Paldies, ka apmeklējāt vietni Nature.com. Jūsu izmantotajai pārlūkprogrammas versijai ir ierobežots CSS atbalsts. Lai nodrošinātu vislabāko pieredzi, iesakām izmantot atjauninātu pārlūkprogrammu (vai atspējot saderības režīmu pārlūkprogrammā Internet Explorer). Tikmēr, lai nodrošinātu nepārtrauktu atbalstu, mēs atveidosim vietni bez stiliem un JavaScript.
Karuselis, kurā vienlaikus tiek rādīti trīs slaidi. Izmantojiet pogas Iepriekšējais un Nākamais, lai vienlaikus pārvietotos starp trim slaidiem, vai izmantojiet slīdņa pogas galā, lai vienlaikus pārvietotos starp trim slaidiem.
Augstas izšķirtspējas redzei ir nepieciešama precīza tīklenes paraugu ņemšana un integrācija, lai rekonstruētu objektu īpašības. Ir svarīgi atzīmēt, ka, sajaucot lokālus paraugus no dažādiem objektiem, precizitāte tiek zaudēta. Tāpēc segmentācija, attēla apgabalu grupēšana atsevišķai apstrādei, ir kritiski svarīga uztverei. Iepriekšējos darbos šī procesa izpētei tika izmantotas bistabiles režģa struktūras, ko var uzskatīt par vienu vai vairākām kustīgām virsmām. Šeit mēs ziņojam par aktivitātes un segmentācijas spriedumu saistību primātu redzes ceļa starpreģionos. Jo īpaši mēs atklājām, ka selektīvi orientējošie mediānas temporālie neironi bija jutīgi pret tekstūras signāliem, ko izmanto, lai kropļotu bistabiles režģu uztveri, un uzrādīja būtisku korelāciju starp mēģinājumiem un subjektīvu pastāvīgu stimulu uztveri. Šī korelācija ir lielāka vienībās, kas signalizē par globālu kustību modeļos ar vairākiem lokāliem virzieniem. Tādējādi mēs secinām, ka starplaika domēns satur signālus, ko izmanto, lai atdalītu sarežģītas ainas veidojošos objektos un virsmās.
Redze balstās ne tikai uz tādu elementāru attēla raksturlielumu kā malu orientācija un ātrums precīzu atšķiršanu, bet, vēl svarīgāk, uz šo raksturlielumu pareizu integrēšanu, lai aprēķinātu vides īpašības, piemēram, objekta formu un trajektoriju1. Tomēr problēmas rodas, ja tīklenes attēli atbalsta vairākas vienlīdz ticamas pazīmju grupas 2, 3, 4 (1.a att.). Piemēram, ja divi ātruma signālu komplekti atrodas ļoti tuvu viens otram, to var pamatoti interpretēt kā vienu kustīgu objektu vai vairākus kustīgus objektus (1.b att.). Tas ilustrē segmentācijas subjektīvo raksturu, t.i., tā nav attēla fiksēta īpašība, bet gan interpretācijas process. Neskatoties uz tās acīmredzamo nozīmi normālai uztverei, mūsu izpratne par uztveres segmentācijas neironu pamatu labākajā gadījumā joprojām ir nepilnīga.
Karikatūras ilustrācija par uztveres segmentācijas problēmu. Novērotāja dziļuma uztvere Nekera kubā (pa kreisi) mainās starp diviem iespējamiem skaidrojumiem (pa labi). Tas ir tāpēc, ka attēlā nav signālu, kas ļautu smadzenēm unikāli noteikt figūras 3D orientāciju (ko nodrošina monokulārās aizsprostošanās signāls labajā pusē). b Kad telpiskā tuvumā tiek attēloti vairāki kustības signāli, redzes sistēmai ir jānosaka, vai lokālie paraugi ir no viena vai vairākiem objektiem. Lokālo kustības signālu raksturīgā neskaidrība, t.i., objektu kustību secība var radīt vienu un to pašu lokālo kustību, kā rezultātā vizuālajai ievadei rodas vairākas vienlīdz ticamas interpretācijas, t.i., vektoru lauki šeit var rasties no vienas virsmas koherentas kustības vai pārklājošo virsmu caurspīdīgas kustības. c (pa kreisi) Mūsu teksturētā režģa stimula piemērs. Taisnstūrveida režģi, kas dreifē perpendikulāri to virzienam ("komponentu virzieni" - baltas bultiņas), pārklājas viens ar otru, veidojot režģa rakstu. Režģi var uztvert kā vienu, regulāru, savienotu virzienu kustību (sarkanas bultiņas) vai caurspīdīgu saliktu virzienu kustību. Režģa uztveri kropļo nejaušu punktu tekstūras norāžu pievienošana. (Vidū) Dzeltenā krāsā iezīmētā zona tiek paplašināta un attēlota kā kadru sērija attiecīgi koherentiem un caurspīdīgiem signāliem. Punkta kustība katrā gadījumā ir attēlota ar zaļām un sarkanām bultiņām. (Pa labi) Atlases punkta pozīcijas (x, y) grafiks atkarībā no kadru skaita. Koherentā gadījumā visas tekstūras pārvietojas vienā virzienā. Caurspīdīguma gadījumā tekstūra pārvietojas komponentes virzienā. d Karikatūras ilustrācija mūsu kustības segmentācijas uzdevumam. Pērtiķi sāka katru izmēģinājumu, fiksējot nelielu punktu. Pēc īsas aizkaves MT RF atrašanās vietā parādījās noteikta veida režģa raksts (koherence/caurspīdīgums) un tekstūras signāla lielums (piemēram, kontrasts). Katra testa laikā režģis var novirzīties vienā no diviem iespējamiem raksta virzieniem. Pēc stimula atcelšanas atlases mērķi parādījās virs un zem MT RF. Pērtiķiem ir jānorāda sava režģa uztvere sakādēs atbilstošajam atlases mērķim.
Vizuālo kustību apstrāde ir labi raksturota un tādējādi nodrošina lielisku modeli uztveres segmentācijas neironu ķēžu pētīšanai. Vairākos skaitļošanas pētījumos ir atzīmēta divpakāpju kustību apstrādes modeļu lietderība, kuros augstas izšķirtspējas sākotnējai novērtēšanai seko lokālo paraugu selektīva integrācija, lai noņemtu troksni un atjaunotu objekta ātrumu7,8. Ir svarīgi atzīmēt, ka redzes sistēmām jārūpējas par to, lai šis ansamblis tiktu ierobežots tikai ar tiem lokālajiem paraugiem no parastajiem objektiem. Psihofiziskie pētījumi ir aprakstījuši fiziskus faktorus, kas ietekmē lokālo kustību signālu segmentēšanu, taču anatomisko trajektoriju forma un neironu kodi joprojām ir atklāti jautājumi. Daudzi ziņojumi liecina, ka orientācijas selektīvās šūnas primātu garozas temporālajā (MT) reģionā ir kandidāti neironu substrātiem.
Svarīgi ir tas, ka šajos iepriekšējos eksperimentos neironu aktivitātes izmaiņas korelēja ar fiziskām izmaiņām vizuālajos stimulos. Tomēr, kā minēts iepriekš, segmentācija būtībā ir uztveres process. Tāpēc tās neironu substrāta izpēte prasa sasaistīt neironu aktivitātes izmaiņas ar izmaiņām fiksētu stimulu uztverē. Tāpēc mēs apmācījām divus pērtiķus ziņot, vai uztvertais bistabilā režģa raksts, ko veido uzlikti dreifējoši taisnstūrveida režģi, bija viena virsma vai divas neatkarīgas virsmas. Lai pētītu saistību starp neironu aktivitāti un segmentācijas spriedumiem, mēs reģistrējām vienu aktivitāti MT, kad pērtiķi veica šo uzdevumu.
Mēs atradām būtisku korelāciju starp MT aktivitātes pētījumiem un uztveri. Šī korelācija pastāvēja neatkarīgi no tā, vai stimuli saturēja atklātas segmentācijas norādes. Turklāt šī efekta stiprums ir saistīts ar jutību pret segmentācijas signāliem, kā arī ar modeļa indeksu. Pēdējais kvantificē pakāpi, kādā vienība izstaro globālu, nevis lokālu kustību sarežģītos modeļos. Lai gan selektivitāte modes virzienā jau sen ir atzīta par MT raksturīgo iezīmi, un modes selektīvās šūnas uzrāda pielāgošanos sarežģītiem stimuliem, kas atbilst cilvēka uztverei par šiem stimuliem, cik mums zināms, šis ir pirmais pierādījums korelācijai starp modeļa indeksu un uztveres segmentāciju.
Mēs apmācījām divus pērtiķus, lai viņi demonstrētu savu uztveri par dreifējošiem režģa stimuliem (koherentas vai caurspīdīgas kustības). Cilvēki novērotāji parasti uztver šos stimulus kā koherentas vai caurspīdīgas kustības ar aptuveni vienādu frekvenci. Lai šajā izmēģinājumā sniegtu pareizo atbildi un noteiktu operanta atlīdzības pamatu, mēs izveidojām segmentācijas signālus, teksturējot režģi veidojošā komponenta rastru (1.c, d att.). Koherentos apstākļos visas tekstūras pārvietojas pa raksta virzienu (1.c att., “koherenta”). Caurspīdīgā stāvoklī tekstūra pārvietojas perpendikulāri režģa virzienam, uz kura tā ir uzlikta (1.c att., “caurspīdīga”). Mēs kontrolējam uzdevuma grūtības pakāpi, mainot šīs tekstūras etiķetes kontrastu. Norādītajos izmēģinājumos pērtiķi tika apbalvoti par atbildēm, kas atbilst tekstūras norādēm, un atlīdzības tika piedāvātas nejauši (50/50 izredzes) izmēģinājumos, kas saturēja rakstus bez tekstūras norādēm (nulles tekstūras kontrasta nosacījums).
