Dėkojame, kad apsilankėte Nature.com. Jūsų naudojama naršyklės versija turi ribotą CSS palaikymą. Kad galėtumėte naudotis visomis įmanomomis funkcijomis, rekomenduojame naudoti atnaujintą naršyklę (arba išjungti suderinamumo režimą „Internet Explorer“). Tuo tarpu, siekdami užtikrinti nuolatinį palaikymą, svetainę pateiksime be stilių ir „JavaScript“.
Karuselė, kurioje vienu metu rodomos trys skaidrės. Norėdami vienu metu pereiti per tris skaidres, naudokite mygtukus „Ankstesnis“ ir „Kitas“ arba slankiklio mygtukus gale, norėdami vienu metu pereiti per tris skaidres.
Didelės skiriamosios gebos regėjimui reikalingas tikslus tinklainės mėginių ėmimas ir integravimas, kad būtų galima atkurti objektų savybes. Svarbu pažymėti, kad maišant skirtingų objektų vietinius mėginius, prarandamas tikslumas. Todėl segmentavimas, vaizdo sričių grupavimas atskiram apdorojimui, yra labai svarbus suvokimui. Ankstesniuose darbuose šiam procesui tirti buvo naudojamos bistabilios gardelės struktūros, kurias galima laikyti vienu ar keliais judančiais paviršiais. Čia pateikiame ryšį tarp aktyvumo ir segmentavimo sprendimų tarpiniuose primatų regos kelio regionuose. Visų pirma, nustatėme, kad selektyviai orientuojantys medianiniai smilkininiai neuronai buvo jautrūs tekstūros užuominoms, naudojamoms bistabilių gardelių suvokimui iškreipti, ir parodė reikšmingą koreliaciją tarp bandymų ir subjektyvaus nuolatinių dirgiklių suvokimo. Ši koreliacija yra didesnė vienetuose, kurie signalizuoja apie globalų judėjimą modeliuose su keliomis vietinėmis kryptimis. Taigi darome išvadą, kad tarpinio laiko srityje yra signalų, naudojamų sudėtingoms scenoms atskirti į sudedamuosius objektus ir paviršius.
Regėjimas priklauso ne tik nuo tikslaus pagrindinių vaizdo charakteristikų, tokių kaip kraštų orientacija ir greitis, atskyrimo, bet, dar svarbiau, nuo teisingo šių charakteristikų integravimo, siekiant apskaičiuoti aplinkos savybes, tokias kaip objekto forma ir trajektorija1. Tačiau problemų kyla, kai tinklainės vaizdai palaiko kelias vienodai tikėtinas požymių grupes 2, 3, 4 (1a pav.). Pavyzdžiui, kai du greičio signalų rinkiniai yra labai arti vienas kito, tai pagrįstai galima interpretuoti kaip vieną judantį objektą arba kelis judančius objektus (1b pav.). Tai iliustruoja subjektyvų segmentacijos pobūdį, t. y. tai nėra fiksuota vaizdo savybė, o interpretavimo procesas. Nepaisant akivaizdžios jos svarbos normaliam suvokimui, mūsų supratimas apie suvokimo segmentacijos neuroninį pagrindą išlieka nepilnas.
Karikatūros iliustracija, vaizduojanti suvokimo segmentavimo problemą. Stebėtojo gylio suvokimas Neckerio kube (kairėje) kaitaliojasi tarp dviejų galimų paaiškinimų (dešinėje). Taip yra todėl, kad vaizde nėra signalų, kurie leistų smegenims vienareikšmiškai nustatyti figūros 3D orientaciją (kurią pateikia monokulinis okliuzijos signalas dešinėje). b Kai erdviniu artumu pateikiami keli judesio signalai, regos sistema turi nustatyti, ar vietiniai pavyzdžiai yra iš vieno, ar kelių objektų. Vietinių judesio signalų būdingas dviprasmiškumas, t. y. objekto judesių seka gali sukelti tą patį vietinį judėjimą, todėl vizualinė įvestis gali būti interpretuojama keliomis vienodai patikimomis sąlygomis, t. y. vektoriniai laukai čia gali atsirasti dėl vieno paviršiaus koherentinio judėjimo arba dėl persidengiančių paviršių skaidraus judėjimo. c (kairėje) Mūsų tekstūruoto tinklelio stimulo pavyzdys. Stačiakampės gardelės, dreifuojančios statmenai jų krypčiai („komponentės kryptys“ – baltos rodyklės), persidengia viena su kita ir sudaro gardelės raštą. Gardelę galima suvokti kaip vieną, reguliarų, sujungtą krypčių judėjimą (raudonos rodyklės) arba skaidrų sudėtinių krypčių judėjimą. Gardelės suvokimą iškreipia atsitiktinių taškų tekstūros užuominų pridėjimas. (Viduryje) Geltonai paryškinta sritis išplečiama ir rodoma kaip koherentinių ir skaidrių signalų kadrų seka. Taško judėjimas kiekvienu atveju pavaizduotas žaliomis ir raudonomis rodyklėmis. (Dešinėje) Pasirinkimo taško padėties (x, y) grafikas, priklausomai nuo kadrų skaičiaus. Nuosekliu atveju visos tekstūros dreifuoja ta pačia kryptimi. Skaidrumo atveju tekstūra juda komponento kryptimi. d Mūsų judesio segmentavimo užduoties animacinė iliustracija. Beždžionės kiekvieną bandymą pradėjo fiksuodamos mažą tašką. Po trumpos uždelsimo MT RF vietoje atsirado tam tikro tipo gardelės raštas (koherencija / skaidrumas) ir tekstūros signalo dydis (pvz., kontrastas). Kiekvieno bandymo metu gardelė gali dreifuoti viena iš dviejų galimų rašto krypčių. Nutraukus stimulą, atrankos taikiniai atsirado virš ir po MT RF. Beždžionės turi nurodyti savo tinklelio suvokimą sakadomis atitinkamam atrankos taikiniui.
Vizualinių judesių apdorojimas yra gerai apibūdintas, todėl tai puikus modelis suvokimo segmentacijos neuroninėms grandinėms tirti. Keletas skaičiavimo tyrimų atkreipė dėmesį į dviejų pakopų judesių apdorojimo modelių, kuriuose po didelės skiriamosios gebos pradinio įvertinimo seka selektyvi vietinių pavyzdžių integracija, siekiant pašalinti triukšmą ir atkurti objekto greitį, naudingumą7,8. Svarbu pažymėti, kad regos sistemos turi pasirūpinti, kad šis ansamblis būtų apribotas tik tais vietiniais pavyzdžiais iš įprastų objektų. Psichofiziniai tyrimai aprašė fizinius veiksnius, kurie įtakoja vietinių judesių signalų segmentavimą, tačiau anatominių trajektorijų forma ir neuroniniai kodai lieka atviri klausimai. Daugybė ataskaitų rodo, kad orientacijos selektyvios ląstelės primatų žievės laikiniame (MT) regione yra kandidatės į neuroninius substratus.
Svarbu tai, kad šiuose ankstesniuose eksperimentuose neuroninio aktyvumo pokyčiai koreliavo su fiziniais regos dirgiklių pokyčiais. Tačiau, kaip minėta pirmiau, segmentacija iš esmės yra suvokimo procesas. Todėl norint ištirti jos neuroninį substratą, reikia susieti neuroninio aktyvumo pokyčius su fiksuotų dirgiklių suvokimo pokyčiais. Todėl apmokėme dvi beždžiones pranešti, ar suvokiamas bistabilus gardelių raštas, suformuotas iš uždėtų dreifuojančių stačiakampių gardelių, buvo vienas paviršius, ar du nepriklausomi paviršiai. Norėdami ištirti neuroninio aktyvumo ir segmentacijos sprendimų ryšį, beždžionėms atliekant šią užduotį, užfiksavome vieną aktyvumą MT.
Nustatėme reikšmingą koreliaciją tarp MT aktyvumo tyrimo ir suvokimo. Ši koreliacija egzistavo nepriklausomai nuo to, ar dirgikliai apėmė akivaizdžius segmentacijos signalus, ar ne. Be to, šio efekto stiprumas yra susijęs su jautrumu segmentacijos signalams, taip pat su modelio indeksu. Pastarasis kiekybiškai įvertina, kiek vienetas spinduliuoja globalų, o ne lokalų judėjimą sudėtinguose modeliuose. Nors mados krypties selektyvumas jau seniai pripažįstamas kaip apibrėžiantis MT bruožas, o madą selektyvios ląstelės rodo prisitaikymą prie sudėtingų dirgiklių, atitinkančių žmogaus šių dirgiklių suvokimą, kiek mums žinoma, tai yra pirmasis įrodymas, kad yra koreliacija tarp modelio indekso ir suvokimo segmentacijos.
Dvi beždžiones apmokėme pademonstruoti, kaip jos suvokia dreifuojančio tinklelio dirgiklius (koherentus arba skaidrius judesius). Žmonės stebėtojai šiuos dirgiklius paprastai suvokia kaip maždaug tokio paties dažnio koherentinius arba skaidrius judesius. Siekdami šiame bandyme pateikti teisingą atsakymą ir nustatyti operantinio atlygio pagrindą, sukūrėme segmentacijos signalus, tekstūruodami komponento, kuris sudaro gardelę, rastrą (1c, d pav.). Koherentinėmis sąlygomis visos tekstūros juda išilgai modelio krypties (1c pav., „koherentinė“). Skaidrioje būsenoje tekstūra juda statmenai gardelės, ant kurios ji uždėta, krypčiai (1c pav., „skaidri“). Užduoties sudėtingumą kontroliuojame keisdami šios tekstūros etiketės kontrastą. Kontroliniuose bandymuose su užuominomis beždžionės buvo apdovanotos už atsakymus, atitinkančius tekstūros užuominas, o apdovanojimai buvo siūlomi atsitiktinai (50/50 tikimybė) bandymuose, kuriuose buvo raštų be tekstūros užuominų (nulinės tekstūros kontrasto sąlyga).
