Ви благодариме што ја посетивте Nature.com.Верзијата на прелистувачот што ја користите има ограничена поддршка за CSS.За најдобро искуство, препорачуваме да користите ажуриран прелистувач (или да го оневозможите режимот на компатибилност во Internet Explorer).Во меѓувреме, за да обезбедиме континуирана поддршка, ќе ја направиме страницата без стилови и JavaScript.
Рингишпил што прикажува три слајдови во исто време.Користете ги копчињата Previous и Next за да се движите низ три слајдови истовремено или користете ги копчињата за лизгање на крајот за да се движите низ три слајдови истовремено.
Видот со висока резолуција бара фино земање примероци од ретина и интеграција за да се реконструираат својствата на објектот.Важно е да се напомене дека при мешање локални примероци од различни објекти, точноста се губи.Затоа, сегментацијата, групирањето на областите на сликата за посебна обработка, е од клучно значење за перцепцијата.Во претходната работа, бистабилни решетки структури, кои може да се сметаат како една или повеќе подвижни површини, беа користени за проучување на овој процес.Овде, ја известуваме врската помеѓу пресудите за активност и сегментација во средните региони на визуелната патека на приматите.Конкретно, откривме дека селективно ориентираните средни временски неврони беа чувствителни на знаците на текстурата што се користат за да се наруши перцепцијата на бистабилните решетки и покажаа значајна корелација помеѓу испитувањата и субјективната перцепција на постојаните стимули.Оваа корелација е поголема во единиците кои сигнализираат глобално движење во обрасци со повеќе локални насоки.Така, заклучуваме дека доменот на средно време содржи сигнали што се користат за одделување на сложените сцени во составни објекти и површини.
Визијата се потпира не само на прецизната дискриминација на елементарните карактеристики на сликата како што се ориентацијата и брзината на работ, туку уште поважно е на правилната интеграција на овие карактеристики за да се пресметаат својствата на околината како што се обликот на објектот и траекторијата1.Меѓутоа, проблемите се јавуваат кога сликите на мрежницата поддржуваат неколку подеднакво веродостојни групи на карактеристики 2, 3, 4 (сл. 1а).На пример, кога две групи сигнали за брзина се многу блиску, ова може разумно да се толкува како еден подвижен објект или неколку подвижни објекти (сл. 1б).Ова ја илустрира субјективната природа на сегментацијата, односно таа не е фиксна особина на сликата, туку процес на интерпретација.И покрај неговата очигледна важност за нормална перцепција, нашето разбирање на нервната основа на перцептивната сегментација во најдобар случај останува нецелосно.
Цртана илустрација на проблем со перцептивна сегментација.Перцепцијата на набљудувачот за длабочината во коцката Некер (лево) наизменично се менува помеѓу две можни објаснувања (десно).Тоа е затоа што на сликата нема сигнали кои му овозможуваат на мозокот уникатно да ја одреди 3D ориентацијата на фигурата (обезбедена од сигналот за монокуларна оклузија на десната страна).б Кога се прикажуваат повеќе сигнали за движење во просторна близина, системот за вид мора да определи дали локалните примероци се од еден или повеќе објекти.Инхерентната двосмисленост на сигналите за локално движење, т.е. низа движења на објектот може да го произведе истото локално движење, што резултира со повеќекратни подеднакво веродостојни толкувања на визуелниот влез, т.е. векторските полиња овде може да произлезат од кохерентното движење на една површина или од проѕирното движење на површините што се преклопуваат.в (лево) Пример за нашиот стимул со текстурана мрежа.Правоаголните решетки кои се движат нормално на нивната насока („насоки на компонентите“ – бели стрелки) се преклопуваат една со друга за да формираат шема на решетка.Решетката може да се сфати како единечно, редовно, поврзано движење на насоки (црвени стрелки) или транспарентно движење на сложени насоки.Перцепцијата на решетката е искривена со додавање на знаци на текстура на случајни точки.(Средно) Областа означена со жолто се проширува и се прикажува како серија рамки за кохерентни и транспарентни сигнали, соодветно.Движењето на точката во секој случај е претставено со зелени и црвени стрелки.(Десно) График на позицијата (x, y) на точката за избор наспроти бројот на рамки.Во кохерентен случај, сите текстури се движат во иста насока.Во случај на транспарентност, текстурата се движи во насока на компонентата.г Цртана илустрација на нашата задача за сегментација на движење.Мајмуните го започнуваа секое испитување со фиксирање на мала точка.По кратко одложување, одреден тип на шема на решетки (кохерентност/транспарентност) и големина на сигналот на текстурата (на пр. контраст) се појавија на локацијата на MT RF.За време на секој тест, решетката може да се движи во една од двете можни насоки на шаблонот.По повлекувањето на стимулот, целите за селекција се појавија над и под MT RF.Мајмуните мора да ја покажат нивната перцепција за мрежата во сакади до соодветната цел за селекција.
Обработката на визуелните движења е добро карактеризирана и на тој начин дава одличен модел за проучување на нервните кола на перцептивна сегментација.Неколку пресметковни студии ја забележаа корисноста на моделите за обработка на движење во две фази во кои почетната проценка со висока резолуција е проследена со селективна интеграција на локални примероци за отстранување на шумот и враќање на брзината на објектот7,8.Важно е да се напомене дека системите за вид мора да се грижат да го ограничат овој ансамбл само на оние локални примероци од обични предмети.Психофизичките студии опишаа физички фактори кои влијаат на тоа како се сегментираат сигналите за локално движење, но обликот на анатомските траектории и нервните кодови остануваат отворени прашања.Бројни извештаи сугерираат дека ориентационо селективните клетки во темпоралниот (МТ) регион на кортексот на приматите се кандидати за нервни супстрати.
Поважно, во овие претходни експерименти, промените во нервната активност се во корелација со физичките промени во визуелните стимули.Сепак, како што беше споменато погоре, сегментацијата во суштина е перцептивен процес.Затоа, проучувањето на неговиот нервен супстрат бара поврзување на промените во нервната активност со промените во перцепцијата на фиксните дразби.Затоа, обучивме двајца мајмуни да известуваат дали воочената шема на бистабилна решетка формирана од надредени левтачки правоаголни решетки е една површина или две независни површини.За да ја проучиме врската помеѓу нервната активност и пресудите за сегментација, снимивме една активност во МТ кога мајмуните ја извршија оваа задача.
Најдовме значајна корелација помеѓу проучувањето на активноста на МТ и перцепцијата.Оваа корелација постоела без разлика дали стимулите содржеле очигледни знаци за сегментација или не.Дополнително, јачината на овој ефект е поврзана со чувствителноста на сигналите за сегментација, како и со индексот на шема.Вториот го квантификува степенот до кој единицата зрачи глобално наместо локално движење во сложени обрасци.Иако селективноста за модниот правец одамна е препознаена како дефинирачка карактеристика на МТ, а модните селективни ќелии покажуваат подесување на сложени стимули во согласност со човечката перцепција на тие стимули, според нашите сознанија, ова е првиот доказ за корелација помеѓу моделите.индексна и перцептивна сегментација.
Трениравме два мајмуни да ја покажат нивната перцепција за движечките дразби на мрежата (кохерентни или транспарентни движења).Човечките набљудувачи обично ги перципираат овие стимули како кохерентни или транспарентни движења со приближно иста фреквенција.Со цел да го дадеме точниот одговор во оваа проба и да ја поставиме основата за оперативната награда, создадовме сигнали за сегментација со текстурирање на растерот на компонентата што ја формира решетката (сл. 1в, г).Под кохерентни услови, сите текстури се движат по насоката на шаблонот (сл. 1в, „кохерентна“).Во проѕирна состојба, текстурата се движи нормално на правецот на решетката на која е поставена (сл. 1в, „проѕирна“).Ја контролираме тешкотијата на задачата со менување на контрастот на оваа ознака на текстурата.Во тестовите, мајмуните беа наградувани за одговорите што одговараат на знаците за текстура, а наградите беа понудени по случаен избор (50/50 шанси) во испитувањата што содржат обрасци без знаци на текстура (состојба со нула контраст на текстура).
