Bedankt voor uw bezoek aan Nature.com.De browserversie die u gebruikt heeft beperkte CSS-ondersteuning.Voor de beste ervaring raden we u aan een bijgewerkte browser te gebruiken (of Compatibiliteitsmodus uit te schakelen in Internet Explorer).In de tussentijd zullen we, om voortdurende ondersteuning te garanderen, de site weergeven zonder stijlen en JavaScript.
Een carrousel met drie dia's tegelijk.Gebruik de knoppen Vorige en Volgende om door drie dia's tegelijk te bladeren, of gebruik de schuifknoppen aan het einde om door drie dia's tegelijk te bladeren.
Visie met hoge resolutie vereist fijne bemonstering en integratie van het netvlies om objecteigenschappen te reconstrueren.Het is belangrijk op te merken dat bij het mengen van lokale monsters van verschillende objecten de nauwkeurigheid verloren gaat.Daarom is segmentatie, het groeperen van gebieden van een beeld voor afzonderlijke verwerking, van cruciaal belang voor de waarneming.In eerder werk werden bistabiele roosterstructuren, die kunnen worden beschouwd als een of meer bewegende oppervlakken, gebruikt om dit proces te bestuderen.Hier rapporteren we de relatie tussen activiteit en segmentatieoordelen in tussenliggende regio's van het visuele pad van primaten.In het bijzonder ontdekten we dat selectief georiënteerde mediane temporale neuronen gevoelig waren voor textuuraanwijzingen die werden gebruikt om de perceptie van bistabiele roosters te vervormen en een significante correlatie vertoonden tussen proeven en subjectieve perceptie van aanhoudende stimuli.Deze correlatie is groter in eenheden die wereldwijde beweging signaleren in patronen met meerdere lokale richtingen.We concluderen dus dat het tussenliggende tijdsdomein signalen bevat die worden gebruikt om complexe scènes te scheiden in samenstellende objecten en oppervlakken.
Visie berust niet alleen op de precieze discriminatie van elementaire beeldkenmerken zoals randoriëntatie en snelheid, maar wat nog belangrijker is op de juiste integratie van deze kenmerken om omgevingseigenschappen zoals objectvorm en traject te berekenen1.Er ontstaan ​​​​echter problemen wanneer netvliesafbeeldingen verschillende even plausibele kenmerkgroepen 2, 3, 4 ondersteunen (figuur 1a).Als bijvoorbeeld twee sets snelheidssignalen heel dichtbij zijn, kan dit redelijkerwijs worden geïnterpreteerd als één bewegend object of meerdere bewegende objecten (figuur 1b).Dit illustreert de subjectieve aard van segmentatie, dwz het is geen vaste eigenschap van het beeld, maar een proces van interpretatie.Ondanks het overduidelijke belang ervan voor normale waarneming, blijft ons begrip van de neurale basis van perceptuele segmentatie op zijn best onvolledig.
Een cartoonillustratie van een perceptueel segmentatieprobleem.De waarneming van diepte door een waarnemer in een Necker-kubus (links) wisselt af tussen twee mogelijke verklaringen (rechts).Dit komt omdat er geen signalen in het beeld zijn waarmee de hersenen op unieke wijze de 3D-oriëntatie van de figuur kunnen bepalen (geleverd door het monoculaire occlusiesignaal aan de rechterkant).b Wanneer meerdere bewegingssignalen in ruimtelijke nabijheid worden gepresenteerd, moet het visiesysteem bepalen of de lokale monsters afkomstig zijn van een of meer objecten.De inherente ambiguïteit van lokale bewegingssignalen, dwz een opeenvolging van objectbewegingen kan dezelfde lokale beweging produceren, resulterend in meerdere even plausibele interpretaties van de visuele invoer, dwz vectorvelden kunnen hier voortkomen uit de coherente beweging van een enkel oppervlak of de transparante beweging van overlappende oppervlakken.c (links) Een voorbeeld van onze getextureerde rasterstimulus.Rechthoekige roosters die loodrecht op hun richting afdrijven ("componentrichtingen" - witte pijlen) overlappen elkaar om een ​​roosterpatroon te vormen.Het rooster kan worden waargenomen als een enkele, regelmatige, samenhangende beweging van richtingen (rode pijlen) of een transparante beweging van samengestelde richtingen.De perceptie van het rooster wordt vervormd door de toevoeging van willekeurige punttextuuraanwijzingen.(Midden) Het geel gemarkeerde gebied wordt vergroot en weergegeven als een reeks frames voor respectievelijk coherente en transparante signalen.De beweging van de stip wordt telkens weergegeven door groene en rode pijlen.(Rechts) Grafiek van de positie (x, y) van het selectiepunt versus het aantal frames.In het coherente geval drijven alle texturen in dezelfde richting.In het geval van transparantie beweegt de textuur in de richting van het onderdeel.d Een cartoonillustratie van onze bewegingssegmentatietaak.De apen begonnen elke proef met het fixeren van een kleine stip.Na een korte vertraging verscheen er een bepaald type roosterpatroon (coherentie/transparantie) en textuursignaalgrootte (bijv. contrast) op de locatie van de MT RF.Tijdens elke test kan het rooster in een van de twee mogelijke richtingen van het patroon afdrijven.Na het terugtrekken van de stimulus verschenen selectiedoelen boven en onder MT RF.De apen moeten hun perceptie van het raster in saccades aangeven aan het juiste selectiedoel.
De verwerking van visuele bewegingen is goed gekarakteriseerd en biedt dus een uitstekend model voor het bestuderen van de neurale circuits van perceptuele segmentatie.Verschillende computationele studies hebben gewezen op het nut van tweetraps bewegingsverwerkingsmodellen waarin een initiële schatting met hoge resolutie wordt gevolgd door selectieve integratie van lokale monsters om ruis te verwijderen en de objectsnelheid te herstellen7,8.Het is belangrijk op te merken dat visiesystemen ervoor moeten zorgen dat dit ensemble wordt beperkt tot alleen die lokale monsters van gewone objecten.Psychofysische studies hebben fysieke factoren beschreven die van invloed zijn op hoe lokale bewegingssignalen worden gesegmenteerd, maar de vorm van anatomische trajecten en neurale codes blijven open vragen.Talrijke rapporten suggereren dat oriëntatie-selectieve cellen in het temporale (MT) gebied van de cortex van primaten kandidaten zijn voor neurale substraten.
Belangrijk is dat in deze eerdere experimenten veranderingen in neurale activiteit correleerden met fysieke veranderingen in visuele stimuli.Zoals hierboven vermeld, is segmentatie echter in wezen een perceptueel proces.Daarom vereist de studie van zijn neurale substraat het koppelen van veranderingen in neurale activiteit aan veranderingen in de perceptie van vaste stimuli.Daarom hebben we twee apen getraind om te rapporteren of het waargenomen bistabiele roosterpatroon gevormd door op elkaar geplaatste drijvende rechthoekige roosters een enkel oppervlak of twee onafhankelijke oppervlakken was.Om de relatie tussen neurale activiteit en segmentatieoordelen te bestuderen, registreerden we een enkele activiteit in de MT toen de apen deze taak uitvoerden.
We vonden een significante correlatie tussen de studie van MT-activiteit en perceptie.Deze correlatie bestond ongeacht of de stimuli openlijke segmentatie-aanwijzingen bevatten.Bovendien hangt de sterkte van dit effect samen met de gevoeligheid voor segmentatiesignalen en met de patroonindex.Dit laatste kwantificeert de mate waarin de eenheid globale in plaats van lokale beweging in complexe patronen uitstraalt.Hoewel selectiviteit voor moderichting al lang wordt erkend als een bepalend kenmerk van MT, en mode-selectieve cellen afstemmen op complexe stimuli die consistent zijn met de menselijke perceptie van die stimuli, is dit voor zover ons bekend het eerste bewijs voor een correlatie tussen patronen.index en perceptuele segmentatie.
We hebben twee apen getraind om hun perceptie van zwevende rasterstimuli (samenhangende of transparante bewegingen) te demonstreren.Menselijke waarnemers nemen deze prikkels meestal waar als coherente of transparante bewegingen met ongeveer dezelfde frequentie.Om in deze proef het juiste antwoord te geven en de basis te leggen voor de operante beloning, hebben we segmentatiesignalen gemaakt door het raster te structureren van de component die het rooster vormt (Fig. 1c, d).Onder coherente omstandigheden bewegen alle texturen in de richting van het patroon (Fig. 1c, "coherent").In de transparante toestand beweegt de textuur loodrecht op de richting van het rooster waarop het is geplaatst (afb. 1c, "transparant").We regelen de moeilijkheidsgraad van de taak door het contrast van dit textuurlabel te wijzigen.In de proeven met cues werden apen beloond voor reacties die overeenkwamen met textuursignalen, en beloningen werden willekeurig aangeboden (50/50 kansen) in proeven met patronen zonder textuursignalen (textuurcontrastconditie nul).
