Bedankt voor uw bezoek aan Nature.com. De browserversie die u gebruikt, biedt beperkte CSS-ondersteuning. Voor de beste ervaring raden we u aan een bijgewerkte browser te gebruiken (of de compatibiliteitsmodus in Internet Explorer uit te schakelen). Om de ondersteuning te kunnen blijven garanderen, zullen we de site in de tussentijd zonder stijlen en JavaScript weergeven.
Een carrousel die drie dia's tegelijk toont. Gebruik de knoppen Vorige en Volgende om door drie dia's tegelijk te bladeren, of gebruik de schuifknoppen aan het einde om door drie dia's tegelijk te bladeren.
Visie met hoge resolutie vereist nauwkeurige retinale bemonstering en integratie om objecteigenschappen te reconstrueren. Het is belangrijk om op te merken dat bij het mengen van lokale monsters van verschillende objecten de nauwkeurigheid verloren gaat. Daarom is segmentatie, het groeperen van delen van een beeld voor afzonderlijke verwerking, cruciaal voor de perceptie. In eerder werk werden bistabiele roosterstructuren, die beschouwd kunnen worden als een of meer bewegende oppervlakken, gebruikt om dit proces te bestuderen. Hier beschrijven we de relatie tussen activiteit en segmentatieoordelen in tussenliggende regio's van de visuele route van primaten. In het bijzonder ontdekten we dat selectief georiënteerde mediane temporale neuronen gevoelig waren voor textuursignalen die gebruikt worden om de perceptie van bistabiele roosters te vervormen, en een significante correlatie vertoonden tussen trials en subjectieve perceptie van aanhoudende stimuli. Deze correlatie is groter in eenheden die globale beweging signaleren in patronen met meerdere lokale richtingen. We concluderen daarom dat het tussenliggende tijdsdomein signalen bevat die gebruikt worden om complexe scènes te scheiden in constituerende objecten en oppervlakken.
Zicht is niet alleen afhankelijk van het nauwkeurig onderscheiden van elementaire beeldkenmerken zoals randoriëntatie en snelheid, maar, belangrijker nog, van de correcte integratie van deze kenmerken om omgevingskenmerken zoals objectvorm en -traject te berekenen1. Problemen doen zich echter voor wanneer netvliesbeelden meerdere even plausibele kenmerkgroepen 2, 3 en 4 ondersteunen (Fig. 1a). Wanneer bijvoorbeeld twee sets snelheidssignalen zeer dicht bij elkaar liggen, kan dit redelijkerwijs worden geïnterpreteerd als één bewegend object of meerdere bewegende objecten (Fig. 1b). Dit illustreert de subjectieve aard van segmentatie: het is geen vaste eigenschap van het beeld, maar een interpretatieproces. Ondanks het duidelijke belang ervan voor normale waarneming, is ons begrip van de neurale basis van perceptuele segmentatie op zijn best onvolledig.
Een cartoonillustratie van een perceptueel segmentatieprobleem. De dieptewaarneming van een waarnemer in een Necker-kubus (links) wisselt tussen twee mogelijke verklaringen (rechts). Dit komt doordat er geen signalen in de afbeelding aanwezig zijn die de hersenen in staat stellen de 3D-oriëntatie van de figuur eenduidig ​​te bepalen (geleverd door het monoculaire occlusiesignaal rechts). b Wanneer meerdere bewegingssignalen in ruimtelijke nabijheid worden gepresenteerd, moet het visuele systeem bepalen of de lokale samples afkomstig zijn van één of meer objecten. De inherente ambiguïteit van lokale bewegingssignalen, d.w.z. een opeenvolging van objectbewegingen kan dezelfde lokale beweging produceren, wat resulteert in meerdere even plausibele interpretaties van de visuele input. d.w.z. vectorvelden kunnen hier ontstaan ​​door de coherente beweging van een enkel oppervlak of de transparante beweging van overlappende oppervlakken. c (links) Een voorbeeld van onze getextureerde rasterstimulus. Rechthoekige roosters die loodrecht op hun richting bewegen ("componentrichtingen" - witte pijlen) overlappen elkaar om een ​​roosterpatroon te vormen. Het rooster kan worden waargenomen als een enkele, regelmatige, samenhangende beweging van richtingen (rode pijlen) of een transparante beweging van samengestelde richtingen. De perceptie van het rooster wordt vervormd door de toevoeging van willekeurige punttextuurcues. (Midden) Het geel gemarkeerde gebied wordt uitgebreid en weergegeven als een reeks frames voor respectievelijk coherente en transparante signalen. De beweging van de stip wordt in elk geval weergegeven door groene en rode pijlen. (Rechts) Grafiek van de positie (x, y) van het selectiepunt versus het aantal frames. In het coherente geval bewegen alle texturen in dezelfde richting. In het geval van transparantie beweegt de textuur in de richting van de component. d Een cartoonillustratie van onze bewegingssegmentatietaak. De apen begonnen elke proef met het fixeren van een klein stipje. Na een korte vertraging verschenen een bepaald type roosterpatroon (coherentie/transparantie) en textuursignaalgrootte (bijv. contrast) op de locatie van de MT RF. Tijdens elke test kan het rooster in een van de twee mogelijke richtingen van het patroon bewegen. Na het intrekken van de stimulus verschenen de selectiedoelen boven en onder de MT RF. De apen moesten hun waarneming van het raster in saccades aangeven aan het juiste selectiedoel.
De verwerking van visuele bewegingen is goed gekarakteriseerd en biedt daarom een ​​uitstekend model voor het bestuderen van de neurale circuits voor perceptuele segmentatie. Verschillende computationele studies hebben het nut opgemerkt van tweestapsmodellen voor bewegingsverwerking, waarbij een initiële schatting met hoge resolutie wordt gevolgd door selectieve integratie van lokale samples om ruis te verwijderen en de objectsnelheid te herstellen7,8. Het is belangrijk om op te merken dat visuele systemen ervoor moeten zorgen dat dit ensemble beperkt blijft tot alleen die lokale samples van gewone objecten. Psychofysische studies hebben fysieke factoren beschreven die van invloed zijn op de segmentatie van lokale bewegingssignalen, maar de vorm van anatomische trajecten en neurale codes blijven onbeantwoord. Talrijke rapporten suggereren dat oriëntatieselectieve cellen in de temporale (MT) regio van de cortex van primaten kandidaten zijn voor neurale substraten.
Belangrijk is dat in deze eerdere experimenten veranderingen in neurale activiteit correleerden met fysieke veranderingen in visuele stimuli. Zoals hierboven vermeld, is segmentatie echter in wezen een perceptueel proces. Daarom vereist de studie van het neurale substraat het koppelen van veranderingen in neurale activiteit aan veranderingen in de perceptie van vaste stimuli. Daarom trainden we twee apen om te rapporteren of het waargenomen bistabiele roosterpatroon, gevormd door overlappende, bewegende rechthoekige roosters, één enkel oppervlak of twee onafhankelijke oppervlakken betrof. Om de relatie tussen neurale activiteit en segmentatieoordelen te bestuderen, registreerden we één enkele activiteit in de MT wanneer de apen deze taak uitvoerden.
We vonden een significante correlatie tussen de studie van MT-activiteit en perceptie. Deze correlatie bestond ongeacht of de stimuli openlijke segmentatiesignalen bevatten. Bovendien hangt de sterkte van dit effect samen met de gevoeligheid voor segmentatiesignalen en met de patroonindex. Deze laatste kwantificeert de mate waarin de eenheid globale in plaats van lokale beweging in complexe patronen uitstraalt. Hoewel selectiviteit voor moderichting al lang wordt erkend als een bepalend kenmerk van MT, en mode-selectieve cellen afstemming vertonen op complexe stimuli die consistent zijn met de menselijke perceptie van die stimuli, is dit, voor zover wij weten, het eerste bewijs voor een correlatie tussen patronenindex en perceptuele segmentatie.
We trainden twee apen om hun perceptie van bewegende rasterstimuli (coherente of transparante bewegingen) te demonstreren. Menselijke waarnemers nemen deze stimuli doorgaans waar als coherente of transparante bewegingen van ongeveer dezelfde frequentie. Om in deze proef het juiste antwoord te geven en de basis te leggen voor de operante beloning, creëerden we segmentatiesignalen door het raster van de component die het rooster vormt te textureren (Fig. 1c, d). Onder coherente omstandigheden bewegen alle texturen in de richting van het patroon (Fig. 1c, "coherent"). In de transparante toestand beweegt de textuur loodrecht op de richting van het rooster waarop deze is gesuperponeerd (Fig. 1c, "transparant"). We bepalen de moeilijkheidsgraad van de taak door het contrast van dit textuurlabel te veranderen. In de proeven met aanwijzingen werden apen beloond voor reacties die overeenkwamen met textuurcues, en werden beloningen willekeurig aangeboden (50/50 odds) in proeven met patronen zonder textuurcues (nultextuurcontrastconditie).
