Ви благодариме што ја посетивте Nature.com. Верзијата на прелистувачот што ја користите има ограничена поддршка за CSS. За најдобро искуство, препорачуваме да користите ажуриран прелистувач (или да го оневозможите режимот на компатибилност во Internet Explorer). Во меѓувреме, за да обезбедиме континуирана поддршка, ќе ја прикажеме страницата без стилови и JavaScript.
Вртелешка што прикажува три слајдови истовремено. Користете ги копчињата „Претходно“ и „Следно“ за да се движите низ три слајдови одеднаш или користете ги лизгачките копчиња на крајот за да се движите низ три слајдови одеднаш.
Видот со висока резолуција бара фино ретинално земање примероци и интеграција за реконструкција на својствата на објектот. Важно е да се напомене дека при мешање на локални примероци од различни објекти, точноста се губи. Затоа, сегментацијата, групирањето на областите на сликата за посебна обработка, е клучно за перцепцијата. Во претходната работа, бистабилните решеткасти структури, кои можат да се сметаат како една или повеќе подвижни површини, беа користени за проучување на овој процес. Овде, ја објавуваме врската помеѓу активноста и проценките за сегментација во средните региони на визуелниот пат кај приматите. Особено, откривме дека селективно ориентирани медијални темпорални неврони беа чувствителни на текстурни знаци што се користат за да се наруши перцепцијата на бистабилните решетки и покажаа значајна корелација помеѓу обидите и субјективната перцепција на перзистентни стимули. Оваа корелација е поголема кај единиците што сигнализираат глобално движење во шеми со повеќе локални насоки. Така, заклучуваме дека средниот временски домен содржи сигнали што се користат за одделување на сложените сцени во составни објекти и површини.
Видот се потпира не само на прецизната дискриминација на елементарните карактеристики на сликата, како што се ориентацијата на работ и брзината, туку, што е поважно, на правилната интеграција на овие карактеристики за пресметување на својствата на животната средина, како што се обликот и траекторијата на објектот1. Сепак, проблеми се јавуваат кога сликите од мрежницата поддржуваат неколку подеднакво веродостојни групи карактеристики 2, 3, 4 (Сл. 1а). На пример, кога два сета сигнали за брзина се многу блиску, ова може разумно да се толкува како еден објект што се движи или неколку објекти што се движат (Сл. 1б). Ова ја илустрира субјективната природа на сегментацијата, односно не е фиксна карактеристика на сликата, туку процес на толкување. И покрај нејзината очигледна важност за нормалната перцепција, нашето разбирање на невронската основа на перцептивната сегментација останува нецелосно во најдобар случај.
Цртан филм за проблем со перцептивна сегментација. Перцепцијата на длабочината на набљудувачот во Некерова коцка (лево) се менува помеѓу две можни објаснувања (десно). Ова е затоа што на сликата нема сигнали што му овозможуваат на мозокот единствено да ја одреди 3D ориентацијата на фигурата (обезбедена од монокуларниот оклузивен сигнал од десно). б Кога повеќе сигнали за движење се претставени во просторна близина, визуелниот систем мора да утврди дали локалните примероци се од еден или повеќе објекти. Вродената двосмисленост на локалните сигнали за движење, т.е. низа од движења на објекти може да произведе исто локално движење, што резултира со повеќе подеднакво веродостојни толкувања на визуелниот влез, т.е. векторски полиња овде можат да произлезат од кохерентното движење на една површина или од транспарентното движење на преклопувачките површини. в (лево) Пример за нашиот текстуриран мрежест стимул. Правоаголни решетки што се движат нормално на нивната насока („насоки на компонентите“ - бели стрелки) се преклопуваат едни со други за да формираат шема на решетка. Решетката може да се перцепира како единечно, редовно, поврзано движење на насоки (црвени стрелки) или транспарентно движење на сложени насоки. Перцепцијата на решетката е искривена со додавање на случајни знаци за текстура на точки. (Средина) Областа означена со жолта боја е проширена и прикажана како серија рамки за кохерентни и транспарентни сигнали, соодветно. Движењето на точката во секој случај е претставено со зелени и црвени стрелки. (Десно) График на позицијата (x, y) на точката на селекција во однос на бројот на рамки. Во кохерентниот случај, сите текстури се движат во иста насока. Во случај на транспарентност, текстурата се движи во насока на компонентата. d Цртана илустрација на нашата задача за сегментација на движење. Мајмуните го започнаа секој обид со фиксирање на мала точка. По кратко одложување, одреден тип на шема на решетка (кохерентност/транспарентност) и големина на сигналот на текстура (на пр. контраст) се појавија на локацијата на MT RF. За време на секој тест, решетката може да се движи во една од двете можни насоки на шемата. По повлекувањето на стимулот, целите за селекција се појавија над и под MT RF. Мајмуните мора да ја покажат својата перцепција на мрежата во сакади до соодветната цел за селекција.
Обработката на визуелните движења е добро окарактеризирана и затоа обезбедува одличен модел за проучување на невронските кола на перцептивната сегментација. Неколку компјутерски студии ја забележаа корисноста на двостепените модели за обработка на движење во кои почетната проценка со висока резолуција е проследена со селективна интеграција на локалните примероци за отстранување на шумот и враќање на брзината на објектот7,8. Важно е да се напомене дека системите за вид мора да внимаваат да го ограничат овој ансамбл само на оние локални примероци од обични објекти. Психофизичките студии опишаа физички фактори кои влијаат на тоа како се сегментираат локалните сигнали за движење, но обликот на анатомските траектории и невронските кодови остануваат отворени прашања. Бројни извештаи сугерираат дека клетките селективни за ориентација во темпоралниот (MT) регион на кортексот на приматите се кандидати за невронски супстрати.
Важно е да се напомене дека во овие претходни експерименти, промените во невронската активност беа во корелација со физичките промени во визуелните стимули. Сепак, како што споменавме погоре, сегментацијата е во суштина перцептивен процес. Затоа, проучувањето на нејзината невронска подлога бара поврзување на промените во невронската активност со промените во перцепцијата на фиксните стимули. Затоа, обучивме два мајмуна да известат дали перципираниот бистабилен модел на решетка формиран од надредени лебдечки правоаголни решетки е една површина или две независни површини. За да ја проучиме врската помеѓу невронската активност и проценките за сегментација, забележавме една активност во MT кога мајмуните ја извршија оваа задача.
Пронајдовме значајна корелација помеѓу проучувањето на активноста на моторната трансформација и перцепцијата. Оваа корелација постоеше без разлика дали стимулите содржеа очигледни знаци за сегментација или не. Покрај тоа, јачината на овој ефект е поврзана со чувствителноста на сигналите за сегментација, како и со индексот на моделот. Вториот квантифицира степен до кој единицата зрачи глобално, а не локално движење во сложени модели. Иако селективноста за насоката на модата долго време е препознаена како дефинирачка карактеристика на моторната трансформација, а клетките селективни за мода покажуваат прилагодување кон сложени стимули во согласност со човечката перцепција на тие стимули, според нашето знаење, ова е првиот доказ за корелација помеѓу индексот на моделите и перцептивната сегментација.
Трениравме два мајмуна да ја демонстрираат својата перцепција на движечки стимули од мрежата (кохерентни или транспарентни движења). Човечките набљудувачи обично ги перцепираат овие стимули како кохерентни или транспарентни движења со приближно иста фреквенција. За да го дадеме точниот одговор во ова испитување и да ја поставиме основата за оперативната награда, создадовме сигнали за сегментација со текстурирање на растерот на компонентата што ја формира решетката (Сл. 1в, г). Под кохерентни услови, сите текстури се движат по насоката на шаблонот (Сл. 1в, „кохерентна“). Во транспарентна состојба, текстурата се движи нормално на насоката на решетката на која е надредена (Сл. 1в, „транспарентна“). Ја контролираме тежината на задачата со промена на контрастот на оваа етикета за текстура. Во испитувањата со сигнали, мајмуните беа наградени за одговори што одговараат на сигналите за текстура, а наградите беа понудени случајно (шанси 50/50) во испитувања што содржат шаблони без сигнали за текстура (услов на нулти контраст на текстура).
