Dėkojame, kad apsilankėte Nature.com.Naudojama naršyklės versija turi ribotą CSS palaikymą.Norėdami gauti geriausią patirtį, rekomenduojame naudoti atnaujintą naršyklę (arba išjungti suderinamumo režimą „Internet Explorer“).Tuo tarpu norėdami užtikrinti nuolatinį palaikymą, svetainę pateiksime be stilių ir „JavaScript“.
Karuselė, kurioje vienu metu rodomos trys skaidrės.Naudokite mygtukus Ankstesnis ir Kitas, kad vienu metu pereitumėte per tris skaidres, arba naudokite slankiklio mygtukus, esančius pabaigoje, norėdami pereiti per tris skaidres vienu metu.
Norint atkurti didelės skiriamosios gebos regėjimą, reikia tiksliai paimti tinklainės mėginius ir integruoti objekto savybes.Svarbu pažymėti, kad maišant vietinius mėginius iš skirtingų objektų prarandamas tikslumas.Todėl segmentavimas, vaizdo sričių grupavimas atskiram apdorojimui, yra labai svarbus suvokimui.Ankstesniame darbe šiam procesui tirti buvo naudojamos bistabilios grotelių struktūros, kurios gali būti laikomos vienu ar keliais judančiais paviršiais.Čia pateikiame ryšį tarp aktyvumo ir segmentacijos sprendimų tarpiniuose primatų regėjimo kelio regionuose.Visų pirma, mes nustatėme, kad selektyviai orientuojantys medianiniai laikinieji neuronai buvo jautrūs tekstūros ženklams, naudojamiems iškreipti bistabilių grotelių suvokimą, ir parodė reikšmingą ryšį tarp bandymų ir subjektyvaus nuolatinių dirgiklių suvokimo.Ši koreliacija yra didesnė vienetuose, kurie signalizuoja visuotinį judėjimą modeliais su keliomis vietinėmis kryptimis.Taigi darome išvadą, kad tarpinio laiko srityje yra signalų, naudojamų sudėtingoms scenoms atskirti į sudedamuosius objektus ir paviršius.
Vizija priklauso ne tik nuo tikslaus elementarių vaizdo savybių, tokių kaip krašto orientacija ir greitis, atskyrimo, bet dar svarbiau nuo teisingo šių charakteristikų integravimo, kad būtų galima apskaičiuoti aplinkos savybes, tokias kaip objekto forma ir trajektorija1.Tačiau problemų kyla, kai tinklainės vaizdai palaiko keletą vienodai tikėtinų požymių grupių 2, 3, 4 (1a pav.).Pavyzdžiui, kai du greičio signalų rinkiniai yra labai arti, tai gali būti pagrįstai interpretuojama kaip vienas judantis objektas arba keli judantys objektai (1b pav.).Tai iliustruoja subjektyvų segmentacijos pobūdį, ty tai ne fiksuota vaizdo savybė, o interpretacijos procesas.Nepaisant akivaizdžios svarbos normaliam suvokimui, mūsų supratimas apie suvokimo segmentacijos nervinį pagrindą geriausiu atveju lieka neišsamus.
Karikatūros iliustracija suvokimo segmentacijos problema.Stebėtojo gylio suvokimas Neckerio kube (kairėje) keičiasi dviem galimais paaiškinimais (dešinėje).Taip yra todėl, kad vaizde nėra signalų, kurie leistų smegenims vienareikšmiškai nustatyti figūros 3D orientaciją (pateikiama monokuliarinio okliuzijos signalo dešinėje).b Kai keli judesio signalai pateikiami arti erdvės, regėjimo sistema turi nustatyti, ar vietiniai pavyzdžiai yra iš vieno ar kelių objektų.Įgimtas vietinio judesio signalų dviprasmiškumas, ty objekto judesių seka gali sukelti tą patį vietinį judesį, todėl gali atsirasti daug vienodai tikėtinų vizualinės įvesties interpretacijų, ty vektoriniai laukai čia gali atsirasti dėl vientiso vieno paviršiaus judėjimo arba skaidraus persidengiančių paviršių judėjimo.c (kairėje) Mūsų tekstūruoto tinklelio stimulo pavyzdys.Stačiakampės gardelės, dreifuojančios statmenai savo krypčiai („komponentinės kryptys“ – baltos rodyklės), persidengia viena su kita, sudarydamos grotelių raštą.Grotelės gali būti suvokiamos kaip vienas, taisyklingas, sujungtas krypčių judėjimas (raudonos rodyklės) arba skaidrus sudėtinių krypčių judėjimas.Tinklelio suvokimas iškreipiamas pridedant atsitiktinių taškų tekstūros ženklų.(Viduris) Geltona spalva paryškinta sritis išplečiama ir rodoma kaip nuoseklių ir skaidrių signalų rėmelių serija.Taško judėjimas kiekvienu atveju vaizduojamas žaliomis ir raudonomis rodyklėmis.(Dešinėje) Pasirinkimo taško padėties (x, y) ir kadrų skaičiaus grafikas.Nuosekliu atveju visos tekstūros dreifuoja ta pačia kryptimi.Skaidrumo atveju tekstūra juda komponento kryptimi.d Mūsų judesio segmentavimo užduoties animacinis filmas.Beždžionės kiekvieną bandymą pradėjo pritvirtindamos mažą taškelį.Po trumpo uždelsimo MT RF vietoje atsirado tam tikro tipo grotelių raštas (nuoseklumas/skaidrumas) ir tekstūros signalo dydis (pvz., kontrastas).Kiekvieno bandymo metu grotelės gali pasislinkti viena iš dviejų galimų modelio krypčių.Nutraukus stimulą, atrankos tikslai pasirodė aukščiau ir žemiau MT RF.Beždžionės turi nurodyti, kaip suvokia tinklelį sakadomis atitinkamam atrankos taikiniui.
Vaizdinių judesių apdorojimas yra gerai apibūdintas ir todėl yra puikus modelis suvokimo segmentacijos neuroninėms grandinėms tirti.Keli skaičiavimo tyrimai atskleidė dviejų pakopų judesio apdorojimo modelių naudingumą, kai atliekant didelės skiriamosios gebos pradinį įvertinimą selektyviai integruojami vietiniai mėginiai, siekiant pašalinti triukšmą ir atkurti objekto greitį 7, 8.Svarbu pažymėti, kad regėjimo sistemos turi pasirūpinti, kad šis rinkinys būtų apribotas tik vietiniais pavyzdžiais iš įprastų objektų.Psichofiziniai tyrimai aprašė fizinius veiksnius, turinčius įtakos vietinių judesio signalų segmentavimui, tačiau anatominių trajektorijų forma ir neuroniniai kodai lieka atviri klausimai.Daugybė ataskaitų rodo, kad orientaciją selektyvios ląstelės primatų žievės laiko (MT) regione yra kandidatės į nervinius substratus.
Svarbu tai, kad šiuose ankstesniuose eksperimentuose nervinės veiklos pokyčiai koreliavo su fiziniais regos dirgiklių pokyčiais.Tačiau, kaip minėta pirmiau, segmentavimas iš esmės yra suvokimo procesas.Todėl tiriant jo nervinį substratą reikia susieti nervinės veiklos pokyčius su fiksuotų dirgiklių suvokimo pokyčiais.Todėl mes išmokėme dvi beždžiones pranešti, ar suvokiamas bistabilios grotelės modelis, sudarytas iš ant jų esančių dreifuojančių stačiakampių grotelių, buvo vienas paviršius, ar du nepriklausomi paviršiai.Norėdami ištirti ryšį tarp nervinio aktyvumo ir segmentavimo sprendimų, MT užfiksavome vieną veiklą, kai beždžionės atliko šią užduotį.
Mes nustatėme reikšmingą ryšį tarp MT aktyvumo tyrimo ir suvokimo.Ši koreliacija egzistavo nepriklausomai nuo to, ar dirgikliuose buvo akivaizdžių segmentacijos ženklų.Be to, šio efekto stiprumas yra susijęs su jautrumu segmentavimo signalams, taip pat su modelio indeksu.Pastarasis kiekybiškai įvertina laipsnį, kuriuo vienetas spinduliuoja visuotinį, o ne vietinį judėjimą sudėtingais modeliais.Nors selektyvumas mados krypčiai jau seniai buvo pripažintas esminiu MT bruožu, o madai selektyvios ląstelės demonstruoja suderinimą su sudėtingais dirgikliais, atitinkančiais žmogaus suvokimą apie šiuos dirgiklius, mūsų žiniomis, tai yra pirmasis koreliacijos tarp modelių įrodymas.indeksas ir suvokimo segmentacija.
Mes išmokėme dvi beždžiones, kad parodytų, kaip jos suvokia dreifuojančius tinklelio dirgiklius (nuoseklius arba skaidrius judesius).Žmogaus stebėtojai paprastai suvokia šiuos dirgiklius kaip nuoseklius arba skaidrius maždaug tokio paties dažnio judesius.Siekdami pateikti teisingą atsakymą šiame bandyme ir nustatyti operantinio atlygio pagrindą, segmentavimo signalus sukūrėme tekstūruodami gardelę sudarančio komponento rastrį (1c, d pav.).Esant nuoseklioms sąlygoms, visos tekstūros juda modelio kryptimi (1c pav., „koherentiška“).Skaidrioje būsenoje tekstūra juda statmenai grotelių, ant kurių ji yra uždėta, krypčiai (1c pav., „skaidri“).Mes kontroliuojame užduoties sudėtingumą keisdami šios tekstūros etiketės kontrastą.Atliekant bandymus su užuominomis, beždžionės buvo apdovanotos už atsakymus, atitinkančius tekstūros ženklus, o atlygis buvo pasiūlytas atsitiktinai (50/50 šansų) bandymuose, kuriuose buvo raštų be tekstūros ženklų (nulinio tekstūros kontrasto sąlyga).
