Merci fir Äre Besuch op Nature.com. D'Browserversioun, déi Dir benotzt, huet limitéiert CSS-Ënnerstëtzung. Fir déi bescht Erfahrung empfeelen mir Iech, en aktualiséierte Browser ze benotzen (oder de Kompatibilitéitsmodus am Internet Explorer auszeschalten). An der Zwëschenzäit, fir weider Ënnerstëtzung ze garantéieren, wäerte mir d'Websäit ouni Stiler a JavaScript duerstellen.
E Karussell, deen dräi Folien gläichzäiteg weist. Benotzt d'Knäppercher "Virdrun" an "Nächst" fir duerch dräi Folien gläichzäiteg ze navigéieren, oder benotzt d'Schieberknäppercher um Enn fir duerch dräi Folien gläichzäiteg ze navigéieren.
Héichopléisend Visioun erfuerdert eng fein Netzhaut-Sampling an Integratioun fir d'Eegeschafte vun Objeten ze rekonstruéieren. Et ass wichteg ze bemierken, datt beim Vermësche vu lokale Proben aus verschiddenen Objeten d'Genauegkeet verluer geet. Dofir ass d'Segmentéierung, d'Gruppéierung vu Beräicher vun engem Bild fir separat Veraarbechtung, entscheedend fir d'Perceptioun. A fréiere Wierker goufen bistabil Gitterstrukturen, déi als eng oder méi bewegend Uewerfläche betruecht kënne ginn, benotzt fir dëse Prozess ze studéieren. Hei bericht mir iwwer d'Bezéiung tëscht Aktivitéit an Segmentéierungsbeurdeelungen an intermediäre Regiounen vum visuelle Wee vu Primaten. Besonnesch hu mir festgestallt, datt selektiv orientéierend median temporal Neuronen empfindlech op Textursignaler waren, déi benotzt goufen, fir d'Perceptioun vu bistabile Gitteren ze verzerren, an hunn eng bedeitend Korrelatioun tëscht Versich an der subjektiver Perceptioun vu persistente Stimuli gewisen. Dës Korrelatioun ass méi grouss an Eenheeten, déi global Bewegung a Mustere mat verschiddene lokale Richtungen signaliséieren. Dofir schléissen mir, datt den intermediären Zäitberäich Signaler enthält, déi benotzt ginn, fir komplex Szenen an Objeten an Uewerflächen ze trennen.
D'Siicht baséiert net nëmmen op der präziser Ënnerscheedung vun elementaren Bildcharakteristiken wéi Kantorientéierung a Geschwindegkeet, mä nach méi wichteg op der korrekter Integratioun vun dëse Charakteristiken, fir Ëmweltcharakteristiken wéi d'Form an d'Trajektorie vum Objet ze berechnen1. Wéi och ëmmer, Problemer entstinn, wann Netzhautbiller verschidde gläich plausibel Featuregruppen 2, 3, 4 ënnerstëtzen (Fig. 1a). Zum Beispill, wann zwou Sätz vu Geschwindegkeetssignaler ganz no beieneen leien, kann dat vernünfteg als een bewegend Objet oder verschidde bewegend Objeten interpretéiert ginn (Fig. 1b). Dëst illustréiert déi subjektiv Natur vun der Segmentéierung, d.h. et ass keng fix Eegeschaft vum Bild, mä e Prozess vun der Interpretatioun. Trotz senger offensichtlecher Wichtegkeet fir déi normal Perceptioun bleift eist Verständnis vun der neuronaler Basis vun der perzeptueller Segmentéierung am beschte Fall onvollstänneg.
Eng Cartoon-Illustratioun vun engem Problem mat der Perzeptiounssegmentéierung. D'Déiftwahrnehmung vun engem Observateur an engem Necker-Kubus (lénks) wiesselt tëscht zwou méiglechen Erklärungen (riets). Dëst läit dorun, datt et keng Signaler am Bild gëtt, déi et dem Gehir erlaben, d'3D-Orientéierung vun der Figur eendeiteg ze bestëmmen (ausgewielt vum monokulare Okklusiounssignal riets). b Wann verschidde Bewegungssignaler a raimlecher Noperschaft presentéiert ginn, muss de Visiounssystem bestëmmen, ob déi lokal Proben vun engem oder méi Objeten stamen. Déi inherent Ambiguitéit vu lokale Bewegungssignaler, dh eng Sequenz vun Objetbeweegunge kann déiselwecht lokal Bewegung produzéieren, wat zu verschiddene gläich plausibelen Interpretatioune vum visuellen Input féiert, dh Vektorfelder kënnen hei aus der kohärenter Bewegung vun enger eenzeger Uewerfläch oder der transparenter Bewegung vun iwwerlappenden Uewerflächen entstoen. c (lénks) E Beispill vun eisem texturéierte Gitterstimulus. Rechteckeg Gitter, déi senkrecht zu hirer Richtung dreiwen ("Komponentenrichtungen" - wäiss Pfeiler), iwwerlappen sech géigesäiteg fir e Gittermuster ze bilden. De Gitter kann als eng eenzeg, reegelméisseg, verbonne Bewegung vu Richtungen (rout Pfeiler) oder eng transparent Bewegung vu zesummegesate Richtungen ugesi ginn. D'Wahrnehmung vum Gitter gëtt duerch d'Zousätzlech vun zoufällegen Textursignaler verzerrt. (Mëtt) De giel markéierte Beräich gëtt erweidert an als Serie vu Frames fir kohärent respektiv transparent Signaler ugewisen. D'Bewegung vum Punkt gëtt a jiddwer Fall duerch gréng a rout Pfeiler duergestallt. (Riets) Grafik vun der Positioun (x, y) vum Auswielpunkt am Verglach zu der Unzuel vun de Frames. Am kohärente Fall driften all Texturen an déiselwecht Richtung. Am Fall vun Transparenz beweegt sech d'Textur a Richtung vun der Komponent. d Eng Cartoon-Illustratioun vun eiser Bewegungssegmentéierungsaufgab. D'Affen hunn all Versuch ugefaangen andeems se e klenge Punkt fixéiert hunn. No enger kuerzer Verspéidung ass eng gewëssen Aart vu Gittermuster (Kohärenz/Transparenz) an Textursignalgréisst (z.B. Kontrast) op der Plaz vum MT RF opgetrueden. Wärend all Test kann de Gitter an eng vun zwou méigleche Richtunge vum Muster driften. Nom Réckzuch vum Stimulus sinn Auswielziler iwwer an ënner MT RF opgetrueden. D'Affen mussen hir Wahrnehmung vum Gitter a Sakkaden op dat entspriechend Auswielziler uginn.
D'Veraarbechtung vu visuelle Beweegunge ass gutt charakteriséiert a bitt dofir en exzellent Modell fir d'Studium vun den neuronalen Circuiten vun der perzeptueller Segmentéierung. Verschidde Berechnungsstudien hunn d'Nëtzlechkeet vun zweestufege Bewegungsveraarbechtungsmodeller festgestallt, bei deenen eng héichopléisend initial Schätzung vun enger selektiver Integratioun vu lokalen Echantillon gefollegt gëtt, fir Rauschen ze läschen an d'Objektgeschwindegkeet erëm hierzestellen7,8. Et ass wichteg ze bemierken, datt Visiounssystemer drop oppassen mussen, dëst Ensemble nëmmen op déi lokal Echantillon vun normale Objeten ze limitéieren. Psychophysikalesch Studien hunn physikalesch Faktoren beschriwwen, déi beaflossen, wéi lokal Bewegungssignaler segmentéiert ginn, awer d'Form vun anatomeschen Trajektorien an neuronalen Coden bleiwen oppe Froen. Vill Rapporten suggeréieren, datt orientatiounsselektiv Zellen an der temporaler (MT) Regioun vum Primatencortex Kandidate fir neuronal Substrate sinn.
Wichteg ass, datt an dëse fréiere Experimenter Ännerungen an der neuronaler Aktivitéit mat kierperleche Verännerungen a visuelle Stimuli korreléiert hunn. Wéi uewe scho gesot, ass d'Segmentéierung awer am Fong e perzeptuelle Prozess. Dofir erfuerdert d'Studie vu sengem neuronalen Substrat eng Verbindung tëscht Ännerungen an der neuronaler Aktivitéit an der Perceptioun vu fixe Stimuli. Dofir hu mir zwee Afen trainéiert fir ze mellen, ob dat ugesi bistabilt Gittermuster, dat duerch iwwerlagert driftend rechteckeg Gittere geformt gouf, eng eenzeg Uewerfläch oder zwou onofhängeg Uewerfläche war. Fir d'Bezéiung tëscht neuronaler Aktivitéit an de Segmentéierungsuerteeler ze studéieren, hu mir eng eenzeg Aktivitéit an der MT opgeholl, wéi d'Afen dës Aufgab ausgeféiert hunn.
Mir hunn eng bedeitend Korrelatioun tëscht der Studie vun der MT-Aktivitéit an der Perceptioun festgestallt. Dës Korrelatioun gouf et egal ob d'Stimuli offensichtlech Segmentéierungssignaler enthalen hunn oder net. Zousätzlech hänkt d'Stäerkt vun dësem Effekt mat der Sensibilitéit fir Segmentéierungssignaler, souwéi mam Musterindex zesummen. Dee leschte quantifizéiert de Grad, zu deem d'Eenheet global anstatt lokal Bewegung a komplexe Mustere ausstraalt. Och wann d'Selektivitéit fir d'Moudrichtung laang als definéierend Charakteristikum vun der MT unerkannt gouf, a moudselektiv Zellen eng Ofstëmmung op komplex Stimuli weisen, déi mat der mënschlecher Perceptioun vun dëse Stimuli konsequent sinn, ass dëst, souwäit mir wëssen, den éischte Beweis fir eng Korrelatioun tëscht dem Musterindex an der perzeptueller Segmentéierung.
Mir hunn zwee Afen trainéiert fir hir Perceptioun vun driftende Rasterstimuli (kohärent oder transparent Beweegungen) ze demonstréieren. Mënschlech Observateure huelen dës Stimuli normalerweis als kohärent oder transparent Beweegunge vun ongeféier der selwechter Frequenz un. Fir déi richteg Äntwert an dësem Versuch ze ginn an d'Basis fir d'operant Belounung ze leeën, hu mir Segmentéierungssignaler erstallt andeems mir de Raster vun der Komponent, déi de Gitter bildt, texturéiert hunn (Fig. 1c, d). Ënner kohärente Konditioune beweege sech all Texturen an der Richtung vum Muster (Fig. 1c, "kohärent"). Am transparenten Zoustand beweegt sech d'Textur senkrecht zu der Richtung vum Gitter, op deem se iwwerlagert ass (Fig. 1c, "transparent"). Mir kontrolléieren d'Schwieregkeet vun der Aufgab andeems mir de Kontrast vun dësem Texturlabel änneren. An de Cued-Versich goufen d'Affen fir Äntwerten belount, déi den Textur-Cues entspriechen, a Beloununge goufen zoufälleg ugebueden (50/50 Quoten) a Versich mat Musteren ouni Textur-Cues (Null Texturkontrastbedingung).