Dviejų reprezentatyvių eksperimentų elgesio duomenys parodyti 2a paveiksle, o atsakai nubraižyti kaip tekstūros signalų koherencijos ir kontrasto sprendimų proporcija (pagal apibrėžimą skaidrumo kontrastas laikomas neigiamu), kai modeliai atitinkamai pasislenka aukštyn arba žemyn. Apskritai beždžionių koherencijos/skaidrumo suvokimą patikimai paveikė tiek tekstūros užuominos ženklas (skaidrumas, koherentiškumas), tiek stiprumas (kontrastas) (ANOVA; beždžionė N: kryptis – F = 0,58, p = 0,45, ženklas – F = 1248, p < 10−10, kontrastas – F = 22,63, p < 10;−10 beždžionė S: kryptis – F = 0,41, p = 0,52, ženklas – F = 2876,7, p < 10−10, kontrastas – F = 36,5, p < 10−10). Apskritai beždžionių koherencijos/skaidrumo suvokimą patikimai paveikė tiek tekstūros užuominos ženklas (skaidrumas, koherentiškumas), tiek stiprumas (kontrastas) (ANOVA; beždžionė N: kryptis – F = 0,58, p = 0,45, ženklas – F = 1248, p < 10−10, kontrastas – F = 22,63, p < 10; −10 beždžionė S: kryptis – F = 0,41, p = 0,52, ženklas – F = 2876,7, p < 10−10, kontrastas – F = 36,5, p < 10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как знак (прозрачность, когерентност), (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22,63, p < 10; −10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, р < 10-10). Apskritai beždžionių koherencijos/skaidrumo suvokimą reikšmingai paveikė tiek tekstūrinės ypatybės ženklas (skaidrumas, koherencija), tiek tekstūrinės ypatybės stiprumas (kontrastas) (ANOVA; beždžionė N: kryptis — F = 0,58, p = 0,45, ženklas — F = 1248, p < 10−10, kontrastas – F = 22,63, p < 10; -10 beždžionė S: kryptis – F = 0,41, p = 0,52, ženklas – F = 2876,7, p < 10−10, kontrastas – F = 36,5, p < 10−10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10–10, 对比度– F = 22,63, p < 10;–10 猴子S: 方向 – F = 0,41, p = 0,52, 符号 – F = 2876,7, p < 10–10, 对比度 – F = 36,5, p < 10-10）.总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10–10, 对比度– F = 22,63, p < 10;–10 36,5 (p < 10-10).Apskritai beždžionės koherencijos/skaidrumo suvokimą reikšmingai paveikė tekstūros signalų ženklas (skaidrumas, koherencija) ir intensyvumas (kontrastas) (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность – F = 22,63, p < 10; beždžionė N: orientacija – F = 0,58, p = 0,45, ženklas – F = 1248, p < 10−10, kontrastas – F = 22,63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10). −10 Beždžionė S: Orientacija – F = 0,41, p = 0,52, Požymis – F = 2876,7, p < 10-10, Kontrastas – F = 36,5, p < 10-10).Gauso kaupiamosios funkcijos buvo pritaikytos kiekvieno seanso duomenims, siekiant apibūdinti beždžionių psichofizines charakteristikas. 2b paveiksle parodytas šių modelių atitikimo pasiskirstymas per visus abiejų beždžionių seansus. Apskritai beždžionės užduotį atliko tiksliai ir nuosekliai, o mažiau nei 13 % dviejų beždžionių seansų atmetėme dėl prasto atitikimo kaupiamajam Gauso modeliui.
a Beždžionių elgesio pavyzdžiai reprezentatyviuose seansuose (n ≥ 20 bandymų kiekvienai stimuliavimo sąlygai). Kairėje (dešinėje) panelėse duomenys iš vieno N(S) beždžionių seanso pavaizduoti kaip koherentiniai atrankos balai (ordinatė) ir tekstūros signalų ženklų kontrastas (abscisė). Čia daroma prielaida, kad skaidrios (koherentinės) tekstūros turi neigiamas (teigiamas) vertes. Atsakymai buvo sudaryti atskirai pagal modelio judėjimo kryptį (aukštyn (90°) arba žemyn (270°)) bandymo metu. Abiejų gyvūnų našumas, nesvarbu, ar atsakas padalintas iš 50/50 kontrasto (PSE – ištisinės rodyklės), ar tekstūros kontrasto kiekio, reikalingo tam tikram našumo lygiui palaikyti (slenkstis – atviros rodyklės), yra šiomis dreifo kryptimis. b Gauso kaupiamosios funkcijos R2 verčių pritaikyta histograma. Beždžionių S(N) duomenys pateikti kairėje (dešinėje). c (Viršuje) pavaizduotas PSE, išmatuotas tinkleliui, paslinktam žemyn (ordinate), palyginti su PSE, paslinktu tinkleliu aukštyn (abscise), briaunos žymi PSE pasiskirstymą kiekvienai sąlygai, o rodyklės rodo kiekvienos sąlygos vidurkį. Visų N(S) beždžionių seansų duomenys pateikti kairiajame (dešinėje) stulpelyje. (Apačioje) Ta pati konvencija kaip ir PSE duomenims, bet atsižvelgiant į pritaikytas požymių ribas. PSE ribose ar mados tendencijose reikšmingų skirtumų nebuvo (žr. tekstą). d PSE ir nuolydis (ordinatė) nubraižyti priklausomai nuo kampinio atskyrimo komponento normalizuotos rastro orientacijos („integralinis gardelės kampas“ – abscisė). Atviri apskritimai yra vidurkiai, ištisinė linija yra geriausiai tinkantis regresijos modelis, o punktyrinė linija yra 95 % pasikliautinasis intervalas regresijos modeliui. Yra reikšminga koreliacija tarp PSE ir normalizuoto integracijos kampo, bet ne nuolydžio ir normalizuoto integracijos kampo, o tai rodo, kad psichometrinė funkcija pasislenka, kai kampas skiria komponentų gardeles, bet ne aštrėja ar plokštesėja. (Beždžionė N, n = 32 seansai; beždžionė S, n = 43 seansai). Visose diagramose paklaidų juostos rodo vidurkio standartinę paklaidą. Cha cha. Nuoseklumas, PSE subjektyvios lygybės balas, normų standartizavimas.
Kaip minėta pirmiau, tiek tekstūros užuominų kontrastas, tiek modelio judėjimo kryptis skirtinguose bandymuose skyrėsi, o stimulai tam tikrame bandyme keitėsi aukštyn arba žemyn. Tai daroma siekiant sumažinti psichofizinius11 ir neuroninius28 adaptacinius efektus. Modelio orientacija, palyginti su šališkumu (subjektyvus lygybės taškas arba PSE) (Wilcoxon rangų sumos testas; beždžionė N: z = 0,25, p = 0,8; beždžionė S: z = 0,86, p = 0,39) arba pritaikytos funkcijos slenkstis (Wilcoxon rangų suma; beždžionė N: z = 0,14, p = 0,89, beždžionė S: z = 0,49, p = 0,62) (2c pav.). Be to, nebuvo reikšmingų skirtumų tarp beždžionių tekstūros kontrasto laipsnio, reikalingo norint išlaikyti našumo slenksčio lygius (N beždžionė = 24,5 % ± 3,9 %, S beždžionė = 18,9 % ± 1,9 %; Wilcoxon rango suma, z = 1,01, p = 0,31).
Kiekvieno seanso metu keitėme tarpgardelių kampą, skiriantį komponentų gardelių orientacijas. Psichofiziniai tyrimai parodė, kad žmonės labiau linkę suvokti 10 ląstelę kaip sujungtą, kai šis kampas yra mažesnis. Jei beždžionės patikimai praneštų apie savo suvokiamą koherenciją/skaidrumą, remiantis šiais rezultatais, būtų galima tikėtis, kad PSE, tekstūros kontrastas, atitinkantis vienodą pasiskirstymą tarp koherencijos ir skaidrumo pasirinkimų, sąveikos metu padidėtų. gardelės kampas. Iš tiesų taip ir buvo (2d pav.; griūvant skersinėmis modelio kryptimis, Kruskal–Wallis; beždžionė N: χ2 = 23,06, p < 10−3; beždžionė S: χ2 = 22,22, p < 10−3; koreliacija tarp normalizuoto tarpinių gardelių kampo ir PSE – beždžionė N: r = 0,67, p < 10−9; beždžionė S: r = 0,76, p < 10−13). Iš tiesų taip ir buvo (2d pav.; griūvančios struktūros kryptys, Kruskal–Wallis; beždžionė N: χ2 = 23,06, p < 10−3; beždžionė S: χ2 = 22,22, p < 10−3; koreliacija tarp normalizuoto susikertančio kampo ir PSE – beždžionė N: r = 0,67, p < 10−9; beždžionė S: r = 0,76, p < 10−13). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна < p. обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–3; 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). Tai iš tiesų įvyko (2d pav.; kolapsas skersai modelio krypties, Kruskal-Wallis; beždžionė N: χ2 = 23,06, p < 10–3; beždžionė S: χ2 = 22,22, p < 10–3; koreliacija tarp normalizuoto gardelės kampo ir PSE – beždžionė N: r = 0,67, p < 10–9, beždžionė S: r = 0,76, p < 10–13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23.06，p < 10-3 22,22，p < 10-3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0,67，p < 10-9；猴子S：r = 0,71；猴子S：r = 0,71：情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： ：2 = 23.06 ， p <10-3： 22.22 ， p <10-3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0p.6 10-9；猴子S：r = 0,76, p < 10–13. Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p. 22,22, p < 10-3 нормализованный межрешеточный угол). Iš tiesų taip ir buvo (2d pav.; sulenkimas išilgai modos ašies, Kruskal-Wallis; beždžionė N: χ2 = 23,06, p < 10⁻³; beždžionė S: χ2 = 22,22, p < 10⁻³; normalizuotas tarpgardelių kampas). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). PSE beždžionė N: r = 0,67, p < 10–9, beždžionė S: r = 0,76, p < 10–13).Priešingai, tarpgardelių kampo keitimas neturėjo reikšmingos įtakos psichometrinės funkcijos nuolydžiui (2d pav.; kryžminės orientacijos kreivė, Kruskal-Wallis; beždžionė N: χ2 = 8,09, p = 0,23; beždžionė S χ2 = 3,18, p = 0,67, koreliacija tarp normalizuoto tarpgardelių kampo ir nuolydžio – beždžionė N: r = -0,4, p = 0,2, beždžionė S: r = 0,03, p = 0,76). Taigi, remiantis žmogaus psichofiziniais duomenimis, vidutinis kampo tarp gardelių keitimo poveikis yra poslinkio taškų poslinkis, o ne jautrumo segmentacijos signalams padidėjimas ar sumažėjimas.