Divu reprezentatīvu eksperimentu uzvedības dati ir parādīti 2.a attēlā, un atbildes reakcijas ir attēlotas kā tekstūras signālu koherences un kontrasta spriedumu proporcija (pēc definīcijas tiek pieņemts, ka caurspīdīguma kontrasts ir negatīvs) modeļiem, kas attiecīgi mainās uz augšu vai uz leju. Kopumā pērtiķu koherences/caurspīdīguma uztveri ticami ietekmēja gan tekstūras norādes zīme (caurspīdīgums, koherentums), gan stiprums (kontrasts) (ANOVA; pērtiķis N: virziens – F = 0,58, p = 0,45, zīme – F = 1248, p < 10−10, kontrasts – F = 22,63, p < 10;−10; pērtiķis S: virziens – F = 0,41, p = 0,52, zīme – F = 2876,7, p < 10−10, kontrasts – F = 36,5, p < 10−10). Kopumā pērtiķu koherences/caurspīdīguma uztveri ticami ietekmēja gan tekstūras norādes zīme (caurspīdīgums, koherentums), gan stiprums (kontrasts) (ANOVA; pērtiķis N: virziens – F = 0,58, p = 0,45, zīme – F = 1248, p < 10−10, kontrasts – F = 22,63, p < 10; −10 pērtiķis S: virziens – F = 0,41, p = 0,52, zīme – F = 2876,7, p < 10−10, kontrasts – F = 36,5, p < 10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как знак (прозрачность, когерентность), (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10−10, контраст – F = F 22,63, p < 10; −10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, р < 10-10). Kopumā pērtiķu koherences/caurspīdīguma uztveri būtiski ietekmēja gan tekstūras pazīmes zīme (caurspīdīgums, koherence), gan stiprums (kontrasts) (ANOVA; pērtiķis N: virziens — F = 0,58, p = 0,45, zīme — F = 1248, p < 10−10, kontrasts – F = 22,63, p < 10; -10 pērtiķis S: virziens – F = 0,41, p = 0,52, zīme – F = 2876,7, p < 10−10, kontrasts – F = 36,5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10-10, 对比度- F = 22,63, p < 10;-10 猴子S: 方向– F = 0,41, p = 0,52, 符号 – F = 2876,7, p < 10–10, 对比度 – F = 36,5, p < 10–10）.总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10-10, 对比度- F = 22,63, p < 10;-10 36,5, p < 10⁻⁻¹.Kopumā pērtiķu koherences/caurspīdīguma uztveri būtiski ietekmēja tekstūras signālu zīme (caurspīdīgums, koherence) un intensitāte (kontrasts) (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; pērtiķis N: orientācija – F = 0,58, p = 0,45, zīme – F = 1248, p < 10−10, kontrasts – F = 22,63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10). −10 Pērtiķis S: Orientācija – F = 0,41, p = 0,52, Zīme – F = 2876,7, p < 10-10, Kontrasts – F = 36,5, p < 10-10).Lai raksturotu pērtiķu psihofiziskās īpašības, katras sesijas datiem tika pielāgotas Gausa kumulatīvās funkcijas. 2.b attēlā parādīts šo modeļu atbilstības sadalījums visās sesijās abiem pērtiķiem. Kopumā pērtiķi uzdevumu izpildīja precīzi un konsekventi, un mēs noraidījām mazāk nekā 13% no divu pērtiķu sesijām to sliktas atbilstības kumulatīvajam Gausa modelim dēļ.
a Pērtiķu uzvedības piemēri reprezentatīvās sesijās (n ≥ 20 mēģinājumi katrā stimulēšanas nosacījumā). Kreisajā (labajā) panelī dati no vienas N(S) pērtiķu sesijas ir attēloti kā koherenti atlases rādītāji (ordinātu ass) pretstatā tekstūras signālu zīmju kontrastam (abscisu ass). Šeit tiek pieņemts, ka caurspīdīgām (koherentiem) tekstūrām ir negatīvas (pozitīvas) vērtības. Atbildes tika veidotas atsevišķi atbilstoši raksta kustības virzienam (uz augšu (90°) vai uz leju (270°)) testā. Abiem dzīvniekiem sniegums, neatkarīgi no tā, vai atbilde tiek dalīta ar 50/50 kontrastu (PSE – nepārtrauktās bultiņas) vai tekstūras kontrasta daudzumu, kas nepieciešams, lai atbalstītu noteiktu snieguma līmeni (slieksnis – atvērtās bultiņas), ir šajos nobīdes virzienos. b Gausa kumulatīvās funkcijas R2 vērtību ​​pielāgota histogramma. Pērtiķu S(N) dati ir parādīti kreisajā (labajā) pusē. c (Augšpusē) PSE, kas izmērīta režģim, kas nobīdīts uz leju (ordināta), salīdzinot ar PSE, kas nobīdīts uz augšu pa režģi (abscisa), un attēlots, ar malām, kas attēlo PSE sadalījumu katram nosacījumam, un bultiņām, kas norāda vidējo vērtību katram nosacījumam. Dati par visām N(S) pērtiķu sesijām ir sniegti kreisajā (labajā) kolonnā. (Apakšā) Tā pati konvencija kā PSE datiem, bet attiecībā uz pielāgotiem pazīmju sliekšņiem. PSE sliekšņos vai modes tendencēs nebija būtisku atšķirību (skatīt tekstu). d PSE un slīpums (ordināta) ir attēloti atkarībā no leņķiskās atdalīšanas komponenta normalizētās rastra orientācijas ("integrālais režģa leņķis" – abscisa). Atvērtie apļi ir vidējie rādītāji, nepārtrauktā līnija ir vispiemērotākais regresijas modelis, un punktētā līnija ir regresijas modeļa 95% ticamības intervāls. Pastāv būtiska korelācija starp PSE un normalizēto integrācijas leņķi, bet ne slīpumu un normalizēto integrācijas leņķi, kas liecina, ka psihometriskā funkcija mainās, leņķim atdalot komponentu režģus, bet ne asinot vai saplacinot. (Pērtiķis N, n = 32 sesijas; Pērtiķis S, n = 43 sesijas). Visos paneļos kļūdu joslas apzīmē vidējā rādītāja standarta kļūdu. Haha. Saskaņotība, PSE subjektīvās vienlīdzības rādītājs, norma, standartizācija.
Kā minēts iepriekš, gan tekstūras norāžu kontrasts, gan raksta kustības virziens dažādos izmēģinājumos atšķīrās, stimuliem konkrētajā izmēģinājumā mainoties uz augšu vai uz leju. Tas tiek darīts, lai līdz minimumam samazinātu psihofiziskās11 un neironu28 adaptīvās sekas. Raksta orientācija pret neobjektivitāti (subjektīvās vienlīdzības punkts jeb PSE) (Vilkoksona rangu summas tests; pērtiķis N: z = 0,25, p = 0,8; pērtiķis S: z = 0,86, p = 0,39) vai pielāgotās funkcijas slieksnis (Vilkoksona rangu summa; pērtiķis N: z = 0,14, p = 0,89, pērtiķis S: z = 0,49, p = 0,62) (2.c attēls). Turklāt netika konstatētas būtiskas atšķirības starp pērtiķiem tekstūras kontrasta pakāpē, kas nepieciešama, lai uzturētu veiktspējas sliekšņa līmeņus (N pērtiķis = 24,5 % ± 3,9 %, S pērtiķis = 18,9 % ± 1,9 %; Vilkoksona rangu summa, z = 1,01, p = 0,31).
Katrā sesijā mēs mainījām starprežģa leņķi, kas atdala komponentu režģu orientācijas. Psihofiziskie pētījumi ir parādījuši, ka cilvēki, visticamāk, uztvers 10. šūnu kā savienotu, ja šis leņķis ir mazāks. Ja pērtiķi ticami ziņotu par savu koherences/caurspīdīguma uztveri, tad, pamatojoties uz šiem atklājumiem, varētu sagaidīt, ka mijiedarbības laikā palielināsies PSE, tekstūras kontrasts, kas atbilst vienmērīgam sadalījumam starp koherences un caurspīdīguma izvēlēm. režģa leņķis. Tā patiešām bija (2.d att.; sabrukšana pāri raksta virzieniem, Kruskal–Wallis; pērtiķis N: χ2 = 23,06, p < 10−3; pērtiķis S: χ2 = 22,22, p < 10−3; korelācija starp normalizēto starprežģa leņķi un PSE – pērtiķis N: r = 0,67, p < 10−9; pērtiķis S: r = 0,76, p < 10−13). Tā patiešām bija (2.d att.; sabrukšana pāri raksta virzieniem, Kruskal–Wallis; pērtiķis N: χ2 = 23,06, p < 10−3; pērtiķis S: χ2 = 22,22, p < 10−3; korelācija starp normalizēto integrācijas leņķi un PSE – pērtiķis N: r = 0,67, p < 10−9; pērtiķis S: r = 0,76, p < 10−13). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна N: p23,0–3; обезьяна N: 23χ0–3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–3; 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). Tas tiešām notika (2.d att.; sabrukums šķērsām raksta virzienam, Kruskal-Wallis; pērtiķis N: χ2 = 23,06, p < 10–3; pērtiķis S: χ2 = 22,22, p < 10–3; korelācija starp normalizēto režģa leņķi un PSE – pērtiķis N: r = 0,67, p < 10–9, pērtiķis S: r = 0,76, p < 10–13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23.06，p < 20-3 22,22，p < 10-3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0,67，p < 10-9；猴子S：r = 0,76；猴子S：r = 0,71，情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： ：2 = 23.06 ， p <10-3： 22.22 ， p <10-3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0p.6 ：r 10-9；猴子S：r = 0,76, p < 10–13. Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < оз0-3; 22,22, p < 10-3 нормализованный межрешеточный угол). Tā patiešām bija (2.d att.; locījums pa režīma asi, Kruskal-Wallis; pērtiķis N: χ2 = 23,06, p < 10-3; pērtiķis S: χ2 = 22,22, p < 10-3; normalizēts starprežģa stūris). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). PSE pērtiķis (N): r = 0,67, p < 10–9, pērtiķis (S): r = 0,76, p < 10–13).Turpretī starprežģa leņķa maiņai nebija būtiskas ietekmes uz psihometriskās funkcijas slīpumu (2.d att.; šķērsmodālās orientācijas locījums, Kruskal-Wallis; pērtiķis N: χ2 = 8,09, p = 0,23; pērtiķis S χ2 = 3,18, p = 0,67, korelācija starp normalizēto starprežģa leņķi un slīpumu – pērtiķis N: r = -0,4, p = 0,2, pērtiķis S: r = 0,03, p = 0,76). Tādējādi saskaņā ar cilvēka psihofiziskajiem datiem leņķa maiņas starp režģiem vidējais efekts ir nobīdes punktu nobīde, nevis segmentācijas signālu jutības palielināšanās vai samazināšanās.