Verhalensdaten aus zwou representativen Experimenter sinn an der Figur 2a gewisen, an d'Äntwerten sinn als Proportioun vun den Uerteeler iwwer Kohärenz géint Kontrast vun Textursignaler (Transparenzkontrast gëtt per Definitioun als negativ ugeholl) fir Mustere duergestallt, déi sech no uewen respektiv no ënnen verréckelen. Insgesamt gouf d'Wahrnehmung vun der Kohärenz/Transparenz vun den Afen zouverlässeg souwuel vum Zeeche (transparent, kohärent) wéi och vun der Stäerkt (Kontrast) vum Textur-Cue beaflosst (ANOVA; Af N: Richtung – F = 0,58, p = 0,45, Zeeche – F = 1248, p < 10−10, Kontrast – F = 22,63, p < 10;−10 Af S: Richtung – F = 0,41, p = 0,52, Zeeche – F = 2876,7, p < 10−10, Kontrast – F = 36,5, p < 10−10). Insgesamt gouf d'Wahrnehmung vun der Kohärenz/Transparenz vun den Afen zouverlässeg souwuel vum Zeeche (transparent, kohärent) wéi och vun der Stäerkt (Kontrast) vum Textur-Cue beaflosst (ANOVA; Af N: Richtung – F = 0,58, p = 0,45, Zeeche – F = 1248, p < 10−10, Kontrast – F = 22,63, p < 10; −10 Af S: Richtung – F = 0,41, p = 0,52, Zeeche – F = 2876,7, p < 10−10, Kontrast – F = 36,5, p < 10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как знак (прозрачность, когерентности), (kontrasten) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: правление — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10-2, p < 10-2, 2, 2, 2, 2, 2, 2, 2, 2, 2; −10 Onbedenklechkeet S: правление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10-10, контраст – F = 36,5, р < 10-10). Am Allgemengen war d'Perceptioun vu Kohärenz/Transparenz duerch Afen souwuel vum Zeeche (Transparenz, Kohärenz) wéi och vun der Stäerkt (Kontrast) vum texturellen Eegeschaft signifikant beaflosst (ANOVA; Af N: Richtung — F = 0,58, p = 0,45, Zeeche — F = 1248, p < 10−10, Kontrast – F = 22,63, p < 10; -10 Af S: Richtung – F = 0,41, p = 0,52, Zeeche – F = 2876,7, p < 10−10, Kontrast – F = 36,5, p < 10−10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0.58，p = 0.45，符号- F = 1248, p <10−10, 对比度– F = 22.63, p <10;−10 猴子S: 方向– F = 0.41, p = 0.52, 符号– F = 2876.7, p <10−10, 对比度– F = 36.5，p < 10-10）.总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0.58，p = 0.45，符号- F = 1248, p <10−10, 对比度– F = 22.63, p <10;−10 36.5，p < 10-10）.Am Allgemengen war d'Perceptioun vun der Kohärenz/Transparenz vun den Affen signifikant vum Zeeche (Transparenz, Kohärenz) an der Intensitéit (Kontrast) vun den Textursignaler (ANOVA) beaflosst;обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность - F = 22,63, p <10; Aaff N: Orientéierung – F = 0,58, p = 0,45, Zeeche – F = 1248, p < 10−10, Kontrast – F = 22,63, p < 10; −10 Обезьяна S: Beschreiwung - F = 0,41, p = 0,52, Знак - F = 2876,7, p < 10-10, Kontrast - F = 36,5, p <10-10). −10 Affe S: Orientéierung – F = 0,41, p = 0,52, Zeeche – F = 2876,7, p < 10-10, Kontrast – F = 36,5, p < 10-10).Gaussesch kumulativ Funktiounen goufen un d'Donnéeë vun all Sessioun ugepasst, fir déi psychophysikalesch Charakteristike vun den Afen ze charakteriséieren. Abb. 2b weist d'Verdeelung vun der Iwwereneestëmmung fir dës Modeller iwwer all Sessiounen fir béid Afen. Am Allgemengen hunn d'Afen d'Aufgab präzis an konsequent ofgeschloss, a mir hunn manner wéi 13% vun den zwee-Affen-Sessiounen refuséiert wéinst enger schlechter Upassung un dat kumulativt Gaussescht Modell.
a Verhalensbeispiller vun Afen a representativen Sessiounen (n ≥ 20 Versich pro Stimulusbedingung). An de lénksen (riets) Panelen sinn d'Donnéeë vun enger N(S) Afe-Sitzung als kohärent Selektiounsscores (Ordinata) géint Zeechekontrast vun Textursignaler (Absziss) duergestallt. Hei gëtt ugeholl, datt transparent (kohärent) Texturen negativ (positiv) Wäerter hunn. D'Äntwerte goufen separat no der Bewegungsrichtung vum Muster (erop (90°) oder erof (270°)) am Test opgebaut. Fir béid Déieren ass d'Leeschtung, egal ob d'Äntwert duerch 50/50 Kontrast (PSE - voll Feiler) oder d'Quantitéit un texturellem Kontrast gedeelt gëtt, déi néideg ass fir e bestëmmt Leeschtungsniveau z'ënnerstëtzen (Schwellwäert - oppe Feiler), an dësen Driftrichtungen. b Ugepasst Histogramm vun R2-Wäerter vun der Gauss-Kumulativfunktioun. D'Affe-S(N)-Donnéeë ginn lénks (riets) gewisen. c (Uewen) PSE gemooss fir d'Raster no ënnen (Ordinata) verréckelt am Verglach zum PSE no uewen verréckelt um Raster (Absziss) opgezeechent, mat Kanten déi d'PSE-Verdeelung fir all Konditioun representéieren an Pfeiler déi de Mëttelwäert fir all Konditioun uginn. D'Donnéeë fir all N(S)-Affen-Sessiounen sinn an der lénkser (riets) Kolonn uginn. (Ënnen) Déiselwecht Konventioun wéi fir PSE-Donnéeën, awer fir ugepasst Feature-Schwellwäerter. Et gouf keng signifikant Ënnerscheeder an de PSE-Schwellwäerter oder Moudetrends (kuckt den Text). d PSE an d'Steigung (Ordinata) sinn ofhängeg vun der normaliséierter Rasterorientéierung vun der Winkeltrennungskomponent ("Integralgitterwénkel" - Absziss) opgezeechent. Déi oppe Kreesser sinn d'Mëttelwäerter, déi duerchgezunn Linn ass dat am beschte passende Regressiounsmodell, an déi gepunktelt Linn ass den 95%-Konfidenzintervall fir de Regressiounsmodell. Et gëtt eng signifikant Korrelatioun tëscht PSE an dem normaliséierten Integratiounswénkel, awer net tëscht der Steigung an dem normaliséierten Integratiounswénkel, wat drop hiweist datt déi psychometresch Funktioun sech verännert wann de Wénkel d'Komponentgitter trennt, awer net méi schärf oder ofgeflaacht gëtt. (Monkey N, n = 32 Sessiounen; Monkey S, n = 43 Sessiounen). An alle Panelen representéieren d'Fehlerbalken de Standardfehler vum Duerchschnëtt. Haha. Kohärenz, PSE subjektiv Gläichheetsscore, Norm. Standardiséierung.
Wéi uewe scho bemierkt, hunn souwuel de Kontrast vun den Textursignaler wéi och d'Beweegungsrichtung vum Muster tëscht de Versich variéiert, woubäi d'Stimuli an engem bestëmmte Versuch no uewen oder no ënnen gedriwwe sinn. Dëst gëtt gemaach fir psychophysikalesch11 an neuronal28 adaptiv Effekter ze minimiséieren. Musterorientéierung versus Bias (subjektiv Gläichheetspunkt oder PSE) (Wilcoxon Rank Sum Test; Aaff N: z = 0,25, p = 0,8; Aaff S: z = 0,86, p = 0,39) oder ugepasst Funktiounsschwellwäert (Zomm vun de Wilcoxon-Räng; Aaff N: z = 0,14, p = 0,89, Aaff S: z = 0,49, p = 0,62) (Fig. 2c). Zousätzlech gouf et keng signifikant Ënnerscheeder tëscht den Afen am Grad vum Texturkontrast, deen néideg war, fir d'Leeschtungsschwellniveauen z'erhalen (N-Aaf = 24,5% ± 3,9%, S-Aaf = 18,9% ± 1,9%; Wilcoxon Rangsum, z = 1,01, p = 0,31).
An all Sessioun hu mir den Intergitterwénkel geännert, deen d'Orientéierunge vun de Komponentgitter trennt. Psychophysikalesch Studien hunn gewisen, datt d'Leit d'Zell 10 méi wahrscheinlech als verbonnen empfannen, wann dëse Wénkel méi kleng ass. Wa d'Affen hir Perceptioun vu Kohärenz/Transparenz zouverlässeg gemellt hätten, da géif een op Basis vun dëse Befunde erwaarden, datt PSE, den Texturkontrast, deen enger gläichméisseger Opdeelung tëscht Kohärenz- a Transparenzwahlen entsprécht, bei der Interaktioun eropgeet. Dëst war tatsächlech de Fall (Fig. 2d; Zesummebroch iwwer Musterrichtungen, Kruskal-Wallis; Aaff N: χ2 = 23,06, p < 10−3; Aaff S: χ2 = 22,22, p < 10−3; Korrelatioun tëscht normaliséiertem Intergitterwénkel a PSE – Aaff N: r = 0,67, p < 10−9; Aaff S: r = 0,76, p < 10−13). Dëst war tatsächlech de Fall (Fig. 2d; Zesummebroch iwwer Musterrichtungen, Kruskal-Wallis; Aaff N: χ2 = 23,06, p < 10−3; Aaff S: χ2 = 22,22, p < 10−3; Korrelatioun tëscht normaliséiertem Intergratiounswénkel a PSE – Aaff N: r = 0,67, p < 10−9; Aaff S: r = 0,76, p < 10−13). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна = p23,02на = p23,02на, 3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–3 r = 0,76, p < 10-13). Dëst ass tatsächlech geschitt (Fig. 2d; Zesummebroch géint d'Richtung vum Muster, Kruskal-Wallis; Aaff N: χ2 = 23,06, p < 10–3; Aaff S: χ2 = 22,22, p < 10–3; Korrelatioun tëscht normaliséiertem Gitterwénkel a PSE – Aaff N: r = 0,67, p < 10-9, Aaff S: r = 0,76, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23.06，p < 10-3；缐2:S2０2:S < 10-3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0.67，p < 10-9；猴子S：r = 0.76，p < 10-13）。情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： 2 = 23.06 ， p <10-3 ； 2 ０ = 2 ０ 2 ： ， p <10-3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子和N：r = 0.670，，p 0.76，p < 10-13）. Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,106,-3 p; S <23,106,-3 p; χ2 = 22,22, p < 10-3; Dëst war tatsächlech de Fall (Fig. 2d; Falt laanscht d'Modusachs, Kruskal-Wallis; Aaff N: χ2 = 23,06, p < 10-3; Aaff S: χ2 = 22,22, p < 10-3; normaliséiert Gittereck). PSE-Obezuelung N: r = 0,67, p < 10–9, Iwwerschoss S: r = 0,76, p < 10–13). PSE Aaff N: r = 0,67, p < 10–9, Aaff S: r = 0,76, p < 10–13).Am Géigesaz dozou hat d'Ännerung vum Gitterwénkel keen signifikanten Afloss op d'Steigung vun der psychometrescher Funktioun (Fig. 2d; Cross-Modal Orientéierungsfalt, Kruskal-Wallis; Aaff N: χ2 = 8,09, p = 0,23; Aaff S χ2 = 3,18, p = 0,67, Korrelatioun tëscht normaliséiertem Gitterwénkel a Steigung – Aaff N: r = -0,4, p = 0,2, Aaff S: r = 0,03, p = 0,76). Sou ass den duerchschnëttlechen Effekt vun der Ännerung vum Wénkel tëscht de Gittere, am Aklang mat de psychophysikaleschen Donnéeën vun enger Persoun, eng Verrécklung vun de Verrécklungspunkten, a keng Erhéijung oder Ofsenkung vun der Empfindlechkeet fir Segmentéierungssignaler.