Galiausiai, bandymuose su nuliniu tekstūros kontrastu atlygiai priskiriami atsitiktinai su 0,5 tikimybe. Jei visos beždžionės žinotų apie šį unikalų atsitiktinumą ir sugebėtų atskirti nulinį tekstūros kontrastą nuo užuominų dirgiklių, jos galėtų sukurti skirtingas strategijas abiejų tipų bandymams. Du stebėjimai rodo, kad taip nėra. Pirma, gardelės kampo keitimas turėjo kokybiškai panašų poveikį užuominų ir nulinio tekstūros kontrasto balams (2d pav. ir papildomas 1 pav.). Antra, abiem beždžionėms bistabilaus bandymo pasirinkimas greičiausiai nebus naujausio (ankstesnio) atlygio pasirinkimo kartojimas (binominis testas, N beždžionių: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S beždžionių: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
Apibendrinant galima teigti, kad beždžionių elgesys mūsų segmentavimo užduotyje buvo gerai kontroliuojamas stimulų. Suvokimo sprendimų priklausomybė nuo tekstūros užuominų ženklo ir dydžio, taip pat PSE pokyčiai priklausomai nuo gardelės kampo rodo, kad beždžionės pranešė apie savo subjektyvų motorinio koherencijos/skaidrumo suvokimą. Galiausiai, beždžionių atsakams nulinio tekstūros kontrasto bandymuose įtakos neturėjo ankstesnių bandymų atlygio istorija ir reikšmingą įtaką darė tarprastriniai kampiniai pokyčiai. Tai rodo, kad beždžionės ir toliau praneša apie savo subjektyvų gardelės paviršiaus konfigūracijos suvokimą esant šiai svarbiai sąlygai.
Kaip minėta pirmiau, tekstūros kontrasto perėjimas iš neigiamo į teigiamą yra lygus dirgiklių suvokimo perėjimui iš skaidraus į koherentinį. Apskritai, tam tikroje ląstelėje MT atsakas linkęs didėti arba mažėti, kai tekstūros kontrastas keičiasi iš neigiamo į teigiamą, o šio poveikio kryptis paprastai priklauso nuo modelio/komponento judėjimo krypties. Pavyzdžiui, dviejų reprezentatyvių MT ląstelių kryptinio derinimo kreivės parodytos 3 paveiksle kartu su šių ląstelių atsakais į gardeles, kuriose yra mažo arba didelio kontrasto koherentiniai arba skaidrūs tekstūros signalai. Mes bandėme tam tikru būdu geriau kiekybiškai įvertinti šiuos tinklelio atsakus, kurie galėtų būti susiję su mūsų beždžionių psichofiziologiniu veikimu.
Beždžionės MT ląstelės S kryptinio derinimo kreivės poliarinė diagrama, reaguojant į vieną sinusoidinį gardelę. Kampas rodo gardelės judėjimo kryptį, dydis rodo spinduliavimo gebą, o pageidaujama ląstelės kryptis maždaug 90° (į viršų) persidengia su vieno iš komponentų kryptimi gardelės rašto kryptimi. b Savaitės stimulo laiko histograma (PSTH) atsako gardelės tinklelyje, paslinkta šablono kryptimi 90° (schematiškai parodyta kairėje) a paveiksle parodytai ląstelei. Atsakymai rūšiuojami pagal tekstūros užuominos tipą (kohezyvi/skaidri – atitinkamai vidurinė/dešinė panelė) ir Michelsono kontrastą (PSTH spalvos užuomina). Rodomi tik teisingi bandymai kiekvienam mažo ir didelio kontrasto tekstūros signalų tipui. Ląstelės geriau reagavo į aukštyn dreifuojančius gardelės raštus su skaidriais tekstūros užuominomis, o atsakas į šiuos raštus didėjo didėjant tekstūros kontrastui. c, d yra tos pačios konvencijos kaip ir a bei b, tačiau MT ląstelių, išskyrus beždžionės S, pageidaujama orientacija beveik sutampa su žemyn dreifuojančio gardelės orientacija. Šis įrenginys teikia pirmenybę žemyn dreifuojančioms gardelėms su koherentiniais tekstūros užuominomis, o atsakas į šiuos modelius didėja didėjant tekstūros kontrastui. Visose panelėse užtamsinta sritis rodo vidurkio standartinę paklaidą. Stipinai. Dygliai, sekundės. sekundė.
Norėdami ištirti mūsų tekstūros signalų rodomą gardelės paviršiaus konfigūracijos (koherenčio ar skaidraus) ir MT aktyvumo ryšį, pirmiausia atlikome regresinę regresiją tarp ląstelių, susijusių su koherentiniu judėjimu (teigiamas nuolydis) arba skaidriu judėjimu (neigiamas nuolydis). Šių gardelės derinimo kreivių pavyzdžiai iš to paties pavyzdinės ląstelės 3 paveiksle pateikti 4a paveiksle. Po klasifikavimo panaudojome imtuvo našumo analizę (ROC), kad kiekybiškai įvertintume kiekvienos ląstelės jautrumą tekstūros signalų moduliacijai (žr. Metodus). Tokiu būdu gautas neurometrines funkcijas galima tiesiogiai palyginti su to paties seanso beždžionių psichofizinėmis charakteristikomis, siekiant tiesiogiai palyginti neuronų psichofizinį jautrumą gardelės tekstūroms. Atlikome dvi signalo aptikimo analizes visiems imties vienetams, apskaičiuodami atskiras neurometrines savybes kiekvienai modelio krypčiai (vėlgi, aukštyn arba žemyn). Svarbu pažymėti, kad šioje analizėje įtraukėme tik tuos bandymus, kuriuose (i) dirgikliai turėjo tekstūros užuominą ir (ii) beždžionės reagavo pagal tą užuominą (t. y. „teisingi“ bandymai).
Gaisro greičiai atitinkamai pavaizduoti pagal tekstūros ženklų kontrastą, kai gardelės pasislenka aukštyn (kairėn) arba žemyn (dešinėn), ištisinė linija žymi geriausiai tinkančią tiesinę regresiją, o viršutinėje (apatinėje) eilutėje esantys duomenys paimti iš parodytų 3 pav. Ryžiai. 3a langelis, b (3c pav., d). Regresijos nuolydžio požymiai buvo naudojami norint priskirti pageidaujamus tekstūros požymius (nuoseklią / skaidrią) kiekvienam ląstelės / gardelės orientacijos deriniui (n ≥ 20 bandymų kiekvienai stimuliavimo sąlygai). Paklaidų juostos žymi vidurkio standartinį nuokrypį. ba pavaizduotų vienetų neurometrinės funkcijos aprašomos kartu su psichometrinėmis funkcijomis, surinktomis to paties seanso metu. Dabar kiekvienam požymiui pavaizduojame pageidaujamą įrankių užuominos pasirinkimą (ordinatė) (žr. tekstą) kaip tekstūros ženklų kontrasto (abscisės) procentinę dalį. Tekstūros kontrastas buvo pakeistas taip, kad pageidaujami įrankių užuominos būtų teigiamos, o tušti - neigiami. Kairėje (dešinėje) panelėse pateikti duomenys iš aukštyn (žemyn) dreifuojančių gardelių, viršutinėse (apatinėse) eilutėse – duomenys iš langelių, parodytų 3a, b (3c, d pav.). Kiekviename panelyje pateikti neurometrinio ir psichometrinio slenksčio santykiai (N/P). Stipinai. Dygliai, sekundės. sek., katalogas. Kryptis, pageidaujama provincija, psi. Psichometrija, neurologija.