Visbeidzot, izmēģinājumos ar nulles tekstūras kontrastu atlīdzības tiek piešķirtas nejauši ar varbūtību 0,5. Ja visi pērtiķi apzinātos šo unikālo nejaušību un spētu atšķirt nulles tekstūras kontrastu no norāžu stimuliem, viņi varētu izstrādāt dažādas stratēģijas abu veidu izmēģinājumiem. Divi novērojumi stingri liecina, ka tas tā nav. Pirmkārt, režģa leņķa maiņai bija kvalitatīvi līdzīga ietekme uz norāžu un nulles tekstūras kontrasta rādītājiem (2.d att. un 1. papildattēls). Otrkārt, abiem pērtiķiem bistabilā izmēģinājuma atlase, visticamāk, nebūs pēdējās (iepriekšējās) atlīdzības atlases atkārtojums (binomiālais tests, N pērtiķi: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S pērtiķi: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
Noslēgumā jāsaka, ka pērtiķu uzvedība mūsu segmentācijas uzdevumā tika labi kontrolēta ar stimuliem. Uztveres spriedumu atkarība no tekstūras norāžu zīmes un lieluma, kā arī PSE izmaiņas atkarībā no režģa leņķa norāda, ka pērtiķi ziņoja par savu subjektīvo motorās koherences/caurspīdīguma uztveri. Visbeidzot, pērtiķu reakcijas nulles tekstūras kontrasta izmēģinājumos neietekmēja iepriekšējo izmēģinājumu atlīdzības vēsture, un tās būtiski ietekmēja starprastru leņķiskās izmaiņas. Tas liecina, ka pērtiķi turpina ziņot par savu subjektīvo režģa virsmas konfigurācijas uztveri šajā svarīgajā stāvoklī.
Kā minēts iepriekš, tekstūras kontrasta pāreja no negatīva uz pozitīvu ir līdzvērtīga stimulu uztveres pārejai no caurspīdīga uz koherentu. Kopumā konkrētai šūnai MT reakcija mēdz palielināties vai samazināties, mainoties tekstūras kontrastam no negatīva uz pozitīvu, un šī efekta virziens parasti ir atkarīgs no raksta/komponenta kustības virziena. Piemēram, divu reprezentatīvu MT šūnu virziena regulēšanas līknes ir parādītas 3. attēlā kopā ar šo šūnu reakcijām uz režģiem, kas satur zema vai augsta kontrasta koherentus vai caurspīdīgus tekstūras signālus. Mēs esam mēģinājuši kaut kādā veidā labāk kvantitatīvi noteikt šīs režģa reakcijas, kas varētu būt saistītas ar mūsu pērtiķu psihofizioloģisko sniegumu.
Reprezentatīvas pērtiķa MT šūnas S virziena regulēšanas līknes polārais grafiks, reaģējot uz vienu sinusoidālu masīvu. Leņķis norāda režģa kustības virzienu, lielums norāda emisiju, un vēlamais šūnas virziens pārklājas par aptuveni 90° (uz augšu) ar viena no komponentu virzienu režģa raksta virzienā. b Atbildes režģa nedēļas stimula laika histogramma (PSTH), nobīdīta veidnes virzienā par 90° (shematiski parādīta kreisajā pusē) a attēlā parādītajai šūnai. Atbildes ir sakārtotas pēc tekstūras norādes veida (kohezīva/caurspīdīga – attiecīgi vidējais/labais panelis) un Maikelsona kontrasta (PSTH krāsu norāde). Katram zema kontrasta un augsta kontrasta tekstūras signālu veidam ir parādīti tikai pareizie mēģinājumi. Šūnas labāk reaģēja uz augšup dreifējošiem režģa rakstiem ar caurspīdīgām tekstūras norādēm, un reakcija uz šiem rakstiem palielinājās, palielinoties tekstūras kontrastam. c, d ir tādas pašas konvencijas kā a un b, bet MT šūnām, kas nav pērtiķa S, to vēlamā orientācija gandrīz pārklājas ar lejup dreifējošā režģa orientāciju. Ierīce dod priekšroku lejupvērstiem režģiem ar koherentām tekstūras norādēm, un reakcija uz šiem modeļiem palielinās, palielinoties tekstūras kontrastam. Visos paneļos iekrāsotais laukums apzīmē vidējā lieluma standarta kļūdu. Spieķi. Tapas, sekundes. sekunde.
Lai izpētītu saistību starp režģa virsmas konfigurāciju (koherenta vai caurspīdīga), ko norāda mūsu tekstūras signāli, un MT aktivitāti, mēs vispirms ar regresijas palīdzību veicām šūnu korelācijas regresiju attiecībā uz koherentu kustību (pozitīvs slīpums) vai caurspīdīgu kustību (negatīvs slīpums). dots, lai klasificētu šūnas pēc zīmes atbildes reakcijas ātruma salīdzinājumā ar kontrastu (atsevišķi katram režīma virzienam). Šo režģa regulēšanas līkņu piemēri no tās pašas šūnas 3. attēlā ir parādīti 4.a attēlā. Pēc klasifikācijas mēs izmantojām uztvērēja veiktspējas analīzi (ROC), lai kvantitatīvi noteiktu katras šūnas jutību pret tekstūras signālu modulāciju (sk. Metodes). Šādā veidā iegūtās neirometriskās funkcijas var tieši salīdzināt ar pērtiķu psihofiziskajām īpašībām tajā pašā sesijā, lai tieši salīdzinātu neironu psihofizisko jutību pret režģa tekstūrām. Mēs veicām divas signālu noteikšanas analīzes visām parauga vienībām, aprēķinot atsevišķas neirometriskās pazīmes katram modeļa virzienam (atkal, uz augšu vai uz leju). Ir svarīgi atzīmēt, ka šajā analīzē mēs iekļāvām tikai tos izmēģinājumus, kuros (i) stimuli saturēja tekstūras norādi un (ii) pērtiķi reaģēja saskaņā ar šo norādi (t.i., "pareizie" izmēģinājumi).
Ugunsgrēka ātrumi ir attēloti atkarībā no tekstūras zīmju kontrasta attiecīgi režģiem, kas pārvietojas uz augšu (pa kreisi) vai uz leju (pa labi), nepārtrauktā līnija apzīmē vislabāk atbilstošo lineāro regresiju, un dati augšējā (apakšējā) rindā ir ņemti no tiem, kas parādīti 1. attēlā. Rīss. 3.a Šūna, b (3.c, d). Regresijas slīpuma pazīmes tika izmantotas, lai piešķirtu vēlamās tekstūras norādes (koherentas/caurspīdīgas) katrai šūnas/režģa orientācijas kombinācijai (n ≥ 20 mēģinājumi katrā stimulēšanas nosacījumā). Kļūdu joslas apzīmē vidējās vērtības standartnovirzi. ba attēlā parādīto vienību neirometriskās funkcijas ir aprakstītas kopā ar psihometriskajām funkcijām, kas savāktas vienas sesijas laikā. Tagad katrai pazīmei mēs attēlojam vēlamo rīka padomu izvēli (ordināta) (skatīt tekstu) kā tekstūras zīmju kontrasta (abscisas) procentuālo daļu. Tekstūras kontrasts ir mainīts tā, lai vēlamie rīka padomi būtu pozitīvi, bet tukši rīka padomi - negatīvi. Kreisajā (labajā) panelī ir parādīti dati no augšup (lejup) dreifējošajiem režģiem, augšējās (apakšējās) rindās – dati no šūnām, kas parādītas 3.a,b attēlā (3.c,d attēlā). Katrā panelī ir parādītas neirometriskā un psihometriskā sliekšņa attiecības (N/P). Spieķi. Tapas, sekundes. sek., direktorijs. virziens, vēlamā province, psi. Psihometrija, neiroloģija.