Dviejų reprezentatyvių eksperimentų elgsenos duomenys parodyti 2a paveiksle, o atsakymai nubraižyti kaip nuoseklumo ir tekstūros signalų kontrasto proporcija (pagal apibrėžimą manoma, kad skaidrumo kontrastas yra neigiamas) modeliams, kurie atitinkamai pasislenka aukštyn arba žemyn. Apskritai, beždžionių darnos/skaidrumo suvokimą patikimai paveikė ir tekstūros užuominos ženklas (skaidrus, nuoseklus), ir stiprumas (kontrastas) (ANOVA; beždžionė N: kryptis – F = 0,58, p = 0,45, ženklas – F = 1248, p < 10−10, p < 10−10, p < 10−10, p < F = 0 = 0,41, p = 0,52, ženklas – F = 2876,7, p < 10−10, kontrastas – F = 36,5, p < 10−10). Apskritai, beždžionių darnos/skaidrumo suvokimą patikimai paveikė ir tekstūros užuominos ženklas (skaidrus, nuoseklus), ir stiprumas (kontrastas) (ANOVA; beždžionė N: kryptis – F = 0,58, p = 0,45, ženklas – F = 1248, p < 10−10, p < 10−10, p < 10−10, p. = 0,41, p = 0,52, ženklas – F = 2876,7, p < 10−10, kontrastas – F = 36,5, p < 10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как знак (прозрачность, когерентность), () стурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление - F = 0,58, p = 0,45, знак - F = 1248, p < 10−10, контраст - F = 22,63, p = F = 22,63, p = F = 22,63, p < 10; ,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, р < 10-10). Apskritai, beždžionių darnos/skaidrumo suvokimą reikšmingai paveikė ir tekstūros ypatybės ženklas (skaidrumas, rišlumas), ir stiprumas (kontrastas) (ANOVA; beždžionė N: kryptis — F = 0,58, p = 0,45, ženklas — F = 1248, p < 10−10, kontrastas -1 F = 3 .41, p = 0,52, ženklas – F = 2876,7, p < 10 −10, kontrastas – F = 36,5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（ANOVA）的符号．透明度号．对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p = < 10-10 p.子S: 方向– F = 0,41, p = 0,52, 符号 – F = 2876,7, p < 10–10, 对比度 – F = 36,5, p < 10–10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（ANOVA）的符号．透明度号．对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p = < 10−10, p = 6. 10–10; 5，p < 10-10）.Apskritai beždžionių darnos/skaidrumo suvokimą reikšmingai paveikė tekstūros signalų (ANOVA) ženklas (skaidrumas, nuoseklumas) ir intensyvumas (kontrastas);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность – F = 22,63, p < 10; beždžionė N: orientacija – F = 0,58, p = 0,45, ženklas – F = 1248, p < 10−10, Kontrastas – F = 22,63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10). −10 Beždžionė S: Orientacija – F = 0,41, p = 0,52, Ženklas – F = 2876,7, p < 10-10, Kontrastas – F = 36,5, p < 10-10).Gauso kumuliacinės funkcijos buvo pritaikytos kiekvienos sesijos duomenims, kad apibūdintų beždžionių psichofizines savybes.Ant pav.2b parodytas šių modelių susitarimo pasiskirstymas per visas abiejų beždžionių sesijas.Apskritai beždžionės tiksliai ir nuosekliai atliko užduotį, o mes atmetėme mažiau nei 13% dviejų beždžionių seansų dėl prasto pritaikymo kaupiamajam Gauso modeliui.
a Beždžionių elgsenos pavyzdžiai reprezentatyviose sesijose (n≥ 20 bandymų vienai stimulo sąlygai).Kairėje (dešinėje) plokštėse duomenys iš vienos N (S) beždžionių seanso vaizduojami kaip nuoseklūs atrankos balai (ordinatės), palyginti su tekstūros signalų ženklų kontrastu (abscisė).Čia daroma prielaida, kad skaidrios (nuoseklios) tekstūros turi neigiamas (teigiamas) reikšmes.Atsakymai buvo sukurti atskirai, atsižvelgiant į modelio judėjimo kryptį (aukštyn (90°) arba žemyn (270°)).Abiejų gyvūnų našumas, nesvarbu, ar atsakas padalytas iš 50/50 kontrasto (PSE – vientisos rodyklės), ar tekstūrinio kontrasto, reikalingo tam tikram veikimo lygiui palaikyti (slenkstis – atviros rodyklės), yra šiomis dreifo kryptimis.b Gauso kumuliacinės funkcijos R2 reikšmių pritaikyta histograma.Beždžionės S(N) duomenys rodomi kairėje (dešinėje).c (Viršutinė) PSE, išmatuota tinkleliui, pasislinkusiam žemyn (ordinatės), palyginti su PSE, pasislinkusi aukštyn nubrėžta tinkleliu (abscisė), o briaunos atspindi kiekvienos būklės PSE pasiskirstymą, o rodyklės rodo kiekvienos sąlygos vidurkį.Visų N(S) beždžionių seansų duomenys pateikiami kairiajame (dešinėje) stulpelyje.(Apačioje) Ta pati taisyklė kaip ir PSE duomenims, bet pritaikytoms funkcijų slenksčiams.PSE slenksčių ar mados tendencijų reikšmingų skirtumų nebuvo (žr. tekstą).d PSE ir nuolydis (ordinatės) brėžiami atsižvelgiant į normalizuotą kampinio atskyrimo komponento rastrinę orientaciją („integralinio grotelių kampas“ – abscisė).Atviri apskritimai yra priemonės, ištisinė linija yra geriausiai tinkantis regresijos modelis, o punktyrinė linija yra 95 % pasikliautinasis regresijos modelio intervalas.Egzistuoja reikšminga koreliacija tarp PSE ir normalizuoto integravimo kampo, bet ne nuolydžio ir normalizuoto integravimo kampo, o tai rodo, kad psichometrinė funkcija pasislenka, kai kampas atskiria komponentų groteles, bet ne aštrėja ar išlygina.(Monkey N, n = 32 seansai; Monkey S, n = 43 seansai).Visose plokštėse klaidų juostos rodo standartinę vidurkio paklaidą.Haha.Darna, PSE subjektyvios lygybės balas, norma.standartizavimas.
Kaip minėta pirmiau, tiek tekstūros ženklų kontrastas, tiek modelio judėjimo kryptis bandymų metu skyrėsi, o dirgikliai tam tikrame bandyme svyravo aukštyn arba žemyn.Tai daroma siekiant sumažinti psichofizinį11 ir neuronų28 adaptacinį poveikį.Šablono orientacija ir paklaida (subjektyvus lygybės taškas arba PSE) (Wilcoxon rangų sumos testas; beždžionės N: z = 0,25, p = 0,8; beždžionės S: z = 0,86, p = 0,39) arba pritaikytos funkcijos slenkstis (Wilcoxon rangų suma S: 1z; p = 0 beždžionė: 1 = 0,49, p = 0,62) (2c pav.).Be to, tarp beždžionių nebuvo reikšmingų skirtumų tarp tekstūros kontrasto laipsnio, reikalingo našumo slenksčio lygiams palaikyti (N beždžionė = 24,5% ± 3,9%, S beždžionė = 18,9% ± 1,9%; Wilcoxon rango suma, z = 1,01, p = 0,31).
Kiekvienoje sesijoje keitėme tinklelio kampą, skiriantį komponentų gardelių orientacijas.Psichofiziniai tyrimai parodė, kad žmonės labiau linkę suvokti 10 ląstelę kaip sujungtą, kai šis kampas yra mažesnis.Jei beždžionės patikimai praneštų apie savo nuoseklumo / skaidrumo suvokimą, tada, remiantis šiais atradimais, būtų galima tikėtis, kad sąveikaujant padidės PSE, tekstūros kontrastas, atitinkantis vienodą nuoseklumo ir skaidrumo pasirinkimą.grotelių kampas. Taip iš tikrųjų buvo (2d pav.; griuvimas pagal modelio kryptis, Kruskal–Wallis; beždžionė N: χ2 = 23,06, p < 10-3; beždžionė S: χ2 = 22,22, p < 10-3; koreliacija tarp normalizuoto tinklinio kampo N ir S r = beždžionė: - 7, p = 0 beždžionė: -9; 0,76, p < 10–13). Taip iš tikrųjų buvo (2d pav.; griūva pagal modelio kryptis, Kruskal–Wallis; beždžionė N: χ2 = 23,06, p < 10-3; beždžionė S: χ2 = 22,22, p < 10-3; koreliacija tarp normalizuoto integravimo kampo ir S r = S: beždžionė N: -9; p = beždžionė 6: - 0 0,76, p < 10–13). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна N: <23,06–3 : χ2 = 22,22, p < 10–3; корреляция между нормализованными угол решетки и PSE – обезьяна N: r = 0,67, p 3 p 1, 0 p 10-9 ). Tai iš tikrųjų įvyko (2d pav.; griūtis pagal modelio kryptį, Kruskal-Wallis; beždžionė N: χ2 = 23,06, p < 10-3; beždžionė S: χ2 = 22,22, p < 10-3; koreliacija tarp normalizuoto gardelės kampo ir PSE - beždžionė N, 6: p = 0 beždžionė, .76, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23.06，p = 23.06，p < 10-22p. 10-3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0,67，p < 10-9；猴子S：r = 0,76，p < 10-13：情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： ：2 = 23.06 ， = 23.06 ， p <10-22.2. ， p <10-3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0,61， 0-9：r = 0,67，-9 p. 6，p < 10-13）. Это действительно имело место (2d. , p < 10-3; нормализованный межрешеточный угол). Taip ir buvo (2d pav.; sulenkti išilgai režimo ašies, Kruskal-Wallis; beždžionė N: χ2 = 23,06, p < 10-3; beždžionė S: χ2 = 22,22, p < 10-3; normalizuotas tinklinio kampo kampas). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). PSE beždžionė N: r = 0,67, p < 10–9, beždžionė S: r = 0,76, p < 10–13).Priešingai, gardelės kampo keitimas neturėjo reikšmingos įtakos psichometrinės funkcijos nuolydžiui (2d pav.; kryžminio modalinės orientacijos raukšlė, Kruskal-Wallis; beždžionės N: χ2 = 8,09, p = 0,23; beždžionės S χ2 = 3,18, p = 0,67, p = 0,67, korrelacinis kampas: r. -0 = 0,2, beždžionė S: r = 0,03, p = 0,76).Taigi, remiantis psichofiziniais asmens duomenimis, vidutinis kampo tarp grotelių keitimo efektas yra poslinkio taškų poslinkis, o ne jautrumo segmentavimo signalams padidėjimas ar sumažėjimas.