Schlussendlech ginn Belounungen zoufälleg mat enger Wahrscheinlechkeet vun 0,5 a Versich mat null Texturkontrast zougewisen. Wa sech all Afen dëser eenzegaarteger Zoufällegkeet bewosst wieren a fäeg wieren tëscht Null Texturkontrast an Cue-Stimuli z'ënnerscheeden, kéinte si verschidde Strategien fir déi zwou Zorte vu Versich entwéckelen. Zwou Observatioune suggeréieren staark, datt dat net de Fall ass. Éischtens hat d'Ännerung vum Gitterwénkel qualitativ ähnlech Auswierkungen op d'Cue- an d'Null Texturkontrast-Scores (Fig. 2d an Ergänzungsfig. 1). Zweetens ass et fir béid Afen onwahrscheinlech, datt d'Auswiel vum bistabile Versuch eng Widderhuelung vun der rezentster (virdrun) Belounungsauswiel ass (binomial Test, N Afen: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S Afen: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
Schlussendlech war d'Verhale vun den Afen an eiser Segmentéierungsaufgab ënner gudder Stimuluskontroll. D'Ofhängegkeet vun de perzeptuellen Uerteeler vum Zeeche an der Gréisst vun den Textursignaler, souwéi Ännerungen am PSE mam Gitterwénkel, weisen drop hin, datt d'Afen hir subjektiv Perceptioun vun der motorescher Kohärenz/Transparenz gemellt hunn. Schlussendlech waren d'Äntwerten vun den Afen an den Null-Texturkontrast-Studien net vun der Belounungsgeschicht vu fréiere Studien beaflosst a ware wesentlech vun Interraster-Wénkelännerungen beaflosst. Dëst weist drop hin, datt d'Afen weiderhin hir subjektiv Perceptioun vun der Gitteroberflächekonfiguratioun ënner dëser wichteger Bedingung mellen.
Wéi uewe scho gesot, ass den Iwwergang vum Texturkontrast vu negativ op positiv gläichwäerteg mam perzeptuellen Iwwergang vu Stimuli vu transparent op kohärent. Am Allgemengen tendéiert d'MT-Äntwert fir eng bestëmmt Zell erop- oder erofzegoen, wann den Texturkontrast vu negativ op positiv ännert, an d'Richtung vun dësem Effekt hänkt normalerweis vun der Bewegungsrichtung vum Muster/der Komponent of. Zum Beispill sinn d'Direktionsofstëmmungskurven vun zwou representativen MT-Zellen an der Figur 3 zesumme mat de Reaktioune vun dësen Zellen op Gitter mat kohärenten oder transparenten Textursignaler mat nidderegem oder héijem Kontrast gewisen. Mir hunn op iergendeng Manéier probéiert, dës Gitterreaktiounen besser ze quantifizéieren, déi mat der psychophysiologescher Leeschtung vun eisen Afen a Verbindung kéinte stoen.
Polardiagramm vun der direktionaler Ofstëmmungskurve vun enger representativer Aaffen-MT-Zell S als Äntwert op eng eenzeg sinusoidal Array. De Wénkel weist d'Beweegungsrichtung vum Gitter un, d'Magnitude weist d'Emissivitéit un, an déi bevorzugt Zellrichtung iwwerlappt sech ëm ongeféier 90° (no uewen) mat der Richtung vun enger vun de Komponenten an der Richtung vum Gittermuster. b Wöchentlecht Stimulus-Zäit-Histogramm (PSTH) vum Äntwertgitter, an der Schablounrichtung ëm 90° verréckelt (schematesch lénks gewisen) fir d'Zell an a gewisen. D'Äntwerten sinn no Textur-Hiweis-Typ (kohäsiv/transparent - mëttleren/rietsen Panel) a Michelson-Kontrast (PSTH-Faarfhiweis) sortéiert. Nëmme korrekt Versich ginn fir all Typ vun Textursignaler mat nidderegem Kontrast an héijem Kontrast gewisen. Zellen hunn besser op no uewen driftend Gittermuster mat transparenten Textur-Cues reagéiert, an d'Äntwert op dës Mustere ass mat zouhuelendem Texturkontrast eropgaang. c, d sinn déiselwecht Konventiounen wéi an a an b, awer fir MT-Zellen ausser Aaffen S iwwerlappt hir bevorzugt Orientéierung bal déi vum no ënnen driftende Gitter. D'Eenheet léiwer no ënnen driftend Gitter mat kohärenten Textursignaler, an d'Reaktioun op dës Mustere klëmmt mat zouhuelendem Texturkontrast. An alle Panelen representéiert déi schatteiert Fläch de Standardfehler vum Mëttelwäert. Speechen. Spëtzen, Sekonnen. Sekonn.
Fir d'Bezéiung tëscht der Gitteruewerflächenkonfiguratioun (kohärent oder transparent), wéi se duerch eis Textursignaler an d'MT-Aktivitéit ugedeit gëtt, z'ënnersichen, hu mir als éischt d'Korrelatioun tëscht Zellen fir kohärent Bewegung (positiv Steigung) oder transparent Bewegung (negativ Steigung) duerch Regressioun regresséiert. Et gëtt uginn, Zellen no Zeecheäntwertsquote am Verglach zum Kontrast ze klassifizéieren (separat fir all Modusrichtung). Beispiller vun dëse Gittertuningkurven aus der selwechter Beispillzell an der Figur 3 sinn an der Figur 4a gewisen. No der Klassifikatioun hu mir d'Receiver Performance Analysis (ROC) benotzt, fir d'Sensibilitéit vun all Zell op d'Modulatioun vun Textursignaler ze quantifizéieren (kuckt Methoden). Déi neurometresch Funktiounen, déi op dës Manéier kritt ginn, kënnen direkt mat de psychophysikalesche Charakteristike vun den Afen an der selwechter Sessioun verglach ginn, fir d'psychophysikalesch Sensibilitéit vun Neuronen op Gittertexturen direkt ze vergläichen. Mir hunn zwou Signaldetektiounsanalysen fir all Eenheeten an der Prouf duerchgefouert, andeems mir separat neurometresch Charakteristike fir all Richtung vum Muster berechent hunn (erëm, no uewen oder no ënnen). Et ass wichteg ze bemierken, datt mir fir dës Analyse nëmmen Versich abegraff hunn, an deenen (i) d'Stimuli en Texturcue enthalen hunn an (ii) d'Afen am Aklang mat deem Cue reagéiert hunn (dh "korrekt" Versich).
D'Feierraten ginn géint den Texturzeechenkontrast opgezeechent, respektiv fir Gitter, déi no uewen (lénks) oder no ënnen (riets) verréckelt ginn, déi duerchgezunn Linn representéiert déi bescht passend linear Regressioun, an d'Donnéeën an der ieweschter (ënnen) Zeil stamen aus deenen, déi an der Fig. 3a Zell, b (Fig. 3c, d) gewise ginn. D'Regressiounssteigungsfeatures goufen benotzt fir all Zell/Gitter-Orientéierungskombinatioun bevorzugt Textur-Cues (kohärent/transparent) zouzeweisen (n ≥ 20 Versich pro Stimulusbedingung). Feelerbalken representéieren d'Standardofwäichung vum Duerchschnëtt. Déi neurometresch Funktioune vun den Eenheeten, déi a ba gewise ginn, ginn zesumme mat de psychometresche Funktiounen, déi während der selwechter Sessioun gesammelt goufen, beschriwwen. Elo weisen mir fir all Feature déi bevorzugt Tooltip-Wiel (Ordinata) (kuckt Text) als Prozentsaz vum Zeechekontrast vun der Textur (Absziss). Den Texturkontrast gouf geännert, sou datt bevorzugt Tooltips positiv an eidel Tooltips negativ sinn. D'Donnéeë vun den no uewen (no ënnen) driftende Gitter ginn an de lénksen (riets) Panelen ugewisen, an den ieweschten (ënnen) Reien d'Donnéeë vun den Zellen, déi an der Fig. 3a,b (Fig. 3c,d) gewise ginn. D'Verhältnisser vun der neurometrescher a psychometrescher Schwell (N/P) ginn an all Panel ugewisen. Speechen. Spëtzen, Sekonnen. Sek., Verzeichnis. Richtung, bevorzugt Provënz, psi. Psychometrie, Neurologie.