In Figuur 2a worden gedragsgegevens uit twee representatieve experimenten getoond. De reacties zijn uitgezet als een verhouding van oordelen over coherentie versus contrast van textuursignalen (transparantiecontrast wordt per definitie als negatief beschouwd) voor patronen die respectievelijk omhoog of omlaag verschuiven. Over het geheel genomen werd de perceptie van coherentie/transparantie bij de apen betrouwbaar beïnvloed door zowel het teken (transparant, coherent) als de sterkte (contrast) van de textuurcue (ANOVA; aap N: richting – F = 0,58, p = 0,45, teken – F = 1248, p < 10−10, contrast – F = 22,63, p < 10;−10 aap S: richting – F = 0,41, p = 0,52, teken – F = 2876,7, p < 10−10, contrast – F = 36,5, p < 10−10). Over het geheel genomen werd de perceptie van coherentie/transparantie bij de apen betrouwbaar beïnvloed door zowel het teken (transparant, coherent) als de sterkte (contrast) van de textuurcue (ANOVA; aap N: richting – F = 0,58, p = 0,45, teken – F = 1248, p < 10−10, contrast – F = 22,63, p < 10; −10 aap S: richting – F = 0,41, p = 0,52, teken – F = 2876,7, p < 10−10, contrast – F = 36,5, p < 10−10). U kunt een beroep doen op de kredietinstellingen/hulpprogramma's die u wilt gebruiken (прозрачность, когерентность), так en сила (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22,63, p < 10; −10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, р < 10-10). Over het algemeen werd de perceptie van coherentie/transparantie door apen significant beïnvloed door zowel het teken (transparantie, coherentie) als de sterkte (contrast) van het textuurkenmerk (ANOVA; aap N: richting — F = 0,58, p = 0,45, teken — F = 1248, p < 10−10, contrast – F = 22,63, p < 10; -10 aap S: richting – F = 0,41, p = 0,52, teken – F = 2876,7, p < 10−10, contrast – F = 36,5, p < 10-10).总体而言,猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示(ANOVA)方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10; −10 猴子S: 方向– F = 0,41, p = 0,52, 符号– F = 2876,7, p < 10−10, 对比度– F = 36,5，p < 10-10）。总体而言,猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示(ANOVA)方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 36,5，p < 10-10）。Over het algemeen werd de perceptie van coherentie/transparantie bij apen aanzienlijk beïnvloed door het teken (transparantie, coherentie) en de intensiteit (contrast) van textuursignalen (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; aap N: oriëntatie – F = 0,58, p = 0,45, teken – F = 1248, p < 10−10, Contrast – F = 22,63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10). −10 Monkey S: Oriëntatie – F = 0,41, p = 0,52, Teken – F = 2876,7, p < 10-10, Contrast – F = 36,5, p < 10-10).Gaussische cumulatieve functies werden toegepast op de gegevens van elke sessie om de psychofysische kenmerken van de apen te karakteriseren. Figuur 2b toont de verdeling van de overeenstemming voor deze modellen over alle sessies voor beide apen. Over het algemeen voltooiden de apen de taak nauwkeurig en consistent, en we verwierpen minder dan 13% van de sessies met twee apen vanwege een slechte aansluiting op het cumulatieve Gaussische model.
a Gedragsvoorbeelden van apen in representatieve sessies (n ≥ 20 trials per stimulusconditie). In de linker (rechter) panelen zijn gegevens van één N(S) apensessie uitgezet als coherente selectiescores (ordinaat) versus tekencontrast van textuursignalen (abscis). Hier wordt aangenomen dat transparante (coherente) texturen negatieve (positieve) waarden hebben. Responsen werden afzonderlijk opgebouwd volgens de bewegingsrichting van het patroon (omhoog (90°) of omlaag (270°)) in de test. Voor beide dieren is de prestatie, of de respons nu wordt gedeeld door 50/50 contrast (PSE - doorlopende pijlen) of de hoeveelheid textuurcontrast die nodig is om een ​​bepaald prestatieniveau te ondersteunen (drempel - open pijlen), in deze driftrichtingen. b Gefit histogram van R2-waarden van de Gaussische cumulatieve functie. S(N)-gegevens van apen worden links (rechts) weergegeven. c (Boven) PSE gemeten voor het naar beneden verschoven raster (ordinaat) vergeleken met de omhoog verschoven PSE in het raster (abscis), waarbij de randen de PSE-verdeling voor elke conditie weergeven en de pijlen het gemiddelde voor elke conditie aangeven. Gegevens voor alle N(S)-aapsessies worden weergegeven in de linker (rechter) kolom. (Onder) Dezelfde conventie als voor PSE-gegevens, maar voor aangepaste kenmerkdrempels. Er waren geen significante verschillen in PSE-drempels of modetrends (zie tekst). d PSE en helling (ordinaat) worden weergegeven afhankelijk van de genormaliseerde rasteroriëntatie van de hoekige scheidingscomponent ("integrale roosterhoek" - abscis). De open cirkels zijn de gemiddelden, de doorgetrokken lijn is het best passende regressiemodel en de stippellijn is het 95%-betrouwbaarheidsinterval voor het regressiemodel. Er is een significante correlatie tussen PSE en genormaliseerde integratiehoek, maar niet tussen helling en genormaliseerde integratiehoek, wat suggereert dat de psychometrische functie verschuift naarmate de hoek de componentroosters scheidt, maar niet verscherpt of afvlakt. (Monkey N, n = 32 sessies; Monkey S, n = 43 sessies). In alle panelen geven de foutbalken de standaardfout van het gemiddelde weer. Haha. Coherentie, PSE subjectieve gelijkheidsscore, norm. standaardisatie.
Zoals hierboven vermeld, varieerden zowel het contrast van textuursignalen als de bewegingsrichting van het patroon tussen de trials, waarbij stimuli in een bepaalde trial omhoog of omlaag gingen. Dit wordt gedaan om psychofysische11 en neuronale28 adaptieve effecten te minimaliseren. Patroonoriëntatie versus bias (subjectief gelijkheidspunt of PSE) (Wilcoxon-rangsomtest; aap N: z = 0,25, p = 0,8; aap S: z = 0,86, p = 0,39) of aangepaste functiedrempel (som van Wilcoxon-rangen; aap N: z = 0,14, p = 0,89, aap S: z = 0,49, p = 0,62) (Figuur 2c). Bovendien waren er geen significante verschillen tussen apen in de mate van textuurcontrast die nodig was om de prestatie-drempelwaarden te handhaven (N aap = 24,5% ± 3,9%, S aap = 18,9% ± 1,9%; Wilcoxon-rangsom, z = 1,01, p = 0,31).
In elke sessie veranderden we de interlatticehoek die de oriëntaties van de componentroosters scheidde. Psychofysische studies hebben aangetoond dat mensen cel 10 eerder als verbonden ervaren wanneer deze hoek kleiner is. Als de apen hun perceptie van coherentie/transparantie betrouwbaar rapporteerden, zou men op basis van deze bevindingen verwachten dat PSE (het textuurcontrast dat overeenkomt met een uniforme verdeling tussen coherentie- en transparantiekeuzes) zou toenemen bij interactie. Dit was inderdaad het geval (Fig. 2d; ineenstorting over patroonrichtingen, Kruskal–Wallis; aap N: χ2 = 23,06, p < 10−3; aap S: χ2 = 22,22, p < 10−3; correlatie tussen genormaliseerde integratieroosterhoek en PSE – aap N: r = 0,67, p < 10−9; aap S: r = 0,76, p < 10−13). Dit was inderdaad het geval (Fig. 2d; ineenstorting over patroonrichtingen, Kruskal–Wallis; aap N: χ2 = 23,06, p < 10−3; aap S: χ2 = 22,22, p < 10−3; correlatie tussen genormaliseerde integratiehoek en PSE – aap N: r = 0,67, p < 10−9; aap S: r = 0,76, p < 10−13). Dit is een apparaat dat (op 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10–3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–3; 10–3; корреляция между нормализованными угол решетки en PSE – обезьяна N: r = 0,67, p < 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). Dit is inderdaad gebeurd (Fig. 2d; ineenstorting in de richting van het patroon, Kruskal-Wallis; aap N: χ2 = 23,06, p < 10–3; aap S: χ2 = 22,22, p < 10–3; correlatie tussen genormaliseerde roosterhoek en PSE – aap N: r = 0,67, p < 10-9, aap S: r = 0,76, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N:χ2 = 23,06，p < 10-3；猴子S:χ2 = 22,22，p < 10-3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N:r = 0,67，p < 10-9；猴子S:r = 0,76，p < 10-13）。情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： ： 2 = 23,06 ， p <10-3 ； 猴子 ： ： 2 = 22,22 ， p <10-3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N:r = 0,67，p < 10-9；猴子S:r = 0,76，p < 10-13）。 Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10-3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10-3; нормализованный межрешеточный угол). Dit was inderdaad het geval (Fig. 2d; vouw langs de modus-as, Kruskal-Wallis; aap N: χ2 = 23,06, p < 10-3; aap S: χ2 = 22,22, p < 10-3; genormaliseerde interroosterhoek). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). PSE-aap N: r = 0,67, p < 10–9, aap S: r = 0,76, p < 10–13).Daarentegen had het veranderen van de interroosterhoek geen significant effect op de helling van de psychometrische functie (Fig. 2d; cross-modale oriëntatievouw, Kruskal-Wallis; aap N: χ2 = 8,09, p = 0,23; aap S χ2 = 3,18, p = 0,67, correlatie tussen genormaliseerde interroosterhoek en helling – aap N: r = -0,4, p = 0,2, aap S: r = 0,03, p = 0,76). Dus, in overeenstemming met de psychofysische gegevens van een persoon, is het gemiddelde effect van het veranderen van de hoek tussen de roosters een verschuiving in verplaatsingspunten, en geen toename of afname in gevoeligheid voor segmentatiesignalen.
