Grazzi talli żort Nature.com. Il-verżjoni tal-browser li qed tuża għandha appoġġ limitat għas-CSS. Għall-aħjar esperjenza, nirrakkomandaw li tuża browser aġġornat (jew tiddiżattiva l-Modalità ta' Kompatibilità fl-Internet Explorer). Sadanittant, biex niżguraw appoġġ kontinwu, se nirrendu s-sit mingħajr stili u JavaScript.
Karużell li juri tliet slides fl-istess ħin. Uża l-buttuni Preċedenti u Li Jmiss biex timxi minn tliet slides kull darba, jew uża l-buttuni tas-slider fl-aħħar biex timxi minn tliet slides kull darba.
Viżjoni b'riżoluzzjoni għolja teħtieġ teħid ta' kampjuni u integrazzjoni fini tar-retina biex jiġu rikostruwiti l-proprjetajiet tal-oġġett. Huwa importanti li wieħed jinnota li meta jitħalltu kampjuni lokali minn oġġetti differenti, tintilef l-eżattezza. Għalhekk, is-segmentazzjoni, l-iggruppament ta' żoni ta' immaġni għal ipproċessar separat, hija kritika għall-perċezzjoni. F'xogħol preċedenti, intużaw strutturi ta' kannizzata bistabbli, li jistgħu jitqiesu bħala wiċċ wieħed jew aktar li jiċċaqalqu, biex jiġi studjat dan il-proċess. Hawnhekk, nirrappurtaw ir-relazzjoni bejn l-attività u l-ġudizzji tas-segmentazzjoni f'reġjuni intermedji tal-mogħdija viżiva tal-primati. B'mod partikolari, sibna li n-newroni temporali medjani li jorjentaw b'mod selettiv kienu sensittivi għal sinjali ta' nisġa użati biex jgħawġu l-perċezzjoni ta' gradilji bistabbli u wrejna korrelazzjoni sinifikanti bejn il-provi u l-perċezzjoni suġġettiva ta' stimuli persistenti. Din il-korrelazzjoni hija akbar f'unitajiet li jindikaw moviment globali f'mudelli b'direzzjonijiet lokali multipli. Għalhekk, nikkonkludu li d-dominju tal-ħin intermedju fih sinjali użati biex jisseparaw xeni kumplessi f'oġġetti u uċuħ kostitwenti.
Il-vista tiddependi mhux biss fuq id-diskriminazzjoni preċiża tal-karatteristiċi elementari tal-immaġni bħall-orjentazzjoni tat-tarf u l-veloċità, iżda aktar importanti minn hekk fuq l-integrazzjoni korretta ta’ dawn il-karatteristiċi biex jiġu kkalkulati l-proprjetajiet ambjentali bħall-forma u t-trajettorja tal-oġġett1. Madankollu, jinqalgħu problemi meta l-immaġnijiet tar-retina jappoġġjaw diversi gruppi ta’ karatteristiċi ugwalment plawżibbli 2, 3, 4 (Fig. 1a). Pereżempju, meta żewġ settijiet ta’ sinjali tal-veloċità jkunu qrib ħafna, dan jista’ jiġi interpretat b’mod raġonevoli bħala oġġett wieħed li jiċċaqlaq jew diversi oġġetti li jiċċaqalqu (Fig. 1b). Dan juri n-natura suġġettiva tas-segmentazzjoni, jiġifieri mhijiex proprjetà fissa tal-immaġni, iżda proċess ta’ interpretazzjoni. Minkejja l-importanza ovvja tagħha għall-perċezzjoni normali, il-fehim tagħna tal-bażi newrali tas-segmentazzjoni perċettiva jibqa’ mhux komplut fl-aħjar każ.
Illustrazzjoni kartunizzata ta' problema ta' segmentazzjoni perċettiva. Il-perċezzjoni ta' osservatur tal-fond f'kubu Necker (xellug) talterna bejn żewġ spjegazzjonijiet possibbli (lemin). Dan għaliex m'hemm l-ebda sinjali fl-immaġni li jippermettu lill-moħħ jiddetermina b'mod uniku l-orjentazzjoni 3D tal-figura (ipprovduta mis-sinjal ta' okklużjoni monokulari fuq il-lemin). b Meta sinjali multipli ta' moviment jiġu ppreżentati fil-prossimità spazjali, is-sistema tal-viżjoni trid tiddetermina jekk il-kampjuni lokali humiex minn oġġett wieħed jew aktar. L-ambigwità inerenti tas-sinjali ta' moviment lokali, jiġifieri sekwenza ta' movimenti ta' oġġetti tista' tipproduċi l-istess moviment lokali, li jirriżulta f'interpretazzjonijiet multipli ugwalment plawżibbli tal-input viżwali, jiġifieri l-kampi vettorjali hawn jistgħu jinqalgħu mill-moviment koerenti ta' wiċċ wieħed jew il-moviment trasparenti ta' uċuħ li jikkoinċidu. c (xellug) Eżempju tal-istimulu tal-grilja texturizzata tagħna. Gradilji rettangolari li jiċċaqalqu perpendikolari għad-direzzjoni tagħhom ("direzzjonijiet tal-komponenti" - vleġeġ bojod) jikkoinċidu ma' xulxin biex jiffurmaw disinn ta' gradilja. Il-gradilja tista' tiġi pperċepita bħala moviment wieħed, regolari u konness ta' direzzjonijiet (vleġeġ ħomor) jew moviment trasparenti ta' direzzjonijiet komposti. Il-perċezzjoni tal-kannizzata hija distorta biż-żieda ta' indikazzjonijiet każwali tan-nisġa tal-punti. (Nofs) Iż-żona enfasizzata bl-isfar hija estiża u murija bħala serje ta' frejms għal sinjali koerenti u trasparenti, rispettivament. Il-moviment tat-tikka f'kull każ huwa rappreżentat minn vleġeġ ħodor u ħomor. (Lemin) Graff tal-pożizzjoni (x, y) tal-punt tal-għażla kontra n-numru ta' frejms. Fil-każ koerenti, in-nisġa kollha tiċċaqlaq fl-istess direzzjoni. Fil-każ tat-trasparenza, in-nisġa tiċċaqlaq fid-direzzjoni tal-komponent. d Illustrazzjoni tal-kompitu tagħna ta' segmentazzjoni tal-moviment. Ix-xadini bdew kull prova billi ffissaw tikka żgħira. Wara dewmien qasir, ċertu tip ta' mudell ta' gradilja (koerenza/trasparenza) u daqs tas-sinjal tan-nisġa (eż. kuntrast) dehru fil-post tal-MT RF. Matul kull test, il-gradilja tista' tiċċaqlaq f'waħda minn żewġ direzzjonijiet possibbli tal-mudell. Wara l-irtirar tal-istimulu, miri tal-għażla dehru 'l fuq u taħt l-MT RF. Ix-xadini jridu jindikaw il-perċezzjoni tagħhom tal-grilja f'sakkadi lill-mira tal-għażla xierqa.
L-ipproċessar tal-movimenti viżwali huwa kkaratterizzat sew u għalhekk jipprovdi mudell eċċellenti għall-istudju taċ-ċirkwiti newrali tas-segmentazzjoni perċettiva. Diversi studji komputazzjonali nnutaw l-utilità ta' mudelli ta' pproċessar tal-moviment f'żewġ stadji fejn stima inizjali b'riżoluzzjoni għolja hija segwita minn integrazzjoni selettiva ta' kampjuni lokali biex jitneħħa l-istorbju u tiġi restawrata l-veloċità tal-oġġett7,8. Huwa importanti li wieħed jinnota li s-sistemi tal-viżjoni għandhom jieħdu ħsieb li jillimitaw dan l-ensemble għal dawk il-kampjuni lokali biss minn oġġetti ordinarji. Studji psikofiżiċi ddeskrivew fatturi fiżiċi li jinfluwenzaw kif is-sinjali tal-moviment lokali huma segmentati, iżda l-forma tat-trajettorji anatomiċi u l-kodiċijiet newrali jibqgħu mistoqsijiet miftuħa. Bosta rapporti jissuġġerixxu li ċ-ċelloli selettivi tal-orjentazzjoni fir-reġjun temporali (MT) tal-kortiċi tal-primati huma kandidati għal sottostrati newrali.
Importanti, f'dawn l-esperimenti preċedenti, il-bidliet fl-attività newrali kienu korrelati ma' bidliet fiżiċi fl-istimuli viżwali. Madankollu, kif imsemmi hawn fuq, is-segmentazzjoni hija essenzjalment proċess perċettiv. Għalhekk, l-istudju tas-sottostrat newrali tagħha jirrikjedi li l-bidliet fl-attività newrali jkunu marbuta mal-bidliet fil-perċezzjoni ta' stimuli fissi. Għalhekk, ħarriġna żewġ xadini biex jirrappurtaw jekk il-mudell ta' gradilja bistabbli perċepit iffurmat minn gradilji rettangolari sovraimposti li jiċċaqalqu kienx wiċċ wieħed jew żewġ uċuħ indipendenti. Biex nistudjaw ir-relazzjoni bejn l-attività newrali u l-ġudizzji tas-segmentazzjoni, irreġistrajna attività waħda fl-MT meta x-xadini wettqu dan il-kompitu.
Sibna korrelazzjoni sinifikanti bejn l-istudju tal-attività tal-MT u l-perċezzjoni. Din il-korrelazzjoni kienet teżisti kemm jekk l-istimuli kien fihom indikazzjonijiet ta' segmentazzjoni ovvji kif ukoll jekk le. Barra minn hekk, is-saħħa ta' dan l-effett hija relatata mas-sensittività għas-sinjali tas-segmentazzjoni, kif ukoll mal-indiċi tal-mudell. Dan tal-aħħar jikkwantifika l-grad li fih l-unità tirradja moviment globali aktar milli lokali f'mudelli kumplessi. Għalkemm is-selettività għad-direzzjoni tal-moda ilha rikonoxxuta bħala karatteristika li tiddefinixxi l-MT, u ċ-ċelloli selettivi tal-moda juru li huma konsistenti mal-perċezzjoni umana ta' dawk l-istimuli, safejn nafu aħna, din hija l-ewwel evidenza għal korrelazzjoni bejn il-mudelli, l-indiċi u s-segmentazzjoni perċettiva.
Ħarriġna żewġ xadini biex juru l-perċezzjoni tagħhom ta' stimuli tal-grilja li jiċċaqalqu (movimenti koerenti jew trasparenti). L-osservaturi umani ġeneralment jipperċepixxu dawn l-istimuli bħala movimenti koerenti jew trasparenti ta' bejn wieħed u ieħor l-istess frekwenza. Sabiex nagħtu t-tweġiba korretta f'din il-prova u nistabbilixxu l-bażi għall-premju operant, ħloqna sinjali ta' segmentazzjoni billi għamilna texturizzazzjoni tar-raster tal-komponent li jifforma l-kannizzata (Fig. 1c, d). Taħt kundizzjonijiet koerenti, in-nisġa kollha tiċċaqlaq tul id-direzzjoni tal-mudell (Fig. 1c, "koerenti"). Fl-istat trasparenti, in-nisġa tiċċaqlaq perpendikolari għad-direzzjoni tal-gradilja li fuqha hija sovrapposta (Fig. 1c, "trasparenti"). Aħna nikkontrollaw id-diffikultà tal-kompitu billi nbiddlu l-kuntrast ta' din it-tikketta tan-nisġa. Fil-provi b'sinjali, ix-xadini ġew ippremjati għal risposti li jikkorrispondu għal sinjali tan-nisġa, u l-premjijiet ġew offruti b'mod każwali (odds ta' 50/50) fi provi li fihom mudelli mingħajr sinjali tan-nisġa (kundizzjoni ta' kuntrast ta' nisġa żero).
