Paldies, ka apmeklējāt vietni Nature.com.Jūsu izmantotajai pārlūkprogrammas versijai ir ierobežots CSS atbalsts.Lai nodrošinātu vislabāko pieredzi, ieteicams izmantot atjauninātu pārlūkprogrammu (vai atspējot saderības režīmu pārlūkprogrammā Internet Explorer).Tikmēr, lai nodrošinātu nepārtrauktu atbalstu, mēs atveidosim vietni bez stiliem un JavaScript.
Karuselis, kurā vienlaikus tiek rādīti trīs slaidi.Izmantojiet pogas Iepriekšējais un Nākamais, lai pārvietotos pa trim slaidiem vienlaikus, vai izmantojiet slīdņa pogas, kas atrodas beigās, lai pārvietotos pa trim slaidiem vienlaikus.
Augstas izšķirtspējas redzei nepieciešama smalka tīklenes paraugu ņemšana un integrācija, lai rekonstruētu objekta īpašības.Ir svarīgi atzīmēt, ka, sajaucot vietējos paraugus no dažādiem objektiem, precizitāte tiek zaudēta.Tāpēc uztverei ļoti svarīga ir segmentācija, attēla apgabalu grupēšana atsevišķai apstrādei.Iepriekšējā darbā šī procesa pētīšanai tika izmantotas bistabilas režģa struktūras, kuras var uzskatīt par vienu vai vairākām kustīgām virsmām.Šeit mēs ziņojam par saistību starp aktivitāti un segmentācijas spriedumiem primātu vizuālā ceļa starpposma reģionos.Jo īpaši mēs noskaidrojām, ka selektīvi orientējošie vidējie laika neironi bija jutīgi pret tekstūras norādēm, ko izmantoja, lai izkropļotu bistabilu režģu uztveri, un uzrādīja būtisku korelāciju starp izmēģinājumiem un noturīgu stimulu subjektīvo uztveri.Šī korelācija ir lielāka vienībās, kas signalizē globālu kustību modeļos ar vairākiem lokāliem virzieniem.Tādējādi mēs secinām, ka starplaika domēns satur signālus, ko izmanto, lai sadalītu sarežģītas ainas veidojošos objektos un virsmās.
Vīzija balstās ne tikai uz elementāru attēla īpašību, piemēram, malu orientācijas un ātruma, precīzu diskrimināciju, bet vēl svarīgāk ir uz pareizu šo raksturlielumu integrāciju, lai aprēķinātu vides īpašības, piemēram, objekta formu un trajektoriju1.Tomēr problēmas rodas, ja tīklenes attēli atbalsta vairākas vienlīdz ticamas pazīmju grupas 2, 3, 4 (1.a attēls).Piemēram, ja divas ātruma signālu kopas ir ļoti tuvu, to var pamatoti interpretēt kā vienu kustīgu objektu vai vairākus kustīgus objektus (1.b attēls).Tas ilustrē segmentācijas subjektīvo raksturu, ti, tā nav attēla fiksēta īpašība, bet gan interpretācijas process.Neskatoties uz acīmredzamo nozīmi normālai uztverei, mūsu izpratne par uztveres segmentācijas neironu pamatu labākajā gadījumā joprojām ir nepilnīga.
Karikatūras ilustrācija uztveres segmentācijas problēmai.Novērotāja dziļuma uztvere Nekera kubā (pa kreisi) mainās starp diviem iespējamiem skaidrojumiem (pa labi).Tas ir tāpēc, ka attēlā nav signālu, kas ļautu smadzenēm unikāli noteikt figūras 3D orientāciju (ko nodrošina monokulārais oklūzijas signāls labajā pusē).b Ja telpiskā tuvumā tiek parādīti vairāki kustības signāli, redzes sistēmai ir jānosaka, vai lokālie paraugi ir no viena vai vairākiem objektiem.Vietējo kustības signālu raksturīgā neskaidrība, ti, objektu kustību secība var radīt tādu pašu lokālu kustību, kā rezultātā tiek iegūtas vairākas vienlīdz ticamas vizuālās ievades interpretācijas, ti, vektoru lauki šeit var rasties no vienas virsmas koherentas kustības vai pārklājošu virsmu caurspīdīgas kustības.c (pa kreisi) Mūsu teksturētā režģa stimula piemērs.Taisnstūra režģi, kas dreifē perpendikulāri savam virzienam (“komponentu virzieni” – baltas bultiņas), pārklāj viens otru, veidojot režģa rakstu.Režģi var uztvert kā vienotu, regulāru, savienotu virzienu kustību (sarkanās bultiņas) vai caurspīdīgu saliktu virzienu kustību.Režģa uztvere tiek izkropļota, pievienojot nejaušas punktu tekstūras norādes.(Vidus) Apgabals, kas iezīmēts dzeltenā krāsā, tiek izvērsts un tiek parādīts kā rāmju sērija attiecīgi saskaņotiem un caurspīdīgiem signāliem.Punkta kustība katrā gadījumā ir attēlota ar zaļām un sarkanām bultiņām.(Labajā pusē) Grafiks par atlases punkta atrašanās vietu (x, y) pret kadru skaitu.Saskanīgā gadījumā visas faktūras dreifē vienā virzienā.Caurspīdības gadījumā tekstūra pārvietojas komponenta virzienā.d Karikatūras ilustrācija mūsu kustības segmentācijas uzdevumam.Katru izmēģinājumu pērtiķi sāka, piefiksējot nelielu punktu.Pēc nelielas aizkaves MT RF atrašanās vietā parādījās noteikta veida režģa raksts (koherence/caurspīdīgums) un faktūras signāla lielums (piem., kontrasts).Katra testa laikā režģis var novirzīties vienā no diviem iespējamiem raksta virzieniem.Pēc stimula atsaukšanas atlases mērķi parādījās virs un zem MT RF.Pērtiķiem ir jāparāda sava režģa uztvere sakādēs atbilstošajam atlases mērķim.
Vizuālo kustību apstrāde ir labi raksturota un tādējādi nodrošina lielisku modeli uztveres segmentācijas neironu ķēžu izpētei.Vairāki skaitļošanas pētījumi ir atzīmējuši divpakāpju kustības apstrādes modeļu lietderību, kuros augstas izšķirtspējas sākotnējam novērtējumam seko vietējo paraugu selektīva integrācija, lai noņemtu troksni un atjaunotu objekta ātrumu 7, 8 .Ir svarīgi atzīmēt, ka redzes sistēmām ir jārūpējas, lai šis komplekts tiktu ierobežots tikai ar vietējiem paraugiem no parastajiem objektiem.Psihofiziskie pētījumi ir aprakstījuši fiziskos faktorus, kas ietekmē vietējo kustības signālu segmentēšanu, taču anatomisko trajektoriju un neironu kodu forma joprojām ir atklāti jautājumi.Daudzi ziņojumi liecina, ka orientācijas selektīvās šūnas primātu garozas temporālajā (MT) reģionā ir kandidātes nervu substrātiem.
Svarīgi, ka šajos iepriekšējos eksperimentos neironu aktivitātes izmaiņas korelē ar fiziskām izmaiņām vizuālajos stimulos.Tomēr, kā minēts iepriekš, segmentācija būtībā ir uztveres process.Tāpēc tās neironu substrāta izpētei ir nepieciešams saistīt neironu aktivitātes izmaiņas ar izmaiņām fiksēto stimulu uztverē.Tāpēc mēs apmācījām divus pērtiķus, lai ziņotu, vai uztvertais bistabils režģa modelis, ko veido uzklāti dreifējoši taisnstūra režģi, bija viena virsma vai divas neatkarīgas virsmas.Lai izpētītu saistību starp nervu aktivitāti un segmentācijas spriedumiem, mēs reģistrējām vienu aktivitāti MT, kad pērtiķi veica šo uzdevumu.
Mēs atklājām būtisku korelāciju starp MT aktivitātes izpēti un uztveri.Šī korelācija pastāvēja neatkarīgi no tā, vai stimulos bija vai nebija atklātas segmentācijas norādes.Turklāt šī efekta stiprums ir saistīts ar jutīgumu pret segmentācijas signāliem, kā arī ar modeļa indeksu.Pēdējais nosaka pakāpi, kādā vienība izstaro globālu, nevis lokālu kustību sarežģītos modeļos.Lai gan selektivitāte modes virzienam jau sen ir atzīta par MT noteicošo iezīmi, un modes selektīvās šūnas parāda noskaņojumu uz sarežģītiem stimuliem, kas atbilst cilvēka uztverei par šiem stimuliem, cik mums ir zināms, tas ir pirmais pierādījums korelācijai starp modeļiem.indekss un uztveres segmentācija.
Mēs apmācījām divus pērtiķus, lai parādītu viņu uztveri par dreifējošiem režģa stimuliem (saskaņotas vai caurspīdīgas kustības).Cilvēku novērotāji parasti uztver šos stimulus kā saskaņotas vai caurspīdīgas kustības ar aptuveni tādu pašu frekvenci.Lai šajā izmēģinājumā sniegtu pareizo atbildi un izveidotu pamatu operanta atlīdzībai, mēs izveidojām segmentācijas signālus, teksturējot režģi veidojošās sastāvdaļas rastru (1.c, d. att.).Saskanīgos apstākļos visas faktūras pārvietojas pa raksta virzienu (1.c att., “koherents”).Caurspīdīgā stāvoklī tekstūra pārvietojas perpendikulāri režģa virzienam, uz kura tā ir uzklāta (1.c att., “caurspīdīga”).Mēs kontrolējam uzdevuma sarežģītību, mainot šīs tekstūras etiķetes kontrastu.Izmēģinājumos ar norādes pērtiķi tika apbalvoti par atbildēm, kas atbilst tekstūras norādēm, un atlīdzības tika piedāvātas nejauši (izredzes 50/50) izmēģinājumos, kuros bija raksti bez tekstūras norādēm (nulles tekstūras kontrasta stāvoklis).