Galiausiai, atlygis paskirstomas atsitiktinai su 0,5 tikimybe bandymuose su nuliniu tekstūros kontrastu.Jei visos beždžionės žinotų apie šį unikalų atsitiktinumą ir sugebėtų atskirti nulinį tekstūros kontrastą ir užuominų dirgiklius, jos galėtų sukurti skirtingas šių dviejų tipų bandymų strategijas.Du pastebėjimai tvirtai rodo, kad taip nėra.Pirma, grotelių kampo keitimas turėjo kokybiškai panašų poveikį užuominos ir nulinės tekstūros kontrasto balams (2d pav. ir papildomas 1 pav.).Antra, abiem beždžionėms mažai tikėtina, kad bistabilaus bandymo atranka bus naujausio (ankstesnio) atlygio atrankos kartojimas (binominis testas, N beždžionių: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S beždžionių: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
Apibendrinant galima pasakyti, kad beždžionių elgesys mūsų segmentavimo užduotyje buvo gerai kontroliuojamas.Suvokimo sprendimų priklausomybė nuo tekstūros ženklų ir dydžio, taip pat PSE pokyčiai su grotelių kampu rodo, kad beždžionės pranešė apie savo subjektyvų motorinės darnos / skaidrumo suvokimą.Galiausiai, beždžionių atsakams nulinės tekstūros kontrasto bandymuose įtakos neturėjo ankstesnių bandymų atlygio istorija, o tarp rastrinių kampų pokyčiai jiems buvo reikšmingi.Tai rodo, kad beždžionės ir toliau praneša apie savo subjektyvų grotelių paviršiaus konfigūracijos suvokimą esant šiai svarbiai sąlygai.
Kaip minėta aukščiau, tekstūros kontrasto perėjimas iš neigiamo į teigiamą yra tolygus dirgiklių suvokimo perėjimui iš skaidraus į nuoseklų.Apskritai, tam tikroje ląstelėje MT atsakas linkęs didėti arba mažėti, nes tekstūros kontrastas keičiasi iš neigiamo į teigiamą, o šio poveikio kryptis dažniausiai priklauso nuo modelio / komponento judėjimo krypties.Pavyzdžiui, dviejų reprezentatyvių MT ląstelių krypties derinimo kreivės parodytos 3 paveiksle kartu su šių ląstelių atsaku į groteles, kuriose yra mažo arba didelio kontrasto nuoseklūs arba skaidrios tekstūros signalai.Mes bandėme tam tikru būdu geriau kiekybiškai įvertinti šiuos tinklelio atsakymus, kurie gali būti susiję su mūsų beždžionių psichofiziologinėmis savybėmis.
Tipinės beždžionės MT ląstelės S krypties derinimo kreivės poliarinis grafikas, reaguojant į vieną sinusoidinį masyvą.Kampas rodo grotelių judėjimo kryptį, dydis rodo spinduliuotę, o pageidaujama elemento kryptis maždaug 90° (aukštyn) sutampa su vienos iš komponentų kryptimi gardelės modelio kryptimi.b Atsako tinklelio savaitės stimulo ir laiko histograma (PSTH), paslinkta šablono kryptimi 90° (schemiškai parodyta kairėje) langelyje, parodyta a.Atsakymai rūšiuojami pagal tekstūros užuominos tipą (atitinkamai vientisas / skaidrus - vidurinis / dešinysis skydelis) ir Michelsono kontrastą (PSTH spalvos užuomina).Kiekvienam mažo ir didelio kontrasto tekstūros signalų tipui rodomi tik teisingi bandymai.Ląstelės geriau reagavo į aukštyn dreifuojančius gardelės modelius su skaidriais tekstūros ženklais, o atsakas į šiuos modelius padidėjo didėjant tekstūros kontrastui.c, d yra tos pačios sutartys, kaip ir a ir b, tačiau MT ląstelėse, išskyrus beždžionę S, jų pageidaujama orientacija beveik sutampa su žemyn dreifuojančio tinklelio orientacija.Įrenginys teikia pirmenybę žemyn dreifuojančioms grotelėms su nuosekliais tekstūros ženklais, o reakcija į šiuos raštus didėja didėjant tekstūros kontrastui.Visose plokštėse tamsintas plotas reiškia standartinę vidurkio paklaidą.Stipinai.Spygliai, sekundės.antra.
Norėdami ištirti ryšį tarp grotelių paviršiaus konfigūracijos (nuoseklios arba skaidrios), kaip rodo mūsų tekstūros signalai, ir MT aktyvumo, pirmiausia regresavome koreliaciją tarp ląstelių nuoseklaus judėjimo (teigiamas nuolydis) arba skaidraus judėjimo (neigiamas nuolydis) regresijos būdu.duotas klasifikuoti ląsteles pagal ženklų atsako dažnį, palyginti su kontrastu (atskirai kiekvienai režimo krypčiai).Šių gardelės derinimo kreivių pavyzdžiai iš to paties pavyzdinio langelio 3 paveiksle parodyti 4a paveiksle.Po klasifikavimo mes panaudojome imtuvo veikimo analizę (ROC), kad kiekybiškai įvertintume kiekvienos ląstelės jautrumą tekstūros signalų moduliavimui (žr. Metodai).Tokiu būdu gautas neurometrines funkcijas galima tiesiogiai palyginti su psichofizinėmis beždžionių savybėmis toje pačioje sesijoje, kad būtų galima tiesiogiai palyginti neuronų psichofizinį jautrumą gardelės tekstūroms.Atlikome dvi signalų aptikimo analizes visiems mėginio vienetams, apskaičiuodami atskiras neurometrines savybes kiekvienai modelio krypčiai (vėl aukštyn arba žemyn).Svarbu pažymėti, kad į šią analizę įtraukėme tik bandymus, kuriuose (i) dirgikliuose buvo tekstūros užuomina ir (ii) beždžionės reagavo pagal tą užuominą (ty „teisingi“ bandymai).
Uždegimo greitis brėžiamas atsižvelgiant į tekstūros ženklų kontrastą, atitinkamai, kai grotelės pasislenka aukštyn (kairėn) arba žemyn (dešinėn), ištisinė linija rodo geriausiai tinkančią tiesinę regresiją, o duomenys viršutinėje (apačioje) eilutėje paimti iš tų, kurie parodyta pav.Ryžiai.3a Ląstelė, b (3c, d pav.).Regresijos nuolydžio savybės buvo naudojamos norint priskirti pageidaujamus tekstūros ženklus (nuoseklius / skaidrius) kiekvienam ląstelės / gardelės orientacijos deriniui (n ≥ 20 bandymų kiekvienai stimulo sąlygai).Klaidų juostos rodo standartinį vidurkio nuokrypį.ba parodytų vienetų neurometrinės funkcijos aprašomos kartu su psichometrinėmis funkcijomis, surinktomis to paties seanso metu.Dabar kiekvienai ypatybei pavaizduojame pageidaujamą patarimo pasirinkimą (ordinatą) (žr. tekstą) kaip tekstūros ženklų kontrasto (abscisės) procentą.Tekstūros kontrastas pakeistas taip, kad pageidaujami patarimai būtų teigiami, o tušti – neigiami.Duomenys iš aukštyn (žemyn) dreifuojančių tinklelių rodomi kairiajame (dešinėje) skydelyje, viršutinėse (apatinėse) eilutėse – duomenys iš langelių, parodytų 3a,b (3c,d pav.).Neurometrinio ir psichometrinio slenksčio (N/P) santykis rodomas kiekvienoje skydelyje.Stipinai.Spygliai, sekundės.sek., katalogas.kryptis, pirmenybė teikiama provincijai, psi.Psichometrija, neurologija.
Dviejų reprezentatyvių MT ląstelių gardelės derinimo kreivės ir neurometrinės funkcijos bei su jomis susijusios psichometrinės funkcijos, suvestos kartu su šiais atsakais, parodytos atitinkamai 4a, b paveikslo viršutinėse ir apatinėse plokštėse.Šiose ląstelėse matomas apytiksliai monotoniškas padidėjimas arba sumažėjimas, nes tekstūros užuomina iš skaidrios tampa vientisa.Be to, šios jungties kryptis ir stiprumas priklauso nuo gardelės judėjimo krypties.Galiausiai, neurometrinės funkcijos, apskaičiuotos pagal šių ląstelių atsakymus, tik priartėjo prie vienkrypčio tinklelio judėjimo psichofizinių savybių (bet vis tiek jų neatitiko).Ir neurometrinės, ir psichometrinės funkcijos buvo apibendrintos su slenksčiais, ty atitinkančiais apie 84% teisingai parinkto kontrasto (atitinkančio pritaikytos kumuliacinės Gauso funkcijos vidurkį + 1 sd).Visoje imtyje N/P santykis, neurometrinio slenksčio ir psichometrinio slenksčio santykis buvo vidutiniškai 12,4 ± 1,2 beždžionėms N ir 15,9 ± 1,8 beždžionėms S, o kad grotelės judėtų bent viena kryptimi, tik ~ 16 % (18).%) vienetų iš beždžionės N (beždžionės S) (5a pav.).Iš langelio pavyzdžio, parodyto paveikslėlyje.Kaip matyti 3 ir 4 paveiksluose, neuronų jautrumą gali paveikti ryšys tarp pageidaujamos ląstelės orientacijos ir eksperimentuose naudojamos gardelės judėjimo krypties.Konkrečiai, orientacijos reguliavimo kreivės 3a, c paveiksluose parodo ryšį tarp vienos sinusinės masyvo neuronų orientacijos nustatymo ir jo jautrumo skaidriam/nuosekliam judesiui mūsų tekstūruotoje matricoje. Tai buvo abiejų beždžionių atvejis (ANOVA; santykinės pageidaujamos kryptys, sujungtos su 10° skiriamąja geba; beždžionės N: F = 2,12, p < 0,01; beždžionės S: F = 2,01, p < 0,01). Tai buvo abiejų beždžionių atvejis (ANOVA; santykinės pageidaujamos kryptys, sujungtos su 10° skiriamąja geba; beždžionės N: F = 2,12, p < 0,01; beždžionės S: F = 2,01, p < 0,01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены N. : F = 2,12, p < 0,01; обезьяна S: F = 2,01, p < 0,01). Taip buvo abiem beždžionėms (ANOVA; santykinės pageidaujamos kryptys sugrupuotos 10° skiriamąja geba; beždžionių N: F = 2,12, p < 0,01; beždžionių S: F = 2,01, p < 0,01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向０，2p.1.2崑０ ；猴子S：F = 2,01，p < 0,01）.