Takk for at du besøker Nature.com. Nettleserversjonen du bruker har begrenset CSS-støtte. For best mulig opplevelse anbefaler vi at du bruker en oppdatert nettleser (eller deaktiverer kompatibilitetsmodus i Internet Explorer). I mellomtiden, for å sikre fortsatt støtte, vil vi gjengi nettstedet uten stiler og JavaScript.
En karusell som viser tre lysbilder samtidig. Bruk Forrige- og Neste-knappene for å gå gjennom tre lysbilder om gangen, eller bruk glidebryterknappene på slutten for å gå gjennom tre lysbilder om gangen.
Høyoppløselig syn krever fin netthinneprøvetaking og integrasjon for å rekonstruere objektegenskaper. Det er viktig å merke seg at når man blander lokale prøver fra forskjellige objekter, går nøyaktighet tapt. Derfor er segmentering, gruppering av områder i et bilde for separat prosessering, avgjørende for persepsjonen. I tidligere arbeid ble bistabile gitterstrukturer, som kan betraktes som en eller flere bevegelige overflater, brukt til å studere denne prosessen. Her rapporterer vi forholdet mellom aktivitet og segmenteringsvurderinger i mellomliggende regioner av primatens visuelle bane. Spesielt fant vi at selektivt orienterende median temporale nevroner var følsomme for tekstursignaler som ble brukt til å forvrenge persepsjonen av bistabile gittere og viste en signifikant korrelasjon mellom forsøk og subjektiv persepsjon av vedvarende stimuli. Denne korrelasjonen er større i enheter som signaliserer global bevegelse i mønstre med flere lokale retninger. Dermed konkluderer vi med at det mellomliggende tidsdomenet inneholder signaler som brukes til å separere komplekse scener i bestanddeler og overflater.
Synet er ikke bare avhengig av den presise diskrimineringen av elementære bildekarakteristikker som kantorientering og hastighet, men enda viktigere av riktig integrering av disse egenskapene for å beregne miljøegenskaper som objektform og bane1. Imidlertid oppstår problemer når netthinnebilder støtter flere like plausible funksjonsgrupper 2, 3, 4 (fig. 1a). For eksempel, når to sett med hastighetssignaler er svært nær hverandre, kan dette med rimelighet tolkes som ett bevegelig objekt eller flere bevegelige objekter (fig. 1b). Dette illustrerer den subjektive naturen til segmentering, dvs. at det ikke er en fast egenskap ved bildet, men en tolkningsprosess. Til tross for dens åpenbare betydning for normal persepsjon, forblir vår forståelse av det nevrale grunnlaget for perseptuell segmentering i beste fall ufullstendig.
En tegneserieillustrasjon av et perseptuelt segmenteringsproblem. En observatørs oppfatning av dybde i en Necker-kube (venstre) veksler mellom to mulige forklaringer (høyre). Dette er fordi det ikke er noen signaler i bildet som lar hjernen unikt bestemme figurens 3D-orientering (gitt av det monokulære okklusjonssignalet til høyre). b Når flere bevegelsessignaler presenteres i romlig nærhet, må synssystemet avgjøre om de lokale prøvene er fra ett eller flere objekter. Den iboende tvetydigheten til lokale bevegelsessignaler, dvs. en sekvens av objektbevegelser, kan produsere den samme lokale bevegelsen, noe som resulterer i flere like plausible tolkninger av den visuelle inputen, dvs. vektorfelt her kan oppstå fra den koherente bevegelsen til en enkelt overflate eller den gjennomsiktige bevegelsen til overlappende overflater. c (venstre) Et eksempel på vår teksturerte rutenettstimulus. Rektangulære gitter som driver vinkelrett på retningen sin («komponentretninger» – hvite piler) overlapper hverandre for å danne et gittermønster. Gitteret kan oppfattes som en enkelt, regelmessig, sammenhengende bevegelse av retninger (røde piler) eller en gjennomsiktig bevegelse av sammensatte retninger. Oppfatningen av gitteret forvrenges ved å legge til tilfeldige punkttekstur-signaler. (Midten) Området som er uthevet i gult utvides og vises som en serie rammer for henholdsvis koherente og transparente signaler. Bevegelsen til prikken i hvert tilfelle er representert av grønne og røde piler. (Høyre) Graf over posisjonen (x, y) til utvalgspunktet versus antall rammer. I det koherente tilfellet driver alle teksturer i samme retning. I tilfelle transparens beveger teksturen seg i retning av komponenten. d En tegneserieillustrasjon av vår bevegelsessegmenteringsoppgave. Apene startet hvert forsøk med å fikse en liten prikk. Etter en kort forsinkelse dukket en viss type gittermønster (koherens/transparens) og tekstursignalstørrelse (f.eks. kontrast) opp på plasseringen av MT RF. Under hver test kan gitteret drive i en av to mulige retninger av mønsteret. Etter stimulusuttak dukket utvalgsmål opp over og under MT RF. Apene må indikere sin oppfatning av rutenettet i sakkader til det aktuelle utvalgsmålet.