Податоците за однесувањето од два репрезентативни експерименти се прикажани на Слика 2а, а одговорите се прикажани како пропорција на проценките за кохерентност наспроти контрастот на сигналите за текстура (контрастот на транспарентноста се претпоставува дека е негативен по дефиниција) за шеми што се поместуваат нагоре или надолу, соодветно. Генерално, перцепцијата на мајмуните за кохерентност/транспарентност беше сигурно под влијание и на знакот (транспарентно, кохерентно) и на јачината (контрастот) на текстурниот знак (ANOVA; мајмун N: насока – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22,63, p < 10; -10 мајмун S: насока – F = 0,41, p = 0,52, знак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, p < 10−10). Генерално, перцепцијата на мајмуните за кохерентност/транспарентност беше сигурно под влијание и на знакот (транспарентно, кохерентно) и на јачината (контрастот) на текстурниот знак (ANOVA; мајмун N: насока – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22,63, p < 10; −10 мајмун S: насока – F = 0,41, p = 0,52, знак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, p < 10−10). Во целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли како знак (прозрачность, когерентность), так и сила (контрастность) текстурно признака (ANOVA; обезьяна N: праволение — F = 0,54, p = 0,58, p. 10−10, контраст – F = 22,63, p < 10 −10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F =; 36,5, р < 10-10). Општо земено, перцепцијата на кохерентност/транспарентност од страна на мајмуните беше значително засегната и од знакот (транспарентност, кохерентност) и од јачината (контрастот) на текстурната карактеристика (ANOVA; мајмун N: насока — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22,63, p < 10; -10 мајмун S: насока – F = 0,41, p = 0,52, знак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（АНОВА）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p <10−10, 对比度– F = 22,63, p <10;−10 猴子S: 方向– F = 0,41, p = 0,52, 符号– F = 2876,7, p < 10−10, 对比度– F = 36,5 ，p < 10-10）。总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（АНОВА）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58, p = 0,45, 符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p <10;−10 36,5, p < 10-10).Општо земено, перцепцијата на кохерентноста/транспарентноста на мајмунот беше значително засегната од знакот (транспарентност, кохерентност) и интензитетот (контраст) на сигналите за текстура (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; мајмун N: ориентација – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22,63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10). −10 Мајмун S: Ориентација – F = 0,41, p = 0,52, Знак – F = 2876,7, p < 10-10, Контраст – F = 36,5, p < 10-10).Гаусовите кумулативни функции беа прилагодени на податоците од секоја сесија за да се карактеризираат психофизичките карактеристики на мајмуните. На сл. 2б е прикажана распределбата на согласноста за овие модели во текот на сите сесии за двата мајмуна. Генерално, мајмуните ја завршија задачата точно и доследно, а ние отфрливме помалку од 13% од сесиите со два мајмуна поради лошо вклопување во кумулативниот Гаусов модел.
a Примери за однесување на мајмуни во репрезентативни сесии (n ≥ 20 обиди по услов на стимул). Во левите (десните) панели, податоците од една N(S) сесија со мајмуни се прикажани како кохерентни резултати за селекција (координати) наспроти контраст на знакот на сигналите за текстура (апсциса). Тука се претпоставува дека транспарентните (кохерентни) текстури имаат негативни (позитивни) вредности. Одговорите се градени одделно според насоката на движење на моделот (горе (90°) или надолу (270°)) во тестот. За обете животни, перформансите, без разлика дали одговорот е поделен со контраст од 50/50 (PSE - непрекинати стрелки) или количината на текстурен контраст потребен за поддршка на одредено ниво на перформанси (праг - отворени стрелки), се во овие насоки на поместување. b Прилагодена хистограма на вредностите на R2 на Гаусовата кумулативна функција. Податоците за S(N) на мајмуните се прикажани лево (десно). c (Горе) PSE измерена за мрежата поместена надолу (ордината) во споредба со PSE поместена нагоре на мрежата (апсциса), со рабови што ја претставуваат распределбата на PSE за секој услов и стрелки што ја означуваат средната вредност за секој услов. Податоците за сите N(S) сесии на мајмуни се дадени во левата (десна) колона. (Долу) Иста конвенција како и за PSE податоците, но за прилагодените прагови на карактеристики. Немаше значајни разлики во PSE праговите или модните трендови (видете го текстот). d PSE и наклонот (ордината) се прикажани во зависност од нормализираната растерска ориентација на компонентата на аголното раздвојување („агол на интегрална решетка“ - апсциса). Отворените кругови се средни вредности, непрекинатата линија е најдобро прилагодениот регресивен модел, а испрекинатата линија е интервалот на доверба од 95% за регресивниот модел. Постои значајна корелација помеѓу PSE и нормализираниот агол на интеграција, но не и наклонот и нормализираниот агол на интеграција, што укажува дека психометриската функција се менува како што аголот ги раздвојува решетките на компонентите, но не се заострува или израмнува. (Мајмун Н, n = 32 сесии; Мајмун С, n = 43 сесии). Во сите панели, лентите за грешка ја претставуваат стандардната грешка на средната вредност. Хаха. Кохерентност, PSE субјективна еднаквост, норма. стандардизација.
Како што е наведено погоре, и контрастот на текстурните знаци и насоката на движење на моделот варираа низ испитувањата, при што стимулите се поместуваа нагоре или надолу во дадено испитување. Ова е направено за да се минимизираат психофизичките11 и невронските28 адаптивни ефекти. Ориентација на моделот наспроти пристрасност (точка на субјективна еднаквост или PSE) (Вилкоксонов тест на збир на рангови; мајмун N: z = 0,25, p = 0,8; мајмун S: z = 0,86, p = 0,39) или праг на прилагодена функција (збир на Вилкоксонови рангови; мајмун N: z = 0,14, p = 0,89, мајмун S: z = 0,49, p = 0,62) (Сл. 2в). Покрај тоа, немаше значајни разлики меѓу мајмуните во степенот на контраст на текстурата потребен за одржување на нивоата на прагот на перформанси (N мајмун = 24,5% ± 3,9%, S мајмун = 18,9% ± 1,9%; збир на рангови на Вилкоксон, z = 1,01, p = 0,31).
Во секоја сесија, го менувавме меѓурешеткастиот агол што ги одделува ориентациите на компонентните решетки. Психофизичките студии покажаа дека луѓето имаат поголема веројатност да ја перцепираат ќелијата 10 како поврзана кога овој агол е помал. Доколку мајмуните сигурно ја пријавуваа својата перцепција за кохерентност/транспарентност, тогаш врз основа на овие наоди, би се очекувало PSE, контрастот на текстурата што одговара на униформната поделба помеѓу изборите за кохерентност и транспарентност, да се зголеми при интеракција. Ова навистина беше случај (Сл. 2d; уривање низ насоките на шаблонот, Крускал-Валис; мајмун N: χ2 = 23,06, p < 10−3; мајмун S: χ2 = 22,22, p < 10−3; корелација помеѓу нормализираниот агол на вкрстена решетка и PSE – мајмун N: r = 0,67, p < 10−9; мајмун S: r = 0,76, p < 10−13). Ова навистина беше случај (Сл. 2d; уривање низ насоките на шаблонот, Крускал-Валис; мајмун N: χ2 = 23,06, p < 10−3; мајмун S: χ2 = 22,22, p < 10−3; корелација помеѓу нормализираниот агол на интеграција на решетката и PSE – мајмун N: r = 0,67, p < 10−9; мајмун S: r = 0,76, p < 10−13). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна N: х2 = 23,06, стр < 10–3; обезьяна S: х2 = 22,22, стр <10– угол решетки и PSE – обезьяна N: r = 0,67, p < 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). Ова навистина се случи (Сл. 2d; колапс во насоката на моделот, Kruskal-Wallis; мајмун N: χ2 = 23,06, p < 10–3; мајмун S: χ2 = 22,22, p < 10–3; корелација помеѓу нормализираниот агол на решетката и PSE – мајмун N: r = 0,67, p < 10-9, мајмун S: r = 0,76, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23,06，p = :p = 10-3；猴可10-3；标准化间光栅角和PSE - 猴子N：r = 0,67，p <10-9；猴子S：r = 0,76,p <10-13）。情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： ：2 = 23,06 ， p <10-2 ０ : ， p <10-3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0,61，r 子0,76, p < 10-13). Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10-3; обезьяна S: х2 = 22,22, p < 10-3 месечина; Ова навистина беше случај (Сл. 2d; превиткување по должината на модната оска, Крускал-Валис; мајмун N: χ2 = 23,06, p < 10-3; мајмун S: χ2 = 22,22, p < 10-3; нормализиран меѓурешеткаст агол). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). PSE мајмун N: r = 0,67, p < 10–9, мајмун S: r = 0,76, p < 10–13).Спротивно на тоа, промената на меѓурешеткастиот агол немаше значаен ефект врз наклонот на психометриската функција (Сл. 2d; крос-модално ориентациски преклоп, Kruskal-Wallis; мајмун N: χ2 = 8,09, p = 0,23; мајмун S χ2 = 3,18, p = 0,67, корелација помеѓу нормализираниот меѓурешеткаст агол и наклонот – мајмун N: r = -0,4, p = 0,2, мајмун S: r = 0,03, p = 0,76). Така, во согласност со психофизичките податоци на една личност, просечниот ефект од промената на аголот помеѓу решетките е поместување на точките на поместување, а не зголемување или намалување на чувствителноста на сигналите за сегментација.