Податоците за однесувањето од два репрезентативни експерименти се прикажани на слика 2а, а одговорите се прикажани како пропорција на пресуди за кохерентност наспроти контраст на сигналите на текстурата (контрастот на транспарентноста се претпоставува дека е негативен по дефиниција) за моделите што се поместуваат нагоре или надолу, соодветно. Севкупно, перцепцијата на мајмуните за кохерентност/транспарентност беше сигурно под влијание и од знакот (транспарентен, кохерентен) и од јачината (контраст) на знакот за текстура (ANOVA; мајмун N: насока – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, стр <10-1, контраст – 10-10, стр <10-10 – F = 0,41, p = 0,52, знак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, p < 10−10). Севкупно, перцепцијата на мајмуните за кохерентност/транспарентност беше сигурно под влијание и од знакот (транспарентен, кохерентен) и од силата (контраст) на знакот за текстура (ANOVA; мајмун N: насока – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, стр <10-1, контраст – 10-10 насока – F = 0,41, p = 0,52, знак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, p < 10−10). Во целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли како знак (прозрачность, когерентность), так и сила (контрастность) текстурно признака (ANOVA; обезьяна N: праволение — F = 0,58, p = 0,58, стр. , контраст – F = 22,63, p < 10; −10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, р < 10-10). Општо земено, перцепцијата на кохерентност/транспарентност од страна на мајмуните беше значително под влијание и од знакот (транспарентност, кохерентност) и од јачината (контраст) на текстуралната карактеристика (АНОВА; мајмун N: насока — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10−10, стр < 10−10, контраст: 10−10, контраст: 10−10, стр <2 клуч, контраст. = 0,41, p = 0,52, знак – F = 2876,7, p < 10 −10, контраст – F = 36,5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号）的符号）的符号）的符号）的符号（透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号）的符号对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p <10−10; p <10−10; p <10−10; p <10−10, 實-3 F =子S: 方向– F = 0,41, p = 0,52, 符号– F = 2876,7, p < 10−10, 对比度– F = 36,5 ，p < 10-10）。总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号）的符号）的符号）的符号）的符号（透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号）的符号对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p <10−10; p <10−10; p <10−10; p <10−10; p <10−10, 實-30 ，p < 10-10）.Генерално, на перцепцијата на мајмунска кохерентност/транспарентност значително влијаеше знакот (транспарентност, кохерентност) и интензитетот (контраст) на сигналите на текстурата (АНОВА);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; мајмун N: ориентација – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контраст – F = 22,63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10). −10 Мајмун S: Ориентација – F = 0,41, p = 0,52, Знак – F = 2876,7, p < 10-10, Контраст – F = 36,5, p < 10-10).Гаусовите кумулативни функции беа вградени во податоците од секоја сесија за да се карактеризираат психофизичките карактеристики на мајмуните.На сл.2б ја прикажува распределбата на договор за овие модели во текот на сите сесии за двата мајмуни.Севкупно, мајмуните ја завршија задачата прецизно и доследно, а ние отфрливме помалку од 13% од сесиите со два мајмуни поради лошо приспособување на кумулативниот Гаусовиот модел.
a Примери на однесување на мајмуни на репрезентативни сесии (n ≥ 20 испитувања по состојба на стимул).Во левите (десни) панели, податоците од една N(S) сесија на мајмун се нацртани како кохерентни резултати за избор (ординати) наспроти контраст на знаците на сигналите на текстурата (абциса).Овде се претпоставува дека транспарентните (кохерентни) текстури имаат негативни (позитивни) вредности.Одговорите беа изградени одделно според насоката на движење на шаблонот (нагоре (90°) или надолу (270°)) во тестот.За двете животни, перформансите, без разлика дали одговорот е поделен со контраст 50/50 (PSE – цврсти стрелки) или количината на текстурален контраст што е потребна за поддршка на одредено ниво на изведба (праг – отворени стрелки), е во овие насоки на дрифт.б Опремен хистограм на R2 вредности на Гаусовата кумулативна функција.Податоците за мајмун S(N) се прикажани лево (десно).в (горе) PSE мерено за решетката поместена надолу (ординати) во споредба со PSE поместена нагоре на решетката (абциса) нацртана, со рабови што ја претставуваат распределбата на PSE за секоја состојба и стрелките што ја покажуваат средната вредност за секоја состојба.Податоците за сите N(S) сесии на мајмуни се дадени во левата (десната) колона.(Долу) Истата конвенција како и за податоците на PSE, но за вградените прагови на карактеристики.Немаше значителни разлики во праговите на PSE или модните трендови (види текст).d PSE и наклонот (ординатата) се нацртани во зависност од нормализираната растерска ориентација на аголната компонента за раздвојување („интегрален агол на решетка“ – апсциса).Отворените кругови се средството, цврстата линија е најдобро прилагоден регресивен модел, а испрекинатата линија е интервал на доверба од 95% за регресиониот модел.Постои значајна корелација помеѓу PSE и нормализираниот агол на интеграција, но не и наклонот и нормализираниот агол на интеграција, што сугерира дека психометриската функција се поместува како што аголот ги одвојува решетките на компонентите, но не се заострува или израмнува.(Мајмун N, n = 32 сесии; Мајмун S, n = 43 сесии).Во сите панели, лентите за грешка ја претставуваат стандардната грешка на средната вредност.Хаха.Кохерентност, PSE субјективна оценка за еднаквост, норма.стандардизација.
Како што е наведено погоре, и контрастот на знаците за текстура и насоката на движење на шаблонот варираа низ испитувањата, при што стимулите се движеа нагоре или надолу во дадено испитување.Ова е направено за да се минимизираат психофизичките11 и невронските28 адаптивни ефекти.Ориентација на моделот наспроти пристрасност (субјективна точка на еднаквост или PSE) (тест за сума на ранг на Вилкоксон; мајмун N: z = 0,25, p = 0,8; мајмун S: z = 0,86, p = 0,39) или вграден праг на функција (збир на рангови на Wilcoxon; мајмун Н.: 9, Н: 9, z = 01. , p = 0,62) (сл. 2в).Покрај тоа, немаше значајни разлики помеѓу мајмуните во степенот на контраст на текстурата потребен за одржување на нивоата на прагот на изведба (N мајмун = 24,5% ± 3,9%, S мајмун = 18,9% ± 1,9%; збир на ранг на Wilcoxon, z = 1,01, p = 0,31).
Во секоја сесија, го менувавме аголот на меѓурешетката што ги одвојува ориентациите на компонентите на решетки.Психофизичките студии покажаа дека луѓето имаат поголема веројатност да ја перцепираат клетката 10 како поврзана кога овој агол е помал.Доколку мајмуните веродостојно ја известуваат својата перцепција за кохерентност/транспарентност, тогаш врз основа на овие наоди, би се очекувало PSE, контрастот на текстурата што одговара на униформа поделба помеѓу изборите за кохерентност и транспарентност, да се зголеми при интеракцијата.агол на решетка. Ова навистина беше случај (сл. 2г; колапс низ насоките на шемата, Крускал-Волис; мајмун N: χ2 = 23,06, p <10−3; мајмун S: χ2 = 22,22, p < 10−3; корелација помеѓу нормализираниот агол меѓу решетки и PSE - мајмун N: r = 0, 0 стр < 10−13). Ова навистина беше случај (сл. 2г; колапс низ насоките на шемата, Крускал-Волис; мајмун N: χ2 = 23,06, p <10−3; мајмун S: χ2 = 22,22, p <10−3; корелација помеѓу нормализираниот агол на вметнување и PSE. стр < 10−13). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна N: х2 = 23,06, стр < 10–3; обезьяна S: х2 = 22,22, стр PSE – обезьяна N: r = 0,67, p < 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). Ова навистина се случи (сл. 2г; колапс низ правецот на шаблонот, Крускал-Волис; мајмун N: χ2 = 23,06, p <10-3; мајмун S: χ2 = 22,22, p <10-3; корелација помеѓу нормализираниот агол на решетка и PSE - мајмун N: r-9 =. , стр < 10-13).Забелешка: ；标准化间光栅角和PSE - 猴子N：r = 0,67，p <10-9；猴子S：r = 0,76，p <10-13）。情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： ：2 = 23,06 ， p <10-3 ； -3 ； 间 光栅角 和 пс-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0,67，p = 31，p < 10-9； ）. Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10-3; обезьяна S: х2 = 22,22, p < 10-3 месечина; Ова навистина беше случај (сл. 2г; преклопете по должината на оската на режимот, Крускал-Волис; мајмун N: χ2 = 23,06, p <10-3; мајмун S: χ2 = 22,22, p < 10-3; нормализиран меѓурешетки агол). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). PSE мајмун N: r = 0,67, p < 10-9, мајмун S: r = 0,76, p < 10-13).Спротивно на тоа, промената на аголот на меѓурешетката немаше значаен ефект врз наклонот на психометриската функција (сл. 2г; вкрстено-модална ориентациска превиткување, Крускал-Волис; мајмун N: χ2 = 8,09, p = 0,23; мајмун S χ2 = 3,18, p = 0,67 и нормален агол на р. = 0,2, мајмун S: r = 0,03, p = 0,76).Така, во согласност со психофизичките податоци на една личност, просечниот ефект на менување на аголот помеѓу решетките е поместување на точките на поместување, а не зголемување или намалување на чувствителноста на сигналите за сегментација.