Uzvedības dati no diviem reprezentatīviem eksperimentiem ir parādīti 2.a attēlā, un atbildes ir attēlotas kā saskanības un tekstūras signālu kontrasta spriedumu proporcija (pēc definīcijas tiek pieņemts, ka caurspīdīguma kontrasts ir negatīvs) modeļiem, kas attiecīgi mainās uz augšu vai uz leju. Kopumā pērtiķu saskaņotības/caurspīdīguma uztveri ticami ietekmēja gan tekstūras norādes zīme (caurspīdīga, saskanīga), gan stiprums (kontrasts) (ANOVA; mērkaķis N: virziens – F = 0,58, p = 0,45, zīme – F = 1248, p < 10−10, p < 10−10, kontrasts 1 – 0 3; = 0,41, p = 0,52, zīme – F = 2876,7, p < 10−10, kontrasts – F = 36,5, p < 10−10). Kopumā pērtiķu saskaņotības/caurspīdīguma uztveri ticami ietekmēja gan tekstūras norādes zīme (caurspīdīga, saskanīga), gan stiprums (kontrasts) (ANOVA; mērkaķis N: virziens – F = 0,58, p = 0,45, zīme – F = 1248, p < 10−10, p < 10−10, p < 10−10, kontrasts 1 — 0 3, 2. = 0,41, p = 0,52, zīme – F = 2876,7, p < 10−10, kontrasts – F = 36,5, p < 10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как знак (прозрачность, когетрачность, когерентност), () стурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22,63, p 0, Сбенира – 10; ,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, р < 10-10). Kopumā pērtiķu saskaņotības/caurspīdīguma uztveri būtiski ietekmēja gan tekstūras iezīmes zīme (caurspīdīgums, saskaņotība), gan stiprums (kontrasts) (ANOVA; pērtiķis N: virziens — F = 0,58, p = 0,45, zīme — F = 1248, p < 10−10, kontrasts - F = 0 , p 22 1 virziens F = 3 ; -22) .41, p = 0,52, zīme – F = 2876,7, p < 10 −10, kontrasts – F = 36,5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（ANOVA）的符号．透（庿贀．对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p = 的可靠影 响, 2–6 对 2–0, 对子S: 方向– F = 0,41, p = 0,52, 符号– F = 2876,7, p < 10–10, 对比度– F = 36,5, p < 10–10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（ANOVA）的符号．透（庿贀．对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p = 1248, p = < 10−10, p. 5，p < 10-10）.Kopumā pērtiķu koherences/caurspīdīguma uztveri būtiski ietekmēja tekstūras signālu (ANOVA) zīme (caurspīdīgums, saskaņotība) un intensitāte (kontrasts);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; mērkaķis N: orientācija – F = 0,58, p = 0,45, zīme – F = 1248, p < 10−10, Kontrasts – F = 22,63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10). −10 Monkey S: Orientācija – F = 0,41, p = 0,52, Zīme – F = 2876,7, p < 10-10, Kontrasts – F = 36,5, p < 10-10).Gausa kumulatīvās funkcijas tika pielāgotas katras sesijas datiem, lai raksturotu pērtiķu psihofiziskās īpašības.Uz att.2.b attēlā parādīts šo modeļu vienošanās sadalījums pa visām abu pērtiķu sesijām.Kopumā pērtiķi uzdevumu paveica precīzi un konsekventi, un mēs noraidījām mazāk nekā 13% no divu pērtiķu sesijām sliktas atbilstības kumulatīvajam Gausa modelim dēļ.
a Pērtiķu uzvedības piemēri reprezentatīvās sesijās (n≥ 20 izmēģinājumi katrā stimula stāvoklī).Kreisajā (labajā) paneļos dati no vienas N(S) pērtiķu sesijas tiek attēloti kā saskaņoti atlases rādītāji (ordinātas) pret faktūras signālu zīmju kontrastu (abscisa).Šeit tiek pieņemts, ka caurspīdīgām (saskaņotām) tekstūrām ir negatīvas (pozitīvas) vērtības.Atbildes tika izveidotas atsevišķi atbilstoši modeļa kustības virzienam (augšup (90°) vai lejup (270°)) testā.Abiem dzīvniekiem veiktspēja neatkarīgi no tā, vai reakcija ir dalīta ar 50/50 kontrastu (PSE — cietas bultiņas) vai faktūras kontrasta daudzums, kas nepieciešams, lai atbalstītu noteiktu veiktspējas līmeni (slieksnis — atvērtas bultiņas), ir šajos novirzes virzienos.b Pielāgota Gausa kumulatīvās funkcijas R2 vērtību histogramma.Pērtiķa S(N) dati ir parādīti kreisajā pusē (pa labi).c (Augšējā) PSE, kas izmērīts režģim, kas nobīdīts uz leju (ordinātas), salīdzinot ar PSE, nobīdīts uz augšu pa diagrammu (abscisu), ar malām, kas attēlo PSE sadalījumu katram nosacījumam un bultiņām, kas norāda katra stāvokļa vidējo vērtību.Dati par visām N(S) pērtiķu sesijām ir norādīti kreisajā (labajā) kolonnā.(Apakšā) Tāda pati vienošanās kā attiecībā uz PSE datiem, bet attiecībā uz pielāgotiem funkciju sliekšņiem.Nebija būtisku atšķirību PSE sliekšņos vai modes tendencēs (skatīt tekstu).d PSE un slīpums (ordināta) tiek attēlots atkarībā no leņķiskās atdalīšanas komponentes normalizētās rastra orientācijas (“integrālā režģa leņķis” – abscisa).Atvērtie apļi ir līdzekļi, cietā līnija ir vislabāk piemērotais regresijas modelis, un punktētā līnija ir 95% ticamības intervāls regresijas modelim.Pastāv būtiska korelācija starp PSE un normalizēto integrācijas leņķi, bet ne slīpumu un normalizēto integrācijas leņķi, kas liecina, ka psihometriskā funkcija mainās, jo leņķis atdala komponentu režģus, bet ne asināšana vai saplacināšana.(Monkey N, n = 32 sesijas; Monkey S, n = 43 sesijas).Visos paneļos kļūdu joslas atspoguļo vidējās vērtības standarta kļūdu.Haha.Saskaņotība, PSE subjektīvās vienlīdzības rādītājs, norma.standartizācija.
Kā minēts iepriekš, gan faktūras norāžu kontrasts, gan raksta kustības virziens dažādos izmēģinājumos bija atšķirīgs, un attiecīgajā izmēģinājumā stimuli virzījās uz augšu vai uz leju.Tas tiek darīts, lai samazinātu psihofizisko11 un neironu28 adaptīvo ietekmi.Modeļa orientācija pret novirzi (subjektīvais vienlīdzības punkts vai PSE) (Vilkoksona ranga summas tests; pērtiķa N: z = 0,25, p = 0,8; pērtiķa S: z = 0,86, p = 0,39) vai aprīkotās funkcijas slieksni (Vilkoksona rangu summa S: 4 z; p = 0, p = 8 pērtiķis: 4. = 0,49, p = 0,62) (2.c attēls).Turklāt starp pērtiķiem nebija būtisku atšķirību tekstūras kontrasta pakāpē, kas nepieciešama, lai saglabātu veiktspējas sliekšņa līmeni (N mērkaķis = 24,5% ± 3,9%, S pērtiķis = 18,9% ± 1,9%; Vilkoksona ranga summa, z = 1,01, p = 0,31).
Katrā sesijā mēs mainījām starprežģa leņķi, kas atdala komponentu režģu orientācijas.Psihofiziskie pētījumi ir parādījuši, ka cilvēki, visticamāk, uztvers šūnu 10 kā savienotu, ja šis leņķis ir mazāks.Ja pērtiķi ticami ziņotu par savu uztveri par saskaņotību/caurspīdīgumu, tad, pamatojoties uz šiem atklājumiem, varētu sagaidīt, ka mijiedarbības rezultātā palielināsies PSE — tekstūras kontrasts, kas atbilst vienmērīgam sadalījumam starp saskaņotības un caurspīdīguma izvēli.režģa leņķis. Tā tas tiešām bija (2.d att.; sabrukšana pāri raksta virzieniem, Kruskal–Wallis; pērtiķis N: χ2 = 23,06, p < 10-3; pērtiķis S: χ2 = 22,22, p < 10-3; korelācija starp normalizēto starprežģa leņķi N un r = pērtiķis N, r = pērtiķis 6: -9 – p. 0,76, p < 10–13). Tā tas tiešām bija (2. att. att.; sabrukšana pāri raksta virzieniem, Kruskal–Wallis; pērtiķis N: χ2 = 23,06, p < 10-3; pērtiķis S: χ2 = 22,22, p < 10−3; korelācija starp normalizēto inter- režģa leņķi un PSE = pērtiķis N:-9; p = pērtiķis 6:-9; p. 0,76, p < 10–13). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна N: p. 23,10–3; : χ2 = 22,22, p < 10–3; корреляция между нормализованными угол решетки и PSE – обезьяна N: r = 0,67, p 3 p 3, 0 p 10-9 ). Tas patiešām notika (2. att. d; sabrukums modeļa virzienā, Kruskal-Wallis; pērtiķis N: χ2 = 23,06, p < 10–3; pērtiķis S: χ2 = 22,22, p < 10–3; korelācija starp normalizēto režģa leņķi un PSE — pērtiķis N, 6: r = pērtiķis 0, 6: r = pērtiķis N.-0. .76, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23.06，p = 猚ό2，22p.2. 10-3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0,67，p < 10-9；猴子S：r = 0,76，p < 10-13：情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： ：2 = 23.06 ， = 23.06 ， p <10-2： 2 2 . ， p <10-3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 N：r = 0,61， 0-9：r = 0,67，-9：r 6, p < 10-13). Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 1:2-2; , p < 10-3; нормализованный межрешеточный угол). Tā tas tiešām bija (2.d att.; salokiet pa režīma asi, Kruskal-Wallis; pērtiķis N: χ2 = 23,06, p < 10-3; pērtiķis S: χ2 = 22,22, p < 10-3; normalizēts starprežģa stūris). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). PSE mērkaķis N: r = 0,67, p < 10–9, pērtiķis S: r = 0,76, p < 10–13).Turpretim starprežģa leņķa maiņa būtiski neietekmēja psihometriskās funkcijas slīpumu (2.d att.; cross-modal orientation fold, Kruskal-Wallis; pērtiķis N: χ2 = 8,09, p = 0,23; mērkaķis S χ2 = 3,18 , p = 0,67, p = 0,67 leņķis, r. -0,67 slīpums: korrelācija: = 0,2, pērtiķis S: r = 0,03, p = 0,76).Tādējādi saskaņā ar cilvēka psihofizikālajiem datiem leņķa starp režģiem maiņas vidējais efekts ir pārvietošanās punktu nobīde, nevis segmentācijas signālu jutīguma palielināšanās vai samazināšanās.