Dviejų reprezentatyvių MT ląstelių gardelės derinimo kreivės ir neurometrinės funkcijos bei su jomis susijusios psichometrinės funkcijos, sujungtos kartu su šiais atsakais, parodytos atitinkamai 4a ir 4b paveikslų viršutinėje ir apatinėje plokštėse. Šios ląstelės rodo maždaug monotonišką didėjimą arba mažėjimą, kai tekstūros užuomina pereina iš skaidrios į koherentinę. Be to, šio ryšio kryptis ir stiprumas priklauso nuo gardelės judėjimo krypties. Galiausiai, iš šių ląstelių atsakų apskaičiuotos neurometrinės funkcijos tik priartėjo (bet vis tiek neatitiko) prie vienakrypčio gardelės judėjimo psichofizinių savybių. Tiek neurometrinės, tiek psichometrinės funkcijos buvo apibendrintos slenksčiais, t. y. atitinkančiais apie 84 % teisingai parinkto kontrasto (atitinkančio pritaikytos kaupiamosios Gauso funkcijos vidurkį + 1 standartinį nuokrypį). Visame imtyje N/P santykis, neurometrinio slenksčio ir psichometrinio slenksčio santykis, vidutiniškai buvo 12,4 ± 1,2 N beždžionei ir 15,9 ± 1,8 S beždžionei, o gardelei judėti bent viena kryptimi – tik ~16 % (18). %) vienetų iš beždžionės N (beždžionės S) (5a pav.). Iš ląstelės pavyzdžio, parodyto paveiksle. Kaip matyti 3 ir 4 paveiksluose, neuronų jautrumą gali paveikti ryšys tarp pageidaujamos ląstelės orientacijos ir eksperimentuose naudojamos gardelės judėjimo krypties. Visų pirma, 3a, c paveiksluose pateiktos orientacijos reguliavimo kreivės parodo ryšį tarp vienos sinusoidinės matricos neuronų orientacijos nustatymo ir jos jautrumo skaidriems/koherentiems judėjimams mūsų tekstūruotoje matricoje. Taip buvo abiejų beždžionių atveju (ANOVA; santykinai pageidaujamos kryptys, suskirstytos su 10° skiriamąja geba; beždžionė N: F = 2,12, p < 0,01; beždžionė S: F = 2,01, p < 0,01). Taip buvo abiejų beždžionių atveju (ANOVA; santykinai pageidaujamos kryptys, suskirstytos su 10° skiriamąja geba; beždžionė N: F = 2,12, p < 0,01; beždžionė S: F = 2,01, p < 0,01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены в групем10°; обезьяна N: F = 2,12, p < 0,01; обезьяна S: F = 2,01, p < 0,01). Taip buvo abiejų beždžionių atveju (ANOVA; santykinai pageidaujamos kryptys, sugrupuotos 10° skiriamąja geba; beždžionė N: F = 2,12, p < 0,01; beždžionė S: F = 2,01, p < 0,01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向； N練选方向； 0,01；猴子S：F = 2,01，p < 0,01）.两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方向n 2,12 ， p < 0,01 ； ： ： f = 2,01 ， p <0,01。。。。。。））））））））））））））））））））））））））））））））））） Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объединена при разре10°; 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Taip buvo abiejų beždžionių atveju (ANOVA; santykinė pageidaujama orientacija sujungta 10° skiriamąja geba; beždžionė N: F = 2,12, p < 0,01; beždžionė S: F = 2,01, p < 0,01).Atsižvelgiant į didelį neuronų jautrumo kintamumo laipsnį (5a pav.), norėdami vizualizuoti neuronų jautrumo priklausomybę nuo santykinių pageidaujamų orientacijų, pirmiausia normalizavome kiekvienos ląstelės pageidaujamą orientaciją pagal „geriausią“ tinklelio modelio judėjimo orientaciją (t. y. kryptį). , kurioje gardelė sudaro mažiausią kampą tarp pageidaujamos ląstelės orientacijos ir gardelės modelio orientacijos. Nustatėme, kad santykinės neuronų ribos („blogiausios“ gardelės orientacijos riba / „geriausios“ gardelės orientacijos riba) kinta priklausomai nuo šios normalizuotos pageidaujamos orientacijos, o šio slenksčio santykio pikai atsiranda aplink modelius arba komponentų orientacijas (5b pav.). Šio efekto negalima paaiškinti pageidaujamų krypčių pasiskirstymo kiekvieno mėginio vienetuose poslinkiu vienos iš languotų raštų arba komponentų krypčių link (5c pav.; Rayleigh testas; beždžionė N: z = 8,33, p < 10−3, apskritimo vidurkis = 190,13 laipsnio ± 9,83 laipsnio; beždžionė S: z = 0,79, p = 0,45) ir jis buvo pastovus visuose languotų grotelių kampuose (papildomas 2 pav.). Šio efekto negalima paaiškinti pageidaujamų krypčių pasiskirstymo kiekviename mėginyje poslinkiu vienos iš languotų raštų arba komponentų krypčių link (5c pav.; Rayleigh testas; beždžionė N: z = 8,33, p < 10−3, apskritimo vidurkis = 190,13 laipsnio ± 9,83 laipsnio; beždžionė S: z = 0,79, p = 0,45) ir jis buvo pastovus visuose languotų grotelių kampuose (papildomas 2 pav.). Этот эффект нельзя было объяснить смещением распределения предпочтительных направлений в единицах в евкевкаых сторону одного из клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8, 33, p < 10–3). Šio efekto negalima paaiškinti pageidaujamų krypčių pasiskirstymo vienetais kiekviename mėginyje poslinkiu vienos iš languotų krypčių arba komponentų krypčių link (5c pav.; Rayleigh testas; beždžionė N: z = 8,33, p < 10–3)., apskritimo vidurkis = 190, 13 laipsnių ± 9, 83 laipsnių; beždžionės S: z = 0, 79, p = 0, 45) ir buvo vienodas visuose languoto tinklelio kampuose (2 papildomas paveikslas).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8,33，p < 10-3 ，圆形平均值= 190,13 度± 9,83 度；猴子S：z = 0,79，p = 0.45）并且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）.方向来 解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8,33 ， p <10-3圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Этот эффект не может быть объяснен тем, что распределение предпочтительных ориентаций в клемзоЅ клетках смещено либо в сторону структуры решетки, либо в сторону одной из ориентаций компонентов (рис. 5в; Рэлерий; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Šio efekto negalima paaiškinti tuo, kad kiekvieno mėginio ląstelių pageidaujamų orientacijų pasiskirstymas yra pakreiptas arba gardelės struktūros, arba vienos iš komponentų orientacijų link (5c pav.; Rayleigh testas; beždžionė N: z = 8,33, p < 10–3)., apskritimo vidurkis) = 190, 13 laipsnių ± 9, 83 laipsnių; beždžionės S: z = 0, 79, p = 0, 45) ir buvo vienodi grotelių kampais tarp grotelių (papildomas 2 pav.).Taigi, neuronų jautrumas tekstūruotoms gardelėms bent iš dalies priklauso nuo pagrindinių MT derinimo savybių.
Kairiajame skydelyje parodytas N/P santykių (neurono/psichofiziologinio slenksčio) pasiskirstymas; kiekviena ląstelė pateikia du duomenų taškus, po vieną kiekvienai krypčiai, kuria juda modelis. Dešiniajame skydelyje pavaizduoti visų imties vienetų psichofiziniai slenksčiai (ordinatė), palyginti su neuronų slenksčiais (abscisė). Viršutinėje (apatinėje) eilutėje pateikti duomenys iš beždžionės N (S). b Normalizuoti slenksčių santykiai pavaizduoti pagal skirtumo tarp optimalios gardelės orientacijos ir pageidaujamos ląstelės orientacijos dydį. „Geriausia“ kryptis apibrėžiama kaip gardelės struktūros kryptis (matuojama viena sinusoidine gardele), esanti arčiausiai pageidaujamos ląstelės krypties. Pirmiausia duomenys buvo sugrupuoti pagal normalizuotą pageidaujamą orientaciją (10° intervalai), tada slenksčių santykiai buvo normalizuoti iki maksimalios vertės ir apskaičiuoti vidurkiai kiekviename intervale. Ląstelės, kurių pageidaujama orientacija yra šiek tiek didesnė arba mažesnė už gardelės komponentų orientaciją, turėjo didžiausią jautrumo skirtumą gardelės modelio orientacijai. c Rožinė histograma, rodanti visų MT vienetų, užregistruotų kiekvienoje beždžionėje, pageidaujamos orientacijos pasiskirstymą.
Galiausiai, MT atsaką moduliuoja gardelės judėjimo kryptis ir mūsų segmentacijos signalų (tekstūros) detalės. Neuronų ir psichofizinio jautrumo palyginimas parodė, kad apskritai MT vienetai buvo daug mažiau jautrūs kontrastingiems tekstūros signalams nei beždžionės. Tačiau neurono jautrumas keitėsi priklausomai nuo skirtumo tarp pageidaujamos vieneto orientacijos ir gardelės judėjimo krypties. Jautriausios ląstelės turėjo orientacines nuostatas, kurios beveik apėmė gardelės modelį arba vieną iš sudedamųjų orientacijų, o nedidelė mūsų mėginių dalis buvo tokia pat jautri arba jautresnė kontrasto skirtumų suvokimui nei beždžionės. Norėdami nustatyti, ar signalai iš šių jautresnių vienetų buvo labiau susiję su suvokimu beždžionėms, ištyrėme suvokimo ir neuronų atsakų koreliaciją.
Svarbus žingsnis nustatant ryšį tarp neuronų aktyvumo ir elgesio yra nustatyti koreliacijas tarp neuronų ir elgesio reakcijų į nuolatinius dirgiklius. Norint susieti neuronų reakcijas su segmentacijos sprendimais, labai svarbu sukurti dirgiklį, kuris, nepaisant to, kad yra toks pats, skirtinguose bandymuose būtų suvokiamas skirtingai. Šiame tyrime tai aiškiai pavaizduota nulinio tekstūros kontrasto gardele. Nors pabrėžiame, kad, remiantis gyvūnų psichometrinėmis funkcijomis, gardelės su minimaliu (mažiau nei ~20 %) tekstūros kontrastu paprastai laikomos koherentinėmis arba skaidriomis.
Norėdami kiekybiškai įvertinti, kiek MT atsakai koreliuoja su suvokimo ataskaitomis, atlikome atrankos tikimybės (CP) analizę, naudodami tinklelio duomenis (žr. 3). Trumpai tariant, CP yra neparametrinis, nestandartinis matas, kuris kiekybiškai įvertina ryšį tarp smaigalių atsakų ir suvokimo sprendimų30. Apriboję analizę bandymais, kuriuose buvo naudojami tinkleliai su nuliniu tekstūros kontrastu, ir sesijomis, kuriose beždžionės kiekvienam šių bandymų tipui pasirinko bent penkis variantus, SR apskaičiavome atskirai kiekvienai tinklelio judėjimo krypčiai. Tarp beždžionių pastebėjome, kad vidutinė CP vertė buvo gerokai didesnė, nei būtų galima tikėtis atsitiktinai (6a, d pav.; beždžionė N: vidutinė CP: 0,54, 95 % PI: (0,53, 0,56), dvipusis t testas su nuline CP verte = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; beždžionė S: vidutinė CP: 0,55, 95 % PI: (0,54, 0,57), dvipusis t testas, t = 9,4, p < 10−13). Beždžionėms stebėjome vidutinę CP reikšmę, kuri buvo žymiai didesnė, nei būtų galima tikėtis atsitiktinai (6a, d pav.; beždžionė N: vidutinė CP: 0,54, 95 % PI: (0,53, 0,56), dvipusis t testas su nuline CP verte = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; beždžionė S: vidutinė CP: 0,55, 95 % PI: (0,54, 0,57), dvipusis t testas, t = 9,4, p < 10−13).Beždžionėms stebėjome žymiai didesnį vidutinį CP nei atsitiktinai tikėtasi (6a, d pav.; beždžionės N: vidutinis CP: 0,54, 95 % PI: (0,53, 0,56), dvipusis t-testas, palyginti su nulinėmis reikšmėmis).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; обезьяна S: среднее KP: 0,55, 95 % ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . beždžionė S: vidutinis CP: 0,55, 95 % PI: (0,54, 0,57), dvipusis t testas, t = 9,4, p < 10–13).在猴子中，我们观察到平均CP值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猴子N：平均CP：0,54，95 % CI: 0,53, 0,56 0,57), 双边t 检验, t = 9,4, p < 10−13) .在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图， ： 平均 ： 0,54，95 % Ci ： 0,53，0,56） ， 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10-9; 猴子S: 平均CP: 0,55, 95 % PI: (0,54, 0,57), 双边t检验, t = 9,4, p < 10–13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что мы могли бы 6, ожидать сно, обезьяна N: среднее KP: 0,54, 95 % ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тест CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9 обезьяна S: средний CP: 0,55, 95 % ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10-13) . Beždžionėms stebėjome vidutines CP vertes, gerokai viršijančias tas, kurias galėtume tikėtis atsitiktinai (6a, d pav.; beždžionė N: vidutinis CP: 0,54, 95 % PI: (0,53, 0,56), dvipusis t testas CP ir nulis = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, beždžionė S: vidutinis CP: 0,55, 95 % PI: (0,54, 0,57), dvipusis t kriterijus, t = 9,4, p < 10-13).Taigi, MT neuronai linkę aktyvuotis stipriau net ir nesant jokių akivaizdžių segmentacijos užuominų, kai gyvūno suvokimas apie gardelės judėjimą atitinka ląstelės pageidavimus.