Gedragsgegevens van twee representatieve experimenten worden getoond in figuur 2a, en reacties worden uitgezet als een percentage van beoordelingen van coherentie versus contrast van textuursignalen (transparantiecontrast wordt verondersteld per definitie negatief te zijn) voor patronen die respectievelijk omhoog of omlaag verschuiven. Over het algemeen werd de perceptie van coherentie/transparantie door de apen betrouwbaar beïnvloed door zowel het teken (transparant, coherent) als de sterkte (contrast) van de textuuraanwijzing (ANOVA; aap N: richting - F = 0,58, p = 0,45, teken - F = 1248, p < 10−10, contrast - F = 22,63, p < 10; −10 aap S: richting - F = 0,41, p = 0,52, teken – F = 2876,7, p < 10−10, contrast – F = 36,5, p < 10−10). Over het algemeen werd de perceptie van coherentie/transparantie door de apen op betrouwbare wijze beïnvloed door zowel het teken (transparant, coherent) als de sterkte (contrast) van de textuurcue (ANOVA; aap N: richting - F = 0,58, p = 0,45, teken - F = 1248, p <10−10, contrast - F = 22,63, p <10; -10 aap S: richting - F = 0,41, p = 0,52, teken – F = 2876,7, p < 10−10, contrast – F = 36,5, p < 10−10). Als u een van de volgende apparaten wilt gebruiken voor het uitvoeren van ачность, когерентность), так и сила (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22,63, p < 10;−10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, призн ак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, р < 10-10). Over het algemeen werd de perceptie van coherentie/transparantie door apen significant beïnvloed door zowel het teken (transparantie, coherentie) als de sterkte (contrast) van het textuurkenmerk (ANOVA; aap N: richting - F = 0,58, p = 0,45, teken - F = 1248, p < 10−10, contrast - F = 22,63, p < 10; -10 aap S: richting - F = 0,41 , p = 0,52, teken – F = 2876,7, p < 10 −10, contrast – F = 36,5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（ ）比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0.58，p = 0.45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22.63, p < 10;−10 Vergelijkingen: 方向– F = 0.41, p = 0.52, 符号– F = 2876.7, p < 10−10, 对比度– F = 36.5，p < 10-10）。总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（ 36, p = 0,45, p = 0,45, p < 10; -10 36 .5，p < 10-10）。Over het algemeen werd de perceptie van coherentie/transparantie bij apen significant beïnvloed door het teken (transparantie, coherentie) en intensiteit (contrast) van textuursignalen (ANOVA);Контрастность - F = 22,63, p < 10; aap N: oriëntatie – F = 0,58, p = 0,45, teken – F = 1248, p < 10−10, contrast – F = 22,63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10). −10 Aap S: oriëntatie – F = 0,41, p = 0,52, teken – F = 2876,7, p < 10-10, contrast – F = 36,5, p < 10-10).Gaussiaanse cumulatieve functies werden aangepast aan de gegevens van elke sessie om de psychofysische kenmerken van de apen te karakteriseren.Op afb.2b toont de verdeling van overeenstemming voor deze modellen over alle sessies voor beide apen.Over het algemeen voltooiden de apen de taak nauwkeurig en consistent, en we verwierpen minder dan 13% van de sessies met twee apen omdat ze niet goed pasten bij het cumulatieve Gaussiaanse model.
a Gedragsvoorbeelden van apen in representatieve sessies (n ≥ 20 proeven per stimulusconditie).In de linker (rechter) panelen worden gegevens van één N(S)-apensessie uitgezet als coherente selectiescores (ordinaat) versus tekencontrast van textuursignalen (abscissa).Hier wordt aangenomen dat transparante (coherente) texturen negatieve (positieve) waarden hebben.Reacties werden afzonderlijk opgebouwd volgens de bewegingsrichting van het patroon (omhoog (90°) of omlaag (270°)) in de test.Voor beide dieren geldt dat de prestatie, ongeacht of de respons wordt gedeeld door 50/50 contrast (PSE - ononderbroken pijlen) of de hoeveelheid textuurcontrast die nodig is om een ​​bepaald prestatieniveau te ondersteunen (drempel - open pijlen), in deze driftrichtingen is.b Aangepast histogram van R2-waarden van de Gaussische cumulatieve functie.Monkey S(N)-gegevens worden links (rechts) weergegeven.c (Boven) PSE gemeten voor het raster naar beneden verschoven (ordinaat) in vergelijking met de PSE naar boven verschoven in het raster (abscissa), uitgezet, met randen die de PSE-verdeling voor elke conditie vertegenwoordigen en pijlen die het gemiddelde voor elke conditie aangeven.Gegevens voor alle N(S) monkey-sessies worden gegeven in de linker (rechter) kolom.(Bottom) Dezelfde conventie als voor PSE-gegevens, maar voor ingebouwde kenmerkdrempels.Er waren geen significante verschillen in PSE-drempels of modetrends (zie tekst).d PSE en helling (ordinaat) worden uitgezet afhankelijk van de genormaliseerde rasteroriëntatie van de hoekscheidingscomponent (“integrale traliehoek” – abscis).De open cirkels zijn de middelen, de ononderbroken lijn is het best passende regressiemodel en de stippellijn is het 95%-betrouwbaarheidsinterval voor het regressiemodel.Er is een significante correlatie tussen PSE en genormaliseerde integratiehoek, maar geen helling en genormaliseerde integratiehoek, wat suggereert dat de psychometrische functie verschuift naarmate de hoek de componentroosters scheidt, maar niet verscherpt of afvlakt.(Monkey N, n = 32 sessies; Monkey S, n = 43 sessies).In alle panelen vertegenwoordigen de foutbalken de standaardfout van het gemiddelde.Haha.Samenhang, PSE subjectieve gelijkheidsscore, norm.standaardisatie.
Zoals hierboven vermeld, varieerden zowel het contrast van textuuraanwijzingen als de bewegingsrichting van het patroon tussen proeven, met stimuli die omhoog of omlaag drijven in een bepaalde proef.Dit wordt gedaan om psychofysische11 en neuronale28 adaptieve effecten te minimaliseren.Patroonoriëntatie versus bias (subjectief gelijkheidspunt of PSE) (Wilcoxon-rangsomtest; aap N: z = 0,25, p = 0,8; aap S: z = 0,86, p = 0,39) of gepaste functiedrempel (som van Wilcoxon-rangen; aap N: z = 0,14, p = 0,89, aap S: z = 0,49, p = 0,62) (figuur 2c).Bovendien waren er geen significante verschillen tussen apen in de mate van textuurcontrast die nodig is om prestatiedrempelniveaus te handhaven (N aap = 24,5% ± 3,9%, S aap = 18,9% ± 1,9%; Wilcoxon rangsom, z = 1,01, p = 0,31).
In elke sessie veranderden we de interroosterhoek die de oriëntaties van de samenstellende roosters scheidde.Psychofysische studies hebben aangetoond dat mensen eerder geneigd zijn om cel 10 als verbonden waar te nemen wanneer deze hoek kleiner is.Als de apen op betrouwbare wijze hun perceptie van coherentie/transparantie zouden rapporteren, zou men op basis van deze bevindingen verwachten dat PSE, het textuurcontrast dat overeenkomt met een uniforme scheiding tussen keuzes voor coherentie en transparantie, toeneemt bij interactie.rooster hoek. Dit was inderdaad het geval (Fig. 2d; instortend in patroonrichtingen, Kruskal-Wallis; aap N: χ2 = 23.06, p < 10−3; aap S: χ2 = 22.22, p < 10−3; correlatie tussen genormaliseerde integratiehoek en PSE - aap N: r = 0.67, p < 10−9; aap S: r = 0.76, p < 10 −13). Dit was inderdaad het geval (Fig. 2d; instortend in patroonrichtingen, Kruskal-Wallis; aap N: χ2 = 23.06, p < 10−3; aap S: χ2 = 22.22, p < 10−3; correlatie tussen genormaliseerde integratiehoek en PSE - aap N: r = 0.67, p < 10−9; aap S: r = 0.76, p < 10 −13). Gebruik een ander apparaat (volgens 2d; коллапс поперек in het Engels; корреляция между нормализованными уг ол решетки и PSE – обезьяна N: r = 0,67, p < 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). Dit gebeurde inderdaad (Fig. 2d; ineenstorting in de richting van het patroon, Kruskal-Wallis; aap N: χ2 = 23.06, p < 10-3; aap S: χ2 = 22.22, p < 10-3; correlatie tussen genormaliseerde roosterhoek en PSE - aap N: r = 0.67, p < 10-9, aap S: r = 0.76, p < 10-1 3).Kruskal-Wallis；猴子N:χ2 = 23.06，p < 10-3；猴子S：χ2 = 22.22，p < 10-3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0.67，p < 10-9；猴子S：r = 0.76，p < 10-13）。（图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： ：2 = 23.06 ， p <10-3 ； 猴子 ： ：2 = 22.22 ， p <10-3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N:r = 0,67，p < 10-9;猴子S:r = 0,76 ，p < 10-13）。 Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 2 3,06, p < 10-3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10-3; межрешеточный угол). Dit was inderdaad het geval (Fig. 2d; vouw langs de modusas, Kruskal-Wallis; aap N: χ2 = 23.06, p < 10-3; aap S: χ2 = 22.22, p < 10-3; genormaliseerde interroosterhoek). PSE-overgang N: r = 0,67, p < 10–9, over S: r = 0,76, p < 10–13). PSE aap N: r = 0,67, p < 10-9, aap S: r = 0,76, p < 10-13).Daarentegen had het veranderen van de interroosterhoek geen significant effect op de helling van de psychometrische functie (figuur 2d; cross-modale oriëntatievouw, Kruskal-Wallis; aap N: χ2 = 8,09, p = 0,23; aap S χ2 = 3,18, p = 0,67, correlatie tussen genormaliseerde interroosterhoek en helling - aap N: r = -0,4, p = 0,2, aap S: r = 0,03, p = 0,76).Dus, in overeenstemming met de psychofysische gegevens van een persoon, is het gemiddelde effect van het veranderen van de hoek tussen de roosters een verschuiving in verplaatsingspunten en niet een toename of afname van de gevoeligheid voor segmentatiesignalen.