Ten slotte worden beloningen willekeurig toegewezen met een waarschijnlijkheid van 0,5 in proeven met nul textuurcontrast. Als alle apen zich bewust waren van deze unieke willekeur en in staat waren om onderscheid te maken tussen nul textuurcontrast en cue-stimuli, zouden ze verschillende strategieën kunnen ontwikkelen voor de twee soorten proeven. Twee observaties suggereren sterk dat dit niet het geval is. Ten eerste had het veranderen van de traliehoek kwalitatief vergelijkbare effecten op cue- en nul textuurcontrastscores (Fig. 2d en Supplementary Fig. 1). Ten tweede is het voor beide apen onwaarschijnlijk dat de bistabiele proefselectie een herhaling is van de meest recente (vorige) beloningsselectie (binomiale test, N apen: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S apen: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
Concluderend kan gesteld worden dat het gedrag van de apen in onze segmentatietaak onder goede stimuluscontrole stond. De afhankelijkheid van perceptuele oordelen van het teken en de grootte van textuursignalen, evenals veranderingen in PSE met de roosterhoek, geven aan dat de apen hun subjectieve perceptie van motorische coherentie/transparantie rapporteerden. Ten slotte werden de reacties van de apen in de trials met nultextuurcontrast niet beïnvloed door de beloningsgeschiedenis van eerdere trials en werden ze significant beïnvloed door interraster hoekveranderingen. Dit suggereert dat de apen hun subjectieve perceptie van de roosteroppervlakconfiguratie onder deze belangrijke voorwaarde blijven rapporteren.
Zoals hierboven vermeld, is de overgang van textuurcontrast van negatief naar positief equivalent aan de perceptuele overgang van stimuli van transparant naar coherent. Over het algemeen heeft de MT-respons voor een bepaalde cel de neiging toe te nemen of af te nemen naarmate het textuurcontrast verandert van negatief naar positief, en de richting van dit effect hangt meestal af van de bewegingsrichting van het patroon/component. Zo worden de directionele afstemmingscurven van twee representatieve MT-cellen weergegeven in Figuur 3, samen met de reacties van deze cellen op roosters met coherente of transparante textuursignalen met een laag of hoog contrast. We hebben op de een of andere manier geprobeerd deze roosterreacties beter te kwantificeren, wat mogelijk verband houdt met de psychofysiologische prestaties van onze apen.
Polaire grafiek van de richtingsafstemmingscurve van een representatieve MT-cel S van een aap als reactie op een enkele sinusvormige matrix. De hoek geeft de bewegingsrichting van het rooster aan, de magnitude geeft de emissiviteit aan en de voorkeursrichting van de cel overlapt ongeveer 90° (omhoog) met de richting van een van de componenten in de richting van het roosterpatroon. b Wekelijks stimulus-tijdhistogram (PSTH) van het responsraster, 90° verschoven in de sjabloonrichting (schematisch weergegeven aan de linkerkant) voor de cel in a. Responsen worden gesorteerd op type textuurhint (respectievelijk samenhangend/transparant – middelste/rechter paneel) en Michelson-contrast (PSTH-kleurhint). Alleen correcte pogingen worden weergegeven voor elk type textuursignalen met laag en hoog contrast. Cellen reageerden beter op opwaarts bewegende roosterpatronen met transparante textuurcues, en de respons op deze patronen nam toe met toenemend textuurcontrast. c, d zijn dezelfde conventies als in a en b, maar voor MT-cellen, met uitzondering van aap S, overlapt hun voorkeursoriëntatie vrijwel die van het naar beneden gerichte raster. De eenheid geeft de voorkeur aan naar beneden gerichte rasters met coherente textuursignalen, en de respons op deze patronen neemt toe met toenemend textuurcontrast. In alle panelen vertegenwoordigt het gearceerde gebied de standaardfout van het gemiddelde. Spaken. Spikes, seconden. seconde.
Om de relatie tussen de configuratie van het roosteroppervlak (coherent of transparant), zoals aangegeven door onze textuursignalen, en MT-activiteit te onderzoeken, hebben we eerst de correlatie tussen cellen voor coherente beweging (positieve helling) of transparante beweging (negatieve helling) geregresseerd door middel van regressie. Deze correlatie werd gebruikt om cellen te classificeren op basis van tekenresponspercentage vergeleken met contrast (afzonderlijk voor elke richting). Voorbeelden van deze roosterafstemmingscurven van dezelfde voorbeeldcel in Figuur 3 worden weergegeven in Figuur 4a. Na classificatie gebruikten we receiver performance analysis (ROC) om de gevoeligheid van elke cel voor modulatie van textuursignalen te kwantificeren (zie Methoden). De op deze manier verkregen neurometrische functies kunnen direct worden vergeleken met de psychofysische kenmerken van de apen in dezelfde sessie om de psychofysische gevoeligheid van neuronen voor roostertexturen direct te vergelijken. We voerden twee signaaldetectieanalyses uit voor alle eenheden in de steekproef, waarbij we afzonderlijke neurometrische kenmerken berekenden voor elke richting van het patroon (opnieuw omhoog of omlaag). Het is belangrijk om op te merken dat we voor deze analyse alleen proeven hebben meegenomen waarin (i) de stimuli een textuurcue bevatten en (ii) de apen reageerden in overeenstemming met die cue (d.w.z. 'correcte' proeven).
Vuursnelheden worden respectievelijk uitgezet tegen het textuurtekencontrast voor roosters die omhoog (links) of omlaag (rechts) verschuiven. De doorgetrokken lijn vertegenwoordigt de best passende lineaire regressie en de gegevens in de bovenste (onderste) rij zijn afkomstig van die in Fig. . Rice. 3a Cel, b (Fig. 3c, d). Regressiehellingkenmerken werden gebruikt om voorkeurstextuurcues (coherent/transparant) toe te wijzen aan elke cel/roosteroriëntatiecombinatie (n ≥ 20 trials per stimulusconditie). Foutbalken geven de standaarddeviatie van het gemiddelde weer. De neurometrische functies van de eenheden weergegeven in ba worden beschreven samen met de psychometrische functies die tijdens dezelfde sessie zijn verzameld. Nu zetten we voor elk kenmerk de voorkeurskeuze voor de tooltip (ordinaat) (zie tekst) uit als een percentage van het tekencontrast van de textuur (abscis). Het textuurcontrast is gewijzigd, zodat de voorkeurstooltips positief zijn en lege tooltips negatief. De gegevens van de opwaarts (neerwaarts) bewegende rasters worden weergegeven in de linker (rechter) panelen, in de bovenste (onderste) rijen – de gegevens van de cellen weergegeven in Fig. 3a,b (Fig. 3c,d). De verhoudingen van de neurometrische en psychometrische drempel (N/P) worden in elk paneel weergegeven. Spaken. Spikes, seconden. sec, directory. richting, voorkeursprovincie, psi. Psychometrie, Neurologie.
Roosterafstemmingscurven en neurometrische functies van twee representatieve MT-cellen en hun bijbehorende psychometrische functies, samengevoegd met deze responsen, worden respectievelijk weergegeven in het bovenste en onderste paneel van Figuur 4a, b. Deze cellen vertonen een ruwweg monotone toename of afname naarmate de textuur verandert van transparant naar coherent. Bovendien hangen de richting en sterkte van deze binding af van de richting van de roosterbeweging. Ten slotte benaderden de neurometrische functies, berekend op basis van de responsen van deze cellen, slechts (maar kwamen nog steeds niet overeen met) de psychofysische eigenschappen van de unidirectionele roosterbeweging. Zowel neurometrische als psychometrische functies werden samengevat met drempelwaarden, d.w.z. overeenkomend met ongeveer 84% van een correct gekozen contrast (overeenkomend met het gemiddelde + 1 standaarddeviatie van de aangepaste cumulatieve Gaussische functie). Over het gehele monster bedroeg de N/P-ratio, de verhouding van de neurometrische drempel tot de psychometrische drempel, gemiddeld 12,4 ± 1,2 bij aap N en 15,9 ± 1,8 bij aap S, en voor het rooster om in ten minste één richting te bewegen, slechts ~16% (18). %) eenheden van aap N (aap S) (Fig. 5a). Van het celvoorbeeld in de afbeelding. Zoals te zien is in Figuren 3 en 4, kan de gevoeligheid van neuronen worden beïnvloed door de relatie tussen de voorkeursoriëntatie van de cel en de richting van de roosterbeweging die in de experimenten wordt gebruikt. In het bijzonder tonen de oriëntatieaanpassingscurven in Fig. 3a,c de relatie tussen de neuronoriëntatie-instelling van een enkele sinusvormige array en de gevoeligheid ervan voor transparante/coherente beweging in onze getextureerde array. Dit was het geval voor beide apen (ANOVA; relatieve voorkeursrichtingen ingedeeld met een resolutie van 10°; aap N: F = 2,12, p < 0,01; aap S: F = 2,01, p < 0,01). Dit was het geval voor beide apen (ANOVA; relatieve voorkeursrichtingen ingedeeld met een resolutie van 10°; aap N: F = 2,12, p < 0,01; aap S: F = 2,01, p < 0,01). Dit is een van de meest waarschijnlijke resultaten (ANOVA; объединены in группы с разрешением 10°; обезьяна N: F = 2,12, p<0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Dit was het geval voor beide apen (ANOVA; relatieve voorkeursrichtingen gegroepeerd op een resolutie van 10°; aap N: F=2,12, p<0,01; aap S: F=2,01, p<0,01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向；猴子N:F = 2,12，p < 0,01；猴子S:F = 2,01，p < 0,01）。