Конечно, наградите се доделуваат по случаен избор со веројатност од 0,5 во обиди со нула контраст на текстурата.Доколку сите мајмуни беа свесни за оваа уникатна случајност и беа способни да направат разлика помеѓу нула контраст на текстурата и стимули на знаци, тие би можеле да развијат различни стратегии за двата типа на испитувања.Две набљудувања силно сугерираат дека тоа не е така.Прво, менувањето на аголот на решетка имаше квалитативно слични ефекти врз оценките за контраст на знакот и нула текстура (сл. 2г и дополнителна слика 1).Второ, за двата мајмуни, бистабилниот пробен избор веројатно нема да биде повторување на најновиот (претходен) избор на награда (биномен тест, N мајмуни: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S мајмуни: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
Како заклучок, однесувањето на мајмуните во нашата задача за сегментација беше под добра контрола на стимулот.Зависноста на перцептивните проценки од знакот и големината на знаците на текстурата, како и промените во PSE со агол на решетка, укажуваат на тоа дека мајмуните ја пријавиле својата субјективна перцепција на моторната кохерентност/транспарентност.Конечно, одговорите на мајмуните во испитувањата со нулта текстура контраст не беа засегнати од историјата на награди од претходните испитувања и беа значително под влијание на интер-растерските аголни промени.Ова сугерира дека мајмуните продолжуваат да ја известуваат својата субјективна перцепција за конфигурацијата на површината на решетката под овој важен услов.
Како што споменавме погоре, преминот на контрастот на текстурата од негативен во позитивен е еквивалентен на перцептивната транзиција на дразбите од транспарентен во кохерентен.Општо земено, за дадена клетка, одговорот на МТ има тенденција да се зголемува или намалува бидејќи контрастот на текстурата се менува од негативен во позитивен, а насоката на овој ефект обично зависи од насоката на движење на моделот/компонентата.На пример, насочените криви на подесување на две репрезентативни MT ќелии се прикажани на слика 3 заедно со одговорите на овие ќелии на решетки кои содржат сигнали со кохерентна или транспарентна текстура со низок или висок контраст.Се обидовме на некој начин подобро да ги квантифицираме овие одговори на мрежата, кои би можеле да бидат поврзани со психофизиолошките перформанси на нашите мајмуни.
Поларен заплет на кривата на насочено подесување на репрезентативната MT клетка на мајмун S како одговор на една синусоидна низа.Аголот ја означува насоката на движење на решетката, големината ја покажува емисивноста, а претпочитаната насока на ќелијата се преклопува за околу 90° (нагоре) со насоката на една од компонентите во насока на шемата на решетката.b Неделен хистограм на време на стимулација (PSTH) на решетката за одговор, поместен во насоката на шаблонот за 90° (шематски прикажан лево) за ќелијата прикажана во a.Одговорите се подредени според типот на навестување на текстурата (кохезивен/проѕирен – среден/десен панел соодветно) и контраст на Мајкелсон (навестување во боја PSTH).Се прикажуваат само точни обиди за секој тип сигнали со текстура со низок контраст и висок контраст.Клетките подобро реагираа на шемите на решетки кои движеа нагоре со транспарентни знаци на текстура, а одговорот на овие обрасци се зголемуваше со зголемување на контрастот на текстурата.c, d се истите конвенции како во a и b, но за MT-клетките различни од мајмунот S, нивната претпочитана ориентација речиси се преклопува со онаа на мрежата што се движи надолу.Единицата претпочита решетки што се движат надолу со кохерентни знаци на текстура, а одговорот на овие модели се зголемува со зголемување на контрастот на текстурата.Во сите панели, засенчената област ја претставува стандардната грешка на средната вредност.Краци.Шила, секунди.второ.
За да ја истражиме врската помеѓу конфигурацијата на површината на решетката (кохерентна или транспарентна) како што е наведено од нашите сигнали за текстура и активноста на MT, прво ја регресиравме корелацијата помеѓу клетките за кохерентно движење (позитивен наклон) или транспарентно движење (негативен наклон) со регресија.дадени за класификација на клетките според стапката на одговор на знакот во споредба со контрастот (одделно за секоја насока на режимот).Примери за овие криви за подесување на решетки од истата примерна ќелија на Слика 3 се прикажани на Слика 4а.По класификацијата, користевме анализа на перформансите на приемникот (ROC) за да ја измериме чувствителноста на секоја ќелија на модулација на сигналите на текстурата (види Методи).Неврометриските функции добиени на овој начин може директно да се споредат со психофизичките карактеристики на мајмуните во истата сесија со цел директно да се спореди психофизичката чувствителност на невроните на решетки текстури.Направивме две анализи за откривање сигнали за сите единици во примерокот, пресметувајќи одделни неврометриски карактеристики за секоја насока на моделот (повторно, нагоре или надолу).Важно е да се забележи дека, за оваа анализа, вклучивме само испитувања во кои (i) стимулите содржеа знак за текстура и (ii) мајмуните одговорија во согласност со тој знак (т.е. „точни“ испитувања).
Стапките на пожар се нацртани според контрастот на знакот на текстурата, соодветно, за решетките што се поместуваат нагоре (лево) или надолу (десно), цврстата линија претставува најдобро одговара линеарна регресија, а податоците во горниот (долниот) ред се земени од оние прикажани на сл.Ориз.3а Ќелија, б (слика 3в, г).Карактеристиките на наклонот на регресија беа искористени за да се доделат претпочитаните знаци на текстура (кохерентна/транспарентна) на секоја комбинација на ориентација на клетка/решетка (n ≥ 20 испитувања по услов за стимулација).Лентите за грешка го претставуваат стандардното отстапување на средната вредност.Неврометриските функции на единиците прикажани во ба се опишани заедно со психометриските функции собрани во текот на истата сесија.Сега, за секоја карактеристика, го исцртуваме претпочитаниот избор за совет за алатка (ординати) (види текст) како процент од контрастот на знакот на текстурата (абциса).Контрастот на текстурата е променет така што преферираните совети за алатки се позитивни, а празните совети за алатки се негативни.Податоците од решетките што се движат нагоре (надолу) се прикажани во левите (десни) панели, во горните (долните) редови - податоците од ќелиите прикажани на Сл. 3а, б (сл. 3в, г).Односите на неврометрискиот и психометрискиот праг (N/P) се прикажани во секој панел.Краци.Шила, секунди.сек, директориум.насока, претпочитана провинција, psi.Психометрија, неврологија.
Кривите за подесување на решетката и неврометриските функции на две репрезентативни МТ-клетки и нивните поврзани психометриски функции, агрегирани заедно со овие одговори, се прикажани на горните и долните панели на Слика 4а,б, соодветно.Овие клетки покажуваат приближно монотоно зголемување или намалување бидејќи навестувањето на текстурата преминува од транспарентно во кохерентно.Покрај тоа, насоката и јачината на оваа врска зависат од насоката на движење на решетката.Конечно, неврометриските функции пресметани од одговорите на овие клетки само се приближуваа (но сепак не одговараа на) психофизичките својства на еднонасочното движење на мрежата.И неврометриските и психометриските функции беа сумирани со прагови, т.е. одговараат на околу 84% од правилно избраниот контраст (што одговара на средната вредност + 1 sd од вградената кумулативна Гаусова функција).Низ целиот примерок, односот N/P, односот на неврометрискиот праг кон психометрискиот, беше во просек 12,4 ± 1,2 кај мајмунот N и 15,9 ± 1,8 кај мајмунот S, а за решетката да се движи барем во една насока, само на ~ 16% (18).%) единици од мајмун N (мајмун S) (сл. 5а).Од примерот на ќелијата прикажан на сликата.Како што се гледа на сликите 3 и 4, чувствителноста на невроните може да биде под влијание на односот помеѓу претпочитаната ориентација на ќелијата и насоката на движење на решетката што се користи во експериментите.Особено, кривите за прилагодување на ориентацијата на Сл. 3а, в ја демонстрираат врската помеѓу поставката за ориентација на невронот на една синусоидална низа и неговата чувствителност на транспарентно/кохерентно движење во нашата текстурирана низа. Ова беше случај и за двата мајмуни (АНОВА; релативно претпочитани насоки поврзани со резолуција од 10°; мајмун N: F = 2,12, p <0,01; мајмун S: F = 2,01, p <0,01). Ова беше случај и за двата мајмуни (АНОВА; релативно претпочитани насоки поврзани со резолуција од 10°; мајмун N: F = 2,12, p <0,01; мајмун S: F = 2,01, p <0,01). Тоа имело место за обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены во групата со разрешеним 10°; обезьяна N: F = 2,12, стр <0,01; обезьные предпочтительные направления объединены во групата со разрешеним 10°; обезьяна N: F = 2,12, стр <0,01; обезьные предпочтительные направления объединены во групата со разрешеним 10°; Ова беше случај и за двата мајмуни (АНОВА; релативно претпочитани насоки групирани на 10° резолуција; мајмун N: F=2,12, p<0,01; мајмун S: F=2,01, p<0,01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选歉方向；1. ；猴子S: F = 2,01, p < 0,01）.