Visbeidzot, atlīdzības tiek nejauši piešķirtas ar varbūtību 0,5 izmēģinājumos ar nulles tekstūras kontrastu.Ja visi pērtiķi apzinātos šo unikālo nejaušību un spētu atšķirt nulles tekstūras kontrastu no stimuliem, viņi varētu izstrādāt dažādas stratēģijas diviem izmēģinājumu veidiem.Divi novērojumi pārliecinoši liecina, ka tas tā nav.Pirmkārt, režģa leņķa maiņai bija kvalitatīvi līdzīga ietekme uz norādes un nulles tekstūras kontrasta rādītājiem (2.d attēls un 1. papildu attēls).Otrkārt, abiem pērtiķiem bistabilā izmēģinājuma atlase, visticamāk, neatkārtosies no pēdējās (iepriekšējās) atlīdzības atlases (binomiālais tests, N pērtiķiem: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S pērtiķiem: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
Noslēgumā jāsaka, ka pērtiķu uzvedība mūsu segmentācijas uzdevumā tika labi kontrolēta.Uztveres spriedumu atkarība no tekstūras norāžu zīmes un lieluma, kā arī PSE izmaiņas ar režģa leņķi liecina, ka pērtiķi ziņoja par savu subjektīvo uztveri par motora saskaņotību / caurspīdīgumu.Visbeidzot, pērtiķu atbildes nulles tekstūras kontrasta izmēģinājumos neietekmēja iepriekšējo izmēģinājumu atlīdzības vēsture, un to būtiski ietekmēja starprastru leņķiskās izmaiņas.Tas liek domāt, ka pērtiķi turpina ziņot par savu subjektīvo uztveri par režģa virsmas konfigurāciju šajā svarīgajā stāvoklī.
Kā minēts iepriekš, tekstūras kontrasta pāreja no negatīva uz pozitīvu ir līdzvērtīga stimulu uztveres pārejai no caurspīdīgas uz saskaņotu.Kopumā konkrētai šūnai MT reakcijai ir tendence palielināties vai samazināties, jo tekstūras kontrasts mainās no negatīva uz pozitīvu, un šī efekta virziens parasti ir atkarīgs no raksta/komponenta kustības virziena.Piemēram, divu reprezentatīvu MT šūnu virziena regulēšanas līknes ir parādītas 3. attēlā kopā ar šo šūnu reakcijām uz režģiem, kas satur zema vai augsta kontrasta saskaņotus vai caurspīdīgus tekstūras signālus.Mēs esam mēģinājuši kaut kādā veidā labāk kvantificēt šīs režģa reakcijas, kas varētu būt saistītas ar mūsu pērtiķu psihofizioloģisko veiktspēju.
Reprezentatīvas pērtiķa MT šūnas S virziena regulēšanas līknes polārais grafiks, reaģējot uz vienu sinusoidālu masīvu.Leņķis norāda režģa kustības virzienu, lielums norāda emisijas spēju, un vēlamais šūnas virziens pārklājas par aptuveni 90° (uz augšu) ar vienas sastāvdaļas virzienu režģa raksta virzienā.b Atbildes režģa iknedēļas stimula laika histogramma (PSTH), kas nobīdīta veidnes virzienā par 90° (shēmiski parādīta kreisajā pusē) šūnai, kas parādīta a.Atbildes tiek sakārtotas pēc tekstūras mājienu veida (saskaņots/caurspīdīgs – attiecīgi vidējais/labais panelis) un Miķelsona kontrasta (PSTH krāsas mājiens).Katram zema kontrasta un augsta kontrasta tekstūras signāla veidam tiek rādīti tikai pareizie mēģinājumi.Šūnas labāk reaģēja uz augšup dreifējošiem režģa modeļiem ar caurspīdīgām tekstūras norādēm, un reakcija uz šiem modeļiem palielinājās, palielinoties tekstūras kontrastam.c, d ir tādas pašas konvencijas kā a un b, bet MT šūnām, kas nav mērkaķis S, to vēlamā orientācija gandrīz pārklājas ar lejupejošā dreifējošā režģa orientāciju.Ierīce dod priekšroku lejupvērstiem režģiem ar saskaņotām tekstūras norādēm, un reakcija uz šiem rakstiem palielinās, palielinoties tekstūras kontrastam.Visos paneļos iekrāsotais laukums ir vidējā standarta kļūda.Spieķi.Smailes, sekundes.otrais.
Lai izpētītu attiecības starp režģa virsmas konfigurāciju (saskaņotu vai caurspīdīgu), kā to norāda mūsu tekstūras signāli un MT aktivitāti, mēs vispirms regresējām korelāciju starp šūnām koherentai kustībai (pozitīvs slīpums) vai caurspīdīgai kustībai (negatīvs slīpums) ar regresiju.dots, lai klasificētu šūnas pēc zīmju reakcijas ātruma salīdzinājumā ar kontrastu (katram režīma virzienam atsevišķi).Šo režģa regulēšanas līkņu piemēri no tās pašas parauga šūnas 3. attēlā ir parādīti 4.a attēlā.Pēc klasifikācijas mēs izmantojām uztvērēja veiktspējas analīzi (ROC), lai kvantitatīvi noteiktu katras šūnas jutību pret tekstūras signālu modulāciju (skatiet sadaļu Metodes).Šādā veidā iegūtās neirometriskās funkcijas var tieši salīdzināt ar pērtiķu psihofizikālajām īpašībām tajā pašā sesijā, lai tieši salīdzinātu neironu psihofizisko jutību pret režģa faktūrām.Mēs veicām divas signāla noteikšanas analīzes visām parauga vienībām, aprēķinot atsevišķas neirometriskas pazīmes katram modeļa virzienam (atkal uz augšu vai uz leju).Ir svarīgi atzīmēt, ka šajā analīzē mēs iekļāvām tikai izmēģinājumus, kuros (i) stimuli saturēja tekstūras norādi un (ii) pērtiķi atbildēja saskaņā ar šo norādi (ti, “pareizie” izmēģinājumi).
Ugunsgrēka ātrums tiek attēlots pret faktūras zīmju kontrastu, attiecīgi, režģiem, kas pārvietojas uz augšu (pa kreisi) vai uz leju (pa labi), nepārtrauktā līnija apzīmē vislabāko lineāro regresiju, un dati augšējā (apakšējā) rindā tiek ņemti no tiem, kas parādīti attēlā.Rīsi.3a Šūna, b (3.c, d att.).Regresijas slīpuma pazīmes tika izmantotas, lai katrai šūnas/režģa orientācijas kombinācijai piešķirtu vēlamās tekstūras norādes (saskaņotas/caurspīdīgas) (n ≥ 20 izmēģinājumi katrā stimula stāvoklī).Kļūdu joslas attēlo vidējā standarta novirzi.Vienību neirometriskās funkcijas, kas parādītas ba, ir aprakstītas kopā ar psihometriskajām funkcijām, kas savāktas vienas sesijas laikā.Tagad katram objektam mēs attēlojam vēlamo rīka padoma izvēli (ordinātu) (skatiet tekstu) procentos no faktūras zīmju kontrasta (abscisas).Tekstūras kontrasts ir mainīts tā, lai vēlamie rīka padomi būtu pozitīvi un tukši rīka padomi būtu negatīvi.Dati no augšup (lejup) dreifējošajiem režģiem ir parādīti kreisajā (labajā) paneļos, augšējās (apakšējās) rindās – dati no šūnām, kas parādītas 3.a,b (3.c,d att.).Neirometriskā un psihometriskā sliekšņa (N/P) attiecības ir parādītas katrā panelī.Spieķi.Smailes, sekundes.sek, direktorijs.virziens, vēlamā province, psi.Psihometrija, neiroloģija.