Behandlingen av visuelle bevegelser er godt karakterisert og gir dermed en utmerket modell for å studere de nevrale kretsene i perseptuell segmentering. Flere beregningsstudier har bemerket nytten av to-trinns bevegelsesbehandlingsmodeller der høyoppløselig initial estimering etterfølges av selektiv integrering av lokale prøver for å fjerne støy og gjenopprette objekthastighet 7,8. Det er viktig å merke seg at synssystemer må passe på å begrense dette ensemblet til kun de lokale prøvene fra vanlige objekter. Psykofysiske studier har beskrevet fysiske faktorer som påvirker hvordan lokale bevegelsessignaler segmenteres, men formen på anatomiske baner og nevrale koder forblir åpne spørsmål. Tallrike rapporter antyder at orienteringsselektive celler i den temporale (MT) regionen av primatbarken er kandidater for nevrale substrater.
Det er viktig å merke seg at endringer i nevral aktivitet i disse tidligere eksperimentene korrelerte med fysiske endringer i visuelle stimuli. Som nevnt ovenfor er imidlertid segmentering i hovedsak en perseptuell prosess. Studiet av det nevrale substratet krever derfor at endringer i nevral aktivitet kobles til endringer i persepsjonen av faste stimuli. Derfor trente vi to aper til å rapportere om det oppfattede bistabile gittermønsteret dannet av overliggende drivende rektangulære gittere var en enkelt overflate eller to uavhengige overflater. For å studere forholdet mellom nevral aktivitet og segmenteringsvurderinger, registrerte vi en enkelt aktivitet i MT-en når apene utførte denne oppgaven.
Vi fant en signifikant korrelasjon mellom studiet av MT-aktivitet og persepsjon. Denne korrelasjonen eksisterte uavhengig av om stimuliene inneholdt åpenbare segmenteringssignaler eller ikke. I tillegg er styrken på denne effekten relatert til følsomhet for segmenteringssignaler, samt til mønsterindeksen. Sistnevnte kvantifiserer i hvilken grad enheten utstråler global snarere enn lokal bevegelse i komplekse mønstre. Selv om selektivitet for moteretning lenge har vært anerkjent som et definerende trekk ved MT, og moteselektive celler viser innstilling til komplekse stimuli som er i samsvar med menneskelig persepsjon av disse stimuliene, er dette så vidt vi vet det første beviset for en korrelasjon mellom mønsterindeks og perseptuell segmentering.
Vi trente to aper til å demonstrere sin oppfatning av drivende gitterstimuli (koherente eller transparente bevegelser). Menneskelige observatører oppfatter vanligvis disse stimuliene som koherente eller transparente bevegelser med omtrent samme frekvens. For å gi riktig svar i denne forsøket og sette grunnlaget for den operante belønningen, skapte vi segmenteringssignaler ved å teksturere rasteret til komponenten som danner gitteret (fig. 1c, d). Under koherente forhold beveger alle teksturer seg langs mønsterets retning (fig. 1c, "koherent"). I transparent tilstand beveger teksturen seg vinkelrett på retningen til gitteret den er lagt over (fig. 1c, "transparent"). Vi kontrollerer vanskelighetsgraden på oppgaven ved å endre kontrasten til denne teksturetiketten. I forsøkene med signal ble aper belønnet for svar som tilsvarer tekstursignaler, og belønninger ble tilbudt tilfeldig (50/50 odds) i forsøk som inneholdt mønstre uten tekstursignaler (null teksturkontrasttilstand).