Id-dejta dwar l-imġiba minn żewġ esperimenti rappreżentattivi hija murija fil-Figura 2a, u r-risponsi huma pplottjati bħala proporzjon ta' ġudizzji ta' koerenza kontra kuntrast ta' sinjali ta' nisġa (il-kuntrast tat-trasparenza huwa preżunt li huwa negattiv bid-definizzjoni) għal mudelli li jiċċaqalqu 'l fuq jew 'l isfel, rispettivament. B'mod ġenerali, il-perċezzjoni tax-xadini tal-koerenza/trasparenza kienet affettwata b'mod affidabbli kemm mis-sinjal (trasparenti, koerenti) kif ukoll mis-saħħa (kuntrast) tal-indikazzjoni tan-nisġa (ANOVA; xadina N: direzzjoni – F = 0.58, p = 0.45, sinjal – F = 1248, p < 10−10, kuntrast – F = 22.63, p < 10;−10 xadina S: direzzjoni – F = 0.41, p = 0.52, sinjal – F = 2876.7, p < 10−10, kuntrast – F = 36.5, p < 10−10). B'mod ġenerali, il-perċezzjoni tax-xadini tal-koerenza/trasparenza kienet affettwata b'mod affidabbli kemm mis-sinjal (trasparenti, koerenti) kif ukoll mis-saħħa (kuntrast) tal-indikazzjoni tan-nisġa (ANOVA; xadina N: direzzjoni – F = 0.58, p = 0.45, sinjal – F = 1248, p < 10−10, kuntrast – F = 22.63, p < 10; xadina S -10: direzzjoni – F = 0.41, p = 0.52, sinjal – F = 2876.7, p < 10−10, kuntrast – F = 36.5, p < 10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как зьнак (прозрачности достоверно влияли как знак когерентность), так и сила (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направлезьяна N: направление, 5, 5, С =0, 5, 5, 5 — F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22,63, p < 10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, р < 10-10). B'mod ġenerali, il-perċezzjoni tal-koerenza/trasparenza mix-xadini kienet affettwata b'mod sinifikanti kemm mis-sinjal (trasparenza, koerenza) kif ukoll mis-saħħa (kuntrast) tal-karatteristika testurali (ANOVA; xadina N: direzzjoni — F = 0.58, p = 0.45, sinjal — F = 1248, p < 10−10, kuntrast – F = 22.63, p < 10; -10 xadina S: direzzjoni – F = 0.41, p = 0.52, sinjal – F = 2876.7, p < 10 −10, kuntrast – F = 36.5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0.58，p = 0.45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22.63, p < 10;−10 猴子S: 方向– F = 0.41, p = 0.52, 符号– F = 2876.7, p < 10−10, 对比度– F = 36.5，p < 10-10）。总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0.58，p = 0.45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22.63, p < 10;−10 36.5，p < 10-10）。B'mod ġenerali, il-perċezzjoni tal-koerenza/trasparenza tax-xadini kienet affettwata b'mod sinifikanti mis-sinjal (trasparenza, koerenza) u l-intensità (kuntrast) tas-sinjali tan-nisġa (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; xadina N: orjentazzjoni – F = 0.58, p = 0.45, sinjal – F = 1248, p < 10−10, Kuntrast – F = 22.63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 360,-5,1 p. −10 Monkey S: Orjentazzjoni – F = 0.41, p = 0.52, Sinjal – F = 2876.7, p < 10-10, Kuntrast – F = 36.5, p < 10-10).Funzjonijiet kumulattivi Gaussjani ġew adattati għad-dejta minn kull sessjoni biex jikkaratterizzaw il-karatteristiċi psikofiżiċi tax-xadini. Il-figura 2b turi d-distribuzzjoni tal-qbil għal dawn il-mudelli fis-sessjonijiet kollha għaż-żewġ xadini. B'mod ġenerali, ix-xadini lestew il-kompitu b'mod preċiż u konsistenti, u ċħadna inqas minn 13% tas-sessjonijiet taż-żewġ xadini minħabba li ma kinux jaqblu sew mal-mudell kumulattiv Gaussjan.
a Eżempji ta' mġiba ta' xadini f'sessjonijiet rappreżentattivi (n ≥ 20 prova għal kull kundizzjoni ta' stimolu). Fil-pannelli tax-xellug (lemin), id-dejta minn sessjoni waħda ta' xadini N(S) hija pplottjata bħala punteġġi ta' għażla koerenti (ordinati) kontra l-kuntrast tas-sinjali tan-nisġa (axxiżi). Hawnhekk huwa preżunt li nisġa trasparenti (koerenti) għandhom valuri negattivi (pożittivi). Ir-risposti nbnew separatament skont id-direzzjoni tal-moviment tal-mudell ('il fuq (90°) jew 'l isfel (270°)) fit-test. Għaż-żewġ annimali, il-prestazzjoni, kemm jekk ir-rispons huwiex diviż b'kuntrast 50/50 (PSE – vleġeġ solidi) jew l-ammont ta' kuntrast testurali meħtieġ biex jappoġġja ċertu livell ta' prestazzjoni (limitu – vleġeġ miftuħa), hija f'dawn id-direzzjonijiet tad-drift. b Istogramma mwaħħla tal-valuri R2 tal-funzjoni kumulattiva Gaussjana. Id-dejta tax-xadini S(N) hija murija fuq ix-xellug (lemin). c (Fuq) PSE mkejjel għall-grilja mċaqalqa 'l isfel (ordinata) meta mqabbel mal-PSE mċaqalqa 'l fuq fil-grilja (axxiża) ipplottjat, bit-truf jirrappreżentaw id-distribuzzjoni tal-PSE għal kull kundizzjoni u vleġeġ li jindikaw il-medja għal kull kundizzjoni. Id-dejta għas-sessjonijiet kollha tax-xadini N(S) hija mogħtija fil-kolonna tax-xellug (lemin). (Isfel) L-istess konvenzjoni bħad-dejta tal-PSE, iżda għal-limiti tal-karatteristiċi mwaħħla. Ma kien hemm l-ebda differenza sinifikanti fil-limiti tal-PSE jew fix-xejriet tal-moda (ara t-test). d Il-PSE u l-inklinazzjoni (ordinata) huma pplottjati skont l-orjentazzjoni normalizzata tar-raster tal-komponent tas-separazzjoni angolari ("angolu tal-gradilja integrali" - axxiża). Iċ-ċrieki miftuħa huma l-medji, il-linja solida hija l-aħjar mudell ta' rigressjoni li joqgħod, u l-linja bit-tikek hija l-intervall ta' kunfidenza ta' 95% għall-mudell ta' rigressjoni. Hemm korrelazzjoni sinifikanti bejn il-PSE u l-angolu ta' integrazzjoni normalizzat, iżda mhux l-inklinazzjoni u l-angolu ta' integrazzjoni normalizzat, li tissuġġerixxi li l-funzjoni psikometrika tinbidel hekk kif l-angolu jissepara l-kannizzati tal-komponenti, iżda mhux tiffoka jew tiċċattja. (Monkey N, n = 32 sessjoni; Monkey S, n = 43 sessjoni). Fil-pannelli kollha, il-vireg tal-iżball jirrappreżentaw l-iżball standard tal-medja. Haha. Koerenza, punteġġ ta' ugwaljanza suġġettiva tal-PSE, norma. standardizzazzjoni.
Kif innutat hawn fuq, kemm il-kuntrast tal-indikazzjonijiet tan-nisġa kif ukoll id-direzzjoni tal-moviment tal-mudell varjaw bejn il-provi, bl-istimuli jitilgħu jew jinżlu fi prova partikolari. Dan isir biex jiġu minimizzati l-effetti adattivi psikofiżiċi11 u newronali28. Orjentazzjoni tal-mudell kontra preġudizzju (punt ta' ugwaljanza suġġettiva jew PSE) (test tas-somma tal-gradi ta' Wilcoxon; xadina N: z = 0.25, p = 0.8; xadina S: z = 0.86, p = 0.39) jew limitu ta' funzjoni mwaħħla (somma tal-gradi ta' Wilcoxon; xadina N: z = 0.14, p = 0.89, xadina S: z = 0.49, p = 0.62) (Fig. 2c). Barra minn hekk, ma kien hemm l-ebda differenza sinifikanti bejn ix-xadini fil-grad ta' kuntrast tan-nisġa meħtieġ biex jinżammu l-livelli limitu tal-prestazzjoni (xadina N = 24.5% ± 3.9%, xadina S = 18.9% ± 1.9%; somma tal-grad ta' Wilcoxon, z = 1.01, p = 0.31).
F'kull sessjoni, biddilna l-angolu interkannizzata li jissepara l-orjentazzjonijiet tal-kannizzati komponenti. Studji psikofiżiċi wrew li n-nies huma aktar probabbli li jipperċepixxu ċ-ċellula 10 bħala konnessa meta dan l-angolu jkun iżgħar. Li kieku x-xadini kienu qed jirrappurtaw b'mod affidabbli l-perċezzjoni tagħhom ta' koerenza/trasparenza, allura bbażat fuq dawn is-sejbiet, wieħed jistenna li l-PSE, il-kuntrast tan-nisġa li jikkorrispondi għal qasma uniformi bejn l-għażliet ta' koerenza u trasparenza, jiżdied mal-interazzjoni. angolu tal-kannizzata. Dan kien tabilħaqq il-każ (Fig. 2d; tiġġarraf fid-direzzjonijiet tal-mudell, Kruskal–Wallis; xadina N: χ2 = 23.06, p < 10−3; xadina S: χ2 = 22.22, p < 10−3; korrelazzjoni bejn l-angolu normalizzat tal-inter-grating u l-PSE – xadina N: r = 0.67, p < 10−9; xadina S: r = 0.76, p < 10−13). Dan kien tabilħaqq il-każ (Fig. 2d; tiġġarraf fid-direzzjonijiet tal-mudell, Kruskal–Wallis; xadina N: χ2 = 23.06, p < 10−3; xadina S: χ2 = 22.22, p < 10−3; korrelazzjoni bejn l-angolu ta' integrazzjoni normalizzat u l-PSE – xadina N: r = 0.67, p < 10−9; xadina S: r = 0.76, p < 10−13). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллна 2 = Уолапс поперек); 23,06, p < 10–3; N: r = 0,67, p < 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). Dan fil-fatt ġara (Fig. 2d; kollass tul id-direzzjoni tal-mudell, Kruskal-Wallis; xadina N: χ2 = 23.06, p < 10–3; xadina S: χ2 = 22.22, p < 10–3; korrelazzjoni bejn l-angolu normalizzat tal-kannizzata u l-PSE – xadina N: r = 0.67, p < 10-9, xadina S: r = 0.76, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23.06，p < 10-3，2，2，2，2，2，2. < 10-3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0.67，p < 10-9；猴子S：r = 0.76，p < 10-13）。情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： ：2 = 23.06 ， p <10-3 ； 子 ； ， 2 ： 2 ： 2 ： 2 ： 2 p <10-3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0.67，p < 10-9:，p < 10-9: 0.76，p <10-13）。 Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: 3; 0; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10-3 нормализованный межрешеточный угол). Dan kien tabilħaqq il-każ (Fig. 2d; tinja tul l-assi tal-mod, Kruskal-Wallis; xadina N: χ2 = 23.06, p < 10-3; xadina S: χ2 = 22.22, p < 10-3; kantuniera interlattika normalizzata). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). Xadina PSE N: r = 0.67, p < 10–9, xadina S: r = 0.76, p < 10–13).B'kuntrast, il-bidla fl-angolu interkannizzata ma kellha l-ebda effett sinifikanti fuq l-inklinazzjoni tal-funzjoni psikometrika (Fig. 2d; tinja ta' orjentazzjoni transmodali, Kruskal-Wallis; xadina N: χ2 = 8.09, p = 0.23; xadina S χ2 = 3.18, p = 0.67, korrelazzjoni bejn l-angolu interkannizzata normalizzat u l-inklinazzjoni – xadina N: r = -0.4, p = 0.2, xadina S: r = 0.03, p = 0.76). Għalhekk, skont id-dejta psikofiżika ta' persuna, l-effett medju tal-bidla fl-angolu bejn il-gradilji huwa bidla fil-punti ta' spostament, u mhux żieda jew tnaqqis fis-sensittività għas-sinjali ta' segmentazzjoni.