两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方向 ； 猴子 n: f = 2,12 ， p <0,01 ； ： ： f = 2,01 ， p <0,01。。。。。。）））））））））））））））））））））））））））））））） Dit is een van de meest waarschijnlijke resultaten (ANOVA; предпочтительная ориентация объединена при разрешении 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Dit was het geval voor beide apen (ANOVA; relatieve voorkeursoriëntatie samengevoegd bij een resolutie van 10°; aap N: F=2,12, p<0,01; aap S: F=2,01, p<0,01).Gezien de grote mate van variabiliteit in neuronale gevoeligheid (Fig. 5a), hebben we eerst de voorkeursoriëntatie van elke cel genormaliseerd naar de "beste" oriëntatie voor de beweging van het rasterpatroon (d.w.z. richting, waarin het rooster de kleinste hoek vormt tussen de voorkeursoriëntatie van de cel en de oriëntatie van het roosterpatroon). We ontdekten dat de relatieve drempelwaarden van neuronen (drempelwaarde voor de "slechtste" roosteroriëntatie/drempelwaarde voor de "beste" roosteroriëntatie) varieerden met deze genormaliseerde voorkeursoriëntatie, met pieken in deze drempelverhouding rond patronen of componentoriëntaties (Figuur 5b). ). Dit effect kon niet worden verklaard door een vertekening in de verdeling van de voorkeursrichtingen in de eenheden in elk monster ten gunste van een van het ruitpatroon of de componentrichtingen (Fig. 5c; Rayleigh-test; aap N: z = 8,33, p < 10−3, cirkelvormig gemiddelde = 190,13 graden ± 9,83 graden; aap S: z = 0,79, p = 0,45) en was consistent over de ruitintegratiehoeken (Aanvullende Fig. 2). Dit effect kon niet worden verklaard door een vertekening in de verdeling van de voorkeursrichtingen in de eenheden in elk monster ten gunste van een van het ruitpatroon of componentrichtingen (Fig. 5c; Rayleigh-test; aap N: z = 8,33, p < 10−3, cirkelvormig gemiddelde = 190,13 graden ± 9,83 graden; aap S: z = 0,79, p = 0,45) en was consistent over de ruitvormige intergratinghoeken (Aanvullende Fig. 2). Het is niet mogelijk om de juiste keuze te maken направлений in единицах in каждой in сторону одного из клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Dit effect kon niet worden verklaard door een verschuiving in de verdeling van de voorkeursrichtingen in eenheden in elk monster richting een van de geblokte richtingen of componentrichtingen (Figuur 5c; Rayleigh-test; aap N: z = 8,33, p < 10–3)., cirkelvormig gemiddelde = 190,13 graden ± 9,83 graden; aap S: z = 0,79, p = 0,45) en was hetzelfde voor alle hoeken van het geruite raster (Aanvullende figuur 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释(图5c;瑞利测试);猴子N:z = 8,33，p < 10-3 ，圆形平均值= 190,13 度± 9,83 度；猴子S:z = 0,79，p = 0,45）并且在格子间光栅角上是一致的（补充图2”)这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 图案 或 组件 方向来 解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n: z = 8,33 ， p <10-3 ， 平均值 平均值 圆形 圆形圆形 Z Als dit niet het geval is, kunt u dit in uw omgeving doen клетках в каждом образце смещено либо в Als u een product wilt kopen, kunt u het beste een product kopen of een компонентов (рис. 5в; критерий) Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Dit effect kan niet worden verklaard door het feit dat de verdeling van de voorkeursoriëntaties in cellen in elk monster óf bevooroordeeld is ten gunste van de roosterstructuur óf ten gunste van een van de componentoriëntaties (Fig. 5c; Rayleigh-toets; aap N: z = 8,33, p < 10–3)., cirkelvormig gemiddelde) = 190,13 graden ± 9,83 graden; aap S: z = 0,79, p = 0,45) en waren gelijk in roosterhoeken tussen de roosters (Aanvullende figuur 2).De gevoeligheid van neuronen voor gestructureerde roosters hangt dus, op zijn minst gedeeltelijk, af van de fundamentele eigenschappen van MT-afstemming.
Het linkerpaneel toont de verdeling van N/P-ratio's (neuron/psychofysiologische drempel); elke cel levert twee datapunten, één voor elke richting waarin het patroon beweegt. Het rechterpaneel plot psychofysische drempels (ordinaat) versus neuronale drempels (abscis) voor alle eenheden in de steekproef. De gegevens in de bovenste (onderste) rij zijn afkomstig van aap N (S). b Genormaliseerde drempelverhoudingen worden uitgezet tegen de grootte van het verschil tussen de optimale roosteroriëntatie en de voorkeursoriëntatie van de cel. De "beste" richting wordt gedefinieerd als de richting van de roosterstructuur (gemeten met een enkel sinusvormig rooster) die het dichtst bij de voorkeursrichting van de cel ligt. De gegevens werden eerst gegroepeerd op basis van genormaliseerde voorkeursoriëntatie (10°-groepen), vervolgens werden drempelverhoudingen genormaliseerd naar de maximale waarde en gemiddeld binnen elke groep. Cellen met een voorkeursoriëntatie die iets groter of kleiner was dan de oriëntatie van de roostercomponenten, hadden het grootste verschil in gevoeligheid voor de oriëntatie van het roosterpatroon. c Roze histogram van de voorkeursoriëntatieverdeling van alle MT-eenheden die bij elke aap zijn geregistreerd.
Ten slotte wordt de respons van de MT gemoduleerd door de richting van de roosterbeweging en de details van onze segmentatiesignalen (textuur). Vergelijking van neuronale en psychofysische gevoeligheid toonde aan dat MT-eenheden over het algemeen veel minder gevoelig waren voor contrasterende textuursignalen dan apen. De gevoeligheid van het neuron veranderde echter afhankelijk van het verschil tussen de voorkeursoriëntatie van de eenheid en de richting van de roosterbeweging. De meest gevoelige cellen hadden de neiging om oriëntatievoorkeuren te hebben die het roosterpatroon of een van de samenstellende oriëntaties bijna bedekten, en een kleine subset van onze monsters was even gevoelig of gevoeliger dan de perceptie van contrastverschillen bij apen. Om te bepalen of signalen van deze gevoeligere eenheden nauwer verband hielden met perceptie bij apen, onderzochten we de correlatie tussen perceptie en neuronale reacties.
Een belangrijke stap in het leggen van een verband tussen neurale activiteit en gedrag is het vaststellen van correlaties tussen neuronen en gedragsreacties op constante stimuli. Om neurale reacties te koppelen aan segmentatieoordelen, is het cruciaal om een ​​stimulus te creëren die, ondanks dat hij hetzelfde is, in verschillende trials anders wordt waargenomen. In deze studie wordt dit expliciet weergegeven door een rooster met nultextuurcontrast. We benadrukken echter dat roosters met minimaal (minder dan ~20%) textuurcontrast, gebaseerd op de psychometrische functies van dieren, doorgaans als coherent of transparant worden beschouwd.
Om de mate te kwantificeren waarin MT-responsen correleren met perceptuele rapportages, voerden we een selectiewaarschijnlijkheidsanalyse (CP) uit op onze griddata (zie 3). Kortom, CP is een niet-parametrische, niet-standaard maatstaf die de relatie kwantificeert tussen spike-responsen en perceptuele oordelen30. Door de analyse te beperken tot trials met grids zonder textuurcontrast en sessies waarin apen minstens vijf keuzes maakten voor elk type van deze trials, berekenden we de SR afzonderlijk voor elke richting van de gridbeweging. Bij apen observeerden we een gemiddelde CP-waarde die significant groter was dan we op basis van toeval zouden verwachten (Fig. 6a, d; aap N: gemiddelde CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), tweezijdige t-test tegen nul van CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; aap S: gemiddelde CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), tweezijdige t-test, t = 9,4, p < 10−13). Bij apen observeerden we een gemiddelde CP-waarde die significant groter was dan we op basis van toeval zouden verwachten (Fig. 6a, d; aap N: gemiddelde CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), tweezijdige t-test tegen nul van CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; aap S: gemiddelde CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), tweezijdige t-test, t = 9,4, p < 10−13).Bij apen observeerden we een gemiddelde CP die significant hoger was dan willekeurig verwacht (Fig. 6a, d; aap N: gemiddelde CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), tweezijdige t-test versus nulwaarden).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . aap S: gemiddelde CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), tweezijdige t-test, t = 9,4, p < 10–13).CP值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猴子N:平均CP:0,54，95% CI:（0,53，0,56），针对空值的双边t 检验CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0,55, 95% BI: (0,54, 0,57), 双边t 检验, t = 9,4, p < 10−13) .N ： 平均 ： 0,54，95% Ci ： 0,53，0,56） ， 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; 猴子S: 平均CP: 0,55, 95% BI: (0,54, 0,57), 双边t检验, t=9,4, p < 10−13) Als u de CP wilt gebruiken, kunt u dit beter begrijpen бы ожидать случайно (рис. 6a, d; обезьяна N: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тест CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, обезьяна S: средний CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10-13). Bij apen observeerden we gemiddelde CP-waarden die aanzienlijk hoger lagen dan we op basis van toeval zouden verwachten (Figuur 6a, d; aap N: gemiddelde CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), tweezijdige t-toets CP vs. nul = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, aap S: gemiddelde CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), tweezijdige t-criterium, t = 9,4, p < 10-13).MT-neuronen hebben dus de neiging om krachtiger te vuren, zelfs als er geen duidelijke segmentatiesignalen zijn, wanneer de perceptie van het dier van de roosterbeweging overeenkomt met de voorkeuren van de cel.