Ten slotte worden beloningen willekeurig toegewezen met een waarschijnlijkheid van 0,5 in proeven zonder textuurcontrast.Als alle apen zich bewust waren van deze unieke willekeur en onderscheid zouden kunnen maken tussen nul-textuurcontrast en cue-stimuli, zouden ze verschillende strategieën kunnen ontwikkelen voor de twee soorten proeven.Twee observaties suggereren sterk dat dit niet het geval is.Ten eerste had het veranderen van de roosterhoek kwalitatief vergelijkbare effecten op cue- en nul-textuurcontrastscores (figuur 2d en aanvullende figuur 1).Ten tweede is het voor beide apen onwaarschijnlijk dat de bistabiele proefselectie een herhaling is van de meest recente (eerdere) beloningsselectie (binominale test, N apen: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S apen: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
Concluderend, het gedrag van de apen in onze segmentatietaak stond onder goede stimuluscontrole.De afhankelijkheid van perceptuele beoordelingen van het teken en de grootte van textuuraanwijzingen, evenals veranderingen in PSE met roosterhoek, geven aan dat de apen hun subjectieve perceptie van motorische coherentie / transparantie rapporteerden.Ten slotte werden de reacties van de apen in de nultextuurcontrastproeven niet beïnvloed door de beloningsgeschiedenis van eerdere proeven en werden ze significant beïnvloed door inter-raster hoekveranderingen.Dit suggereert dat de apen onder deze belangrijke voorwaarde hun subjectieve waarneming van de configuratie van het roosteroppervlak blijven rapporteren.
Zoals hierboven vermeld, is de overgang van textuurcontrast van negatief naar positief gelijk aan de perceptuele overgang van stimuli van transparant naar coherent.Over het algemeen heeft de MT-respons voor een bepaalde cel de neiging toe te nemen of af te nemen naarmate het textuurcontrast verandert van negatief naar positief, en de richting van dit effect hangt meestal af van de bewegingsrichting van het patroon/de component.De directionele afstemmingscurven van twee representatieve MT-cellen worden bijvoorbeeld weergegeven in figuur 3, samen met de reacties van deze cellen op roosters die coherente of transparante textuursignalen met laag of hoog contrast bevatten.We hebben op de een of andere manier geprobeerd deze rasterreacties, die verband kunnen houden met de psychofysiologische prestaties van onze apen, beter te kwantificeren.
Polaire grafiek van de directionele afstemmingscurve van een representatieve MT-cel S van een aap als reactie op een enkele sinusoïdale reeks.De hoek geeft de bewegingsrichting van het tralie aan, de grootte geeft de emissiviteit aan, en de gewenste celrichting overlapt ongeveer 90° (omhoog) met de richting van een van de componenten in de richting van het traliepatroon.b Wekelijks stimulustijdhistogram (PSTH) van het responsraster, 90° verschoven in de sjabloonrichting (schematisch weergegeven aan de linkerkant) voor de cel weergegeven in a.Reacties worden gesorteerd op type textuurhint (samenhangend/transparant - respectievelijk midden/rechter paneel) en Michelson-contrast (PSTH-kleurhint).Voor elk type textuursignalen met laag contrast en hoog contrast worden alleen de juiste pogingen weergegeven.Cellen reageerden beter op naar boven zwevende roosterpatronen met transparante textuuraanwijzingen, en de respons op deze patronen nam toe met toenemend textuurcontrast.c, d zijn dezelfde conventies als in a en b, maar voor andere MT-cellen dan aap S overlapt hun voorkeursoriëntatie bijna die van het naar beneden zwevende raster.Het apparaat geeft de voorkeur aan naar beneden bewegende roosters met coherente textuuraanwijzingen, en de respons op deze patronen neemt toe met toenemend textuurcontrast.In alle panelen vertegenwoordigt het gearceerde gebied de standaardfout van het gemiddelde.Spaken.Pieken, seconden.seconde.
Om de relatie tussen roosteroppervlakconfiguratie (coherent of transparant) zoals aangegeven door onze textuursignalen en MT-activiteit te onderzoeken, hebben we eerst de correlatie tussen cellen voor coherente beweging (positieve helling) of transparante beweging (negatieve helling) door regressie teruggedraaid.gegeven om cellen te classificeren op tekenresponspercentage in vergelijking met contrast (afzonderlijk voor elke modusrichting).Voorbeelden van deze roosterafstemmingscurven uit dezelfde voorbeeldcel in figuur 3 worden getoond in figuur 4a.Na classificatie hebben we receiver performance analysis (ROC) gebruikt om de gevoeligheid van elke cel voor modulatie van textuursignalen te kwantificeren (zie Methoden).De op deze manier verkregen neurometrische functies kunnen direct worden vergeleken met de psychofysische kenmerken van de apen in dezelfde sessie om de psychofysische gevoeligheid van neuronen voor roosterstructuren direct te vergelijken.We hebben twee signaaldetectieanalyses uitgevoerd voor alle eenheden in de steekproef, waarbij afzonderlijke neurometrische kenmerken zijn berekend voor elke richting van het patroon (opnieuw, omhoog of omlaag).Het is belangrijk op te merken dat we voor deze analyse alleen proeven hebben opgenomen waarin (i) de stimuli een textuuraanwijzing bevatten en (ii) de apen reageerden in overeenstemming met die aanwijzing (dwz "juiste" proeven).
Vuursnelheden worden respectievelijk uitgezet tegen textuurtekencontrast voor roosters die omhoog (links) of omlaag (rechts) verschuiven, de ononderbroken lijn vertegenwoordigt de best passende lineaire regressie en de gegevens in de bovenste (onderste) rij zijn ontleend aan die getoond in Fig.Rijst.3a Cel, b (Fig. 3c, d).Kenmerken van de regressiehelling werden gebruikt om geprefereerde textuuraanwijzingen (coherent/transparant) toe te wijzen aan elke combinatie van cel/roosteroriëntatie (n ≥ 20 proeven per stimulusvoorwaarde).Foutbalken vertegenwoordigen de standaarddeviatie van het gemiddelde.De neurometrische functies van de in ba getoonde eenheden worden beschreven samen met de psychometrische functies die tijdens dezelfde sessie zijn verzameld.Nu plotten we voor elk object de gewenste tooltip-keuze (ordinaat) (zie tekst) als een percentage van het tekencontrast van de textuur (abscissa).Het textuurcontrast is gewijzigd, zodat de gewenste tooltips positief zijn en blanco tooltips negatief.De gegevens van de opwaartse (neerwaartse) drijvende roosters worden getoond in de linker (rechter) panelen, in de bovenste (onderste) rijen - de gegevens van de cellen getoond in Fig. 3a,b (Fig. 3c,d).De verhoudingen van neurometrische en psychometrische drempel (N/P) worden in elk paneel weergegeven.Spaken.Pieken, seconden.sec, map.richting, voorkeur provincie, psi.Psychometrie, Neurologie.
Roosterafstemmingscurven en neurometrische functies van twee representatieve MT-cellen en hun bijbehorende psychometrische functies, samengevoegd met deze reacties, worden weergegeven in respectievelijk de bovenste en onderste panelen van figuur 4a, b.Deze cellen vertonen een ruwweg eentonige toename of afname naarmate de hint van textuur van transparant naar coherent gaat.Bovendien zijn de richting en sterkte van deze binding afhankelijk van de richting van de roosterbeweging.Ten slotte benaderden de neurometrische functies berekend op basis van de reacties van deze cellen alleen (maar kwamen nog steeds niet overeen met) de psychofysische eigenschappen van de unidirectionele rasterbeweging.Zowel neurometrische als psychometrische functies werden samengevat met drempelwaarden, dwz overeenkomend met ongeveer 84% van een correct gekozen contrast (overeenkomend met het gemiddelde + 1 sd van de aangepaste cumulatieve Gaussiaanse functie).Over de hele steekproef was de N/P-ratio, de verhouding van de neurometrische drempel tot de psychometrische, gemiddeld 12,4 ± 1,2 bij aap N en 15,9 ± 1,8 bij aap S, en voor het rooster om in ten minste één richting te bewegen slechts ~16% (18).%) eenheden van aap N (aap S) (fig. 5a).Uit het voorbeeld van de cel in de afbeelding.Zoals te zien is in figuren 3 en 4, kan de gevoeligheid van neuronen worden beïnvloed door de relatie tussen de voorkeursoriëntatie van de cel en de richting van de roosterbeweging die in de experimenten wordt gebruikt.In het bijzonder demonstreren de oriëntatie-aanpassingscurven in Fig. 3a, c de relatie tussen de neuronoriëntatie-instelling van een enkele sinusoïdale array en de gevoeligheid ervan voor transparante / coherente beweging in onze gestructureerde array. Dit was het geval voor beide apen (ANOVA; relatieve voorkeursrichtingen weggegooid met een resolutie van 10°; aap N: F = 2,12, p < 0,01; aap S: F = 2,01, p < 0,01). Dit was het geval voor beide apen (ANOVA; relatieve voorkeursrichtingen weggegooid met een resolutie van 10°; aap N: F = 2,12, p < 0,01; aap S: F = 2,01, p < 0,01). Wat is de beste manier om het systeem te testen (ANOVA; ы в группы с разрешением 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Dit was het geval voor beide apen (ANOVA; relatieve voorkeursrichtingen gegroepeerd met een resolutie van 10°; aap N: F=2,12, p<0,01; aap S: F=2,01, p<0,01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向；猴子N:F = 2.12，p < 0.01 ；猴子S：F = 2.01，p < 0.01）。