a Atrankos tikimybės pasiskirstymas tinkleliams be tekstūros signalų, gautiems iš beždžionės N. Kiekviena ląstelė gali pateikti iki dviejų duomenų taškų (po vieną kiekvienai tinklelio judėjimo krypčiai). Vidutinė CP vertė, didesnė už atsitiktinę (baltos rodyklės), rodo, kad apskritai yra reikšmingas ryšys tarp MT aktyvumo ir suvokimo. b Norėdami ištirti bet kokio galimo atrankos šališkumo poveikį, atskirai apskaičiavome CP kiekvienam stimului, kuriam beždžionės padarė bent vieną klaidą. Atrankos tikimybės nubraižomos kaip visų stimulų atrankos santykio (pref/null) funkcija (kairėje) ir absoliučių tekstūros žymės kontrasto verčių (dešinėje, duomenys iš 120 atskirų ląstelių). Ištisinė linija ir užtamsinta sritis kairiajame skydelyje rodo 20 taškų slenkančio vidurkio vidurkį ± standartinę paklaidą. Atrankos tikimybės, apskaičiuotos stimulams su nesubalansuotais atrankos santykiais, pvz., tinkleliams su dideliu signalo kontrastu, labiau skyrėsi ir buvo suskirstytos aplink galimybes. Pilkai užtamsinta sritis dešiniajame skydelyje pabrėžia požymių, įtrauktų į didelės atrankos tikimybės skaičiavimą, kontrastą. c Didelės atrankos tikimybė (ordinatė) nubraižoma pagal neurono slenkstį (abscisė). Atrankos tikimybė reikšmingai neigiamai koreliavo su slenksčiu. Konvencija df yra tokia pati kaip ac, bet taikoma 157 pavieniams duomenims iš beždžionės S, jei nenurodyta kitaip. g Didžiausia atrankos tikimybė (ordinatė) nubraižoma pagal normalizuotą pageidaujamą kryptį (abscisę) kiekvienai iš dviejų beždžionių. Kiekviena MT ląstelė pateikė du duomenų taškus (po vieną kiekvienai gardelės struktūros krypčiai). h Dideli langeliai, rodantys atrankos tikimybę kiekvienam tarprastriniam kampui. Ištisinė linija žymi medianą, apatinis ir viršutinis langelio kraštai atitinkamai atitinka 25 ir 75 procentiles, ūsai yra išplėsti iki 1,5 karto didesnio nei tarpkvartilinis diapazonas, o išskirtinės vertės, viršijančios šią ribą, yra pažymėtos. Kairiajame (dešiniame) skydelyje esantys duomenys yra iš 120 (157) atskirų N(S) beždžionių ląstelių. i Didžiausia atrankos tikimybė (ordinatė) nubraižoma pagal stimulo pradžios laiką (abscisę). Didelė CP buvo apskaičiuota slenkančiuose stačiakampiuose (plotis 100 ms, žingsnis 10 ms) viso testo metu, o tada vidurkinama pagal vienetus.
Kai kuriuose ankstesniuose tyrimuose buvo pranešta, kad CP priklauso nuo santykinio bandymų skaičiaus bazinio dažnio pasiskirstyme, o tai reiškia, kad šis matas yra mažiau patikimas dirgikliams, kurie sukelia didelius kiekvieno pasirinkimo proporcijų skirtumus. Norėdami patikrinti šį poveikį savo duomenyse, apskaičiavome CP atskirai visiems dirgikliams, neatsižvelgdami į ženklo tekstūros kontrastą, ir beždžionės atliko bent vieną klaidingą bandymą. CP pavaizduotas pagal kiekvieno gyvūno atrankos santykį (pref/null) atitinkamai 6b ir e paveiksluose (kairėje panelėje). Žvelgiant į slenkančius vidurkius, akivaizdu, kad CP išlieka didesnė už tikimybę esant plačiam atrankos šansų diapazonui ir mažėja tik tada, kai šansai nukrenta (padidėja) žemiau (virš) 0,2 (0,8). Remiantis gyvūnų psichometrinėmis charakteristikomis, tikėtumėmės, kad tokio dydžio atrankos koeficientai bus taikomi tik dirgikliams su didelio kontrasto tekstūros užuominomis (koherenčiomis arba skaidriomis) (žr. psichometrinių savybių pavyzdžius 2a, b paveiksluose). Norėdami nustatyti, ar taip buvo iš tikrųjų ir ar reikšmingas PC išliko net ir esant dirgikliams su aiškiais segmentacijos signalais, ištyrėme absoliučių tekstūros kontrasto verčių poveikį PC (6b pav., e dešinėje). Kaip ir tikėtasi, CP buvo reikšmingai didesnis nei dirgiklių, turinčių iki vidutinio (~20 % kontrasto ar mažiau) segmentacijos užuominų, tikimybė.
Orientacijos, greičio ir neatitikimų atpažinimo užduotyse MT CP paprastai būna didžiausias jautriausiuose neuronuose, tikriausiai todėl, kad šie neuronai perneša daugiausiai informatyvių signalų30,32,33,34.Remdamiesi šiais rezultatais, pastebėjome nedidelę, bet reikšmingą koreliaciją tarp didžiojo CP, apskaičiuoto pagal z balais įvertintus šaudymo dažnius tarp tekstūros užuominų kontrastų, paryškintų dešiniajame 1 pav. skydelyje.6b, e ir neuronų slenkstis (6c, f pav.; geometrinio vidurkio regresija; beždžionė N: r = −0,12, p = 0,07; beždžionė S: r = −0,18, p < 10−3). 6b, e ir neuronų slenkstis (6c, f pav.; geometrinio vidurkio regresija; beždžionė N: r = −0,12, p = 0,07; beždžionė S: r = −0,18, p < 10−3).Remiantis šiais rezultatais, pastebėjome nedidelę, bet reikšmingą koreliaciją tarp didelio CP, apskaičiuoto pagal sužadinimo dažnio z balą, gautą iš tekstūros signalo kontrastų, paryškintų dešiniajame 6b, e paveikslo skydelyje, ir neuronų slenksčio (6c, f pav.; geometrinis). geometrinio vidurkio regresija;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). beždžionė N: r = -0,12, p = 0,07 beždžionė S: r = -0,18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这殯根e性，这是根和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0,12，p = 0,07 猴子S：r = -3p.18：r = -0p.与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 容 書关性 的 相关性、 e 和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0,12 ， p = 0,07 猴子 S -0p. 10-3).Remiantis šiais rezultatais, pastebėjome nedidelę, bet reikšmingą koreliaciją tarp didelių variacijos koeficientų, kaip parodyta 6b, e paveiksluose, ir neuronų slenksčių (6c, f paveikslai; geometrinio vidurkio regresija; beždžionių N: r = -0,12, p = 0,07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Beždžionė S: r = -0,18, p < 10-3).Todėl informatyviausių vienetų užuominos beždžionėms parodė didesnę kovariaciją su subjektyviais segmentavimo sprendimais, o tai svarbu nepaisant bet kokių tekstūrinių užuominų, pridėtų prie suvokimo šališkumo.
Atsižvelgiant į tai, kad anksčiau nustatėme ryšį tarp jautrumo tinklelio tekstūros signalams ir pageidaujamos neuronų orientacijos, domėjomės, ar yra panašus ryšys tarp CP ir pageidaujamos orientacijos (6g pav.). Šis ryšys buvo tik šiek tiek reikšmingas beždžionėje S (ANOVA; beždžionė N: 1,03, p = 0,46; beždžionė S: F = 1,73, p = 0,04). Jokių gyvūnų gardelių kampų CP skirtumo nepastebėjome (6h pav.; ANOVA; beždžionė N: F = 1,8, p = 0,11; beždžionė S: F = 0,32, p = 0,9).
Galiausiai, ankstesni darbai parodė, kad CP kinta viso bandymo metu. Kai kurie tyrimai pranešė apie staigų padidėjimą, po kurio seka santykinai sklandus atrankos efektas,30 o kiti pranešė apie pastovų atrankos signalo didėjimą viso bandymo metu31. Kiekvienai beždžionei apskaičiavome kiekvieno vieneto CP bandymuose su nuliniu tekstūros kontrastu (atitinkamai pagal modelio orientaciją) 100 ms ląstelėse, žingsniuojant kas 20 ms nuo stimulo pradžios iki vidutinio poslinkio prieš stimulą. Vidutinė dviejų beždžionių CP dinamika parodyta 6i pav. Abiem atvejais CP išliko atsitiktiniame lygyje arba labai artimame jam iki beveik 500 ms po stimulo pradžios, po to CP smarkiai padidėjo.
Be besikeičiančio jautrumo, CP taip pat įrodyta, kad jį veikia tam tikros ląstelių derinimo charakteristikos. Pavyzdžiui, Uka ir DeAngelis34 nustatė, kad CP binokulinės neatitikimo atpažinimo užduotyje priklauso nuo įrenginio binokulinės neatitikimo derinimo kreivės simetrijos. Šiuo atveju susijęs klausimas yra tai, ar šablonų krypties selektyvios (PDS) ląstelės yra jautresnės nei komponentų krypties selektyvios (CDS) ląstelės. PDS ląstelės koduoja bendrą šablonų, turinčių kelias vietines orientacijas, orientaciją, o CDS ląstelės reaguoja į kryptinių šablonų komponentų judėjimą (7a pav.).