Divu reprezentatīvu MT šūnu režģa regulēšanas līknes un neirometriskās funkcijas un ar tām saistītās psihometriskās funkcijas, kas apkopotas kopā ar šīm reakcijām, ir parādītas attiecīgi 4.a, b attēla augšējā un apakšējā panelī.Šīs šūnas uzrāda aptuveni monotonu pieaugumu vai samazināšanos, jo tekstūras nokrāsa kļūst no caurspīdīga uz saskaņotu.Turklāt šīs saites virziens un stiprums ir atkarīgs no režģa kustības virziena.Visbeidzot, neirometriskās funkcijas, kas aprēķinātas no šo šūnu atbildēm, tikai tuvojās (bet joprojām neatbilda) vienvirziena režģa kustības psihofizikālajām īpašībām.Gan neirometriskās, gan psihometriskās funkcijas tika apkopotas ar sliekšņiem, ti, kas atbilst aptuveni 84% no pareizi izvēlēta kontrasta (atbilst aprīkotās kumulatīvās Gausa funkcijas vidējam + 1 sd).Visā paraugā N/P attiecība, neirometriskā sliekšņa un psihometriskā sliekšņa attiecība bija vidēji 12,4 ± 1,2 pērtiķiem N un 15,9 ± 1,8 pērtiķiem S, un, lai režģis pārvietotos vismaz vienā virzienā, tikai pie ~ 16% (18).%) vienības no mērkaķa N (mērkaķis S) (5.a att.).No attēlā redzamā šūnas piemēra.Kā redzams 3. un 4. attēlā, neironu jutīgumu var ietekmēt saistība starp vēlamo šūnas orientāciju un eksperimentos izmantoto režģa kustības virzienu.Konkrēti, orientācijas regulēšanas līknes 3.a, c attēlā parāda saistību starp viena sinusoidālā masīva neironu orientācijas iestatījumu un tā jutīgumu pret caurspīdīgu/saskaņotu kustību mūsu teksturētajā masīvā. Tā tas bija abiem pērtiķiem (ANOVA; relatīvi vēlamie virzieni, kas savienoti ar 10° izšķirtspēju; pērtiķu N: F = 2,12, p < 0,01; pērtiķu S: F = 2,01, p < 0,01). Tā tas bija abiem pērtiķiem (ANOVA; relatīvi vēlamie virzieni, kas savienoti ar 10° izšķirtspēju; pērtiķu N: F = 2,12, p < 0,01; pērtiķu S: F = 2,01, p < 0,01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены в грезе°еразмо10; : F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Tā tas bija abiem pērtiķiem (ANOVA; relatīvi vēlamie virzieni grupēti ar 10° izšķirtspēju; pērtiķu N: F = 2,12, p < 0,01; pērtiķu S: F = 2,01, p < 0,01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向；猼2p.1.2崑０ ；猴子S：F = 2,01，p < 0,01）.两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 f 相对 方向  相对 方向， p < 0,01 ； ： ： f = 2,01 ， p < 0,01. ）))) Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объедация объединена призна2, pьбенена при разе10°; <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Tā tas bija abiem pērtiķiem (ANOVA; relatīvā vēlamā orientācija apvienota ar 10° izšķirtspēju; pērtiķu N: F = 2,12, p < 0,01; pērtiķu S: F = 2,01, p < 0,01).Ņemot vērā lielo neironu jutības mainīguma pakāpi (5.a att.), lai vizualizētu neironu jutības atkarību no relatīvi vēlamajām orientācijām, mēs vispirms normalizējām katras šūnas vēlamo orientāciju uz “labāko” orientāciju režģa modeļa kustībai (ti, virzienam).kurā režģis veido mazāko leņķi starp vēlamo šūnas orientāciju un režģa raksta orientāciju).Mēs noskaidrojām, ka neironu relatīvie sliekšņi (“sliktākās” režģa orientācijas slieksnis / “labākās” režģa orientācijas slieksnis) mainījās ar šo normalizēto vēlamo orientāciju, un šīs sliekšņa attiecības maksimumi radās ap modeļiem vai komponentu orientācijām (5.b attēls).)). Šo efektu nevarēja izskaidrot ar novirzi vēlamo virzienu sadalījumā katrā paraugā esošajās vienībās uz vienu no rūtainā raksta vai komponentu virzieniem (5.c attēls; Reilija tests; pērtiķa N: z = 8,33, p < 10–3, apļveida vidējais = 190,13 grādi ± 9,83 grādi; pērtiķa leņķis bija konsekvents: p. 4, 5 = 0 gr. 0 p. s (papildu 2. att.). Šo efektu nevar izskaidrot ar novirzi vēlamo virzienu sadalījumā katrā paraugā esošajās vienībās uz vienu no rūtainā raksta vai komponentu virzieniem (5.c attēls; Reilija tests; pērtiķa N: z = 8,33, p < 10-3, apļveida vidējais = 190,13 grādi ± 9,83 grādi; pērtiķa 0 = 7 p 9, z = 0 gr. z = .z). leņķi (papildu 2. att.). Этот эффект нельзя было объяснить смещением распределения предпочтительных направлений в единицужововокевканых ного из клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10). Šo efektu nevarēja izskaidrot ar vēlamo virzienu sadalījuma nobīdi pa vienībām katrā paraugā uz vienu no rūtainajiem virzieniem vai komponentu virzieniem (5.c att.; Reilija tests; pērtiķa N: z = 8,33, p < 10–3)., apļveida vidējais = 190,13 grādi ± 9,83 grādi;pērtiķis S: z = 0, 79, p = 0, 45) un bija vienāds visiem rūtainā režģa stūriem (2. papildu attēls).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格䈆子图案或组图案或组图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8,33，p < 10-3 ，圆形平均值= 190,13 度 = 9,83 弐 S. 5）. 9,83 度０并且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）.这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 他 向 偏向 或 向 偏向 图解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8,33 ， p <10-3形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Этот эффект не может быть объяснен тем, что распределение предпочтительных ориентаций в кленоземомххдомхЅ клетках либо в сторону структуры решетки, либо в сторону одной из ориентаций компонентов (рис. 5в; = критерий Руктуры, p8,13 Рэлея;). Šo efektu nevar izskaidrot ar to, ka vēlamo orientāciju sadalījums šūnās katrā paraugā ir novirzīts vai nu uz režģa struktūru, vai uz kādu no komponentu orientācijām (5.c att.; Reilija tests; mērkaķis N: z = 8,33, p < 10–3)., apļveida vidējais) = 190,13 grādi ± 9,83 grādi;pērtiķis S: z = 0,79, p = 0,45) un bija vienādi režģa leņķos starp režģiem (papildu 2. attēls).Tādējādi neironu jutība pret teksturētiem režģiem vismaz daļēji ir atkarīga no MT regulēšanas pamatīpašībām.
Kreisajā panelī parādīts N/P attiecību sadalījums (neironu/psihofizioloģiskais slieksnis);katra šūna nodrošina divus datu punktus, pa vienam katram virzienam, kurā modelis pārvietojas.Labajā panelī ir attēloti psihofiziskie sliekšņi (ordinātas) pret neironu sliekšņiem (abscisas) visām parauga vienībām.Dati augšējā (apakšējā) rindā ir no pērtiķa N (S).b Normalizētās sliekšņa attiecības tiek attēlotas attiecībā pret starpības lielumu starp optimālo režģa orientāciju un vēlamo šūnas orientāciju.“Labākais” virziens ir definēts kā režģa struktūras virziens (mērīts ar vienu sinusoidālu režģi), kas ir vistuvāk vēlamajam šūnas virzienam.Dati vispirms tika apkopoti, izmantojot normalizētu vēlamo orientāciju (10 ° tvertnes), pēc tam sliekšņa attiecības tika normalizētas līdz maksimālajai vērtībai un vidēji tika aprēķinātas katrā tvertnē.Šūnām ar vēlamo orientāciju, kas bija nedaudz lielāka vai mazāka par režģa komponentu orientāciju, bija vislielākā jutības atšķirība pret režģa modeļa orientāciju.c Rozā histogramma par vēlamo orientācijas sadalījumu visām MT vienībām, kas reģistrētas katrā mērkaķī.
Visbeidzot, MT reakciju modulē režģa kustības virziens un mūsu segmentācijas signālu detaļas (tekstūra).Neironu un psihofiziskās jutības salīdzinājums parādīja, ka kopumā MT vienības bija daudz mazāk jutīgas pret kontrastējošiem tekstūras signāliem nekā pērtiķi.Tomēr neirona jutība mainījās atkarībā no atšķirības starp vēlamo vienības orientāciju un režģa kustības virzienu.Jutīgākajām šūnām parasti bija orientācijas preferences, kas gandrīz aptvēra režģa modeli vai vienu no sastāvdaļu orientācijām, un neliela mūsu paraugu apakškopa bija tikpat jutīga vai jutīgāka nekā pērtiķu uztvere par kontrasta atšķirībām.Lai noteiktu, vai signāli no šīm jutīgākajām vienībām bija ciešāk saistīti ar pērtiķu uztveri, mēs pārbaudījām korelāciju starp uztveri un neironu reakcijām.
Svarīgs solis, lai izveidotu saikni starp neironu darbību un uzvedību, ir noteikt korelācijas starp neironiem un uzvedības reakcijām uz pastāvīgiem stimuliem.Lai saistītu neironu reakcijas ar segmentācijas spriedumiem, ir ļoti svarīgi radīt stimulu, kas, neskatoties uz to, ka tas ir vienāds, dažādos izmēģinājumos tiek uztverts atšķirīgi.Šajā pētījumā tas ir skaidri attēlots ar nulles tekstūras kontrasta režģi.Lai gan mēs uzsveram, ka, pamatojoties uz dzīvnieku psihometriskām funkcijām, režģi ar minimālu (mazāk nekā ~ 20%) tekstūras kontrastu parasti tiek uzskatīti par saskaņotiem vai caurspīdīgiem.
Lai kvantitatīvi noteiktu, cik lielā mērā MT atbildes korelē ar uztveres ziņojumiem, mēs veicām mūsu režģa datu atlases varbūtības (CP) analīzi (sk. 3.).Īsāk sakot, CP ir neparametrisks, nestandarta mērs, kas kvantitatīvi nosaka saistību starp smaiļu reakcijām un uztveres spriedumiem30.Ierobežojot analīzi ar izmēģinājumiem, izmantojot režģus ar nulles tekstūras kontrastu, un sesijām, kurās pērtiķi izdarīja vismaz piecas izvēles katram šo izmēģinājumu veidam, mēs aprēķinājām SR atsevišķi katram režģa kustības virzienam. Pērtiķiem mēs novērojām vidējo CP vērtību, kas ir ievērojami lielāka, nekā mēs nejauši gaidītu (6.a, d attēls; pērtiķu N: vidējais CP: 0,54, 95% TI: (0,53, 0,56), divpusējs t-tests pret nulles CP = 0,5, t = 6,07, p CI: 0,5 %, 5 %. : (0,54, 0,57), divpusējs t-tests, t = 9,4, p < 10-13). Pērtiķiem mēs novērojām vidējo CP vērtību, kas ir ievērojami lielāka, nekā mēs nejauši gaidītu (6.a, d attēls; pērtiķu N: vidējais CP: 0,54, 95% TI: (0,53, 0,56), divpusējs t-tests pret nulles CP = 0,5, t = 6,07, p CI: 0,5 %, 5 %. : (0,54, 0,57), divpusējs t-tests, t = 9,4, p < 10-13) .Pērtiķiem mēs novērojām vidējo CP, kas ir ievērojami augstāks, nekā nejauši gaidīts (6.a, d attēls; pērtiķu N: vidējais CP: 0,54, 95% TI: (0,53, 0,56), divpusējas t-tests pret nulles vērtībām).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; обезьяна S: среднее KP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . pērtiķis S: vidējais CP: 0,55, 95% TI: (0,54, 0,57), divpusējs t-tests, t = 9,4, p < 10–13).在猴子中，我们观察到平均CP 值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d０N.5（图匚平N. % TI：（0,53，0,56），针对空值的双边t 检验CP = 0,5, t = 6,7, p < 10-9; 猴子S: 平% 5 CI: 90,5,4, 0,5双边t 检验, t = 9,4, p < 10-13) .在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图 ：d 图平均 ： 0,54 ， 95 % Ci ： 0,53 , 0,56 ， 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10-9;猴子S: 平均CP: 0,55, 95% TI: (0,54, 0,57), 双边t检验, t = 9,4, p < 10–13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что мы могли бьнаdы ожидать снолу, ожидать снолу, : среднее KP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тест KP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, ний:5,5,9 KP И: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10-13) . Pērtiķiem mēs novērojām vidējās CP vērtības, kas krietni pārsniedza to, ko mēs nejauši varētu sagaidīt (6.a, d att.; pērtiķu N: vidējais CP: 0,54, 95% TI: (0,53, 0,56), abpusēji t-testa CP pret nulli = 0,5, t = 6,7, p 5, 107, p 5 %, CI 5:0. : (0,54, 0,57), divpusējs t- kritērijs, t = 9,4, p < 10-13).Tādējādi MT neironiem ir tendence aktivizēties spēcīgāk pat tad, ja nav nekādu atklātu segmentācijas signālu, kad dzīvnieka uztvere par režģa kustību atbilst šūnas vēlmēm.