a Selectiewaarschijnlijkheidsverdeling voor rasters zonder textuursignalen voor monsters opgenomen van aap N. Elke cel kan maximaal twee datapunten bijdragen (één voor elke richting van de rasterbeweging). Een gemiddelde CP-waarde boven willekeurig (witte pijlen) geeft aan dat er over het algemeen een significante relatie is tussen MT-activiteit en perceptie. b Om de impact van mogelijke selectiebias te onderzoeken, berekenden we de CP afzonderlijk voor elke stimulus waarvoor de apen ten minste één fout maakten. De selectiewaarschijnlijkheden zijn uitgezet als functie van de selectieverhouding (pref/nul) voor alle stimuli (links) en de absolute waarden van het contrast van de textuurmarkeringen (rechts, gegevens van 120 individuele cellen). De doorgetrokken lijn en het gearceerde gebied in het linkerpaneel vertegenwoordigen het gemiddelde ± sem van het 20-punts voortschrijdend gemiddelde. De selectiewaarschijnlijkheden berekend voor stimuli met ongebalanceerde selectieverhoudingen, zoals rasters met een hoog signaalcontrast, verschilden meer en waren geclusterd rond mogelijkheden. Het grijs gearceerde gebied in het rechterpaneel benadrukt het contrast van de kenmerken die zijn opgenomen in de berekening van de hoge selectiewaarschijnlijkheid. c De waarschijnlijkheid van een grote keuze (ordinaat) is uitgezet tegen de drempelwaarde van het neuron (abscis). De waarschijnlijkheid van selectie was significant negatief gecorreleerd met de drempelwaarde. De conventie df is hetzelfde als ac, maar is van toepassing op 157 enkele gegevens van aap S, tenzij anders vermeld. g De hoogste selectiewaarschijnlijkheid (ordinaat) is uitgezet tegen de genormaliseerde voorkeursrichting (abscis) voor elk van de twee apen. Elke MT-cel droeg twee datapunten bij (één voor elke richting van de roosterstructuur). h Grote boxplots van selectiewaarschijnlijkheid voor elke interrasterhoek. De doorgetrokken lijn markeert de mediaan, de onder- en bovenrand van de box vertegenwoordigen respectievelijk het 25e en 75e percentiel, de snorharen zijn uitgebreid tot 1,5 keer de interkwartielafstand en uitschieters buiten deze limiet worden genoteerd. De gegevens in de linker (rechter) panelen zijn afkomstig van 120 (157) individuele N(S) apencellen. i De hoogste waarschijnlijkheid van selectie (ordinaat) is uitgezet tegen het tijdstip van aanvang van de stimulus (abscis). Grote CP werd berekend in glijdende rechthoeken (breedte 100 ms, stap 10 ms) gedurende de test en vervolgens gemiddeld over de eenheden.
Sommige eerdere studies hebben aangetoond dat CP afhankelijk is van het relatieve aantal trials in de basale snelheidsverdeling, wat betekent dat deze maat minder betrouwbaar is voor stimuli die grote verschillen veroorzaken in de proportie van elke keuze. Om dit effect in onze data te testen, hebben we de CP afzonderlijk berekend voor alle stimuli, ongeacht het teken-textuurcontrast, en hebben de apen ten minste één foutieve trial uitgevoerd. De CP is uitgezet tegen de selectieverhouding (pref/nul) voor elk dier in respectievelijk figuur 6b en e (linkerpaneel). Kijkend naar de voortschrijdende gemiddelden, is het duidelijk dat de CP boven de waarschijnlijkheid blijft over een breed bereik van selectiekansen, en alleen afneemt wanneer de kansen dalen (stijgen) onder (boven) 0,2 (0,8). Gebaseerd op de psychometrische kenmerken van dieren, zouden we verwachten dat selectiecoëfficiënten van deze grootte alleen van toepassing zijn op stimuli met textuurcues met een hoog contrast (coherent of transparant) (zie voorbeelden van psychometrische kenmerken in figuur 2a, b). Om te bepalen of dit het geval was en of er een significante PC bleef bestaan, zelfs voor stimuli met duidelijke segmentatiesignalen, onderzochten we het effect van absolute textuurcontrastwaarden op de PC (Fig. 6b, e-rechts). Zoals verwacht was de CP significant hoger dan de waarschijnlijkheid voor stimuli met tot matige (~20% contrast of lager) segmentatiesignalen.
Bij taken waarbij oriëntatie, snelheid en mismatchherkenning een rol spelen, is de MT CP doorgaans het hoogst in de meest gevoelige neuronen. Dit komt waarschijnlijk doordat deze neuronen de meeste informatieve signalen overbrengen30,32,33,34.In overeenstemming met deze bevindingen observeerden we een bescheiden maar significante correlatie tussen de grote CP, berekend uit z-gescoorde vuurfrequenties over de textuurcue-contrasten die zijn gemarkeerd in het meest rechtse paneel van Fig.6b, e en neuronale drempel (Fig. 6c, f; geometrische gemiddelde regressie; aap N: r = −0,12, p = 0,07 aap S: r = −0,18, p < 10−3). 6b, e en neuronale drempel (Fig. 6c, f; geometrische gemiddelde regressie; aap N: r = −0,12, p = 0,07 aap S: r = −0,18, p < 10−3).In overeenstemming met deze bevindingen observeerden we een bescheiden maar significante correlatie tussen de grote CP berekend uit de z-score van de excitatiefrequentie van de textuursignaalcontrasten gemarkeerd in het meest rechtse paneel van Fig. 6b, e, en neuronale drempelwaarde (Fig. 6c, f; geometrisch). geometrische gemiddelde regressie;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). aap N: r = -0,12, p = 0,07 aap S: r = -0,18, p < 10-3).CP 之间存在适度但显着的相关性,这是根据图6b,e和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N:r = -0,12，p = 0,07 猴子S:r = -0,18，p < 10-3）。6b 、 e 和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n: r = -0,12 ， p = 0,07 猴子S: r = -0,18，p < 10-3）。In overeenstemming met deze bevindingen observeerden we een bescheiden maar significante correlatie tussen grote CV's zoals weergegeven in figuur 6b,e en neuron-drempelwaarden (figuur 6c,f; geometrische gemiddelde regressie; aap N: r = -0,12, p = 0,07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Aap S: r = -0,18, p < 10-3).Daarom vertoonden signalen uit de meest informatieve eenheden doorgaans een grotere covariantie met subjectieve segmentatieoordelen bij apen, wat belangrijk is, ongeacht eventuele textuursignalen die bijdragen aan de perceptiebias.
Aangezien we eerder een verband hadden vastgesteld tussen gevoeligheid voor rastertextuursignalen en de voorkeursoriëntatie van neuronen, vroegen we ons af of er een vergelijkbaar verband bestond tussen CP en de voorkeursoriëntatie (Fig. 6g). Deze associatie was slechts licht significant bij aap S (ANOVA; aap N: 1,03, p = 0,46; aap S: F = 1,73, p = 0,04). We zagen geen verschil in CP voor roosterhoeken tussen roosters bij enig dier (Fig. 6h; ANOVA; aap N: F = 1,8, p = 0,11; aap S: F = 0,32, p = 0,9).
Ten slotte heeft eerder onderzoek aangetoond dat de CP gedurende de proef verandert. Sommige studies hebben een scherpe stijging gemeld, gevolgd door een relatief geleidelijk selectie-effect,30 terwijl andere een gestage toename van het selectiesignaal gedurende de proef meldden31. Voor elke aap berekenden we de CP van elke eenheid in proeven met nul textuurcontrast (respectievelijk, afhankelijk van de patroonoriëntatie) in cellen van 100 ms, met een stapsgewijze overgang van 20 ms vanaf het begin van de stimulus tot het gemiddelde begin van de stimulus. De gemiddelde CP-dynamiek voor twee apen wordt weergegeven in Fig. 6i. In beide gevallen bleef de CP op een willekeurig niveau of zeer dichtbij tot bijna 500 ms na het begin van de stimulus, waarna de CP scherp toenam.
Naast veranderende gevoeligheid is aangetoond dat CP ook wordt beïnvloed door bepaalde eigenschappen van celafstemming. Zo ontdekten Uka en DeAngelis34 dat CP in de taak voor het herkennen van binoculaire mismatches afhankelijk is van de symmetrie van de afstemmingscurve van het apparaat. In dit geval is een gerelateerde vraag of patroonrichtingsselectieve (PDS) cellen gevoeliger zijn dan componentrichtingsselectieve (CDS) cellen. PDS-cellen coderen de algemene oriëntatie van patronen met meerdere lokale oriëntaties, terwijl CDS-cellen reageren op beweging van directionele patrooncomponenten (Fig. 7a).
a Schematische weergave van de stimulus voor het afstemmen van de moduscomponent en hypothetische afstemmingscurven voor het rooster (links) en de afstemmingscurven voor de roosteroriëntatie (rechts) (zie Materialen en methoden). Kortom, als een cel over de roostercomponenten integreert om patroonbeweging te signaleren, zou men dezelfde afstemmingscurven verwachten voor individuele roostercomponenten en roosterstimuli (laatste kolom, doorgetrokken curve). Omgekeerd, als de cel de richtingen van de componenten niet integreert in de beweging van het signaalpatroon, zou men een bipartiete afstemmingscurve verwachten met een piek in elke richting van de roosterbeweging die één component vertaalt naar de voorkeursrichting van de cel (laatste kolom, stippellijn). . b (links) curven voor het aanpassen van de oriëntatie van de sinusvormige matrix voor de cellen weergegeven in figuren 1 en 2, 3 en 4 (bovenste rij – cellen in figuren 3a,b en 4a,b (boven); onderste paneel – cellen in figuren 3c,d en 4a,b (onder)). (Midden) Patroon- en componentvoorspellingen berekend op basis van roosterafstemmingsprofielen. (Rechts) Het raster van deze cellen wordt aangepast. De cellen van het bovenste (onderste) paneel zijn geclassificeerd als sjablooncellen (componentcellen). Merk op dat er geen één-op-één-correspondentie is tussen de classificaties van de patrooncomponenten en de voorkeuren voor coherente/transparante celbeweging (zie de textuurroosterreacties voor deze cellen in Afb. 4a). c Coëfficiënt van partiële correlatie van de z-scoremodus (ordinaat) uitgezet tegen de partiële correlatiecoëfficiënt van de z-scorecomponent (abscis) voor alle cellen die zijn opgenomen in N (links) en S (rechts) apen. Dikke lijnen geven de significantiecriteria aan die zijn gebruikt om cellen te classificeren. d Grafiek van hoge selectiewaarschijnlijkheid (ordinaat) versus modusindex (Zp – Zc) (abscis). Gegevens in de linker (rechter) panelen verwijzen naar aap N(S). Zwarte cirkels geven gegevens in benaderende eenheden aan. Bij beide dieren was er een significante correlatie tussen hoge selectiewaarschijnlijkheid en patroonindex, wat duidt op een grotere perceptuele correlatie voor cellen met signaalpatroonoriëntatie in stimuli met meerdere componentoriëntaties.