（方差 分析 以 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方向 ； 猴子 n ： f = 2.12 ， p <0,01 ； ： ： f = 2,01 ， p <0,01. ）））） Wat is de beste manier om het systeem te testen (ANOVA; при разрешении 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Dit was het geval voor beide apen (ANOVA; relatieve voorkeursoriëntatie samengevoegd met een resolutie van 10°; aap N: F=2,12, p<0,01; aap S: F=2,01, p<0,01).Gezien de grote mate van variabiliteit in neurongevoeligheid (figuur 5a), hebben we, om de afhankelijkheid van neurongevoeligheid van relatieve voorkeursoriëntaties te visualiseren, eerst de voorkeursoriëntatie van elke cel genormaliseerd naar de "beste" oriëntatie voor de beweging van het rasterpatroon (dwz richting).waarin het tralie de kleinste hoek vormt tussen de gewenste celoriëntatie en de oriëntatie van het traliepatroon).We ontdekten dat de relatieve drempels van neuronen (drempel voor "slechtste" roosteroriëntatie / drempel voor "beste" roosteroriëntatie) varieerden met deze genormaliseerde voorkeursoriëntatie, waarbij pieken in deze drempelverhouding optreden rond patronen of componentoriëntaties (Figuur 5b).)). This effect could not be explained by a bias in the distribution of preferred directions in the units in each sample towards one of the plaid pattern or component directions (Fig. 5c; Rayleigh test; monkey N: z = 8.33, p < 10−3, circular mean = 190.13 deg ± 9.83 deg; monkey S: z = 0.79, p = 0.45) and was consistent across plaid inter-grating angles (Supplementary Fig. 2). Dit effect kon niet worden verklaard door een afwijking in de verdeling van voorkeursrichtingen in de eenheden in elk monster in de richting van een van de geruite patronen of componentrichtingen (Fig. 5c; Rayleigh-test; aap N: z = 8,33, p <10-3, cirkelvormig gemiddelde = 190,13 graden ± 9,83 graden; aap S: z = 0,79, p = 0,45) en was consistent over geruite inter-grating-hoeken (aanvullende figuur 2 ). Als u het apparaat wilt gebruiken voor het uitvoeren van een onderhoudsbeurt in het geval van een probleem met het afhandelen van de kosten van het programma мпонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Dit effect kon niet worden verklaard door een verschuiving in de verdeling van voorkeursrichtingen in eenheden in elk monster naar een van de geruite richtingen of componentrichtingen (figuur 5c; Rayleigh-test; aap N: z = 8,33, p <10-3)., circulair gemiddelde = 190,13 graden ± 9,83 graden;aap S: z = 0,79, p = 0,45) en was hetzelfde voor alle hoeken van het geruite raster (aanvullende figuur 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（ 5c = 5c = 190,13 = 190,13 = ± 9,83 = s:z = 0,79 p = 0,45）并且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）。这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 图案 或 组件 方向 来（图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8.33 ， p <10-3 ， 平均值 平均值 圆形 圆形 圆形 圆形圆形 圆 形 圆 形 圆 形 圆 形 圆 形 圆 形 z Als u van plan bent om het apparaat te gebruiken, moet u het apparaat in de gaten houden als u een probleem hebt met het uitvoeren van de kosten, kunt u het beste van alles doen таций компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Dit effect kan niet worden verklaard door het feit dat de verdeling van voorkeursoriëntaties in cellen in elk monster ofwel naar de roosterstructuur ofwel naar een van de componentoriëntaties neigt (Fig. 5c; Rayleigh's test; aap N: z = 8,33, p <10-3)., cirkelvormig gemiddelde) = 190,13 graden ± 9,83 graden;aap S: z = 0,79, p = 0,45) en waren gelijk in roosterhoeken tussen roosters (aanvullende figuur 2).De gevoeligheid van neuronen voor getextureerde rasters hangt dus, althans gedeeltelijk, af van de fundamentele eigenschappen van MT-afstemming.
Het linkerpaneel toont de verdeling van N/P-ratio's (neuron/psychofysiologische drempel);elke cel biedt twee gegevenspunten, één voor elke richting waarin het patroon beweegt.Het rechterpaneel zet psychofysische drempels (ordinaat) uit tegen neuronale drempels (abscissa) voor alle eenheden in de steekproef.De gegevens in de bovenste (onderste) rij zijn van aap N (S).b Genormaliseerde drempelverhoudingen worden uitgezet tegen de grootte van het verschil tussen de optimale roosteroriëntatie en de geprefereerde celoriëntatie.De "beste" richting wordt gedefinieerd als de richting van de roosterstructuur (gemeten met een enkel sinusvormig rooster) die het dichtst bij de voorkeurscelrichting ligt.Gegevens werden eerst geordend volgens genormaliseerde voorkeursoriëntatie (10° bins), vervolgens werden drempelverhoudingen genormaliseerd naar de maximale waarde en gemiddeld binnen elke bin.Cellen met een voorkeursoriëntatie die iets groter of kleiner is dan de oriëntatie van de roostercomponenten hadden het grootste verschil in gevoeligheid voor de oriëntatie van het roosterpatroon.c Roze histogram van de geprefereerde oriëntatieverdeling van alle MT-eenheden geregistreerd in elke aap.
Ten slotte wordt de respons van de MT gemoduleerd door de richting van de roosterbeweging en de details van onze segmentatiesignalen (textuur).Vergelijking van neuronale en psychofysische gevoeligheid toonde aan dat MT-eenheden over het algemeen veel minder gevoelig waren voor contrasterende textuursignalen dan apen.De gevoeligheid van het neuron veranderde echter afhankelijk van het verschil tussen de voorkeursoriëntatie van de eenheid en de richting van de beweging van het rooster.De meest gevoelige cellen hadden meestal oriëntatievoorkeuren die bijna het roosterpatroon of een van de samenstellende oriëntaties bedekten, en een kleine subset van onze monsters was even gevoelig of gevoeliger dan de perceptie van contrastverschillen door apen.Om te bepalen of signalen van deze meer gevoelige eenheden nauwer verband hielden met perceptie bij apen, onderzochten we de correlatie tussen perceptie en neuronale reacties.
Een belangrijke stap bij het tot stand brengen van een verband tussen neurale activiteit en gedrag is het vaststellen van correlaties tussen neuronen en gedragsreacties op constante prikkels.Om neurale reacties te koppelen aan segmentatieoordelen, is het van cruciaal belang om een ​​stimulus te creëren die, ondanks dat ze hetzelfde is, anders wordt waargenomen in verschillende onderzoeken.In de huidige studie wordt dit expliciet weergegeven door een nul textuurcontrastrooster.Hoewel we benadrukken dat, op basis van de psychometrische functies van dieren, roosters met minimaal (minder dan ~ 20%) textuurcontrast meestal als coherent of transparant worden beschouwd.
Om de mate te kwantificeren waarin MT-responsen correleren met perceptuele rapporten, hebben we een selectiekansanalyse (CP) van onze rastergegevens uitgevoerd (zie 3).Kortom, CP is een niet-parametrische, niet-standaard maatstaf die de relatie kwantificeert tussen piekreacties en perceptuele beoordelingen30.Door de analyse te beperken tot proeven met rasters zonder textuurcontrast en sessies waarin apen ten minste vijf keuzes maakten voor elk type van deze proeven, berekenden we SR afzonderlijk voor elke bewegingsrichting van het raster. Bij apen zagen we een gemiddelde CP-waarde die significant hoger was dan we bij toeval zouden verwachten (Fig. 6a, d; aap N: gemiddelde CP: 0,54, 95% BI: (0,53, 0,56), tweezijdige t-test tegen nul van CP = 0,5, t = 6,7, p <10-9; aap S: gemiddelde CP: 0,55, 95% BI: (0,54, 0,57), tweezijdige t-toets, t = 9,4, p < 10−13). Bij apen zagen we een gemiddelde CP-waarde die significant hoger was dan we bij toeval zouden verwachten (Fig. 6a, d; aap N: gemiddelde CP: 0,54, 95% BI: (0,53, 0,56), tweezijdige t-test tegen nul van CP = 0,5, t = 6,7, p <10-9; aap S: gemiddelde CP: 0,55, 95% BI: (0,54, 0,57), tweezijdige t-toets, t = 9,4, p < 10−13) .Bij apen zagen we een gemiddelde CP die significant hoger was dan willekeurig verwacht (Fig. 6a, d; aap N: gemiddelde CP: 0,54, 95% BI: (0,53, 0,56), tweezijdige t-test vs. nulwaarden).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; gemiddeld S: gemiddeld CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . aap S: gemiddelde CP: 0,55, 95% BI: (0,54, 0,57), tweezijdige t-toets, t = 9,4, p < 10-13).CP-camera's en CP-camera's (volgens 6a, d, N: de CP: 0,54, 95) % CI：（0.53，0.56），针对空值的双边t 检验CP = 0.5, t = 6.7, p < 10−9; S: ongeveer CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), μ边t 检验, t = 9,4, p < 10−13) .（图 图 图 6a ， d ； n ： C = 0,54, 95% Ci: 0,53, 0,56） ， P < 10 − 9;Cijfer S: CIP: 0,55, 95%-BI: (0,54, 0,57), C-waarde, t=9,4, p < 10−13) Als u uw CP-programma's wilt wijzigen, kunt u de kosten van het programma wijzigen жидать случайно (рис. 6a, d; обезьяна N: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тест CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, обезьяна S: средний CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10-13) . Bij apen zagen we gemiddelde CP-waarden ver boven wat we bij toeval zouden verwachten (Fig. 6a, d; aap N: gemiddelde CP: 0,54, 95% BI: (0,53, 0,56), tweezijdige t-test CP vs. nul = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, aap S: gemiddelde CP: 0,55, 95% BI: (0,54, 0,57), twee -tailed t-criterium, t = 9,4, p < 10-13).MT-neuronen hebben dus de neiging sterker te vuren, zelfs als er geen openlijke segmentatie-aanwijzingen zijn, wanneer de perceptie van het dier van de roosterbeweging overeenkomt met de voorkeuren van de cel.