两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 缭 2 相对 方向 2 n ， p < 0,01 ； ： ： f = 2,01 ， p < 0,01 ）））) ）)）) Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объедация объедация объедация объедина 2, pь, p.1: при разре1ше; <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Taip buvo abiem beždžionėms (ANOVA; santykinė pageidaujama orientacija sujungta 10° skiriamąja geba; beždžionių N: F = 2,12, p < 0,01; beždžionių S: F = 2,01, p < 0,01).Atsižvelgiant į didelį neuronų jautrumo kintamumą (5a pav.), Siekdami vizualizuoti neuronų jautrumo priklausomybę nuo santykinių pageidaujamų orientacijų, pirmiausia normalizavome kiekvienos ląstelės pageidaujamą orientaciją į „geriausią“ tinklelio modelio judėjimo (ty krypties) orientaciją.kurioje grotelės sudaro mažiausią kampą tarp pageidaujamos ląstelės orientacijos ir grotelių modelio orientacijos).Mes nustatėme, kad santykiniai neuronų slenksčiai („blogiausios“ gardelės orientacijos slenkstis / „geriausios“ gardelės orientacijos slenkstis) kinta atsižvelgiant į šią normalizuotą pageidaujamą orientaciją, o šio slenksčio santykio smailės atsirado aplink modelius arba komponentų orientacijas (5b pav.).)). Šio poveikio negalima paaiškinti pageidaujamų krypčių pasiskirstymu kiekvieno pavyzdžio vienetuose link vienos iš languoto modelio arba komponentų krypčių (5c pav.; Rayleigh testas; beždžionės N: z = 8,33, p < 10–3, apskritimo vidurkis = 190,13 laipsnio ± 9,83 laipsnio; nuoseklus kampas S.-gr: p 4, = 0, p. s (papildomas 2 pav.). Šio efekto negalima paaiškinti pageidaujamų krypčių pasiskirstymu kiekvieno pavyzdžio vienetuose link vienos iš languoto modelio arba komponentų krypčių (5c pav.; Rayleigh testas; beždžionės N: z = 8,33, p < 10–3, apskritimo vidurkis = 190,13 laipsnio ± 9,83 laipsnio; nuoseklus beždžionės S.-0 = p 9, 5 = . kampus (papildomas 2 pav.). Этот эффект нельзя было объяснить смещением распределения предпочтительных направлений в единицаный водвокевеныйой ного из клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10). Šio poveikio negalima paaiškinti pageidaujamų krypčių pasiskirstymo vienetais kiekviename pavyzdyje link vienos iš pažymėtų krypčių arba komponentų krypčių (5c pav.; Rayleigh testas; beždžionės N: z = 8,33, p < 10–3)., apskritimo vidurkis = 190,13 laipsniai ± 9,83 laipsniai;beždžionė S: z = 0,79, p = 0,45) ir buvo vienoda visuose languoto tinklelio kampuose (2 papildomas paveikslas).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格䈆子图案或组他楖案或组图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8,33，p < 10-3 ，圆形平均值= 190,13 度 ± 9,83 弐 S， = 9,83 度０并且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）.方向解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8,33 ， p <10-3形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Этот эффект не может быть объяснен тем, что распределение предпочтительных ориентаций в клентаций в кледофхЅ клетках либо в сторону структуры решетки, либо в сторону одной из ориентаций компонентов (рис. 5в; = критерий Рэлея; p8,13 Рэлея;). Šio poveikio negalima paaiškinti tuo, kad pageidaujamų orientacijų pasiskirstymas kiekvieno mėginio ląstelėse yra pakreiptas arba link gardelės struktūros, arba į vieną iš komponentų orientacijų (5c pav.; Rayleigh testas; beždžionės N: z = 8,33, p < 10–3)., apskritas vidurkis) = 190,13 laipsnių ± 9,83 laipsnių;beždžionė S: z = 0,79, p = 0,45) ir buvo vienodi gardelės kampai tarp tinklelių (papildomas 2 pav.).Taigi, neuronų jautrumas tekstūruotiems tinkleliams bent iš dalies priklauso nuo pagrindinių MT derinimo savybių.
Kairiajame skydelyje rodomas N/P santykio pasiskirstymas (neuronų/psichofiziologinis slenkstis);kiekviename langelyje pateikiami du duomenų taškai, po vieną kiekvienai krypčiai, kuria modelis juda.Dešiniajame skydelyje pavaizduoti visų imties vienetų psichofiziniai slenksčiai (ordinatės) ir neuronų slenksčiai (abscisės).Viršutinėje (apačioje) eilutėje pateikti duomenys yra iš beždžionės N (S).b Normalizuoti slenksčio santykiai brėžiami atsižvelgiant į skirtumo tarp optimalios gardelės orientacijos ir pageidaujamos ląstelės orientacijos dydį.„Geriausia“ kryptis apibrėžiama kaip gardelės struktūros kryptis (matuojama naudojant vieną sinusoidinę gardelę), kuri yra arčiausiai pageidaujamos ląstelės krypties.Duomenys pirmiausia buvo suskirstyti pagal normalizuotą pageidaujamą orientaciją (10 ° dėžės), tada slenksčio santykiai buvo normalizuoti iki didžiausios vertės ir vidutiniai kiekvienoje dėžėje.Ląstelės, kurių pageidaujama orientacija buvo šiek tiek didesnė arba mažesnė už gardelės komponentų orientaciją, turėjo didžiausią jautrumo skirtumą gardelės modelio orientacijai.c Rožinė visų MT vienetų, įrašytų kiekvienoje beždžionėje, pageidaujamos orientacijos pasiskirstymo histograma.
Galiausiai, MT atsaką moduliuoja grotelių judėjimo kryptis ir mūsų segmentavimo signalų (tekstūros) detalės.Neuronų ir psichofizinio jautrumo palyginimas parodė, kad apskritai MT vienetai buvo daug mažiau jautrūs kontrastingiems tekstūros signalams nei beždžionės.Tačiau neurono jautrumas pasikeitė priklausomai nuo skirtumo tarp pageidaujamos įrenginio orientacijos ir tinklelio judėjimo krypties.Jautriausios ląstelės turėjo orientacines nuostatas, kurios beveik apėmė grotelių modelį arba vieną iš sudedamųjų dalių, o nedidelis mūsų mėginių pogrupis buvo toks pat jautrus arba jautresnis nei beždžionių kontrasto skirtumų suvokimas.Norėdami nustatyti, ar šių jautresnių vienetų signalai buvo glaudžiau susiję su beždžionių suvokimu, ištyrėme suvokimo ir neuronų atsakų ryšį.
Svarbus žingsnis nustatant ryšį tarp nervų veiklos ir elgesio yra nustatyti sąsajas tarp neuronų ir elgesio reakcijų į nuolatinius dirgiklius.Norint susieti neuroninius atsakus su segmentavimo sprendimais, labai svarbu sukurti stimulą, kuris, nors ir yra tas pats, įvairiuose bandymuose būtų suvokiamas skirtingai.Šiame tyrime tai aiškiai pavaizduota nulinės tekstūros kontrasto grotelėmis.Nors pabrėžiame, kad remiantis psichometrinėmis gyvūnų funkcijomis, minimalaus (mažiau nei ~20%) tekstūrinio kontrasto grotos dažniausiai laikomos vientisomis arba skaidriomis.
Norėdami kiekybiškai įvertinti, kiek MT atsakymai koreliuoja su suvokimo ataskaitomis, atlikome savo tinklelio duomenų atrankos tikimybės (CP) analizę (žr. 3).Trumpai tariant, CP yra neparametrinis, nestandartinis matas, kiekybiškai įvertinantis ryšį tarp smailių reakcijų ir suvokimo sprendimų30.Apribojus analizę bandymais, naudojant tinklelius su nuliniu tekstūros kontrastu, ir seansus, kurių metu beždžionės pasirinko bent penkis kiekvieno tipo šių bandymų tipus, apskaičiavome SR atskirai kiekvienai tinklelio judėjimo krypčiai. Tarp beždžionių pastebėjome, kad vidutinė CP vertė yra žymiai didesnė, nei atsitiktinai tikėjomės (6a, d pav.; beždžionių N: vidutinis CP: 0,54, 95 % PI: (0,53, 0,56), dvipusis t testas prieš nulinį CP = 0,5, t = 6,07, p CI 5 %: 0 - 9 : (0,54, 0,57), dvipusis t testas, t = 9,4, p < 10−13). Tarp beždžionių pastebėjome, kad vidutinė CP vertė yra žymiai didesnė, nei atsitiktinai tikėjomės (6a, d pav.; beždžionių N: vidutinis CP: 0,54, 95 % PI: (0,53, 0,56), dvipusis t testas prieš nulinį CP = 0,5, t = 6,07, p CI 5 %: 0 - 9 : (0,54, 0,57), dvipusis t testas, t = 9,4, p < 10−13) .Pastebėjome, kad beždžionių vidutinis CP yra žymiai didesnis nei atsitiktinai tikėtasi (6a, d pav.; beždžionių N: vidutinis CP: 0,54, 95 % PI: (0,53, 0,56), dviejų uodegų t testas ir nulinės reikšmės).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; обезьяна S: среднее KP: 0,55, 95 % ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . beždžionė S: vidutinis CP: 0,55, 95 % PI: (0,54, 0,57), dviejų uodegų t testas, t = 9,4, p < 10–13).在猴子中，我们观察到平均CP 值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猴.5（图匚平N.5Ｍ弌d；猴. % PI：（0,53，0,56），针对空值的双边t 检验CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;猴子S: 平均5, 0,5,4, 0,5双边t 检验, t = 9,4, p < 10−13) .在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图：na 图平均 ： 0,54，95 % Ci ： 0,53，0,56） ， 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10-9;猴子S: 平均CP: 0,55, 95 % PI: (0,54, 0,57), 双边t检验, t = 9,4, p < 10–13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что мы могли бьнаd Nьбо, ожидать снолу, ожидать снолу, : среднее CP: 0,54, 95 % ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тест CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, ний 5 %, 9 И: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10-13) . Beždžionėms pastebėjome, kad vidutinės CP vertės buvo gerokai didesnės už tai, ko galėjome tikėtis atsitiktinai (6a, d pav.; beždžionių N: vidutinis CP: 0,54, 95 % PI: (0,53, 0,56), dviejų uodegų t-testo CP, palyginti su nuliu = 0,5, t = 6,7, p 9, 107, 5 %, 5 beždžionė: 5 %. : (0,54, 0,57), dvipusis t- kriterijus, t = 9,4, p < 10-13).Taigi, MT neuronai linkę suaktyvėti stipriau, net jei nėra jokių aiškių segmentacijos ženklų, kai gyvūno suvokimas apie gardelės judėjimą atitinka ląstelės pageidavimus.