Конечно, наградите се доделуваат случајно со веројатност од 0,5 во испитувања со нулти контраст на текстура. Доколку сите мајмуни беа свесни за оваа единствена случајност и беа способни да разликуваат помеѓу нултиот контраст на текстура и стимулите со знаци, тие би можеле да развијат различни стратегии за двата типа испитувања. Две набљудувања силно сугерираат дека тоа не е случај. Прво, промената на аголот на решетката имаше квалитативно слични ефекти врз резултатите за сигналот и нултиот контраст на текстура (Сл. 2d и Дополнителна слика 1). Второ, за двата мајмуни, изборот на бистабилно испитување веројатно нема да биде повторување на најновиот (претходен) избор на награда (биномен тест, N мајмуни: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S мајмуни: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
Како заклучок, однесувањето на мајмуните во нашата задача за сегментација беше под добра контрола на стимулот. Зависноста на перцептивните проценки од знакот и големината на текстурните знаци, како и промените во PSE со аголот на решетката, укажуваат дека мајмуните ја пријавиле својата субјективна перцепција за моторната кохерентност/транспарентност. Конечно, одговорите на мајмуните во испитувањата со нулти контраст на текстура не беа засегнати од историјата на награда од претходните испитувања и беа значително засегнати од интер-растерските аголни промени. Ова сугерира дека мајмуните продолжуваат да ја пријавуваат својата субјективна перцепција за конфигурацијата на површината на решетката под овој важен услов.
Како што споменавме погоре, транзицијата на контрастот на текстурата од негативен во позитивен е еквивалентна на перцептивната транзиција на стимулите од транспарентен во кохерентен. Општо земено, за дадена клетка, одговорот на MT има тенденција да се зголемува или намалува како што контрастот на текстурата се менува од негативен во позитивен, а насоката на овој ефект обично зависи од насоката на движење на шаблонот/компонентата. На пример, кривите на насочено подесување на две репрезентативни MT клетки се прикажани на Слика 3, заедно со одговорите на овие клетки на решетки што содржат кохерентни или транспарентни сигнали за текстура со низок или висок контраст. Се обидовме на некој начин подобро да ги квантифицираме овие мрежни одговори, што би можеле да бидат поврзани со психофизиолошките перформанси на нашите мајмуни.
Поларен графикон на кривата на насочено подесување на репрезентативна MT клетка S од мајмун како одговор на еден синусоиден низ. Аголот ја означува насоката на движење на решетката, магнитудата ја означува емисивноста, а претпочитаната насока на клетката се преклопува за околу 90° (горе) со насоката на една од компонентите во насоката на шемата на решетката. b Неделен хистограм на стимул-време (PSTH) на мрежата на одговор, поместен во насоката на шаблонот за 90° (прикажан шематски лево) за клетката прикажана во a. Одговорите се сортирани според типот на навестување за текстура (кохезивен/транспарентно – среден/десен панел соодветно) и Микелсоновиот контраст (PSTH навестување за боја). Прикажани се само точни обиди за секој тип на сигнали за текстура со низок и висок контраст. Клетките подобро реагираа на шемите на решетка што се движат нагоре со транспарентни знаци за текстура, а одговорот на овие шеми се зголеми со зголемување на контрастот на текстурата. c, d се истите конвенции како во a и b, но за MT клетките освен мајмунот S, нивната претпочитана ориентација речиси се преклопува со онаа на мрежата што се движи надолу. Единицата претпочита решетки што се движат надолу со кохерентни текстурни знаци, а одговорот на овие шеми се зголемува со зголемување на контрастот на текстурата. Во сите панели, засенчената област ја претставува стандардната грешка на средната вредност. Спици. Шилци, секунди. секунда.
За да ја истражиме врската помеѓу конфигурацијата на површината на решетката (кохерентна или транспарентна) како што е означено со нашите сигнали за текстура и активноста на MT, прво ја регресиравме корелацијата помеѓу клетките за кохерентно движење (позитивен наклон) или транспарентно движење (негативен наклон) со регресија. Дадена за класификација на клетките според стапката на одговор на знакот во споредба со контрастот (одделно за секоја насока на модот). Примери за овие криви на подесување на решетката од истата примерна ќелија на Слика 3 се прикажани на Слика 4а. По класификацијата, користевме анализа на перформансите на приемникот (ROC) за да квантифицираме чувствителноста на секоја клетка на модулација на сигналите за текстура (видете Методи). Неврометриските функции добиени на овој начин можат директно да се споредат со психофизичките карактеристики на мајмуните во истата сесија со цел директно да се спореди психофизичката чувствителност на невроните на текстурите на решетката. Извршивме две анализи за детекција на сигнали за сите единици во примерокот, пресметувајќи одделни неврометриски карактеристики за секоја насока на моделот (повторно, нагоре или надолу). Важно е да се напомене дека, за оваа анализа, вклучивме само испитувања во кои (i) стимулите содржеа знак за текстура и (ii) мајмуните реагираа во согласност со тој знак (т.е. „точни“ испитувања).
Брзините на пожар се прикажани графички во однос на контрастот на знаците на текстурата, соодветно, за решетки што се поместуваат нагоре (лево) или надолу (десно), непрекинатата линија ја претставува најдобро прилагодената линеарна регресија, а податоците во горниот (долниот) ред се земени од оние прикажани на Сл. . Рајс. 3а Ќелија, б (Сл. 3в, г). Карактеристиките на наклонот на регресијата се користени за да се доделат претпочитани знаци на текстура (кохерентни/транспарентни) на секоја комбинација на ориентација на ќелија/решетка (n ≥ 20 обиди по услов на стимул). Лентите за грешка ја претставуваат стандардната девијација на средната вредност. Неврометриските функции на единиците прикажани во б се опишани заедно со психометриските функции собрани за време на истата сесија. Сега, за секоја карактеристика, го прикажуваме претпочитаниот избор на совети за алатки (координата) (видете текст) како процент од контрастот на знаците на текстурата (апсциса). Контрастот на текстурата е променет така што претпочитаните совети за алатки се позитивни, а празните совети за алатки се негативни. Податоците од мрежите што се движат нагоре (надолу) се прикажани во левите (десните) панели, во горните (долните) редови - податоците од ќелиите прикажани на Сл. 3а, б (Сл. 3в, г). Односите на неврометрискиот и психометрискиот праг (N/P) се прикажани во секој панел. Спици. Шилци, секунди. сек., директориум. насока, претпочитана област, psi. Психометрија, неврологија.
Кривите на подесување на решетката и неврометриските функции на две репрезентативни MT клетки и нивните поврзани психометриски функции, агрегирани заедно со овие одговори, се прикажани на горните и долните панели на Слика 4a,b, соодветно. Овие клетки покажуваат приближно монотоно зголемување или намалување како што навестувањето на текстурата се менува од транспарентно до кохерентно. Покрај тоа, насоката и јачината на оваа врска зависат од насоката на движење на решетката. Конечно, неврометриските функции пресметани од одговорите на овие клетки само се приближуваа (но сепак не одговараа на) психофизичките својства на еднонасочното движење на мрежата. И неврометриските и психометриските функции беа сумирани со прагови, т.е. одговараат на околу 84% од правилно избран контраст (што одговара на средната вредност + 1 sd од прилагодената кумулативна Гаусова функција). Низ целиот примерок, односот N/P, односот на неврометрискиот праг кон психометрискиот, во просек изнесуваше 12,4 ± 1,2 кај мајмунот N и 15,9 ± 1,8 кај мајмунот S, а за решетката да се движи во барем една насока, само на ~16% (18). %) единици од мајмун N (мајмун S) (Сл. 5a). Од примерот на клетка прикажан на сликата. Како што се гледа на сликите 3 и 4, чувствителноста на невроните може да биде под влијание на односот помеѓу претпочитаната ориентација на клетката и насоката на движење на решетката што се користи во експериментите. Особено, кривите за прилагодување на ориентацијата на сл. 3a, c ја покажуваат врската помеѓу поставката за ориентација на невроните на еден синусоидален низ и неговата чувствителност на транспарентно/кохерентно движење во нашиот текстуриран низ. Ова беше случај кај двата мајмуни (ANOVA; релативните претпочитани насоки се групирани со резолуција од 10°; мајмун N: F = 2,12, p < 0,01; мајмун S: F = 2,01, p < 0,01). Ова беше случај кај двата мајмуни (ANOVA; релативните претпочитани насоки се групирани со резолуција од 10°; мајмун N: F = 2,12, p < 0,01; мајмун S: F = 2,01, p < 0,01). Тоа имело место за обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены во групата со разрешеним 10°; обезьяна N: F = 2,12, стр <0,01; обезьные предпочтительные направления объединены во групата со разрешеним 10°; обезьяна N: F = 2,12, стр <0,01; обезьные предпочтительные направления объединены во групата со разрешеним 10°; Ова беше случај кај двата мајмуни (ANOVA; релативни претпочитани насоки групирани со резолуција од 10°; мајмун N: F=2,12, p<0,01; мајмун S: F=2,01, p<0,01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向；:p. 0,01 ；猴子S : F = 2,01 ，p < 0,01）.两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方差 分析 以 以 合并 的 相对 方向， p <0,01 ； ： f = 2,01 ， p <0.01。。。。。。。）））））））））））））））））））））））） Тоа имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация обединена при разрешении 10°; обезьяна N: F = 2,12, стр <0,01; обезьяна S: F = 11, <0, 2, ). Ова беше случај кај двата мајмуни (ANOVA; релативна преферирана ориентација собрани при резолуција од 10°; мајмун N: F=2,12, p<0,01; мајмун S: F=2,01, p<0,01).