a Selectiekansverdeling voor rasters zonder textuursignalen voor monsters opgenomen van aap N. Elke cel kan maximaal twee gegevenspunten bijdragen (één voor elke richting van rasterbeweging).Een gemiddelde CP-waarde boven willekeurig (witte pijlen) geeft aan dat er over het algemeen een significante relatie bestaat tussen MT-activiteit en perceptie.b Om de impact van eventuele selectiebias te onderzoeken, berekenden we CP afzonderlijk voor elke stimulus waarvoor de apen ten minste één fout maakten.De selectiekansen worden uitgezet als functie van de selectieverhouding (pref/null) voor alle stimuli (links) en de absolute waarden van textuurmarkeringscontrast (rechts, gegevens van 120 individuele cellen).De ononderbroken lijn en het gearceerde gebied in het linkerpaneel vertegenwoordigen het gemiddelde ± sem van het voortschrijdend gemiddelde van 20 punten.De berekende selectiekansen voor stimuli met onevenwichtige selectieverhoudingen, zoals rasters met een hoog signaalcontrast, verschilden meer en waren geclusterd rond mogelijkheden.Het grijs gearceerde gebied in het rechterpaneel benadrukt het contrast van de kenmerken die zijn meegenomen in de berekening van de hoge selectiekans.c De waarschijnlijkheid van een grote keuze (ordinaat) wordt uitgezet tegen de drempel van het neuron (abscissa).De kans op selectie was significant negatief gecorreleerd met de drempel.De conventie df is hetzelfde als ac maar is van toepassing op 157 enkele gegevens van aap S, tenzij anders vermeld.g Hoogste selectiekans (ordinaat) wordt uitgezet tegen de genormaliseerde voorkeursrichting (abscissa) voor elk van de twee apen.Elke MT-cel droeg twee gegevenspunten bij (één voor elke richting van de roosterstructuur).h Grote boxplots van selectiekans voor elke interrasterhoek.De ononderbroken lijn markeert de mediaan, de onder- en bovenrand van de box vertegenwoordigen respectievelijk het 25e en 75e percentiel, de snorharen zijn verlengd tot 1,5 keer het interkwartielbereik en uitschieters buiten deze limiet worden genoteerd.De gegevens in de linker (rechter) panelen zijn van 120 (157) individuele N(S) apencellen.i Hoogste waarschijnlijkheid van selectie (ordinaat) wordt uitgezet tegen het tijdstip van aanvang van de stimulus (abscissa).Grote CP werd tijdens de test berekend in glijdende rechthoeken (breedte 100 ms, stap 10 ms) en vervolgens gemiddeld over eenheden.
Sommige eerdere studies hebben gemeld dat CP afhangt van het relatieve aantal proeven in de basale snelheidsverdeling, wat betekent dat deze meting minder betrouwbaar is voor stimuli die grote verschillen veroorzaken in de proportie van elke keuze.Om dit effect in onze gegevens te testen, berekenden we de CP afzonderlijk voor alle stimuli, ongeacht het tekentextuurcontrast, en voerden de apen ten minste één valse proef uit.De CP wordt uitgezet tegen de selectieverhouding (pref/null) voor elk dier in respectievelijk figuur 6b en e (linkerpaneel).Kijkend naar de voortschrijdende gemiddelden, is het duidelijk dat CP boven waarschijnlijkheid blijft over een breed scala aan selectiekansen, en alleen afneemt wanneer de kansen dalen (toenemen) onder (boven) 0,2 (0,8).Op basis van de psychometrische kenmerken van dieren zouden we verwachten dat selectiecoëfficiënten van deze omvang alleen van toepassing zijn op stimuli met contrastrijke textuuraanwijzingen (coherent of transparant) (zie voorbeelden van psychometrische kenmerken in Fig. 2a, b).Om te bepalen of dit het geval was en of een significante pc aanhield, zelfs voor stimuli met duidelijke segmentatiesignalen, onderzochten we het effect van absolute textuurcontrastwaarden op pc (figuur 6b, e-rechts).Zoals verwacht was CP significant hoger dan de waarschijnlijkheid voor stimuli die tot matige (~ 20% contrast of lager) segmentatie-aanwijzingen bevatten.
Bij oriëntatie-, snelheids- en mismatch-herkenningstaken neigt MT CP het hoogst te zijn in de meest gevoelige neuronen, vermoedelijk omdat deze neuronen de meest informatieve signalen dragen30,32,33,34.In overeenstemming met deze bevindingen hebben we een bescheiden maar significante correlatie waargenomen tussen de grote CP, berekend op basis van z-gescoorde vuursnelheden over de contrasten van de textuurcue die zijn gemarkeerd in het meest rechtse paneel van Fig.6b, e en neuronale drempel (Fig. 6c, f; geometrisch gemiddelde regressie; aap N: r = -0,12, p = 0,07 aap S: r = -0,18, p <10-3). 6b, e en neuronale drempel (Fig. 6c, f; geometrisch gemiddelde regressie; aap N: r = -0,12, p = 0,07 aap S: r = -0,18, p <10-3).In overeenstemming met deze bevindingen hebben we een bescheiden maar significante correlatie waargenomen tussen de grote CP berekend op basis van de excitatiefrequentie z-score van de textuursignaalcontrasten gemarkeerd in het meest rechtse paneel van Fig. 6b, e, en neuronale drempel (Fig. 6c, f; geometrisch).geometrisch gemiddelde regressie;van N: r = -0,12, p = 0,07 van S: r = -0,18, p < 10-3). aap N: r = -0,12, p = 0,07 aap S: r = -0,18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性,这是根据图6b、e 和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0.12，p = 0.07 猴子S：r = -0.18，p < 10-3）。与 这些 发现 一致, 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相关性 这 是 根据 图 6b 、 e （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0.12 ， p = 0.07 猴子S：r = -0.18，p < 10-3）。In overeenstemming met deze bevindingen hebben we een bescheiden maar significante correlatie waargenomen tussen grote CV's zoals getoond in Fig. 6b, e en neurondrempels (Figuur 6c, f; geometrisch gemiddelde regressie; aap N: r = -0,12, p = 0,07).Opmerking S: г = -0,18, р < 10-3). Aap S: r = -0,18, p < 10-3).Daarom vertoonden aanwijzingen van de meest informatieve eenheden de neiging om grotere covariantie te vertonen met subjectieve segmentatieoordelen bij apen, wat belangrijk is ongeacht eventuele textuuraanwijzingen die aan de perceptuele vertekening zijn toegevoegd.
Aangezien we eerder een relatie hadden vastgesteld tussen gevoeligheid voor rastertextuursignalen en voorkeursneuronenoriëntatie, vroegen we ons af of er een vergelijkbare relatie was tussen CP en voorkeursoriëntatie (Fig. 6g).Deze associatie was slechts weinig significant bij aap S (ANOVA; aap N: 1,03, p=0,46; aap S: F=1,73, p=0,04).We hebben geen verschil waargenomen in CP voor roosterhoeken tussen roosters bij welk dier dan ook (Fig. 6h; ANOVA; aap N: F = 1,8, p = 0,11; aap S: F = 0,32, p = 0,9).
Ten slotte heeft eerder werk aangetoond dat CP tijdens de proef verandert.Sommige onderzoeken hebben een scherpe toename gemeld, gevolgd door een relatief soepel selectie-effect,30 terwijl andere een gestage toename van het selectiesignaal in de loop van de proef hebben gemeld31.Voor elke aap berekenden we de CP van elke eenheid in proeven met nul textuurcontrast (respectievelijk volgens patroonoriëntatie) in cellen van 100 ms die elke 20 ms stappen van pre-stimulusstart tot post gemiddelde pre-stimulus-offset.De gemiddelde CP-dynamiek voor twee apen wordt getoond in figuur 6i.In beide gevallen bleef de CP op een willekeurig niveau of zeer dichtbij tot bijna 500 ms na het begin van de stimulus, waarna de CP sterk toenam.
Naast veranderende gevoeligheid is aangetoond dat CP ook wordt beïnvloed door bepaalde kwaliteiten van celafstemmingskenmerken.Uka en DeAngelis34 ontdekten bijvoorbeeld dat CP in de binoculaire mismatchherkenningstaak afhangt van de symmetrie van de afstemmingscurve van de binoculaire mismatch van het apparaat.In dit geval is een verwante vraag of patroonrichtingselectieve (PDS) cellen gevoeliger zijn dan componentrichtingselectieve (CDS) cellen.PDS-cellen coderen voor de algemene oriëntatie van patronen die meerdere lokale oriëntaties bevatten, terwijl CDS-cellen reageren op beweging van directionele patrooncomponenten (Fig. 7a).
een schematische weergave van afstemmingsstimulus voor moduscomponenten en hypothetische tralie (links) en afstemkrommen van roosteroriëntatie (rechts) (zie Materialen en methoden).Kortom, als een cel over de rastercomponenten integreert om patroonbeweging te signaleren, zou men dezelfde afstemmingscurven verwachten voor individuele raster- en rasterstimuli (laatste kolom, ononderbroken curve).Omgekeerd, als de cel de richtingen van de componenten niet integreert in de beweging van het signaalpatroon, zou men een bipartiete afstemmingscurve verwachten met een piek in elke richting van roosterbeweging die één component vertaalt in de voorkeursrichting van de cel (laatste kolom, onderbroken curve)..b (links) krommen voor het aanpassen van de oriëntatie van de sinusoïdale array voor de cellen getoond in figuren 1 en 2. 3 en 4 (bovenste rij - cellen in figuren 3a, b en 4a, b (boven); onderste paneel - cellen van figuur 3c, d en 4a, b (onder)).(Midden) Patroon- en componentvoorspellingen berekend op basis van roosterafstemmingsprofielen.(Rechts) Het raster van deze cellen aanpassen.De cellen van het bovenste (onderste) paneel zijn geclassificeerd als sjablooncellen (componentcellen).Merk op dat er geen één-op-één overeenkomst is tussen de classificaties van de patrooncomponenten en de voorkeuren voor coherente/transparante celbeweging (zie de textuurroosterreacties voor deze cellen in figuur 4a).c Coëfficiënt van partiële correlatie van de z-scoremodus (ordinaat) uitgezet tegen de partiële correlatiecoëfficiënt van de z-scorecomponent (abscissa) voor alle cellen geregistreerd in N (links) en S (rechts) apen.Dikke lijnen geven de significantiecriteria aan die worden gebruikt om cellen te classificeren.d Plot van hoge selectiekans (ordinaat) versus modusindex (Zp – Zc) (abscissa).Gegevens in de linker (rechter) panelen verwijzen naar aap N(S).Zwarte cirkels geven gegevens aan in geschatte eenheden.Bij beide dieren was er een significante correlatie tussen hoge selectiekans en patroonindex, wat een grotere perceptuele correlatie suggereert voor cellen met signaalpatroonoriëntatie in stimuli met meervoudige componentoriëntatie.