Scheminis režimo komponentų derinimo stimulo ir hipotetinės gardelės (kairėje) bei gardelės orientacijos derinimo kreivių (dešinėje) pavaizdavimas (žr. Medžiagos ir metodai). Trumpai tariant, jei ląstelė integruojasi per tinklelio komponentus, kad signalizuotų modelio judėjimą, galima tikėtis tų pačių derinimo kreivių atskiriems tinkleliams ir tinklelio stimulams (paskutinis stulpelis, ištisinė kreivė). Ir atvirkščiai, jei ląstelė neintegruoja komponentų krypčių į signalo modelio judėjimą, galima tikėtis dvipusės derinimo kreivės su smaile kiekvienoje gardelės judėjimo kryptyje, kuri verčia vieną komponentą į ląstelės pageidaujamą kryptį (paskutinis stulpelis, punktyrinė kreivė). . b (kairėje) kreivės, skirtos sinusoidinio masyvo orientacijai reguliuoti ląstelėms, parodytoms 1 ir 2 paveiksluose. 3 ir 4 (viršutinė eilutė – langeliai 3a, b ir 4a, b (viršuje) paveiksluose; apatinė panelė – langeliai 3c, d ir 4a, b (apačioje) paveiksluose). (Viduryje) Modelio ir komponentų prognozės, apskaičiuotos pagal gardelės derinimo profilius. (Dešinėje) Šių langelių tinklelio koregavimas. Viršutinės (apatinės) panelės langeliai klasifikuojami kaip šabloninės (komponentinės) ląstelės. Atkreipkite dėmesį, kad nėra vienareikšmio atitikmens tarp modelio komponentų klasifikacijų ir koherentinio/skaidraus ląstelių judėjimo pageidavimų (žr. šių ląstelių tekstūros gardelės atsakus 4a pav.). c Z balų modos dalinės koreliacijos koeficientas (ordinatė), pavaizduotas pagal z balų komponento dalinį koreliacijos koeficientą (abscisė) visoms ląstelėms, užregistruotoms N (kairėje) ir S (dešinėje) beždžionėms. Storos linijos nurodo reikšmingumo kriterijus, naudojamus ląstelėms klasifikuoti. d Didelės atrankos tikimybės (ordinatė) ir modos indekso (Zp – Zc) (abscisė) grafikas. Duomenys kairiajame (dešinėje) skydelyje nurodo beždžionę N(S). Juodi apskritimai nurodo duomenis apytiksliais vienetais. Abiejuose gyvūnuose buvo reikšminga koreliacija tarp didelės atrankos tikimybės ir modelio indekso, o tai rodo didesnę suvokimo koreliaciją ląstelėms, turinčioms signalo modelio orientaciją, dirgikliuose su daugiakomponente orientacija.
Todėl atskirame bandymų rinkinyje išmatavome atsakus į sinusoidines gardeles ir gardeles, kad galėtume klasifikuoti neuronus mūsų mėginiuose kaip PDS arba CDS (žr. Metodus). Gardelės derinimo kreivės, šablono komponentų prognozės, sudarytos iš šių derinimo duomenų, ir gardelės derinimo kreivės ląstelėms, parodytoms 1 ir 3 paveiksluose. 3 ir 4 paveikslai bei papildomas 3 paveikslas parodyti 7b paveiksle. Modelio pasiskirstymas ir komponentų selektyvumas, taip pat pageidaujama ląstelių orientacija kiekvienoje kategorijoje, parodyti kiekvienai beždžionei atitinkamai 7c paveiksle ir papildomame 4 paveiksle.
Norėdami įvertinti CP priklausomybę nuo šablono komponentų korekcijos, pirmiausia apskaičiavome šablono indeksą 35 (PI), kurio didesnės (mažesnės) vertės rodo didesnį PDS (CDS) panašų elgesį. Atsižvelgiant į tai, kas išdėstyta pirmiau, kad: (i) neuronų jautrumas kinta priklausomai nuo skirtumo tarp pageidaujamos ląstelės orientacijos ir stimulo judėjimo krypties, ir (ii) mūsų imtyje yra reikšminga koreliacija tarp neuronų jautrumo ir atrankos tikimybės, nustatėme ryšį tarp PI ir bendro CP, tirdami kiekvienos ląstelės „geriausią“ judėjimo kryptį (žr. aukščiau). Nustatėme, kad CP reikšmingai koreliavo su PI (7d pav.; geometrinio vidurkio regresija; didžioji CP beždžionė N: r = 0,23, p < 0,01; bistabili CP beždžionė N r = 0,21, p = 0,013; didžioji CP beždžionė S: r = 0,30, p < 10−4; bistabili CP beždžionė S: r = 0,29, p < 10−3), o tai rodo, kad ląstelės, klasifikuojamos kaip PDS, pasižymėjo didesniu su pasirinkimu susijusiu aktyvumu nei CDS ir neklasifikuotos ląstelės. Nustatėme, kad CP reikšmingai koreliavo su PI (7d pav.; geometrinio vidurkio regresija; didžioji CP beždžionė N: r = 0,23, p < 0,01; bistabili CP beždžionė N r = 0,21, p = 0,013; didžioji CP beždžionė S: r = 0,30, p < 10−4; bistabili CP beždžionė S: r = 0,29, p < 10−3), o tai rodo, kad ląstelės, klasifikuojamos kaip PDS, pasižymėjo didesniu su pasirinkimu susijusiu aktyvumu nei CDS ir neklasifikuotos ląstelės. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; больCPезая обна, 2 <0,01 бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013 большая обезьяна CP S: r = 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, пролшированные как PDS активность, связанную с выбором, чем CDS ir неклассифицированные клетки. Nustatėme, kad CP reikšmingai koreliavo su PI (7d pav.; geometrinio vidurkio regresija; didžiosios beždžionės CP N: r = 0,23, p < 0,01; bistabilio beždžionės CP N r = 0,21, p = 0,013; didžiosios beždžionės CP S: r = 0,30, p < 10-4; bistabilio CP S beždžionės: r = 0,29, p < 10-3), o tai rodo, kad ląstelės, klasifikuojamos kaip PDS, parodė didesnį aktyvumą, susijusį su pasirinkimu, nei CDS ir neklasifikuotos ląstelės.我们发现CP 与PI 显着相关（图着相关（图着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0,23，恌p < 0,01；CP 0,21，p = 0,013；大CP 猴S： r = 0,30，p < 10-4；双稳态CP 猴S：r = 0,29，p < 10-3）．表滸S的细胞比CDS 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性. CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0,23，p < 0,01；双稳态CP = 0.；双稳态CP . 0,21，p3； 0,0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; = Np3, p3, p <0,01 бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013 большая обезьяна CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; Nustatėme, kad KP reikšmingai koreliavo su PI (7d pav.; geometrinio vidurkio regresija; didžiosios beždžionės KP N: r = 0,23, p < 0,01; bistabilio beždžionės KP N r = 0,21, p = 0,013; didžiosios beždžionės KP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, пролшированные как PDS селекционную активность, чем клетки, классифицированные как CDS ir неклассифицированные. beždžionės S bistabilus CP: r = 0,29, p < 10-3), rodantis, kad ląstelės, klasifikuojamos kaip PDS, pasižymėjo didesniu atrankos aktyvumu nei ląstelės, klasifikuojamos kaip CDS ir neklasifikuojamos.Kadangi ir PI, ir neuronų jautrumas koreliavo su CP, atlikome daugybinę regresinę analizę (PI ir neuronų jautrumą laikydami nepriklausomais kintamaisiais, o didelį CP – priklausomu kintamuoju), kad atmestume koreliaciją tarp dviejų matavimų, dėl kurios būtų galimas poveikis. Abu dalinės koreliacijos koeficientai buvo reikšmingi (beždžionės N: slenkstis vs. CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; beždžionės S: slenkstis vs. CP: r = −0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10−3), o tai rodo, kad CP didėja didėjant jautrumui ir nepriklausomai didėjant PI. Abu dalinės koreliacijos koeficientai buvo reikšmingi (beždžionės N: slenkstis vs. CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; beždžionės S: slenkstis vs. CP: r = −0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10−3), o tai rodo, kad CP didėja didėjant jautrumui ir nepriklausomai didėjant PI. Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,0, CP:04, PI 2 проти <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), предполагая, что CP увеличисва чувствительностью и независимым образом увеличивается с PI. Abu dalinės koreliacijos koeficientai buvo reikšmingi (beždžionė N: slenkstis vs. CP: r = -0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; beždžionė S: slenkstis vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10-3), o tai rodo, kad CP didėja didėjant jautrumui ir didėja nepriklausomai nuo PI.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04，PI 与CP：r = 0,23，p 0,01；猴子S：阈值与CP：r = -0,16， p = 0,03，PI vs CP：0,29，p < 10-3），表明CP随灵敏度增加而增加，并且以独立方式随PI 增加.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04，PI = 0,03，PI vs CP，p29，p. 10-3），表明CP Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,0, CP:04, PI 2 проти <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI против CP: 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что против с чувствительностью и увеличивалась с PI независимым образом. Abu dalinės koreliacijos koeficientai buvo reikšmingi (beždžionė N: slenkstis vs. CP: r = -0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; beždžionė S: slenkstis vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10-3), rodantys, kad CP didėjo didėjant jautrumui ir didėjo nepriklausomai didėjant PI.
Užfiksavome vieną aktyvumą MT srityje, o beždžionės pranešė apie savo suvokimą apie modelius, kurie gali atrodyti kaip koherentiniai arba skaidrūs judesiai. Neuronų jautrumas segmentacijos signalams, pridedamiems prie šališko suvokimo, labai skiriasi ir yra bent iš dalies nulemtas ryšio tarp vieneto pageidaujamos orientacijos ir stimulo judėjimo krypties. Visoje populiacijoje neuronų jautrumas buvo žymiai mažesnis nei psichofizinis jautrumas, nors jautriausi vienetai atitiko arba viršijo elgesio jautrumą segmentacijos signalams. Be to, yra reikšminga kovariacija tarp sužadinimo dažnio ir suvokimo, o tai rodo, kad MT signalizacija vaidina svarbų vaidmenį segmentacijoje. Ląstelės, turinčios pageidaujamą orientaciją, optimizavo savo jautrumą gardelės segmentacijos signalų skirtumams ir buvo linkusios signalizuoti apie globalų judėjimą stimuluose su keliomis lokaliomis orientacijomis, parodydamos didžiausią suvokimo koreliaciją. Čia aptariame keletą galimų problemų prieš palygindami šiuos rezultatus su ankstesniais darbais.
Pagrindinė bistabilių dirgiklių tyrimų gyvūnų modeliuose problema yra ta, kad elgesio reakcijos gali nebūti pagrįstos dominančiu matmeniu. Pavyzdžiui, mūsų beždžionės galėjo pranešti apie savo tekstūros orientacijos suvokimą nepriklausomai nuo jų gardelės koherencijos suvokimo. Du duomenų aspektai rodo, kad taip nėra. Pirma, remiantis ankstesnėmis ataskaitomis, atskiriančių masyvo komponentų santykinio orientacijos kampo keitimas sistemingai pakeitė koherentinio suvokimo tikimybę. Antra, vidutiniškai poveikis yra toks pat tiek modeliams, kuriuose yra, tiek jų nėra tekstūros signalai. Apibendrinus šiuos stebėjimus, galima teigti, kad beždžionių reakcijos nuosekliai atspindi jų ryšio / skaidrumo suvokimą.