a Atlases varbūtības sadalījums režģiem bez tekstūras signāliem paraugiem, kas ierakstīti no mērkaķa N. Katra šūna var pievienot līdz diviem datu punktiem (vienu katram režģa kustības virzienam).Vidējā CP vērtība virs nejaušības (baltas bultiņas) norāda, ka kopumā pastāv būtiska saikne starp MT aktivitāti un uztveri.b Lai pārbaudītu jebkādas iespējamās atlases novirzes ietekmi, mēs aprēķinājām CP atsevišķi jebkuram stimulam, kuram pērtiķi pieļāva vismaz vienu kļūdu.Atlases varbūtības tiek attēlotas kā funkcija no atlases attiecības (pref/null) visiem stimuliem (pa kreisi) un faktūras zīmju kontrasta absolūtajām vērtībām (pa labi, dati no 120 atsevišķām šūnām).Cietā līnija un iekrāsotais laukums kreisajā panelī ir 20 punktu mainīgā vidējā vidējā vērtība ± sem.Atlases varbūtības, kas aprēķinātas stimuliem ar nelīdzsvarotu atlases koeficientu, piemēram, režģiem ar augstu signāla kontrastu, atšķīrās vairāk un tika grupēti ap iespējām.Pelēkā ēnojuma laukums labajā panelī uzsver augstās atlases varbūtības aprēķinā iekļauto pazīmju kontrastu.c Lielas izvēles (ordinātu) varbūtība ir attēlota pret neirona (abscisu) slieksni.Atlases varbūtība bija ievērojami negatīvi korelēta ar slieksni.Vienošanās df ir tāda pati kā ac, bet attiecas uz 157 atsevišķiem pērtiķa S datiem, ja vien nav norādīts citādi.g Augstākā atlases varbūtība (ordināta) tiek attēlota attiecībā pret normalizēto vēlamo virzienu (abscisu) katram no diviem pērtiķiem.Katra MT šūna sniedza divus datu punktus (vienu katram režģa struktūras virzienam).h Lieli lodziņu atlases varbūtības diagrammas katram starprastru leņķim.Cietā līnija apzīmē vidusdaļu, lodziņa apakšējā un augšējā mala apzīmē attiecīgi 25. un 75. procentili, ūsas ir pagarinātas līdz 1,5 reizēm starpkvartiļu diapazonā, un tiek atzīmētas novirzes, kas pārsniedz šo robežu.Dati kreisajā (labajā) paneļos ir no 120 (157) atsevišķām N(S) pērtiķu šūnām.i Lielākā atlases varbūtība (ordināta) tiek attēlota attiecībā pret stimula iestāšanās laiku (abscisu).Lielais CP tika aprēķināts slīdošos taisnstūros (platums 100 ms, solis 10 ms) visā testa laikā un pēc tam tika aprēķināts mērvienībās.
Dažos iepriekšējos pētījumos ir ziņots, ka CP ir atkarīgs no relatīvā izmēģinājumu skaita bāzes ātruma sadalījumā, kas nozīmē, ka šis pasākums ir mazāk ticams stimuliem, kas izraisa lielas atšķirības katras izvēles proporcijā.Lai pārbaudītu šo efektu savos datos, mēs aprēķinājām CP atsevišķi visiem stimuliem neatkarīgi no zīmju tekstūras kontrasta, un pērtiķi veica vismaz vienu nepatiesu izmēģinājumu.CP ir attēlots attiecībā pret atlases attiecību (pref/null) katram dzīvniekam attiecīgi 6.b un e attēlā (kreisais panelis).Aplūkojot mainīgos vidējos rādītājus, ir skaidrs, ka CP saglabājas virs varbūtības plašā atlases koeficientu diapazonā, samazinoties tikai tad, kad koeficients nokrītas (palielinās) zem (virs) 0,2 (0,8).Pamatojoties uz dzīvnieku psihometriskajām īpašībām, mēs sagaidām, ka šāda mēroga atlases koeficienti attieksies tikai uz stimuliem ar augsta kontrasta tekstūras norādēm (saskaņotiem vai caurspīdīgiem) (sk. psihometrisko pazīmju piemērus 2.a un b attēlā).Lai noteiktu, vai tas tā ir un vai ievērojams dators saglabājās pat stimuliem ar skaidriem segmentācijas signāliem, mēs pārbaudījām absolūto tekstūras kontrasta vērtību ietekmi uz datoru (6.b attēls, e-pa labi).Kā gaidīts, CP bija ievērojami augstāka nekā varbūtība stimuliem, kas satur līdz pat mērenas (~ 20% kontrasta vai zemākas) segmentācijas norādes.
Orientācijas, ātruma un neatbilstības atpazīšanas uzdevumos MT CP mēdz būt visaugstākais jutīgākajos neironos, iespējams, tāpēc, ka šie neironi nes visinformatīvākos signālus30, 32, 33, 34.Saskaņā ar šiem atklājumiem mēs novērojām pieticīgu, bet nozīmīgu korelāciju starp grand CP, kas aprēķināta no z-punktu šaušanas ātrumiem visā tekstūras norādes kontrastos, kas izcelti attēla labajā pusē.6.b, e un neironu slieksnis (6.c, f att.; ģeometriskā vidējā regresija; pērtiķa N: r = -0,12, p = 0,07 pērtiķa S: r = -0,18, p < 10-3). 6.b, e un neironu slieksnis (6.c, f att.; ģeometriskā vidējā regresija; pērtiķa N: r = -0,12, p = 0,07 pērtiķa S: r = -0,18, p < 10-3).Saskaņā ar šiem atklājumiem mēs novērojām pieticīgu, bet nozīmīgu korelāciju starp lielo CP, kas aprēķināts no ierosmes frekvences z-score no tekstūras signāla kontrastiem, kas iezīmēti 6.b, e attēla galējā labajā panelī, un neironu slieksni (6.c, f; ģeometrisks).ģeometriskā vidējā regresija;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). pērtiķis N: r = -0,12, p = 0,07 pērtiķis S: r = -0,18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这是根性，这是根阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0,12，p = 0,07 猴子S：r = -0,18：p < 10-3与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 容 怯 迧 相关性和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0,12 ， p = 0,07 猴子 S：r = -3）、 ：r = -3，p.Saskaņā ar šiem atklājumiem mēs novērojām nelielu, bet nozīmīgu korelāciju starp lieliem CV, kā parādīts 6.b,e attēlā, un neironu sliekšņiem (6.c, f attēls; ģeometriskā vidējā regresija; pērtiķa N: r = -0,12, p = 0,07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Pērtiķis S: r = -0,18, p < 10-3).Tāpēc norādes no informatīvākajām vienībām mēdza uzrādīt lielāku kovariāciju ar subjektīvajiem segmentācijas spriedumiem pērtiķiem, kas ir svarīgi neatkarīgi no jebkādām tekstūras norādēm, kas pievienotas uztveres novirzēm.
Ņemot vērā, ka iepriekš bijām izveidojuši saistību starp jutīgumu pret režģa tekstūras signāliem un vēlamo neironu orientāciju, mēs domājām, vai pastāv līdzīga saistība starp CP un vēlamo orientāciju (6. g attēls).Šī saistība bija tikai nedaudz nozīmīga pērtiķiem S (ANOVA; mērkaķis N: 1,03, p = 0,46; pērtiķis S: F = 1,73, p = 0,04).Mēs nenovērojām nekādas atšķirības CP režģa leņķiem starp režģiem nevienam dzīvniekam (6.h att.; ANOVA; pērtiķis N: F = 1,8, p = 0,11; pērtiķis S: F = 0,32, p = 0, 9).
Visbeidzot, iepriekšējais darbs ir parādījis, ka CP mainās visā izmēģinājuma laikā.Daži pētījumi ir ziņojuši par strauju pieaugumu, kam seko relatīvi vienmērīgs atlases efekts, savukārt citi ziņoja par vienmērīgu atlases signāla pieaugumu izmēģinājuma laikā31.Katram pērtiķim mēs aprēķinājām katras vienības CP izmēģinājumos ar nulles tekstūras kontrastu (attiecīgi saskaņā ar modeļa orientāciju) 100 ms šūnās, kas ik pēc 20 ms no pirmsstimula sākuma līdz vidējai pirmsstimula nobīdei.Vidējā CP dinamika diviem pērtiķiem parādīta 6.i attēlā.Abos gadījumos KP saglabājās nejaušā līmenī vai ļoti tuvu tam līdz gandrīz 500 ms pēc stimula iestāšanās, pēc tam KP strauji palielinājās.
Ir pierādīts, ka papildus jutības maiņai CP ietekmē arī noteiktas šūnu noregulēšanas raksturlielumu īpašības.Piemēram, Uka un DeAngelis34 atklāja, ka CP binokulārās neatbilstības atpazīšanas uzdevumā ir atkarīgs no ierīces binokulārās neatbilstības regulēšanas līknes simetrijas.Šajā gadījumā saistīts jautājums ir par to, vai modeļa virziena selektīvās (PDS) šūnas ir jutīgākas nekā komponentu virziena selektīvās (CDS) šūnas.PDS šūnas kodē modeļu vispārējo orientāciju, kas satur vairākas lokālas orientācijas, savukārt CDS šūnas reaģē uz virziena modeļa komponentu kustību (7.a attēls).