两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 的 相对 的 相对 方 ​​差 p. <0,01 ； ： f = 2,01 ， p <0,01 。... ）) Тоа имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация обединена при разрешении 10°; обезьяна N: F = 2,12, стр <0,01; обезьяна S: F = 11, <0, 2, ). Ова беше случај и за двата мајмуни (АНОВА; релативна претпочитана ориентација здружена со резолуција од 10°; мајмун N: F=2,12, p<0,01; мајмун S: F=2,01, p<0,01).Со оглед на големиот степен на варијабилност во чувствителноста на невронот (сл. 5а), со цел да се визуелизира зависноста на чувствителноста на невронот од релативните претпочитани ориентации, прво ја нормализиравме претпочитаната ориентација на секоја клетка до „најдобрата“ ориентација за движење на шемата на мрежата (т.е. насока).во која решетката го формира најмалиот агол помеѓу претпочитаната ориентација на ќелијата и ориентацијата на шаблонот на решетка).Откривме дека релативните прагови на невроните (праг за „најлоша“ ориентација на решетка/праг за „најдобра“ ориентација на решетка) варираа со оваа нормализирана претпочитана ориентација, при што врвовите во овој праг сооднос се јавуваат околу шаблоните или ориентациите на компонентите (Слика 5б).)). Овој ефект не може да се објасни со пристрасност во распределбата на претпочитаните насоки во единиците во секој примерок кон една од карираните шаблони или насоките на компонентата (сл. 5в; Рејлиевиот тест; мајмун N: z = 8,33, p < 10−3, кружна средна вредност = 190,13 степени ± 9,83 степени; и конзистентна 07 р. агли на решетки (Дополнителна слика 2). Овој ефект не може да се објасни со пристрасност во распределбата на претпочитаните насоки во единиците во секој примерок кон една од карираните шаблони или насоките на компонентата (сл. 5в; Рејлиевиот тест; мајмун N: z = 8,33, p < 10−3 , кружна средина = 190,13 степени ± 9,83 ц. = 9,83 ц., конзистентна = 5, мајмун =0. -агли на решетки (Дополнителна слика 2). Овој ефект не може да се обврзе да се смени распределбата на предлозите за управување во единицата во каждой избор во сторону одного из клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. 5в, стр. 10-3). Овој ефект не може да се објасни со поместување на распределбата на претпочитаните насоки во единици во секој примерок кон една од карираните насоки или насоките на компонентите (сл. 5в; Рејли тест; мајмун N: z = 8,33, p <10-3)., кружна средина = 190,13 степени ± 9,83 степени;мајмун S: z = 0,79, p = 0,45) и беше ист за сите агли на карираната мрежа (Дополнителна слика 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或繧元中的优选方向分布偏向格子曾案或组图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8.33，p < 10-3且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）.这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏合 制本解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8,33 ， p <10-3 ， 平均值 平圆圢值圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Овој ефект не може да биде быть объяснен тем, што е распределба предпочтительных ориентаций во клетках во каждом образце смемено либо во сторону структуры решетки, либо во сторону одной из ориентаций; : z = 8,33, p < 10-3). Овој ефект не може да се објасни со фактот дека распределбата на претпочитаните ориентации во ќелиите во секој примерок е пристрасна или кон структурата на решетката или кон една од ориентациите на компонентите (сл. 5в; Рејлиовиот тест; мајмун N: z = 8,33, p <10-3)., кружен просек) = 190,13 степени ± 9,83 степени;мајмун S: z = 0,79, p = 0,45) и беа еднакви во аглите на решетка помеѓу решетките (Дополнителна слика 2).Така, чувствителноста на невроните на текстурирани мрежи зависи, барем делумно, од основните својства на MT подесувањето.
Левиот панел ја прикажува распределбата на N/P соодносите (неврон/психофизиолошки праг);секоја ќелија обезбедува две точки на податоци, по една за секоја насока во која се движи шаблонот.Десниот панел ги исцртува психофизичките прагови (ординати) наспроти невронските прагови (апсциса) за сите единици во примерокот.Податоците во горниот (долниот) ред се од мајмунот N (S).б.„Најдобрата“ насока е дефинирана како насока на структурата на решетката (мерена со единечна синусоидална решетка) најблиску до претпочитаната насока на ќелијата.Податоците најпрво беа врзани со нормализирана претпочитана ориентација (канти од 10°), потоа праговите соодноси беа нормализирани до максималната вредност и просечните во секоја корпа.Ќелиите со претпочитана ориентација малку поголема или помала од ориентацијата на компонентите на решетката имаа најголема разлика во чувствителноста на ориентацијата на шаблонот на решетката.c Розов хистограм на претпочитаната ориентациска дистрибуција на сите MT единици снимени во секој мајмун.
Конечно, одговорот на MT е модулиран од насоката на движењето на решетката и деталите на нашите сигнали за сегментација (текстура).Споредбата на невронската и психофизичката чувствителност покажа дека, генерално, единиците МТ беа многу помалку чувствителни на сигнали со контрастна текстура од мајмуните.Сепак, чувствителноста на невронот се менуваше во зависност од разликата помеѓу претпочитаната ориентација на единицата и насоката на движењето на решетката.Најчувствителните ќелии имаат тенденција да имаат ориентациски преференции кои речиси ја покриваат шемата на решетката или една од составните ориентации, а мала подгрупа од нашите примероци беа исто толку чувствителни или почувствителни од перцепцијата на мајмуните за разликите во контрастот.За да утврдиме дали сигналите од овие почувствителни единици се поблиску поврзани со перцепцијата кај мајмуните, ја испитавме корелацијата помеѓу перцепцијата и невронските одговори.
Важен чекор во воспоставувањето врска помеѓу нервната активност и однесувањето е да се воспостават корелации помеѓу невроните и бихејвиоралните реакции на постојаните стимули.Со цел да се поврзат нервните одговори со пресудите за сегментација, од клучно значење е да се создаде стимул кој, и покрај тоа што е ист, различно се перципира во различни испитувања.Во оваа студија, ова е експлицитно претставено со решетка со контраст со нула текстура.Иако нагласуваме дека, врз основа на психометриските функции на животните, решетките со минимален (помалку од ~20%) текстурален контраст обично се сметаат за кохерентни или транспарентни.
За да го измериме степенот до кој одговорите на МТ корелираат со перцептивните извештаи, извршивме анализа на веројатноста за селекција (CP) на нашите податоци од мрежата (види 3).Накратко, CP е непараметриска, нестандардна мерка која ја квантификува врската помеѓу одговорите на скокови и перцептивните судови30.Ограничувајќи ја анализата на испитувања користејќи мрежи со нулта текстурален контраст и сесии во кои мајмуните направија најмалку пет избори за секој тип од овие испитувања, ние го пресметавме SR одделно за секоја насока на движење на решетката. Кај мајмуните, забележавме средна вредност на CP значително поголема отколку што би очекувале случајно (слика 6a, d; мајмун N: средна CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), двостран t-тест против нула од CP = 0,5, t = 6:5,09, p. % CI: (0,54, 0,57), двостран t-тест, t = 9,4, p < 10−13). Кај мајмуните, забележавме средна вредност на CP значително поголема отколку што би очекувале случајно (слика 6a, d; мајмун N: средна CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), двостран t-тест против нула од CP = 0,5, t = 6:5,09, p. % CI: (0,54, 0,57), двостран t-тест, t = 9,4, p < 10−13) .Кај мајмуните, забележавме средна CP значително повисока од случајно очекуваната (сл. 6a, d; мајмун N: средна CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), дво-опашки t-тест наспроти нула вредности).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10-9; CP = 0,5, t = 6,7, p < 10-9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . мајмун S: средна CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), t-тест со две опашки, t = 9,4, p <10-13).在猴子中，我们观察到平均CP 值显着大于我们偶然预期的值：（图6a，d； CP (0,53，0,56），针对空值的双边t 检验CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0,54, 值% CI: 0,54, 0检验, t = 9,4, p < 10−13) .在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大 于 我们 偶然 的 值（图 值（图平均 ： 0,54, 95% Ci ： 0,53, 0,56） ， 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), 双边t检验, t=9,4, p <10−13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, што мы могли бы ожидать случайно (рис. 6a, d; обезьяна N: среднее CP: 0,54, 95,05% тест:-05,5% ) CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, обезьяна S: средний CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10- 13) Кај мајмуните, забележавме средни вредности на CP многу повисоки од она што може да го очекуваме случајно (слика 6a, d; мајмун N: средна CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), t-тест со две опашки CP наспроти нула = 0,5, t = 6,0-9, 5 me <key CI: (0,54, 0,57), двоопашест t- критериум, t = 9,4, p < 10-13).Така, МТ невроните имаат тенденција да палат посилно дури и во отсуство на какви било очигледни знаци за сегментација, кога перцепцијата на животното за движењето на решетката се совпаѓа со преференциите на клетката.