Kita galima problema yra ta, kad mes neoptimizavome gardelės judėjimo parametrų konkrečiai situacijai. Daugelyje ankstesnių darbų, kuriuose buvo lyginamas neuronų ir psichofizinis jautrumas, stimulai buvo parenkami individualiai kiekvienam registruotam vienetui [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. Čia mes naudojome tas pačias dvi gardelės struktūros judėjimo kryptis, neatsižvelgiant į kiekvienos ląstelės orientacijos koregavimą. Šis dizainas leido mums ištirti, kaip jautrumas keitėsi, kai gardelės judėjimas persidengė su pageidaujama orientacija, tačiau jis nesuteikė a priori pagrindo nustatyti, ar ląstelės teikia pirmenybę koherentinėms, ar skaidrioms gardelėms. Todėl mes remiamės empiriniais kriterijais, naudodami kiekvienos ląstelės atsaką į tekstūruotą tinklelį, kad kiekvienai tinklelio judėjimo kategorijai priskirtume pirmenybę ir nulį. Nors mažai tikėtina, tai galėtų sistemingai iškreipti mūsų jautrumo analizės ir CP signalo aptikimo rezultatus, potencialiai pervertindama bet kurį matą. Tačiau keli toliau aptartos analizės ir duomenų aspektai rodo, kad taip nėra.
Pirma, pageidaujamų (nulinių) pavadinimų priskyrimas dirgikliams, kurie sukėlė daugiau (mažiau) aktyvumo, neturėjo įtakos šių atsakymų pasiskirstymo skiriamumui. Vietoj to, tai tik užtikrina, kad neurometrinės ir psichometrinės funkcijos turėtų tą patį ženklą, kad jas būtų galima tiesiogiai palyginti. Antra, atsakymai, naudojami CP apskaičiuoti („neteisingi“ bandymai tekstūruotoms grotelėms ir visi bandymai grotelėms be tekstūros kontrasto), nebuvo įtraukti į regresinę analizę, kuri nustatė, ar kiekviena ląstelė „teikia pirmenybę“ sujungtoms, ar skaidrioms sporto šakoms. Tai užtikrina, kad atrankos efektai nebūtų šališki pageidaujamų / negaliojančių pavadinimų atžvilgiu, todėl atrankos tikimybė būtų didelė.
Newsomo ir jo kolegų tyrimai [36, 39, 46, 47] buvo pirmieji, kurie nustatė MT vaidmenį apytiksliai įvertinant judėjimo kryptį. Vėlesnėse ataskaitose buvo surinkti duomenys apie MT dalyvavimą gylyje34,44,48,49,50,51 ir greičiu32,52, tikslią orientaciją33 ir 3D struktūros suvokimą iš judėjimo31,53,54 (3D tvarūs miškai). Šiuos rezultatus plečiame dviem svarbiais būdais. Pirma, pateikiame įrodymų, kad MT atsakai prisideda prie regos motorinių signalų suvokimo segmentacijos. Antra, pastebėjome ryšį tarp MT režimo orientacijos selektyvumo ir šio atrankos signalo.
Konceptualiai dabartiniai rezultatai yra labiausiai panašūs į darbus su 3D SFM, nes abu yra sudėtingas bistabilus suvokimas, apimantis judėjimą ir gylio tvarką. Dodd ir kt.31 nustatė didelę atrankos tikimybę (0,67) beždžionių užduotyje, kurioje buvo pranešta apie bistabilaus 3D SFM cilindro sukimosi orientaciją. Mes nustatėme daug mažesnį atrankos efektą bistabilių tinklelio dirgikliams (apie 0,55 abiem beždžionėms). Kadangi CP įvertinimas priklauso nuo atrankos koeficiento, sunku interpretuoti CP, gautą skirtingomis sąlygomis skirtingose ​​užduotyse. Tačiau mūsų stebėto atrankos efekto dydis buvo toks pat tiek nulinio, tiek mažo tekstūros kontrasto gardelėse, taip pat kai derinome mažo/jokio tekstūros kontrasto dirgiklius, kad padidintume galią. Todėl mažai tikėtina, kad šis CP skirtumas atsiranda dėl atrankos dažnio skirtumų tarp duomenų rinkinių.
Pastaruoju atveju suvokimą lydintys nedideli MT sužadinimo dažnio pokyčiai atrodo gluminantys, palyginti su intensyviomis ir kokybiškai skirtingomis suvokimo būsenomis, kurias sukelia 3D SFM stimuliacija ir bistabilios tinklelio struktūros. Viena iš galimybių yra ta, kad mes nepakankamai įvertinome atrankos efektą, apskaičiuodami sužadinimo dažnį per visą stimulo trukmę. Priešingai nei 31 3D SFM atveju, kai MT aktyvumo skirtumai bandymų metu išsivystė maždaug po 250 ms, o vėliau nuolat didėjo per visus bandymus, mūsų atlikta atrankos signalų laiko dinamikos analizė (žr. 500 ms po stimulo pradžios abiem beždžionėms. Be to, po staigaus padidėjimo šiuo laikotarpiu, likusioje bandymo dalyje stebėjome CP svyravimus. Hupe ir Rubin55 praneša, kad žmogaus suvokimas apie bistabilius stačiakampius masyvus dažnai keičiasi ilgų bandymų metu. Nors mūsų stimulai buvo pateikti tik 1,5 sekundės, mūsų beždžionių suvokimas bandymo metu taip pat galėjo skirtis nuo koherencijos iki skaidrumo (jų reakcijos atspindėjo galutinį suvokimą užuominos pasirinkimo metu). Todėl tikimasi, kad mūsų užduoties versija su reakcijos laiku arba planas, kuriame beždžionės gali nuolat pranešti apie savo suvokimą, turės didesnį atrankos efektą. Paskutinė galimybė yra ta, kad MT signalas abiejose užduotyse skaitomas skirtingai. Nors ilgą laiką manoma, kad CPU signalai atsiranda dėl sensorinio dekodavimo ir koreliacinio triukšmo,56 Gu ir kolegos57 nustatė, kad skaičiavimo modeliuose skirtingos kaupimo strategijos, o ne koreliacinio kintamumo lygiai, gali geriau paaiškinti CPU nugarinėje dalyje Viršutinės terpės smilkininiai neuronai. Lakšto keitimo orientacijos atpažinimo užduotis (MSTd). Mažesnis atrankos efektas, kurį stebėjome MT, tikriausiai atspindi didelę daugelio mažai informatyvių neuronų agregaciją, siekiant sukurti koherencijos ar skaidrumo suvokimą. Bet kuriuo atveju, kai vietiniai judesio užuominos buvo sugrupuotos į vieną ar du objektus (bistabilios gardelės) arba atskirus bendrų objektų paviršius (3D SFM), nepriklausomi įrodymai, kad MT atsakai buvo reikšmingai susiję su suvokimo sprendimais, buvo stiprūs MT atsakai. Siūloma atlikti vaidmenį sudėtingų vaizdų segmentavime į daugiaobjektes scenas naudojant vizualinę judesio informaciją.
Kaip minėta pirmiau, mes pirmieji aprašėme ryšį tarp MT modelio ląstelių aktyvumo ir suvokimo. Kaip suformulavo Movshon ir kolegos originaliame dviejų pakopų modelyje, modų vienetas yra MT išėjimo etapas. Tačiau naujausi darbai parodė, kad modų ir komponentų ląstelės atstovauja skirtingiems kontinuumo galams ir kad parametriniai receptyvaus lauko struktūros skirtumai yra atsakingi už modų komponentų derinimo spektrą. Todėl nustatėme reikšmingą koreliaciją tarp CP ir PI, panašią į ryšį tarp binokulinės neatitikimo reguliavimo simetrijos ir CP gylio atpažinimo užduotyje arba orientacijos nustatymo konfigūracijos tikslios orientacijos diskriminacijos užduotyje. Ryšiai tarp dokumentų ir CP 33. Wang ir Movshon62 išanalizavo daug ląstelių su MT orientacijos selektyvumu ir nustatė, kad vidutiniškai modų indeksas buvo susijęs su daugeliu derinimo savybių, o tai rodo, kad modų selektyvumas egzistuoja ir daugelyje kitų tipų signalų, kuriuos galima nuskaityti iš MT populiacijos. Todėl būsimiems MT aktyvumo ir subjektyvaus suvokimo ryšio tyrimams bus svarbu nustatyti, ar modelio indeksas panašiai koreliuoja su kitais užduočių ir stimulų pasirinkimo signalais, ar šis ryšys būdingas tik suvokimo segmentacijos atvejui.
Panašiai Nienborg ir Cumming42 nustatė, kad nors artimos ir tolimos ląstelės, selektyviai vertinančios binokulinį neatitikimą V2, buvo vienodai jautrios gylio diskriminacijos užduotyje, tik artimos ląstelės, pirmenybę teikusios artimam regėjimui, pasižymėjo reikšmingu CP. Tačiau beždžionių perkvalifikavimas, kad jos pirmenybę teiktų tolimesnių skirtumams, lėmė reikšmingus CP labiau palankesniuose narvuose. Kituose tyrimuose taip pat buvo pranešta, kad mokymo istorija priklauso nuo suvokimo koreliacijų34,40,63 arba priežastinio ryšio tarp MT aktyvumo ir diferencinės diskriminacijos48. Ryšys, kurį stebėjome tarp CP ir režimo krypties selektyvumo, greičiausiai atspindi konkrečią strategiją, kurią beždžionės naudojo mūsų problemai spręsti, o ne konkretų režimo pasirinkimo signalų vaidmenį regos-motoriniame suvokime. Būsimame darbe bus svarbu nustatyti, ar mokymosi istorija turi didelę įtaką nustatant, kurie MT signalai yra vertinami pirmenybę teikiant ir lanksčiai, kad būtų galima priimti segmentavimo sprendimus.