Režīma komponentu regulēšanas stimula un hipotētiskā režģa (pa kreisi) un režģa orientācijas regulēšanas līkņu (pa labi) shematisks attēlojums (skatiet sadaļu Materiāli un metodes).Īsāk sakot, ja šūna integrējas pāri režģa komponentiem, lai signalizētu parauga kustību, varētu sagaidīt tādas pašas regulēšanas līknes atsevišķiem režģa un režģa stimuliem (pēdējā kolonna, cietā līkne).Un otrādi, ja šūna neintegrē komponentu virzienus signāla modeļa kustībā, varētu sagaidīt divpusēju regulēšanas līkni ar maksimumu katrā režģa kustības virzienā, kas pārvērš vienu komponentu šūnas vēlamajā virzienā (pēdējā kolonna, punktēta līkne)..b (pa kreisi) līknes sinusoidālā masīva orientācijas regulēšanai 1. un 2. 3. un 4. attēlā redzamajām šūnām (augšējā rindā – šūnas 3.a,b un 4a,b (augšpusē); apakšējā panelī – 3.c, d un 4a, b (apakšā) šūnas).(Vidējais) Rakstu un komponentu prognozes, kas aprēķinātas no režģa regulēšanas profiliem.(Pa labi) Šo šūnu režģa pielāgošana.Augšējā (apakšējā) paneļa šūnas tiek klasificētas kā veidņu (komponentu) šūnas.Ņemiet vērā, ka nav viennozīmīgas atbilstības starp modeļa komponentu klasifikācijām un koherentas/caurspīdīgas šūnu kustības preferencēm (sk. tekstūras režģa atbildes šīm šūnām 4.a attēlā).c Z-score režīma (ordinātu) daļējās korelācijas koeficients, kas attēlots pret z-score komponenta (abscisu) daļējās korelācijas koeficientu visām šūnām, kas reģistrētas N (kreisajā) un S (labajā) pērtiķiem.Biezas līnijas norāda nozīmīguma kritērijus, ko izmanto šūnu klasificēšanai.d Augstas atlases varbūtības (ordinātu) un režīma indeksa (Zp – Zc) diagramma (abscisa).Dati kreisajā (labajā) paneļos attiecas uz pērtiķi N(S).Melni apļi norāda datus aptuvenās vienībās.Abiem dzīvniekiem bija nozīmīga korelācija starp augstu atlases varbūtību un modeļa indeksu, kas liecina par lielāku uztveres korelāciju šūnām ar signāla modeļa orientāciju stimulos ar vairāku komponentu orientāciju.
Tāpēc atsevišķā testa komplektā mēs izmērījām reakcijas uz sinusoidālajiem režģiem un režģiem, lai klasificētu mūsu paraugos esošos neironus kā PDS vai CDS (skatīt metodes).Režģa regulēšanas līknes, veidņu komponentu prognozes, kas veidotas no šiem regulēšanas datiem, un režģa regulēšanas līknes šūnām, kas parādītas 1. un 3. attēlā. 3. un 4. attēls un 3. papildu attēls ir parādīti 7.b attēlā.Modeļa sadalījums un komponentu selektivitāte, kā arī vēlamā šūnu orientācija katrā kategorijā ir parādīta katram pērtiķim 7.c attēlā un papildu attēlā.4 attiecīgi.
Lai novērtētu CP atkarību no modeļa komponentu korekcijas, vispirms mēs aprēķinājām modeļa indeksu 35 (PI), kura lielākās (mazākās) vērtības norāda uz lielāku PDS (CDS) līdzīgu uzvedību.Ņemot vērā iepriekš minēto pierādījumu, ka: (i) neironu jutība mainās atkarībā no starpības starp vēlamo šūnu orientāciju un stimulu kustības virzienu, un (ii) mūsu paraugā pastāv nozīmīga korelācija starp neironu jutīgumu un atlases varbūtību, mēs atklājām saistību starp PI un kopējo CP, lai noteiktu katras šūnas “labāko” kustības virzienu (skatīt iepriekš). Mēs noskaidrojām, ka CP ir nozīmīgi korelēta ar PI (7.d attēls; ģeometriskā vidējā regresija; lielais CP mērkaķis N: r = 0,23, p < 0,01; bi-stabils CP mērkaķis N r = 0,21, p = 0,013; lielais CP mērkaķis S: r = 0,30, p<1 pērtiķis S: 0,4 - 0 p. -3), norādot, ka šūnām, kas klasificētas kā PDS, bija lielāka ar izvēli saistīta aktivitāte nekā CDS un neklasificētām šūnām. Mēs noskaidrojām, ka CP ir nozīmīgi korelēta ar PI (7.d attēls; ģeometriskā vidējā regresija; lielais CP mērkaķis N: r = 0,23, p < 0,01; bi-stabils CP mērkaķis N r = 0,21, p = 0,013; lielais CP mērkaķis S: r = 0,30, p<1 pērtiķis S: 0,4 - 0 p. -3), norādot, ka šūnām, kas klasificētas kā PDS, bija lielāka ar izvēli saistīta aktivitāte nekā CDS un neklasificētām šūnām. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; больCPезая об0,0,03; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S: r = 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны),1-9 CP обезьяны), ет на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую активность, связанную с выбонером, связанную с выбонером, классифицированные как PDS клетки. Mēs noskaidrojām, ka CP bija nozīmīgi korelēta ar PI (7.d attēls; ģeometriskā vidējā regresija; lielais pērtiķis CP N: r = 0,23, p < 0,01; bistable pērtiķis CP N r = 0,21, p = 0,013; lielais pērtiķis CP S: r = 0,30, p < 10 pērtiķis S: 0, 0,9 ), norādot, ka šūnām, kas klasificētas kā PDS, bija lielāka aktivitāte, kas saistīta ar izvēli nekā CDS un neklasificētām šūnām.我们发现CP 与PI 显着相关（图着相关（图着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0,23，挷朴，p < 0,01； CP = 0,013；大CP 猴S： r = 0,30，p < 10-4；双稳态CP 猴 S：r = 0,29，p < 10-3），表明分类C朞表明分类 丞明分类.分类的细胞表现出更大的选择相关活性. CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0,23，p < 0,01；双稳态CP = 0.，r21，r21，r. p3； 0,0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; = N,0 pь,0 p;03; бобешая; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; Mēs noskaidrojām, ka KP bija nozīmīgi saistīta ar PI (7.d attēls; ģeometriskā vidējā regresija; lielais pērtiķis CP N: r = 0,23, p < 0,01; bistabils pērtiķis CP N r = 0,21, p = 0,013; lielais pērtiķis CP S: r = 0,013) <0,10, p4 бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные какирукявся, пчированные как PDS нную активность, чем клетки, классифицированные как CDS un неклассифицированные. pērtiķu S bistable CP: r = 0,29, p < 10-3), norādot, ka šūnām, kas klasificētas kā PDS, bija lielāka selekcijas aktivitāte nekā šūnām, kas klasificētas kā CDS un neklasificētas.Tā kā gan PI, gan neironu jutība korelēja ar CP, mēs veicām vairākas regresijas analīzes (ar PI un neironu jutību kā neatkarīgiem mainīgajiem un lielu CP kā atkarīgo mainīgo), lai izslēgtu korelāciju starp abiem pasākumiem, kas noved pie efekta iespējamības.. Abi daļējās korelācijas koeficienti bija nozīmīgi (pērtiķis N: slieksnis pret CP: r = –0,13, p = 0,04, PI pret CP: r = 0,23, p < 0,01; mērkaķis S: slieksnis pret CP: r = -0,16, p = 0,03, p = PI. CP palielinās līdz ar jutību un neatkarīgi palielinās līdz ar PI. Abi daļējās korelācijas koeficienti bija nozīmīgi (pērtiķis N: slieksnis pret CP: r = –0,13, p = 0,04, PI pret CP: r = 0,23, p < 0,01; mērkaķis S: slieksnis pret CP: r = -0,16, p = 0,03, p = PI. CP palielinās līdz ar jutību un neatkarīgi palielinās līdz ar PI. Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,0,0,0,2 проти, PI 0,2:1, PI безьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), предполагая, что CP увеличиваетсы увеличиваетсы увеличиваетсы итвельствется сфф образом увеличивается с PI. Abi daļējās korelācijas koeficienti bija nozīmīgi (mērkaķis N: slieksnis pret CP: r=-0,13, p=0,04, PI pret CP: r=0,23, p<0,01; pērtiķis S: slieksnis pret CP: r = -0,16, p = 0,03, kas liecina, ka pPI 2-9,: 0. CP palielinās līdz ar jutību un palielinās neatkarīgi ar PI.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04，PI 伎 CP：r = 0,23，雌1p０与CP：r = -0,16， p = 0,03，PI pret CP：0,29，p < 10-3），表明CP 随灵敏度增加而增劶䏔叔加.两 个 偏 相 关系数 均 显着 （猴子 n ： 阈值 与 cp ： r = -0,13 ， p = 0,04 ， pi = 0,03 ， pi vs cp ： 0,29 ， p <10-3） ， 表明 cp Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,0,0,0,2 проти, PI 0,2:1, PI безьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI против CP: 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что против увелич величивалась с PI независимым образом. Abi daļējās korelācijas koeficienti bija nozīmīgi (pērtiķis N: slieksnis pret CP: r=-0,13, p=0,04, PI pret CP: r=0,23, p<0,01; pērtiķis S: slieksnis pret CP: r = -0,16, p = 0,0 dic.sCP, kas pPI 2-9,: CP palielinājās ar jutību un palielinājās ar PI neatkarīgi.
Mēs reģistrējām vienu aktivitāti MT apgabalā, un pērtiķi ziņoja par savu uztveri par modeļiem, kas varētu parādīties kā saskaņotas vai caurspīdīgas kustības.Neironu jutība pret segmentācijas norādēm, kas pievienotas neobjektīvai uztverei, ir ļoti atšķirīga, un to vismaz daļēji nosaka saistība starp vienības vēlamo orientāciju un stimula kustības virzienu.Visā populācijā neironu jutība bija ievērojami zemāka nekā psihofiziskā jutība, lai gan visjutīgākās vienības atbilst vai pārsniedza uzvedības jutību pret segmentācijas signāliem.Turklāt pastāv ievērojama kovariācija starp šaušanas frekvenci un uztveri, kas liecina, ka MT signalizācijai ir nozīme segmentācijā.Šūnas ar vēlamo orientāciju optimizēja savu jutību pret režģa segmentācijas signālu atšķirībām un mēdza signalizēt par globālu kustību stimulos ar vairākām lokālām orientācijām, demonstrējot visaugstāko uztveres korelāciju.Šeit mēs apsveram dažas iespējamās problēmas pirms šo rezultātu salīdzināšanas ar iepriekšējo darbu.
Galvenā problēma pētījumos, kuros dzīvnieku modeļos izmanto bistabilu stimulus, ir tāda, ka uzvedības reakcijas var nebūt balstītas uz interesējošo dimensiju.Piemēram, mūsu pērtiķi varētu ziņot par savu tekstūras orientācijas uztveri neatkarīgi no viņu uztveres par režģa saskaņotību.Divi datu aspekti liecina, ka tas tā nav.Pirmkārt, saskaņā ar iepriekšējiem ziņojumiem, mainot atdalošo masīvu komponentu relatīvo orientācijas leņķi, sistemātiski mainījās saskaņotas uztveres iespējamība.Otrkārt, vidēji efekts ir vienāds modeļiem, kas satur vai nesatur tekstūras signālus.Kopumā šie novērojumi liecina, ka pērtiķu atbildes konsekventi atspoguļo viņu uztveri par savienojamību / caurspīdīgumu.