Со оглед на големиот степен на варијабилност во чувствителноста на невроните (Сл. 5а), со цел да се визуелизира зависноста на чувствителноста на невроните од релативните претпочитани ориентации, прво ја нормализиравме претпочитаната ориентација на секоја клетка на „најдобрата“ ориентација за движење на мрежестата шема (т.е. насока), во која решетката формира најмал агол помеѓу претпочитаната ориентација на клетките и ориентацијата на решетката). Откривме дека релативните прагови на невроните (праг за „најлоша“ ориентација на решетката/праг за „најдобра“ ориентација на решетката) варираат со оваа нормализирана претпочитана ориентација, при што врвовите во овој прагски сооднос се јавуваат околу шемите или ориентациите на компонентите (Слика 5б). Овој ефект не можеше да се објасни со пристрасност во распределбата на претпочитаните насоки во единиците во секој примерок кон една од насоките на карираниот модел или компонентите (Сл. 5в; Рејли тест; мајмун N: z = 8,33, p < 10−3, кружна средна вредност = 190,13 степени ± 9,83 степени; мајмун S: z = 0,79, p = 0,45) и беше конзистентен низ аглите на вкрстување на решетката на карираниот материјал (Дополнителна слика 2). Овој ефект не можеше да се објасни со пристрасност во распределбата на претпочитаните насоки во единиците во секој примерок кон една од насоките на карираниот модел или компонентите (Сл. 5в; Рејли тест; мајмун N: z = 8,33, p < 10−3, кружна средна вредност = 190,13 степени ± 9,83 степени; мајмун S: z = 0,79, p = 0,45) и беше конзистентен низ аглите на вкрстување на решетката на карираниот материјал (Дополнителна слика 2). Овој ефект не може да се обврзе да се префрли на распределбата на предочениците во единицата во каждой избор во сторон одного од клетчатых направлений или направлени компонентов (рис. 5в; 8,33, стр < 10-3). Овој ефект не може да се објасни со поместување во распределбата на претпочитаните насоки во единици во секој примерок кон една од карираните насоки или компонентните насоки (Сл. 5в; Рејли тест; мајмун N: z = 8,33, p < 10–3)., кружна средна вредност = 190,13 степени ± 9,83 степени; мајмун S: z = 0,79, p = 0,45) и беше иста за сите агли на карираната мрежа (Дополнителна слика 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8,33 ， p < 10-3 ，圆形平均值 = 190,13 度± 9,83 度；猴子S：z = 0,79 ，p = 0,45）并且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）。这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏合 并本 图滑来 解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8,33 ， p <10-3 ，平均值 平均值 平均圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Овој ефект не може да биде быть объяснен тем, што е распределба предпочтительных ориентаций во клетках во каждом образце смештено либо во сторону структуры решетки, либо во сторону одной из ориентациј; обезьяна N: z = 8,33, p < 10-3). Овој ефект не може да се објасни со фактот дека распределбата на претпочитаните ориентации во клетките во секој примерок е пристрасна или кон структурата на решетката или кон една од ориентациите на компонентите (Сл. 5в; Рејлиев тест; мајмун N: z = 8,33, p < 10–3)., кружен просек) = 190,13 степени ± 9,83 степени; мајмун S: z = 0,79, p = 0,45) и беа еднакви во аглите на решетката помеѓу мрежите (Дополнителна слика 2).Така, чувствителноста на невроните на текстурирани мрежи зависи, барем делумно, од фундаменталните својства на MT подесувањето.
Левиот панел ја прикажува распределбата на односите N/P (неврон/психофизиолошки праг); секоја ќелија обезбедува две точки на податоци, по една за секоја насока во која се движи моделот. Десниот панел ги прикажува психофизичките прагови (ординати) наспроти невронските прагови (апциса) за сите единици во примерокот. Податоците во горниот (долниот) ред се од мајмун N (S). b Нормализираните односи на праговите се прикажани во однос на големината на разликата помеѓу оптималната ориентација на решетката и претпочитаната ориентација на клетките. „Најдобрата“ насока е дефинирана како насока на структурата на решетката (мерена со една синусоидална решетка) најблиску до претпочитаната насока на клетките. Податоците прво беа групирани според нормализираната претпочитана ориентација (10° групи), а потоа односите на праговите беа нормализирани до максималната вредност и пресметани во просек во рамките на секоја група. Клетките со претпочитана ориентација малку поголема или помала од ориентацијата на компонентите на решетката имаа најголема разлика во чувствителноста на ориентацијата на моделот на решетката. c Розов хистограм на претпочитаната распределба на ориентацијата на сите MT единици регистрирани кај секој мајмун.
Конечно, одговорот на MT е модулиран од насоката на движењето на решетката и деталите на нашите сигнали за сегментација (текстура). Споредбата на невронската и психофизичката чувствителност покажа дека, генерално, MT единиците беа многу помалку чувствителни на контрастни сигнали на текстура отколку мајмуните. Сепак, чувствителноста на невронот се менуваше во зависност од разликата помеѓу претпочитаната ориентација на единицата и насоката на движење на мрежата. Најчувствителните клетки имаа тенденција да имаат ориентациски преференции кои речиси го покриваа моделот на решетката или една од составните ориентации, а мал подмножество од нашите примероци беа исто толку чувствителни или почувствителни од перцепцијата на мајмуните за контрастни разлики. За да утврдиме дали сигналите од овие почувствителни единици се потесно поврзани со перцепцијата кај мајмуните, ја испитавме корелацијата помеѓу перцепцијата и невронските одговори.
Важен чекор во воспоставувањето врска помеѓу невронската активност и однесувањето е да се воспостават корелации помеѓу невроните и однесувањето на константни стимули. За да се поврзат невронските реакции со проценките за сегментација, клучно е да се создаде стимул кој, и покрај тоа што е ист, се перцепира различно во различни испитувања. Во оваа студија, ова е експлицитно претставено со решетка со нулти контраст на текстурата. Иако нагласуваме дека, врз основа на психометриските функции на животните, решетките со минимален (помалку од ~20%) текстурен контраст обично се сметаат за кохерентни или транспарентни.
За да квантифицираме степенот до кој одговорите на MT корелираат со перцептивните извештаи, извршивме анализа на веројатноста за селекција (CP) на нашите податоци од мрежата (видете 3). Накратко, CP е непараметрична, нестандардна мерка што ја квантифицира врската помеѓу одговорите на шилци и перцептивните проценки30. Ограничувајќи ја анализата на испитувања користејќи мрежи со нула текстурен контраст и сесии во кои мајмуните направиле најмалку пет избори за секој тип на овие испитувања, го пресметавме SR одделно за секоја насока на движење на мрежата. Кај мајмуните, забележавме средна вредност на CP значително поголема отколку што би очекувале случајно (Сл. 6a, d; мајмун N: средна вредност на CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), двостран t-тест наспроти нула од CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; мајмун S: средна вредност на CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), двостран t-тест, t = 9,4, p < 10−13). Кај мајмуните, забележавме средна вредност на CP значително поголема отколку што би очекувале случајно (Сл. 6a, d; мајмун N: средна вредност на CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), двостран t-тест наспроти нула од CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; мајмун S: средна вредност на CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), двостран t-тест, t = 9,4, p < 10−13).Кај мајмуните, забележавме просечен CP значително повисок од случајно очекуваниот (Сл. 6a, d; мајмун N: просечен CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), двостран t-тест наспроти нулти вредности).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10-9; CP = 0,5, t = 6,7, p < 10-9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . мајмун S: просечен CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), двостран t-тест, t = 9,4, p < 10–13).在猴子中，我们观察到平均CP值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猴子N：平均CP:0,54，95% CI：(0,53,0,56)，针对空值的双边t 检验CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0,5%55,双边t 检验, t = 9.4, стр < 10−13).在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大 于 我们 偶然 的 值 （图 值： 平均 ： 0,54, 95% Ci : 0,53, 0,56） ， 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; 猴子S: 平均CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), 双边t检验, t=9,4, p <10−13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, што може да бы ожидать случайно (рис. 6a, d; обезьяна N: среднее CP: 0,54, 95,5 ДИ: (05,5%), двусторонний t- тест CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, обезьяна S: средний CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, t = 9,4 13). Кај мајмуните, забележавме средни вредности на CP далеку над она што би можеле да го очекуваме случајно (Сл. 6a, d; мајмун N: среден CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), двостран t-тест CP наспроти нула = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, мајмун S: среден CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), двостран t-критериум, t = 9,4, p < 10-13).Така, MT невроните имаат тенденција да се активираат посилно дури и во отсуство на какви било очигледни знаци за сегментација, кога перцепцијата на животното за движењето на решетката се совпаѓа со преференциите на клетката.