Gitter-Tuning-Kurven an neurometresch Funktioune vun zwou representativen MT-Zellen an hir associéiert psychometresch Funktiounen, zesumme mat dësen Äntwerten aggregéiert, ginn an den ieweschten an ënneschte Panelen vun der Figur 4a, b gewisen. Dës Zellen weisen eng ongeféier monoton Erhéijung oder Ofsenkung, wann den Hiweis vun der Textur vun transparent op kohärent wiesselt. Zousätzlech hänken d'Richtung an d'Stäerkt vun dëser Bindung vun der Richtung vun der Gitterbewegung of. Schlussendlech hunn déi neurometresch Funktiounen, déi aus den Äntwerte vun dësen Zellen berechent goufen, nëmmen déi psychophysikalesch Eegeschafte vun der unidirektionaler Gitterbewegung erreecht (awer ëmmer nach net mat hinnen iwwereneegestëmmt). Souwuel neurometresch wéi och psychometresch Funktioune goufen mat Schwellen zesummegefaasst, d.h. entspriechend ongeféier 84% vun engem korrekt gewielte Kontrast (entspriechend dem Duerchschnëtt + 1 SD vun der ugepasster kumulativer Gauss-Funktioun). Iwwer déi ganz Prouf louch den N/P-Verhältnis, also d'Verhältnis vum neurometresche Schwellwäert zum psychometresche Schwellwäert, am Duerchschnëtt bei 12,4 ± 1,2 beim Aaff N an bei 15,9 ± 1,8 beim Aaff S, an et gouf fir d'Beweegung vum Gitter an op d'mannst eng Richtung nëmmen ~16% (18%) Eenheeten vum Aaff N (Aaff S) gebraucht (Fig. 5a). Aus dem Zellbeispill, dat an der Figur gewisen ass. Wéi an de Figuren 3 a 4 ze gesinn ass, kann d'Sensibilitéit vun den Neuronen duerch d'Bezéiung tëscht der bevorzugter Orientéierung vun der Zell an der Richtung vun der Gitterbewegung, déi an den Experimenter benotzt gëtt, beaflosst ginn. Besonnesch d'Orientéierungsjustierungskurven an der Fig. 3a,c weisen d'Bezéiung tëscht der Neuronenorientéierungsastellung vun engem eenzege sinusoidalen Array an hirer Sensibilitéit fir transparent/kohärent Bewegung an eisem texturéierten Array. Dëst war de Fall fir béid Afen (ANOVA; relativ bevorzugt Richtungen a Gruppen gruppéiert mat 10° Opléisung; Af N: F = 2,12, p < 0,01; Af S: F = 2,01, p < 0,01). Dëst war de Fall fir béid Afen (ANOVA; relativ bevorzugt Richtungen a Gruppen gruppéiert mat 10° Opléisung; Af N: F = 2,12, p < 0,01; Af S: F = 2,01, p < 0,01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены в гсрупипы в гсрупых 1°; Onbedenklechkeet N: F = 2,12, p <0,01; S: F = 2,01, p <0,01). Dëst war de Fall fir béid Afen (ANOVA; relativ bevorzugt Richtungen gruppéiert mat 10° Opléisung; Af N: F=2,12, p<0,01; Af S: F=2,01, p<0,01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向向；：N.2，F. 0.01；猴子S：F = 2.01，p <0.01）.两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方 ​​琴 1 f 同 2. ， p <0.01 ； ： ： f = 2.01 ， p <0,01 (0,01 %) ( ...) Это иемло мо дяя о ббезьнн (Anovo, отноельниеч ронаи 10еенаяеенаяеенаяенаяед эото это это и и м дя обезе illiяН (Anovo; тотоситедн °онаи N: f = 2,12, p <0,01, S: F = 2,01; Dëst war de Fall fir béid Afen (ANOVA; relativ bevorzugt Orientéierung zesummegefaasst mat 10° Opléisung; Af N: F=2,12, p<0,01; Af S: F=2,01, p<0,01).Wéinst dem groussen Grad u Variabilitéit an der Neuronenempfindlechkeet (Fig. 5a), fir d'Ofhängegkeet vun der Neuronenempfindlechkeet vun de relative bevorzugten Orientéierungen ze visualiséieren, hu mir als éischt déi bevorzugt Orientéierung vun all Zell op déi "bescht" Orientéierung fir d'Beweegung vum Gittermuster (dh Richtung) normaliséiert. An där d'Gitter de klengste Wénkel tëscht der bevorzugter Zellorientéierung an der Orientéierung vum Gittermuster bilt. Mir hunn festgestallt, datt déi relativ Schwellen vun den Neuronen (Schwellwäert fir déi "schlechtst" Gitterorientéierung/Schwellwäert fir déi "bescht" Gitterorientéierung) mat dëser normaliséierter bevorzugter Orientéierung variéiert hunn, mat Spëtzten an dësem Schwellwäertverhältnis, déi ronderëm Musteren oder Komponentenorientéierungen optrieden (Figur 5b). Dësen Effekt konnt net duerch eng Tendenz an der Verdeelung vun de bevorzugten Richtungen an den Eenheeten an all Prouf a Richtung vun enger vun de Karomuster- oder Komponentrichtungen erkläert ginn (Fig. 5c; Rayleigh-Test; Aaff N: z = 8,33, p < 10−3, kreesfërmegen Duerchschnëtt = 190,13 Grad ± 9,83 Grad; Aaff S: z = 0,79, p = 0,45) a war konsequent iwwer all Karo-Intergitterwénkel (Ergänzungsfig. 2). Dësen Effekt konnt net duerch eng Tendenz an der Verdeelung vun de bevorzugten Richtungen an den Eenheeten an all Prouf a Richtung vun enger vun de Karomuster- oder Komponentrichtungen erkläert ginn (Fig. 5c; Rayleigh-Test; Aaff N: z = 8,33, p < 10−3 , kreesfërmeg Moyenne = 190,13 Grad ± 9,83 Grad; Aaff S: z = 0,79, p = 0,45) a war konsequent iwwer all Karo-Intergitterwénkel (Ergänzungsfig. 2). Этот эффект нельзя было объяснить смещением распределения предпочтительных направлений в единицавы сторону одного из клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна <8, 13, p = 3, p = 8). Dësen Effekt konnt net duerch eng Verrécklung vun der Verdeelung vun de bevorzugten Richtungen an Eenheeten an all Prouf a Richtung vun enger vun de karierten Richtungen oder Komponentrichtungen erkläert ginn (Fig. 5c; Rayleigh-Test; Aaff N: z = 8,33, p < 10–3)., kreesfërmegen Duerchschnëtt = 190,13 Grad ± 9,83 Grad; Aaff S: z = 0,79, p = 0,45) a war fir all Ecker vum karéierte Raster d'selwecht (Ergänzungsfigur 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8.33，p < 10-3 ，圆形平均值= 190.13 度± 9.83 度；猴子S：z = 0.79，p = 0.45）并且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）.这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏各 图 偏合来 解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8.33 ， p <10-3 ， 平均值 倽 幢 圆 平 均圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Этот эффект не может быть объяснен тем, что распределение предпочтительных ориентаций в клеткац смещено либо в сторону структуры решетки, либо в сторону одной из ориентаций компонентов (рис. 5в; критер; рис. 5в; критер; = 8,33, p < 10–3). Dësen Effekt kann net duerch d'Tatsaach erkläert ginn, datt d'Verdeelung vun de bevorzugten Orientéierungen an Zellen an all Prouf entweder a Richtung vun der Gitterstruktur oder a Richtung vun enger vun den Komponentenorientéierungen tendenziell ass (Fig. 5c; Rayleigh-Test; Aaff N: z = 8,33, p < 10–3)., kreesfërmegen Duerchschnëtt) = 190,13 Grad ± 9,83 Grad; Aaff S: z = 0,79, p = 0,45) a ware gläich wat d'Gitterwénkelen tëscht de Gitter ugeet (Ergänzungsfigur 2).Dofir hänkt d'Sensibilitéit vun Neuronen op texturéiert Gitter, zumindest deelweis, vun de fundamentalen Eegeschafte vun der MT-Tuning of.
De lénkse Panel weist d'Verdeelung vun den N/P-Verhältnisser (Neuron/psychophysiologesche Schwellwäert); all Zell liwwert zwee Datenpunkten, ee fir all Richtung, an där sech d'Muster beweegt. De rietse Panel weist psychophysikalesch Schwellenwäerter (Ordinata) géint neuronal Schwellenwäerter (Absziss) fir all Eenheeten an der Prouf. D'Donnéeën an der ieweschter (ënnester) Zeil stamen vum Aaff N (S). b Normaliséiert Schwellwäerterwäerter sinn géint d'Gréisst vum Ënnerscheed tëscht der optimaler Gitterorientéierung an der bevorzugter Zellorientéierung opgezeechent. Déi "bescht" Richtung gëtt definéiert als d'Richtung vun der Gitterstruktur (gemooss mat engem eenzege sinusoidale Gitter), déi am nootste bei der bevorzugter Zellrichtung ass. D'Donnéeë goufen als éischt no normaliséierter bevorzugter Orientéierung (10°-Këschten) zesummegefaasst, duerno goufen d'Schwellwäerterwäerter op de maximale Wäert normaliséiert an an all Këscht gemittelt. Zellen mat enger bevorzugter Orientéierung, déi liicht méi grouss oder méi kleng war wéi d'Orientéierung vun de Gitterkomponenten, haten den gréissten Ënnerscheed an der Empfindlechkeet fir d'Orientéierung vum Gittermuster. c Rosa Histogramm vun der bevorzugter Orientéierungsverdeelung vun allen MT-Eenheeten, déi an all Aaff opgeholl goufen.
Schlussendlech gëtt d'Äntwert vum MT duerch d'Richtung vun der Gitterbewegung an d'Detailer vun eise Segmentéierungssignaler (Textur) moduléiert. E Verglach vun der neuronaler a psychophysikalescher Sensibilitéit huet gewisen, datt MT-Eenheeten am Allgemengen vill manner empfindlech op kontrastéierend Textursignaler waren ewéi Afen. D'Sensibilitéit vum Neuron huet sech awer jee no der Differenz tëscht der bevorzugter Orientéierung vun der Eenheet an der Richtung vun der Gitterbewegung geännert. Déi empfindlechst Zellen haten dacks Orientéierungspräferenzen, déi bal de Gittermuster oder eng vun den Orientéierunge vum Gitter ofgedeckt hunn, an eng kleng Ënnergrupp vun eise Prouwe war genee sou empfindlech oder méi empfindlech ewéi d'Perceptioun vu Kontrastënnerscheeder vun den Afen. Fir festzestellen, ob d'Signaler vun dësen méi empfindlechen Eenheeten méi enk mat der Perceptioun bei Afen assoziéiert waren, hu mir d'Korrelatioun tëscht der Perceptioun an den neuronalen Äntwerten ënnersicht.
E wichtege Schrëtt fir eng Verbindung tëscht neuronaler Aktivitéit a Verhalen opzebauen ass d'Korrelatioun tëscht Neuronen a Verhalensreaktiounen op konstant Stimuli ze etabléieren. Fir neuronal Reaktiounen mat Segmentéierungsuerteeler ze verbannen, ass et entscheedend e Stimulus ze kreéieren, deen, obwuel en dee selwechten ass, a verschiddene Studien ënnerschiddlech wahrgeholl gëtt. An der aktueller Studie gëtt dëst explizit duerch e Gitter ouni Texturkontrast duergestallt. Mir betounen zwar, datt, baséiert op de psychometresche Funktioune vun Déieren, Gittere mat minimalem (manner wéi ~20%) Texturkontrast normalerweis als kohärent oder transparent ugesi ginn.
Fir de Mooss ze quantifizéieren, a wéi engem Mooss MT-Äntwerten mat perzeptuelle Berichter korreléieren, hu mir eng Selektiounswahrscheinlechkeetsanalyse (CP-Analyse) vun eise Gitterdaten duerchgefouert (kuckt 3). Kuerz gesot, CP ass eng net-parametresch, net-Standardmoossnam, déi d'Bezéiung tëscht Spike-Äntwerten a perzeptuellen Uerteeler quantifizéiert30. Mir hunn d'Analyse op Versich mat Gitter mat null texturellem Kontrast a Sessiounen beschränkt, an deenen Afen op d'mannst fënnef Wielméiglechkeeten fir all Typ vun dësen Versich gemaach hunn, an hunn d'SR separat fir all Richtung vun der Gitterbewegung berechent. Bei den Afen hu mir e mëttleren CP-Wäert observéiert, deen däitlech méi héich war, wéi mir zoufälleg erwaarden hätten (Fig. 6a, d; Af N: mëttleren CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), zweesäitegen t-Test géint Null vun CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; Af S: mëttleren CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), zweesäitegen t-Test, t = 9,4, p < 10−13). Bei den Afen hu mir e mëttleren CP-Wäert observéiert, deen däitlech méi héich war, wéi mir zoufälleg erwaarden hätten (Fig. 6a, d; Af N: mëttleren CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), zweesäitegen t-Test géint Null vun CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; Af S: mëttleren CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), zweesäitegen t-Test, t = 9,4, p < 10−13).Bei Afen hu mir eng duerchschnëttlech CP observéiert, déi däitlech méi héich war wéi zoufälleg erwaart (Fig. 6a, d; Af N: duerchschnëttlech CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), zweesäitegen t-Test vs. Nullwäerter).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10-9; CP = 0.5, t = 6.7, p < 10-9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p <10–13). Aaff S: mëttleren CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), zweesäitegen t-Test, t = 9,4, p < 10–13).在猴子中，我们观察到平均CP值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猴子N：平均CP：0.54，95% CI：（0.53，0.56），针对空值的双边t 检验CP = 0.5, t = 6.7, p < 10−9; 猴子S: 平均: 0.55, 0.7, CP: 0.55,.双边t 检验, t = 9,4, p < 10−13).在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （囼 （图後 （图後： 平均 ： 0.54，95% Ci ： 0.53，0.56） ， 空值 检验 CP = 0.5, t = 6.7, p < 10-9; 猴子S: 平均CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), 双边t检验, t=9.4, p < 10-13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что мы могли бы ожолурия 6, d. обезьяна N: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тест CP против нуля = 0,5, t = vun 6,7-z, p < s: 107-9, p < средний CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10-13). Bei Afen hu mir duerchschnëttlech CP-Wäerter observéiert, déi wäit iwwer deem leien, wat mir zoufälleg erwaarden kéinten (Fig. 6a, d; Af N: duerchschnëttlech CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), zweesäitegt t-Test CP vs. Null = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, Af S: duerchschnëttlech CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), zweesäitegt t-Kriterium, t = 9,4, p < 10-13).Dofir tendéieren MT-Neuronen méi staark ze schéissen, och wann et keng offensichtlech Segmentéierungssignaler gëtt, wann d'Perceptioun vun der Gitterbewegung vum Déier mat de Präferenzen vun der Zell iwwereneestëmmt.