Vēl viena iespējamā problēma ir tā, ka mēs neesam optimizējuši režģa kustības parametrus konkrētajai situācijai.Daudzos iepriekšējos darbos, kuros tika salīdzināta neironu un psihofiziskā jutība, stimuli tika atlasīti atsevišķi katrai reģistrētajai vienībai [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45].Šeit mēs esam izmantojuši tos pašus divus režģa modeļa kustības virzienus neatkarīgi no katras šūnas orientācijas pielāgošanas.Šis dizains ļāva mums izpētīt, kā jutība mainījās, pārklājoties starp režģa kustību un vēlamo orientāciju, tomēr tas nesniedza a priori pamatu, lai noteiktu, vai šūnas dod priekšroku saskaņotām vai caurspīdīgām režģiem.Tāpēc mēs paļaujamies uz empīriskiem kritērijiem, izmantojot katras šūnas reakciju uz teksturētu sietu, lai katrai acs kustības kategorijai piešķirtu priekšroku un nulles etiķetes.Lai gan tas ir maz ticams, tas varētu sistemātiski sagrozīt mūsu jutīguma analīzes un CP signāla noteikšanas rezultātus, iespējams, pārvērtējot jebkuru pasākumu.Tomēr vairāki turpmāk aplūkotie analīzes un datu aspekti liecina, ka tas tā nav.
Pirmkārt, vēlamo (nulles) nosaukumu piešķiršana stimuliem, kas izraisīja lielāku (mazāku) aktivitāti, neietekmēja šo atbildes sadalījumu atšķirību.Tā vietā tas tikai nodrošina, ka neirometriskajām un psihometriskajām funkcijām ir viena un tā pati zīme, tāpēc tās var tieši salīdzināt.Otrkārt, atbildes, kas tika izmantotas, lai aprēķinātu CP (“nepareizi” izmēģinājumi teksturētiem režģiem un visi izmēģinājumi režģiem bez tekstūras kontrasta), netika iekļauti regresijas analīzē, kas noteica, vai katra šūna “dod priekšroku” savienotiem vai caurspīdīgiem sporta veidiem.Tas nodrošina, ka atlases efekti netiek novirzīti uz vēlamajiem/nederīgajiem apzīmējumiem, kā rezultātā tiek nodrošināta ievērojama atlases iespējamība.
Ņūsoma un viņa kolēģu pētījumi [36, 39, 46, 47] bija pirmie, kas noteica MT lomu aptuvenā kustības virziena novērtējumā.Turpmākajos ziņojumos ir apkopoti dati par MT dalību dziļumā34, 44, 48, 49, 50, 51 un ātrumā 32, 52, smalko orientāciju33 un 3D struktūras uztveri no kustības31, 53, 54 (3D ilgtspējīgi meži).valdīt).Mēs paplašinām šos rezultātus divos svarīgos veidos.Pirmkārt, mēs sniedzam pierādījumus tam, ka MT reakcijas veicina visuomotoru signālu uztveres segmentāciju.Otrkārt, mēs novērojām saistību starp MT režīma orientācijas selektivitāti un šo atlases signālu.
Konceptuāli pašreizējie rezultāti ir vislīdzīgākie darbam pie 3-D SFM, jo abi ir sarežģīta bistabila uztvere, kas ietver kustību un dziļuma sakārtošanu.Dods et al.31 atrada lielu atlases varbūtību (0,67) pērtiķu uzdevumā, ziņojot par bistabila 3D SFM cilindra rotācijas orientāciju.Mēs atradām daudz mazāku atlases efektu bistabila režģa stimuliem (apmēram 0,55 abiem pērtiķiem).Tā kā KP vērtējums ir atkarīgs no atlases koeficienta, dažādos uzdevumos dažādos apstākļos iegūto KP ir grūti interpretēt.Tomēr atlases efekta lielums, ko mēs novērojām, bija vienāds nulles un zemas tekstūras kontrasta režģiem, kā arī tad, kad mēs apvienojām zemas / bez tekstūras kontrasta stimulus, lai palielinātu jaudu.Tāpēc šī CP atšķirība, visticamāk, nav saistīta ar datu kopu atlases ātruma atšķirībām.
Pieticīgās izmaiņas MT šaušanas ātrumā, kas pavada uztveri pēdējā gadījumā, šķiet mulsinošas, salīdzinot ar intensīvajiem un kvalitatīvi atšķirīgajiem uztveres stāvokļiem, ko izraisa 3-D SFM stimulācija un bistabilas režģa struktūras.Viena iespēja ir tāda, ka mēs nepietiekami novērtējām atlases efektu, aprēķinot šaušanas ātrumu visā stimula darbības laikā.Pretstatā 31 3-D SFM gadījumam, kur MT aktivitātes atšķirības pētījumos attīstījās aptuveni 250 ms un pēc tam nepārtraukti palielinājās visu izmēģinājumu laikā, mūsu veiktajā atlases signālu temporālās dinamikas analīzē (sk. 500 ms pēc stimula sākuma abiem pērtiķiem. Turklāt pēc strauja cilvēka pieauguma šajā periodā novērojām, ka gripas un gripas pārskatos5 triju periodu laikā saglabājās5 gripa). Bistabilu taisnstūrveida masīvu uztvere bieži mainās garu izmēģinājumu laikā. Lai gan mūsu stimuli tika parādīti tikai 1,5 sekundes, mūsu pērtiķu uztvere izmēģinājuma laikā varēja atšķirties no saskaņotības līdz caurspīdīgumam (viņu atbildes atspoguļoja viņu galīgo uztveri, izvēloties signālu.) Tāpēc mūsu uzdevuma reakcijas laika versija vai plāns, kurā pērtiķiem ir lielāka iespēja nolasīt savu uztveri, ir sagaidāms, ka signāls var būt nepārtraukts. abos uzdevumos atšķiras. Lai gan jau sen tika uzskatīts, ka CPU signāli rodas sensorās dekodēšanas un korelētā trokšņa rezultātā,56 Gu un kolēģi57 atklāja, ka skaitļošanas modeļos dažādas apvienošanas stratēģijas, nevis korelācijas mainīguma līmeņi, var labāk izskaidrot centrālo procesoru muguras mediju augstākajos temporālajos neironos.lapas maiņas orientācijas atpazīšanas uzdevums (MSTd).Mazāks atlases efekts, ko novērojām MT, iespējams, atspoguļo daudzu mazinformatīvu neironu plašo agregāciju, lai radītu priekšstatus par saskaņotību vai caurspīdīgumu.Jebkurā gadījumā, ja vietējās kustības norādes bija jāsagrupē vienā vai divos objektos (bistabilos režģos) vai atsevišķās kopīgu objektu virsmās (3-D SFM), neatkarīgi pierādījumi tam, ka MT reakcijas bija būtiski saistītas ar uztveres spriedumiem, bija spēcīgas MT atbildes.tiek ierosināts spēlēt lomu sarežģītu attēlu segmentēšanā vairāku objektu ainās, izmantojot vizuālo kustību informāciju.
Kā minēts iepriekš, mēs bijām pirmie, kas ziņoja par saistību starp MT modeļa šūnu aktivitāti un uztveri.Kā formulēja Movshon un kolēģi sākotnējā divpakāpju modelī, režīma vienība ir MT izejas stadija.Tomēr nesenais darbs ir parādījis, ka režīma un komponentu šūnas attēlo dažādus kontinuuma galus un ka parametriskās atšķirības uztverošā lauka struktūrā ir atbildīgas par režīma komponentu regulēšanas spektru.Tāpēc mēs atklājām nozīmīgu korelāciju starp CP un PI, kas ir līdzīga attiecībai starp binokulārās neatbilstības regulēšanas simetriju un CP dziļuma atpazīšanas uzdevumā vai orientācijas iestatīšanas konfigurācijā smalkās orientācijas diskriminācijas uzdevumā.Dokumentu un KP attiecības 33 .Vangs un Movshon62 analizēja lielu skaitu šūnu ar MT orientācijas selektivitāti un konstatēja, ka vidēji režīma indekss bija saistīts ar daudzām regulēšanas īpašībām, kas liecina, ka režīma selektivitāte pastāv daudzos citos signālu veidos, kurus var nolasīt no MT populācijas..Tāpēc turpmākajos pētījumos par saistību starp MT aktivitāti un subjektīvo uztveri būs svarīgi noteikt, vai modeļa indekss līdzīgi korelē ar citiem uzdevumu un stimulu atlases signāliem, vai arī šīs attiecības ir raksturīgas uztveres segmentācijas gadījumam.
Tāpat Nienborg un Cumming 42 atklāja, ka, lai gan tuvās un tālās šūnas, kas selektīvās attiecībā uz binokulāro neatbilstību V2, bija vienlīdz jutīgas dziļuma diskriminācijas uzdevumā, tikai gandrīz vēlamo šūnu populācija uzrādīja ievērojamu CP.Tomēr pērtiķu pārkvalificēšana, lai labāk ņemtu vērā attālās atšķirības, radīja ievērojamus KP labvēlīgākos būros.Citi pētījumi arī ziņoja, ka apmācības vēsture ir atkarīga no uztveres korelācijām 34, 40, 63 vai cēloņsakarības starp MT aktivitāti un diferenciālo diskrimināciju .Attiecības, ko novērojām starp CP un režīma virziena selektivitāti, iespējams, atspoguļo īpašo stratēģiju, ko pērtiķi izmantoja mūsu problēmas risināšanai, nevis režīma izvēles signālu īpašo lomu vizuāli motora uztverē.Turpmākajā darbā būs svarīgi noteikt, vai mācīšanās vēsturei ir būtiska ietekme uz to, kuri MT signāli tiek svērti labāk un elastīgi, lai pieņemtu segmentācijas spriedumus.