a Tinklelių be tekstūros signalų atrankos tikimybės skirstinys mėginiams, įrašytiems iš beždžionės N. Kiekviena ląstelė gali pateikti iki dviejų duomenų taškų (po vieną kiekvienai tinklelio judėjimo krypčiai).Vidutinė CP vertė virš atsitiktinės (baltos rodyklės) rodo, kad apskritai yra reikšmingas ryšys tarp MT aktyvumo ir suvokimo.b Norėdami ištirti bet kokio galimo atrankos šališkumo poveikį, mes apskaičiavome CP atskirai bet kokiam stimului, dėl kurio beždžionės padarė bent vieną klaidą.Atrankos tikimybės brėžiamos kaip visų dirgiklių pasirinkimo santykio (pref/null) funkcija (kairėje) ir tekstūros ženklo kontrasto absoliučios vertės (dešinėje, duomenys iš 120 atskirų langelių).Ištisinė linija ir tamsinta sritis kairiajame skydelyje rodo 20 taškų slankiojo vidurkio vidurkį ± sem.Atrankos tikimybės, apskaičiuotos dirgikliams, kurių atrankos koeficientai nesubalansuoti, pavyzdžiui, tinkleliai su dideliu signalo kontrastu, skyrėsi labiau ir buvo suskirstyti į galimybes.Pilkai atspalvinta sritis dešiniajame skydelyje pabrėžia funkcijų, įtrauktų į didelės pasirinkimo tikimybės skaičiavimą, kontrastą.c Didelio pasirinkimo (ordinatės) tikimybė nubraižyta pagal neurono slenkstį (abscisė).Atrankos tikimybė reikšmingai neigiamai koreliavo su slenksčiu.Sutartis df yra tokia pati kaip ac, bet taikoma 157 pavieniams duomenims iš beždžionės S, jei nenurodyta kitaip.g Didžiausia atrankos tikimybė (ordinatė) brėžiama pagal normalizuotą pageidaujamą kryptį (abscises) kiekvienai iš dviejų beždžionių.Kiekviena MT ląstelė suteikė du duomenų taškus (po vieną kiekvienai gardelės struktūros krypčiai).h Didelės dėžutės atrankos tikimybės diagramos kiekvienam tarprastriniam kampui.Ištisinė linija žymi medianą, apatinis ir viršutinis langelio kraštai atitinkamai žymi 25 ir 75 procentilius, ūsai išplečiami iki 1,5 karto tarpkvartilių diapazono, o nuokrypiai, viršijantys šią ribą, yra pažymėti.Duomenys kairiajame (dešinėje) skydelyje yra iš 120 (157) atskirų N (S) beždžionių ląstelių.i Didžiausia atrankos tikimybė (ordinatė) brėžiama atsižvelgiant į stimulo atsiradimo laiką (abscisė).Didelis CP buvo apskaičiuojamas slenkančiais stačiakampiais (plotis 100 ms, žingsnis 10 ms) viso bandymo metu, o po to buvo apskaičiuotas vienetų vidurkis.
Kai kuriuose ankstesniuose tyrimuose buvo pranešta, kad CP priklauso nuo santykinio bazinio greičio pasiskirstymo bandymų skaičiaus, o tai reiškia, kad ši priemonė yra mažiau patikima dirgikliams, sukeliantiems didelius kiekvieno pasirinkimo proporcijos skirtumus.Norėdami patikrinti šį poveikį mūsų duomenyse, mes apskaičiavome CP atskirai visiems dirgikliams, neatsižvelgiant į ženklų tekstūros kontrastą, ir beždžionės atliko bent vieną klaidingą bandymą.CP pavaizduotas pagal kiekvieno gyvūno atrankos santykį (pref / null) atitinkamai 6b ir e paveiksluose (kairėje pusėje).Žvelgiant į slankiuosius vidurkius, akivaizdu, kad CP išlieka aukščiau tikimybės esant įvairiems atrankos koeficientams ir mažėja tik tada, kai koeficientas nukrenta (padidėja) žemiau (aukščiau) 0,2 (0,8).Remiantis psichometrinėmis gyvūnų charakteristikomis, tikėtume, kad tokio masto atrankos koeficientai bus taikomi tik dirgikliams su didelio kontrasto tekstūros ženklais (nuosekliais arba skaidriais) (žr. psichometrinių savybių pavyzdžius 2a, b pav.).Norėdami nustatyti, ar taip buvo ir ar reikšmingas kompiuteris išliko net esant dirgikliams su aiškiais segmentavimo signalais, ištyrėme absoliutaus tekstūros kontrasto reikšmių poveikį kompiuteriui (6b pav., el. dešinėje).Kaip ir tikėtasi, CP buvo žymiai didesnis nei dirgiklių, turinčių iki vidutinio (~ 20 % kontrasto ar mažesnio) segmentavimo ženklų, tikimybė.
Atliekant orientacijos, greičio ir neatitikimo atpažinimo užduotis, MT CP paprastai būna didžiausias jautriausiuose neuronuose, tikriausiai todėl, kad šie neuronai neša informatyviausius signalus30,32,33,34.Atsižvelgdami į šias išvadas, pastebėjome nedidelę, bet reikšmingą koreliaciją tarp didžiojo CP, apskaičiuoto pagal z balo šaudymo dažnį per tekstūros užuominos kontrastus, paryškintus dešiniajame 1 pav.6b, e ir neuronų slenkstis (6c pav., f; geometrinio vidurkio regresija; beždžionės N: r = -0,12, p = 0,07 beždžionės S: r = -0,18, p < 10-3). 6b, e ir neuronų slenkstis (6c pav., f; geometrinio vidurkio regresija; beždžionės N: r = -0,12, p = 0,07 beždžionės S: r = -0,18, p < 10-3).Atsižvelgdami į šias išvadas, pastebėjome nedidelę, bet reikšmingą koreliaciją tarp didelio CP, apskaičiuoto pagal sužadinimo dažnio z balą pagal tekstūros signalo kontrastus, paryškintus dešiniajame 6b pav., e paveiksle, ir neuronų slenksčio (6c pav., f; geometrinis).geometrinio vidurkio regresija;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). beždžionė N: r = -0,12, p = 0,07 beždžionė S: r = -0,18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这是根性，这是根阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0,12，p = 0,07 猴子S：r = -0,18：p < 10-3与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 容 怳 性 的 相关性和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0,12 ， p = 0,07 猴子 S：r = -3 ）、 ：r = -0 p.Remiantis šiais duomenimis, mes pastebėjome nedidelę, bet reikšmingą koreliaciją tarp didelių CV, kaip parodyta 6b,e pav., ir neuronų slenksčių (6c,f pav.; geometrinio vidurkio regresija; beždžionės N: r = -0,12, p = 0,07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Beždžionė S: r = -0,18, p < 10-3).Todėl informatyviausių vienetų užuominos buvo linkusios rodyti didesnę kovariaciją su subjektyviais beždžionių segmentavimo sprendimais, o tai svarbu nepaisant bet kokių tekstūrinių ženklų, pridedamų prie suvokimo šališkumo.
Atsižvelgiant į tai, kad anksčiau buvome nustatę ryšį tarp jautrumo tinklelio tekstūros signalams ir pageidaujamos neuronų orientacijos, pasidomėjome, ar yra panašus ryšys tarp CP ir pageidaujamos orientacijos (6g pav.).Šis ryšys buvo tik šiek tiek reikšmingas beždžionėms S (ANOVA; beždžionių N: 1,03, p = 0,46; beždžionių S: F = 1,73, p = 0,04).Mes nepastebėjome jokio skirtumo tarp grotelių kampų tarp grotelių nė vienam gyvūnui (6h pav.; ANOVA; beždžionės N: F = 1,8, p = 0,11; beždžionės S: F = 0,32, p = 0,9).
Galiausiai, ankstesnis darbas parodė, kad CP keičiasi viso tyrimo metu.Kai kurie tyrimai pranešė apie staigų padidėjimą, o po to gana sklandų atrankos efektą, o kiti pranešė apie nuolatinį atrankos signalo padidėjimą per bandymą31.Kiekvienai beždžionei apskaičiavome kiekvieno vieneto CP, kai buvo atliktas nulinis tekstūrinis kontrastas (atitinkamai pagal modelio orientaciją) 100 ms ląstelėse, žingsniuojant kas 20 ms nuo prieš stimulo pradžios iki vidutinio priešdirginimo poslinkio.Vidutinė dviejų beždžionių CP dinamika parodyta 6i pav.Abiem atvejais CP išliko atsitiktiniame lygyje arba labai arti jo iki beveik 500 ms nuo stimulo pradžios, o po to CP smarkiai padidėjo.
Įrodyta, kad CP ne tik keičia jautrumą, bet ir tam tikros ląstelių derinimo charakteristikų savybės.Pavyzdžiui, Uka ir DeAngelis34 nustatė, kad CP žiūronų neatitikimo atpažinimo užduotyje priklauso nuo įrenginio žiūrono neatitikimo derinimo kreivės simetrijos.Šiuo atveju susijęs klausimas yra tai, ar modelio krypties selektyviosios (PDS) ląstelės yra jautresnės nei komponentų krypties atrankinės (CDS) ląstelės.PDS ląstelės koduoja bendrą modelių, turinčių kelias vietines orientacijas, orientaciją, o CDS ląstelės reaguoja į krypties modelio komponentų judėjimą (7a pav.).
