмарынын CDS модулу түз жана кыйыр киргизүүлөрдүн салмактуу суммасын аткарат жана чыгарууну PDS модулуна жөнөтөт.PDS атаандаштык бөгөт коюу менен жөнгө салынат.Дагы, моделдин негизги архитектурасын тартуу үчүн зарыл болгон байланыштар гана көрсөтүлөт.Бул жерде, а-да сунушталгандан башка FF механизми PDSке уюлдук торчо жооптун өзгөрүлмөлүүлүгүнө алып келиши мүмкүн, бул дагы чечимдин моделдеринде бир тараптуулукка алып келет.Же болбосо, PDS клеткаларындагы көбүрөөк CP дагы эле PDS клеткаларына FB тиркемесинин күчүнүн же натыйжалуулугунун натыйжасы болушу мүмкүн.Далилдер эки жана үч баскычтуу MT PDS моделдерин жана CP FF жана FB чечмелөөлөрүн колдойт.
Изилдөө объектилери катары салмагы 4,5 килограммдан 9,0 килограммга чейинки эки чоң макака (макака мулатта), бир эркек жана бир ургаачы (тиешелүү түрдө 7 жана 5 жаш) колдонулган.Бардык стерилдүү хирургиялык эксперименттерге чейин жаныбарларга МТ аймагына жакындап келе жаткан тик электроддор үчүн атайын жасалган жазуу камерасы, дат баспас болоттон жасалган баш таянгыч (Crist Instruments, Hagerstown, MD) жана көздүн абалы өлчөнгөн склералдык издөө катушкасы менен имплантацияланган.(Кунер Уайр, Сан-Диего, Калифорния).Бардык протоколдор Америка Кошмо Штаттарынын Айыл чарба департаментинин (USDA) жоболоруна жана Улуттук Саламаттыкты сактоо Институтунун (NIH) Лабораториялык жаныбарларга гумандуу кам көрүү жана пайдалануу боюнча көрсөтмөлөрүнө ылайык келет жана Чикаго университетинин жаныбарларды багуу жана пайдалануу боюнча институттук комитети (IAUKC) тарабынан бекитилген.
Бардык көрүү стимулдары кара же боз фонго каршы тегерек апертурада берилген.Жазуу учурунда бул тешиктин абалы жана диаметри электроддун учундагы нейрондордун классикалык кабыл алуучу талаасына ылайык жөнгө салынды.Биз көрүү стимулдардын эки кеңири категориясын колдондук: психометрикалык стимулдар жана тюнинг стимулдары.
Психометрикалык стимул – бул алардын багытына перпендикуляр багытта сүзүп бараткан эки тик бурчтуу торду үстү-үстүнө коюу жолу менен түзүлгөн торчо үлгү (20 кд/м2, 50% контраст, 50% милдет цикли, 5 градус/сек) (1б-сүрөт).Буга чейин адам байкоочулар бул тор үлгүлөрүн эки туруктуу стимул катары, кээде бир эле багытта кыймылдаган бир калыпта (когеренттүү кыймыл) жана кээде ар кайсы багытта кыймылдаган эки өзүнчө беттер (тунуктук кыймыл) катары кабылдаары мурда көрсөтүлгөн.симметриялуу багытталган решетка үлгүсүнүн компоненттери – торлордун ортосундагы бурч 95°тан 130°ка чейин (топтомдон тартылган: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130°°, сеанс бою биз бул жерде болжолдуу түрдө Психикалык бурчту камтыганбыз. 90° же 270° (үлгү багыты).Ар бир сессияда тор аралык тордун бир гана бурчу колдонулган;ар бир сессиянын жүрүшүндө, ар бир сыноо үчүн үлгү багыты туш келди эки мүмкүнчүлүктөн тандалып алынган.
Бул кокус тандалып алынган пикселдер топтомунун жарыктыгын көбөйтүү же азайтуу (белгиленген өлчөмдө) аркылуу жетишилет (сүрөт 1c)., 10, 20, 40, 80).Контраст растрдын салыштырмалуу жарыктыгы катары аныкталат (ошондуктан 80% контраст мааниси 36 же 6 кд/м2 текстурага алып келет).
Тюнинг стимулдары – бирдей аралыктагы 16 багыттын биринде кыймылдаган синусоидалык торлор (контраст 50%, 1 цикл/градус, 5 градус/сек) же бул багытта кыймылдаган синусоидалдык торлор (биринин үстүнө бири-бирине карама-каршы келген эки 135° бурчтан турган синусоидалык торлор).үлгү боюнча ошол эле багытта.