a Распределба на веројатноста за избор за мрежи без сигнали за текстура за примероци снимени од мајмунот Н. Секоја ќелија може да придонесе до две точки на податоци (по една за секоја насока на движење на мрежата). Средна CP вредност над случајната (бели стрелки) покажува дека генерално постои значајна врска помеѓу активноста на MT и перцепцијата. b За да го испитаме влијанието на која било потенцијална пристрасност на изборот, го пресметавме CP одделно за секој стимул за кој мајмуните направиле барем една грешка. Веројатностите за избор се прикажани како функција на односот на избор (pref/null) за сите стимули (лево) и апсолутните вредности на контрастот на ознаката за текстура (десно, податоци од 120 индивидуални ќелии). Цврстата линија и засенчената област во левиот панел ја претставуваат средната вредност ± sem од подвижниот просек од 20 точки. Веројатностите за избор пресметани за стимули со неурамнотежени односи на избор, како што се мрежи со висок контраст на сигналот, се разликуваа повеќе и беа групирани околу можностите. Сиво-засенчената област во десниот панел го нагласува контрастот на карактеристиките вклучени во пресметката на високата веројатност за избор. c Веројатноста за голем избор (ордината) е прикажана графички во однос на прагот на невронот (апсциса). Веројатноста за селекција беше значително негативно корелирана со прагот. Конвенцијата df е иста како и ac, но важи за 157 единечни податоци од мајмунот S, освен ако не е поинаку наведено. g Највисоката веројатност за селекција (ордината) е прикажана графички во однос на нормализираната претпочитана насока (апсциса) за секој од двата мајмуна. Секоја MT клетка придонесе со две точки на податоци (по една за секоја насока на структурата на решетката). h Големи кутии-дијаграми на веројатноста за селекција за секој интер-растерски агол. Цврстата линија ја означува медијаната, долните и горните рабови на кутијата ги претставуваат 25-тиот и 75-тиот перцентил соодветно, мустаќите се продолжени до 1,5 пати од интерквартилниот опсег, а се забележуваат и отстапувањата над оваа граница. Податоците во левите (десните) панели се од 120 (157) индивидуални N(S) клетки од мајмун. i Највисоката веројатност за селекција (ордината) е прикажана графички во однос на времето на почетокот на стимулот (апсциса). Големиот CP беше пресметан во лизгачки правоаголници (ширина 100 ms, чекор 10 ms) во текот на целиот тест, а потоа беше пресметан во просек по единици.
Некои претходни студии покажаа дека CP зависи од релативниот број на обиди во распределбата на базалната брзина, што значи дека оваа мерка е помалку сигурна за стимули што предизвикуваат големи разлики во пропорцијата на секој избор. За да го тестираме овој ефект во нашите податоци, го пресметавме CP одделно за сите стимули, без оглед на контрастот на текстурата на знакот, а мајмуните извршија барем едно лажно обиди. CP е прикажан графички во однос на односот на селекција (pref/null) за секое животно на Слика 6б и e (лев панел), соодветно. Гледајќи ги подвижните просеци, јасно е дека CP останува над веројатноста во широк опсег на шанси за селекција, опаѓајќи само кога шансите паѓаат (зголемуваат) под (над) 0,2 (0,8). Врз основа на психометриските карактеристики на животните, би очекувале коефициентите на селекција од оваа големина да се применуваат само на стимули со знаци за текстура со висок контраст (кохерентни или транспарентни) (видете примери за психометриски карактеристики на Слика 2а, б). За да утврдиме дали е тоа случај и дали значаен PC перзистира дури и за стимули со јасни сигнали за сегментација, го испитавме ефектот на апсолутните вредности на текстуралниот контраст врз PC (Сл. 6б, е-десно). Како што се очекуваше, CP беше значително поголем од веројатноста за стимули што содржат до умерени (~20% контраст или пониски) сигнали за сегментација.
Во задачите за ориентација, брзина и препознавање на несовпаѓања, MT CP има тенденција да биде највисок кај најчувствителните неврони, веројатно затоа што овие неврони носат најинформативни сигнали30,32,33,34.Во согласност со овие наоди, забележавме скромна, но значајна корелација помеѓу големиот CP, пресметана од z-оценетите стапки на пукање низ контрастите на текстурните знаци означени во најдесниот панел на Сл.6b, e и невронски праг (Сл. 6c, f; геометриска средна регресија; мајмун N: r = −0,12, p = 0,07 мајмун S: r = −0,18, p < 10−3). 6b, e и невронски праг (Сл. 6c, f; геометриска средна регресија; мајмун N: r = −0,12, p = 0,07 мајмун S: r = −0,18, p < 10−3).Во согласност со овие наоди, забележавме скромна, но значајна корелација помеѓу големиот CP пресметан од z-резултатот на фреквенцијата на возбудување од контрастите на текстурниот сигнал означени во крајниот десен панел на Сл. 6б, е и невронскиот праг (Сл. 6в, ѓ; геометриска). геометриска средна регресија;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). мајмун N: r = -0,12, p = 0,07 мајмун S: r = -0,18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这是澹6和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0.12;p = 0.07 猴子S：r = -0.10与 这些 发现 一致 ， 我 们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相关 性、 e 和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0.12 ， p = 0.07 猴子S：1，0，3 ； 1 = -0.Во согласност со овие наоди, забележавме скромна, но значајна корелација помеѓу големите CV како што е прикажано на Сл. 6б, е и праговите на невроните (Слика 6в, ф; геометриска средна регресија; мајмун N: r = -0,12, p = 0,07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Мајмун S: r = -0,18, p < 10-3).Затоа, знаците од најинформативните единици имаа тенденција да покажат поголема коваријанса со субјективните проценки за сегментација кај мајмуните, што е важно без оглед на какви било текстурни знаци додадени на перцептивната пристрасност.
Со оглед на тоа што претходно воспоставивме врска помеѓу чувствителноста на сигналите за текстура на мрежата и преферираната невронска ориентација, се прашувавме дали постои слична врска помеѓу CP и преферираната ориентација (Сл. 6g). Оваа поврзаност беше само малку значајна кај мајмунот S (ANOVA; мајмун N: 1,03, p = 0,46; мајмун S: F = 1,73, p = 0,04). Не забележавме никаква разлика во CP за аглите на решетката помеѓу решетките кај кое било животно (Сл. 6h; ANOVA; мајмун N: F = 1,8, p = 0,11; мајмун S: F = 0,32, p = 0,9).
Конечно, претходната работа покажа дека CP се менува во текот на испитувањето. Некои студии објавија нагло зголемување проследено со релативно мазен ефект на селекција,30 додека други објавија постојано зголемување на сигналот за селекција во текот на испитувањето31. За секој мајмун, го пресметавме CP на секоја единица во испитувања со нула текстурен контраст (соодветно, според ориентацијата на моделот) во клетки од 100 ms, со чекор на секои 20 ms од почетокот пред стимулот до просечното поместување пред стимулот. Просечната динамика на CP за два мајмуни е прикажана на Сл. 6i. Во двата случаи, CP остана на случајно ниво или многу блиску до него до речиси 500 ms по почетокот на стимулот, по што CP нагло се зголеми.
Покрај промената на чувствителноста, се покажа дека CP е под влијание и на одредени квалитети на карактеристиките на подесување на клетките. На пример, Ука и ДеАнџелис34 откриле дека CP во задачата за препознавање на бинокуларно несовпаѓање зависи од симетријата на кривата на уредот за подесување на бинокуларно несовпаѓање. Во овој случај, поврзано прашање е дали клетките со селективна насока на шемата (PDS) се почувствителни од клетките со селективна насока на компонентите (CDS). PDS клетките ја кодираат општата ориентација на шемите што содржат повеќе локални ориентации, додека CDS клетките реагираат на движење на компонентите на насочниот модел (Сл. 7а).
Шематски приказ на стимул за подесување на компонентите на модот и хипотетички криви за подесување на решетката (лево) и ориентација на решетката (десно) (видете Материјали и методи). Накратко, ако ќелијата се интегрира низ компонентите на мрежата за да сигнализира движење на шаблонот, би се очекувале исти криви за подесување за поединечни стимули на мрежата и мрежата (последна колона, непрекината крива). Обратно, ако ќелијата не ги интегрира насоките на компонентите во движењето на сигналниот шаблон, би се очекувала дводелна крива за подесување со врв во секоја насока на движење на решетката што преведува една компонента во претпочитаната насока на ќелијата (последна колона, испрекината крива). . b (лево) криви за прилагодување на ориентацијата на синусоидниот низ за клетките прикажани на сликите 1 и 2. 3 и 4 (горен ред - клетки на сликите 3a, b и 4a, b (горе); долен панел - клетки на сликите 3c, d и 4a, b (долу)). (Средина) Предвидувања на шаблонот и компонентите пресметани од профилите за подесување на решетката. (Десно) Прилагодување на мрежата на овие клетки. Клетките на горниот (долниот) панел се класифицирани како клетки од шаблон (компонента). Забележете дека не постои едно-на-еден кореспонденција помеѓу класификациите на компонентите на моделот и преференциите за кохерентно/транспарентно движење на клетките (видете ги одговорите на текстурната решетка за овие клетки на Сл. 4а). в Коефициент на делумна корелација на модот на z-оценката (координата) прикажан во однос на коефициентот на делумна корелација на компонентата на z-оценката (апсциса) за сите клетки регистрирани кај N (лево) и S (десно) мајмуни. Дебелите линии ги означуваат критериумите за значајност што се користат за класификација на клетките. г График на висока веројатност за селекција (координата) наспроти индекс на мод (Zp – Zc) (апсциса). Податоците во левите (десните) панели се однесуваат на N(S) мајмуни. Црните кругови означуваат податоци во приближни единици. Кај обете животни, имаше значајна корелација помеѓу високата веројатност за селекција и индексот на моделот, што укажува на поголема перцептивна корелација за клетки со ориентација на сигналниот модел кај стимули со повеќекратна ориентација на компонентите.