Stouners un kolēģi 14, 23 bija pirmie, kas ziņoja, ka pārklājošo režģa reģionu spilgtuma maiņa paredzami ietekmēja cilvēka novērotāju ziņojumu saskaņotību un caurspīdīgumu un virziena pielāgojumus makaka MT neironos.Autori atklāja, ka tad, kad pārklājošo reģionu spilgtums fiziski atbilst caurspīdīgumam, novērotāji ziņoja par caurspīdīgāku uztveri, savukārt MT neironi signalizēja par rastra komponentu kustību.Un otrādi, ja pārklājošais spilgtums un caurspīdīgais pārklāšanās ir fiziski nesaderīgi, novērotājs uztver saskaņotu kustību, un MT neironi signalizē par modeļa globālo kustību.Tādējādi šie pētījumi liecina, ka fiziskās izmaiņas vizuālajos stimulos, kas droši ietekmē segmentācijas ziņojumus, arī izraisa paredzamas izmaiņas MT uzbudinājumā.Nesenais darbs šajā jomā ir pētījis, kuri MT signāli izseko sarežģītu stimulu uztveres izskatu 18, 24, 64.Piemēram, ir pierādīts, ka MT neironu apakškopai ir bimodāla noskaņošana nejaušas punktu kustības kartei (RDK) ar diviem virzieniem, kas ir mazāk attālināti nekā vienvirziena RDK.Mobilo sakaru regulēšanas joslas platums 19, 25 .Novērotāji pirmo modeli vienmēr uzskata par caurspīdīgu kustību, lai gan lielākajai daļai MT neironu, reaģējot uz šiem stimuliem, ir unimodāli pielāgojumi, un vienkāršs visu MT šūnu vidējais rādītājs nodrošina unimodālu populācijas reakciju.Tādējādi šūnu apakškopa, kas demonstrē bimodālu noskaņojumu, var veidot neironu substrātu šai uztverei.Interesanti, ka marmosetēs šī populācija atbilst PDS šūnām, kad to testēja, izmantojot parastos režģa un režģa stimulus.
Mūsu rezultāti ir soli tālāk nekā iepriekš minētie, kas ir būtiski, lai noteiktu MT lomu uztveres segmentācijā.Faktiski segmentācija ir subjektīva parādība.Daudzi polistabili vizuālie displeji ilustrē vizuālās sistēmas spēju organizēt un interpretēt pastāvīgus stimulus vairāk nekā vienā veidā.Vienlaicīga neironu reakciju un uztveres ziņojumu apkopošana mūsu pētījumā ļāva mums izpētīt kovariāciju starp MT šaušanas ātrumu un pastāvīgas stimulācijas uztveres interpretācijām.Pēc šo saistību parādīšanas mēs atzīstam, ka cēloņsakarības virziens nav noskaidrots, tas ir, ir nepieciešami turpmāki eksperimenti, lai noteiktu, vai mūsu novērotais uztveres segmentācijas signāls, kā daži apgalvo [65, 66, 67], ir automātisks.Process atkal attēlo lejupejošus signālus, kas atgriežas maņu garozā no augstākiem apgabaliem 68, 69, 70 (8. att.).Ziņojumi par lielāku selektīvo šūnu īpatsvaru MSTd71, kas ir viens no galvenajiem MT garozas mērķiem, liecina, ka šo eksperimentu paplašināšana, iekļaujot vienlaicīgus MT un MSTd ierakstus, būtu labs pirmais solis, lai tālāk izprastu uztveres nervu mehānismus.segmentācija.
Komponentu un režīma orientācijas selektivitātes divpakāpju modelis un lejupējās atgriezeniskās saites iespējamā ietekme uz ar izvēli saistīto darbību mašīntulkošanā.Šeit režīma virziena selektivitāte (PDS — “P”) MT solī tiek izveidota, izmantojot (i) lielu virziena selektīvo ievades datu paraugu, kas atbilst specifiskiem režīma ātrumiem, un (ii) spēcīgu regulēšanas nomākšanu.Virziena selektīvajam (CDS) MT (“C”) posma komponentam ir šaurs paraugu ņemšanas diapazons ievades virzienā, un tam nav daudz regulēšanas slāpēšanas.Nenoregulēta inhibīcija nodrošina kontroli pār abām populācijām.Krāsainās bultiņas norāda vēlamo ierīces orientāciju.Skaidrības labad ir parādīta tikai V1-MT savienojumu apakškopa un viens komponenta režīma un orientācijas izvēles lodziņš.Saistībā ar mūsu padeves uz priekšu (FF) rezultātu interpretāciju plašāks ievades iestatījums un spēcīga regulēšanas kavēšana (izcelta sarkanā krāsā) PDS šūnās izraisīja lielas aktivitātes atšķirības, reaģējot uz vairākiem kustību modeļiem.Mūsu segmentācijas problēmā šī grupa virza lēmumu ķēdes un izkropļo uztveri.Turpretim atgriezeniskās saites (FB) gadījumā uztveres lēmumi tiek ģenerēti augšupējās ķēdēs, izmantojot sensoros datus un kognitīvās novirzes, un lielāka pakārtotā FB ietekme uz PDS šūnām (biezas līnijas) rada atlases signālus.b CDS un PDS ierīču alternatīvo modeļu shematisks attēlojums.Šeit PDS signālus MT ģenerē ne tikai tiešā V1 ieeja, bet arī V1-V2-MT ceļa netiešā ieeja.Modeļa netiešie ceļi ir pielāgoti, lai nodrošinātu tekstūras robežu selektivitāti (režģa pārklāšanās apgabalus).MT slāņa CDS modulis veic tiešo un netiešo ieeju svērto summu un nosūta izvadi uz PDS moduli.PDS regulē konkurences kavēšana.Atkal tiek parādīti tikai tie savienojumi, kas nepieciešami modeļa pamata arhitektūras uzzīmēšanai.Šeit atšķirīgs FF mehānisms, nekā ierosināts a, varētu izraisīt lielāku šūnu režģa reakcijas mainīgumu uz PDS, atkal radot novirzes lēmumu modeļos.Alternatīvi, lielāks CP PDS šūnās joprojām var būt FB piesaistes PDS šūnām stipruma vai efektivitātes novirzes rezultāts.Pierādījumi atbalsta divu un trīs pakāpju MT PDS modeļus un CP FF un FB interpretācijas.
Kā pētījuma objekti tika izmantoti divi pieauguši makaki (macaca mulatta), viens tēviņš un viena mātīte (attiecīgi 7 un 5 gadus veci), kas sver no 4,5 līdz 9,0 kg.Pirms visiem sterilās ķirurģijas eksperimentiem dzīvniekiem tika implantēta pēc pasūtījuma izgatavota ierakstīšanas kamera vertikāliem elektrodiem, kas tuvojas MT zonai, nerūsējošā tērauda galvas balsta statīvs (Crist Instruments, Hagerstown, MD) un acu stāvoklis ar izmērītu sklera meklēšanas spoli.(Cooner Wire, Sandjego, Kalifornija).Visi protokoli atbilst Amerikas Savienoto Valstu Lauksaimniecības departamenta (USDA) noteikumiem un Nacionālo veselības institūtu (NIH) vadlīnijām par laboratorijas dzīvnieku humānu aprūpi un lietošanu, un tos ir apstiprinājusi Čikāgas Universitātes Institucionālā dzīvnieku kopšanas un lietošanas komiteja (IAUKC).
Visi vizuālie stimuli tika parādīti apaļā atvērumā uz melna vai pelēka fona.Ierakstīšanas laikā šī cauruma pozīcija un diametrs tika noregulēti atbilstoši klasiskajam neironu uztveršanas laukam elektroda galā.Mēs izmantojām divas plašas vizuālo stimulu kategorijas: psihometriskos stimulus un regulēšanas stimulus.
Psihometriskais stimuls ir režģa raksts (20 cd/m2, 50% kontrasts, 50% darba cikls, 5 grādi/sek.), kas izveidots, uzliekot divus taisnstūrveida režģus, kas dreifē to virzienam perpendikulārā virzienā (1.b att.).Iepriekš ir pierādīts, ka cilvēku novērotāji šos režģa modeļus uztver kā bistabilus stimulus, dažreiz kā vienu modeli, kas pārvietojas vienā virzienā (saskaņota kustība) un dažreiz kā divas atsevišķas virsmas, kas pārvietojas dažādos virzienos (caurspīdīga kustība).režģa raksta komponenti, orientēti simetriski – leņķis starp režģiem ir no 95° līdz 130° (izvilkts no komplekta: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130°°, visas sesijas laikā Izolācijas leņķis neironi tika iekļauti aptuvenā līmenī –11,°5°, bet šeit netika iekļauti aptuvenie dati par 1,9°5) 270° (raksta orientācija).Katrā sesijā tika izmantots tikai viens starprežģa režģa stūris;katras sesijas laikā katra izmēģinājuma modeļa orientācija tika nejauši izvēlēta no divām iespējām.
Lai neskaidrotu uztveri par režģi un nodrošinātu empīrisku pamatu atlīdzībai par darbību, katras režģa komponentes gaismas joslas 72. solī mēs ievadām nejaušas punktu faktūras.To panāk, palielinot vai samazinot (par noteiktu daudzumu) nejauši izvēlētas pikseļu apakškopas spilgtumu (1.c att.).Faktūras kustības virziens dod spēcīgu signālu, kas novirza novērotāja uztveri uz saskaņotu vai caurspīdīgu kustību (1.c att.).Saskanīgos apstākļos visas faktūras, neatkarīgi no tā, kura tekstūras režģa komponente pārklāj, tiek tulkotas raksta virzienā (1.c att., koherents).Caurspīdīgā stāvoklī tekstūra pārvietojas perpendikulāri tās aptvertā režģa virzienam (1.c attēls, caurspīdīgs) (1. papildu filma).Lai kontrolētu uzdevuma sarežģītību, lielākajā daļā sesiju Miķelsona kontrasts (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) šai tekstūras atzīmei mainījās no kopas (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5)., 10, 20, 40, 80).Kontrasts ir definēts kā rastra relatīvais spilgtums (tāpēc kontrasta vērtība 80% radītu tekstūru 36 vai 6 cd/m2).6 sesijām mērkaķim N un 5 sesijām mērkaķim S mēs izmantojām šaurākus tekstūras kontrasta diapazonus (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), kur psihofiziskās īpašības atbilst tādam pašam modelim kā pilna diapazona kontrastam, bet bez piesātinājuma.
Noskaņošanas stimuli ir sinusoidāli režģi (kontrasts 50%, 1 cikls/grāds, 5 grādi/sek.), kas kustas vienā no 16 vienādi izvietotiem virzieniem, vai sinusoidāli režģi, kas kustas šajos virzienos (sastāv no diviem pretējiem 135° leņķiem, kas novietoti viens virs otra sinusoidāliem režģiem).tajā pašā modeļa virzienā.