a Selektiounswahrscheinlechkeetsverdeelung fir Gitter ouni Textursignaler fir Proben, déi vum Aaff N opgeholl goufen. All Zell kann bis zu zwee Datenpunkten bäidroen (een fir all Richtung vun der Gitterbewegung). E mëttleren CP-Wäert iwwer dem Zoufall (wäiss Pfeiler) weist drop hin, datt et am Allgemengen eng bedeitend Bezéiung tëscht MT-Aktivitéit a Perceptioun gëtt. b Fir den Impakt vun all potenziellen Selektiounsbias z'ënnersichen, hu mir de CP separat fir all Stimulus berechent, fir deen d'Aaffen op d'mannst ee Feeler gemaach hunn. D'Selektiounswahrscheinlechkeeten sinn als Funktioun vum Selektiounsverhältnis (pref/null) fir all Stimuli (lénks) an den absoluten Wäerter vum Texturmarkkontrast (riets, Daten vun 120 eenzelnen Zellen) duergestallt. Déi duerchgezunn Linn an de schatteierten Deel am lénksen Panel representéieren de Mëttelwäert ± Sem vum 20-Punkte-Gleitduerchschnëtt. D'Selektiounswahrscheinlechkeeten, déi fir Stimuli mat onbalancéierten Selektiounsverhältnisser berechent goufen, wéi z. B. Gitter mat héijem Signalkontrast, hunn sech méi ënnerscheet a ware ronderëm Méiglechkeeten gegruppéiert. De groschatteierten Deel am rietse Panel ënnersträicht de Kontrast vun de Funktiounen, déi an der Berechnung vun der héijer Selektiounswahrscheinlechkeet abegraff sinn. c D'Wahrscheinlechkeet vun enger grousser Auswiel (Ordinata) gëtt géint de Schwellwäert vum Neuron (Abszisse) opgezeechent. D'Wahrscheinlechkeet vun der Auswiel war signifikant negativ mam Schwellwäert korreléiert. D'Konventioun df ass déiselwecht wéi ac, awer gëllt fir 157 eenzel Donnéeën vum Aaff S, ausser et ass anescht uginn. g Déi héchst Auswielwahrscheinlechkeet (Ordinata) gëtt géint déi normaliséiert bevorzugt Richtung (Abszisse) fir all vun den zwee Aaffen opgezeechent. All MT-Zell huet zwee Datenpunkten bäigedroen (ee fir all Richtung vun der Gitterstruktur). h Grouss Këschtdiagrammer vun der Auswielwahrscheinlechkeet fir all Interrasterwénkel. Déi duerchgezunn Linn markéiert de Median, déi ënnescht an iewescht Kanten vun der Këscht representéieren déi 25. respektiv 75. Perzentil, d'Whishores sinn op den 1,5-fache vum Interquartilberäich verlängert, an Ausreißer iwwer dës Limit sinn notéiert. D'Donnéeën an de lénksen (rietsen) Panelen stamen aus 120 (157) eenzelnen N(S) Aaffenzellen. i Déi héchst Auswielwahrscheinlechkeet (Ordinata) gëtt géint den Zäitpunkt vum Ufank vum Stimulus (Abszisse) opgezeechent. De grousse CP gouf a gliddende Rechtecker (Breet 100 ms, Schrëtt 10 ms) während dem ganzen Test berechent an duerno iwwer Eenheeten gemittelt.
E puer fréier Studien hunn bericht, datt de CP vun der relativer Zuel vun den Tester an der Basalrate-Verdeelung ofhänkt, dat heescht, dës Moossnam ass manner zouverlässeg fir Stimuli, déi grouss Ënnerscheeder am Undeel vun all Wiel verursaachen. Fir dësen Effekt an eisen Donnéeën ze testen, hu mir de CP separat fir all Stimuli berechent, onofhängeg vum Kontrast vun der Zeechetextur, an d'Affen hunn op d'mannst ee falschen Test duerchgefouert. De CP gëtt géint d'Selektiounsverhältnis (pref/null) fir all Déier an der Figur 6b an e (lénkser Panel) opgezeechent. Wann een sech déi bewegend Duerchschnëtter ukuckt, ass et kloer, datt de CP iwwer e breede Spektrum vun Selektiounsquoten iwwer der Wahrscheinlechkeet bleift, an nëmmen erofgeet, wann d'Quoten ënner (iwwer) 0,2 (0,8) falen (erhéijen). Baséierend op de psychometresche Charakteristike vun den Déieren, géife mir erwaarden, datt Selektiounskoeffizienten vun dëser Gréisstenuerdnung nëmme fir Stimuli mat héichkontrastegen Textursignaler (kohärent oder transparent) gëllen (kuckt Beispiller vu psychometresche Charakteristiken an der Fig. 2a, b). Fir festzestellen, ob dëst de Fall war a ob e bedeitende Kontrast (PC) och bei Stimuli mat kloere Segmentéierungssignaler bestoe bliwwen ass, hu mir den Effekt vun absoluten Texturkontrastwäerter op de PC ënnersicht (Fig. 6b, e-riets). Wéi erwaart, war de CP bedeitend méi héich wéi d'Wahrscheinlechkeet fir Stimuli, déi bis zu mëttelméissegen (~20% Kontrast oder manner) Segmentéierungssignaler enthalen.
Bei Aufgaben zur Orientéierung, Geschwindegkeet an der Erkennung vu Mismatches ass den MT-CP am héchsten an de sensibelsten Neuronen, wahrscheinlech well dës Neuronen déi informativst Signaler droen30,32,33,34.Am Aklang mat dëse Befunde hu mir eng modest awer bedeitend Korrelatioun tëscht dem grousse CP observéiert, berechent aus z-bewäerte Feierraten iwwer d'Textur-Cue-Kontraster, déi am rietse Panel vun der Fig. ervirgehuewe sinn.6b, e, an neuronal Schwellwäert (Fig. 6c, f; geometresch Moyenne-Regressioun; Aaffen N: r = −0,12, p = 0,07 Aaffen S: r = −0,18, p < 10−3). 6b, e, an neuronal Schwellwäert (Fig. 6c, f; geometresch Moyenne-Regressioun; Aaffen N: r = −0,12, p = 0,07 Aaffen S: r = −0,18, p < 10−3).Am Aklang mat dëse Befunde hu mir eng modest awer bedeitend Korrelatioun tëscht dem groussen CP, deen aus der z-Score vun der Anregungsfrequenz aus den Textursignalkontraster berechent gouf, déi am rietse Panel vun der Abb. 6b, e markéiert sinn, an dem neuronalen Schwellwäert (Abb. 6c, f; geometresch) observéiert. Geometresch Mëttelregressioun;Verschlechterung N: r = -0,12, p = 0,07 Verschlechterung S: r = -0,18, p < 10-3). Aaff N: r = -0,12, p = 0,07 Aaff S: r = -0,18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这据是根和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0.12，p = 0.07 猴子S：r = -0.10れ <0.18，与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 暄 相关湍 相关性 6 、 e 和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n : r = -0.12 ， p = 0.07 猴子Am Aklang mat dëse Befunde konnte mir eng modest awer bedeitend Korrelatioun tëscht groussen CVs, wéi an der Abb. 6b,e gewisen, an Neuronenschwellen observéieren (Figur 6c,f; geometresch Moyenne-Regressioun; Affe-N: r = -0,12, p = 0,07).Onbedenklechkeet S: г = -0,18, р < 10-3). Affe S: r = -0,18, p < 10-3).Dofir hunn Hiweiser aus den informativsten Eenheeten eng méi grouss Kovarianz mat subjektiven Segmentéierungsuerteeler bei Afen gewisen, wat wichteg ass, onofhängeg vun all texturellen Hiweiser, déi zum perzeptuellen Bias bäigefüügt ginn.
Well mir virdru schonn eng Bezéiung tëscht der Sensibilitéit fir Gittertextursignaler an der bevorzugter neuronaler Orientéierung etabléiert haten, hu mir eis gefrot, ob et eng ähnlech Bezéiung tëscht CP an der bevorzugter Orientéierung géif ginn (Fig. 6g). Dës Associatioun war nëmme liicht signifikant beim Aaff S (ANOVA; Aaff N: 1,03, p=0,46; Aaff S: F=1,73, p=0,04). Mir hunn keen Ënnerscheed am CP fir Gitterwénkelen tëscht Gitter bei iergendengem Déier observéiert (Fig. 6h; ANOVA; Aaff N: F = 1,8, p = 0,11; Aaff S: F = 0,32, p = 0,9).
Schlussendlech huet fréier Aarbecht gewisen, datt sech de CP während dem Versuch ännert. E puer Studien hunn eng schaarf Erhéijung gemellt, gefollegt vun engem relativ glaten Selektiounseffekt,30 während anerer eng stänneg Erhéijung vum Selektiounssignal am Laf vum Versuch gemellt hunn31. Fir all Aaff hu mir de CP vun all Eenheet a Versich mat null texturellem Kontrast (jee no Musterorientéierung) a 100 ms Zellen berechent, déi all 20 ms vum Pre-Stimulus-Ufank bis zum nom duerchschnëttleche Pre-Stimulus-Offset Schrëtt gemaach hunn. Déi duerchschnëttlech CP Dynamik fir zwee Aaffen ass an der Fig. 6i gewisen. An zwou Fäll ass de CP op engem zoufällegen Niveau oder ganz no drun bliwwen bis bal 500 ms nom Ufank vum Stimulus, duerno ass de CP staark eropgaang.
Nieft der Ännerung vun der Sensibilitéit gouf gewisen, datt d'CP och duerch verschidde Qualitéite vun den Zell-Tuning-Charakteristiken beaflosst gëtt. Zum Beispill hunn d'Uka an den DeAngelis34 festgestallt, datt d'CP an der binokularer Mismatch-Erkennungsaufgab vun der Symmetrie vun der binokularer Mismatch-Tuning-Kurve vum Apparat ofhänkt. An dësem Fall ass eng verwandt Fro, ob Musterrichtungs-Selektivzellen (PDS) méi empfindlech sinn ewéi Komponentrichtungs-Selektivzellen (CDS). PDS-Zellen kodéieren déi allgemeng Orientéierung vu Mustere mat verschiddene lokalen Orientéierungen, während CDS-Zellen op d'Bewegung vun direktionalen Musterkomponenten reagéieren (Fig. 7a).