Daarom hebben we in een afzonderlijke testset de respons op sinusvormige roosters en roosters gemeten om de neuronen in onze monsters te classificeren als PDS of CDS (zie Methoden).Roosterafstemmingscurven, sjablooncomponentvoorspellingen opgebouwd uit deze afstemmingsgegevens, en roosterafstemmingscurven voor de cellen die worden weergegeven in de figuren 1 en 3. De figuren 3 en 4 en aanvullende figuur 3 worden getoond in figuur 7b.De patroonverdeling en componentselectiviteit, evenals de geprefereerde celoriëntatie in elke categorie, worden voor elke aap getoond in Fig. 7c en aanvullende Fig.4 respectievelijk.
Om de afhankelijkheid van de CP van de correctie van de patrooncomponenten te beoordelen, hebben we eerst de patroonindex 35 (PI) berekend, waarvan de grotere (kleinere) waarden een groter PDS (CDS) vergelijkbaar gedrag aangeven.Gezien de bovenstaande demonstratie dat: (i) neuronale gevoeligheid varieert met het verschil tussen de geprefereerde celoriëntatie en de richting van stimulusbeweging, en (ii) er een significante correlatie is tussen neuronale gevoeligheid en selectiekans in onze steekproef, vonden we een relatie tussen PI en de totale CP werd bestudeerd voor de "beste" bewegingsrichting van elke cel (zie hierboven). We ontdekten dat CP significant gecorreleerd was met PI (Fig. 7d; geometrisch gemiddelde regressie; grote CP-aap N: r = 0,23, p <0,01; bi-stabiele CP-aap N r = 0,21, p = 0,013; grote CP-aap S: r = 0,30, p <10-4; bi-stabiele CP-aap S: r = 0,29, p <10-3), wat aangeeft dat cellen geclassificeerd als PDS vertonen veroorzaakte meer keuzegerelateerde activiteit dan CDS en niet-geclassificeerde cellen. We ontdekten dat CP significant gecorreleerd was met PI (Fig. 7d; geometrisch gemiddelde regressie; grote CP-aap N: r = 0,23, p <0,01; bi-stabiele CP-aap N r = 0,21, p = 0,013; grote CP-aap S: r = 0,30, p <10-4; bi-stabiele CP-aap S: r = 0,29, p <10-3), wat aangeeft dat cellen geclassificeerd als PDS vertonen veroorzaakte meer keuzegerelateerde activiteit dan CDS en niet-geclassificeerde cellen. Als het goed is, heeft CP de status van PI (artikel 7d; большая безьяна CP S: r = 0,3 0, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), als je een van de volgende bent van de PDS-software tot de aanschaf van een cd-rom, van de CDS-software tot de andere niet meer. We vonden dat CP significant gecorreleerd was met PI (Figuur 7d; geometrische gemiddelde regressie; grote aap CP N: r = 0,23, p < 0,01; bistabiele aap CP N r = 0,21, p = 0,013; grote aap CP S: r = 0,30, p < 10-4; aap S bistabiele CP: r = 0,29, p < 10-3), wat aangeeft dat cellen geclassificeerd als PDS meer activiteit vertoonden, geassocieerd met keuze dan CDS en niet-geclassificeerde cellen.CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N:r = 0.23，p < 0.01；双稳态CP 猴N r = 0.21，p = 0.013；大CP 猴S： r = 0.30，p < 10-4；双稳态CP 猴S：r = 0.29，p < 10-3）分类的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0.23，p < 0.01；双稳态CP 猴N r = 0.21，r，p = 0.21，p 3; 0,0 Als het goed is, heeft CP de mogelijkheid om PI te gebruiken (artikel 7d; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; ,013) 0,30, p < 10-4; We vonden dat CP significant geassocieerd was met PI (Figuur 7d; geometrisch gemiddelde regressie; CP N van de grote aap: r = 0,23, p < 0,01; bistabiele CP N r van de aap = 0,21, p = 0,013; CP S van de grote aap: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; бистабильный CP van S: r = 0,29, p < 10-3), van de ene naar de andere, van de клетки, классифицированные Er zijn PDS-apps, verschillende soorten cd's, cd's en cd's неклассифицированные. Monkey S bistabiele CP: r = 0,29, p < 10-3), wat aangeeft dat cellen geclassificeerd als PDS een grotere selectieactiviteit vertoonden dan cellen geclassificeerd als CDS en niet-geclassificeerd.Omdat zowel PI- als neurongevoeligheid correleerden met CP, hebben we meerdere regressieanalyses uitgevoerd (met PI- en neurongevoeligheid als onafhankelijke variabelen en grote CP als afhankelijke variabele) om een ​​correlatie tussen de twee metingen uit te sluiten die leidt tot de mogelijkheid van een effect.. Beide partiële correlatiecoëfficiënten waren significant (aap N: drempel versus CP: r = −0,13, p = 0,04, PI versus CP: r = 0,23, p < 0,01; aap S: drempel versus CP: r = −0,16, p = 0,03, PI versus CP: 0,29, p < 10−3), wat suggereert dat CP toeneemt met gevoeligheid en op een onafhankelijke manier toeneemt met PI. Beide partiële correlatiecoëfficiënten waren significant (aap N: drempel versus CP: r = −0,13, p = 0,04, PI versus CP: r = 0,23, p < 0,01; aap S: drempel versus CP: r = −0,16, p = 0,03, PI versus CP: 0,29, p < 10−3), wat suggereert dat CP toeneemt met gevoeligheid en op een onafhankelijke manier toeneemt met PI. Er zijn verschillende manieren om de juiste temperatuur te bereiken (volgens N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04 , PI против CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), предполагая, что CP het apparaat kan worden gebruikt en het apparaat wordt uitgeschakeld met PI. Beide partiële correlatiecoëfficiënten waren significant (aap N: drempel versus CP: r=-0,13, p=0,04, PI versus CP: r=0,23, p<0,01; aap S: drempel versus CP: r = -0,16, p = 0,03, PI versus CP: 0,29, p < 10-3), wat suggereert dat CP toeneemt met gevoeligheid en onafhankelijk toeneemt met PI.个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI 与CP：r = 0.23，p < 0.01；猴子S：阈值CP: r = -0,16, p = 0,03, PI versus CP: 0,29, p < 10-3） 。个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI = 0.03，PI vs CP：0.29，p < 10-3），表明CP Er zijn verschillende manieren om de juiste temperatuur te bereiken (volgens N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04 , PI против CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI против CP: 0,29, p < 10-3), что указы Als dit het geval is, kan CP het apparaat inschakelen en de PI-status wijzigen. Beide partiële correlatiecoëfficiënten waren significant (aap N: drempel vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; aap S: drempel vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10-3), wat aangeeft dat CP op een onafhankelijke manier toenam met gevoeligheid en toenam met PI.
We registreerden een enkele activiteit in het MT-gebied en de apen rapporteerden hun perceptie van patronen die konden verschijnen als coherente of transparante bewegingen.De gevoeligheid van neuronen voor segmentatiesignalen die worden toegevoegd aan vooringenomen percepties varieert sterk en wordt, althans gedeeltelijk, bepaald door de relatie tussen de voorkeursoriëntatie van het apparaat en de richting van de beweging van de stimulus.In de gehele populatie was de neuronale gevoeligheid significant lager dan de psychofysische gevoeligheid, hoewel de meest gevoelige eenheden overeenkwamen met of overtroffen gedragsgevoeligheid voor segmentatiesignalen.Bovendien is er een significante covariantie tussen afvuurfrequentie en perceptie, wat suggereert dat MT-signalering een rol speelt bij segmentatie.Cellen met voorkeursoriëntatie optimaliseerden hun gevoeligheid voor verschillen in roostersegmentatiesignalen en hadden de neiging om globale beweging in stimuli met meerdere lokale oriëntaties te signaleren, wat de hoogste perceptuele correlatie aantoont.Hier bekijken we enkele potentiële problemen voordat we deze resultaten vergelijken met eerder werk.
Een groot probleem met onderzoek met behulp van bistabiele stimuli in diermodellen is dat gedragsreacties mogelijk niet gebaseerd zijn op de dimensie van interesse.Onze apen zouden bijvoorbeeld hun perceptie van textuuroriëntatie kunnen rapporteren onafhankelijk van hun perceptie van roostercoherentie.Twee aspecten van de gegevens suggereren dat dit niet het geval is.Ten eerste veranderde, in overeenstemming met eerdere rapporten, het veranderen van de relatieve oriëntatiehoek van de scheidende arraycomponenten systematisch de waarschijnlijkheid van coherente perceptie.Ten tweede is het effect gemiddeld hetzelfde voor patronen die al dan niet textuursignalen bevatten.Alles bij elkaar genomen suggereren deze waarnemingen dat de reacties van apen consequent hun perceptie van verbondenheid/transparantie weerspiegelen.