Daarom hebben we in een aparte testset de reacties op sinusvormige roosters gemeten en de roosters gebruikt om de neuronen in onze monsters te classificeren als PDS of CDS (zie Methoden). Roosterafstemmingscurven, sjablooncomponentvoorspellingen gebaseerd op deze afstemmingsgegevens, en roosterafstemmingscurven voor de cellen weergegeven in figuur 1 en 3. Figuur 3 en 4 en aanvullende figuur 3 worden weergegeven in figuur 7b. De patroonverdeling en componentselectiviteit, evenals de voorkeursceloriëntatie in elke categorie, worden voor elke aap weergegeven in respectievelijk figuur 7c en aanvullende figuur 4.
Om de afhankelijkheid van de CP van de correctie van de patrooncomponenten te beoordelen, berekenden we eerst de patroonindex 35 (PI). De grotere (kleinere) waarden hiervan duiden op een groter PDS (CDS) vergelijkbaar gedrag. Gezien het bovenstaande bewijs dat: (i) de neuronale gevoeligheid varieert met het verschil tussen de voorkeursoriëntatie van de cel en de bewegingsrichting van de stimulus, en (ii) er een significante correlatie is tussen neuronale gevoeligheid en de kans op selectie in onze steekproef, vonden we een relatie tussen PI en de totale CP die werd bestudeerd voor de "beste" bewegingsrichting van elke cel (zie hierboven). We ontdekten dat CP significant gecorreleerd was met PI (Fig. 7d; geometrische gemiddelde regressie; grote CP-aap N: r = 0,23, p < 0,01; bistabiele CP-aap N r = 0,21, p = 0,013; grote CP-aap S: r = 0,30, p < 10−4; bistabiele CP-aap S: r = 0,29, p < 10−3), wat aangeeft dat cellen geclassificeerd als PDS een grotere keuzegerelateerde activiteit vertoonden dan CDS en niet-geclassificeerde cellen. We ontdekten dat CP significant gecorreleerd was met PI (Fig. 7d; geometrische gemiddelde regressie; grote CP-aap N: r = 0,23, p < 0,01; bistabiele CP-aap N r = 0,21, p = 0,013; grote CP-aap S: r = 0,30, p < 10−4; bistabiele CP-aap S: r = 0,29, p < 10−3), wat aangeeft dat cellen geclassificeerd als PDS een grotere keuzegerelateerde activiteit vertoonden dan CDS en niet-geclassificeerde cellen. Als dit het geval is, is CP een bedrijf met PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большая обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S: r = 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, zoals PDS, muziekinstrumenten, CDS en CDS Controleer de werking van het apparaat. We ontdekten dat CP significant gecorreleerd was met PI (Figuur 7d; geometrische gemiddelde regressie; grote aap CP N: r = 0,23, p < 0,01; bistabiele aap CP N r = 0,21, p = 0,013; grote aap CP S: r = 0,30, p < 10-4; aap S bistabiele CP: r = 0,29, p < 10-3), wat aangeeft dat cellen die geclassificeerd zijn als PDS meer activiteit vertoonden, geassocieerd met keuze, dan CDS en niet-geclassificeerde cellen.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N:r = 0,23，p < 0,01；双稳态CP 猴N r = 0,21，p = 0,013；大CP 猴S: r = 0,30，p < 10-4；双稳态CP 猴S:r = 0,29，p < 10-3，表明分类为PDS Muziek CDS 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N:r = 0,23，p < 0,01；双稳态CP 猴N r = 0,21，r，p = 0,21，p3； 0,0 Als dit het geval is, kan CP de waarde van PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большая обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; We vonden dat CP significant geassocieerd was met PI (Figuur 7d; geometrische gemiddelde regressie; grote aap CP N: r = 0,23, p < 0,01; bistabiele aap CP N r = 0,21, p = 0,013; grote aap CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3) met PDS, проявляли большую селекционную Zorg ervoor dat u CDS- en CDS-producten gebruikt. aap S bistabiele CP: r = 0,29, p < 10-3), wat aangeeft dat cellen geclassificeerd als PDS een grotere selectieactiviteit vertoonden dan cellen geclassificeerd als CDS en niet-geclassificeerd.Omdat zowel PI als neurongevoeligheid correleerden met CP, voerden we meervoudige regressieanalyses uit (met PI en neurongevoeligheid als onafhankelijke variabelen en grote CP als afhankelijke variabele) om een ​​correlatie tussen de twee metingen uit te sluiten die zou kunnen leiden tot een effect. Beide partiële correlatiecoëfficiënten waren significant (aap N: drempelwaarde vs. CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; aap S: drempelwaarde vs. CP: r = −0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10−3), wat suggereert dat CP toeneemt met de gevoeligheid en op onafhankelijke wijze toeneemt met PI. Beide partiële correlatiecoëfficiënten waren significant (aap N: drempelwaarde vs. CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; aap S: drempelwaarde vs. CP: r = −0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10−3), wat suggereert dat CP toeneemt met de gevoeligheid en op onafhankelijke wijze toeneemt met PI. Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p <0,01; -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), предполагая, что CP увеличивается с чувствительностью en Controleer de PI-functie. Beide partiële correlatiecoëfficiënten waren significant (aap N: drempelwaarde vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; aap S: drempelwaarde vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10-3), wat suggereert dat CP toeneemt met de gevoeligheid en onafhankelijk toeneemt met PI.两个偏相关系数均显着（猴子N:阈值与CP:r = -0,13，p = 0,04，PI 与CP:r = 0,23，p < 0,01；猴子S: 阈值与CP:r = -0,16， p = 0,03，PI vs CP:0,29，p < 10-3），表明CP随灵敏度增加而增加,并且以独立方式随PI 增加。两个偏相关系数均显着（猴子N:阈值与CP:r = -0,13，p = 0,04，PI = 0,03，PI vs CP:0,29，p < 10-3），表明CP Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p <0,01; -0,16, p = 0,03 , PI против CP: 0,29, p < 10-3), dit is het CP-niveau met de waarde ervan en u kunt de PI niet gebruiken. Beide partiële correlatiecoëfficiënten waren significant (aap N: drempelwaarde vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; aap S: drempelwaarde vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10-3), wat aangeeft dat CP toenam met de gevoeligheid en op onafhankelijke wijze toenam met PI.
We registreerden één enkele activiteit in het MT-gebied, en de apen rapporteerden hun perceptie van patronen die konden verschijnen als coherente of transparante bewegingen. De gevoeligheid van neuronen voor segmentatiesignalen die worden toegevoegd aan vertekende percepties varieert sterk en wordt, ten minste gedeeltelijk, bepaald door de relatie tussen de voorkeursoriëntatie van de eenheid en de richting van de stimulusbeweging. In de gehele populatie was de neuronale gevoeligheid significant lager dan de psychofysische gevoeligheid, hoewel de meest gevoelige eenheden de gedragsgevoeligheid voor segmentatiesignalen evenaarden of overtroffen. Bovendien is er een significante covariantie tussen de vuurfrequentie en de perceptie, wat suggereert dat MT-signalering een rol speelt bij segmentatie. Cellen met een voorkeursoriëntatie optimaliseerden hun gevoeligheid voor verschillen in roostersegmentatiesignalen en hadden de neiging om globale beweging te signaleren in stimuli met meerdere lokale oriëntaties, wat de hoogste perceptuele correlatie aantoonde. Hier bespreken we enkele mogelijke problemen voordat we deze resultaten vergelijken met eerder werk.
Een groot probleem bij onderzoek met bistabiele stimuli in diermodellen is dat gedragsreacties mogelijk niet gebaseerd zijn op de dimensie van interesse. Onze apen konden bijvoorbeeld hun perceptie van textuuroriëntatie onafhankelijk van hun perceptie van roostercoherentie rapporteren. Twee aspecten van de data suggereren dat dit niet het geval is. Ten eerste, in overeenstemming met eerdere rapporten, veranderde het veranderen van de relatieve oriëntatiehoek van de scheidende arraycomponenten systematisch de waarschijnlijkheid van coherente perceptie. Ten tweede is het effect gemiddeld hetzelfde voor patronen die wel of geen textuursignalen bevatten. Al met al suggereren deze observaties dat de reacties van apen consistent hun perceptie van verbondenheid/transparantie weerspiegelen.