Fl-aħħar nett, il-premjijiet huma assenjati b'mod każwali bi probabbiltà ta' 0.5 fi provi b'kuntrast żero tan-nisġa. Kieku x-xadini kollha kienu konxji ta' din in-natura każwali unika u kienu kapaċi jiddistingwu bejn kuntrast żero tan-nisġa u stimuli ta' sinjalazzjoni, setgħu jiżviluppaw strateġiji differenti għaż-żewġ tipi ta' provi. Żewġ osservazzjonijiet jissuġġerixxu bil-qawwa li dan mhux il-każ. L-ewwel, il-bidla fl-angolu tal-gradilja kellha effetti kwalitattivament simili fuq il-punteġġi ta' sinjalazzjoni u kuntrast żero tan-nisġa (Fig. 2d u Fig. Supplimentari 1). It-tieni, għaż-żewġ xadini, l-għażla tal-prova bistabbli x'aktarx ma tkunx ripetizzjoni tal-aktar għażla reċenti (preċedenti) ta' premju (test binomjali, xadini N: 0.52, z = 0.74, p = 0.22; xadini S: 0.51, r = 0.9, p = 0.18).
Bħala konklużjoni, l-imġieba tax-xadini fil-kompitu ta' segmentazzjoni tagħna kienet taħt kontroll tajjeb tal-istimulu. Id-dipendenza tal-ġudizzji perċettivi fuq is-sinjal u d-daqs tal-indikazzjonijiet tan-nisġa, kif ukoll il-bidliet fil-PSE bl-angolu tal-gradilja, jindikaw li x-xadini rrappurtaw il-perċezzjoni suġġettiva tagħhom tal-koerenza/trasparenza tal-mutur. Fl-aħħar nett, ir-risponsi tax-xadini fil-provi b'kuntrast ta' nisġa żero ma ġewx affettwati mill-istorja tal-premju tal-provi preċedenti u ġew affettwati b'mod sinifikanti minn bidliet angolari inter-raster. Dan jissuġġerixxi li x-xadini jkomplu jirrappurtaw il-perċezzjoni suġġettiva tagħhom tal-konfigurazzjoni tal-wiċċ tal-kannizzata taħt din il-kundizzjoni importanti.
Kif imsemmi hawn fuq, it-tranżizzjoni tal-kuntrast tan-nisġa minn negattiv għal pożittiv hija ekwivalenti għat-tranżizzjoni perċettiva ta' stimuli minn trasparenti għal koerenti. B'mod ġenerali, għal ċellula partikolari, ir-rispons MT għandu t-tendenza li jiżdied jew jonqos hekk kif il-kuntrast tan-nisġa jinbidel minn negattiv għal pożittiv, u d-direzzjoni ta' dan l-effett ġeneralment tiddependi mid-direzzjoni tal-moviment tal-mudell/komponent. Pereżempju, il-kurvi tal-irfinar direzzjonali ta' żewġ ċelloli MT rappreżentattivi huma murija fil-Figura 3 flimkien mar-risponsi ta' dawn iċ-ċelloli għal gradilji li fihom sinjali ta' nisġa koerenti jew trasparenti b'kuntrast baxx jew għoli. Ippruvajna b'xi mod nikkwantifikaw aħjar dawn ir-risponsi tal-grilja, li jistgħu jkunu relatati mal-prestazzjoni psikofiżjoloġika tax-xadini tagħna.
Plott polari tal-kurva tal-irfinar direzzjonali ta' ċellula MT S ta' xadina rappreżentattiva b'reazzjoni għal firxa sinusoidali waħda. L-angolu jindika d-direzzjoni tal-moviment tal-gradilja, il-kobor jindika l-emissività, u d-direzzjoni preferuta taċ-ċellula tikkoinċidi b'madwar 90° ('il fuq) mad-direzzjoni ta' wieħed mill-komponenti fid-direzzjoni tal-mudell tal-gradilja. b Istogramma ta' stimulu-ħin ta' kull ġimgħa (PSTH) tal-grilja tar-rispons, imċaqalqa fid-direzzjoni tal-mudell b'90° (muri skematikament fuq ix-xellug) għaċ-ċellula murija f'a. Ir-risposti huma magħżula skont it-tip ta' ħjiel tan-nisġa (koeżiv/trasparenti – panel tan-nofs/lemin rispettivament) u l-kuntrast ta' Michelson (ħjiel tal-kulur PSTH). Jintwerew biss tentattivi korretti għal kull tip ta' sinjali tan-nisġa b'kuntrast baxx u b'kuntrast għoli. Iċ-ċelloli wieġbu aħjar għal mudelli ta' kannizzata li jiċċaqalqu 'l fuq b'indikazzjonijiet tan-nisġa trasparenti, u r-rispons għal dawn il-mudelli żdied biż-żieda tal-kuntrast tan-nisġa. c, d huma l-istess konvenzjonijiet bħal f'a u b, iżda għal ċelloli MT għajr ix-xadina S, l-orjentazzjoni preferuta tagħhom kważi tikkoinċidi ma' dik tal-grilja li tiċċaqlaq 'l isfel. L-unità tippreferi gradilji li jiċċaqalqu 'l isfel b'indikazzjonijiet ta' tessut koerenti, u r-rispons għal dawn il-mudelli jiżdied biż-żieda tal-kuntrast tat-tessut. Fil-pannelli kollha, iż-żona dellija tirrappreżenta l-iżball standard tal-medja. Raġġi. Ponot, sekondi. Sekondi.
Biex nesploraw ir-relazzjoni bejn il-konfigurazzjoni tal-wiċċ tal-kannizzata (koerenti jew trasparenti) kif indikat mis-sinjali tan-nisġa tagħna u l-attività MT, l-ewwel irrigressajna l-korrelazzjoni bejn iċ-ċelloli għal moviment koerenti (inklinazzjoni pożittiva) jew moviment trasparenti (inklinazzjoni negattiva) permezz ta' rigressjoni. mogħtija biex nikklassifikaw iċ-ċelloli skont ir-rata ta' rispons tas-sinjali meta mqabbla mal-kuntrast (separatament għal kull direzzjoni tal-mod). Eżempji ta' dawn il-kurvi tal-irfinar tal-kannizzata mill-istess ċellula ta' eżempju fil-Figura 3 huma murija fil-Figura 4a. Wara l-klassifikazzjoni, użajna l-analiżi tal-prestazzjoni tar-riċevitur (ROC) biex nikkwantifikaw is-sensittività ta' kull ċellula għall-modulazzjoni tas-sinjali tan-nisġa (ara l-Metodi). Il-funzjonijiet newrometriċi miksuba b'dan il-mod jistgħu jitqabblu direttament mal-karatteristiċi psikofiżiċi tax-xadini fl-istess sessjoni sabiex inqabblu direttament is-sensittività psikofiżika tan-newroni għan-nisġa tal-kannizzata. Wettaqna żewġ analiżijiet ta' skoperta tas-sinjali għall-unitajiet kollha fil-kampjun, billi kkalkulajna karatteristiċi newrometriċi separati għal kull direzzjoni tal-mudell (għal darb'oħra, 'il fuq jew 'l isfel). Huwa importanti li wieħed jinnota li, għal din l-analiżi, inkludejna biss provi li fihom (i) l-istimuli kien fihom sinjal tan-nisġa u (ii) ix-xadini wieġbu skont dak il-sinjal (jiġifieri, provi "korretti").
Ir-rati tan-nar huma pplottjati kontra l-kuntrast tas-sinjali tan-nisġa, rispettivament, għal gradilji li jiċċaqalqu 'l fuq (xellug) jew 'l isfel (lemin), il-linja solida tirrappreżenta l-aħjar rigressjoni lineari li taqbel, u d-dejta fir-ringiela ta' fuq (t'isfel) hija meħuda minn dik murija fil-Fig. . Rice. 3a Ċellula, b (Fig. 3c, d). Il-karatteristiċi tal-inklinazzjoni tar-rigressjoni ntużaw biex jiġu assenjati sinjali tan-nisġa preferuti (koerenti/trasparenti) lil kull kombinazzjoni ta' orjentazzjoni taċ-ċellula/kannizzata (n ≥ 20 prova għal kull kundizzjoni ta' stimolu). Il-vireg tal-iżbalji jirrappreżentaw id-devjazzjoni standard tal-medja. Il-funzjonijiet newrometriċi tal-unitajiet murija f'ba huma deskritti flimkien mal-funzjonijiet psikometriċi miġbura matul l-istess sessjoni. Issa, għal kull karatteristika, nipplottjaw l-għażla preferuta tat-tooltip (ordinata) (ara t-test) bħala perċentwal tal-kuntrast tas-sinjali tan-nisġa (axxiża). Il-kuntrast tan-nisġa nbidel sabiex it-tooltips preferuti jkunu pożittivi u t-tooltips vojta jkunu negattivi. Id-dejta mill-grilji li jiċċaqalqu 'l fuq ('l isfel) tidher fil-pannelli tax-xellug (tal-lemin), fir-ringieli ta' fuq (t'isfel) – id-dejta miċ-ċelloli murija fil-Fig. 3a,b (Fig. 3c,d). Il-proporzjonijiet tal-limitu newrometriku u psikometriku (N/P) jidhru f'kull pannell. Raġġi. Ponot, sekondi. Sek, direttorju. Direzzjoni, provinċja preferuta, psi. Psikometrija, Newroloġija.