eng schematesch Duerstellung vum Moduskomponent-Tuning-Stimulus an den hypothetesche Gitter- (lénks) an Gitterorientéierungs-Tuning-Kurven (riets) (kuckt Materialien a Methoden). Kuerz gesot, wann eng Zell iwwer d'Gitterkomponenten integréiert fir Musterbewegung ze signaliséieren, géif een déiselwecht Tuning-Kurven fir individuell Gitter- a Gitterstimuli erwaarden (lescht Kolonn, duerchgezunne Kurve). Am Géigendeel, wann d'Zell d'Richtunge vun de Komponenten net an d'Bewegung vum Signalmuster integréiert, géif een eng zweedeeleg Tuning-Kurve mat engem Peak an all Richtung vun der Gitterbewegung erwaarden, déi eng Komponent an déi bevorzugt Richtung vun der Zell iwwersetzt (lescht Kolonn, gestrichelte Kurve). . b (lénks) Kurven fir d'Orientéierung vum sinusoidalen Array fir d'Zellen unzepassen, déi an de Figuren 1 an 2, 3 an 4 gewisen sinn (iewescht Rei - Zellen an de Figuren 3a, b an 4a, b (uewen); ënnescht Panel - Zellen vun der Figur 3c, d an 4a, b (ënnen)). (Mëtt) Muster- a Komponentprognosen, déi aus Gitter-Tuning-Profiler berechent ginn. (Riets) Upassung vum Gitter vun dësen Zellen. D'Zellen vum ieweschten (ënnen) Panel sinn als Schablounen- (Komponent-) Zellen klasséiert. Et ass ze bemierken, datt et keng Een-zu-Een Korrespondenz tëscht de Klassifikatioune vun de Musterkomponenten an de Virléiften fir kohärent/transparent Zellbewegung gëtt (kuckt d'Texturgitteräntwerten fir dës Zellen an der Fig. 4a). c Koeffizient vun der partieller Korrelatioun vum z-Score-Modus (Ordinata) géint de partielle Korrelatiounskoeffizient vun der z-Score-Komponent (Absziss) fir all Zellen, déi an N (lénks) an S (riets) Afen opgeholl goufen, opgezeechent sinn. Déck Linnen weisen d'Signifikantitéitskriterien un, déi fir d'Klassifikatioun vun Zellen benotzt goufen. d Diagramm vun der héijer Selektiounswahrscheinlechkeet (Ordinata) géint de Modusindex (Zp - Zc) (Absziss). D'Donnéeën an de lénksen (riets) Panelen bezéie sech op den Af N(S). Schwaarz Kreesser weisen d'Donnéeën an ongeféieren Eenheeten un. Bei béiden Déieren gouf et eng signifikant Korrelatioun tëscht der héijer Selektiounswahrscheinlechkeet an dem Musterindex, wat op eng méi grouss perzeptuell Korrelatioun fir Zellen mat Signalmusterorientéierung a Stimuli mat multiple Komponentenorientéierung hiweist.
Dofir hu mir an engem separaten Testset d'Äntwerten op sinusoidal Gitter a Gitter gemooss, fir d'Neuronen an eise Proben als PDS oder CDS ze klassifizéieren (kuckt Methoden). Gitter-Tuning-Kurven, Template-Komponent-Prognosen, déi aus dësen Tuning-Daten opgebaut goufen, a Gitter-Tuning-Kurven fir d'Zellen, déi an de Figuren 1 an 3 gewisen sinn. D'Figuren 3 an 4 an déi zousätzlech Figur 3 sinn an der Figur 7b gewisen. D'Musterverdeelung an d'Komponenteselektivitéit, souwéi déi bevorzugt Zellorientéierung an all Kategorie, sinn fir all Aff an der Fig. 7c respektiv der zousätzlecher Fig. 4 gewisen.
Fir d'Ofhängegkeet vum CP vun der Korrektioun vun de Musterkomponenten ze bewäerten, hu mir als éischt de Musterindex 35 (PI) berechent, deem seng méi grouss (méi kleng) Wäerter e méi grousst PDS (CDS) ähnlecht Verhalen uginn. Ënner Berécksiichtegung vun der uewe genannter Demonstratioun, datt: (i) d'neuronal Empfindlechkeet mam Ënnerscheed tëscht der bevorzugter Zellorientéierung an der Richtung vun der Stimulusbewegung variéiert, an (ii) et eng signifikant Korrelatioun tëscht der neuronaler Empfindlechkeet an der Selektiounswahrscheinlechkeet an eiser Prouf gëtt, hu mir eng Bezéiung tëscht dem PI an dem gesamte CP festgestallt, deen fir déi "bescht" Bewegungsrichtung vun all Zell ënnersicht gouf (kuckt uewen). Mir hunn festgestallt, datt CP signifikant mat PI korreléiert war (Fig. 7d; geometresch Moyenne-Regressioun; grand CP Monkey N: r = 0,23, p < 0,01; bi-stabil CP Monkey N r = 0,21, p = 0,013; grand CP Monkey S: r = 0,30, p < 10−4; bi-stabil CP Monkey S: r = 0,29, p < 10−3), wat drop hiweist, datt Zellen, déi als PDS klasséiert waren, eng méi grouss Entscheedungsbezunnen Aktivitéit gewisen hunn ewéi CDS an onklassifizéiert Zellen. Mir hunn festgestallt, datt CP signifikant mat PI korreléiert war (Fig. 7d; geometresch Moyenne-Regressioun; grand CP Monkey N: r = 0,23, p < 0,01; bi-stabil CP Monkey N r = 0,21, p = 0,013; grand CP Monkey S: r = 0,30, p < 10−4; bi-stabil CP Monkey S: r = 0,29, p < 10−3), wat drop hiweist, datt Zellen, déi als PDS klasséiert waren, eng méi grouss Entscheedungsbezunnen Aktivitéit gewisen hunn ewéi CDS an onklassifizéiert Zellen. Mëndlech, de CP ass mat PI verbonnen (Ries. 7d; регрессия среднего геометрического = NËMMEN: NËMMEN 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013 большая обезьяна CP S: r = 0,30, p < 10-4 бий; 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую активность, связанную с выбором, чем CDS an неклассифицированные клетки. Mir hunn festgestallt, datt CP signifikant mat PI korreléiert war (Figur 7d; geometresch Moyenne-Regressioun; Grouss-Affe-CP N: r = 0,23, p < 0,01; bistabil Affe-CP N r = 0,21, p = 0,013; Grouss-Affe-CP S: r = 0,30, p < 10-4; Affe-S bistabil CP: r = 0,29, p < 10-3), wat drop hiweist, datt Zellen, déi als PDS klasséiert waren, méi Aktivitéit gewisen hunn, a Verbindung mat der Wiel, wéi CDS an onklassifizéiert Zellen.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0.23，p < 0.01，稳恴双0,21，p = 0,013的细胞比CDS 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性. CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0.23，p < 0.01；双稳态CP = 0.0，r.N. 0.21, p3; 0.0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; больша: N CP 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013 большая обезьяна CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; Mir hunn festgestallt, datt CP signifikant mat PI assoziéiert war (Figur 7d; geometresch Moyenne-Regressioun; Grouss-Affe-CP N: r = 0,23, p < 0,01; bistabil Affe-CP N r = 0,21, p = 0,013; Grouss-Affe-CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные кавлика PDS, селекционную активность, чем клетки, классифицированные как CDS an неклассифицированные. Monkey S bistabil CP: r = 0,29, p < 10-3), wat drop hiweist, datt Zellen, déi als PDS klasséiert sinn, eng méi grouss Selektiounsaktivitéit gewisen hunn ewéi Zellen, déi als CDS an onklasséiert klasséiert sinn.Well souwuel PI wéi och Neuronensensitivitéit mat CP korreléiert hunn, hu mir verschidde Regressiounsanalysen duerchgefouert (mat PI an Neuronensensitivitéit als onofhängeg Variabelen a grousse CP als ofhängeg Variabel), fir eng Korrelatioun tëscht den zwou Miessunge auszeschléissen, déi zu der Méiglechkeet vun engem Effekt féiert. Béid partiell Korrelatiounskoeffizienten ware signifikant (Affe N: Schwellwäert vs. CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; Affe S: Schwellwäert vs. CP: r = −0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10−3), wat drop hiweist, datt de CP mat der Sensibilitéit an onofhängeg mam PI eropgeet. Béid partiell Korrelatiounskoeffizienten ware signifikant (Affe N: Schwellwäert vs. CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; Affe S: Schwellwäert vs. CP: r = −0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10−3), wat drop hiweist, datt de CP mat der Sensibilitéit an onofhängeg mam PI eropgeet. Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (zousätzlech N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, p = 0,04, PI п,3тив CP :0,3 <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), предполагая, что CP увеличив чувствительностью an независимым образом увеличивается с PI. Béid partiell Korrelatiounskoeffizienten ware signifikant (Affe N: Schwellwäert vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; Affe S: Schwellwäert vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), wat drop hiweist, datt de CP mat der Sensibilitéit eropgeet an onofhängeg mam PI eropgeet.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI 与CP：r = 0.23，p < 0.01；猴子S：阈值与CP：r = -0.16， p = 0.03，PI vs CP：0.29，p < 10-3），表明CP随灵敏度增加而增加，并且以独立方式随PI 增加。两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI = 0.03，PI vs CP：0.21，，p Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (zousätzlech N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, p = 0,04, PI п,3тив CP :0,3 <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI против CP: 0,29, p < 10-3), что указывает на то, чус чувствительностью a увеличивалась с PI независимым образом. Béid partiell Korrelatiounskoeffizienten ware signifikant (Affe N: Schwellwäert vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; Affe S: Schwellwäert vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), wat drop hiweist, datt de CP mat der Sensibilitéit an onofhängeg mam PI zougeholl huet.
Mir hunn eng eenzeg Aktivitéit am MT-Beräich opgeholl, an d'Affen hunn hir Perceptioun vu Mustere gemellt, déi als kohärent oder transparent Beweegunge kéinte ausgesinn. D'Sensibilitéit vun Neuronen op Segmentéierungssignaler, déi zu verzerrte Perceptiounen bäigefüügt ginn, variéiert staark a gëtt, zumindest deelweis, duerch d'Bezéiung tëscht der bevorzugter Orientéierung vun der Eenheet an der Richtung vun der Stimulusbewegung bestëmmt. An der ganzer Populatioun war d'neuronal Sensibilitéit däitlech méi niddereg wéi d'psychophysikalesch Sensibilitéit, obwuel déi sensibelst Eenheeten d'Verhalenssensibilitéit op Segmentéierungssignaler entsprach oder iwwerschratt hunn. Zousätzlech gëtt et eng bedeitend Kovarianz tëscht der Feierfrequenz an der Perceptioun, wat drop hiweist, datt d'MT-Signalgebung eng Roll bei der Segmentéierung spillt. Zellen mat bevorzugter Orientéierung hunn hir Sensibilitéit op Ënnerscheeder an de Gittersegmentéierungssignaler optimiséiert an hunn dozou bäigedroen, global Bewegung a Stimuli mat multiple lokalen Orientéierungen ze signaliséieren, wat déi héchst perzeptuell Korrelatioun weist. Hei betruechte mir e puer potenziell Problemer, ier mir dës Resultater mat fréierer Aarbecht vergläichen.
E grousst Problem bei der Fuerschung mat bistabilen Stimuli an Déiermodeller ass, datt Verhalensreaktiounen net onbedéngt op der Dimensioun vun Interesse baséieren. Zum Beispill kéinten eis Afen hir Perceptioun vun der Texturorientéierung onofhängeg vun hirer Perceptioun vun der Gitterkohärenz mellen. Zwee Aspekter vun den Donnéeën suggeréieren, datt dëst net de Fall ass. Éischtens, am Aklang mat fréiere Berichter, huet d'Ännerung vum relative Orientéierungswénkel vun den trennenden Arraykomponenten systematesch d'Wahrscheinlechkeet vun enger kohärenter Perceptioun geännert. Zweetens ass den Effekt am Duerchschnëtt deeselwechte fir Musteren, déi Textursignaler enthalen oder net. Zesummegeholl suggeréieren dës Observatiounen, datt d'Reaktiounen vun den Afen hir Perceptioun vu Verbonnenheet/Transparenz konsequent reflektéieren.