Scheminis režimo komponento derinimo stimulo ir hipotetinių grotelių (kairėje) ir grotelių orientacijos derinimo kreivių (dešinėje) vaizdas (žr. Medžiagos ir metodai).Trumpai tariant, jei ląstelė integruojasi per tinklo komponentus, kad signalizuotų modelio judėjimą, būtų galima tikėtis tos pačios derinimo kreivės atskiriems tinklelio ir tinklelio stimulams (paskutinis stulpelis, vientisa kreivė).Ir atvirkščiai, jei ląstelė neintegruoja komponentų krypčių į signalo modelio judėjimą, galima tikėtis dvišalės derinimo kreivės su smaile kiekviena grotelių judėjimo kryptimi, kuri vieną komponentą paverčia pageidaujama ląstelės kryptimi (paskutinis stulpelis, punktyrinė kreivė)..b (kairėje) kreivės, skirtos reguliuoti sinusinės matricos orientaciją 1 ir 2 paveiksluose. 3 ir 4 paveiksluose (viršutinė eilutė – langeliai 3a,b ir 4a,b pav. (viršuje); apatinis skydelis – 3c, d ir 4a, b (apačioje)) ląsteles.(Vidurinis) Šablonų ir komponentų prognozės, apskaičiuotos pagal gardelės derinimo profilius.(Dešinėje) Šių langelių tinklelio reguliavimas.Viršutinės (apatinės) skydelio ląstelės yra klasifikuojamos kaip šablono (komponentinės) ląstelės.Atkreipkite dėmesį, kad nėra vienareikšmio atitikimo tarp modelio komponentų klasifikacijų ir nuoseklaus / skaidraus ląstelių judėjimo nuostatų (žr. šių ląstelių tekstūros gardelės atsakymus 4a pav.).c Dalinės z balo režimo (ordinatės) koreliacijos koeficientas, pavaizduotas pagal z balo komponento (abscisių) dalinės koreliacijos koeficientą visoms ląstelėms, įrašytoms N (kairėje) ir S (dešinėje) beždžionėms.Storos linijos rodo reikšmingumo kriterijus, naudojamus klasifikuojant ląsteles.d Didelės atrankos tikimybės (ordinatės) ir režimo indekso (Zp – Zc) diagrama (abscisės).Duomenys kairiajame (dešinėje) skydelyje nurodo beždžionę N(S).Juodi apskritimai nurodo duomenis apytiksliais vienetais.Abiejuose gyvūnuose buvo didelė koreliacija tarp didelės atrankos tikimybės ir modelio indekso, o tai rodo didesnę ląstelių, turinčių signalo modelio orientaciją, suvokimo koreliaciją dirgikliuose su kelių komponentų orientacija.
Todėl atskirame bandymų rinkinyje išmatavome atsakymus į sinusoidinius tinklelius ir tinklelius, kad mūsų mėginiuose esantys neuronai būtų klasifikuojami kaip PDS arba CDS (žr.Grotelių derinimo kreivės, šablono komponentų prognozės, sukurtos iš šių derinimo duomenų, ir gardelės derinimo kreivės ląstelėms, parodytoms 1 ir 3 paveiksluose. 3 ir 4 paveikslai bei 3 papildomas paveikslas parodyti 7b paveiksle.Modelio pasiskirstymas ir komponentų selektyvumas, taip pat pageidaujama ląstelių orientacija kiekvienoje kategorijoje yra parodyta kiekvienai beždžionei 7c pav. ir papildomame Fig.4 atitinkamai.
Norėdami įvertinti CP priklausomybę nuo modelio komponentų korekcijos, pirmiausia apskaičiavome modelio indeksą 35 (PI), kurio didesnės (mažesnės) reikšmės rodo didesnį PDS (CDS) panašų elgesį.Atsižvelgdami į aukščiau pateiktą įrodymą, kad: (i) neuronų jautrumas skiriasi priklausomai nuo pageidaujamos ląstelės orientacijos ir stimulo judėjimo krypties, ir (ii) mūsų imtyje yra reikšminga koreliacija tarp neuronų jautrumo ir atrankos tikimybės, mes nustatėme ryšį tarp PI ir bendro CP, kad būtų nustatyta „geriausia“ kiekvienos ląstelės judėjimo kryptis (žr. aukščiau). Mes nustatėme, kad CP reikšmingai koreliavo su PI (7d pav.; geometrinio vidurkio regresija; didžiosios CP beždžionės N: r = 0,23, p < 0,01; bi-stabilios CP beždžionės N r = 0,21, p = 0,013; didžiosios CP beždžionės S: r = 0,30, p < 1-stable S: 4 - 1 p. –3), nurodant, kad ląstelės, klasifikuojamos kaip PDS, pasižymi didesniu su pasirinkimu susijusiu aktyvumu nei CDS ir neklasifikuotos ląstelės. Mes nustatėme, kad CP reikšmingai koreliavo su PI (7d pav.; geometrinio vidurkio regresija; didžiosios CP beždžionės N: r = 0,23, p < 0,01; bi-stabilios CP beždžionės N r = 0,21, p = 0,013; didžiosios CP beždžionės S: r = 0,30, p < 1-stable S: 4 - 1 p. –3), nurodant, kad ląstelės, klasifikuojamos kaip PDS, pasižymi didesniu su pasirinkimu susijusiu aktyvumu nei CDS ir neklasifikuotos ląstelės. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; = p бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S: r = 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезва3 = p обезьяны,1-9 ет на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую активность, связанную с выбонером, связанную с выбонером, что клетки клетки. Mes nustatėme, kad CP reikšmingai koreliavo su PI (7d pav.; geometrinio vidurkio regresija; didžiosios beždžionės CP N: r = 0,23, p < 0,01; bistabilios beždžionės CP N r = 0,21, p = 0,013; didžiosios beždžionės CP S: r = 0,30, p < 10, p 0,9 ), nurodant, kad ląstelės, klasifikuojamos kaip PDS, parodė didesnį aktyvumą, susijusį su pasirinkimu, nei CDS ir neklasifikuotos ląstelės.我们发现CP 与PI 显着相关（图着相关（图着相关（图着相关（图着相关（图着相关（图着相关（图着相关（图着相关（图着相关（图着相关（图着相关（图着相几何平均回归；大CP 猴N：r = 0,23，挷猴，p < 0,01；CP = 0,013；大CP 猴S： r = 0,30，p < 10-4；双稳态CP 猴S：r = 0,29，p < 10-3），表明分类 朞表明分类分类的细胞表现出更大的选择相关活性. CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0,23，p < 0,01；双稳态CP = 0.2Nr1，r21 p3； 0,0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; = N,0 p.0,0 p бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; Mes nustatėme, kad CP buvo reikšmingai susijęs su PI (7d pav.; geometrinio vidurkio regresija; didžiosios beždžionės CP N: r = 0,23, p < 0,01; bistable beždžionės CP N r = 0,21, p = 0,013; didžiosios beždžionės CP S: r = 0,013) < 0,30, p 4 бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, плированные как PDS нную активность, чем клетки, классифицированные как CDS ir неклассифицированные. beždžionės S bistabilus CP: r = 0,29, p < 10-3), o tai rodo, kad ląstelės, klasifikuojamos kaip PDS, pasižymėjo didesniu atrankos aktyvumu nei ląstelės, klasifikuojamos kaip CDS ir neklasifikuotos.Kadangi tiek PI, tiek neuronų jautrumas koreliavo su CP, atlikome daugybę regresijos analizių (su nepriklausomais kintamaisiais PI ir neuronų jautrumu, o dideliu CP – kaip priklausomu kintamuoju), kad būtų atmesta koreliacija tarp dviejų priemonių, dėl kurių gali atsirasti efektas.. Abu dalinės koreliacijos koeficientai buvo reikšmingi (beždžionės N: slenkstis, palyginti su CP: r = -0,13, p = 0,04, PI ir CP: r = 0,23, p < 0,01; beždžionės S: slenkstis ir CP: r = -0,16, p = 0,03, p = PI 0), CP didėja didėjant jautrumui ir nepriklausomai didėja kartu su PI. Abu dalinės koreliacijos koeficientai buvo reikšmingi (beždžionės N: slenkstis, palyginti su CP: r = -0,13, p = 0,04, PI ir CP: r = 0,23, p < 0,01; beždžionės S: slenkstis ir CP: r = -0,16, p = 0,03, p = PI 0), CP didėja didėjant jautrumui ir nepriklausomai didėja kartu su PI. Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,0,0,0,3 проти, PI безьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), предполагая, что CP образом увеличивается с PI. Abu dalinės koreliacijos koeficientai buvo reikšmingi (beždžionės N: slenkstis ir CP: r = -0,13, p = 0,04, PI ir CP: r = 0,23, p < 0,01; beždžionės S: slenkstis ir CP: r = -0,16, p = 0,03 v. 1-3), CP didėja jautrumui ir didėja nepriklausomai nuo PI.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04，PI 伎 CP：r = 0,23， CP：r = 0,23，p与CP：r = -0,16， p = 0,03，PI vs CP：0,29，p < 10-3），表明CP加.两 个 偏 相 关系数 均 显着 （猴子 猴子 N ： ： 阈值 CP ： R = -0,13 ， P = 0,04 ， Pi = 0,03 ， PI vs CP ： 0,29 ， P <10-3） ， 表明 CP. Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,0,0,0,3 проти, PI безьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI против CP: 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что указывает на то, что против увелич величивалась с PI независимым образом. Abu dalinės koreliacijos koeficientai buvo reikšmingi (beždžionės N: slenkstis, palyginti su CP: r=-0,13, p=0,04, PI ir CP: r=0,23, p<0,01; beždžionės S: slenkstis ir CP: r = -0,16, p = 0,02 CP: pPI 2-9,: 0,03 CP padidėjo jautrumui ir padidėjo PI nepriklausomai.
MT srityje užfiksavome vieną veiklą, o beždžionės pranešė, kad suvokia modelius, kurie gali pasirodyti kaip nuoseklūs ar skaidrūs judesiai.Neuronų jautrumas segmentavimo signalams, pridedamiems prie šališko suvokimo, labai skiriasi ir bent iš dalies yra nulemtas ryšio tarp pageidaujamos įrenginio orientacijos ir stimulo judėjimo krypties.Visoje populiacijoje neuronų jautrumas buvo žymiai mažesnis nei psichofizinis jautrumas, nors jautriausi vienetai atitiko arba viršijo elgsenos jautrumą segmentavimo signalams.Be to, yra didelė kovariacija tarp šaudymo dažnio ir suvokimo, o tai rodo, kad MT signalizacija atlieka svarbų vaidmenį segmentuojant.Ląstelės, turinčios pageidaujamą orientaciją, optimizavo savo jautrumą gardelės segmentavimo signalų skirtumams ir buvo linkusios signalizuoti apie visuotinį judėjimą dirgikliuose su keliomis vietinėmis orientacijomis, parodydamos aukščiausią suvokimo koreliaciją.Prieš palygindami šiuos rezultatus su ankstesniu darbu, apsvarstysime kai kurias galimas problemas.