Il-kurvi tal-irfinar tal-kannizzata u l-funzjonijiet newrometriċi ta' żewġ ċelloli MT rappreżentattivi u l-funzjonijiet psikometriċi assoċjati tagħhom, aggregati flimkien ma' dawn ir-risponsi, huma murija fil-pannelli ta' fuq u ta' isfel tal-Figura 4a,b, rispettivament. Dawn iċ-ċelloli juru żieda jew tnaqqis bejn wieħed u ieħor monotonu hekk kif il-ħjiel ta' tessut imur minn trasparenti għal koerenti. Barra minn hekk, id-direzzjoni u s-saħħa ta' din ir-rabta jiddependu mid-direzzjoni tal-moviment tal-kannizzata. Fl-aħħar nett, il-funzjonijiet newrometriċi kkalkulati mir-risponsi ta' dawn iċ-ċelloli avviċinaw biss (iżda xorta ma kkorrispondewx ma') l-proprjetajiet psikofiżiċi tal-moviment unidirezzjonali tal-grilja. Kemm il-funzjonijiet newrometriċi kif ukoll dawk psikometriċi ġew miġbura fil-qosor b'limiti, jiġifieri li jikkorrispondu għal madwar 84% ta' kuntrast magħżul b'mod korrett (li jikkorrispondi għall-medja + 1 sd tal-funzjoni Gaussjana kumulattiva mwaħħla). Fil-kampjun kollu, il-proporzjon N/P, il-proporzjon tal-limitu newrometriku għal dak psikometriku, kien medja ta' 12.4 ± 1.2 fix-xadini N u 15.9 ± 1.8 fix-xadini S, u biex il-kannizzata tiċċaqlaq f'mill-inqas direzzjoni waħda, kien biss ~16% (18). %) unitajiet mix-xadina N (xadina S) (Fig. 5a). Mill-eżempju taċ-ċellula muri fil-figura. Kif jidher fil-Figuri 3 u 4, is-sensittività tan-newroni tista' tiġi affettwata mir-relazzjoni bejn l-orjentazzjoni preferuta taċ-ċellula u d-direzzjoni tal-moviment tal-kannizzata użata fl-esperimenti. B'mod partikolari, il-kurvi tal-aġġustament tal-orjentazzjoni fil-Fig. 3a,c juru r-relazzjoni bejn l-issettjar tal-orjentazzjoni tan-newroni ta' firxa sinusoidali waħda u s-sensittività tagħha għal moviment trasparenti/koerenti fl-firxa texturizzata tagħna. Dan kien il-każ għaż-żewġ xadini (ANOVA; direzzjonijiet preferuti relattivi miġbura b'riżoluzzjoni ta' 10°; xadina N: F = 2.12, p < 0.01; xadina S: F = 2.01, p < 0.01). Dan kien il-każ għaż-żewġ xadini (ANOVA; direzzjonijiet preferuti relattivi miġbura b'riżoluzzjoni ta' 10°; xadina N: F = 2.12, p < 0.01; xadina S: F = 2.01, p < 0.01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления обезьян) разрешением 10° обезьяна N: F = 2,12, p <0,01 обезьяна S: F = 2,01, p <0,01); Dan kien il-każ għaż-żewġ xadini (ANOVA; direzzjonijiet preferuti relattivi miġbura b'riżoluzzjoni ta' 10°; xadina N: F=2.12, p<0.01; xadina S: F=2.01, p<0.01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向差分析； 2. 0.01；猴子S：F = 2.01，p <0.01）。两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方同 n. ， p <0.01 ； ： ： f = 2.01 ， p <0.01。。。。。。。））））) Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация обена предпочтительная ориентация обена предпочтительная обезьян разрешении 10° обезьяна N: F = 2,12, p <0,01 обезьяна S: F = 2,01, p <0,01); Dan kien il-każ għaż-żewġ xadini (ANOVA; orjentazzjoni preferuta relattiva miġbura b'riżoluzzjoni ta' 10°; xadina N: F=2.12, p<0.01; xadina S: F=2.01, p<0.01).Minħabba l-grad kbir ta' varjabbiltà fis-sensittività tan-newroni (Fig. 5a), sabiex nivviżwalizzaw id-dipendenza tas-sensittività tan-newroni fuq orjentazzjonijiet preferuti relattivi, l-ewwel normalizzajna l-orjentazzjoni preferuta ta' kull ċellula għall-"aħjar" orjentazzjoni għall-moviment tal-mudell tal-grilja (jiġifieri d-direzzjoni). fejn il-gradilja tifforma l-iżgħar angolu bejn l-orjentazzjoni preferuta taċ-ċellula u l-orjentazzjoni tal-mudell tal-gradilja). Sibna li l-limiti relattivi tan-newroni (limitu għall-"agħar" orjentazzjoni tal-kannizzata/limitu għall-"aħjar" orjentazzjoni tal-kannizzata) varjaw ma' din l-orjentazzjoni preferuta normalizzata, bil-qċaċet f'dan il-proporzjon tal-limitu jseħħu madwar mudelli jew orjentazzjonijiet tal-komponenti (Figura 5b). )). Dan l-effett ma setax jiġi spjegat minn preġudizzju fid-distribuzzjoni tad-direzzjonijiet preferuti fl-unitajiet f'kull kampjun lejn waħda mid-direzzjonijiet tal-mudell tal-plaid jew tal-komponenti (Fig. 5c; test Rayleigh; xadina N: z = 8.33, p < 10−3, medja ċirkolari = 190.13 grad ± 9.83 grad; xadina S: z = 0.79, p = 0.45) u kien konsistenti fl-angoli inter-grating tal-plaid (Fig. Supplimentari 2). Dan l-effett ma setax jiġi spjegat minn preġudizzju fid-distribuzzjoni tad-direzzjonijiet preferuti fl-unitajiet f'kull kampjun lejn waħda mid-direzzjonijiet tal-mudell tal-plaid jew tal-komponenti (Fig. 5c; test Rayleigh; xadina N: z = 8.33, p < 10−3, medja ċirkolari = 190.13 grad ± 9.83 grad; xadina S: z = 0.79, p = 0.45) u kien konsistenti fl-angoli inter-grating tal-plaid (Fig. Supplimentari 2). Этот эффект нельзя было объяснить смещением распределения предпочтительных направльных направленить каждой выборке в сторону одного из клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. рис. обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Dan l-effett ma setax jiġi spjegat b'bidla fid-distribuzzjoni tad-direzzjonijiet preferuti f'unitajiet f'kull kampjun lejn waħda mid-direzzjonijiet immarkati jew id-direzzjonijiet tal-komponenti (Fig. 5c; test Rayleigh; xadina N: z = 8.33, p < 10–3)., medja ċirkolari = 190.13 gradi ± 9.83 gradi; xadina S: z = 0.79, p = 0.45) u kienet l-istess għall-kantunieri kollha tal-grilja tal-plaid (Figura Supplimentari 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8.33，p < 10-3 ，圆形平均值= 190.13 度± 9.83 度；猴子S：z = 0.79，p = 0.45）并且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）。这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 样本 中来 解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n : z = 8.33 ， p <10-3 ， 平均值 平均值 平坜值 平圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Этот эффект не может быть объяснен тем, что распределение предпочтительных ориетн втахлиен тем каждом образце смещено либо в сторону структуры решетки, либо в сторону одной из оромвиентна ориент (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Dan l-effett ma jistax jiġi spjegat mill-fatt li d-distribuzzjoni tal-orjentazzjonijiet preferuti fiċ-ċelloli f'kull kampjun hija preġudikata jew lejn l-istruttura tal-kannizzata jew lejn waħda mill-orjentazzjonijiet tal-komponenti (Fig. 5c; it-test ta' Rayleigh; xadina N: z = 8.33, p < 10–3)., medja ċirkolari) = 190.13 gradi ± 9.83 gradi; xadina S: z = 0.79, p = 0.45) u kienu ugwali fl-angoli tal-kannizzata bejn il-grilji (Fig. Supplimentari 2).Għalhekk, is-sensittività tan-newroni għal grids texturizzati tiddependi, għall-inqas parzjalment, fuq il-proprjetajiet fundamentali tal-irfinar MT.
Il-pannell tax-xellug juri d-distribuzzjoni tal-proporzjonijiet N/P (limitu tan-newroni/psikofiżjoloġiku); kull ċellula tipprovdi żewġ punti tad-dejta, wieħed għal kull direzzjoni li fiha jiċċaqlaq il-mudell. Il-pannell tal-lemin jipplotta l-limiti psikofiżiċi (ordinati) kontra l-limiti newronali (axxiżi) għall-unitajiet kollha fil-kampjun. Id-dejta fir-ringiela ta' fuq (t'isfel) hija mix-xadina N (S). b Il-proporzjonijiet tal-limiti normalizzati huma pplottjati kontra l-kobor tad-differenza bejn l-orjentazzjoni ottimali tal-kannizzata u l-orjentazzjoni preferuta taċ-ċellula. L-"aħjar" direzzjoni hija definita bħala d-direzzjoni tal-istruttura tal-gradilja (imkejla b'gradilja sinusoidali waħda) l-eqreb tad-direzzjoni preferuta taċ-ċellula. Id-dejta l-ewwel ġiet aggregata skont l-orjentazzjoni preferuta normalizzata (kaxxi ta' 10°), imbagħad il-proporzjonijiet tal-limiti ġew normalizzati għall-valur massimu u kkalkulati bħala medja f'kull kaxxa. Iċ-ċelloli b'orjentazzjoni preferuta kemxejn akbar jew iżgħar mill-orjentazzjoni tal-komponenti tal-kannizzata kellhom l-akbar differenza fis-sensittività għall-orjentazzjoni tal-mudell tal-kannizzata. c Istogramma roża tad-distribuzzjoni tal-orjentazzjoni preferuta tal-unitajiet MT kollha rreġistrati f'kull xadina.
Fl-aħħar nett, ir-rispons tal-MT huwa mmodulat mid-direzzjoni tal-moviment tal-gradilja u d-dettalji tas-sinjali tas-segmentazzjoni tagħna (tessut). It-tqabbil tas-sensittività newronali u psikofiżika wera li, b'mod ġenerali, l-unitajiet MT kienu ħafna inqas sensittivi għal sinjali ta' tessut kontrastanti milli x-xadini. Madankollu, is-sensittività tan-newron inbidlet skont id-differenza bejn l-orjentazzjoni preferuta tal-unità u d-direzzjoni tal-moviment tal-grilja. L-aktar ċelloli sensittivi kellhom it-tendenza li jkollhom preferenzi orjentazzjonali li kważi koprew il-mudell tal-kannizzata jew waħda mill-orjentazzjonijiet kostitwenti, u sottosett żgħir tal-kampjuni tagħna kienu sensittivi daqs jew aktar sensittivi mill-perċezzjoni tax-xadini tad-differenzi fil-kuntrast. Biex niddeterminaw jekk is-sinjali minn dawn l-unitajiet aktar sensittivi kinux assoċjati aktar mill-qrib mal-perċezzjoni fix-xadini, eżaminajna l-korrelazzjoni bejn il-perċezzjoni u r-risponsi newronali.
Pass importanti biex tiġi stabbilita konnessjoni bejn l-attività newrali u l-imġiba huwa li jiġu stabbiliti korrelazzjonijiet bejn in-newroni u r-risponsi tal-imġiba għal stimuli kostanti. Sabiex ir-risponsi newrali jkunu marbuta mal-ġudizzji tas-segmentazzjoni, huwa kritiku li jinħoloq stimulu li, minkejja li jkun l-istess, jiġi pperċepit b'mod differenti fi provi differenti. Fl-istudju preżenti, dan huwa rappreżentat espliċitament minn gradilja ta' kuntrast ta' tessut żero. Għalkemm nenfasizzaw li, abbażi tal-funzjonijiet psikometriċi tal-annimali, gradilji b'kuntrast tessut minimu (inqas minn ~20%) ġeneralment jitqiesu koerenti jew trasparenti.
Biex nikkalkulaw kemm ir-risponsi tal-MT jikkorrelataw mar-rapporti perċettivi, wettaqna analiżi tal-probabbiltà tal-għażla (CP) tad-dejta tal-grilja tagħna (ara 3). Fil-qosor, is-CP hija kejl mhux parametriku u mhux standard li jikkwantifika r-relazzjoni bejn ir-risponsi tal-ispike u l-ġudizzji perċettivi30. Billi rrestrinġejna l-analiżi għal provi li jużaw grilji b'kuntrast testurali żero u sessjonijiet fejn ix-xadini għamlu mill-inqas ħames għażliet għal kull tip ta' dawn il-provi, ikkalkulajna l-SR separatament għal kull direzzjoni tal-moviment tal-grilja. Fix-xadini kollha, osservajna valur medju ta' CP sinifikament akbar milli nistennew b'kumbinazzjoni (Fig. 6a, d; xadina N: CP medja: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), test-t b'żewġ naħat kontra null ta' CP = 0.5, t = 6.7, p < 10−9; xadina S: CP medja: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), test-t b'żewġ naħat, t = 9.4, p < 10−13). Fix-xadini kollha, osservajna valur medju ta' CP sinifikament akbar milli nistennew b'kumbinazzjoni (Fig. 6a, d; xadina N: CP medja: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), test-t b'żewġ naħat kontra null ta' CP = 0.5, t = 6.7, p < 10−9; xadina S: CP medja: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), test-t b'żewġ naħat, t = 9.4, p < 10−13).Fix-xadini, osservajna CP medja sinifikament ogħla milli mistenni b'mod każwali (Fig. 6a, d; xadina N: CP medja: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), t-test b'żewġ dnub vs. valuri nulli).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0.5, t = 6.7, p < 10-9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . xadina S: medja CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), test-t b'żewġ dnub, t = 9.4, p < 10–13).在猴子中，我们观察到平均CP值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猴子N：平均CP：0.54，95% CI：（0.53，0.56），针对空值的双边t 检验CP = 0.5, t = 6.7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 平均CP: 0.55%, .095%, .095, .双边t 检验, t = 9.4, p < 10−13).在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图， （ 图， 平均 : 0.54，95% Ci : 0.53，0.56） ， 空值 检验 CP = 0.5, t = 6.7, p < 10−9; 猴子S: 平均CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), 双边t检验, t=9.4, p < 10−13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что мы модающие то, что ми модачения CP случайно (рис. 6a, d; обезьяна N: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тест CP = в0, нрутя = в0,5 6,7, p < 10-9, обезьяна S: средний CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10- 13) . Fix-xadini, osservajna valuri medji tas-CP ferm ogħla minn dak li nistgħu nistennew b'kumbinazzjoni (Fig. 6a, d; xadina N: CP medja: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), t-test b'żewġ dnub CP vs. żero = 0.5, t = 6.7, p < 10-9, xadina S: CP medja: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), kriterju t b'żewġ dnub, t = 9.4, p < 10-13).Għalhekk, in-newroni MT għandhom it-tendenza li jisparaw b'aktar qawwa anke fin-nuqqas ta' kwalunkwe indikazzjonijiet ta' segmentazzjoni evidenti, meta l-perċezzjoni tal-annimal tal-moviment tal-kannizzata taqbel mal-preferenzi taċ-ċellula.