En anert potenziellt Problem ass, datt mir d'Parameter vun der Gitterbewegung net fir déi spezifesch Situatioun optimiséiert hunn. A ville fréiere Wierker, déi neuronal a psychophysikalesch Sensibilitéit vergläichen, goufen d'Stimuli individuell fir all registréiert Eenheet ausgewielt [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. Hei hu mir déiselwecht zwou Bewegungsrichtunge vum Gittermuster benotzt, onofhängeg vun der Upassung vun der Orientéierung vun all Zell. Dësen Design huet et eis erlaabt ze studéieren, wéi d'Sensibilitéit sech mat der Iwwerlappung tëscht der Gitterbewegung an der bevorzugter Orientéierung geännert huet, awer et huet keng a priori Basis geliwwert fir ze bestëmmen, ob Zellen kohärent oder transparent Gitter léiwer hunn. Dofir vertraue mir op empiresch Critèren, andeems mir d'Reaktioun vun all Zell op dat texturéiert Mesh benotzen, fir all Kategorie vu Meshbewegung Präferenz an Null-Labels zouzeweisen. Och wann et onwahrscheinlech ass, kéint dëst systematesch d'Resultater vun eiser Sensibilitéitsanalyse an der CP-Signalderkennung verzerren, wat potenziell all Moossnam iwwerschätzt. Wéi och ëmmer, verschidde Aspekter vun der Analyse an den Donnéeën, déi hei ënnendrënner diskutéiert ginn, suggeréieren datt dëst net de Fall ass.
Éischtens, d'Zouweisung vu bevorzugten (Null) Nimm u Stimuli, déi méi (manner) Aktivitéit ausgeléist hunn, huet d'Ënnerscheedbarkeet vun dësen Äntwertverdeelungen net beaflosst. Amplaz garantéiert et nëmmen, datt déi neurometresch a psychometresch Funktiounen datselwecht Zeeche hunn, sou datt se direkt verglach kënne ginn. Zweetens, d'Äntwerten, déi benotzt goufen fir de CP ze berechnen (déi "falsch" Versich fir texturéiert Gitter an all Versich fir Gitter ouni Texturkontrast), goufen net an der Regressiounsanalyse abegraff, déi festgestallt huet, ob all Zell verbonnen oder transparent Sportarten "virléift". Dëst garantéiert, datt d'Selektiounseffekter net a Richtung bevorzugt/ongëlteg Bezeechnunge verzerrt sinn, wat zu enger bedeitender Selektiounswahrscheinlechkeet féiert.
D'Studien vum Newsom a senge Kollegen [36, 39, 46, 47] waren déi éischt, déi d'Roll vun der MT bei der ongeféierer Schätzung vun der Bewegungsrichtung bestëmmt hunn. Spéider Rapporten hunn Daten iwwer d'MT-Participatioun an der Déift34,44,48,49,50,51 a Geschwindegkeet32,52, fein Orientéierung33 an d'Perceptioun vun der 3D-Struktur aus Bewegung31,53,54 (3D nohalteg Bëscher) gesammelt. Mir erweideren dës Resultater op zwou wichteg Weeër. Éischtens liwwere mir Beweiser dofir, datt MT-Äntwerten zur perzeptueller Segmentéierung vu visuomotoresche Signaler bäidroen. Zweetens hu mir eng Bezéiung tëscht der Selektivitéit vum MT-Modus-Orientéierungssignal an dësem Selektiounssignal observéiert.
Konzeptuell sinn déi aktuell Resultater am ähnlechsten mat der Aarbecht iwwer 3D-SFM, well béid komplex bistabil Perceptioune mat Bewegung an Déiftenuerdnung sinn. Dodd et al.31 hunn eng grouss Selektiounswahrscheinlechkeet (0,67) an der Affenaufgab fonnt, déi d'Rotatiounsorientéierung vun engem bistabilen 3D-SFM-Zylinder gemellt huet. Mir hunn e vill méi klenge Selektiounseffekt fir bistabil Gitterstimuli fonnt (ongeféier 0,55 fir béid Affen). Well d'Bewäertung vum CP vum Selektiounskoeffizient ofhänkt, ass et schwéier, de CP z'interpretéieren, deen ënner verschiddene Konditiounen an ënnerschiddlechen Aufgaben kritt gëtt. Wéi och ëmmer, d'Gréisst vum Selektiounseffekt, deen mir observéiert hunn, war d'selwecht fir Null- a Low-Textur-Kontrastgitter, an och wann mir Low/No-Textur-Kontraststimuli kombinéiert hunn fir d'Kraaft ze erhéijen. Dofir ass et onwahrscheinlech, datt dësen Ënnerscheed am CP op Ënnerscheeder an de Selektiounsraten tëscht Datensätz zréckzeféieren ass.
Déi bescheiden Ännerungen an der MT-Feierquote, déi mat der Perceptioun am leschte Fall begleeden, schéngen am Verglach mat den intensiven a qualitativ ënnerschiddleche perzeptuellen Zoustänn, déi duerch 3D-SFM-Stimulatioun an bistabil Gitterstrukturen induzéiert ginn, verwirrend. Eng Méiglechkeet ass, datt mir den Selektiounseffekt ënnerschat hunn, andeems mir d'Feierquote iwwer déi ganz Dauer vum Stimulus berechent hunn. Am Géigesaz zum Fall vun 31 3-D SFM, wou Ënnerscheeder an der MT-Aktivitéit sech ëm ongeféier 250 ms an de Versich entwéckelt hunn an dann stänneg während de Versich zougeholl hunn, huet eis Analyse vun der zäitlecher Dynamik vun de Selektiounssignaler (kuckt 500 ms nom Ufank vum Stimulus bei béiden Afen). Zousätzlech hu mir no engem schaarfen Opstig während dëser Period Schwankungen am CP während dem Rescht vum Versuch observéiert. Hupe a Rubin55 berichten, datt d'mënschlech Perceptioun vu bistabilen rechteckege Arrays sech dacks während laange Versich ännert. Och wann eis Stimuli nëmme fir 1,5 Sekonnen presentéiert goufen, kéint d'Perceptioun vun eisen Afen och während dem Versuch vu Kohärenz bis Transparenz variéieren (hir Äntwerten hunn hir endgülteg Perceptioun bei der Cue-Auswiel reflektéiert). Dofir gëtt erwaart, datt eng Reaktiounszäitversioun vun eiser Aufgab, oder Plang, an deem d'Affen hir Perceptioun kontinuéierlech mellen kënnen, e gréissere Selektiounseffekt huet. Déi lescht Méiglechkeet ass, datt den MT-Signal an den zwou Aufgaben ënnerschiddlech gelies gëtt. Och wann et laang geduecht gouf, datt CPU-Signaler aus sensorescher Dekodéierung a korreléiertem Rauschen resultéieren,56 hunn de Gu a Kollegen57 festgestallt, datt a Berechnungsmodeller verschidde Poolingstrategien, anstatt Niveauen vun der korreléierter Variabilitéit, kënnen... CPU an dorsalen media-superior temporalen Neuronen besser erklären. Sheet Change Orientation Recognition Task (MSTd). Den méi klenge Selektiounseffekt, deen mir an MT observéiert hunn, reflektéiert wahrscheinlech déi extensiv Aggregatioun vu ville niddereg-informativen Neuronen, fir Wahrnehmungen vu Kohärenz oder Transparenz ze kreéieren. A jiddfer Fall, wou lokal Bewegungssignaler an een oder zwee Objeten (bistabil Gitter) oder separat Uewerfläche vu gemeinsamen Objeten (3-D SFM) gruppéiert sollte ginn, goufen onofhängeg Beweiser dofir, datt MT-Äntwerten signifikant mat perzeptuellen Uerteeler assoziéiert waren, staark MT-Äntwerten fonnt. Et gëtt proposéiert, eng Roll bei der Segmentéierung vu komplexe Biller a Multi-Objet-Szenen mat Hëllef vu visueller Bewegungsinformatioun ze spillen.
Wéi uewe scho gesot, ware mir déi Éischt, déi eng Associatioun tëscht der Zellaktivitéit vum MT-Muster an der Perceptioun gemellt hunn. Wéi am ursprénglechen Zwei-Stufe-Modell vum Movshon a Kollegen formuléiert, ass d'Moduseenheet d'Ausgangsstuf vun der MT. Rezent Aarbechte weisen awer, datt Modus- a Komponentzellen ënnerschiddlech Enden vun engem Kontinuum representéieren an datt parametresch Ënnerscheeder an der Struktur vum Rezeptiounsfeld fir den Ofstëmmungsspektrum vun de Moduskomponenten verantwortlech sinn. Dofir hu mir eng bedeitend Korrelatioun tëscht CP a PI fonnt, ähnlech wéi d'Bezéiung tëscht der binokularer Mismatch-Upassungssymmetrie a CP an der Déiftenerkennungsaufgab oder der Orientéierungsastellungskonfiguratioun an der Feinorientéierungsdiskriminéierungsaufgab. Bezéiungen tëscht Dokumenter a CP 33. Wang a Movshon62 hunn eng grouss Zuel vun Zellen mat MT-Orientéierungsselektivitéit analyséiert a festgestallt, datt am Duerchschnëtt de Modusindex mat ville Ofstëmmungseigenschaften assoziéiert war, wat drop hiweist, datt d'Moduseselektivitéit a ville aneren Aarte vu Signaler existéiert, déi aus der MT-Populatioun gelies kënne ginn. Dofir wäert et fir zukünfteg Studien iwwer d'Bezéiung tëscht MT-Aktivitéit an subjektiver Perceptioun wichteg sinn, festzestellen, ob de Musterindex ähnlech mat aneren Aufgaben- a Stimulusauswielsignaler korreléiert, oder ob dës Bezéiung spezifesch fir de Fall vun der perzeptueller Segmentéierung ass.
Ähnlech hunn Nienborg a Cumming 42 festgestallt, datt, obwuel no an wäit ewech Zellen, déi selektiv fir binokular Mismatch a V2 waren, gläich empfindlech an der Déiftendifferenzéierungsaufgab waren, nëmmen d'Noper-preferéiert Zellpopulatioun e signifikante CP gewisen huet. Wéi och ëmmer, d'Ëmtraining vun Afen, fir wäit ewech Ënnerscheeder preferenziell ze gewichten, huet zu signifikante CPs a méi bevorzugten Käfeg gefouert. Aner Studien hunn och bericht, datt d'Trainingsgeschicht vun perzeptuelle Korrelatiounen 34,40,63 oder enger kausaler Bezéiung tëscht MT-Aktivitéit an differentieller Diskriminéierung 48 ofhänkt. D'Bezéiung, déi mir tëscht CP an der Selektivitéit vun der Regimerichtung observéiert hunn, reflektéiert wahrscheinlech déi spezifesch Strategie, déi d'Affen benotzt hunn, fir eist Problem ze léisen, an net déi spezifesch Roll vun de Modusauswielsignaler an der visuell-motorescher Perceptioun. An zukünftegen Aarbechten wäert et wichteg sinn ze bestëmmen, ob d'Léiergeschicht e signifikanten Impakt op d'Bestimmung huet, wéi eng MT-Signaler preferenziell a flexibel gewiicht ginn, fir Segmentéierungsurteeler ze treffen.