Pagrindinė problema, susijusi su tyrimais, naudojant bistalius dirgiklius gyvūnų modeliuose, yra ta, kad elgsenos atsakai gali būti pagrįsti dominančiu aspektu.Pavyzdžiui, mūsų beždžionės galėtų pranešti apie savo tekstūros orientacijos suvokimą nepriklausomai nuo jų suvokimo apie grotelių darną.Du duomenų aspektai rodo, kad taip nėra.Pirma, remiantis ankstesnėmis ataskaitomis, keičiant santykinį atskyrimo masyvo komponentų orientacijos kampą, sistemingai pasikeitė nuoseklaus suvokimo tikimybė.Antra, vidutiniškai efektas yra toks pat modeliams, kuriuose yra arba nėra tekstūros signalų.Visi šie stebėjimai rodo, kad beždžionių atsakymai nuosekliai atspindi jų ryšio / skaidrumo suvokimą.
Kita galima problema yra ta, kad mes neoptimizavome grotelių judėjimo parametrų konkrečiai situacijai.Daugelyje ankstesnių darbų, kuriuose lyginamas neuronų ir psichofizinis jautrumas, dirgikliai buvo parinkti individualiai kiekvienam registruotam vienetui [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45].Čia mes naudojome tas pačias dvi grotelių modelio judėjimo kryptis, nepaisant kiekvienos ląstelės orientacijos koregavimo.Šis dizainas leido mums ištirti, kaip pasikeitė jautrumas, kai sutampa grotelių judėjimas ir pageidaujama orientacija, tačiau jis nesuteikė a priori pagrindo nustatyti, ar ląstelės renkasi nuoseklias ar skaidrias groteles.Todėl mes remiamės empiriniais kriterijais, naudodami kiekvienos ląstelės reakciją į tekstūruotą tinklelį, kad kiekvienai tinklelio judėjimo kategorijai priskirtume pirmenybę ir nulines etiketes.Nors mažai tikėtina, tai gali sistemingai iškreipti mūsų jautrumo analizės ir CP signalo aptikimo rezultatus, o tai gali pervertinti bet kokią priemonę.Tačiau keli analizės aspektai ir toliau aptariami duomenys rodo, kad taip nėra.
Pirma, pageidaujamų (nulių) pavadinimų priskyrimas stimulams, kurie sukėlė didesnį (mažiau) aktyvumą, neturėjo įtakos šių atsakų pasiskirstymo atskyrimui.Vietoj to, tai tik užtikrina, kad neurometrinės ir psichometrinės funkcijos turi tą patį ženklą, todėl jas galima tiesiogiai palyginti.Antra, atsakymai, naudojami apskaičiuojant CP („neteisingi“ tekstūruotų grotelių bandymai ir visi grotelių be tekstūros kontrasto bandymai), nebuvo įtraukti į regresijos analizę, kuri nustatė, ar kiekviena ląstelė teikia pirmenybę prijungtoms ar skaidrioms sporto šakoms.Tai užtikrina, kad atrankos efektai nebūtų nukreipti į pageidaujamus / netinkamus pavadinimus, todėl atrankos tikimybė yra didelė.
Newsomo ir jo kolegų [36, 39, 46, 47] tyrimai buvo pirmieji, nustatę MT vaidmenį apytiksliai įvertinant judėjimo kryptį.Vėlesnėse ataskaitose buvo surinkti duomenys apie MT dalyvavimą gylyje34, 44, 48, 49, 50, 51 ir greičiu32, 52, tikslią orientaciją33 ir 3D struktūros suvokimą iš judėjimo31, 53, 54 (3D tvarūs miškai).valdyti).Šiuos rezultatus pratęsiame dviem svarbiais būdais.Pirma, pateikiame įrodymų, kad MT atsakymai prisideda prie vizualinių motorinių signalų suvokimo segmentavimo.Antra, mes stebėjome ryšį tarp MT režimo orientacijos selektyvumo ir šio pasirinkimo signalo.
Konceptualiai dabartiniai rezultatai yra labiausiai panašūs į darbą su 3-D SFM, nes abu yra sudėtingas bistabilus suvokimas, apimantis judėjimą ir gylio išdėstymą.Dodd ir kt.31 nustatė didelę atrankos tikimybę (0,67) beždžionės užduotyje, pranešančioje apie bistabilaus 3D SFM cilindro sukimosi orientaciją.Mes nustatėme daug mažesnį bistable tinklelio stimulų atrankos efektą (apie 0,55 abiem beždžionėms).Kadangi KP įvertinimas priklauso nuo atrankos koeficiento, skirtingomis sąlygomis gautą KP sunku interpretuoti atliekant skirtingas užduotis.Tačiau atrankos efekto dydis, kurį stebėjome, buvo toks pat nulinio ir žemo tekstūros kontrasto grotelėms, taip pat kai derinome mažo / be tekstūros kontrasto dirgiklius, kad padidintume galią.Todėl mažai tikėtina, kad šis CP skirtumas būtų dėl duomenų rinkinių atrankos greičio skirtumų.
Nedideli MT šaudymo greičio pokyčiai, lydintys suvokimą, pastaruoju atveju atrodo gluminantys, palyginti su intensyviomis ir kokybiškai skirtingomis suvokimo būsenomis, kurias sukelia 3-D SFM stimuliacija ir bistabilios tinklelio struktūros.Viena iš galimybių yra ta, kad mes nepakankamai įvertinome atrankos efektą, apskaičiuodami šaudymo greitį per visą stimulo trukmę.Priešingai nei 31 3-D SFM atveju, kai MT aktyvumo skirtumai bandymų metu išsivystė apie 250 ms, o po to nuolat didėjo per visą bandymą, mūsų atlikta atrankos signalų dinamikos analizė (žr. 500 ms nuo stimulo pradžios abiejose beždžionėse. Be to, po staigaus žmogaus padidėjimo per šį laikotarpį, stebėjome, kad per šį laikotarpį gripo ir gripo5 išliko CP5. Bistabilių stačiakampių matricų suvokimas dažnai keičiasi ilgų bandymų metu. Nors mūsų dirgikliai buvo pateikiami tik 1,5 sekundės, mūsų beždžionių suvokimas taip pat gali skirtis nuo nuoseklumo iki skaidrumo bandymo metu (jų atsakymai atspindėjo jų galutinį suvokimą renkantis užuominas). Nors ilgą laiką buvo manoma, kad procesoriaus signalai atsiranda dėl sensorinio dekodavimo ir koreliacinio triukšmo,56 Gu ir jo kolegos57 nustatė, kad skaičiavimo modeliuose skirtingos telkimo strategijos, o ne koreliacinio kintamumo lygiai, gali geriau paaiškinti centrinį procesorių nugaros terpėje, viršesniuose laikinuosiuose neuronuose.lapo keitimo orientacijos atpažinimo užduotis (MSTd).Mažesnis atrankos efektas, kurį pastebėjome MT, tikriausiai atspindi platų daugelio mažai informatyvių neuronų agregaciją, kad būtų sukurtas nuoseklumo ar skaidrumo suvokimas.Bet kokiu atveju, kai vietiniai judesio ženklai turėjo būti sugrupuoti į vieną ar du objektus (bistabilios grotelės) arba atskirus bendrų objektų paviršius (3-D SFM), buvo nepriklausomi įrodymai, kad MT atsakai buvo reikšmingai susiję su suvokimo sprendimais, buvo stiprūs MT atsakai.siūloma atlikti vaidmenį segmentuojant sudėtingus vaizdus į kelių objektų scenas, naudojant vizualinio judėjimo informaciją.
Kaip minėta aukščiau, mes pirmieji pranešėme apie ryšį tarp MT modelio ląstelių aktyvumo ir suvokimo.Kaip suformulavo Movshon ir kolegos originaliame dviejų pakopų modelyje, režimo blokas yra MT išvesties pakopa.Tačiau naujausi darbai parodė, kad režimo ir komponentų ląstelės yra skirtingi kontinuumo galai ir kad parametriniai skirtumai recepcinio lauko struktūroje yra atsakingi už režimo komponentų derinimo spektrą.Todėl nustatėme reikšmingą koreliaciją tarp CP ir PI, panašų į ryšį tarp žiūronų neatitikimo reguliavimo simetrijos ir CP gylio atpažinimo užduotyje arba orientacijos nustatymo konfigūracijos atliekant tikslios orientacijos diskriminacijos užduotį.Dokumentų ir CP santykiai 33 .Wang ir Movshon62 išanalizavo daugybę ląstelių su MT orientacijos selektyvumu ir nustatė, kad vidutiniškai režimo indeksas buvo susijęs su daugeliu derinimo savybių, o tai rodo, kad režimo selektyvumas egzistuoja daugelyje kitų tipų signalų, kuriuos galima nuskaityti iš MT populiacijos..Todėl būsimiems MT aktyvumo ir subjektyvaus suvokimo ryšio tyrimams bus svarbu nustatyti, ar modelio indeksas panašiai koreliuoja su kitais užduoties ir stimulo atrankos signalais, ar šis ryšys būdingas suvokimo segmentacijos atveju.
Panašiai Nienborg ir Cumming 42 nustatė, kad nors artimos ir tolimosios ląstelės, selektyvios žiūronų neatitikimui V2, buvo vienodai jautrios gylio diskriminacijos užduotyje, tik beveik pirmenybę teikiančių ląstelių populiacija turėjo reikšmingą CP.Tačiau beždžionių perkvalifikavimas pagal sveriančius tolimus skirtumus lėmė reikšmingus CP palankesniuose narvuose.Kiti tyrimai taip pat pranešė, kad mokymo istorija priklauso nuo suvokimo koreliacijų 34, 40, 63 arba priežastinio ryšio tarp MT veiklos ir diferencinės diskriminacijos48.Ryšys, kurį pastebėjome tarp CP ir režimo krypties selektyvumo, greičiausiai atspindi konkrečią strategiją, kurią beždžionės naudojo mūsų problemai išspręsti, o ne specifinį režimo pasirinkimo signalų vaidmenį vaizdiniame ir motoriniame suvokime.Būsimame darbe bus svarbu nustatyti, ar mokymosi istorija turi reikšmingos įtakos nustatant, kurie MT signalai yra sveriami pirmenybę ir lanksčiai, kad būtų galima priimti sprendimus dėl segmentavimo.