a Distribuzzjoni tal-probabbiltà tal-għażla għal grilji mingħajr sinjali tan-nisġa għal kampjuni rreġistrati mix-xadina N. Kull ċellula tista' tikkontribwixxi sa żewġ punti tad-dejta (wieħed għal kull direzzjoni tal-moviment tal-grilja). Valur medju ta' CP 'il fuq minn dak każwali (vleġeġ bojod) jindika li b'mod ġenerali hemm relazzjoni sinifikanti bejn l-attività MT u l-perċezzjoni. b Biex neżaminaw l-impatt ta' kwalunkwe preġudizzju potenzjali tal-għażla, ikkalkulajna CP separatament għal kwalunkwe stimulu li għalih ix-xadini għamlu mill-inqas żball wieħed. Il-probabbiltajiet tal-għażla huma pplottjati bħala funzjoni tal-proporzjon tal-għażla (pref/null) għall-istimuli kollha (xellug) u l-valuri assoluti tal-kuntrast tal-marka tan-nisġa (lemin, dejta minn 120 ċellula individwali). Il-linja solida u ż-żona dellija fil-pannell tax-xellug jirrappreżentaw il-medja ± sem tal-medja mobbli ta' 20 punt. Il-probabbiltajiet tal-għażla kkalkulati għal stimuli bi proporzjonijiet ta' għażla żbilanċjati, bħal grilji b'kuntrast għoli tas-sinjal, ivarjaw aktar u kienu miġbura madwar il-possibbiltajiet. Iż-żona dellija griża fil-pannell tal-lemin tenfasizza l-kuntrast tal-karatteristiċi inklużi fil-kalkolu tal-probabbiltà għolja tal-għażla. c Il-probabbiltà ta' għażla kbira (ordinata) hija pplottjata kontra l-limitu tan-newron (axxissa). Il-probabbiltà tal-għażla kienet korrelata b'mod sinifikanti negattiv mal-limitu. Il-konvenzjoni df hija l-istess bħal ac iżda tapplika għal 157 dejta waħda mix-xadini S sakemm ma jkunx innutat mod ieħor. g L-ogħla probabbiltà ta' għażla (ordinata) hija pplottjata kontra d-direzzjoni preferuta normalizzata (axxissa) għal kull wieħed miż-żewġ xadini. Kull ċellula MT ikkontribwiet żewġ punti tad-dejta (wieħed għal kull direzzjoni tal-istruttura tal-kannizzata). h Plottijiet kbar tal-kaxxa tal-probabbiltà tal-għażla għal kull angolu inter-raster. Il-linja solida timmarka l-medjan, it-truf t'isfel u ta' fuq tal-kaxxa jirrappreżentaw il-25 u l-75 perċentil rispettivament, il-whiskers huma estiżi għal 1.5 darbiet il-medda interkwartili, u l-valuri estremi lil hinn minn dan il-limitu huma nnutati. Id-dejta fil-pannelli tax-xellug (lemin) hija minn 120 (157) ċellula individwali tax-xadini N(S). i L-ogħla probabbiltà ta' għażla (ordinata) hija pplottjata kontra l-ħin tal-bidu tal-istimulu (axxissa). CP kbir ġie kkalkulat f'rettangoli li jiżżerżqu (wisa' 100 ms, pass 10 ms) matul it-test u mbagħad ittieħed medja fuq l-unitajiet.
Xi studji preċedenti rrappurtaw li s-CP jiddependi fuq in-numru relattiv ta' provi fid-distribuzzjoni tar-rata bażali, li jfisser li din il-kejl huwa inqas affidabbli għal stimuli li jikkawżaw differenzi kbar fil-proporzjon ta' kull għażla. Biex nittestjaw dan l-effett fid-dejta tagħna, ikkalkulajna s-CP separatament għall-istimuli kollha, irrispettivament mill-kuntrast tan-nisġa tas-sinjal, u x-xadini wettqu mill-inqas prova falza waħda. Is-CP huwa pplottjat kontra l-proporzjon tal-għażla (pref/null) għal kull annimal fil-Figura 6b u e (pannell tax-xellug), rispettivament. Meta wieħed iħares lejn il-medji li jiċċaqalqu, huwa ċar li s-CP jibqa' 'l fuq mill-probabbiltà fuq firxa wiesgħa ta' probabbiltà ta' għażla, u jonqos biss meta l-probabbiltà tinżel (tiżdied) taħt ('il fuq minn) 0.2 (0.8). Abbażi tal-karatteristiċi psikometriċi tal-annimali, nistennew li koeffiċjenti tal-għażla ta' din il-kobor japplikaw biss għal stimuli b'indikazzjonijiet ta' nisġa ta' kuntrast għoli (koerenti jew trasparenti) (ara eżempji ta' karatteristiċi psikometriċi fil-Fig. 2a, b). Biex niddeterminaw jekk dan kienx il-każ u jekk PC sinifikanti ppersistiex anke għal stimuli b'sinjali ta' segmentazzjoni ċari, eżaminajna l-effett tal-valuri assoluti tal-kuntrast testurali fuq il-PC (Fig. 6b, e-lemin). Kif mistenni, is-CP kien sinifikament ogħla mill-probabbiltà għal stimuli li fihom indikazzjonijiet ta' segmentazzjoni sa moderati (~20% kuntrast jew inqas).
F'kompiti ta' rikonoxximent ta' orjentazzjoni, veloċità, u nuqqas ta' qbil, l-MT CP għandha t-tendenza li tkun l-ogħla fl-aktar newroni sensittivi, preżumibbilment minħabba li dawn in-newroni jġorru l-aktar sinjali informattivi30,32,33,34.Konsistenti ma' dawn is-sejbiet osservajna korrelazzjoni modesta iżda sinifikanti bejn il-grand CP, ikkalkulata mir-rati ta' sparar b'z-score tul il-kuntrasti tan-nisġa cue enfasizzati fil-pannell tal-lemin tal-Fig.6b, e, u l-limitu newronali (Fig. 6c, f; rigressjoni medja ġeometrika; xadina N: r = −0.12, p = 0.07 xadina S: r = −0.18, p < 10−3). 6b, e, u l-limitu newronali (Fig. 6c, f; rigressjoni medja ġeometrika; xadina N: r = −0.12, p = 0.07 xadina S: r = −0.18, p < 10−3).Konsistenti ma' dawn is-sejbiet, osservajna korrelazzjoni modesta iżda sinifikanti bejn is-CP kbir ikkalkulat mill-punteġġ z tal-frekwenza tal-eċitazzjoni mill-kuntrasti tas-sinjal tan-nisġa enfasizzati fil-pannell tal-lemin nett tal-Fig. 6b, e, u l-limitu newronali (Fig. 6c, f; ġeometrika). rigressjoni medja ġeometrika;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). xadina N: r = -0.12, p = 0.07 xadina S: r = -0.18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这是根6根根显和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0.12，p = 0.07 猴子S：r = -0.18＀，，；；；。与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相关怘 迮性性 进性、 e 和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n : r = -0.12 , p = 0.07 猴子S ： r = - 3.Konsistenti ma' dawn is-sejbiet, osservajna korrelazzjoni modesta iżda sinifikanti bejn CVs kbar kif muri fil-Fig. 6b,e u l-limiti tan-newroni (Figura 6c,f; rigressjoni medja ġeometrika; xadina N: r = -0.12, p = 0.07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Xadina S: r = -0.18, p < 10-3).Għalhekk, l-indikazzjonijiet mill-unitajiet l-aktar informattivi kellhom it-tendenza li juru kovarjanza akbar ma' ġudizzji ta' segmentazzjoni suġġettivi fix-xadini, li huwa importanti irrispettivament minn kwalunkwe indikazzjonijiet testurali miżjuda mal-preġudizzju perċettiv.
Peress li qabel konna stabbilixxejna relazzjoni bejn is-sensittività għas-sinjali tan-nisġa tal-grilja u l-orjentazzjoni newronali preferuta, staqsejna ruħna jekk kienx hemm relazzjoni simili bejn is-CP u l-orjentazzjoni preferuta (Fig. 6g). Din l-assoċjazzjoni kienet biss kemxejn sinifikanti fix-xadini S (ANOVA; xadini N: 1.03, p=0.46; xadini S: F=1.73, p=0.04). Ma osservajna l-ebda differenza fis-CP għall-angoli tal-kannizzata bejn il-kannizzati fl-ebda annimal (Fig. 6h; ANOVA; xadini N: F = 1.8, p = 0.11; xadini S: F = 0.32, p = 0.9).
Fl-aħħar nett, xogħol preċedenti wera li s-CP jinbidel matul il-prova. Xi studji rrappurtaw żieda qawwija segwita minn effett ta' għażla relattivament bla xkiel,30 filwaqt li oħrajn rrappurtaw żieda kostanti fis-sinjal tal-għażla matul il-kors tal-prova31. Għal kull xadina, ikkalkulajna s-CP ta' kull unità fi provi b'kuntrast testurali żero (rispettivament, skont l-orjentazzjoni tal-mudell) f'ċelloli ta' 100 ms li jimxu kull 20 ms mill-bidu ta' qabel l-istimulu sa wara l-offset medju ta' qabel l-istimulu. Id-dinamika medja tas-CP għal żewġ xadini hija murija fil-Fig. 6i. Fiż-żewġ każijiet, is-CP baqgħet f'livell każwali jew qrib ħafna tiegħu sa kważi 500 ms wara l-bidu tal-istimulu, u wara dan is-CP żdiedet sew.
Minbarra l-bidla fis-sensittività, intwera li s-CP hija affettwata wkoll minn ċerti kwalitajiet tal-karatteristiċi tal-irfinar taċ-ċelloli. Pereżempju, Uka u DeAngelis34 sabu li s-CP fil-kompitu ta' rikonoxximent ta' żball fil-binokulari jiddependi fuq is-simetrija tal-kurva tal-irfinar tad-diżabbiltà fil-binokulari tal-apparat. F'dan il-każ, mistoqsija relatata hija jekk iċ-ċelloli selettivi tad-direzzjoni tal-mudell (PDS) humiex aktar sensittivi miċ-ċelloli selettivi tad-direzzjoni tal-komponent (CDS). Iċ-ċelloli PDS jikkodifikaw l-orjentazzjoni ġenerali tal-mudelli li fihom orjentazzjonijiet lokali multipli, filwaqt li ċ-ċelloli CDS jirrispondu għall-moviment tal-komponenti tal-mudell direzzjonali (Fig. 7a).
Rappreżentazzjoni skematika tal-istimulu tal-irfinar tal-komponent tal-modalità u kurvi ipotetiċi tal-irfinar tal-gradilja (xellug) u tal-orjentazzjoni tal-gradilja (lemin) (ara Materjali u Metodi). Fil-qosor, jekk ċellula tintegra mal-komponenti tal-grilja biex tissinjala l-moviment tal-mudell, wieħed jistenna l-istess kurvi tal-irfinar għal stimuli individwali tal-grilja u tal-grilja (l-aħħar kolonna, kurva solida). Bil-maqlub, jekk iċ-ċellula ma tintegrax id-direzzjonijiet tal-komponenti fil-moviment tal-mudell tas-sinjal, wieħed jistenna kurva tal-irfinar bipartita b'quċċata f'kull direzzjoni tal-moviment tal-gradilja li tittraduċi komponent wieħed fid-direzzjoni preferuta taċ-ċellula (l-aħħar kolonna, kurva bit-tikek). . b (xellug) kurvi għall-aġġustament tal-orjentazzjoni tal-firxa sinusoidali għaċ-ċelloli murija fil-Figuri 1 u 2. 3 u 4 (ringiela ta' fuq – ċelloli fil-Figuri 3a,b u 4a,b (fuq); panel t'isfel – ċelloli tal-Fig. 3c, d u 4a,b (t'isfel)). (Nofs) Tbassir tal-mudell u tal-komponent ikkalkulat minn profili tal-irfinar tal-kannizzata. (Lemin) Aġġustament tal-grilja ta' dawn iċ-ċelloli. Iċ-ċelloli tal-pannell ta' fuq (t'isfel) huma kklassifikati bħala ċelloli template (komponent). Innota li m'hemm l-ebda korrispondenza waħda għal waħda bejn il-klassifikazzjonijiet tal-komponenti tal-mudell u l-preferenzi għall-moviment taċ-ċelloli koerenti/trasparenti (ara r-risponsi tal-kannizzata tan-nisġa għal dawn iċ-ċelloli fil-Fig. 4a). ċ Koeffiċjent ta' korrelazzjoni parzjali tal-modalità z-score (ordinata) ipplottjat kontra l-koeffiċjent ta' korrelazzjoni parzjali tal-komponent z-score (axxissa) għaċ-ċelloli kollha rreġistrati fix-xadini N (xellug) u S (lemin). Linji ħoxnin jindikaw il-kriterji ta' sinifikat użati biex jiġu kklassifikati ċ-ċelloli. d Plott ta' probabbiltà għolja ta' għażla (ordinata) kontra l-indiċi tal-modalità (Zp – Zc) (axxissa). Id-dejta fil-pannelli tax-xellug (lemin) tirreferi għax-xadini N(S). Ċrieki suwed jindikaw dejta f'unitajiet approssimattivi. Fiż-żewġ annimali, kien hemm korrelazzjoni sinifikanti bejn il-probabbiltà għolja ta' għażla u l-indiċi tal-mudell, li tissuġġerixxi korrelazzjoni perċettiva akbar għal ċelloli b'orjentazzjoni tal-mudell tas-sinjal fi stimuli b'orjentazzjoni ta' komponenti multipli.