Een ander mogelijk probleem is dat we de roosterbewegingsparameters niet hebben geoptimaliseerd voor de specifieke situatie.In veel eerdere werken waarin neuronale en psychofysische gevoeligheid werden vergeleken, werden stimuli afzonderlijk geselecteerd voor elke geregistreerde eenheid [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45].Hier hebben we dezelfde twee bewegingsrichtingen van het roosterpatroon gebruikt, ongeacht de aanpassing van de oriëntatie van elke cel.Met dit ontwerp konden we bestuderen hoe de gevoeligheid veranderde met overlap tussen roosterbeweging en voorkeursoriëntatie, maar het bood geen a priori basis om te bepalen of cellen de voorkeur geven aan coherente of transparante roosters.Daarom vertrouwen we op empirische criteria, waarbij we de respons van elke cel op het getextureerde gaas gebruiken, om voorkeurs- en nullabels toe te kennen aan elke categorie van maasbewegingen.Hoewel dit onwaarschijnlijk is, zou dit de resultaten van onze gevoeligheidsanalyse en CP-signaaldetectie systematisch kunnen vertekenen, waardoor mogelijk elke maatregel wordt overschat.Verschillende aspecten van de hieronder besproken analyse en gegevens suggereren echter dat dit niet het geval is.
Ten eerste had het toewijzen van voorkeursnamen (nul) aan stimuli die meer (minder) activiteit opwekten, geen invloed op de onderscheidbaarheid van deze responsverdelingen.In plaats daarvan zorgt het er alleen voor dat de neurometrische en psychometrische functies hetzelfde teken hebben, zodat ze direct kunnen worden vergeleken.Ten tweede werden de antwoorden die werden gebruikt om CP te berekenen (de "verkeerde" proeven voor getextureerde roosters en alle proeven voor roosters zonder textuurcontrast) niet opgenomen in de regressieanalyse die bepaalde of elke cel verbonden of transparante sporten "de voorkeur" geeft.Dit zorgt ervoor dat selectie-effecten niet leiden tot preferente/ongeldige aanduidingen, wat resulteert in een significante selectiekans.
De studies van Newsom en zijn collega's [36, 39, 46, 47] waren de eersten die de rol van MT in de schatting van de bewegingsrichting bepaalden.Latere rapporten hebben gegevens verzameld over MT-deelname in diepte34,44,48,49,50,51 en snelheid32,52, fijne oriëntatie33 en waarneming van 3D-structuur door beweging31,53,54 (3D duurzame bossen).heersen).We breiden deze resultaten op twee belangrijke manieren uit.Ten eerste leveren we bewijs dat MT-responsen bijdragen aan perceptuele segmentatie van visuomotorische signalen.Ten tweede hebben we een relatie waargenomen tussen de oriëntatieselectiviteit van de MT-modus en dit selectiesignaal.
Conceptueel lijken de huidige resultaten het meest op het werk aan 3D SFM, aangezien beide complexe bistabiele waarnemingen zijn waarbij beweging en diepteordening betrokken zijn.Dodd et al.31 vonden een grote selectiekans (0,67) in de apentaak die de rotatie-oriëntatie van een bistabiele 3D SFM-cilinder rapporteerde.We vonden een veel kleiner selectie-effect voor bistabiele rasterstimuli (ongeveer 0,55 voor beide apen).Aangezien de beoordeling van de CP afhangt van de selectiecoëfficiënt, is het moeilijk om de CP die onder verschillende omstandigheden in verschillende taken is verkregen, te interpreteren.De omvang van het selectie-effect dat we waarnamen was echter hetzelfde voor roosters met nul- en laag-textuurcontrast, en ook wanneer we prikkels met weinig/geen textuurcontrast combineerden om het vermogen te vergroten.Daarom is het onwaarschijnlijk dat dit verschil in CP te wijten is aan verschillen in selectiepercentages tussen datasets.
De bescheiden veranderingen in MT-vuursnelheid die gepaard gaan met perceptie in het laatste geval lijken raadselachtig in vergelijking met de intense en kwalitatief verschillende perceptuele toestanden die worden veroorzaakt door 3-D SFM-stimulatie en bistabiele rasterstructuren.Een mogelijkheid is dat we het selectie-effect hebben onderschat door de vuursnelheid over de gehele duur van de stimulus te berekenen.In tegenstelling tot het geval van 31 3-D SFM, waar verschillen in MT-activiteit zich ontwikkelden rond 250 ms in proeven en vervolgens gestaag toenamen gedurende de proeven, onze analyse van de temporele dynamiek van selectiesignalen (zie 500 ms na het begin van de stimulus bij beide apen. Bovendien zagen we, na een sterke stijging gedurende deze periode, fluctuaties in CP gedurende de rest van de proef. Hupe en Rubin55 melden dat de menselijke perceptie van bistabiele rechthoekige arrays vaak verandert tijdens lange proeven. Hoewel onze stimuli werden gepresenteerd voor slechts 1,5 seconde, kon de perceptie van onze apen ook variëren van coherentie tot transparantie tijdens de proef (hun reacties weerspiegelden hun uiteindelijke perceptie bij cue-selectie.) Daarom wordt verwacht dat een reactietijdversie van onze taak, of plan waarin de apen continu hun perceptie kunnen rapporteren, een groter selectie-effect zal hebben. Al modellen, verschillende poolingstrategieën, in plaats van niveaus van gecorreleerde variabiliteit, kunnen de CPU in dorsale media-superieure temporale neuronen beter verklaren.oriëntatieherkenningstaak voor het wijzigen van vellen (MSTd).Het kleinere selectie-effect dat we in MT hebben waargenomen, weerspiegelt waarschijnlijk de uitgebreide aggregatie van veel laag-informatieve neuronen om percepties van coherentie of transparantie te creëren.In ieder geval waar signalen voor lokale beweging moesten worden gegroepeerd in een of twee objecten (bistabiele roosters) of afzonderlijke oppervlakken van gemeenschappelijke objecten (3-D SFM), onafhankelijk bewijs dat MT-reacties significant verband hielden met perceptuele beoordelingen, waren er sterke MT-reacties.er wordt voorgesteld om een ​​rol te spelen bij de segmentatie van complexe beelden in scènes met meerdere objecten met behulp van visuele bewegingsinformatie.
Zoals hierboven vermeld, waren wij de eersten die een verband rapporteerden tussen cellulaire activiteit van het MT-patroon en perceptie.Zoals geformuleerd in het oorspronkelijke tweetrapsmodel van Movshon en collega's, is de moduseenheid de eindtrap van de MT.Recent werk heeft echter aangetoond dat modus- en componentcellen verschillende uiteinden van een continuüm vertegenwoordigen en dat parametrische verschillen in de structuur van het receptieve veld verantwoordelijk zijn voor het afstemmingsspectrum van de moduscomponenten.Daarom vonden we een significante correlatie tussen CP en PI, vergelijkbaar met de relatie tussen binoculaire mismatch-aanpassingssymmetrie en CP in de diepteherkenningstaak of oriëntatie-instellingsconfiguratie in de taak voor het onderscheiden van fijne oriëntatie.Betrekkingen tussen documenten en CP 33 .Wang en Movshon62 analyseerden een groot aantal cellen met MT-oriëntatieselectiviteit en ontdekten dat de modusindex gemiddeld geassocieerd was met veel afstemmingseigenschappen, wat suggereert dat modusselectiviteit bestaat in veel andere soorten signalen die kunnen worden gelezen uit de MT-populatie..Daarom zal het voor toekomstig onderzoek naar de relatie tussen MT-activiteit en subjectieve perceptie belangrijk zijn om te bepalen of de patroonindex op dezelfde manier correleert met andere taak- en stimulusselectiesignalen, of dat deze relatie specifiek is voor het geval van perceptuele segmentatie.
Evenzo ontdekten Nienborg en Cumming 42 dat hoewel nabije en verre cellen die selectief zijn voor binoculaire mismatch in V2 even gevoelig waren in de dieptediscriminatietaak, alleen de celpopulatie met de meeste voorkeur een significante CP vertoonde.Het opnieuw trainen van apen om bij voorkeur verre verschillen te wegen, resulteerde echter in significante CP's in meer favoriete kooien.Andere studies hebben ook gemeld dat de trainingsgeschiedenis afhangt van perceptuele correlaties34,40,63 of een causaal verband tussen MT-activiteit en differentiële discriminatie48.De relatie die we hebben waargenomen tussen CP en selectiviteit voor regimerichting weerspiegelt waarschijnlijk de specifieke strategie die de apen gebruikten om ons probleem op te lossen, en niet de specifieke rol van modusselectiesignalen in visueel-motorische perceptie.In toekomstig werk zal het belangrijk zijn om te bepalen of de leergeschiedenis een significante invloed heeft op het bepalen welke MT-signalen preferentieel en flexibel worden gewogen om segmentatiebeoordelingen te maken.