Stoneris ir kolegos14, 23 pirmieji pranešė, kad persidengiančių tinklelio sričių ryškumo keitimas nuspėjamai paveikė žmonių stebėtojų ataskaitų koherenciją ir skaidrumą bei makakų MT neuronų krypties koregavimus. Autoriai nustatė, kad kai persidengiančių sričių ryškumas fiziškai atitiko skaidrumą, stebėtojai pranešė apie didesnį skaidrumo suvokimą, o MT neuronai signalizavo apie rastrinių komponentų judėjimą. Ir atvirkščiai, kai persidengiantis ryškumas ir skaidrus persidengimas yra fiziškai nesuderinami, stebėtojas suvokia koherentinį judėjimą, o MT neuronai signalizuoja apie bendrą modelio judėjimą. Taigi, šie tyrimai rodo, kad fiziniai regos dirgiklių pokyčiai, kurie patikimai veikia segmentavimo ataskaitas, taip pat sukelia nuspėjamus MT sužadinimo pokyčius. Naujausi šios srities darbai tyrinėjo, kurie MT signalai seka sudėtingų dirgiklių suvokiamąją išvaizdą18, 24, 64. Pavyzdžiui, buvo parodyta, kad MT neuronų pogrupis demonstruoja bimodalinį derinimą su atsitiktinių taškų judėjimo žemėlapiu (RDK) su dviem kryptimis, kurios yra mažiau nutolusios viena nuo kitos nei vienkryptis RDK. Ląstelių derinimo pralaidumas19, 25. Stebėtojai visada mato pirmąjį modelį kaip skaidrų judėjimą, nors dauguma MT neuronų demonstruoja vienmodalinę adaptaciją reaguodami į šiuos dirgiklius, o paprastas visų MT ląstelių vidurkis pateikia vienmodalinį populiacijos atsaką. Taigi, ląstelių pogrupis, demonstruojantis bimodalinį derinimą, gali sudaryti neuroninį substratą šiam suvokimui. Įdomu tai, kad marmozetėse ši populiacija atitiko PDS ląsteles, kai buvo tiriamos naudojant įprastą tinklelį ir tinklelio dirgiklius.
Mūsų rezultatai žengia dar vieną žingsnį toliau nei aukščiau pateikti rezultatai, kurie yra labai svarbūs nustatant MT vaidmenį suvokimo segmentacijoje. Iš tiesų, segmentacija yra subjektyvus reiškinys. Daugelis polistabilių vizualinių vaizdų iliustruoja regos sistemos gebėjimą organizuoti ir interpretuoti nuolatinius dirgiklius daugiau nei vienu būdu. Vienalaikis neuroninių atsakų ir suvokimo ataskaitų rinkimas mūsų tyrime leido mums ištirti kovariaciją tarp MT sužadinimo dažnio ir nuolatinės stimuliacijos suvokimo interpretacijų. Įrodžius šį ryšį, pripažįstame, kad priežastingumo kryptis nebuvo nustatyta, tai yra, reikia atlikti tolesnius eksperimentus, siekiant nustatyti, ar mūsų stebimas suvokimo segmentacijos signalas, kaip kai kurie teigia [65, 66, 67], yra automatinis. Šis procesas vėlgi atspindi mažėjančius signalus, grįžtančius į sensorinę žievę iš aukštesnių sričių 68, 69, 70 (8 pav.). Pranešimai apie didesnę šablonų selektyvių ląstelių dalį MSTd71, viename iš pagrindinių MT žievės taikinių, rodo, kad šių eksperimentų išplėtimas, įtraukiant vienalaikius MT ir MSTd įrašus, būtų geras pirmas žingsnis siekiant geriau suprasti suvokimo neuroninius mechanizmus. segmentacija.
Dviejų pakopų komponentų ir modų orientacijos selektyvumo modelis ir galimas grįžtamojo ryšio iš viršaus į apačią poveikis su pasirinkimu susijusiam aktyvumui mašininio vertimo metu. Čia modų krypties selektyvumas (PDS – „P“) MT etape sukuriamas (i) dideliu krypties selektyviais įvesties duomenimis, atitinkančiais konkrečius modų greičius, ir (ii) stipriu derinimo slopinimu. Krypties selektyvus MT („C“) etapo komponentas (CDS) įvesties kryptimi turi siaurą atrankos diapazoną ir neturi didelio derinimo slopinimo. Nederintas slopinimas suteikia kontrolę abiem populiacijoms. Spalvotos rodyklės rodo pageidaujamą įrenginio orientaciją. Aiškumo dėlei parodytas tik V1-MT jungčių pogrupis ir vienas komponentų modų ir orientacijos pasirinkimo langelis. Interpretuojant mūsų tiesioginio ryšio (FF) rezultatus, platesnis įvesties nustatymas ir stiprus derinimo slopinimas (paryškintas raudonai) PDS ląstelėse sukėlė didelius aktyvumo skirtumus, reaguojant į kelis judėjimo modelius. Mūsų segmentavimo problemoje ši grupė valdo sprendimų grandines ir iškreipia suvokimą. Priešingai, grįžtamojo ryšio (FB) atveju suvokimo sprendimai generuojami priešsrovinėse grandinėse dėl jutimo duomenų ir kognityvinių paklaidų, o didesnis pasrovinės FB poveikis PDS ląstelėms (storos linijos) generuoja atrankos signalus. b Scheminis alternatyvių CDS ir PDS įrenginių modelių pavaizdavimas. Čia PDS signalai MT generuojami ne tik tiesioginės V1 įvesties, bet ir netiesioginės V1-V2-MT kelio įvesties. Netiesioginiai modelio keliai yra koreguojami taip, kad būtų suteiktas selektyvumas tekstūros riboms (tinklelio persidengimo sritys). MT sluoksnio CDS modulis atlieka svertinę tiesioginių ir netiesioginių įėjimų sumą ir siunčia išvestį į PDS modulį. PDS reguliuoja konkurencinis slopinimas. Vėlgi, parodytos tik tos jungtys, kurios yra būtinos norint nubrėžti pagrindinę modelio architektūrą. Čia kitoks FF mechanizmas nei siūlomas a punkte, gali lemti didesnį ląstelių gardelės atsako į PDS kintamumą, o tai vėlgi lemia sprendimų modelių paklaidas. Arba didesnis CP PDS ląstelėse vis tiek gali būti FB prisijungimo prie PDS ląstelių stiprumo ar efektyvumo paklaidų rezultatas. Įrodymai patvirtina dviejų ir trijų pakopų MT PDS modelius bei CP FF ir FB interpretacijas.
Tyrimų objektais buvo naudojamos dvi suaugusios makakos (macaca mulatta), vienas patinas ir viena patelė (atitinkamai 7 ir 5 metų amžiaus), sveriantys nuo 4,5 iki 9,0 kg. Prieš visus sterilius chirurginius eksperimentus gyvūnams buvo implantuota specialiai pagaminta vertikalių elektrodų, artėjančių prie MT srities, registravimo kamera, nerūdijančio plieno galvos atramos stovas („Crist Instruments“, Hagerstaunas, Merilandas) ir akių padėties matavimo ritė su išmatuota odenos paieškos rite („Cooner Wire“, San Diegas, Kalifornija). Visi protokolai atitinka Jungtinių Valstijų Žemės ūkio departamento (USDA) reglamentus ir Nacionalinių sveikatos institutų (NIH) humaniškos laboratorinių gyvūnų priežiūros ir naudojimo gaires ir yra patvirtinti Čikagos universiteto Institucinio gyvūnų priežiūros ir naudojimo komiteto (IAUKC).
Visi regos stimulai buvo pateikiami apvalioje angoje juodame arba pilkame fone. Įrašymo metu šios skylės padėtis ir skersmuo buvo koreguojami pagal klasikinį neuronų receptyvųjį lauką elektrodo gale. Mes naudojome dvi plačias regos stimulų kategorijas: psichometrinius stimulus ir derinimo stimulus.
Psichometrinis stimulas yra gardelės raštas (20 cd/m2, 50 % kontrastas, 50 % darbo ciklas, 5 laipsniai/sek.), sukurtas uždėjus dvi stačiakampes gardeles, dreifuojančias statmena jų krypčiai (1b pav.). Anksčiau buvo įrodyta, kad žmonės stebėtojai šiuos gardelės raštus suvokia kaip bistabilius stimulus, kartais kaip vieną raštą, judantį ta pačia kryptimi (koherentinis judėjimas), o kartais kaip du atskirus paviršius, judančius skirtingomis kryptimis (skaidrus judėjimas). Gardelės rašto komponentai, orientuoti simetriškai – kampas tarp gardelių yra nuo 95° iki 130° (ištraukta iš rinkinio: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130° °, viso seanso metu. Izoliacijos kampo neuronai ties 115° nebuvo išsaugoti, bet čia įtraukiame psichofizinius duomenis) – maždaug 90° arba 270° (rašto orientacija). Kiekvieno seanso metu buvo naudojamas tik vienas tarpgardelės gardelės kampas; Kiekvienos sesijos metu kiekvieno bandymo modelio orientacija buvo atsitiktinai parinkta iš dviejų galimybių.
Siekdami išaiškinti tinklelio suvokimą ir pateikti empirinį veiksmo atlygio pagrindą, į kiekvieno tinklelio komponento šviesos juostos 72 žingsnį įvedame atsitiktinių taškų tekstūras. Tai pasiekiama padidinant arba sumažinant (fiksuotu dydžiu) atsitiktinai pasirinkto pikselių pogrupio ryškumą (1c pav.). Tekstūros judėjimo kryptis duoda stiprų signalą, kuris perkelia stebėtojo suvokimą link koherentinio arba skaidraus judėjimo (1c pav.). Koherentinėmis sąlygomis visos tekstūros, nepriklausomai nuo to, kurį tekstūros gardelės komponentą dengia, yra perkeliamos rašto kryptimi (1c pav., koherentinė). Skaidrioje būsenoje tekstūra juda statmenai gardelės, kurią ji dengia, krypčiai (1c pav., skaidri) (1 papildomas filmas). Siekiant kontroliuoti užduoties sudėtingumą, daugumos seansų metu šio tekstūros ženklo Michelsono kontrastas (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) kinta nuo (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5) rinkinio. , 10, 20, 40, 80). Kontrastas apibrėžiamas kaip santykinis rastro ryškumas (taigi 80 % kontrasto vertė reikštų 36 arba 6 cd/m2 tekstūrą). 6 seansams su N beždžione ir 5 seansams su S beždžione naudojome siauresnius tekstūrinio kontrasto diapazonus (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), kur psichofizinės charakteristikos atitinka tą patį modelį kaip ir viso diapazono kontrastas, bet be sodrumo.
Derinimo stimulai yra sinusoidės gardelės (kontrastas 50 %, 1 ciklas/laipsnis, 5 laipsniai/sek.), judančios viena iš 16 vienodai išdėstytų krypčių, arba sinusoidės gardelės, judančios šiomis kryptimis (susidedančios iš dviejų priešingų 135° kampų sinusoidinių gardelių, uždėtų viena ant kitos) ta pačia modelio kryptimi.