Een ander potentieel probleem is dat we de parameters voor de traliebeweging niet hebben geoptimaliseerd voor de specifieke situatie. In veel eerdere werken die neuronale en psychofysische gevoeligheid vergeleken, werden stimuli individueel geselecteerd voor elke geregistreerde eenheid [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. Hier hebben we dezelfde twee bewegingsrichtingen van het roosterpatroon gebruikt, ongeacht de aanpassing van de oriëntatie van elke cel. Dit ontwerp stelde ons in staat te bestuderen hoe de gevoeligheid veranderde met overlap tussen roosterbeweging en voorkeursoriëntatie, maar het bood geen a priori basis voor het bepalen of cellen coherente of transparante roosters prefereren. Daarom vertrouwen we op empirische criteria, waarbij we de respons van elke cel op het getextureerde gaas gebruiken om voorkeurs- en nullabels toe te kennen aan elke categorie van gaasbeweging. Hoewel onwaarschijnlijk, zou dit de resultaten van onze gevoeligheidsanalyse en CP-signaaldetectie systematisch kunnen vertekenen, waardoor elke meting mogelijk wordt overschat. Er zijn echter verschillende aspecten van de hieronder besproken analyses en gegevens die erop wijzen dat dit niet het geval is.
Ten eerste had het toekennen van voorkeursnamen (nulnamen) aan stimuli die meer (of minder) activiteit opriepen geen invloed op de onderscheidbaarheid van deze responsverdelingen. In plaats daarvan zorgt het er alleen voor dat de neurometrische en psychometrische functies hetzelfde teken hebben, zodat ze direct vergeleken kunnen worden. Ten tweede werden de responsen die gebruikt werden om CP te berekenen (de "verkeerde" trials voor getextureerde roosters en alle trials voor roosters zonder textuurcontrast) niet meegenomen in de regressieanalyse die bepaalde of elke cel een "voorkeur" had voor verbonden of transparante sporten. Dit zorgt ervoor dat selectie-effecten niet vertekenen ten gunste van voorkeurs-/ongeldige aanduidingen, wat resulteert in een significante selectiewaarschijnlijkheid.
De studies van Newsom en zijn collega's [36, 39, 46, 47] waren de eerste die de rol van MT in de benaderende schatting van de bewegingsrichting bepaalden. Latere rapporten hebben gegevens verzameld over MT-deelname in diepte34,44,48,49,50,51 en snelheid32,52, fijne oriëntatie33 en perceptie van 3D-structuur vanuit beweging31,53,54 (3D duurzame bossen). (om te bepalen). We breiden deze resultaten op twee belangrijke manieren uit. Ten eerste leveren we bewijs dat MT-reacties bijdragen aan de perceptuele segmentatie van visuomotorische signalen. Ten tweede observeerden we een verband tussen de MT-modusoriëntatieselectiviteit en dit selectiesignaal.
Conceptueel lijken de huidige resultaten het meest op het werk aan 3D SFM, aangezien beide complexe bistabiele percepties betreffen die beweging en diepteordening omvatten. Dodd et al.31 vonden een hoge selectiewaarschijnlijkheid (0,67) in de apentaak die de rotatieoriëntatie van een bistabiele 3D SFM-cilinder rapporteerde. We vonden een veel kleiner selectie-effect voor bistabiele rasterstimuli (ongeveer 0,55 voor beide apen). Omdat de beoordeling van de CP afhankelijk is van de selectiecoëfficiënt, is het moeilijk om de CP te interpreteren die onder verschillende omstandigheden in verschillende taken is verkregen. De omvang van het selectie-effect dat we observeerden, was echter hetzelfde voor roosters met nul en laag textuurcontrast, en ook wanneer we stimuli met laag/geen textuurcontrast combineerden om het vermogen te vergroten. Daarom is het onwaarschijnlijk dat dit verschil in CP te wijten is aan verschillen in selectiesnelheden tussen datasets.
De bescheiden veranderingen in de MT-vuurfrequentie die gepaard gaan met perceptie in het laatste geval lijken verwarrend vergeleken met de intense en kwalitatief verschillende perceptuele toestanden die worden veroorzaakt door 3D SFM-stimulatie en bistabiele rasterstructuren. Een mogelijkheid is dat we het selectie-effect hebben onderschat door de vuurfrequentie over de gehele duur van de stimulus te berekenen. In tegenstelling tot het geval van 31 3-D SFM, waar verschillen in MT-activiteit zich rond 250 ms in proeven ontwikkelden en vervolgens gestaag toenamen gedurende de proeven, onze analyse van de temporele dynamiek van selectiesignalen (zie 500 ms na aanvang van de stimulus bij beide apen. Bovendien observeerden we, na een scherpe stijging in deze periode, fluctuaties in CP gedurende de rest van de proef. Hupe en Rubin55 rapporteren dat de menselijke perceptie van bistabiele rechthoekige arrays vaak verandert tijdens lange proeven. Hoewel onze stimuli slechts 1,5 seconde werden gepresenteerd, kon de perceptie van onze apen ook variëren van coherentie tot transparantie tijdens de proef (hun reacties weerspiegelden hun uiteindelijke perceptie bij cue-selectie). Daarom wordt verwacht dat een reactietijdversie van onze taak, of plan waarin de apen continu hun perceptie kunnen rapporteren, een groter selectie-effect zal hebben. De laatste mogelijkheid is dat het MT-signaal in de twee taken anders wordt gelezen. Hoewel lang werd gedacht dat CPU-signalen het resultaat zijn van sensorische decodering en gecorreleerd ruis,56 Gu en Collega's57 ontdekten dat in computationele modellen verschillende poolingstrategieën, in plaats van niveaus van gecorreleerde variabiliteit, de CPU in dorsale media-superieure temporale neuronen beter kunnen verklaren. Sheet Change Orientation Recognition Task (MSTd). Het kleinere selectie-effect dat we in MT observeerden, weerspiegelt waarschijnlijk de uitgebreide aggregatie van veel laag-informatieve neuronen om percepties van coherentie of transparantie te creëren. In elk geval waarin lokale bewegingssignalen werden gegroepeerd in één of twee objecten (bistabiele roosters) of afzonderlijke oppervlakken van gemeenschappelijke objecten (3D SFM), waren er sterke MT-reacties, onafhankelijk bewijs dat MT-reacties significant geassocieerd waren met perceptuele oordelen. Er wordt voorgesteld dat MT een rol speelt bij de segmentatie van complexe beelden in scènes met meerdere objecten met behulp van visuele bewegingsinformatie.
Zoals hierboven vermeld, waren wij de eersten die een associatie rapporteerden tussen MT-patroon cellulaire activiteit en perceptie. Zoals geformuleerd in het oorspronkelijke tweefasenmodel door Movshon en collega's, is de mode-eenheid de output stage van de MT. Recent werk heeft echter aangetoond dat mode- en componentcellen verschillende uiteinden van een continuüm vertegenwoordigen en dat parametrische verschillen in de structuur van het receptieve veld verantwoordelijk zijn voor het afstemmingsspectrum van de modecomponenten. Daarom vonden we een significante correlatie tussen CP en PI, vergelijkbaar met de relatie tussen binoculaire mismatch-aanpassingssymmetrie en CP in de diepteherkenningstaak of oriëntatie-instellingsconfiguratie in de fijne oriëntatiediscriminatietaak. Relaties tussen documenten en CP 33 . Wang en Movshon62 analyseerden een groot aantal cellen met MT-oriëntatieselectiviteit en ontdekten dat de mode-index gemiddeld geassocieerd was met veel afstemmingseigenschappen, wat suggereert dat modeselectiviteit bestaat in veel andere soorten signalen die kunnen worden afgelezen uit de MT-populatie. . Voor toekomstig onderzoek naar de relatie tussen MT-activiteit en subjectieve perceptie is het daarom belangrijk om te bepalen of de patroonindex op een vergelijkbare manier correleert met andere taak- en stimulusselectiesignalen, of dat deze relatie specifiek is voor perceptuele segmentatie.
Evenzo ontdekten Nienborg en Cumming 42 dat hoewel nabije en verre cellen die selectief zijn voor binoculaire mismatch in V2 even gevoelig waren voor de taak met dieptediscriminatie, alleen de nabije preferente celpopulatie significante CP vertoonde. Het hertrainen van apen om bij voorkeur afstandsverschillen te wegen resulteerde echter in significante CP's in meer bevoordeelde kooien. Andere studies hebben ook gerapporteerd dat de trainingsgeschiedenis afhankelijk is van perceptuele correlaties34,40,63 of een causaal verband tussen MT-activiteit en differentiële discriminatie48. De relatie die we observeerden tussen CP en de selectiviteit van de regimerichting weerspiegelt waarschijnlijk de specifieke strategie die de apen gebruikten om ons probleem op te lossen, en niet de specifieke rol van modusselectiesignalen in visueel-motorische perceptie. In toekomstig werk zal het belangrijk zijn om te bepalen of de leergeschiedenis een significante impact heeft op het bepalen welke MT-signalen preferentieel en flexibel worden gewogen om segmentatieoordelen te kunnen vellen.