Divu reprezentatīvu MT šūnu režģa regulēšanas līknes un neirometriskās funkcijas, kā arī ar tām saistītās psihometriskās funkcijas, apkopotas kopā ar šīm atbildēm, ir parādītas attiecīgi 4.a un 4.b attēla augšējā un apakšējā panelī. Šīs šūnas uzrāda aptuveni monotonu pieaugumu vai samazinājumu, tekstūras nokrāsai mainoties no caurspīdīgas uz koherentu. Turklāt šīs saites virziens un stiprums ir atkarīgs no režģa kustības virziena. Visbeidzot, neirometriskās funkcijas, kas aprēķinātas no šo šūnu atbildēm, tikai tuvojās (bet joprojām neatbilda) vienvirziena režģa kustības psihofiziskajām īpašībām. Gan neirometriskās, gan psihometriskās funkcijas tika apkopotas ar robežvērtībām, t.i., kas atbilst aptuveni 84% no pareizi izvēlēta kontrasta (kas atbilst pielāgotās kumulatīvās Gausa funkcijas vidējam rādītājam + 1 slieksnis). Visā izlasē N/P attiecība, neirometriskā sliekšņa attiecība pret psihometrisko slieksni, vidēji bija 12,4 ± 1,2 N pērtiķim un 15,9 ± 1,8 S pērtiķim, un režģa kustībai vismaz vienā virzienā bija tikai ~16% (18). %) vienības no pērtiķa N (pērtiķa S) (5.a att.). No šūnas piemēra, kas parādīts attēlā. Kā redzams 3. un 4. attēlā, neironu jutību var ietekmēt saistība starp vēlamo šūnas orientāciju un eksperimentos izmantoto režģa kustības virzienu. Jo īpaši orientācijas regulēšanas līknes 3.a,c attēlā parāda saistību starp viena sinusoidāla masīva neironu orientācijas iestatījumu un tā jutību pret caurspīdīgu/koherentu kustību mūsu teksturētajā masīvā. Tas attiecās uz abiem pērtiķiem (ANOVA; relatīvi vēlamie virzieni, kas apvienoti ar 10° izšķirtspēju; pērtiķis N: F = 2,12, p < 0,01; pērtiķis S: F = 2,01, p < 0,01). Tas attiecās uz abiem pērtiķiem (ANOVA; relatīvi vēlamie virzieni, kas apvienoti ar 10° izšķirtspēju; pērtiķis N: F = 2,12, p < 0,01; pērtiķis S: F = 2,01, p < 0,01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены в гррупо 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Tas attiecās uz abiem pērtiķiem (ANOVA; relatīvi vēlamie virzieni, grupēti ar 10° izšķirtspēju; pērtiķis N: F=2,12, p<0,01; pērtiķis S: F=2,01, p<0,01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向； N練选方向， 2.1. 0,01；猴子S：F = 2,01，p < 0,01）.两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方向n 2,12 ， p < 0,01 ； ： ： f = 2,01 ， p <0,01。。。。。。）））））））））））））））））））））））））））））））））））） Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объединена при разре10°; 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Tas attiecās uz abiem pērtiķiem (ANOVA; relatīvi vēlamā orientācija apkopota ar 10° izšķirtspēju; pērtiķis N: F=2,12, p<0,01; pērtiķis S: F=2,01, p<0,01).Ņemot vērā neironu jutības lielo mainīgumu (5.a att.), lai vizualizētu neironu jutības atkarību no relatīvi vēlamajām orientācijām, mēs vispirms normalizējām katras šūnas vēlamo orientāciju attiecībā pret “labāko” orientāciju režģa raksta kustībai (t. i., virzienu. kurā režģis veido mazāko leņķi starp vēlamo šūnas orientāciju un režģa raksta orientāciju). Mēs atklājām, ka neironu relatīvie sliekšņi (“sliktākās” režģa orientācijas slieksnis/“labākās” režģa orientācijas slieksnis) mainījās līdz ar šo normalizēto vēlamo orientāciju, un šīs sliekšņa attiecības maksimumi parādījās ap rakstiem vai komponentu orientācijām (5.b attēls). Šo efektu nevarēja izskaidrot ar vēlamo virzienu sadalījuma novirzi katra parauga vienībās pret vienu no rūtainā raksta vai komponentu virzieniem (5.c att.; Releja tests; pērtiķis N: z = 8,33, p < 10−3, apļveida vidējais = 190,13 grādi ± 9,83 grādi; pērtiķis S: z = 0,79, p = 0,45), un tas bija konsekvents visos rūtainā režģa leņķos (2. papildattēls). Šo efektu nevarēja izskaidrot ar vēlamo virzienu sadalījuma novirzi katra parauga vienībās pret vienu no rūtainā raksta vai komponentu virzieniem (5.c att.; Releja tests; pērtiķis N: z = 8,33, p < 10−3, apļveida vidējais = 190,13 grādi ± 9,83 grādi; pērtiķis S: z = 0,79, p = 0,45), un tas bija konsekvents visos rūtainā režģa leņķos (2. papildattēls). Этот эффект нельзя было объяснить смещением распределения предпочтительных направлений в единицаыжов единицах сторону одного из клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Šo efektu nevarēja izskaidrot ar vēlamo virzienu sadalījuma nobīdi vienībās katrā paraugā uz vienu no rūtotajiem virzieniem vai komponentu virzieniem (5.c att.; Releja tests; pērtiķis N: z = 8,33, p < 10–3)., apļveida vidējais = 190, 13 grādi ± 9, 83 grādi; pērtiķa S: z = 0, 79, p = 0, 45) un bija vienāds visos rūtainā režģa stūros (2. papildattēls).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8,33，p < 10-3 ，圆形平均值= 190,13 度± 9,83 度；猴子S：z = 0,79，p = 0,45）并且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）.这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 他 向 偏向 或 向 偏向 图桑来 解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8,33 ， p <10-3 ， 平 均值 值圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Этот эффект не может быть объяснен тем, что распределение предпочтительных ориентаций в клезевоЅ клетках смещено либо в сторону структуры решетки, либо в сторону одной из ориентаций компонентов (рис. 5в; критерий; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Šo efektu nevar izskaidrot ar to, ka katra parauga šūnās vēlamo orientāciju sadalījums ir nobīdīts vai nu režģa struktūras virzienā, vai arī vienas no komponentu orientācijām virzienā (5.c att.; Releja tests; pērtiķis N: z = 8,33, p < 10–3)., apļveida vidējais) = 190, 13 grādi ± 9, 83 grādi; pērtiķa S: z = 0, 79, p = 0, 45) un bija vienādi režģa leņķos starp režģiem (2. papildattēls).Tādējādi neironu jutība pret teksturētiem režģiem vismaz daļēji ir atkarīga no MT regulēšanas pamatīpašībām.
Kreisajā panelī ir parādīts N/P attiecību sadalījums (neironu/psihofizioloģiskais slieksnis); katra šūna sniedz divus datu punktus, pa vienam katram virzienam, kurā modelis pārvietojas. Labajā panelī ir attēloti psihofiziskie sliekšņi (ordinātu ass) pret neironu sliekšņiem (abscisu ass) visām parauga vienībām. Dati augšējā (apakšējā) rindā ir no pērtiķa N (S). b Normalizētās sliekšņu attiecības ir attēlotas pretēji optimālās režģa orientācijas un vēlamās šūnu orientācijas atšķirības lielumam. "Labākais" virziens ir definēts kā režģa struktūras virziens (mērot ar vienu sinusoidālu režģi), kas ir vistuvāk vēlamajam šūnu virzienam. Dati vispirms tika grupēti pēc normalizētās vēlamās orientācijas (10° nodalījumi), pēc tam sliekšņu attiecības tika normalizētas līdz maksimālajai vērtībai un aprēķinātas vidējās vērtības katrā nodalījumā. Šūnām ar vēlamo orientāciju, kas ir nedaudz lielāka vai mazāka par režģa komponentu orientāciju, bija vislielākā jutības atšķirība pret režģa modeļa orientāciju. c Rozā histogramma ar visu MT vienību vēlamās orientācijas sadalījumu, kas reģistrēts katram pērtiķim.
Visbeidzot, MT reakciju modulē režģa kustības virziens un mūsu segmentācijas signālu (tekstūras) detaļas. Neironu un psihofiziskās jutības salīdzinājums parādīja, ka kopumā MT vienības bija daudz mazāk jutīgas pret kontrastējošiem tekstūras signāliem nekā pērtiķiem. Tomēr neirona jutība mainījās atkarībā no atšķirības starp vienības vēlamo orientāciju un režģa kustības virzienu. Visjutīgākajām šūnām bija tendence uz orientācijas preferencēm, kas gandrīz aptvēra režģa rakstu vai vienu no tā sastāvdaļu orientācijām, un neliela mūsu paraugu apakškopa bija tikpat jutīga vai jutīgāka pret kontrasta atšķirībām nekā pērtiķiem. Lai noteiktu, vai signāli no šīm jutīgākajām vienībām bija ciešāk saistīti ar uztveri pērtiķiem, mēs pārbaudījām korelāciju starp uztveri un neironu reakcijām.
Svarīgs solis saiknes noteikšanā starp neironu aktivitāti un uzvedību ir korelāciju noteikšana starp neironiem un uzvedības reakcijām uz pastāvīgiem stimuliem. Lai saistītu neironu reakcijas ar segmentācijas spriedumiem, ir ļoti svarīgi radīt stimulu, kas, neskatoties uz to, ka ir vienāds, dažādos izmēģinājumos tiek uztverts atšķirīgi. Šajā pētījumā to skaidri attēlo nulles tekstūras kontrasta režģis. Lai gan mēs uzsveram, ka, pamatojoties uz dzīvnieku psihometriskajām funkcijām, režģi ar minimālu (mazāk nekā ~20%) tekstūras kontrastu parasti tiek uzskatīti par koherentiem vai caurspīdīgiem.
Lai kvantitatīvi noteiktu, cik lielā mērā MT atbildes reakcijas korelē ar uztveres ziņojumiem, mēs veicām atlases varbūtības (CP) analīzi mūsu režģa datiem (sk. 3). Īsāk sakot, CP ir neparametrisks, nestandarta mērs, kas kvantitatīvi nosaka saistību starp impulsu atbildēm un uztveres spriedumiem30. Ierobežojot analīzi ar izmēģinājumiem, kuros izmantoti režģi ar nulles tekstūras kontrastu un sesijām, kurās pērtiķi izdarīja vismaz piecas izvēles katram šo izmēģinājumu veidam, mēs aprēķinājām SR atsevišķi katram režģa kustības virzienam. Pērtiķiem mēs novērojām vidējo CP vērtību, kas bija ievērojami lielāka, nekā mēs varētu sagaidīt nejauši (6.a, d att.; pērtiķis N: vidējais CP: 0,54, 95% TI: (0,53; 0,56), divpusējs t-tests pret CP nulli = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; pērtiķis S: vidējais CP: 0,55, 95% TI: (0,54; 0,57), divpusējs t-tests, t = 9,4, p < 10−13). Pērtiķiem mēs novērojām vidējo CP vērtību, kas bija ievērojami lielāka, nekā mēs varētu sagaidīt nejauši (6.a, d att.; pērtiķis N: vidējais CP: 0,54, 95% TI: (0,53; 0,56), divpusējs t-tests pret CP nulli = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; pērtiķis S: vidējais CP: 0,55, 95% TI: (0,54; 0,57), divpusējs t-tests, t = 9,4, p < 10−13).Pērtiķiem mēs novērojām vidējo CP, kas bija ievērojami augstāks nekā nejauši gaidīts (6.a, d att.; pērtiķu N: vidējais CP: 0,54, 95% TI: (0,53, 0,56), divpusējs t-tests pret nulles vērtībām).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; обезьяна S: среднее KP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . pērtiķis S: vidējais CP: 0,55, 95% TI: (0,54, 0,57), divpusējs t-tests, t = 9,4, p < 10–13).在猴子中，我们观察到平均CP值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猴子N：平均CP：0,54，95% CI：（0,53，0,56），针对空值的双边t 检验CP = 0,5, t = 6,7, p < 10-9; 猴子S: 平均 CP: 90,5, 5% CI: 0,5 0,57), 双边t 检验, t = 9,4, p < 10-13) .在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图 囌 值 （图 ： 平均 ： 0,54，95% Ci ： 0,53，0,56） ， 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10-9; 猴子S: 平均CP: 0,55, 95% TI: (0,54, 0,57), 双边t检验, t = 9,4, p < 10–13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что мы могли бы ожидать сно, ожидать слу, обезьяна N: среднее KP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тест CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9 обезьяна S: средний KP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10-13) . Pērtiķiem mēs novērojām vidējās CP vērtības, kas bija krietni augstākas par tām, kuras mēs varētu sagaidīt nejauši (6.a, d att.; pērtiķis N: vidējais CP: 0,54, 95% TI: (0,53; 0,56), divpusējs t-tests CP pret nulli = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, pērtiķis S: vidējais CP: 0,55, 95% TI: (0,54; 0,57), divpusējs t-kritērijs, t = 9,4, p < 10-13).Tādējādi MT neironi mēdz spēcīgāk aktivizēties pat bez jebkādām atklātām segmentācijas norādēm, kad dzīvnieka uztvere par režģa kustību atbilst šūnas vēlmēm.