Stoner a Kollegen14,23 waren déi Éischt, déi bericht hunn, datt d'Ännerung vun der Hellegkeet vun iwwerlappenden Rasterregiounen virausgesot d'Kohärenz an d'Transparenz vun de mënschlechen Observateursberichter an d'richtungsweis Upassungen an den MT-Neuronen vun de Makaken beaflosst huet. D'Auteuren hunn erausfonnt, datt wann d'Hellegkeet vun den iwwerlappenden Regiounen kierperlech mat der Transparenz iwwereneestëmmt, d'Observateuren eng méi transparent Perceptioun gemellt hunn, während MT-Neuronen d'Bewegung vu Rasterkomponenten signaliséiert hunn. Am Géigendeel, wann déi iwwerlappend Hellegkeet an d'transparent Iwwerlappung kierperlech inkompatibel sinn, empfënnt den Observateur eng kohärent Bewegung, an MT-Neuronen signaliséieren déi global Bewegung vum Muster. Dofir weisen dës Studien, datt kierperlech Ännerungen a visuelle Stimuli, déi zouverlässeg d'Segmentéierungsberichter beaflossen, och virausgesot Ännerungen an der MT-Erregung induzéieren. Rezent Aarbechten an dësem Beräich hunn ënnersicht, wéi eng MT-Signaler dat perzeptuellt Erscheinungsbild vu komplexe Stimuli verfollegen18,24,64. Zum Beispill gouf gewisen, datt eng Ënnergrupp vun MT-Neuronen bimodal Ofstëmmung op eng zoufälleg Punktbewegungskart (RDK) mat zwou Richtungen opweisen, déi manner vuneneen ewech sinn wéi en unidirektionalen RDK. Bandbreet vun der zellulärer Ofstëmmung19,25. Observateure gesinn dat éischt Muster ëmmer als transparent Bewegung, och wann déi meescht MT-Neuronen unimodal Adaptatiounen als Äntwert op dës Stimuli weisen, an en einfachen Duerchschnëtt vun allen MT-Zellen eng unimodal Populatiounsäntwert gëtt. Sou kann eng Ënnergrupp vun Zellen, déi bimodal Ofstëmmung weisen, den neuronalen Substrat fir dës Perceptioun bilden. Interessanterweis huet dës Populatioun bei Marmoseten PDS-Zellen iwwereneegestëmmt, wa se mat konventionelle Raster- a Rasterstimuli getest goufen.
Eis Resultater ginn ee Schrëtt weider wéi déi uewe genannten, déi entscheedend sinn fir d'Roll vun der MT an der perzeptueller Segmentéierung ze bestëmmen. Tatsächlech ass d'Segmentéierung e subjektivt Phänomen. Vill polystabil visuell Displays illustréieren d'Fäegkeet vum visuelle System fir persistent Stimuli op méi wéi eng Manéier z'organiséieren an z'interpretéieren. Déi gläichzäiteg Sammlung vun neuronalen Äntwerten a perzeptuelle Rapporten an eiser Studie huet et eis erlaabt, d'Kovarianz tëscht der MT-Feierrate an den perzeptuellen Interpretatioune vun der konstanter Stimulatioun z'ënnersichen. Nodeems mir dës Bezéiung demonstréiert hunn, erkennen mir un, datt d'Richtung vun der Kausalitéit net etabléiert gouf, dat heescht, weider Experimenter sinn néideg fir ze bestëmmen ob de Signal vun der perzeptueller Segmentéierung, deen mir observéieren, automatesch ass, wéi e puer behaapten [65, 66, 67]. De Prozess representéiert erëm ofsteigend Signaler, déi aus méi héije Beräicher 68, 69, 70 an de sensoresche Cortex zréckkommen (Fig. 8). Rapporte vun engem gréisseren Undeel vu musterselektiven Zellen an MSTd71, ee vun den Haaptkorteksziler vun der MT, suggeréieren datt d'Ausdehnung vun dësen Experimenter fir gläichzäiteg Opzeechnunge vun MT an MSTd anzebannen e gudden éischte Schrëtt fir e weidert Verständnis vun den neuronalen Mechanismen vun der Perceptioun wier. Segmentéierung.
En zweestufege Modell vun der Selektivitéit vu Komponenten a Modusorientéierung an dem potenziellen Effekt vum Top-Down-Feedback op d'Aktivitéit am Maschinneübersetzen. Hei gëtt d'Modusrichtungsselektivitéit (PDS – "P") am MT-Schrëtt duerch (i) eng grouss Prouf vu richtungsselektiven Inputdaten erstallt, déi mat spezifesche Modusgeschwindegkeeten iwwereneestëmmen, an (ii) eng staark Ofstëmmungsënnerdréckung. Déi richtungsselektiv (CDS) Komponent vun der MT ("C") Stuf huet e schmuele Samplingberäich an der Inputrichtung an huet net vill Ofstëmmungsënnerdréckung. Déi net ofgestëmmt Inhibitioun gëtt Kontroll iwwer béid Populatiounen. Déi faarweg Pfeiler weisen déi bevorzugt Apparatorientéierung un. Fir Kloerheet gëtt nëmmen eng Ënnergrupp vun de V1-MT-Verbindungen an eng Komponentmodus- an Orientéierungsauswielbox gewisen. Am Kontext vun der Interpretatioun vun eise Feed-Forward (FF) Resultater hunn déi méi breet Inputastellung an déi staark Ofstëmmungsinhibitioun (rout markéiert) an PDS-Zellen grouss Ënnerscheeder an der Aktivitéit als Äntwert op verschidde Bewegungsmuster induzéiert. An eisem Segmentéierungsproblem dréit dës Grupp Entscheedungsketten un a verzerrt d'Perceptioun. Am Géigesaz dozou ginn am Fall vu Feedback (FB) perzeptuell Entscheedungen an Upstream-Schaltkreesser duerch sensoresch Daten a kognitiv Viruerteeler generéiert, an den gréisseren Effekt vum Downstream-FB op PDS-Zellen (déck Linnen) generéiert Selektiounssignaler. b Schematesch Duerstellung vun alternativen Modeller vu CDS- an PDS-Geräter. Hei ginn d'PDS-Signaler am MT net nëmmen duerch den direkten Input vu V1 generéiert, mä och duerch den indirekten Input vum V1-V2-MT-Wee. Déi indirekt Weeër vum Modell ginn ugepasst, fir Selektivitéit un Texturgrenzen (Rasteriwwerlappungsberäicher) ze ginn. Den MT-Schicht-CDS-Modul féiert eng gewichtete Zomm vun direkten an indirekten Inputen aus a schéckt den Output un de PDS-Modul. PDS gëtt duerch kompetitiv Inhibitioun geregelt. Och hei ginn nëmmen déi Verbindungen gewisen, déi néideg sinn, fir d'Basisarchitektur vum Modell ze zeechnen. Hei kéint en anere FF-Mechanismus wéi dee proposéiert an a zu enger méi grousser Variabilitéit an der zellularer Gitteräntwert op PDS féieren, wat erëm zu Viruerteeler an Entscheedungsmuster féiert. Alternativ kéint eng méi grouss CP an PDS-Zellen ëmmer nach d'Resultat vun enger Viruerteeler an der Stäerkt oder Effizienz vun der FB-Uschloss un PDS-Zellen sinn. D'Beweiser ënnerstëtzen déi zwee- an dräistufeg MT PDS Modeller an d'CP FF an FB Interpretatiounen.
Zwee erwuesse Makaken (macaca mulatta), ee männlecht an ee weiblecht (7 respektiv 5 Joer al), mat engem Gewiicht vun 4,5 bis 9,0 kg, goufen als Studienobjeten benotzt. Virun all sterile chirurgeschen Experimenter kruten d'Déieren eng speziell gemaachte Opnamkammer fir vertikal Elektroden, déi sech op d'MT-Géigend orientéieren, e Kappstëtz aus Edelstol (Crist Instruments, Hagerstown, MD) an eng Aenpositioun mat enger gemoossener Sklerasichspul implantéiert. (Cooner Wire, San Diego, Kalifornien). All Protokoller entspriechen de Reglementer vum US-Landwirtschaftsministère (USDA) an de Richtlinne vun den National Institutes of Health (NIH) fir d'Humane Care and Use of Laboratory Animals a goufe vum Institutional Animal Care and Use Committee (IAUKC) vun der University of Chicago guttgeheescht.
All visuell Stimuli goufen an enger ronner Apertur virun engem schwaarzen oder groe Hannergrond presentéiert. Wärend der Opnam goufen d'Positioun an den Duerchmiesser vun dësem Lach am Aklang mam klassesche Rezeptivfeld vun Neuronen un der Elektrodenspëtz ugepasst. Mir hunn zwou grouss Kategorien vu visuelle Stimuli benotzt: psychometresch Stimuli an Ofstëmmungsstimuli.
De psychometresche Stimulus ass e Gittermuster (20 cd/m2, 50% Kontrast, 50% Duty Cycle, 5 Grad/Sekonn), dat duerch Iwwerlagerung vun zwee rechteckege Gitteren entsteet, déi an enger Richtung senkrecht zu hirer Richtung dreiwen (Fig. 1b). Et gouf virdru gewisen, datt mënschlech Observateuren dës Gittermuster als bistabil Stimuli gesinn, heiansdo als een eenzegt Muster, dat sech an déiselwecht Richtung beweegt (kohärent Bewegung) an heiansdo als zwou separat Flächen, déi sech a verschidde Richtungen beweegen (transparent Bewegung). Komponenten vum Gittermuster, symmetresch orientéiert - de Wénkel tëscht de Gitteren ass vun 95° bis 130° (aus dem Set ofgeleet: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130° °, während der ganzer Sessioun. Isolatiounswénkelneuronen bei 115° goufen net erhalen, awer mir enthalen hei psychophysikalesch Donnéeën) - ongeféier 90° oder 270° (Musterorientéierung). An all Sessioun gouf nëmmen eng Eck vum Interlattice-Gitter benotzt; wärend all Sessioun gouf d'Orientéierung vum Muster fir all Versuch zoufälleg aus zwou Méiglechkeeten ausgewielt.
Fir d'Perceptioun vum Gitter ze klären an eng empiresch Basis fir d'Belounung fir Handlung ze bidden, féiere mir zoufälleg Punkttexturen an de Liichtbalkeschrëtt 72 vun all Gitterkomponent an. Dëst gëtt erreecht andeems d'Hellegkeet vun enger zoufälleg ausgewielter Ënnergrupp vu Pixelen erhéicht oder reduzéiert gëtt (ëm e fixe Betrag) (Fig. 1c). D'Richtung vun der Texturbewegung gëtt e staarkt Signal, dat d'Perceptioun vum Beobachter a Richtung kohärenter oder transparenter Bewegung verréckelt (Fig. 1c). Ënner kohärente Konditioune ginn all Texturen, egal wéi eng Komponent vum Texturgitter bedeckt ass, an d'Richtung vum Muster iwwerdroen (Fig. 1c, kohärent). Am transparenten Zoustand beweegt sech d'Textur senkrecht zu der Richtung vum Gitter, dat se bedeckt (Fig. 1c, transparent) (Ergänzungsfilm 1). Fir d'Komplexitéit vun der Aufgab ze kontrolléieren, huet de Michelson-Kontrast (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) fir dës Texturmark an de meeschte Sessiounen vun engem Set vun (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5) variéiert. , 10, 20, 40, 80). Kontrast gëtt als déi relativ Hellegkeet vun engem Raster definéiert (sou datt e Kontrastwäert vun 80% zu enger Textur vun 36 oder 6 cd/m2 géif féieren). Fir 6 Sessiounen am Monkey N a 5 Sessiounen am Monkey S hu mir méi enk texturell Kontrastberäicher benotzt (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), wou psychophysikalesch Charakteristiken dem selwechte Muster wéi de Kontrast am ganze Beräich verfollegen, awer ouni Sättigung.
Ofstëmmungsstimuli si sinusfërmeg Gitter (Kontrast 50%, 1 Zyklus/Grad, 5 Grad/Sekonn), déi sech an eng vun 16 gläichméisseg verdeelte Richtunge beweegen, oder sinusfërmeg Gitter, déi sech an dës Richtunge beweegen (bestinn aus zwéi géigeniwwerléiende 135°-Wénkelen, déi iwwereneen geluecht sinn), an der selwechter Richtung vum Muster.