Затоа, во посебен тест сет, ги измеривме одговорите на синусоидни мрежи и мрежи за да ги класифицираме невроните во нашите примероци како PDS или CDS (видете Методи). Кривите на подесување на решетката, предвидувањата за компонентите на шаблонот изградени од овие податоци за подесување и кривите на подесување на решетката за клетките прикажани на сликите 1 и 3. Сликите 3 и 4 и Дополнителната слика 3 се прикажани на Слика 7б. Распределбата на шаблонот и селективноста на компонентите, како и претпочитаната ориентација на клетките во секоја категорија, се прикажани за секој мајмун на Слика 7в и дополнителната слика 4, соодветно.
За да ја процениме зависноста на CP од корекцијата на компонентите на моделот, прво го пресметавме индексот на моделот 35 (PI), чии поголеми (помали) вредности укажуваат на поголемо PDS (CDS) слично однесување. Со оглед на горенаведената демонстрација дека: (i) невронската чувствителност варира со разликата помеѓу претпочитаната ориентација на клетките и насоката на движење на стимулот, и (ii) постои значајна корелација помеѓу невронската чувствителност и веројатноста за селекција во нашиот примерок, откривме врска помеѓу PI и вкупниот CP што беше проучен за „најдобрата“ насока на движење на секоја клетка (видете погоре). Откривме дека CP е значајно корелиран со PI (Сл. 7d; геометриска средна регресија; голем CP мајмун N: r = 0,23, p < 0,01; бистабилен CP мајмун N r = 0,21, p = 0,013; голем CP мајмун S: r = 0,30, p < 10−4; бистабилен CP мајмун S: r = 0,29, p < 10−3), што укажува дека клетките класифицирани како PDS покажале поголема активност поврзана со изборот од CDS и некласифицираните клетки. Откривме дека CP е значајно корелиран со PI (Сл. 7d; геометриска средна регресија; голем CP мајмун N: r = 0,23, p < 0,01; бистабилен CP мајмун N r = 0,21, p = 0,013; голем CP мајмун S: r = 0,30, p < 10−4; бистабилен CP мајмун S: r = 0,29, p < 10−3), што укажува дека клетките класифицирани како PDS покажале поголема активност поврзана со изборот од CDS и некласифицираните клетки. Мы обнаружили, што CP значительно коррелирует со PI (рис. 7d; регресија среднего геометрического; большая обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r1,3 = 0,20; обезьяна CP S: r = 0,30, p < 10-4 бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), што указува на тоа, что клетки, классифицированные как ПДС, професионь; связанную со выбором, чем ЦДС и неклассифицированные клетки. Откривме дека CP беше значајно корелиран со PI (Слика 7d; геометриска средна регресија; CP N кај голем мајмун: r = 0,23, p < 0,01; бистабилен CP N кај мајмун r = 0,21, p = 0,013; CP S кај голем мајмун: r = 0,30, p < 10-4; бистабилен CP кај мајмун S: r = 0,29, p < 10-3), што укажува дека клетките класифицирани како PDS покажаа поголема активност, поврзана со избор отколку CDS и некласифицираните клетки.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0,23，p < 0,01（图CP 0,21 ，p = 0,013 ；大CP 猴S： r = 0,30 ，p < 10-4；双稳态CP 猴S：r = 0,29，p <10-3），表PDS稳态CP的细胞比CDS 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性. CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0,23，p < 0,01；双稳态CP 猴2N = p . 0,21, p3, 0,0 Мы обнаружили, што CP был значительно связан со PI (рис. 7d; регресија среднего геометрического; большая обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна со PI; бистабильная обезьяна CP N r =3 обезьяна CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; Откривме дека CP беше значајно поврзан со PI (Слика 7d; геометриска средна регресија; CP N кај голем мајмун: r = 0,23, p < 0,01; CP N кај бистабилен мајмун r = 0,21, p = 0,013; CP S кај голем мајмун: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), што указува на тоа, что клетки, класифицирани како PDS, проявляли повеќе селекционнуции активност, чем клетки, классификати неклассифицированные. бистабилен CP кај мајмун S: r = 0,29, p < 10-3), што укажува дека клетките класифицирани како PDS покажале поголема селективна активност од клетките класифицирани како CDS и некласифицирани.Бидејќи и PI и чувствителноста на невроните беа во корелација со CP, извршивме повеќекратни регресивни анализи (со PI и чувствителност на невроните како независни варијабли и голем CP како зависна варијабла) за да исклучиме корелација помеѓу двете мерки што води до можност за ефект. И двата коефициенти на парцијална корелација беа значајни (мајмун N: праг наспроти CP: r = −0,13, p = 0,04, PI наспроти CP: r = 0,23, p < 0,01; мајмун S: праг наспроти CP: r = −0,16, p = 0,03, PI наспроти CP: 0,29, p < 10−3), што укажува дека CP се зголемува со чувствителноста и на независен начин се зголемува со PI. И двата коефициенти на парцијална корелација беа значајни (мајмун N: праг наспроти CP: r = −0,13, p = 0,04, PI наспроти CP: r = 0,23, p < 0,01; мајмун S: праг наспроти CP: r = −0,16, p = 0,03, PI наспроти CP: 0,29, p < 10−3), што укажува дека CP се зголемува со чувствителноста и на независен начин се зголемува со PI. Оба частных коэффициента корелација были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = CP: 0,29, p < 10-3), предполагая, што CP увеличивается со чувствительностью и независимым образом увеличивается со PI. И двата коефициенти на парцијална корелација беа значајни (мајмун N: праг наспроти CP: r=-0,13, p=0,04, PI наспроти CP: r=0,23, p<0,01; мајмун S: праг наспроти CP: r = -0,16, p = 0,03, PI наспроти CP: 0,29, p < 10-3), што укажува дека CP се зголемува со чувствителноста и се зголемува независно со PI.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04，PI 与CP：r = 0,23，p < 0,01 ；猴子S：阈值与CP：r = -0,16 ， p = 0,03 ，PI vs CP：0,29 ，p < 10-3），表明CP随灵敏度增加而增加，并且以独立方式随PI 增加。两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04,PI = 0,03，PI vs CP：0,21，3，p Оба частных коэффициента корелација были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = CP: 0,29, p < 10-3), што указува на тоа, што CP увеличивалась со чувствительностью и увеличивалась со PI независимым образом. И двата коефициенти на парцијална корелација беа значајни (мајмун N: праг наспроти CP: r=-0,13, p=0,04, PI наспроти CP: r=0,23, p<0,01; мајмун S: праг наспроти CP: r = -0,16, p = 0,03, PI наспроти CP: 0,29, p < 10-3), што укажува дека CP се зголемува со чувствителноста и се зголемува со PI на независен начин.
Забележавме една активност во областа на MT, а мајмуните ја пријавија својата перцепција на шеми што може да се појават како кохерентни или транспарентни движења. Чувствителноста на невроните на знаците за сегментација додадени на пристрасните перцепции варира во голема мера и е одредена, барем делумно, од односот помеѓу претпочитаната ориентација на единицата и насоката на движење на стимулот. Во целата популација, невронската чувствителност беше значително пониска од психофизичката чувствителност, иако најчувствителните единици ја совпаѓаа или ја надминуваа чувствителноста на однесувањето на сигналите за сегментација. Покрај тоа, постои значајна коваријанса помеѓу фреквенцијата на активирање и перцепцијата, што сугерира дека MT сигнализацијата игра улога во сегментацијата. Клетките со претпочитана ориентација ја оптимизираа својата чувствителност на разликите во сигналите за сегментација на решетката и имаа тенденција да сигнализираат глобално движење кај стимулите со повеќе локални ориентации, демонстрирајќи највисока перцептивна корелација. Овде разгледуваме некои потенцијални проблеми пред да ги споредиме овие резултати со претходната работа.