Дистрибуција на веројатност за избор за мрежи без сигнали за текстура за примероци снимени од мајмун N. Секоја ќелија може да придонесе до две точки на податоци (по една за секоја насока на движење на решетката).Просечната вредност на CP над случајната (бели стрелки) покажува дека генерално постои значајна врска помеѓу МТ активноста и перцепцијата.б За да го испитаме влијанието на која било потенцијална пристрасност за селекција, ние ја пресметавме CP одделно за кој било стимул за кој мајмуните направиле барем една грешка.Веројатноста за селекција се исцртани како функција на односот на селекција (pref/null) за сите стимули (лево) и апсолутните вредности на контрастот на ознаката на текстурата (десно, податоци од 120 поединечни ќелии).Цврстата линија и засенчената површина во левиот панел ја претставуваат средната вредност ± сем од подвижниот просек од 20 точки.Веројатноста за избор пресметана за стимули со неурамнотежен сооднос на селекција, како што се мрежи со висок контраст на сигналот, се разликуваа повеќе и беа групирани околу можностите.Површината со сиво сенка во десниот панел го нагласува контрастот на карактеристиките вклучени во пресметката на големата веројатност за избор.в Веројатноста за голем избор (ординати) е нацртана наспроти прагот на невронот (абциса).Веројатноста за селекција беше значително негативна корелација со прагот.Конвенцијата df е иста како ac, но се применува на 157 единечни податоци од мајмун S, освен ако не е поинаку наведено.g Највисоката веројатност за избор (ординати) е нацртана наспроти нормализираната претпочитана насока (абциса) за секој од двата мајмуни.Секоја MT ќелија придонела со две точки на податоци (по една за секоја насока на структурата на решетката).h Големи кутии за селекција на веројатност за секој меѓурастерски агол.Цврстата линија ја означува средината, долните и горните рабови на кутијата ги претставуваат соодветно 25-от и 75-тиот перцентил, мустаќите се издолжени до 1,5 пати од интерквартилниот опсег, а се забележуваат оддалечени надвор од оваа граница.Податоците во левите (десни) панели се од 120 (157) индивидуални N(S) ќелии на мајмуни.i Најголемата веројатност за селекција (ордината) е прикажана во однос на времето на почетокот на стимулот (абциса).Големиот CP беше пресметан во лизгачки правоаголници (ширина 100 ms, чекор 10 ms) во текот на тестот, а потоа просечен во единици.
Некои претходни студии објавија дека CP зависи од релативниот број на испитувања во дистрибуцијата на базалната стапка, што значи дека оваа мерка е помалку сигурна за стимули кои предизвикуваат големи разлики во пропорцијата на секој избор.За да го тестираме овој ефект во нашите податоци, ја пресметавме CP одделно за сите стимули, без оглед на контрастот на текстурата на знакот, а мајмуните извршија најмалку едно лажно испитување.CP е нацртан во однос на соодносот на селекција (pref/null) за секое животно на Слика 6б и e (лев панел), соодветно.Гледајќи ги подвижните просеци, јасно е дека CP останува над веројатноста за широк опсег на коефициенти за избор, опаѓајќи само кога шансите паѓаат (се зголемуваат) под (над) 0,2 (0,8).Врз основа на психометриските карактеристики на животните, би очекувале коефициентите на селекција од оваа големина да се применуваат само на стимули со знаци на текстура со висок контраст (кохерентна или транспарентна) (види примери на психометриски карактеристики на Сл. 2а, б).За да утврдиме дали е така и дали значителен компјутер опстојува дури и за стимули со јасни сигнали за сегментација, го испитавме ефектот на вредностите на апсолутниот текстурален контраст на компјутерот (сл. 6б, е-десно).Како што се очекуваше, CP беше значително повисока од веројатноста за стимули кои содржат до умерени (~ 20% контраст или пониски) знаци за сегментација.
Во задачите за ориентација, брзина и препознавање на несовпаѓање, MT CP има тенденција да биде највисока кај најчувствителните неврони, веројатно затоа што овие неврони носат најинформативни сигнали30,32,33,34.Во согласност со овие наоди, забележавме скромна, но значајна корелација помеѓу големата CP, пресметана од стапките на палење со z-оценки низ контрастите на знаците на текстурата истакнати во најдесниот панел на Сл.6b, e и невронски праг (сл. 6c, f; геометриска средна регресија; мајмун N: r = -0,12, p = 0,07 мајмун S: r = -0,18, p <10-3). 6b, e и невронски праг (сл. 6c, f; геометриска средна регресија; мајмун N: r = -0,12, p = 0,07 мајмун S: r = -0,18, p <10-3).Во согласност со овие наоди, забележавме скромна, но значајна корелација помеѓу големиот CP пресметан од фреквенцијата на побудување z-резултат од контрастите на сигналот на текстурата истакнати во најдесниот панел на Сл. 6b, e и невронскиот праг (сл. 6c, f; геометриски).геометриска средна регресија;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). мајмун N: r = -0,12, p = 0,07 мајмун S: r = -0,18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这是枾在适度但显着的相关性，这是枾在适度但显着的相关性，这是枾在阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0,12，p = 0,07 猴子S：r = -0,18，p < 10-3）与 这 些 发现 一致 ， 我 们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相关 性和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0,12 ， p = 0,07 猴子S：r = -0,11，Во согласност со овие наоди, забележавме скромна, но значајна корелација помеѓу големите CV како што е прикажано на Сл. 6b,e и праговите на невронот (Слика 6c,f; геометриска средна регресија; мајмун N: r = -0.12, p = 0.07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Мајмун S: r = -0,18, p < 10-3).Затоа, знаците од најинформативните единици имаат тенденција да покажат поголема коваријанса со судовите за субјективна сегментација кај мајмуните, што е важно без оглед на какви било текстурални знаци додадени на перцептивната пристрасност.
Имајќи предвид дека претходно воспоставивме врска помеѓу чувствителноста на сигналите на текстурата на мрежата и претпочитаната невронска ориентација, се прашувавме дали има слична врска помеѓу CP и претпочитаната ориентација (сл. 6g).Оваа поврзаност беше само малку значајна кај мајмунот S (АНОВА; мајмун N: 1,03, p=0,46; мајмун S: F=1,73, p=0,04).Не забележавме разлика во CP за аглите на решетката помеѓу решетките кај кое било животно (сл. 6h; ANOVA; мајмун N: F = 1,8, p = 0,11; мајмун S: F = 0,32, p = 0, 9).
Конечно, претходната работа покажа дека КП се менува во текот на испитувањето.Некои студии објавија нагло зголемување проследено со релативно мазен ефект на селекција,30 додека други пријавија стабилно зголемување на сигналот за селекција во текот на испитувањето31.За секој мајмун, го пресметавме CP на секоја единица во обиди со нулта текстурален контраст (соодветно, според ориентацијата на шемата) во ќелии од 100 ms, чекорејќи на секои 20 ms од почетокот на пред-стимули до поместувањето на средното поместување пред стимулот.Просечната динамика на CP за два мајмуни е прикажана на Сл. 6i.Во двата случаи, КП остана на случајно ниво или многу блиску до него до скоро 500 ms по почетокот на стимулот, по што КП нагло се зголеми.
Покрај промената на чувствителноста, се покажа дека на CP влијаат и одредени квалитети на карактеристиките за подесување на клетките.На пример, Uka и DeAngelis34 открија дека CP во задачата за препознавање на двогледна неусогласеност зависи од симетријата на кривата за подесување на двогледното несовпаѓање на уредот.Во овој случај, поврзаното прашање е дали ќелиите со селективна насока на шаблонот (PDS) се почувствителни од ќелиите со селективна насока на компонентите (CDS).ПДС-клетките ја кодираат општата ориентација на шаблоните кои содржат повеќе локални ориентации, додека CDS-клетките реагираат на движењето на компонентите на насочниот модел (сл. 7а).