Għalhekk, f'sett ta' test separat, kejlna r-risponsi għal grilji sinusoidali u grilji biex nikklassifikaw in-newroni fil-kampjuni tagħna bħala PDS jew CDS (ara Metodi). Kurvi tal-irfinar tal-kannizzata, tbassir tal-komponenti tat-template mibni minn din id-dejta tal-irfinar, u kurvi tal-irfinar tal-kannizzata għaċ-ċelloli murija fil-Figuri 1 u 3. Il-Figuri 3 u 4 u l-Figura Supplimentari 3 huma murija fil-Figura 7b. Id-distribuzzjoni tal-mudell u s-selettività tal-komponenti, kif ukoll l-orjentazzjoni preferuta taċ-ċelloli f'kull kategorija, huma murija għal kull xadina fil-Fig. 7c u l-figura supplimentari 4 rispettivament.
Biex nivvalutaw id-dipendenza tas-CP fuq il-korrezzjoni tal-komponenti tal-mudell, l-ewwel ikkalkulajna l-indiċi tal-mudell 35 (PI), li l-valuri akbar (iżgħar) tiegħu jindikaw imġiba simili għal PDS (CDS) akbar. Minħabba d-dimostrazzjoni ta' hawn fuq li: (i) is-sensittività newronali tvarja bid-differenza bejn l-orjentazzjoni preferuta taċ-ċellula u d-direzzjoni tal-moviment tal-istimulu, u (ii) hemm korrelazzjoni sinifikanti bejn is-sensittività newronali u l-probabbiltà tal-għażla fil-kampjun tagħna, sibna relazzjoni bejn il-PI u s-CP totali li ġiet studjata għall-"aħjar" direzzjoni tal-moviment ta' kull ċellula (ara hawn fuq). Sibna li s-CP kien korrelatat b'mod sinifikanti mal-PI (Fig. 7d; rigressjoni medja ġeometrika; xadina grand CP N: r = 0.23, p < 0.01; xadina CP bi-stabbli N r = 0.21, p = 0.013; xadina grand CP S: r = 0.30, p < 10−4; xadina CP bi-stabbli S: r = 0.29, p < 10−3), li jindika li ċ-ċelloli kklassifikati bħala PDS urew attività relatata mal-għażla akbar minn CDS u ċelloli mhux klassifikati. Sibna li s-CP kien korrelatat b'mod sinifikanti mal-PI (Fig. 7d; rigressjoni medja ġeometrika; xadina grand CP N: r = 0.23, p < 0.01; xadina CP bi-stabbli N r = 0.21, p = 0.013; xadina grand CP S: r = 0.30, p < 10−4; xadina CP bi-stabbli S: r = 0.29, p < 10−3), li jindika li ċ-ċelloli kklassifikati bħala PDS urew attività relatata mal-għażla akbar minn CDS u ċelloli mhux klassifikati. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометроиче геометроиче геометроиче; обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01 бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013 большая большая о, безьяна CP: 0,013; < 10-4 бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что; клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую активность, связанную с выбором, S неклассифицированные клетки. Sibna li s-CP kien korrelatat b'mod sinifikanti mal-PI (Figura 7d; rigressjoni medja ġeometrika; xadina kbira CP N: r = 0.23, p < 0.01; xadina bistabbli CP N r = 0.21, p = 0.013; xadina kbira CP S: r = 0.30, p < 10-4; xadina S CP bistabbli: r = 0.29, p < 10-3), li jindika li ċ-ċelloli kklassifikati bħala PDS urew aktar attività, assoċjata mal-għażla minn CDS u ċelloli mhux klassifikati.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0.23（图7d；几何平均回归; 0.21，p = 0.013；大CP 猴S: r = 0.30，p < 10-4；双稳态CP 猴S：r = 0.29，p < 10-3），表类S的细胞比CDS 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0.23，p < 0.01；双稳态双稳态CP =，r，N21p =，r，N 0.21，p3； 0.0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрого геометрочо геометрочольно; обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01 бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013 большая большая большая о, безьяна 0,013; 0,30, p < 10-4; Sibna li s-CP kien assoċjat b'mod sinifikanti mal-PI (Figura 7d; rigressjoni medja ġeometrika; xadina kbira CP N: r = 0.23, p < 0.01; xadina bistabbli CP N r = 0.21, p = 0.013; xadina kbira CP S: r = 0.013) 0.30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, класниро вацкывает проявляли большую селекционную активность, чем клетки, классифицированные как CDS иссниекли. CP bistabbli tax-xadina S: r = 0.29, p < 10-3), li jindika li ċ-ċelloli kklassifikati bħala PDS urew attività ta' selezzjoni akbar minn ċelloli kklassifikati bħala CDS u mhux klassifikati.Minħabba li kemm il-PI kif ukoll is-sensittività tan-newroni kienu korrelati mas-CP, wettaqna analiżijiet ta' rigressjoni multipli (bil-PI u s-sensittività tan-newroni bħala varjabbli indipendenti u CP kbira bħala varjabbli dipendenti) biex neskludu korrelazzjoni bejn iż-żewġ miżuri li twassal għall-possibbiltà ta' effett. Iż-żewġ koeffiċjenti ta' korrelazzjoni parzjali kienu sinifikanti (xadina N: limitu vs. CP: r = −0.13, p = 0.04, PI vs. CP: r = 0.23, p < 0.01; xadina S: limitu vs. CP: r = −0.16, p = 0.03, PI vs CP: 0.29, p < 10−3), li jissuġġerixxi li s-CP tiżdied mas-sensittività u b'mod indipendenti tiżdied mal-PI. Iż-żewġ koeffiċjenti ta' korrelazzjoni parzjali kienu sinifikanti (xadina N: limitu vs. CP: r = −0.13, p = 0.04, PI vs. CP: r = 0.23, p < 0.01; xadina S: limitu vs. CP: r = −0.16, p = 0.03, PI vs CP: 0.29, p < 10−3), li jissuġġerixxi li s-CP tiżdied mas-sensittività u b'mod indipendenti tiżdied mal-PI. Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r, =, p = 0,13, PI = -0) против CP: r = 0,23, p <0,01, обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), протед, против; увеличивается с чувствительностью и независимым образом увеличивается с PI. Iż-żewġ koeffiċjenti ta' korrelazzjoni parzjali kienu sinifikanti (xadina N: limitu vs. CP: r=-0.13, p=0.04, PI vs. CP: r=0.23, p<0.01; xadina S: limitu vs. CP: r = -0.16, p = 0.03, PI vs CP: 0.29, p < 10-3), li jissuġġerixxi li s-CP tiżdied mas-sensittività u tiżdied b'mod indipendenti mal-PI.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI 与CP：r = 0.23，p < 0.01；猴子S：阈值与CP：r = -0.16， p = 0.03，PI vs CP：0.29，p <10-3），表明CP随灵敏度增加而增加，并且以独立方式随PI 增加。两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP: r = -0.13，p = 0.04，PI = 0.03，PI vs CP: 0.29．．．．． CP: 0.13，p = 0.04， Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r, =, p = 0,13, PI = -0) против CP: r = 0,23, p <0,01 обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI против CP: 0,29, p < чато-3), pротив CP: 0,29; на то, что CP увеличивалась с чувствительностью и увеличивалась с PI независимым xogħol. Iż-żewġ koeffiċjenti ta' korrelazzjoni parzjali kienu sinifikanti (xadina N: limitu vs. CP: r=-0.13, p=0.04, PI vs. CP: r=0.23, p<0.01; xadina S: limitu vs. CP: r = -0.16, p = 0.03, PI vs CP: 0.29, p < 10-3), li jindika li s-CP żdiedet mas-sensittività u żdiedet mal-PI b'mod indipendenti.
Irreġistrajna attività waħda fiż-żona MT, u x-xadini rrappurtaw il-perċezzjoni tagħhom ta' mudelli li jistgħu jidhru bħala movimenti koerenti jew trasparenti. Is-sensittività tan-newroni għal sinjali ta' segmentazzjoni miżjuda ma' perċezzjonijiet preġudikati tvarja ħafna u hija determinata, għall-inqas parzjalment, mir-relazzjoni bejn l-orjentazzjoni preferuta tal-unità u d-direzzjoni tal-moviment tal-istimulu. Fil-popolazzjoni kollha, is-sensittività newronali kienet sinifikament aktar baxxa mis-sensittività psikofiżika, għalkemm l-unitajiet l-aktar sensittivi qablu jew qabżu s-sensittività komportamentali għas-sinjali ta' segmentazzjoni. Barra minn hekk, hemm kovarjanza sinifikanti bejn il-frekwenza tal-isparar u l-perċezzjoni, li tissuġġerixxi li s-sinjalar MT għandu rwol fis-segmentazzjoni. Iċ-ċelloli b'orjentazzjoni preferuta ottimizzaw is-sensittività tagħhom għad-differenzi fis-sinjali ta' segmentazzjoni tal-kannizzata u kellhom it-tendenza li jindikaw moviment globali fi stimuli b'orjentazzjonijiet lokali multipli, u dan juri l-ogħla korrelazzjoni perċettiva. Hawnhekk nikkunsidraw xi problemi potenzjali qabel ma nqabblu dawn ir-riżultati ma' xogħol preċedenti.
Problema ewlenija bir-riċerka li tuża stimuli bistabbli f'mudelli tal-annimali hija li r-risponsi tal-imġieba jistgħu ma jkunux ibbażati fuq id-dimensjoni ta' interess. Pereżempju, ix-xadini tagħna setgħu jirrappurtaw il-perċezzjoni tagħhom tal-orjentazzjoni tan-nisġa indipendentement mill-perċezzjoni tagħhom tal-koerenza tal-kannizzata. Żewġ aspetti tad-dejta jissuġġerixxu li dan mhux il-każ. L-ewwelnett, skont rapporti preċedenti, il-bidla fl-angolu tal-orjentazzjoni relattiva tal-komponenti tal-firxa ta' separazzjoni biddlet sistematikament il-probabbiltà ta' perċezzjoni koerenti. It-tieni nett, bħala medja, l-effett huwa l-istess għal mudelli li fihom jew ma fihomx sinjali tan-nisġa. Meħuda flimkien, dawn l-osservazzjonijiet jissuġġerixxu li r-risponsi tax-xadini jirriflettu b'mod konsistenti l-perċezzjoni tagħhom tal-konnessjoni/trasparenza.