Главен проблем со истражувањата што користат бистабилни стимули кај животински модели е тоа што реакциите на однесувањето можеби не се базираат на димензијата од интерес. На пример, нашите мајмуни можеа да ја пријават својата перцепција за ориентацијата на текстурата независно од нивната перцепција за кохерентноста на решетката. Два аспекта од податоците сугерираат дека тоа не е случај. Прво, во согласност со претходните извештаи, менувањето на релативниот агол на ориентација на компонентите на низата што ги одделуваат систематски ја промени веројатноста за кохерентна перцепција. Второ, во просек, ефектот е ист за шемите што содржат или не содржат сигнали за текстура. Земени заедно, овие набљудувања сугерираат дека реакциите на мајмуните постојано ја одразуваат нивната перцепција за поврзаност/транспарентност.
Друг потенцијален проблем е што не ги оптимизиравме параметрите на движење на решетката за специфичната ситуација. Во многу претходни трудови што ја споредуваа невронската и психофизичката чувствителност, стимулите беа избрани поединечно за секоја регистрирана единица [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. Тука ги користевме истите две насоки на движење на шемата на решетката без оглед на прилагодувањето на ориентацијата на секоја клетка. Овој дизајн ни овозможи да проучиме како чувствителноста се менува со преклопување помеѓу движењето на решетката и претпочитаната ориентација, но не обезбеди априорна основа за утврдување дали клетките претпочитаат кохерентни или транспарентни решетки. Затоа, се потпираме на емпириски критериуми, користејќи го одговорот на секоја клетка на текстурираната мрежа, за да доделиме преференцијални и нулти ознаки на секоја категорија на движење на мрежата. Иако е малку веројатно, ова би можело систематски да ги искриви резултатите од нашата анализа на чувствителност и откривање на CP сигнал, потенцијално преценувајќи ја која било мерка. Сепак, неколку аспекти на анализата и податоците дискутирани подолу сугерираат дека тоа не е случај.
Прво, доделувањето на преферирани (нулти) имиња на стимули што предизвикале повеќе (помалку) активност не влијаело врз разликувањето на овие дистрибуции на одговори. Наместо тоа, тоа само осигурува дека неврометриските и психометриските функции имаат ист знак, така што тие можат директно да се споредат. Второ, одговорите што се користат за пресметување на CP („погрешните“ испитувања за текстурирани решетки и сите испитувања за решетки без контраст на текстура) не биле вклучени во регресивната анализа што утврдила дали секоја ќелија „преферира“ поврзани или транспарентни спортови. Ова осигурува дека ефектите на селекција не се пристрасни кон преферирани/невалидни ознаки, што резултира со значајна веројатност за селекција.
Студиите на Њусом и неговите колеги [36, 39, 46, 47] беа првите што ја утврдија улогата на MT во приближната проценка на насоката на движење. Последователните извештаи собраа податоци за учеството на MT во длабочина34,44,48,49,50,51 и брзина32,52, фина ориентација33 и перцепција на 3D структура од движење31,53,54 (3D одржливи шуми). да владее). Ги прошируваме овие резултати на два важни начина. Прво, даваме докази дека одговорите на MT придонесуваат за перцептивна сегментација на визуелномоторните сигнали. Второ, забележавме врска помеѓу селективноста на ориентацијата на режимот на MT и овој сигнал за селекција.
Концептуално, сегашните резултати се најслични на работата на 3-D SFM, бидејќи обете се комплексна бистабилна перцепција што вклучува движење и подредување на длабочина. Дод и сор.31 пронајдоа голема веројатност за селекција (0,67) во задачата со мајмун, при што се известува за ротационата ориентација на бистабилен 3D SFM цилиндар. Пронајдовме многу помал ефект на селекција за бистабилни мрежести стимули (околу 0,55 за двата мајмуна). Бидејќи проценката на CP зависи од коефициентот на селекција, тешко е да се толкува CP добиен под различни услови во различни задачи. Сепак, големината на ефектот на селекција што ја забележавме беше иста за решетки со нула и низок контраст на текстура, а исто така и кога комбиниравме стимули со низок/без контраст на текстура за да ја зголемиме моќноста. Затоа, оваа разлика во CP е малку веројатно да се должи на разлики во стапките на селекција помеѓу множествата податоци.
Скромните промени во брзината на палење на MT што ја придружуваат перцепцијата во вториот случај изгледаат збунувачки во споредба со интензивните и квалитативно различни перцептивни состојби предизвикани од 3-D SFM стимулација и бистабилни мрежести структури. Една можност е дека го потценивме ефектот на селекција со пресметување на брзината на палење во текот на целото времетраење на стимулот. За разлика од случајот со 31 3-D SFM, каде што разликите во активноста на MT се развија околу 250 ms во испитувањата, а потоа постојано се зголемија во текот на испитувањата, нашата анализа на временската динамика на сигналите за селекција (видете 500 ms по почетокот на стимулот кај двата мајмуна). Покрај тоа, по нагло зголемување во текот на овој период, забележавме флуктуации во CP во текот на остатокот од испитувањето. Хупе и Рубин55 известуваат дека човечката перцепција на бистабилни правоаголни низи често се менува за време на долгите испитувања. Иако нашите стимули беа презентирани само 1,5 секунди, перцепцијата на нашите мајмуни може да варира и од кохерентност до транспарентност за време на испитувањето (нивните одговори ја одразуваа нивната конечна перцепција при избор на знак). Затоа, се очекува верзијата на нашата задача или план за време на реакција, во која мајмуните можат континуирано да ја пријавуваат својата перцепција, да има поголем ефект на селекција. Последната можност е дека сигналот на MT се чита различно во двете задачи. Иако долго време се сметаше дека сигналите на CPU се резултат на сензорно декодирање и корелирана бучава,56 Гу и колегите57 открија дека во пресметковните модели, различните стратегии за групирање, наместо нивоата на корелирана варијабилност, можат подобро да ја објаснат CPU во дорзални медиуми - супериорни темпорални неврони. задача за препознавање на ориентацијата на промена на листот (MSTd). Помалиот ефект на селекција што го забележавме кај MT веројатно го одразува обемното агрегирање на многу нискоинформативни неврони за да се создадат перцепции за кохерентност или транспарентност. Во секој случај каде што локалните знаци за движење требаше да се групираат во еден или два објекти (бистабилни решетки) или одделни површини на заеднички објекти (3-D SFM), независен доказ дека одговорите на MT беа значително поврзани со перцептивните проценки, имаше силни одговори на MT. Се предлага да игра улога во сегментацијата на сложените слики во сцени со повеќе објекти користејќи визуелни информации за движење.
Како што споменавме погоре, ние бевме првите што објавивме поврзаност помеѓу клеточната активност на моделот на MT и перцепцијата. Како што е формулирано во оригиналниот двостепен модел од Мовшон и неговите колеги, единицата на режимот е излезната фаза на MT. Сепак, неодамнешната работа покажа дека модните и компонентните клетки претставуваат различни краеви на континуум и дека параметарските разлики во структурата на рецептивното поле се одговорни за спектарот на подесување на компонентите на режимот. Затоа, пронајдовме значајна корелација помеѓу CP и PI, слична на врската помеѓу симетријата за прилагодување на бинокуларното несовпаѓање и CP во задачата за препознавање на длабочина или конфигурацијата за поставување ориентација во задачата за фина дискриминација на ориентацијата. Односи помеѓу документите и CP 33. Ванг и Мовшон62 анализираа голем број клетки со селективност на ориентација на MT и открија дека, во просек, индексот на режимот е поврзан со многу својства на подесување, што сугерира дека селективноста на режимот постои кај многу други видови сигнали што можат да се прочитаат од популацијата на MT. Затоа, за идните студии за врската помеѓу активноста на МТ и субјективната перцепција, ќе биде важно да се утврди дали индексот на шемата корелира слично со други сигнали за избор на задачи и стимули, или дали оваа врска е специфична за случајот на перцептивна сегментација.
Слично на тоа, Ниенборг и Каминг 42 откриле дека иако блиските и далечните клетки селективни за бинокуларно несовпаѓање во V2 биле подеднакво чувствителни во задачата за дискриминација на длабочина, само популацијата на клетки со блиску преференцијално покажала значаен CP. Сепак, преобучувањето на мајмуните за преференцијално мерење на оддалечените разлики резултирало со значајни CP во поповолни кафези. Други студии, исто така, објавиле дека историјата на обука зависи од перцептивните корелации34,40,63 или од причинско-последична врска помеѓу активноста на MT и диференцијалната дискриминација48. Односот што го забележавме помеѓу CP и селективноста на насоката на режимот веројатно ја одразува специфичната стратегија што мајмуните ја користеле за да го решат нашиот проблем, а не специфичната улога на сигналите за избор на режим во визуелно-моторната перцепција. Во идната работа, ќе биде важно да се утврди дали историјата на учење има значително влијание врз одредувањето кои MT сигнали се пондерираат преференцијално и флексибилно за да се донесат проценки за сегментација.