Шематски приказ на стимулација за подесување на компонентата на режимот и хипотетички решетки (лево) и криви за подесување на ориентација на решетка (десно) (види Материјали и методи).Накратко, ако ќелијата се интегрира низ компонентите на мрежата за да сигнализира движење на шаблонот, би се очекувале исти криви на подесување за поединечни двигатели на мрежата и мрежата (последна колона, цврста крива).Спротивно на тоа, ако ќелијата не ги интегрира насоките на компонентите во движењето на шемата на сигналот, би се очекувало бипартитна крива на подесување со врв во секоја насока на движењето на решетка што преведува една компонента во претпочитаната насока на ќелијата (последна колона, испрекината крива)..b (лево) криви за прилагодување на ориентацијата на синусоидната низа за ќелиите прикажани на сликите 1 и 2. 3 и 4 (горниот ред – ќелии на Сл. 3a,b и 4a,b (горе); долен панел – ќелии на сл. 3c, d и 4a, b (долу)).(Средно) Предвидувања на моделот и компонентите пресметани од профилите за подесување на решетки.(Десно) Прилагодување на решетката на овие ќелии.Ќелиите на горниот (долниот) панел се класифицирани како ќелии на шаблон (компонента).Забележете дека не постои кореспонденција еден-на-еден помеѓу класификациите на компонентите на шаблонот и преференциите за кохерентно/транспарентно движење на ќелиите (видете ги одговорите на решетката на текстурата за овие ќелии на Сл. 4а).в.Дебелите линии ги означуваат критериумите за значајност што се користат за класификација на клетките.d Парцела на голема веројатност за избор (ординати) наспроти индекс на режим (Zp – Zc) (апциса).Податоците во левите (десни) панели се однесуваат на мајмунот N(S).Црните кругови означуваат податоци во приближни единици.Кај двете животни, постоеше значајна корелација помеѓу високата веројатност за селекција и индексот на моделот, што укажува на поголема перцептивна корелација за клетките со ориентација на моделот на сигналот во стимули со ориентација на повеќе компоненти.
Затоа, во посебен тест сет, ги измеривме одговорите на синусоидалните мрежи и мрежи за да ги класифицираме невроните во нашите примероци како PDS или CDS (види Методи).Криви за подесување на решетки, предвидувања на компоненти на шаблоните изградени од овие податоци за подесување и криви за подесување на решетки за ќелиите прикажани на сликите 1 и 3. Слика 3 и 4 и дополнителната слика 3 се прикажани на слика 7б.Дистрибуцијата на шаблонот и селективноста на компонентите, како и претпочитаната ориентација на клетките во секоја категорија, се прикажани за секој мајмун на Сл. 7в и дополнителната сл.4 соодветно.
За да ја процениме зависноста на CP од корекција на компонентите на моделот, прво го пресметавме индексот на моделот 35 (PI), чиишто поголеми (помали) вредности укажуваат на слично однесување на поголем PDS (CDS).Со оглед на горенаведената демонстрација дека: (i) чувствителноста на невроните варира со разликата помеѓу претпочитаната клеточна ориентација и насоката на движење на стимулот, и (ii) постои значајна корелација помеѓу чувствителноста на невроните и веројатноста за селекција во нашиот примерок, откривме врска помеѓу PI и вкупниот CP беше проучуван за „најдобрата“ насока на движење на секоја клетка (види погоре). Откривме дека CP е значајна корелација со PI (сл. 7d; геометриска средна регресија; голем CP мајмун N: r = 0,23, p <0,01; би-стабилен CP мајмун N r = 0,21, p = 0,013; голем CP мајмун S: r = 0,1st, 4 pkey; < 10-3), што покажува дека клетките класифицирани како PDS покажале поголема активност поврзана со изборот од CDS и некласифицираните клетки. Откривме дека CP е значајна корелација со PI (сл. 7d; геометриска средна регресија; голем CP мајмун N: r = 0,23, p <0,01; би-стабилен CP мајмун N r = 0,21, p = 0,013; голем CP мајмун S: r = 0,1st, 4 pkey; < 10-3), што покажува дека клетките класифицирани како PDS покажале поголема активност поврзана со изборот од CDS и некласифицираните клетки. Мы обнаружили, што CP значительно коррелирует со PI (рис. 7d; регресија среднего геометрического; большая обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r,3яна CP N r = 0, : r = 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), што указува на тоа, что клетките, классифицированные како PDS, проявляли сè повеќе од активноста на CD цированные клетки. Откривме дека CP е значајна корелација со PI (слика 7г; геометриска средна регресија; голем мајмун CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабилен мајмун CP N r = 0,21, p = 0,013; голем мајмун CP S: r = 0,30-2, p. 10-3), што укажува дека клетките класифицирани како PDS покажале поголема активност, поврзана со избор од CDS и некласифицираните клетки.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0,23，p <0,01，，P = r.01；叏0,013 ；大CP 猴S： r = 0,30，p < 10-4；双稳态CP 猴S：r = 0,29，p < 10-3），表明分类为明分类为明分类为明分类为PDS的细胞表现出更大的选择相关活性. CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0,23，p <0,01；双稳态CP 猴2；双稳态CP 猴2 ； 0,0 Мы обнаружили, што CP был значительно связан со PI (рис. 7d; регресија среднего геометрического; большая обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N; на CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; Откривме дека CP е значително поврзан со PI (слика 7d; геометриска средна регресија; голем мајмун CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабилен мајмун CP N r = 0,21, p = 0,013; голем мајмун CP S: r = 0,013; 4, p <0) 0. бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), што указува на тоа, что клетки, классифицированные како PDS, проявляли повеќе неселекционирање активност, чем клетки, классифицирани. бистабилна CP на мајмун S: r = 0,29, p < 10-3), што покажува дека клетките класифицирани како PDS покажале поголема активност на селекција од клетките класифицирани како CDS и некласифицирани.Бидејќи и чувствителноста на PI и на невронот беа во корелација со CP, извршивме повеќекратни регресивни анализи (со PI и чувствителноста на невронот како независни променливи и големата CP како зависна променлива) за да ја исклучиме корелацијата помеѓу двете мерки што доведуваат до можност за ефект.. И двата коефициенти на делумна корелација беа значајни (мајмун N: праг наспроти CP: r = -0.13, p = 0.04, PI наспроти CP: r = 0.23, p <0.01; мајмун S: праг наспроти CP: r = -0.16, p.3, p = 0. со оглед на тоа дека CP се зголемува со чувствителноста и на независен начин се зголемува со PI. И двата коефициенти на делумна корелација беа значајни (мајмун N: праг наспроти CP: r = -0.13, p = 0.04, PI наспроти CP: r = 0.23, p <0.01; мајмун S: праг наспроти CP: r = -0.16, p.3, p = 0. со оглед на тоа дека CP се зголемува со чувствителноста и на независен начин се зголемува со PI. Оба частных коеффициента корелација были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = 0,1,CP: 9, стр < 10-3), предполагая, што CP увеличивается со чувствительностью и независимым образом увеличивается со PI. И двата коефициенти на делумна корелација беа значајни (мајмун N: праг наспроти CP: r=-0.13, p=0.04, PI наспроти CP: r=0.23, p<0.01; мајмун S: праг наспроти CP: r = -0.16, p = 0.02 vs.CP: PI сугерира дека се зголемува). s со чувствителност и се зголемува независно со PI.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04，PI 与：CP：r = 0,23，p =Sr = 0,0，p < 0,0 0,16 ， p = 0,03 ，PI vs CP：0,29，p < 10-3），表明CP 随灵敏度增加而增加，并且以繊灢弢两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04,PI = 0,03，PI vs CP：0,21，3，p Оба частных коеффициента корелација были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = 0,1,CP: 9, стр < 10-3), што указува на тоа, што CP увеличивалась со чувствительностью и увеличивалась со PI независимым образом. Двата коефициенти на делумна корелација беа значајни (мајмун N: праг наспроти CP: r=-0.13, p=0.04, PI наспроти CP: r=0.23, p<0.01; мајмун S: праг наспроти CP: r = -0.16, p = 0.01-CP, PI). зголемена со чувствителност и зголемена со ПИ на независен начин.
Снимивме една активност во областа МТ, а мајмуните ја пријавија нивната перцепција за обрасците што може да се појават како кохерентни или транспарентни движења.Чувствителноста на невроните на знаците за сегментација додадени на пристрасните перцепции многу варира и е одредена, барем делумно, од односот помеѓу претпочитаната ориентација на единицата и насоката на движење на стимулот.Кај целата популација, невронската чувствителност беше значително помала од психофизичката чувствителност, иако најчувствителните единици одговараа или ја надминуваа чувствителноста на однесувањето на сигналите за сегментација.Дополнително, постои значајна коваријанса помеѓу фреквенцијата на палење и перцепцијата, што сугерира дека MT сигнализацијата игра улога во сегментацијата.Клетките со претпочитана ориентација ја оптимизираа нивната чувствителност на разликите во сигналите за сегментација на решетки и имаат тенденција да сигнализираат глобално движење во стимули со повеќе локални ориентации, демонстрирајќи највисока перцептивна корелација.Овде разгледуваме некои потенцијални проблеми пред да ги споредиме овие резултати со претходната работа.
Главниот проблем со истражувањето што користи бистабилни стимули кај животинските модели е тоа што одговорите на однесувањето можеби не се засноваат на димензијата на интерес.На пример, нашите мајмуни би можеле да ја пријават својата перцепција за ориентацијата на текстурата независно од нивната перцепција за кохерентноста на решетката.Два аспекти од податоците сугерираат дека тоа не е така.Прво, во согласност со претходните извештаи, менувањето на релативниот агол на ориентација на компонентите на одвојувачката низа систематски ја промени веројатноста за кохерентна перцепција.Второ, во просек, ефектот е ист за обрасците што содржат или не содржат сигнали за текстура.Земени заедно, овие набљудувања сугерираат дека одговорите на мајмуните постојано ја одразуваат нивната перцепција за поврзаноста/транспарентноста.