a Atlases varbūtības sadalījums režģiem bez tekstūras signāliem paraugiem, kas reģistrēti no pērtiķa N. Katra šūna var dot līdz diviem datu punktiem (pa vienam katram režģa kustības virzienam). Vidējā CP vērtība virs nejaušības (baltās bultiņas) norāda, ka kopumā pastāv būtiska saistība starp MT aktivitāti un uztveri. b Lai pārbaudītu jebkādas potenciālas atlases neobjektivitātes ietekmi, mēs atsevišķi aprēķinājām CP jebkuram stimulam, kuram pērtiķi pieļāva vismaz vienu kļūdu. Atlases varbūtības ir attēlotas kā atlases attiecības (pref/null) funkcija visiem stimuliem (pa kreisi) un tekstūras atzīmju kontrasta absolūtajām vērtībām (pa labi, dati no 120 atsevišķām šūnām). Nepārtrauktā līnija un iekrāsotais laukums kreisajā panelī attēlo 20 punktu slīdošā vidējā vidējo vērtību ± standartnovirzi. Atlases varbūtības, kas aprēķinātas stimuliem ar nesabalansētām atlases attiecībām, piemēram, režģiem ar augstu signāla kontrastu, atšķīrās vairāk un bija grupētas ap iespējām. Pelēkā krāsotais laukums labajā panelī uzsver to pazīmju kontrastu, kas iekļautas augstās atlases varbūtības aprēķinā. c Lielas izvēles varbūtība (ordināta) ir attēlota pret neirona slieksni (abscisa). Atlases varbūtība bija būtiski negatīvi korelēta ar slieksni. Konvencija df ir tāda pati kā ac, bet attiecas uz 157 atsevišķiem datiem no pērtiķa S, ja vien nav norādīts citādi. g Augstākā atlases varbūtība (ordināta) ir attēlota pret normalizēto vēlamo virzienu (abscisa) katram no diviem pērtiķiem. Katra MT šūna deva divus datu punktus (pa vienam katram režģa struktūras virzienam). h Lielie lodziņu diagrammas, kas attēlo atlases varbūtību katram starprastru leņķim. Nepārtrauktā līnija iezīmē mediānu, lodziņa apakšējā un augšējā mala attēlo attiecīgi 25. un 75. procentīles, ūsas ir pagarinātas līdz 1,5 reizēm virs starpkvartiļu diapazona, un ir atzīmētas novirzes ārpus šīs robežas. Dati kreisajā (labajā) panelī ir no 120 (157) atsevišķām N(S) pērtiķu šūnām. i Augstākā atlases varbūtība (ordināta) ir attēlota pret stimula sākuma laiku (abscisa). Lielais CP tika aprēķināts slīdošos taisnstūros (platums 100 ms, solis 10 ms) visā testā un pēc tam tika aprēķināta vidējā vērtība pa vienībām.
Dažos iepriekšējos pētījumos ir ziņots, ka CP ir atkarīgs no mēģinājumu relatīvā skaita bazālā ātruma sadalījumā, kas nozīmē, ka šis rādītājs ir mazāk ticams stimuliem, kas izraisa lielas atšķirības katras izvēles proporcijā. Lai pārbaudītu šo efektu mūsu datos, mēs aprēķinājām CP atsevišķi visiem stimuliem neatkarīgi no zīmes tekstūras kontrasta, un pērtiķi veica vismaz vienu nepareizu mēģinājumu. CP ir attēlots pret atlases koeficientu (pref/null) katram dzīvniekam attiecīgi 6.b un e attēlā (kreisajā panelī). Aplūkojot slīdošos vidējos, ir skaidrs, ka CP saglabājas virs varbūtības plašā atlases koeficientu diapazonā, samazinoties tikai tad, kad koeficienti nokrītas (palielinās) zem (virs) 0,2 (0,8). Pamatojoties uz dzīvnieku psihometriskajām īpašībām, mēs sagaidām, ka šāda lieluma atlases koeficienti attieksies tikai uz stimuliem ar augsta kontrasta tekstūras norādēm (koherentiem vai caurspīdīgiem) (skatiet psihometrisko īpašību piemērus 2.a, b attēlā). Lai noteiktu, vai tā ir taisnība un vai nozīmīga PC saglabājās pat stimuliem ar skaidriem segmentācijas signāliem, mēs pārbaudījām absolūto tekstūras kontrasta vērtību ietekmi uz PC (6.b att., e-labajā pusē). Kā paredzēts, CP bija ievērojami augstāka nekā varbūtība stimuliem, kas saturēja līdz mērenām (~20% kontrasta vai zemāk) segmentācijas norādēm.
Orientācijas, ātruma un neatbilstības atpazīšanas uzdevumos MT CP parasti ir visaugstākais jutīgākajos neironos, iespējams, tāpēc, ka šie neironi pārraida visinformatīvākos signālus 30,32,33,34.Saskaņā ar šiem atklājumiem mēs novērojām nelielu, bet nozīmīgu korelāciju starp lielo CP, kas aprēķināts no z-rādītajiem šaušanas ātrumiem tekstūras norāžu kontrastos, kas iezīmēti 1. attēla labajā malā.6.b, e un neironu slieksnis (6.c, f att.; ģeometriskā vidējā regresija; pērtiķis N: r = −0,12, p = 0,07; pērtiķis S: r = −0,18, p < 10−3). 6.b, e un neironu slieksnis (6.c, f att.; ģeometriskā vidējā regresija; pērtiķis N: r = −0,12, p = 0,07; pērtiķis S: r = −0,18, p < 10−3).Saskaņā ar šiem atklājumiem mēs novērojām nelielu, bet nozīmīgu korelāciju starp lielo CP, kas aprēķināts no ierosmes frekvences z-rādītāja no tekstūras signāla kontrastiem, kas iezīmēti 6.b, e attēla labajā pusē esošajā panelī, un neironu slieksni (6.c, f attēls; ģeometriskā). ģeometriskā vidējā regresija;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). pērtiķis N: r = -0,12, p = 0,07 pērtiķis S: r = -0,18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这殯根e性，这殯根e性，这殯核和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0,12，p = 0,07 猴子S：r = -3）子S：r = -0,18：r.与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 的 書 澯 这 相关性、 e 和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回 归 ； 猴子 n ： r = -0,12 ， p = 0,07 猴子 S -0p.8 10-3).Saskaņā ar šiem atklājumiem mēs novērojām nelielu, bet nozīmīgu korelāciju starp lieliem variācijas koeficientiem, kā parādīts 6.b,e attēlā, un neironu sliekšņiem (6.c,f attēls; ģeometriskā vidējā regresija; pērtiķu N: r = -0,12, p = 0,07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Pērtiķis S: r = -0,18, p < 10-3).Tāpēc norādes no visinformatīvākajām vienībām mēdza uzrādīt lielāku kovariāciju ar subjektīviem segmentācijas spriedumiem pērtiķiem, kas ir svarīgi neatkarīgi no jebkādām tekstūras norādēm, kas pievienotas uztveres aizspriedumiem.
Ņemot vērā, ka iepriekš bijām noteikuši saistību starp jutību pret režģa tekstūras signāliem un vēlamo neironu orientāciju, mēs vēlējāmies noskaidrot, vai pastāv līdzīga saistība starp CP un vēlamo orientāciju (6.g att.). Šī saistība bija tikai nedaudz nozīmīga pērtiķim S (ANOVA; pērtiķis N: 1,03, p=0,46; pērtiķis S: F=1,73, p=0,04). Mēs nenovērojām nekādu atšķirību CP attiecībā uz režģa leņķiem starp režģiem nevienā dzīvniekā (6.h att.; ANOVA; pērtiķis N: F = 1,8, p = 0,11; pērtiķis S: F = 0,32, p = 0,9).
Visbeidzot, iepriekšējie darbi ir parādījuši, ka CP mainās visa izmēģinājuma laikā. Dažos pētījumos ir ziņots par strauju pieaugumu, kam seko relatīvi vienmērīgs atlases efekts,30 savukārt citos ir ziņots par pastāvīgu atlases signāla pieaugumu izmēģinājuma laikā31. Katram pērtiķim mēs aprēķinājām katras vienības CP izmēģinājumos ar nulles tekstūras kontrastu (attiecīgi atbilstoši modeļa orientācijai) 100 ms šūnās, ik pēc 20 ms palielinoties no pirmsstimula sākuma līdz vidējai pirmsstimula nobīdei. Divu pērtiķu vidējā CP dinamika ir parādīta 6.i attēlā. Abos gadījumos CP saglabājās nejaušā līmenī vai ļoti tuvu tam līdz gandrīz 500 ms pēc stimula sākuma, pēc tam CP strauji palielinājās.
Papildus mainīgajai jutībai ir pierādīts, ka CP ietekmē arī noteiktas šūnu regulēšanas raksturlielumu īpašības. Piemēram, Uka un DeAngelis34 atklāja, ka CP binokulārās nesakritības atpazīšanas uzdevumā ir atkarīgs no ierīces binokulārās nesakritības regulēšanas līknes simetrijas. Šajā gadījumā saistīts jautājums ir, vai rakstu virziena selektīvās (PDS) šūnas ir jutīgākas par komponentu virziena selektīvām (CDS) šūnām. PDS šūnas kodē rakstu, kas satur vairākas lokālas orientācijas, vispārējo orientāciju, savukārt CDS šūnas reaģē uz virziena rakstu komponentu kustību (7.a att.).