Atferdsdata fra to representative eksperimenter er vist i figur 2a, og responsene er plottet som en andel av vurderinger av koherens versus kontrast av tekstursignaler (gjennomsiktighetskontrast antas å være negativ per definisjon) for mønstre som forskyves henholdsvis opp eller ned. Totalt sett ble apenes oppfatning av koherens/transparens pålitelig påvirket av både fortegnet (transparent, koherent) og styrken (kontrast) til tekstursignalet (ANOVA; ape N: retning – F = 0,58, p = 0,45, fortegn – F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22,63, p < 10;−10 ape S: retning – F = 0,41, p = 0,52, fortegn – F = 2876,7, p < 10−10, kontrast – F = 36,5, p < 10−10). Totalt sett ble apenes oppfatning av koherens/transparens pålitelig påvirket av både fortegnet (transparent, koherent) og styrken (kontrast) til tekstursignalet (ANOVA; ape N: retning – F = 0,58, p = 0,45, fortegn – F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22,63, p < 10; −10 ape S: retning – F = 0,41, p = 0,52, fortegn – F = 2876,7, p < 10−10, kontrast – F = 36,5, p < 10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как знак (прозрачность, когерентности), когерентности (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10−2нтра, p < 10−2н; −10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, р < 10-10). Generelt sett ble apernes oppfatning av koherens/gjennomsiktighet signifikant påvirket av både fortegnet (gjennomsiktighet, koherens) og styrken (kontrast) til teksturelementet (ANOVA; ape N: retning — F = 0,58, p = 0,45, fortegn — F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22,63, p < 10; -10 ape S: retning – F = 0,41, p = 0,52, fortegn – F = 2876,7, p < 10−10, kontrast – F = 36,5, p < 10−10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 猴子S: 方向– F = 0,41, p = 0,52, 符号– F = 2876,7, p < 10−10, 对比度– F = 36,5，p < 10-10）.总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 36,5，p < 10-10）.Generelt ble oppfatningen av apekoherens/gjennomsiktighet betydelig påvirket av fortegnet (gjennomsiktighet, koherens) og intensiteten (kontrast) til tekstursignaler (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; ape N: orientering – F = 0,58, p = 0,45, fortegn – F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22,63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10). −10 Ape S: Orientering – F = 0,41, p = 0,52, Fortegn – F = 2876,7, p < 10⁻⁹, Kontrast – F = 36,5, p < 10⁻⁹).Gaussiske kumulative funksjoner ble tilpasset dataene fra hver økt for å karakterisere apenes psykofysiske egenskaper. Figur 2b viser fordelingen av samsvar for disse modellene over alle økter for begge apene. Totalt sett fullførte apene oppgaven nøyaktig og konsistent, og vi forkastet mindre enn 13 % av øktene med to aper på grunn av dårlig tilpasning til den kumulative Gaussiske modellen.
a Atferdsmessige eksempler på aper i representative økter (n ≥ 20 forsøk per stimulusbetingelse). I venstre (høyre) panel er data fra én N(S) apeøkt plottet som koherente seleksjonspoeng (ordinat) versus fortegnskontrast av tekstursignaler (abscisse). Her antas det at transparente (koherente) teksturer har negative (positive) verdier. Responsene ble bygget separat i henhold til mønsterets bevegelsesretning (opp (90°) eller ned (270°)) i testen. For begge dyrene er ytelsen, enten responsen er delt på 50/50-kontrast (PSE – heltrukne piler) eller mengden teksturkontrast som kreves for å støtte et visst ytelsesnivå (terskel – åpne piler), i disse driftretningene. b Tilpasset histogram av R2-verdier for den gaussiske kumulative funksjonen. Ape-S(N)-data er vist til venstre (høyre). c (Øverst) PSE målt for rutenettet forskjøvet ned (ordinat) sammenlignet med PSE forskjøvet opp rutenettet (abscisse) plottet, med kanter som representerer PSE-fordelingen for hver betingelse og piler som indikerer gjennomsnittet for hver betingelse. Data for alle N(S)-apeøkter er gitt i venstre (høyre) kolonne. (Nederst) Samme konvensjon som for PSE-data, men for tilpassede funksjonsterskler. Det var ingen signifikante forskjeller i PSE-terskler eller motetrender (se tekst). d PSE og stigningstall (ordinat) er plottet avhengig av den normaliserte rasterorienteringen til den vinkelmessige separasjonskomponenten («integrert gittervinkel» – abscisse). De åpne sirklene er gjennomsnittene, den heltrukne linjen er den best passende regresjonsmodellen, og den stiplede linjen er 95 % konfidensintervallet for regresjonsmodellen. Det er en signifikant korrelasjon mellom PSE og normalisert integrasjonsvinkel, men ikke stigningstall og normalisert integrasjonsvinkel, noe som tyder på at den psykometriske funksjonen forskyves når vinkelen separerer komponentgitterne, men ikke skjerpes eller flates ut. (Ape N, n = 32 økter; Ape S, n = 43 økter). I alle paneler representerer feilsøylene standardfeilen til gjennomsnittet. Haha. Koherens, PSE subjektiv likhetsskåre, norm. standardisering.
Som nevnt ovenfor varierte både kontrasten i tekstursignaler og mønsterets bevegelsesretning på tvers av forsøk, med stimuli som driftet opp eller ned i et gitt forsøk. Dette gjøres for å minimere psykofysiske11 og nevrale28 adaptive effekter. Mønsterorientering versus skjevhet (subjektivt likhetspunkt eller PSE) (Wilcoxon rangsumtest; ape N: z = 0,25, p = 0,8; ape S: z = 0,86, p = 0,39) eller tilpasset funksjonsterskel (summen av Wilcoxon-rangeringer; ape N: z = 0,14, p = 0,89, ape S: z = 0,49, p = 0,62) (fig. 2c). I tillegg var det ingen signifikante forskjeller mellom aper i graden av teksturkontrast som kreves for å opprettholde ytelsesterskelnivåer (N-ape = 24,5 % ± 3,9 %, S-ape = 18,9 % ± 1,9 %; Wilcoxon rangsum, z = 1,01, p = 0,31).