Друг потенцијален проблем е тоа што не ги оптимизиравме параметрите за движење на решетка за конкретната ситуација.Во многу претходни дела кои ја споредуваа невронската и психофизичката чувствителност, стимулите беа избрани поединечно за секоја регистрирана единица [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45].Овде ги користевме истите две насоки на движење на шаблонот на решетката без оглед на прилагодувањето на ориентацијата на секоја ќелија.Овој дизајн ни овозможи да проучиме како се менува чувствителноста со преклопување помеѓу движењето на решетката и претпочитаната ориентација, меѓутоа, тој не обезбеди априори основа за одредување дали ќелиите претпочитаат кохерентни или транспарентни решетки.Затоа, се потпираме на емпириски критериуми, користејќи го одговорот на секоја ќелија на текстураната мрежа, за да доделиме предности и нула ознаки за секоја категорија на движење на решетката.Иако е малку веројатно, ова може систематски да ги искриви резултатите од нашата анализа на чувствителност и откривање на CP сигнал, потенцијално преценувајќи ја секоја мерка.Сепак, неколку аспекти од анализата и податоците дискутирани подолу сугерираат дека тоа не е така.
Прво, доделувањето претпочитани (нулти) имиња на стимули кои предизвикуваат повеќе (помалку) активност не влијаеше на различноста на овие распределби на одговорите.Наместо тоа, само осигурува дека неврометриските и психометриските функции имаат ист знак, за да можат директно да се споредат.Второ, одговорите што се користат за пресметување на CP („погрешни“ испитувања за решетки со текстура и сите испитувања за решетки без контраст на текстура) не беа вклучени во регресивната анализа која утврди дали секоја клетка „преферира“ поврзани или транспарентни спортови.Ова осигурува дека ефектите од селекцијата не се пристрасни кон претпочитаните/невалидни ознаки, што резултира со значителна веројатност за избор.
Студиите на Њусом и неговите колеги [36, 39, 46, 47] беа првите кои ја утврдија улогата на МТ во приближната проценка на насоката на движење.Последователните извештаи собраа податоци за учеството на МТ во длабочина34,44,48,49,50,51 и брзина32,52, фина ориентација33 и перцепција на 3D структура од движење31,53,54 (3D одржливи шуми).да владее).Ги прошируваме овие резултати на два важни начини.Прво, обезбедуваме докази дека одговорите на МТ придонесуваат за перцептивна сегментација на визуомоторните сигнали.Второ, забележавме врска помеѓу селективноста на ориентација на режимот MT и овој сигнал за избор.
Концептуално, сегашните резултати се најмногу слични на работата на 3-D SFM, бидејќи и двете се сложена бистабилна перцепција која вклучува движење и подредување на длабочина.Дод и сор.31 пронајдоа голема веројатност за избор (0,67) во задачата на мајмуните што ја известува ротационата ориентација на бистабилен 3D SFM цилиндар.Најдовме многу помал ефект на селекција за бистабилни дразби на мрежата (околу 0,55 за двата мајмуни).Бидејќи проценката на КП зависи од коефициентот на селекција, тешко е да се интерпретира КП добиена под различни услови во различни задачи.Сепак, големината на ефектот на селекција што го забележавме беше иста за решетки со нула и ниска текстура контраст, а исто така и кога комбиниравме стимули со низок/без контраст на текстура за да ја зголемиме моќноста.Затоа, оваа разлика во CP веројатно нема да се должи на разликите во стапките на селекција помеѓу збирките на податоци.
Скромните промени во стапката на палење на MT што ја придружуваат перцепцијата во вториот случај изгледаат збунувачки во споредба со интензивните и квалитативно различни перцептивни состојби предизвикани од 3-D SFM стимулација и бистабилни структури на мрежа.Една од можностите е дека го потценивме ефектот на селекција со пресметување на стапката на отпуштање во текот на целото времетраење на стимулот.За разлика од случајот со 31 3-D SFM, каде што разликите во активноста на MT се развиле околу 250 ms во испитувањата, а потоа постојано се зголемувале во текот на испитувањата, нашата анализа на временската динамика на сигналите за селекција (видете 500 ms по почетокот на стимулацијата кај двата мајмуни. Покрај тоа, по наглото зголемување на CP и 5 флуитудерите во текот на овој период, ние го забележавме тројниот пораст на CP и 5 5. дека човечката перцепција за бистабилни правоаголни низи често се менува за време на долгите испитувања. Иако нашите стимули беа претставени само 1,5 секунди, перцепцијата на нашите мајмуни исто така може да варира од кохерентност до транспарентност за време на испитувањето (нивните одговори ја рефлектираа нивната конечна перцепција при изборот на знак.) Затоа, верзијата на времето на реакција на нашата, или планот може да има континуирана можност за избор на мајмуни. сигналот се чита различно во двете задачи.Иако долго време се сметаше дека сигналите на процесорот произлегуваат од сетилно декодирање и корелирана бучава,56 Гу и колегите57 открија дека во пресметковните модели, различните стратегии за здружување, наместо нивоата на корелирана варијабилност, можат подобро да го објаснат процесорот во дорзалните медиуми-супериорни временски неврони.Задача за препознавање на ориентација за промена на листот (MSTd).Помалиот ефект на селекција што го забележавме во МТ веројатно ја одразува екстензивната агрегација на многу нискоинформативни неврони за да се создадат перцепции за кохерентност или транспарентност.Во секој случај кога локалните знаци за движење требаше да се групираат во еден или два објекти (бистабилни решетки) или посебни површини на заеднички објекти (3-D SFM), независен доказ дека одговорите на МТ беа значително поврзани со перцептивните проценки, имаше силни МТ одговори.се предлага да се игра улога во сегментацијата на сложените слики во сцени со повеќе објекти користејќи информации за визуелно движење.
Како што споменавме погоре, ние бевме првите што пријавивме поврзаност помеѓу клеточната активност и перцепцијата на МТ шемата.Како што е формулиран во оригиналниот двостепен модел од Мовшон и колегите, единицата за режим е излезната фаза на MT.Сепак, неодамнешната работа покажа дека ќелиите на режимот и компонентите претставуваат различни краеви на континуумот и дека параметарските разлики во структурата на приемното поле се одговорни за спектарот на подесување на компонентите на режимот.Затоа, најдовме значајна корелација помеѓу CP и PI, слична на врската помеѓу симетријата за прилагодување на двогледното несовпаѓање и CP во задачата за препознавање длабочина или конфигурацијата за поставување на ориентација во задачата за дискриминација на фина ориентација.Односите меѓу документите и КП 33 .Ванг и Мовшон62 анализираа голем број ќелии со MT ориентациона селективност и открија дека, во просек, индексот на режимот е поврзан со многу својства за подесување, што сугерира дека селективноста на режимот постои и кај многу други видови сигнали што може да се читаат од популацијата на МТ..Затоа, за идни студии за врската помеѓу активноста на МТ и субјективната перцепција, ќе биде важно да се одреди дали индексот на шаблонот корелира слично со другите сигнали за избор на задачи и стимул, или дали оваа врска е специфична за случајот со перцептивна сегментација.
Слично на тоа, Ниенборг и Каминг 42 открија дека иако блиските и далечните ќелии селективни за бинокуларно несовпаѓање во V2 беа подеднакво чувствителни во задачата за дискриминација на длабочина, само клеточната популација што речиси претпочиташе покажа значајна CP.Сепак, преквалификацијата на мајмуните за преференцијални далечни разлики во тежината резултираше со значителни CP во поповолни кафези.Други студии, исто така, објавија дека историјата на обуката зависи од перцептивните корелации34,40,63 или од причинско-последична врска помеѓу активноста на МТ и диференцијалната дискриминација48.Врската што ја забележавме помеѓу CP и селективноста на насоката на режимот веројатно ја одразува специфичната стратегија што мајмуните ја користеа за да го решат нашиот проблем, а не специфичната улога на сигналите за избор на режим во визуелно-моторната перцепција.Во идната работа, ќе биде важно да се утврди дали историјата на учење има значајно влијание врз одредувањето кои MT сигнали се пондерирани преференцијално и флексибилно за да се проценат сегментацијата.