Problema potenzjali oħra hija li ma ottimizzajniex il-parametri tal-moviment tal-gradilja għas-sitwazzjoni speċifika. F'ħafna xogħlijiet preċedenti li jqabblu s-sensittività newronali u psikofiżika, l-istimuli ntgħażlu individwalment għal kull unità rreġistrata [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. Hawnhekk użajna l-istess żewġ direzzjonijiet ta' moviment tal-mudell tal-kannizzata irrispettivament mill-aġġustament tal-orjentazzjoni ta' kull ċellula. Dan id-disinn ippermettielna nistudjaw kif is-sensittività nbidlet bis-sovrappożizzjoni bejn il-moviment tal-kannizzata u l-orjentazzjoni preferuta, madankollu, ma pprovdiex bażi a priori biex jiġi determinat jekk iċ-ċelloli jippreferux kannizzati koerenti jew trasparenti. Għalhekk, aħna niddependu fuq kriterji empiriċi, billi nużaw ir-rispons ta' kull ċellula għall-malja bit-tessut, biex nassenjaw preferenza u tikketti żero lil kull kategorija ta' moviment tal-malja. Għalkemm improbabbli, dan jista' jgħawweġ sistematikament ir-riżultati tal-analiżi tas-sensittività tagħna u d-detezzjoni tas-sinjal CP, u potenzjalment jissovrastima kwalunkwe kejl. Madankollu, diversi aspetti tal-analiżi u d-dejta diskussi hawn taħt jissuġġerixxu li dan mhux il-każ.
L-ewwel nett, l-assenjazzjoni ta' ismijiet preferuti (null) lil stimuli li qanqlu aktar (inqas) attività ma affettwatx id-distinzjoni ta' dawn id-distribuzzjonijiet tar-rispons. Minflok, tiżgura biss li l-funzjonijiet newrometriċi u psikometriċi jkollhom l-istess sinjal, sabiex ikunu jistgħu jitqabblu direttament. It-tieni nett, ir-risponsi użati biex jiġi kkalkulat is-CP (il-provi "żbaljati" għal gradilji texturizzati u l-provi kollha għal gradilji mingħajr kuntrast ta' texture) ma ġewx inklużi fl-analiżi tar-rigressjoni li ddeterminat jekk kull ċellula "tippreferix" sports konnessi jew trasparenti. Dan jiżgura li l-effetti tal-għażla mhumiex preġudikati lejn deżinjazzjonijiet preferuti/invalidi, li jirriżultaw fi probabbiltà sinifikanti ta' għażla.
L-istudji ta’ Newsom u l-kollegi tiegħu [36, 39, 46, 47] kienu l-ewwel li ddeterminaw ir-rwol tal-MT fl-istima approssimattiva tad-direzzjoni tal-moviment. Rapporti sussegwenti ġabru dejta dwar il-parteċipazzjoni tal-MT fil-fond34,44,48,49,50,51 u l-veloċità32,52, orjentazzjoni fina33 u perċezzjoni ta’ struttura 3D mill-moviment31,53,54 (foresti sostenibbli 3D). għar-regola). Aħna nestendu dawn ir-riżultati b’żewġ modi importanti. L-ewwel, nipprovdu evidenza li r-risponsi tal-MT jikkontribwixxu għas-segmentazzjoni perċettiva tas-sinjali visuomotorjali. It-tieni, osservajna relazzjoni bejn is-selettività tal-orjentazzjoni tal-modalità MT u dan is-sinjal tal-għażla.
Kunċettwalment, ir-riżultati preżenti huma l-aktar simili għax-xogħol fuq 3-D SFM, peress li t-tnejn huma perċezzjoni bistabbli kumplessa li tinvolvi moviment u ordni tal-fond. Dodd et al.31 sabu probabbiltà kbira ta' għażla (0.67) fil-kompitu tax-xadini li rrapporta l-orjentazzjoni rotazzjonali ta' ċilindru 3D SFM bistabbli. Sibna effett ta' għażla ħafna iżgħar għal stimuli ta' grilja bistabbli (madwar 0.55 għaż-żewġ xadini). Peress li l-valutazzjoni tas-CP tiddependi fuq il-koeffiċjent tal-għażla, huwa diffiċli li jiġi interpretat is-CP miksub taħt kundizzjonijiet differenti f'kompiti differenti. Madankollu, il-kobor tal-effett tal-għażla li osservajna kien l-istess għal gradilji ta' kuntrast ta' nisġa żero u baxx, u wkoll meta kkombinajna stimuli ta' kuntrast ta' nisġa baxx/xejn biex inżidu l-qawwa. Għalhekk, din id-differenza fis-CP x'aktarx ma tkunx dovuta għal differenzi fir-rati tal-għażla bejn is-settijiet tad-dejta.
Il-bidliet modesti fir-rata ta' attivazzjoni tal-MT li jakkumpanjaw il-perċezzjoni fl-aħħar każ jidhru konfużi meta mqabbla mal-istati perċettivi intensi u kwalitattivament differenti kkaġunati mill-istimulazzjoni 3-D SFM u l-istrutturi tal-grilja bistabbli. Possibbiltà waħda hija li aħna sottovalutajna l-effett tal-għażla billi kkalkulajna r-rata ta' attivazzjoni matul it-tul kollu tal-istimulu. B'kuntrast mal-każ ta' 31 3-D SFM, fejn id-differenzi fl-attività MT żviluppaw madwar 250 ms fil-provi u mbagħad żdiedu b'mod kostanti matul il-provi, l-analiżi tagħna tad-dinamika temporali tas-sinjali tal-għażla (ara 500 ms wara l-bidu tal-istimulu fiż-żewġ xadini. Barra minn hekk, wara żieda qawwija matul dan il-perjodu, osservajna varjazzjonijiet fis-CP matul il-bqija tal-prova. Hupe u Rubin55 jirrappurtaw li l-perċezzjoni umana ta' matriċi rettangolari bistabbli spiss tinbidel matul provi twal. Għalkemm l-istimuli tagħna ġew ippreżentati għal 1.5 sekondi biss, il-perċezzjoni tax-xadini tagħna tista' tvarja wkoll minn koerenza għal trasparenza matul il-prova (ir-risponsi tagħhom irriflettew il-perċezzjoni finali tagħhom fl-għażla tas-sinjal). Għalhekk, verżjoni tal-ħin ta' reazzjoni tal-kompitu tagħna, jew pjan li fih ix-xadini jistgħu jirrappurtaw kontinwament il-perċezzjoni tagħhom, hija mistennija li jkollha effett ta' għażla akbar. L-aħħar possibbiltà hija li s-sinjal MT jinqara b'mod differenti fiż-żewġ kompiti. Għalkemm ilu maħsub li s-sinjali tas-CPU jirriżultaw minn dekodifikazzjoni sensorja u storbju korrelat,56 Gu u l-kollegi57 sabu li f'mudelli komputazzjonali, strateġiji differenti ta' ġbir, aktar milli livelli ta' varjabbiltà korrelata, jistgħu jispjegaw aħjar is-CPU fin-newroni temporali superjuri tal-medja dorsali. kompitu ta' rikonoxximent tal-orjentazzjoni tal-bidla tal-folja (MSTd). L-effett ta' selezzjoni iżgħar li osservajna fl-MT probabbilment jirrifletti l-aggregazzjoni estensiva ta' ħafna newroni b'informazzjoni baxxa biex jinħolqu perċezzjonijiet ta' koerenza jew trasparenza. Fi kwalunkwe każ fejn is-sinjali lokali tal-moviment kellhom jiġu miġbura f'oġġett wieħed jew tnejn (gradilji bistabbli) jew uċuħ separati ta' oġġetti komuni (3-D SFM), evidenza indipendenti li r-risponsi tal-MT kienu assoċjati b'mod sinifikanti ma' ġudizzji perċettivi, kien hemm risponsi MT qawwija. huwa propost li jkollu rwol fis-segmentazzjoni ta' immaġini kumplessi f'xeni b'ħafna oġġetti bl-użu ta' informazzjoni viżwali tal-moviment.
Kif imsemmi hawn fuq, konna l-ewwel li rrappurtajna assoċjazzjoni bejn l-attività ċellulari tal-mudell MT u l-perċezzjoni. Kif ifformulat fil-mudell oriġinali f'żewġ stadji minn Movshon u l-kollegi tiegħu, l-unità tal-modalità hija l-istadju tal-output tal-MT. Madankollu, xogħol reċenti wera li ċ-ċelloli tal-modalità u tal-komponenti jirrappreżentaw truf differenti ta' kontinwu u li d-differenzi parametriċi fl-istruttura tal-kamp riċettiv huma responsabbli għall-ispettru tal-irfinar tal-komponenti tal-modalità. Għalhekk, sibna korrelazzjoni sinifikanti bejn CP u PI, simili għar-relazzjoni bejn is-simetrija tal-aġġustament tan-nuqqas ta' qbil binokulari u CP fil-kompitu ta' rikonoxximent tal-fond jew il-konfigurazzjoni tal-issettjar tal-orjentazzjoni fil-kompitu ta' diskriminazzjoni tal-orjentazzjoni fina. Relazzjonijiet bejn dokumenti u CP 33. Wang u Movshon62 analizzaw numru kbir ta' ċelloli b'selettività tal-orjentazzjoni MT u sabu li, bħala medja, l-indiċi tal-modalità kien assoċjat ma' ħafna proprjetajiet tal-irfinar, li jissuġġerixxi li s-selettività tal-modalità teżisti f'ħafna tipi oħra ta' sinjali li jistgħu jinqraw mill-popolazzjoni MT. Għalhekk, għal studji futuri dwar ir-relazzjoni bejn l-attività MT u l-perċezzjoni suġġettiva, se jkun importanti li jiġi determinat jekk l-indiċi tal-mudell jikkorrelatax bl-istess mod ma' sinjali oħra ta' għażla ta' kompitu u stimulu, jew jekk din ir-relazzjoni hijiex speċifika għall-każ ta' segmentazzjoni perċettiva.
Bl-istess mod, Nienborg u Cumming 42 sabu li għalkemm iċ-ċelloli viċin u 'l bogħod selettivi għal tqabbil binokulari f'V2 kienu ugwalment sensittivi fil-kompitu ta' diskriminazzjoni tal-fond, il-popolazzjoni taċ-ċelloli li tippreferi l-viċin biss uriet CP sinifikanti. Madankollu, it-taħriġ mill-ġdid tax-xadini biex jiżnu preferenzjalment id-differenzi 'l bogħod irriżulta f'CPs sinifikanti f'gaġeġ aktar iffavoriti. Studji oħra rrappurtaw ukoll li l-istorja tat-taħriġ tiddependi fuq korrelazzjonijiet perċettivi34,40,63 jew relazzjoni kawżali bejn l-attività MT u d-diskriminazzjoni differenzjali48. Ir-relazzjoni li osservajna bejn is-CP u s-selettività tad-direzzjoni tar-reġim x'aktarx tirrifletti l-istrateġija speċifika li x-xadini użaw biex isolvu l-problema tagħna, u mhux ir-rwol speċifiku tas-sinjali tal-għażla tal-mod fil-perċezzjoni viżwali-motorika. Fix-xogħol futur, se jkun importanti li jiġi determinat jekk l-istorja tat-tagħlim għandhiex impatt sinifikanti fuq id-determinazzjoni ta' liema sinjali MT huma ppeżati preferenzjalment u b'mod flessibbli biex isiru ġudizzji ta' segmentazzjoni.