Stoneris ir jo kolegos 14, 23 pirmieji pranešė, kad persidengiančių tinklelio regionų ryškumo keitimas nuspėjamai paveikė žmogaus stebėtojų ataskaitų nuoseklumą ir skaidrumą bei makakos MT neuronų krypties koregavimus.Autoriai nustatė, kad kai persidengiančių regionų ryškumas fiziškai atitiko skaidrumą, stebėtojai pranešė apie skaidresnį suvokimą, o MT neuronai signalizavo apie rastro komponentų judėjimą.Ir atvirkščiai, kai persidengiantis ryškumas ir skaidrus persidengimas yra fiziškai nesuderinami, stebėtojas suvokia nuoseklų judėjimą, o MT neuronai signalizuoja apie visuotinį modelio judėjimą.Taigi šie tyrimai rodo, kad fiziniai regėjimo dirgiklių pokyčiai, kurie patikimai įtakoja segmentavimo ataskaitas, taip pat sukelia nuspėjamus MT susijaudinimo pokyčius.Neseniai atliktas darbas šioje srityje ištyrė, kurie MT signalai stebi sudėtingų dirgiklių suvokimą 18, 24, 64.Pavyzdžiui, buvo įrodyta, kad MT neuronų poaibis pasižymi bimodaliniu derinimu prie atsitiktinio taško judėjimo žemėlapio (RDK) su dviem kryptimis, kurios yra mažiau nutolusios viena nuo kitos nei vienakryptis RDK.Korinio ryšio derinimo dažnių juostos plotis 19, 25 .Stebėtojai visada mato pirmąjį modelį kaip skaidrų judėjimą, nors dauguma MT neuronų turi vienarūšius prisitaikymus, reaguodami į šiuos dirgiklius, o paprastas visų MT ląstelių vidurkis suteikia vienmodalinį populiacijos atsaką.Taigi, ląstelių pogrupis, pasižymintis bimodaliniu derinimu, gali sudaryti nervinį substratą šiam suvokimui.Įdomu tai, kad marmozetėse ši populiacija atitiko PDS ląsteles, kai buvo išbandyta naudojant įprastus tinklelio ir tinklelio stimulus.
Mūsų rezultatai žengia dar vieną žingsnį toliau nei aukščiau pateikti, kurie yra labai svarbūs nustatant MT vaidmenį suvokimo segmentavime.Tiesą sakant, segmentacija yra subjektyvus reiškinys.Daugelis polistabilių vaizdinių ekranų iliustruoja regėjimo sistemos gebėjimą organizuoti ir interpretuoti nuolatinius dirgiklius daugiau nei vienu būdu.Vienu metu rinkdami neuroninius atsakus ir suvokimo ataskaitas mūsų tyrime, galėjome ištirti kovariaciją tarp MT šaudymo greičio ir nuolatinės stimuliacijos suvokimo interpretacijų.Įrodžius šį ryšį, pripažįstame, kad priežastingumo kryptis nenustatyta, tai yra, reikalingi tolesni eksperimentai, siekiant nustatyti, ar mūsų pastebėtas suvokimo segmentacijos signalas, kaip kai kurie teigia [65, 66, 67], yra automatinis.Procesas vėl parodo besileidžiančius signalus, grįžtančius į jutimo žievę iš aukštesnių sričių 68, 69, 70 (8 pav.).Pranešimai apie didesnę MSTd71, vieno iš pagrindinių MT žievės taikinių, modeliui selektyvių ląstelių dalį rodo, kad šių eksperimentų išplėtimas įtraukiant tuo pačiu metu MT ir MSTd įrašus būtų geras pirmas žingsnis siekiant toliau suprasti neuroninius suvokimo mechanizmus.segmentavimas.
Dviejų etapų komponentų ir režimų orientacijos selektyvumo modelis ir galimas grįžtamojo ryšio iš viršaus į apačią poveikis su pasirinkimu susijusiai veiklai mašininio vertimo metu.Čia režimo krypties selektyvumas (PDS – „P“) MT žingsnyje sukuriamas (i) dideliu krypties atrankos įvesties duomenų pavyzdžiu, atitinkančiu konkrečius režimo greičius, ir (ii) stipriu derinimo slopinimu.MT („C“) pakopos krypties atrankos (CDS) komponentas turi siaurą atrankos diapazoną įvesties kryptimi ir neturi didelio derinimo slopinimo.Nereguliuotas slopinimas leidžia valdyti abi populiacijas.Spalvotos rodyklės rodo pageidaujamą įrenginio orientaciją.Aiškumo dėlei rodomas tik V1-MT jungčių poaibis ir vienas komponento režimo bei orientacijos pasirinkimo langelis.Aiškinant mūsų persiuntimo pirmyn (FF) rezultatus, platesnis įvesties nustatymas ir stiprus derinimo slopinimas (paryškintas raudonai) PDS ląstelėse sukėlė didelius aktyvumo skirtumus, reaguojant į kelis judėjimo modelius.Pagal mūsų segmentavimo problemą ši grupė skatina sprendimų grandines ir iškreipia suvokimą.Priešingai, grįžtamojo ryšio (FB) atveju suvokimo sprendimai generuojami prieš srovę esančiose grandinėse pagal jutimo duomenis ir pažinimo paklaidas, o didesnis FB poveikis PDS ląstelėms (storos linijos) sukuria atrankos signalus.b Alternatyvių CDS ir PDS įrenginių modelių schema.Čia PDS signalus MT generuoja ne tik tiesioginis V1 įėjimas, bet ir netiesioginis V1-V2-MT kelio įėjimas.Netiesioginiai modelio keliai koreguojami taip, kad tekstūros ribos (tinklelio persidengiančios sritys) būtų pasirinktos.MT lygmens CDS modulis atlieka svertinę tiesioginių ir netiesioginių įėjimų sumą ir siunčia išvestį į PDS modulį.PDS reguliuoja konkurencinis slopinimas.Vėlgi, rodomos tik tos jungtys, kurios būtinos pagrindinei modelio architektūrai nubraižyti.Čia kitoks FF mechanizmas, nei siūlomas, gali sukelti didesnį ląstelių gardelės atsako į PDS kintamumą, o tai vėlgi gali sukelti sprendimų modelių paklaidas.Arba didesnis CP PDS ląstelėse vis tiek gali būti FB prijungimo prie PDS ląstelių stiprumo ar efektyvumo paklaidos rezultatas.Įrodymai patvirtina dviejų ir trijų pakopų MT PDS modelius ir CP FF bei FB interpretacijas.
Kaip tyrimo objektai buvo naudojamos dvi suaugusios makakos (macaca mulatta), vienas patinas ir viena patelė (atitinkamai 7 ir 5 metų amžiaus), sveriančios nuo 4,5 iki 9,0 kg.Prieš visus sterilios chirurgijos eksperimentus gyvūnams buvo implantuota pagal užsakymą pagaminta įrašymo kamera vertikaliems elektrodams, artėjant prie MT srities, nerūdijančio plieno galvos atramos stovas (Crist Instruments, Hagerstown, MD) ir akių padėtis su išmatuota sklero paieškos spirale.(Cooner Wire, San Diegas, Kalifornija).Visi protokolai atitinka Jungtinių Valstijų žemės ūkio departamento (USDA) reglamentus ir Nacionalinių sveikatos institutų (NIH) humaniškos laboratorinių gyvūnų priežiūros ir naudojimo gaires ir yra patvirtinti Čikagos universiteto Institucinio gyvūnų priežiūros ir naudojimo komiteto (IAUKC).
Visi vizualiniai dirgikliai buvo pateikti apvalioje angoje juodame arba pilkame fone.Įrašymo metu šios skylės padėtis ir skersmuo buvo sureguliuoti pagal klasikinį neuronų lauką elektrodo gale.Mes naudojome dvi plačias vizualinių dirgiklių kategorijas: psichometrinius dirgiklius ir derinimo stimulus.
Psichometrinis dirgiklis yra gardelės raštas (20 cd/m2, 50 % kontrastas, 50 % darbo ciklas, 5 laipsniai/sek.), sukurtas uždedant dvi stačiakampes groteles, dreifuojančias statmena jų krypčiai kryptimi (1b pav.).Anksčiau buvo įrodyta, kad žmonių stebėtojai šiuos tinklelio modelius suvokia kaip bistalius dirgiklius, kartais kaip vieną modelį, judantį ta pačia kryptimi (nuoseklus judėjimas), o kartais kaip du atskirus paviršius, judančius skirtingomis kryptimis (skaidrus judėjimas).gardelės modelio komponentai, orientuoti simetriškai – kampas tarp grotelių yra nuo 95° iki 130° (paimta iš rinkinio: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130°°, viso seanso metu Išskyrimo kampas neuronų apytikslis –01,5° duomenys buvo išsaugoti –0°5°). 270° (piešinio orientacija).Kiekvienoje sesijoje buvo naudojamas tik vienas tinklinės gardelės kampas;kiekvienos sesijos metu kiekvieno tyrimo modelio orientacija buvo atsitiktinai parinkta iš dviejų galimybių.
Siekdami išaiškinti tinklelio suvokimą ir suteikti empirinį atlygio už veiksmą pagrindą, kiekvieno tinklelio komponento šviesos juostos 72 žingsnyje įvedame atsitiktines taškų tekstūras.Tai pasiekiama padidinus arba sumažinant (fiksuotu kiekiu) atsitiktinai parinkto pikselių pogrupio ryškumą (1c pav.).Faktūros judėjimo kryptis duoda stiprų signalą, kuris perkelia stebėtojo suvokimą nuoseklaus arba skaidraus judėjimo link (1c pav.).Esant koherentinėms sąlygoms, visos tekstūros, nepriklausomai nuo to, kurį tekstūros gardelės komponentą dengia, verčiamos rašto kryptimi (1c pav., koherentinė).Skaidrioje būsenoje tekstūra juda statmenai uždengtos grotelės krypčiai (1c pav., skaidri) (1 papildomas filmas).Siekiant kontroliuoti užduoties sudėtingumą, daugumoje seansų Michelsono kontrastas (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) šiam tekstūros ženklui skyrėsi nuo rinkinio (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5)., 10, 20, 40, 80).Kontrastas apibrėžiamas kaip santykinis rastro ryškumas (todėl 80 % kontrasto vertė lemtų 36 arba 6 cd/m2 tekstūrą).6 seansams beždžionės N ir 5 seansams beždžionės S naudojome siauresnius tekstūros kontrasto diapazonus (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), kur psichofizinės charakteristikos yra tokios pat kaip ir viso diapazono kontrasto, bet be sodrumo.
Derinimo stimulai yra sinusoidiniai tinkleliai (kontrastas 50 %, 1 ciklas/laipsnis, 5 laipsniai/sek.), judantys viena iš 16 vienodai išdėstytų krypčių, arba sinusoidiniai tinkleliai, judantys šiomis kryptimis (sudarytos iš dviejų priešingų 135° kampų, viena ant kitos uždėtų sinusoidinių gardelių).ta pačia modelio kryptimi.