Стонер и колегите 14,23 беа првите кои известија дека менувањето на осветленоста на преклопувачките мрежни региони очекувано влијаеше на кохерентноста и транспарентноста на извештаите на човечките набљудувачи и прилагодувањата на насоката кај макаките MT неврони.Авторите откриле дека кога осветленоста на преклопените региони физички се совпаѓа со транспарентноста, набљудувачите пријавиле потранспарентна перцепција, додека MT невроните сигнализирале движење на растерските компоненти.Спротивно на тоа, кога преклопувачката осветленост и проѕирното преклопување се физички некомпатибилни, набљудувачот забележува кохерентно движење, а MT невроните го сигнализираат глобалното движење на шаблонот.Така, овие студии покажуваат дека физичките промени во визуелните стимули кои сигурно влијаат на извештаите за сегментација, исто така, предизвикуваат предвидливи промени во возбудувањето на МТ.Неодамнешната работа во оваа област истражи кои МТ сигнали го следат перцептивниот изглед на сложените дразби18,24,64.На пример, се покажа дека подгрупата на MT неврони покажуваат бимодално подесување на карта на движење со случајна точка (RDK) со две насоки кои се помалку оддалечени од еднонасочниот RDK.Пропусен опсег на мобилно подесување 19, 25 .Набљудувачите секогаш ја гледаат првата шема како транспарентно движење, иако повеќето МТ неврони покажуваат унимодални адаптации како одговор на овие стимули, а едноставен просек од сите МТ-клетки дава унимодален одговор на популацијата.Така, подгрупа на клетки кои покажуваат бимодално подесување може да го формираат нервниот супстрат за оваа перцепција.Интересно е тоа што кај мармосетите, оваа популација се совпаѓаше со ПДС-клетките кога се тестираа со користење на конвенционални движечки и мрежни стимули.
Нашите резултати одат еден чекор подалеку од горенаведените, кои се клучни за утврдување на улогата на МТ во перцептивната сегментација.Всушност, сегментацијата е субјективен феномен.Многу полистабилни визуелни прикази ја илустрираат способноста на визуелниот систем да организира и интерпретира постојани стимули на повеќе од еден начин.Истовремено собирањето нервни одговори и перцептивни извештаи во нашата студија ни овозможи да ја истражиме коваријансата помеѓу стапката на палење на МТ и перцептивните интерпретации на постојаната стимулација.Откако ја покажавме оваа врска, признаваме дека насоката на каузалноста не е утврдена, односно потребни се дополнителни експерименти за да се утврди дали сигналот за перцептивна сегментација забележан од нас е, како што некои тврдат [65, 66, 67], автоматски.Процесот повторно претставува опаѓачки сигнали кои се враќаат во сетилниот кортекс од повисоките области 68, 69, 70 (сл. 8).Извештаите за поголем дел од клетки селективни за шаблон во MSTd71, една од главните кортикални цели на МТ, сугерираат дека проширувањето на овие експерименти со вклучување на истовремени снимки на MT и MSTd би бил добар прв чекор кон понатамошно разбирање на нервните механизми на перцепција.сегментација.
Модел во две фази на селективност на ориентација на компоненти и режим и потенцијален ефект на повратни информации од горе-надолу врз активноста поврзана со изборот при машинско преведување.Овде, селективноста на насоката на режимот (PDS – „P“) во чекорот MT е создадена со (i) голем примерок на влезни податоци со селективен правец во согласност со специфичните брзини на режимот и (ii) силно потиснување на подесување.Дирекционално селективната компонента (CDS) на етапата MT („C“) има тесен опсег на земање примероци во влезната насока и нема многу потиснување на подесување.Неприлагодената инхибиција дава контрола врз двете популации.Стрелките во боја ја покажуваат претпочитаната ориентација на уредот.За јасност, прикажани се само подмножество од V1-MT конекциите и полето за избор на режим на компонента и ориентација.Во контекст на толкувањето на нашите резултати за повлекување напред (FF), пошироката поставка за внесување и силната инхибиција на подесување (означена со црвено) во ќелиите PDS предизвикаа големи разлики во активноста како одговор на повеќекратните шеми на движење.Во нашиот проблем со сегментација, оваа група ги води синџирите на одлуки и ја искривува перцепцијата.Спротивно на тоа, во случај на повратна информација (FB), перцептивните одлуки се генерираат во низводно кола со сензорни податоци и когнитивни предрасуди, а поголемиот ефект на низводно FB на PDS ќелиите (дебели линии) генерира сигнали за избор.б Шематски приказ на алтернативни модели на CDS и PDS уреди.Овде PDS сигналите во MT се генерираат не само од директниот влез на V1, туку и од индиректниот влез на патеката V1-V2-MT.Индиректните патеки на моделот се приспособени за да се даде селективност на границите на текстурата (области што се преклопуваат со мрежа).ЦДС модулот MT слој врши пондерирана сума на директни и индиректни влезови и го испраќа излезот до модулот PDS.ПДС е регулиран со конкурентна инхибиција.Повторно, се прикажани само оние врски кои се неопходни за цртање на основната архитектура на моделот.Овде, различен FF механизам од оној предложен во a може да доведе до поголема варијабилност во одговорот на клеточната решетка на PDS, што повторно ќе доведе до пристрасност во моделите на одлучување.Алтернативно, поголема CP во ПДС-клетките сè уште може да биде резултат на пристрасност во јачината или ефикасноста на приврзаноста на FB кон ПДС-клетките.Доказите ги поддржуваат MT PDS моделите во две и три фази и интерпретациите на CP FF и FB.
Две возрасни макаки (macaca mulatta), еден машки и еден женски (7 и 5 години, соодветно), со тежина од 4,5 до 9,0 kg, беа користени како предмет на проучување.Пред сите стерилни хируршки експерименти, на животните им била вградена комора за снимање нарачана за вертикални електроди кои се приближуваат до областа МТ, држач за потпирач за глава од нерѓосувачки челик (Crist Instruments, Hagerstown, MD) и положба на очите со измерена калем за пребарување на склерата.(Cooner Wire, Сан Диего, Калифорнија).Сите протоколи се во согласност со регулативите на Одделот за земјоделство на Соединетите Американски Држави (USDA) и насоките на Националниот институт за здравство (NIH) за хумана грижа и употреба на лабораториски животни и се одобрени од Комитетот за институционална грижа и употреба на животните на Универзитетот во Чикаго (IAUKC).
Сите визуелни стимули беа претставени во тркалезна решетка на црна или сива позадина.За време на снимањето, позицијата и дијаметарот на оваа дупка беа прилагодени во согласност со класичното приемливо поле на невроните на врвот на електродата.Користивме две широки категории на визуелни стимули: психометриски стимули и стимули за подесување.
Психометрискиот стимул е шема на решетка (20 cd/m2, 50% контраст, 50% циклус на работа, 5 степени/сек) создадена со наметнување на две правоаголни решетки кои се движат во насока нормална на нивната насока (сл. 1б).Претходно беше покажано дека човечките набљудувачи ги перципираат овие шеми на мрежа како бистабилни дразби, понекогаш како единствена шема што се движи во иста насока (кохерентно движење), а понекогаш како две посебни површини кои се движат во различни насоки (проѕирно движење).компоненти на шаблонот на решетката, ориентирани симетрично - аголот помеѓу решетките е од 95° до 130° (извлечен од множеството: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130°, во текот на целата сесија не беа зачувани физиолошките агли на изолацијата - невроните не беа зачувани околу 115°) 0° или 270° (ориентација на шаблонот).Во секоја сесија, се користеше само еден агол од меѓурешетката;за време на секоја сесија, ориентацијата на моделот за секое испитување беше случајно избрана од две можности.
Со цел да се разјасни перцепцијата на решетката и да се обезбеди емпириска основа за наградата за акција, воведуваме текстури на случајни точки во чекорот 72 на светлосната лента од секоја компонента на мрежата.Ова се постигнува со зголемување или намалување (за фиксна количина) на осветленоста на случајно избраното подмножество пиксели (сл. 1в).Насоката на движење на текстурата дава силен сигнал кој ја поместува перцепцијата на набљудувачот кон кохерентно или транспарентно движење (сл. 1в).Под кохерентни услови, сите текстури, без оглед на тоа која компонента на решетката на текстурата покрива, се преведени во насока на шаблонот (сл. 1в, кохерентна).Во проѕирна состојба, текстурата се движи нормално на правецот на решетката што ја покрива (сл. 1в, проѕирно) (Дополнителен филм 1).За да се контролира сложеноста на задачата, во повеќето сесии Michelson контрастот (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) за оваа ознака на текстура варира од множество од (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5)., 10, 20, 40, 80).Контрастот се дефинира како релативна осветленост на растер (така што вредноста на контрастот од 80% би резултирала со текстура од 36 или 6 cd/m2).За 6 сесии во мајмун N и 5 сесии во мајмун S, користевме потесни опсези на текстурален контраст (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), каде што психофизичките карактеристики ја следат истата шема како контрастот со целосен опсег, но без заситеност.
Стимулациите за подесување се синусоидни решетки (контраст 50%, 1 циклус/степен, 5 степени/сек) кои се движат во една од 16 еднакво распоредени насоки или синусоидални мрежи кои се движат во овие насоки (составени од две спротивни агли од 135° надредени синусоидни решетки една врз друга).во иста насока на шаблонот.