Stoner u l-kollegi tiegħu14,23 kienu l-ewwel li rrappurtaw li l-bidla fil-luminożità tar-reġjuni tal-grilja li jikkoinċidu affettwat b'mod prevedibbli l-koerenza u t-trasparenza tar-rapporti tal-osservaturi umani u l-aġġustamenti direzzjonali fin-newroni MT tal-makakki. L-awturi sabu li meta l-luminożità tar-reġjuni li jikkoinċidu qablet fiżikament mat-trasparenza, l-osservaturi rrappurtaw perċezzjoni aktar trasparenti, filwaqt li n-newroni MT issinjalaw moviment tal-komponenti tar-raster. Bil-maqlub, meta l-luminożità li tikkoinċidi u s-sovrappożizzjoni trasparenti huma fiżikament inkompatibbli, l-osservatur jipperċepixxi moviment koerenti, u n-newroni MT issinjalaw il-moviment globali tal-mudell. Għalhekk, dawn l-istudji juru li l-bidliet fiżiċi fl-istimuli viżwali li jinfluwenzaw b'mod affidabbli r-rapporti tas-segmentazzjoni jinduċu wkoll bidliet prevedibbli fl-attivazzjoni MT. Xogħol reċenti f'dan il-qasam esplora liema sinjali MT isegwu d-dehra perċettiva ta' stimuli kumplessi18,24,64. Pereżempju, sottosett ta' newroni MT intwera li juri irfinar bimodali għal mappa ta' moviment ta' punt każwali (RDK) b'żewġ direzzjonijiet li huma inqas spazjati minn xulxin minn RDK unidirezzjonali. Bandwidth tal-irfinar ċellulari 19, 25. L-osservaturi dejjem jaraw l-ewwel mudell bħala moviment trasparenti, anke jekk il-biċċa l-kbira tan-newroni MT juru adattamenti unimodali b'reazzjoni għal dawn l-istimuli, u medja sempliċi taċ-ċelloli MT kollha tagħti rispons unimodali tal-popolazzjoni. Għalhekk, sottosett ta' ċelloli li juru irfinar bimodali jista' jifforma s-sottostrat newrali għal din il-perċezzjoni. Interessanti, fil-marmosets, din il-popolazzjoni qablet ma' ċelloli PDS meta ttestjata bl-użu ta' grilja konvenzjonali u stimuli tal-grilja.
Ir-riżultati tagħna jmorru pass lil hinn minn dak ta’ hawn fuq, li huma kritiċi biex jiġi stabbilit ir-rwol tal-MT fis-segmentazzjoni perċettiva. Fil-fatt, is-segmentazzjoni hija fenomenu suġġettiv. Ħafna wirjiet viżwali polistabbli juru l-abbiltà tas-sistema viżwali li torganizza u tinterpreta stimuli persistenti b’aktar minn mod wieħed. Il-ġbir simultanju ta’ risponsi newrali u rapporti perċettivi fl-istudju tagħna ppermettielna nesploraw il-kovarjanza bejn ir-rata ta’ attivazzjoni tal-MT u l-interpretazzjonijiet perċettivi ta’ stimulazzjoni kostanti. Wara li wrejna din ir-relazzjoni, nirrikonoxxu li d-direzzjoni tal-kawżalità ma ġietx stabbilita, jiġifieri, huma meħtieġa aktar esperimenti biex jiġi determinat jekk is-sinjal tas-segmentazzjoni perċettiva osservat minna huwiex, kif jargumentaw xi wħud [65, 66, 67], awtomatiku. Il-proċess jerġa’ jirrappreżenta sinjali dixxendenti li jerġgħu lura lejn il-kortiċi sensorja minn żoni ogħla 68, 69, 70 (Fig. 8). Rapporti ta’ proporzjon akbar ta’ ċelloli selettivi tal-mudell f’MSTd71, waħda mill-miri kortikali ewlenin tal-MT, jissuġġerixxu li l-estensjoni ta’ dawn l-esperimenti biex jinkludu reġistrazzjonijiet simultanji tal-MT u l-MSTd tkun l-ewwel pass tajjeb lejn aktar fehim tal-mekkaniżmi newrali tal-perċezzjoni. segmentazzjoni.
Mudell f'żewġ stadji tas-selettività tal-orjentazzjoni tal-komponent u l-mod u l-effett potenzjali tar-rispons minn fuq għal isfel fuq l-attività relatata mal-għażla fit-traduzzjoni awtomatika. Hawnhekk, is-selettività tad-direzzjoni tal-mod (PDS – "P") fil-pass MT hija maħluqa minn (i) kampjun kbir ta' dejta ta' input selettiva tad-direzzjoni konsistenti ma' veloċitajiet speċifiċi tal-mod, u (ii) soppressjoni qawwija tal-irfinar. Il-komponent selettiv direzzjonalment (CDS) tal-istadju MT ("C") għandu firxa dejqa ta' kampjunar fid-direzzjoni tal-input u m'għandux ħafna soppressjoni tal-irfinar. Inibizzjoni mhux irfinata tagħti kontroll fuq iż-żewġ popolazzjonijiet. Il-vleġeġ ikkuluriti jindikaw l-orjentazzjoni preferuta tal-apparat. Għal ċarezza, huma murija biss sottosett tal-konnessjonijiet V1-MT u kaxxa waħda tal-għażla tal-mod u l-orjentazzjoni tal-komponent. Fil-kuntest tal-interpretazzjoni tar-riżultati tal-feed-forward (FF) tagħna, l-issettjar usa' tal-input u l-inibizzjoni qawwija tal-irfinar (enfasizzata bl-aħmar) fiċ-ċelloli PDS ikkaġunaw differenzi kbar fl-attività b'reazzjoni għal mudelli ta' moviment multipli. Fil-problema tas-segmentazzjoni tagħna, dan il-grupp imexxi ktajjen ta' deċiżjonijiet u jgħawweġ il-perċezzjoni. B'kuntrast, fil-każ ta' feedback (FB), id-deċiżjonijiet perċettivi huma ġġenerati f'ċirkwiti upstream permezz ta' dejta sensorja u preġudizzji konjittivi, u l-effett akbar ta' FB downstream fuq iċ-ċelloli PDS (linji ħoxnin) jiġġenera sinjali ta' selezzjoni. b Rappreżentazzjoni skematika ta' mudelli alternattivi ta' CDS u apparati PDS. Hawnhekk is-sinjali PDS fl-MT huma ġġenerati mhux biss mill-input dirett ta' V1, iżda wkoll mill-input indirett tal-mogħdija V1-V2-MT. Il-mogħdijiet indiretti tal-mudell huma aġġustati biex jagħtu selettività lill-konfini tan-nisġa (żoni li jikkoinċidu mal-grilja). Il-modulu CDS tas-saff MT iwettaq somma ppeżata ta' inputs diretti u indiretti u jibgħat l-output lill-modulu PDS. Il-PDS huwa regolat minn inibizzjoni kompetittiva. Għal darb'oħra, huma murija biss dawk il-konnessjonijiet li huma meħtieġa biex tinġibed l-arkitettura bażika tal-mudell. Hawnhekk, mekkaniżmu FF differenti minn dak propost f'a jista' jwassal għal varjabbiltà akbar fir-rispons tal-kannizzata ċellulari għall-PDS, li għal darb'oħra jwassal għal preġudizzji fil-mudelli ta' deċiżjonijiet. Alternattivament, CP akbar fiċ-ċelloli PDS jista' xorta jkun ir-riżultat ta' preġudizzju fis-saħħa jew l-effiċjenza tat-twaħħil ta' FB maċ-ċelloli PDS. L-evidenza tappoġġja l-mudelli MT PDS b'żewġ u tliet stadji u l-interpretazzjonijiet CP FF u FB.
Żewġ makakki adulti (macaca mulatta), wieħed raġel u waħda mara (ta' 7 u 5 snin rispettivament), li jiżnu minn 4.5 sa 9.0 kg, intużaw bħala oġġetti ta' studju. Qabel l-esperimenti kollha ta' kirurġija sterili, l-annimali ġew impjantati b'kamra ta' reġistrazzjoni magħmula apposta għal elettrodi vertikali li joqorbu lejn iż-żona MT, stand ta' serħan tar-ras tal-istainless steel (Crist Instruments, Hagerstown, MD), u pożizzjoni tal-għajnejn b'kojl ta' tiftix sklerali mkejjel. (Cooner Wire, San Diego, California). Il-protokolli kollha jikkonformaw mar-regolamenti tad-Dipartiment tal-Agrikoltura tal-Istati Uniti (USDA) u l-Linji Gwida tal-Istituti Nazzjonali tas-Saħħa (NIH) għall-Kura u l-Użu Uman tal-Annimali tal-Laboratorju u ġew approvati mill-Kumitat Istituzzjonali għall-Kura u l-Użu tal-Annimali tal-Università ta' Chicago (IAUKC).
L-istimuli viżwali kollha ġew ippreżentati f'apertura tonda fuq sfond iswed jew griż. Waqt ir-reġistrazzjoni, il-pożizzjoni u d-dijametru ta' din it-toqba ġew aġġustati skont il-kamp riċettiv klassiku tan-newroni fil-ponta tal-elettrodu. Użajna żewġ kategoriji wesgħin ta' stimuli viżwali: stimuli psikometriċi u stimuli ta' rfinar.
L-istimolu psikometriku huwa mudell ta' gradilja (20 cd/m2, 50% kuntrast, 50% ċiklu ta' xogħol, 5 gradi/sek) maħluq billi jiġu superimposti żewġ gradilji rettangolari li jiċċaqalqu f'direzzjoni perpendikulari għad-direzzjoni tagħhom (Fig. 1b). Intwera qabel li l-osservaturi umani jipperċepixxu dawn il-mudelli ta' gradilja bħala stimuli bistabbli, xi kultant bħala mudell wieħed li jiċċaqlaq fl-istess direzzjoni (moviment koerenti) u xi kultant bħala żewġ uċuħ separati li jiċċaqalqu f'direzzjonijiet differenti (moviment trasparenti). komponenti tal-mudell tal-kannizzata, orjentati simmetrikament – ​​l-angolu bejn il-kannizzati huwa minn 95° sa 130° (miġbud mis-sett: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130° °, matul is-sessjoni. In-newroni tal-angolu ta' iżolament f'115° ma ġewx ippreservati, iżda aħna ninkludu dejta psikofiżika hawn) – madwar 90° jew 270° (orjentazzjoni tal-mudell). F'kull sessjoni, intuża kantuniera waħda biss tal-kannizzata interkannizzata; Matul kull sessjoni, l-orjentazzjoni tal-mudell għal kull prova ntgħażlet b'mod każwali minn żewġ possibbiltajiet.
Sabiex niddiżambigwaw il-perċezzjoni tal-grilja u nipprovdu bażi empirika għall-premju għall-azzjoni, nintroduċu nisġa ta' punti każwali fil-pass 72 tal-bar tad-dawl ta' kull komponent tal-grilja. Dan jinkiseb billi tiżdied jew titnaqqas (b'ammont fiss) il-luminożità ta' sottosett magħżul b'mod każwali ta' pixels (Fig. 1c). Id-direzzjoni tal-moviment tan-nisġa tagħti sinjal qawwi li jbiddel il-perċezzjoni tal-osservatur lejn moviment koerenti jew trasparenti (Fig. 1c). Taħt kundizzjonijiet koerenti, in-nisġa kollha, irrispettivament minn liema komponent tal-kannizzata tan-nisġa tkopri, jiġu tradotti fid-direzzjoni tal-mudell (Fig. 1c, koerenti). Fl-istat trasparenti, in-nisġa tiċċaqlaq perpendikolari għad-direzzjoni tal-gradilja li tkopri (Fig. 1c, trasparenti) (Film Supplimentari 1). Biex nikkontrollaw il-kumplessità tal-kompitu, fil-biċċa l-kbira tas-sessjonijiet il-kuntrast ta' Michelson (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) għal din il-marka tan-nisġa varja minn sett ta' (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5). , 10, 20, 40, 80). Il-kuntrast huwa definit bħala l-luminożità relattiva ta' raster (għalhekk valur ta' kuntrast ta' 80% jirriżulta f'tessut ta' 36 jew 6 cd/m2). Għal 6 sessjonijiet f'xadini N u 5 sessjonijiet f'xadini S, użajna firxiet ta' kuntrast testurali aktar idjaq (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), fejn il-karatteristiċi psikofiżiċi jsegwu l-istess xejra bħall-kuntrast fuq medda sħiħa, iżda mingħajr saturazzjoni.
L-istimuli tal-irfinar huma grilji sinusoidali (kuntrast 50%, ċiklu 1/grad, 5 gradi/sek) li jiċċaqalqu f'waħda minn 16-il direzzjoni spazjati b'mod ugwali, jew grilji sinusoidali li jiċċaqalqu f'dawn id-direzzjonijiet (li jikkonsistu f'żewġ grilji sinusoidali sovrapposti b'angoli opposti ta' 135° fuq xulxin), fl-istess direzzjoni tal-mudell.