Režīma komponentu regulēšanas stimula un hipotētiska režģa (pa kreisi) un režģa orientācijas regulēšanas līkņu (pa labi) shematisks attēlojums (skatiet Materiāli un metodes). Īsāk sakot, ja šūna integrējas pāri režģa komponentiem, lai signalizētu par raksta kustību, varētu sagaidīt tādas pašas regulēšanas līknes atsevišķiem režģiem un režģa stimuliem (pēdējā kolonna, nepārtraukta līkne). Un otrādi, ja šūna neintegrē komponentu virzienus signāla raksta kustībā, varētu sagaidīt divpusēju regulēšanas līkni ar maksimumu katrā režģa kustības virzienā, kas pārvērš vienu komponentu šūnas vēlamajā virzienā (pēdējā kolonna, pārtraukta līkne). . b (pa kreisi) līknes sinusoidālā masīva orientācijas regulēšanai šūnām, kas parādītas 1. un 2. attēlā. 3. un 4. attēls (augšējā rinda – šūnas 3.a, b un 4.a, b attēlā (augšpusē); apakšējais panelis – šūnas 3.c, d un 4.a, b attēlā (apakšā)). (Vidū) Raksta un komponentu prognozes, kas aprēķinātas no režģa regulēšanas profiliem. (Pa labi) Šo šūnu režģa regulēšana. Augšējā (apakšējā) paneļa šūnas tiek klasificētas kā veidnes (komponentu) šūnas. Ņemiet vērā, ka nav vienas pret vienu atbilstības starp rakstu komponentu klasifikācijām un koherentas/caurspīdīgas šūnu kustības preferencēm (skatiet tekstūras režģa atbildes šīm šūnām 4.a attēlā). c Z-rādītāja režīma (ordināta) daļējās korelācijas koeficients, kas attēlots pret z-rādītāja komponenta (abscisa) daļējo korelācijas koeficientu visām šūnām, kas reģistrētas N (pa kreisi) un S (pa labi) pērtiķiem. Biezās līnijas norāda nozīmīguma kritērijus, kas izmantoti šūnu klasificēšanai. d Augstas atlases varbūtības (ordināta) grafiks pret režīma indeksu (Zp – Zc) (abscisa). Dati kreisajā (labajā) panelī attiecas uz pērtiķi N(S). Melnie apļi norāda datus aptuvenās vienībās. Abiem dzīvniekiem bija nozīmīga korelācija starp augstu atlases varbūtību un rakstu indeksu, kas liecina par lielāku uztveres korelāciju šūnām ar signāla modeļa orientāciju stimulos ar vairāku komponentu orientāciju.
Tāpēc atsevišķā testa komplektā mēs izmērījām reakcijas uz sinusoidāliem režģiem un režģiem, lai klasificētu neironus mūsu paraugos kā PDS vai CDS (sk. Metodes). Režģa regulēšanas līknes, no šiem regulēšanas datiem veidotās veidnes komponentu prognozes un režģa regulēšanas līknes šūnām, kas parādītas 1. un 3. attēlā. 3. un 4. attēls un 3. papildattēls ir parādīti 7.b attēlā. Rakstu sadalījums un komponentu selektivitāte, kā arī vēlamā šūnu orientācija katrā kategorijā ir parādīta katram pērtiķim attiecīgi 7.c attēlā un 4. papildattēlā.
Lai novērtētu CP atkarību no modeļa komponentu korekcijas, vispirms aprēķinājām modeļa indeksu 35 (PI), kura lielākās (mazākās) vērtības norāda uz lielāku PDS (CDS) līdzīgu uzvedību. Ņemot vērā iepriekš minēto pierādījumu, ka: (i) neironu jutība mainās atkarībā no atšķirības starp vēlamo šūnas orientāciju un stimula kustības virzienu, un (ii) mūsu izlasē pastāv būtiska korelācija starp neironu jutību un atlases varbūtību, mēs atklājām saistību starp PI un kopējo CP, pētot katras šūnas “labāko” kustības virzienu (skatīt iepriekš). Mēs atklājām, ka CP bija būtiski korelēta ar PI (7.d att.; ģeometriskā vidējā regresija; lielais CP pērtiķis N: r = 0,23, p < 0,01; bi-stabils CP pērtiķis N r = 0,21, p = 0,013; lielais CP pērtiķis S: r = 0,30, p < 10−4; bi-stabils CP pērtiķis S: r = 0,29, p < 10−3), norādot, ka šūnām, kas klasificētas kā PDS, bija lielāka ar izvēli saistīta aktivitāte nekā CDS un neklasificētām šūnām. Mēs atklājām, ka CP bija būtiski korelēta ar PI (7.d att.; ģeometriskā vidējā regresija; lielais CP pērtiķis N: r = 0,23, p < 0,01; bi-stabils CP pērtiķis N r = 0,21, p = 0,013; lielais CP pērtiķis S: r = 0,30, p < 10−4; bi-stabils CP pērtiķis S: r = 0,29, p < 10−3), norādot, ka šūnām, kas klasificētas kā PDS, bija lielāka ar izvēli saistīta aktivitāte nekā CDS un neklasificētām šūnām. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; больCPезая о0, N.2. <0,01 бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013 большая обезьяна CP S: r = 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, прошьянные активность, связанную с выбором, чем CDS un неклассифицированные клетки. Mēs atklājām, ka CP bija būtiski korelēta ar PI (7.d attēls; ģeometriskā vidējā regresija; lielā pērtiķa CP N: r = 0,23, p < 0,01; bistabilā pērtiķa CP N r = 0,21, p = 0,013; lielā pērtiķa CP S: r = 0,30, p < 10-4; S pērtiķa bistabilā CP: r = 0,29, p < 10-3), norādot, ka šūnas, kas klasificētas kā PDS, uzrādīja lielāku aktivitāti, kas saistīta ar izvēli, nekā CDS un neklasificētas šūnas.我们发现CP 与PI 显着相关（图着相关（图 7d；几何平均回归；大CP 猴 N：r = 0,23，r = 0,23，p < 0,01；CP 0,21，p = 0,013；大CP 猴S： r = 0,30，p < 10-4；双稳态CP 猴S：r = 0,29，p < 10-3）．衆猴S：的细胞比CDS 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性. CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴 N：r = 0,23，p < 0,01；双稳态CP = 0.；双稳态CP 猴 ， 稳态 猴 ； 2 0,21，p3； 0,0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; боCPезая, pь, N <0,01 бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013 большая обезьяна CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; Mēs atklājām, ka KP bija būtiski saistīta ar PI (7.d attēls; ģeometriskā vidējā regresija; lielais pērtiķis KP N: r = 0,23, p < 0,01; bistabilais pērtiķis KP N r = 0,21, p = 0,013; lielais pērtiķis KP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, прошьянные селекционную активность, чем клетки, классифицированные как CDS un неклассифицированные. pērtiķa S bistable CP: r = 0,29, p < 10-3), kas norāda, ka šūnas, kas klasificētas kā PDS, uzrādīja lielāku selekcijas aktivitāti nekā šūnas, kas klasificētas kā CDS un neklasificētas.Tā kā gan PI, gan neironu jutība korelēja ar CP, mēs veicām vairākas regresijas analīzes (ar PI un neironu jutību kā neatkarīgiem mainīgajiem un lielu CP kā atkarīgo mainīgo), lai izslēgtu korelāciju starp abiem mērījumiem, kas varētu radīt iespējamu efektu. Abi parciālās korelācijas koeficienti bija nozīmīgi (pērtiķis N: slieksnis pret CP: r = −0,13, p = 0,04, PI pret CP: r = 0,23, p < 0,01; pērtiķis S: slieksnis pret CP: r = −0,16, p = 0,03, PI pret CP: 0,29, p < 10−3), kas liecina, ka CP palielinās līdz ar jutību un neatkarīgi palielinās līdz ar PI. Abi parciālās korelācijas koeficienti bija nozīmīgi (pērtiķis N: slieksnis pret CP: r = −0,13, p = 0,04, PI pret CP: r = 0,23, p < 0,01; pērtiķis S: slieksnis pret CP: r = −0,16, p = 0,03, PI pret CP: 0,29, p < 10−3), kas liecina, ka CP palielinās līdz ar jutību un neatkarīgi palielinās līdz ar PI. Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,0, CP:04, PI 0,2проти, PI <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI pret KP: 0,29, p < 10-3), предполагая, что CP увеличисва чувствительностью и независимым образом увеличивается с PI. Abi parciālās korelācijas koeficienti bija nozīmīgi (pērtiķis N: slieksnis pret CP: r=-0,13, p=0,04, PI pret CP: r=0,23, p<0,01; pērtiķis S: slieksnis pret CP: r = -0,16, p = 0,03, PI pret CP: 0,29, p < 10-3), kas liecina, ka CP palielinās līdz ar jutību un palielinās neatkarīgi līdz ar PI.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04，PI 与CP：r = 0,23，p 0,01；猴子S：阈值与CP：r = -0,16， p = 0,03，PI vs CP：0,29，p < 10-3），表明CP随灵敏度增加而增加，并且以独立方式随PI 增加.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04，PI = 0,03，PI pret CP，p29，p. 10-3），表明CP Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,0, CP:04, PI 0,2проти, PI <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI против KP: 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что указывает на то, что против с чувствительностью и увеличивалась с PI независимым образом. Abi parciālās korelācijas koeficienti bija nozīmīgi (pērtiķis N: slieksnis pret CP: r=-0,13, p=0,04, PI pret CP: r=0,23, p<0,01; pērtiķis S: slieksnis pret CP: r = -0,16, p = 0,03, PI pret CP: 0,29, p < 10-3), norādot, ka CP palielinājās līdz ar jutību un palielinājās līdz ar PI neatkarīgā veidā.
Mēs reģistrējām vienu aktivitāti MT zonā, un pērtiķi ziņoja par savu uztveri par modeļiem, kas varētu izpausties kā koherentas vai caurspīdīgas kustības. Neironu jutība pret segmentācijas signāliem, kas pievienoti neobjektīvai uztverei, ir ļoti atšķirīga un to vismaz daļēji nosaka saistība starp vienības vēlamo orientāciju un stimula kustības virzienu. Visā populācijā neironu jutība bija ievērojami zemāka nekā psihofiziskā jutība, lai gan jutīgākās vienības atbilda vai pārsniedza uzvedības jutību pret segmentācijas signāliem. Turklāt pastāv ievērojama kovariācija starp aktivācijas frekvenci un uztveri, kas liecina, ka MT signalizācijai ir nozīme segmentācijā. Šūnas ar vēlamo orientāciju optimizēja savu jutību pret režģa segmentācijas signālu atšķirībām un mēdza signalizēt par globālu kustību stimulos ar vairākām lokālām orientācijām, demonstrējot visaugstāko uztveres korelāciju. Šeit mēs apsveram dažas iespējamās problēmas, pirms salīdzinām šos rezultātus ar iepriekšējiem darbiem.
Viena no galvenajām problēmām pētījumos, kuros dzīvnieku modeļos izmanto bistabilus stimulus, ir tā, ka uzvedības reakcijas var nebūt balstītas uz interesējošo dimensiju. Piemēram, mūsu pērtiķi varēja ziņot par savu tekstūras orientācijas uztveri neatkarīgi no režģa koherences uztveres. Divi datu aspekti liecina, ka tas tā nav. Pirmkārt, saskaņā ar iepriekšējiem ziņojumiem, atdalošo masīva komponentu relatīvā orientācijas leņķa maiņa sistemātiski mainīja koherentās uztveres iespējamību. Otrkārt, vidēji efekts ir vienāds modeļiem, kas satur vai nesatur tekstūras signālus. Kopumā šie novērojumi liecina, ka pērtiķu reakcijas konsekventi atspoguļo viņu uztveri par savienotību/caurspīdīgumu.