Stoner en collega's14,23 waren de eersten die rapporteerden dat het veranderen van de helderheid van overlappende rastergebieden een voorspelbare invloed had op de coherentie en transparantie van menselijke waarnemersrapporten en richtingaanpassingen in MT-neuronen van makaken. De auteurs ontdekten dat waarnemers een transparantere perceptie rapporteerden wanneer de helderheid van de overlappende gebieden fysiek overeenkwam met de transparantie, terwijl MT-neuronen de beweging van rastercomponenten signaleerden. Omgekeerd, wanneer de overlappende helderheid en de transparante overlap fysiek onverenigbaar zijn, neemt de waarnemer coherente beweging waar en signaleren MT-neuronen de globale beweging van het patroon. Deze studies tonen dus aan dat fysieke veranderingen in visuele stimuli die segmentatierapporten betrouwbaar beïnvloeden, ook voorspelbare veranderingen in MT-opwinding induceren. Recent werk op dit gebied heeft onderzocht welke MT-signalen de perceptuele verschijning van complexe stimuli volgen18,24,64. Zo is aangetoond dat een subset van MT-neuronen bimodale afstemming vertoont op een willekeurige puntbewegingskaart (RDK) met twee richtingen die minder ver uit elkaar liggen dan een unidirectionele RDK. Bandbreedte van cellulaire afstemming 19, 25. Waarnemers zien het eerste patroon altijd als transparante beweging, hoewel de meeste MT-neuronen unimodale aanpassingen vertonen als reactie op deze stimuli, en een eenvoudig gemiddelde van alle MT-cellen een unimodale populatierespons oplevert. Een subset van cellen met bimodale afstemming kan dus het neurale substraat voor deze perceptie vormen. Interessant is dat bij marmosets deze populatie overeenkwam met PDS-cellen bij tests met conventionele raster- en rasterstimuli.
Onze resultaten gaan een stap verder dan de bovenstaande, die cruciaal zijn voor het vaststellen van de rol van MT in perceptuele segmentatie. Segmentatie is in feite een subjectief fenomeen. Veel polystabiele visuele weergaven illustreren het vermogen van het visuele systeem om aanhoudende stimuli op meer dan één manier te organiseren en te interpreteren. Door in ons onderzoek gelijktijdig neurale reacties en perceptuele rapporten te verzamelen, konden we de covariantie tussen de vuurfrequentie van MT en perceptuele interpretaties van constante stimulatie onderzoeken. Nu we deze relatie hebben aangetoond, erkennen we dat de richting van de causaliteit nog niet is vastgesteld. Dat wil zeggen dat verdere experimenten nodig zijn om te bepalen of het door ons waargenomen signaal van perceptuele segmentatie, zoals sommigen beweren [65, 66, 67], automatisch is. Het proces vertegenwoordigt wederom afdalende signalen die vanuit hogere gebieden 68, 69, 70 (fig. 8) naar de sensorische cortex terugkeren. Rapporten over een groter aandeel patroonselectieve cellen in MSTd71, een van de belangrijkste corticale doelen van MT, suggereren dat het uitbreiden van deze experimenten met gelijktijdige registraties van MT en MSTd een goede eerste stap zou zijn naar beter begrip van de neurale mechanismen van perceptiesegmentatie.
Een tweetrapsmodel van component- en modusoriëntatieselectiviteit en het potentiële effect van top-down feedback op keuzegerelateerde activiteit in machinevertaling. Hier wordt modusrichtingselectiviteit (PDS – "P") in de MT-stap gecreëerd door (i) een grote steekproef van richtingselectieve invoergegevens die consistent zijn met specifieke modussnelheden, en (ii) sterke afstemmingsonderdrukking. De richtingselectieve (CDS) component van de MT ("C") fase heeft een smal bemonsteringsbereik in de invoerrichting en kent weinig afstemmingsonderdrukking. Ongetunede inhibitie geeft controle over beide populaties. De gekleurde pijlen geven de voorkeursoriëntatie van het apparaat aan. Voor de duidelijkheid worden slechts een subset van de V1-MT-verbindingen en één componentmodus- en oriëntatieselectievak weergegeven. In de context van de interpretatie van onze feed-forward (FF) resultaten induceerden de bredere invoerinstelling en sterke afstemmingsremming (gemarkeerd in rood) in PDS-cellen grote verschillen in activiteit als reactie op meerdere bewegingspatronen. In ons segmentatieprobleem stuurt deze groep beslissingsketens aan en verstoort de perceptie. Daarentegen worden in het geval van feedback (FB) perceptuele beslissingen gegenereerd in upstream circuits door sensorische data en cognitieve biases, en genereert het grotere effect van downstream FB op PDS-cellen (dikke lijnen) selectiesignalen. b Schematische weergave van alternatieve modellen van CDS en PDS-apparaten. Hier worden de PDS-signalen in de MT niet alleen gegenereerd door de directe input van V1, maar ook door de indirecte input van het V1-V2-MT-pad. De indirecte paden van het model worden aangepast om selectiviteit te geven aan textuurgrenzen (overlappende rastergebieden). De CDS-module van de MT-laag voert een gewogen som uit van directe en indirecte inputs en stuurt de output naar de PDS-module. PDS wordt gereguleerd door competitieve inhibitie. Ook hier worden alleen die verbindingen getoond die nodig zijn om de basisarchitectuur van het model te tekenen. Hier zou een ander FF-mechanisme dan dat voorgesteld in a kunnen leiden tot een grotere variabiliteit in de respons van het cellulaire rooster op PDS, wat opnieuw leidt tot biases in beslissingspatronen. Een hogere CP in PDS-cellen kan echter ook het gevolg zijn van een vertekening in de sterkte of efficiëntie van de FB-aanhechting aan PDS-cellen. Het bewijs ondersteunt de twee- en driefase MT PDS-modellen en de CP FF- en FB-interpretaties.
Twee volwassen makaken (Macaca Mulatta), een mannetje en een vrouwtje (respectievelijk 7 en 5 jaar oud), met een gewicht van 4,5 tot 9,0 kg, werden gebruikt als onderzoeksobjecten. Voorafgaand aan alle steriele chirurgische experimenten werden de dieren geïmplanteerd met een op maat gemaakte opnamekamer voor verticale elektroden die het MT-gebied naderen, een roestvrijstalen hoofdsteunstandaard (Crist Instruments, Hagerstown, MD) en een oogpositie met een gemeten sclerale zoekspoel (Cooner Wire, San Diego, Californië). Alle protocollen voldoen aan de regelgeving van het Amerikaanse ministerie van Landbouw (USDA) en de richtlijnen voor de humane verzorging en het gebruik van proefdieren van de National Institutes of Health (NIH) en zijn goedgekeurd door de Institutional Animal Care and Use Committee (IAUKC) van de Universiteit van Chicago.
Alle visuele stimuli werden gepresenteerd in een ronde opening tegen een zwarte of grijze achtergrond. Tijdens de opname werden de positie en diameter van deze opening aangepast aan het klassieke receptieve veld van neuronen aan de elektrodepunt. We gebruikten twee brede categorieën visuele stimuli: psychometrische stimuli en tuningstimuli.
De psychometrische stimulus is een roosterpatroon (20 cd/m², 50% contrast, 50% duty cycle, 5 graden/sec.) dat ontstaat door twee rechthoekige roosters over elkaar te leggen die loodrecht op elkaar bewegen (Fig. 1b). Eerder is aangetoond dat menselijke waarnemers deze roosterpatronen waarnemen als bistabiele stimuli, soms als één patroon dat in dezelfde richting beweegt (coherente beweging) en soms als twee afzonderlijke oppervlakken die in verschillende richtingen bewegen (transparante beweging). Componenten van het roosterpatroon, symmetrisch georiënteerd – de hoek tussen de roosters is van 95° tot 130° (afkomstig uit de set: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130° gedurende de sessie. Neuronen met een isolatiehoek van 115° bleven niet behouden, maar we nemen hier psychofysische gegevens op) – ongeveer 90° of 270° (patroonoriëntatie). In elke sessie werd slechts één hoek van het interroosterrooster gebruikt; tijdens elke sessie werd de oriëntatie van het patroon voor elke proef willekeurig gekozen uit twee mogelijkheden.
Om de perceptie van het raster te verduidelijken en een empirische basis te bieden voor de beloning voor actie, introduceren we willekeurige punttexturen in stap 72 van de lichtbalk van elk rasteronderdeel. Dit wordt bereikt door de helderheid van een willekeurig geselecteerde subset pixels te verhogen of te verlagen (met een vast bedrag) (Fig. 1c). De richting van de textuurbeweging geeft een sterk signaal dat de perceptie van de waarnemer verschuift naar coherente of transparante beweging (Fig. 1c). Onder coherente omstandigheden worden alle texturen, ongeacht welke component van het textuurrooster ze bedekken, in de richting van het patroon getransleerd (Fig. 1c, coherent). In de transparante toestand beweegt de textuur loodrecht op de richting van het rooster dat ze bedekt (Fig. 1c, transparant) (Aanvullende film 1). Om de complexiteit van de taak te beheersen, varieerde het Michelson-contrast (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) voor deze textuurmarkering in de meeste sessies van een set van (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5), 10, 20, 40, 80). Contrast wordt gedefinieerd als de relatieve helderheid van een raster (dus een contrastwaarde van 80% zou resulteren in een textuur van 36 of 6 cd/m2). Voor 6 sessies bij aap N en 5 sessies bij aap S gebruikten we nauwere textuurcontrastbereiken (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), waarbij de psychofysische kenmerken hetzelfde patroon volgen als full-range contrast, maar dan zonder verzadiging.
Afstemmingsstimuli zijn sinusvormige roosters (contrast 50%, 1 cyclus/graad, 5 graden/sec.) die in één van de 16 gelijkmatig verdeelde richtingen bewegen, of sinusvormige roosters die in deze richtingen bewegen (bestaande uit twee tegengestelde hoeken van 135°, gesuperponeerde sinusvormige roosters). in dezelfde richting van het patroon.