Stoner en collega's14,23 waren de eersten die rapporteerden dat het veranderen van de helderheid van overlappende rastergebieden voorspelbaar de coherentie en transparantie van rapporten van menselijke waarnemers en richtingsaanpassingen in MT-neuronen van makaken beïnvloedde.De auteurs ontdekten dat wanneer de helderheid van de overlappende gebieden fysiek overeenkwam met transparantie, waarnemers een transparantere perceptie rapporteerden, terwijl MT-neuronen beweging van rastercomponenten signaleerden.Omgekeerd, wanneer de overlappende helderheid en transparante overlap fysiek onverenigbaar zijn, neemt de waarnemer een coherente beweging waar en signaleren MT-neuronen de globale beweging van het patroon.Deze onderzoeken tonen dus aan dat fysieke veranderingen in visuele stimuli die op betrouwbare wijze segmentatierapporten beïnvloeden, ook voorspelbare veranderingen in MT-opwinding veroorzaken.Recent werk op dit gebied heeft onderzocht welke MT-signalen de perceptuele verschijning van complexe stimuli volgen.Er is bijvoorbeeld aangetoond dat een subset van MT-neuronen bimodale afstemming vertoont op een random point motion map (RDK) met twee richtingen die minder uit elkaar liggen dan een unidirectionele RDK.Bandbreedte van cellulaire afstemming 19, 25 .Waarnemers zien het eerste patroon altijd als transparante beweging, ook al vertonen de meeste MT-neuronen unimodale aanpassingen als reactie op deze stimuli, en een eenvoudig gemiddelde van alle MT-cellen geeft een unimodale populatierespons.Een subset van cellen die bimodale afstemming vertonen, kan dus het neurale substraat voor deze perceptie vormen.Interessant is dat deze populatie bij marmosets overeenkwam met PDS-cellen wanneer ze werden getest met behulp van conventionele raster- en rasterstimuli.
Onze resultaten gaan een stap verder dan de bovenstaande, die cruciaal zijn om de rol van MT in perceptuele segmentatie vast te stellen.Segmentatie is in feite een subjectief fenomeen.Veel polystabiele visuele weergaven illustreren het vermogen van het visuele systeem om aanhoudende stimuli op meer dan één manier te organiseren en te interpreteren.Door gelijktijdig neurale reacties en perceptuele rapporten in onze studie te verzamelen, konden we de covariantie tussen MT-vuursnelheid en perceptuele interpretaties van constante stimulatie onderzoeken.Nu we deze relatie hebben aangetoond, erkennen we dat de richting van de causaliteit niet is vastgesteld, dat wil zeggen dat verdere experimenten nodig zijn om te bepalen of het door ons waargenomen signaal van perceptuele segmentatie, zoals sommigen beweren [65, 66, 67], automatisch is.Het proces vertegenwoordigt opnieuw dalende signalen die terugkomen naar de sensorische cortex vanuit hogere gebieden 68, 69, 70 (fig. 8).Rapporten van een groter deel van patroonselectieve cellen in MSTd71, een van de belangrijkste corticale doelen van MT, suggereren dat uitbreiding van deze experimenten met gelijktijdige opnames van MT en MSTd een goede eerste stap zou zijn naar een beter begrip van de neurale mechanismen van perceptie.segmentatie.
Een tweetrapsmodel van component- en modusoriëntatieselectiviteit en het potentiële effect van top-down feedback op keuzegerelateerde activiteiten bij machinevertaling.Hier wordt modusrichtingselectiviteit (PDS - "P") in de MT-stap gecreëerd door (i) een grote steekproef van richtingselectieve invoergegevens die consistent zijn met specifieke modussnelheden, en (ii) sterke afstemmingsonderdrukking.De directioneel selectieve (CDS) component van de MT ("C")-trap heeft een smal bemonsteringsbereik in de invoerrichting en heeft niet veel onderdrukking van de afstemming.Onafgestemde remming geeft controle over beide populaties.De gekleurde pijlen geven de voorkeursoriëntatie van het apparaat aan.Voor de duidelijkheid wordt alleen een subset van de V1-MT-verbindingen en één selectievak voor componentmodus en oriëntatie weergegeven.In de context van het interpreteren van onze feed-forward (FF) -resultaten veroorzaakten de bredere invoerinstelling en sterke afstemmingsremming (rood gemarkeerd) in PDS-cellen grote verschillen in activiteit als reactie op meerdere bewegingspatronen.In ons segmentatieprobleem drijft deze groep beslissingsketens aan en verstoort de perceptie.In het geval van feedback (FB) daarentegen, worden perceptuele beslissingen gegenereerd in stroomopwaartse circuits door sensorische gegevens en cognitieve vooroordelen, en het grotere effect van stroomafwaartse FB op PDS-cellen (dikke lijnen) genereert selectiesignalen.b Schematische weergave van alternatieve modellen van CDS- en PDS-apparaten.Hier worden de PDS-signalen in de MT niet alleen gegenereerd door de directe invoer van V1, maar ook door de indirecte invoer van het V1-V2-MT-pad.De indirecte paden van het model worden aangepast om selectiviteit te geven aan textuurgrenzen (rasteroverlappende gebieden).De CDS-module op de MT-laag voert een gewogen som uit van directe en indirecte invoer en stuurt de uitvoer naar de PDS-module.PDS wordt gereguleerd door competitieve remming.Ook hier worden alleen die verbindingen getoond die nodig zijn om de basisarchitectuur van het model te tekenen.Hier zou een ander FF-mechanisme dan voorgesteld in a zou kunnen leiden tot grotere variabiliteit in de respons van het cellulaire rooster op PDS, wat opnieuw zou kunnen leiden tot vooroordelen in beslissingspatronen.Als alternatief kan een grotere CP in PDS-cellen nog steeds het resultaat zijn van vertekening in de sterkte of efficiëntie van FB-hechting aan PDS-cellen.Het bewijs ondersteunt de twee- en drietraps MT PDS-modellen en de CP FF- en FB-interpretaties.
Twee volwassen makaken (macaca mulatta), een mannetje en een vrouwtje (respectievelijk 7 en 5 jaar oud), met een gewicht van 4,5 tot 9,0 kg, werden gebruikt als studieobjecten.Voorafgaand aan alle steriele chirurgie-experimenten werden dieren geïmplanteerd met een op maat gemaakte opnamekamer voor verticale elektroden die het MT-gebied naderen, een roestvrijstalen hoofdsteunstandaard (Crist Instruments, Hagerstown, MD) en oogpositie met een gemeten sclerale zoekspoel.(Cooner Wire, San Diego, Californië).Alle protocollen voldoen aan de voorschriften van het Amerikaanse Ministerie van Landbouw (USDA) en de National Institutes of Health (NIH) Guidelines for the Humane Care and Use of Laboratory Animals en zijn goedgekeurd door de University of Chicago Institutional Animal Care and Use Committee (IAUKC).
Alle visuele prikkels werden gepresenteerd in een ronde opening tegen een zwarte of grijze achtergrond.Tijdens de opname werden de positie en de diameter van dit gat aangepast in overeenstemming met het klassieke receptieve veld van neuronen aan de punt van de elektrode.We gebruikten twee brede categorieën visuele stimuli: psychometrische stimuli en afstemmende stimuli.
De psychometrische stimulus is een traliepatroon (20 cd/m2, 50% contrast, 50% duty cycle, 5 graden/sec) gecreëerd door twee rechthoekige tralies op elkaar te leggen die afdrijven in een richting loodrecht op hun richting (fig. 1b).Eerder is aangetoond dat menselijke waarnemers deze rasterpatronen waarnemen als bistabiele stimuli, soms als een enkel patroon dat in dezelfde richting beweegt (coherente beweging) en soms als twee afzonderlijke oppervlakken die in verschillende richtingen bewegen (transparante beweging).componenten van het roosterpatroon, symmetrisch georiënteerd - de hoek tussen de roosters is van 95° tot 130° (ontleend aan de set: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130° °, tijdens de sessie Isolatiehoekneuronen op 115° werden niet behouden, maar we nemen hier psychofysische gegevens op) - ongeveer 90° of 270 ° (patroonoriëntatie).In elke sessie werd slechts één hoek van het interroosterrooster gebruikt;tijdens elke sessie werd de oriëntatie van het patroon voor elke proef willekeurig gekozen uit twee mogelijkheden.
Om de perceptie van het raster ondubbelzinnig te maken en een empirische basis te verschaffen voor de beloning voor actie, introduceren we willekeurige puntstructuren in de lichtbalkstap 72 van elke rastercomponent.Dit wordt bereikt door de helderheid van een willekeurig geselecteerde subset van pixels te verhogen of te verlagen (met een vaste hoeveelheid) (Fig. 1c).De richting van textuurbeweging geeft een sterk signaal dat de perceptie van de waarnemer verschuift naar coherente of transparante beweging (fig. 1c).Onder coherente omstandigheden worden alle texturen, ongeacht welk onderdeel van het textuurrooster bedekt, vertaald in de richting van het patroon (Fig. 1c, coherent).In de transparante toestand beweegt de textuur loodrecht op de richting van het rooster dat het bedekt (figuur 1c, transparant) (aanvullende film 1).Om de complexiteit van de taak te beheersen, varieerde in de meeste sessies het Michelson-contrast (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) voor deze textuurmarkering van een set van (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5)., 10, 20, 40, 80).Contrast wordt gedefinieerd als de relatieve helderheid van een raster (dus een contrastwaarde van 80% zou resulteren in een textuur van 36 of 6 cd/m2).Voor 6 sessies bij aap N en 5 sessies bij aap S gebruikten we smallere textuurcontrastbereiken (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), waarbij psychofysische kenmerken hetzelfde patroon volgen als full-range contrast, maar zonder verzadiging.
Afstemmingsstimuli zijn sinusvormige roosters (contrast 50%, 1 cyclus/graad, 5 graden/sec) die bewegen in een van de 16 gelijk verdeelde richtingen, of sinusvormige roosters die in deze richtingen bewegen (bestaande uit twee tegenover elkaar liggende hoeken van 135° bovenop elkaar gelegde sinusvormige roosters).in dezelfde richting van het patroon.