Vēl viena iespējama problēma ir tā, ka mēs neesam optimizējuši režģa kustības parametrus konkrētajai situācijai. Daudzos iepriekšējos darbos, salīdzinot neironu un psihofizisko jutību, stimuli tika atlasīti individuāli katrai reģistrētajai vienībai [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. Šeit mēs esam izmantojuši tos pašus divus režģa raksta kustības virzienus neatkarīgi no katras šūnas orientācijas korekcijas. Šis dizains ļāva mums pētīt, kā jutība mainās līdz ar režģa kustības un vēlamās orientācijas pārklāšanos, tomēr tas nesniedza a priori pamatu, lai noteiktu, vai šūnas dod priekšroku koherentiem vai caurspīdīgiem režģiem. Tāpēc mēs paļaujamies uz empīriskiem kritērijiem, izmantojot katras šūnas reakciju uz teksturētu sietu, lai piešķirtu preferences un nulles etiķetes katrai sieta kustības kategorijai. Lai gan maz ticams, tas varētu sistemātiski sagrozīt mūsu jutīguma analīzes un CP signāla noteikšanas rezultātus, potenciāli pārvērtējot jebkuru mērījumu. Tomēr vairāki analīzes aspekti un turpmāk apspriestie dati liecina, ka tas tā nav.
Pirmkārt, vēlamo (nulles) nosaukumu piešķiršana stimuliem, kas izraisīja lielāku (mazāku) aktivitāti, neietekmēja šo atbilžu sadalījumu atšķiramību. Tā vietā tas tikai nodrošina, ka neirometriskajām un psihometriskajām funkcijām ir viena un tā pati zīme, lai tās varētu tieši salīdzināt. Otrkārt, atbildes, kas izmantotas CP aprēķināšanai (“nepareizie” mēģinājumi teksturētiem režģiem un visi mēģinājumi režģiem bez tekstūras kontrasta), netika iekļautas regresijas analīzē, kas noteica, vai katra šūna “dod priekšroku” saistītiem vai caurspīdīgiem sporta veidiem. Tas nodrošina, ka atlases efekti nav novirzīti par labu vēlamajiem/nederīgajiem apzīmējumiem, kā rezultātā atlases varbūtība ir ievērojama.
Ņūsoma un viņa kolēģu pētījumi [36, 39, 46, 47] bija pirmie, kas noteica MT lomu aptuvenā kustības virziena novērtēšanā. Turpmākajos ziņojumos ir apkopoti dati par MT dalību dziļumā34,44,48,49,50,51 un ātrumā32,52, precīzā orientācijā33 un 3D struktūras uztverē no kustības31,53,54 (3D ilgtspējīgi meži). Mēs paplašinām šos rezultātus divos svarīgos veidos. Pirmkārt, mēs sniedzam pierādījumus tam, ka MT reakcijas veicina vizuāli motorisko signālu uztveres segmentāciju. Otrkārt, mēs novērojām saistību starp MT režīma orientācijas selektivitāti un šo atlases signālu.
Konceptuāli pašreizējie rezultāti ir vislīdzīgākie darbam pie 3D SFM, jo abi ir sarežģīta bistabila uztvere, kas ietver kustību un dziļuma secību. Dods un līdzautori31 atklāja lielu atlases varbūtību (0,67) pērtiķu uzdevumā, ziņojot par bistabila 3D SFM cilindra rotācijas orientāciju. Mēs atradām daudz mazāku atlases efektu bistabila režģa stimuliem (aptuveni 0,55 abiem pērtiķiem). Tā kā CP novērtējums ir atkarīgs no atlases koeficienta, ir grūti interpretēt CP, kas iegūts dažādos apstākļos dažādos uzdevumos. Tomēr novērotā atlases efekta lielums bija vienāds nulles un zema tekstūras kontrasta režģiem, kā arī tad, kad mēs kombinējām zema/bez tekstūras kontrasta stimulus, lai palielinātu jaudu. Tāpēc maz ticams, ka šī CP atšķirība ir saistīta ar atšķirībām atlases ātrumos starp datu kopām.
Nelielās MT impulsu pārraides ātruma izmaiņas, kas pavada uztveri pēdējā gadījumā, šķiet mulsinošas, salīdzinot ar intensīvajiem un kvalitatīvi atšķirīgajiem uztveres stāvokļiem, ko izraisa 3D SFM stimulācija un bistabilās režģa struktūras. Viena iespēja ir tā, ka mēs nepietiekami novērtējām atlases efektu, aprēķinot impulsu pārraides ātrumu visā stimula ilgumā. Atšķirībā no 31 3D SFM gadījuma, kur MT aktivitātes atšķirības izmēģinājumos attīstījās aptuveni 250 ms un pēc tam izmēģinājumu laikā nepārtraukti palielinājās, mūsu atlases signālu laika dinamikas analīze (sk. 500 ms pēc stimula sākuma abiem pērtiķiem. Turklāt pēc strauja pieauguma šajā periodā mēs novērojām CP svārstības atlikušajā izmēģinājuma laikā. Hupe un Rubin55 ziņo, ka cilvēka uztvere par bistabiliem taisnstūrveida masīviem bieži mainās garu izmēģinājumu laikā. Lai gan mūsu stimuli tika parādīti tikai 1,5 sekundes, mūsu pērtiķu uztvere izmēģinājuma laikā varēja mainīties arī no koherences līdz caurspīdīgumam (viņu atbildes atspoguļoja viņu galīgo uztveri norādes izvēles laikā). Tāpēc sagaidāms, ka mūsu uzdevuma reakcijas laika versijai vai plānam, kurā pērtiķi var nepārtraukti ziņot par savu uztveri, būs lielāks atlases efekts. Pēdējā iespēja ir tāda, ka MT signāls abos uzdevumos tiek nolasīts atšķirīgi. Lai gan jau sen tiek uzskatīts, ka CPU signāli rodas no sensorās dekodēšanas un korelēta trokšņa,56 Gu un kolēģi57 atklāja, ka skaitļošanas modeļos dažādas apvienošanas stratēģijas, nevis korelētās mainības līmeņi, var labāk izskaidrot CPU muguras smadzenēs. mediju-augstākās temporālās neironu līnijas. loksnes maiņas orientācijas atpazīšanas uzdevums (MSTd). Mazāks atlases efekts, ko novērojām MT, iespējams, atspoguļo daudzu mazinformatīvu neironu plašu agregāciju, lai radītu koherences vai caurspīdīguma uztveri. Jebkurā gadījumā, kad lokālās kustības norādes tika grupētas vienā vai divos objektos (bistabili režģi) vai kopīgu objektu atsevišķās virsmās (3D SFM), neatkarīgi pierādījumi tam, ka MT atbildes bija būtiski saistītas ar uztveres spriedumiem, bija spēcīgas MT atbildes. Tiek ierosināts, ka tam ir nozīme sarežģītu attēlu segmentācijā daudzobjektu ainās, izmantojot vizuālo kustības informāciju.
Kā minēts iepriekš, mēs pirmie ziņojām par saistību starp MT modeļa šūnu aktivitāti un uztveri. Kā formulēts Movšona un kolēģu sākotnējā divpakāpju modelī, režīma vienība ir MT izejas posms. Tomēr jaunākie darbi ir parādījuši, ka režīma un komponentu šūnas pārstāv dažādus kontinuuma galus un ka parametriskās atšķirības receptīvā lauka struktūrā ir atbildīgas par režīma komponentu regulēšanas spektru. Tādēļ mēs atradām būtisku korelāciju starp CP un PI, līdzīgi kā binokulārās neatbilstības regulēšanas simetrija un CP dziļuma atpazīšanas uzdevumā vai orientācijas iestatīšanas konfigurācijā precīzās orientācijas diskriminācijas uzdevumā. Saistības starp dokumentiem un CP 33. Vangs un Movšons62 analizēja lielu skaitu šūnu ar MT orientācijas selektivitāti un atklāja, ka vidēji režīma indekss bija saistīts ar daudzām regulēšanas īpašībām, kas liecina, ka režīma selektivitāte pastāv daudzos citos signālu veidos, ko var nolasīt no MT populācijas. . Tāpēc turpmākajiem MT aktivitātes un subjektīvās uztveres saistību pētījumiem būs svarīgi noteikt, vai modeļa indekss līdzīgi korelē ar citiem uzdevumu un stimulu izvēles signāliem, vai arī šī saistība ir raksturīga tikai uztveres segmentācijas gadījumam.
Līdzīgi Nīnborgs un Kamings42 atklāja, ka, lai gan tuvumā esošās un tālas šūnas, kas V2 selektīvi vērtē binokulāro nesakritību, bija vienlīdz jutīgas dziļuma diskriminācijas uzdevumā, tikai tuvumā esošajai šūnu populācijai bija ievērojams CP. Tomēr pērtiķu pārapmācība, lai tie priekšroku dotu attālo atšķirību novērtēšanai, izraisīja nozīmīgus CP labvēlīgākos sprostos. Citos pētījumos arī ziņots, ka apmācības vēsture ir atkarīga no uztveres korelācijām34,40,63 vai cēloņsakarības starp MT aktivitāti un diferenciālo diskrimināciju48. Novērotā saistība starp CP un režīma virziena selektivitāti, visticamāk, atspoguļo konkrēto stratēģiju, ko pērtiķi izmantoja mūsu problēmas risināšanai, nevis režīma izvēles signālu īpašo lomu vizuāli motorajā uztverē. Turpmākajā darbā būs svarīgi noteikt, vai mācīšanās vēsturei ir būtiska ietekme uz to, kuri MT signāli tiek vērtēti priekšroku un elastīgi, lai izdarītu segmentācijas spriedumus.