Стонер и колегите14,23 беа првите што објавија дека промената на осветленоста на преклопувачките региони на мрежата предвидливо влијае на кохерентноста и транспарентноста на извештаите на човечките набљудувачи и прилагодувањата на насоката кај макачките неврони на MT. Авторите откриле дека кога осветленоста на преклопувачките региони физички се совпаѓа со транспарентноста, набљудувачите известуваат за потранспарентна перцепција, додека невроните на MT сигнализираат движење на растерските компоненти. Спротивно на тоа, кога осветленоста на преклопувањето и транспарентното преклопување се физички некомпатибилни, набљудувачот перцепира кохерентно движење, а невроните на MT сигнализираат глобално движење на шемата. Така, овие студии покажуваат дека физичките промени во визуелните стимули кои сигурно влијаат на извештаите за сегментација, исто така, предизвикуваат предвидливи промени во возбудата на MT. Неодамнешната работа во оваа област истражуваше кои MT сигнали го следат перцептивниот изглед на сложените стимули18,24,64. На пример, покажано е дека подмножество на MT неврони покажува бимодално подесување на мапа на движење на случајни точки (RDK) со две насоки кои се помалку распоредени од еднонасочниот RDK. Пропусен опсег на клеточно подесување19, 25. Набљудувачите секогаш го гледаат првиот модел како транспарентно движење, иако повеќето неврони на MT покажуваат унимодални адаптации како одговор на овие стимули, а едноставен просек од сите клетки на MT дава унимодален одговор на популацијата. Така, подмножество на клетки што покажуваат бимодално подесување може да го формира невронскиот супстрат за оваа перцепција. Интересно е што кај мармосетите, оваа популација се совпаѓа со PDS клетките кога се тестира со конвенционална мрежа и стимули на мрежата.
Нашите резултати одат еден чекор понатаму од горенаведените, кои се од клучно значење за утврдување на улогата на моторната трансформација (МТ) во перцептивната сегментација. Всушност, сегментацијата е субјективен феномен. Многу полистабилни визуелни прикази ја илустрираат способноста на визуелниот систем да ги организира и интерпретира перзистентните стимули на повеќе од еден начин. Истовременото собирање на невронски одговори и перцептивни извештаи во нашата студија ни овозможи да ја истражиме коваријансата помеѓу брзината на активирање на МТ и перцептивните интерпретации на константната стимулација. Откако ја демонстриравме оваа врска, признаваме дека насоката на каузалноста не е утврдена, односно дека се потребни дополнителни експерименти за да се утврди дали сигналот на перцептивната сегментација што го набљудуваме е, како што некои тврдат [65, 66, 67], автоматски. Процесот повторно претставува опаѓачки сигнали што се враќаат во сензорниот кортекс од повисоките области 68, 69, 70 (Сл. 8). Извештаите за поголем дел од клетки селективни за шемата во MSTd71, една од главните кортикални цели на МТ, сугерираат дека проширувањето на овие експерименти за да се вклучат истовремени снимања на МТ и MSTd би бил добар прв чекор кон понатамошно разбирање на невронските механизми на перцепција. сегментација.
Двостепен модел на селективност на ориентацијата на компонентите и модовите и потенцијалниот ефект на повратните информации од горе надолу врз активноста поврзана со изборот во машинското преведување. Тука, селективноста на насоката на модот (PDS – „P“) во чекорот на MT е создадена со (i) голем примерок на влезни податоци за селективна насока што се конзистентни со специфичните брзини на модот и (ii) силна супресија на подесувањето. Компонентата за селективна насока (CDS) на фазата на MT („C“) има тесен опсег на земање примероци во насоката на влезот и нема многу супресија на подесувањето. Неподесената инхибиција дава контрола врз обете популации. Обоените стрелки ја означуваат претпочитаната ориентација на уредот. За јасност, прикажани се само подмножество од V1-MT врските и едно поле за избор на компонентен режим и ориентација. Во контекст на толкувањето на нашите резултати од повратно движење (FF), поширокото поставување на влезот и силната инхибиција на подесувањето (означено со црвена боја) во PDS клетките предизвикаа големи разлики во активноста како одговор на повеќекратни шеми на движење. Во нашиот проблем со сегментација, оваа група ги движи синџирите на одлучување и ја нарушува перцепцијата. Спротивно на тоа, во случај на повратна информација (FB), перцептивните одлуки се генерираат во кола нагоре преку сензорни податоци и когнитивни пристрасности, а поголемиот ефект на FB надоле врз PDS клетките (дебели линии) генерира сигнали за селекција. б Шематски приказ на алтернативни модели на CDS и PDS уреди. Тука PDS сигналите во MT се генерираат не само со директен влез на V1, туку и со индиректен влез на патеката V1-V2-MT. Индиректните патеки на моделот се прилагодени за да дадат селективност на границите на текстурата (области што се преклопуваат со мрежата). CDS модулот на MT слојот извршува пондериран збир од директни и индиректни влезови и го испраќа излезот до PDS модулот. PDS е регулиран со конкурентска инхибиција. Повторно, прикажани се само оние врски што се неопходни за цртање на основната архитектура на моделот. Тука, различен FF механизам од оној предложен во а може да доведе до поголема варијабилност во одговорот на клеточната решетка на PDS, повторно доведувајќи до пристрасности во моделите на одлучување. Алтернативно, поголемиот CP во PDS клетките сè уште може да биде резултат на пристрасност во силата или ефикасноста на приврзаноста на FB кон PDS клетките. Доказите ги поддржуваат двостепените и тростепените MT PDS модели и толкувањата на CP FF и FB.
Како објекти на проучување беа користени две возрасни макаки (macaca mulatta), еден мажјак и една женка (7 и 5 години, соодветно), со тежина од 4,5 до 9,0 кг. Пред сите експерименти со стерилна хирургија, на животните им беше имплантирана комора за снимање по мерка за вертикални електроди што се приближуваат до областа на метастатска томографија, држач за глава од не'рѓосувачки челик (Crist Instruments, Hagerstown, MD) и позиција на очите со измерена склерална пребарувачка калемка. (Cooner Wire, San Diego, California). Сите протоколи се во согласност со прописите на Министерството за земјоделство на Соединетите Американски Држави (USDA) и упатствата на Националните институти за здравство (NIH) за хумана грижа и употреба на лабораториски животни и се одобрени од Комитетот за грижа и употреба на институционални животни при Универзитетот во Чикаго (IAUKC).
Сите визуелни стимули беа презентирани во кружен отвор на црна или сива позадина. За време на снимањето, позицијата и дијаметарот на оваа дупка беа прилагодени во согласност со класичното рецептивно поле на невроните на врвот на електродата. Користевме две широки категории на визуелни стимули: психометриски стимули и стимули за подесување.
Психометрискиот стимул е шема на решетка (20 cd/m2, 50% контраст, 50% работен циклус, 5 степени/сек) создаден со преклопување на две правоаголни решетки кои се движат во насока нормална на нивната насока (Сл. 1б). Претходно е покажано дека човечките набљудувачи ги перцепираат овие мрежни шеми како бистабилни стимули, понекогаш како еден шем што се движи во иста насока (кохерентно движење), а понекогаш како две одделни површини што се движат во различни насоки (транспарентно движење). компоненти на шемата на решетката, симетрично ориентирани - аголот помеѓу решетките е од 95° до 130° (извлечено од множеството: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130° °, во текот на целата сесија (невроните на аголот на изолација на 115° не беа зачувани, но овде вклучуваме психофизички податоци) - приближно 90° или 270° (ориентација на шемата). Во секоја сесија, беше користен само еден агол од меѓурешеткастата решетка; за време на секоја сесија, ориентацијата на моделот за секое испитување беше случајно избрана од две можности.
За да ја разјасниме перцепцијата на мрежата и да обезбедиме емпириска основа за наградата за дејство, воведуваме текстури од случајни точки во чекорот 72 на светлосната лента на секоја компонента на мрежата. Ова се постигнува со зголемување или намалување (за фиксна количина) на осветленоста на случајно избран подмножество пиксели (Сл. 1в). Насоката на движење на текстурата дава силен сигнал што ја поместува перцепцијата на набљудувачот кон кохерентно или транспарентно движење (Сл. 1в). Под кохерентни услови, сите текстури, без оглед на тоа која компонента од решетката на текстурата ја покрива, се преведуваат во насока на моделот (Сл. 1в, кохерентно). Во транспарентна состојба, текстурата се движи нормално на насоката на решетката што ја покрива (Сл. 1в, транспарентно) (Дополнителен филм 1). За да се контролира сложеноста на задачата, во повеќето сесии, Микелсоновиот контраст (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) за оваа ознака на текстура варираше од множество од (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5). , 10, 20, 40, 80). Контрастот е дефиниран како релативна осветленост на растер (така што вредноста на контрастот од 80% би резултирала со текстура од 36 или 6 cd/m2). За 6 сесии кај мајмунот N и 5 сесии кај мајмунот S, користевме потесни опсези на текстурен контраст (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), каде што психофизичките карактеристики го следат истиот модел како и контрастот со целосен опсег, но без сатурација.
Стимулите за подесување се синусоидни мрежи (контраст 50%, 1 циклус/степен, 5 степени/сек) што се движат во една од 16-те еднакво распоредени насоки или синусоидни мрежи што се движат во овие насоки (кои се состојат од две спротивни агли од 135° надредени синусоидни решетки). Во истата насока на моделот.