Stouners un kolēģi14,23 bija pirmie, kas ziņoja, ka pārklājošo režģa reģionu spilgtuma maiņa paredzami ietekmēja cilvēku novērotāju ziņojumu koherenci un caurspīdīgumu, kā arī makaku MT neironu virziena pielāgojumus. Autori atklāja, ka tad, kad pārklājošo reģionu spilgtums fiziski atbilda caurspīdīgumam, novērotāji ziņoja par caurspīdīgāku uztveri, savukārt MT neironi signalizēja par rastra komponentu kustību. Turpretī, kad pārklājošais spilgtums un caurspīdīgā pārklāšanās ir fiziski nesavienojamas, novērotājs uztver koherentu kustību, un MT neironi signalizē par modeļa globālo kustību. Tādējādi šie pētījumi liecina, ka fiziskās izmaiņas vizuālajos stimulos, kas droši ietekmē segmentācijas ziņojumus, izraisa arī paredzamas izmaiņas MT uzbudinājumā. Jaunākie darbi šajā jomā ir pētījuši, kuri MT signāli izseko sarežģītu stimulu uztveres izskatu18,24,64. Piemēram, ir pierādīts, ka MT neironu apakškopai ir bimodāla regulēšana uz nejaušas punktu kustības karti (RDK) ar diviem virzieniem, kas ir mazāk atstatīti viens no otra nekā vienvirziena RDK. Šūnu regulēšanas joslas platums19, 25. Novērotāji vienmēr redz pirmo modeli kā caurspīdīgu kustību, lai gan lielākā daļa MT neironu, reaģējot uz šiem stimuliem, uzrāda unimodālas adaptācijas, un visu MT šūnu vienkāršs vidējais rādītājs dod unimodālu populācijas reakciju. Tādējādi šūnu apakškopa, kas uzrāda bimodālu noskaņošanos, var veidot šīs uztveres neironu substrātu. Interesanti, ka marmozetēs šī populācija atbilda PDS šūnām, testējot, izmantojot parasto režģi un režģa stimulus.
Mūsu rezultāti sniedzas soli tālāk par iepriekš minētajiem, kas ir kritiski svarīgi, lai noteiktu MT lomu uztveres segmentācijā. Patiesībā segmentācija ir subjektīva parādība. Daudzi polistabili vizuālie attēlojumi ilustrē redzes sistēmas spēju organizēt un interpretēt pastāvīgus stimulus vairāk nekā vienā veidā. Vienlaicīga neironu reakciju un uztveres ziņojumu vākšana mūsu pētījumā ļāva mums izpētīt kovariāciju starp MT aktivācijas ātrumu un uztveres interpretācijām par pastāvīgu stimulāciju. Pierādot šo saistību, mēs atzīstam, ka cēloņsakarības virziens nav noteikts, tas ir, ir nepieciešami turpmāki eksperimenti, lai noteiktu, vai mūsu novērotais uztveres segmentācijas signāls, kā daži apgalvo [65, 66, 67], ir automātisks. Process atkal atspoguļo dilstošus signālus, kas atgriežas sensorajā garozā no augstākiem apgabaliem 68, 69, 70 (8. att.). Ziņojumi par lielāku modeļu selektīvo šūnu īpatsvaru MSTd71, kas ir viens no galvenajiem MT garozas mērķiem, liecina, ka šo eksperimentu paplašināšana, iekļaujot vienlaicīgus MT un MSTd ierakstus, būtu labs pirmais solis ceļā uz labāku uztveres neironu mehānismu izpratni. segmentācija.
Divpakāpju komponentu un režīmu orientācijas selektivitātes modelis un augšupējas atgriezeniskās saites potenciālā ietekme uz ar izvēli saistītu aktivitāti mašīntulkošanā. Šeit režīmu virziena selektivitāti (PDS – “P”) MT solī rada (i) liels virziena selektīvo ievades datu paraugs, kas atbilst konkrētiem režīmu ātrumiem, un (ii) spēcīga regulēšanas slāpēšana. MT (“C”) posma virziena selektīvajai (CDS) komponentei ir šaurs paraugu ņemšanas diapazons ievades virzienā, un tai nav lielas regulēšanas slāpēšanas. Neregulēta inhibīcija nodrošina kontroli pār abām populācijām. Krāsainās bultiņas norāda vēlamo ierīces orientāciju. Skaidrības labad ir parādīta tikai V1-MT savienojumu apakškopa un viens komponentu režīmu un orientācijas atlases lodziņš. Interpretējot mūsu tiešās atgriezeniskās saites (FF) rezultātus, plašāks ievades iestatījums un spēcīga regulēšanas inhibīcija (iezīmēta sarkanā krāsā) PDS šūnās izraisīja lielas aktivitātes atšķirības, reaģējot uz vairākiem kustības modeļiem. Mūsu segmentācijas problēmā šī grupa virza lēmumu ķēdes un kropļo uztveri. Turpretī atgriezeniskās saites (AF) gadījumā uztveres lēmumi tiek ģenerēti augšupējās ķēdēs, izmantojot sensoros datus un kognitīvās novirzes, un lejupējās FB lielāka ietekme uz PDS šūnām (biezas līnijas) ģenerē atlases signālus. b Alternatīvu CDS un PDS ierīču modeļu shematisks attēlojums. Šeit PDS signālus MT ģenerē ne tikai V1 tiešā ievade, bet arī V1-V2-MT ceļa netiešā ievade. Modeļa netiešie ceļi tiek pielāgoti, lai nodrošinātu selektivitāti tekstūras robežām (režģa pārklājošās zonas). MT slāņa CDS modulis veic tiešo un netiešo ievades svērto summu un nosūta izvadi uz PDS moduli. PDS regulē konkurētspējīga inhibīcija. Atkal ir parādīti tikai tie savienojumi, kas ir nepieciešami, lai uzzīmētu modeļa pamata arhitektūru. Šeit atšķirīgs FF mehānisms nekā ierosinātais a varētu izraisīt lielāku šūnu režģa reakcijas uz PDS mainīgumu, atkal radot novirzes lēmumu modeļos. Alternatīvi, lielāks CP PDS šūnās joprojām var būt FB piesaistes PDS šūnām stipruma vai efektivitātes novirzes rezultāts. Pierādījumi apstiprina divu un trīs posmu MT PDS modeļus un CP FF un FB interpretācijas.
Kā pētījumu objekti tika izmantoti divi pieauguši makaki (macaca mulatta), viens tēviņš un viena mātīte (attiecīgi 7 un 5 gadus veci), kuru svars bija no 4,5 līdz 9,0 kg. Pirms visiem sterilās ķirurģijas eksperimentiem dzīvniekiem tika implantēta speciāli izgatavota reģistrēšanas kamera vertikāliem elektrodiem, kas tuvojas MT zonai, nerūsējošā tērauda galvas balsta statīvs (Crist Instruments, Hagerstown, MD) un acu pozīcijas noteikšana ar izmērītu sklēras meklēšanas spoli (Cooner Wire, Sandjego, Kalifornija). Visi protokoli atbilst Amerikas Savienoto Valstu Lauksaimniecības departamenta (USDA) noteikumiem un Nacionālo veselības institūtu (NIH) vadlīnijām par laboratorijas dzīvnieku humānu aprūpi un izmantošanu, un tos ir apstiprinājusi Čikāgas Universitātes Institucionālā dzīvnieku aprūpes un izmantošanas komiteja (IAUKC).
Visi vizuālie stimuli tika attēloti apaļā atverē uz melna vai pelēka fona. Ierakstīšanas laikā šī cauruma pozīcija un diametrs tika pielāgoti atbilstoši neironu klasiskajam receptīvajam laukam elektroda galā. Mēs izmantojām divas plašas vizuālo stimulu kategorijas: psihometriskos stimulus un regulēšanas stimulus.
Psihometriskais stimuls ir režģa raksts (20 cd/m2, 50% kontrasts, 50% darba cikls, 5 grādi/sek.), kas izveidots, uzliekot divus taisnstūrveida režģus, kas dreifē virzienā, kas ir perpendikulārs to virzienam (1.b att.). Iepriekš ir pierādīts, ka cilvēki novērotāji šos režģa rakstus uztver kā bistabilus stimulus, dažreiz kā vienu rakstu, kas pārvietojas vienā virzienā (koherenta kustība), un dažreiz kā divas atsevišķas virsmas, kas pārvietojas dažādos virzienos (caurspīdīga kustība). Režģa raksta komponenti, kas orientēti simetriski – leņķis starp režģiem ir no 95° līdz 130° (ņemts no kopas: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130° °, visas sesijas laikā izolācijas leņķa neironi pie 115° netika saglabāti, bet šeit mēs iekļaujam psihofiziskos datus) – aptuveni 90° vai 270° (raksta orientācija). Katrā sesijā tika izmantots tikai viens starprežģa režģa stūris; Katras sesijas laikā katra izmēģinājuma modeļa orientācija tika nejauši izvēlēta no divām iespējām.
Lai precizētu režģa uztveri un nodrošinātu empīrisku pamatu darbības atlīdzībai, katra režģa komponenta gaismas joslas 72. solī mēs ieviešam nejaušas punktu tekstūras. Tas tiek panākts, palielinot vai samazinot (par fiksētu daudzumu) nejauši izvēlētas pikseļu apakškopas spilgtumu (1.c attēls). Tekstūras kustības virziens dod spēcīgu signālu, kas novirza novērotāja uztveri uz koherentu vai caurspīdīgu kustību (1.c attēls). Koherentos apstākļos visas tekstūras, neatkarīgi no tā, kuru tekstūras režģa komponentu pārklāj, tiek pārvietotas raksta virzienā (1.c attēls, koherents). Caurspīdīgā stāvoklī tekstūra pārvietojas perpendikulāri režģa virzienam, ko tā pārklāj (1.c attēls, caurspīdīgs) (1. papildfilma). Lai kontrolētu uzdevuma sarežģītību, vairumā sesiju šīs tekstūras atzīmes Mikelsona kontrasts (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) mainījās no kopas (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5). , 10, 20, 40, 80). Kontrasts tiek definēts kā rastra relatīvais spilgtums (tātad 80% kontrasta vērtība radītu 36 vai 6 cd/m2 tekstūru). 6 sesijās ar N pērtiķi un 5 sesijās ar S pērtiķi mēs izmantojām šaurākus tekstūras kontrasta diapazonus (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), kur psihofiziskās īpašības atbilst tādam pašam modelim kā pilna diapazona kontrasts, bet bez piesātinājuma.
Skaņošanas stimuli ir sinusoidāli režģi (kontrasts 50%, 1 cikls/grāds, 5 grādi/sek.), kas pārvietojas vienā no 16 vienādi izvietotiem virzieniem, vai sinusoidāli režģi, kas pārvietojas šajos virzienos (sastāv no diviem pretējiem 135° leņķiem uzliktiem sinusoidāliem režģiem, kas atrodas viens virs otra) vienā un tajā pašā raksta virzienā.