I hver økt endret vi gittervinkelen som skiller orienteringene til komponentgitterne. Psykofysiske studier har vist at folk er mer sannsynlig å oppfatte celle 10 som sammenkoblet når denne vinkelen er mindre. Hvis apene pålitelig rapporterte sin oppfatning av koherens/gjennomsiktighet, ville man basert på disse funnene forvente at PSE, teksturkontrasten som tilsvarer en jevn fordeling mellom koherens- og gjennomsiktighetsvalg, ville øke ved interaksjon. Gittervinkel. Dette var faktisk tilfelle (fig. 2d; kollaps på tvers av mønsterretninger, Kruskal–Wallis; ape N: χ2 = 23,06, p < 10−3; ape S: χ2 = 22,22, p < 10−3; korrelasjon mellom normalisert intergittervinkel og PSE – ape N: r = 0,67, p < 10−9; ape S: r = 0,76, p < 10−13). Dette var faktisk tilfelle (fig. 2d; kollaps på tvers av mønsterretninger, Kruskal–Wallis; ape N: χ2 = 23,06, p < 10−3; ape S: χ2 = 22,22, p < 10−3; korrelasjon mellom normalisert integreringsvinkel og PSE – ape N: r = 0,67, p < 10−9; ape S: r = 0,76, p < 10−13). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна = p23,02на N: <3χ02на N: 3;02; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–3; r = 0,76, p < 10-13). Dette skjedde faktisk (fig. 2d; kollaps på tvers av mønsterets retning, Kruskal-Wallis; ape N: χ2 = 23,06, p < 10–3; ape S: χ2 = 22,22, p < 10–3; korrelasjon mellom normalisert gittervinkel og PSE – ape N: r = 0,67, p < 10⁻⁶, ape S: r = 0,76, p < 10⁻⁶).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23.06，p < 10-3；缌 2；2:2. < 10-3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0,67，p < 10-9；猴子S：r = 0,76，p < 10-13）。情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： ： 2 = 23.06 ， p <10-3 ０ 2 ： 2 ： 2 ： P <10-3 0,76，p < 10-13）. Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23.106,3 p. S. 23,106,3; χ2 = 22,22, p < 10-3; Dette var faktisk tilfelle (fig. 2d; fold langs modusaksen, Kruskal-Wallis; ape N: χ² = 23,06, p < 10⁻³; ape S: χ² = 22,22, p < 10⁻³; normalisert hjørne av gitteret). PSE-obeзьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). PSE-ape N: r = 0,67, p < 10–9, ape S: r = 0,76, p < 10–13).I motsetning til dette hadde endring av gittervinkelen ingen signifikant effekt på helningen til den psykometriske funksjonen (fig. 2d; kryssmodal orienteringsfold, Kruskal-Wallis; ape N: χ2 = 8,09, p = 0,23; ape S χ2 = 3,18, p = 0,67, korrelasjon mellom normalisert gittervinkel og helning – ape N: r = -0,4, p = 0,2, ape S: r = 0,03, p = 0,76). I samsvar med en persons psykofysiske data er dermed den gjennomsnittlige effekten av å endre vinkelen mellom gittrene et skifte i forskyvningspunkter, og ikke en økning eller reduksjon i følsomhet for segmenteringssignaler.
Til slutt tildeles belønninger tilfeldig med en sannsynlighet på 0,5 i forsøk med null teksturkontrast. Hvis alle aper var klar over denne unike tilfeldigheten og var i stand til å skille mellom null teksturkontrast og signalstimuli, kunne de utvikle forskjellige strategier for de to typene forsøk. To observasjoner tyder sterkt på at dette ikke er tilfelle. For det første hadde endring av gittervinkelen kvalitativt like effekter på signal- og null teksturkontrastpoeng (fig. 2d og tilleggsfig. 1). For det andre er det for begge apene usannsynlig at det bistabile forsøksvalget er en gjentakelse av det siste (forrige) belønningsvalget (binomialtest, N aper: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S aper: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
Avslutningsvis var apenes oppførsel i segmenteringsoppgaven vår under god stimuluskontroll. Avhengigheten av perseptuelle vurderinger av fortegnet og størrelsen på tekstursignaler, samt endringer i PSE med gittervinkel, indikerer at apene rapporterte sin subjektive oppfatning av motorisk koherens/transparens. Til slutt ble ikke apenes responser i nullteksturkontrastforsøkene påvirket av belønningshistorikken fra tidligere forsøk og ble betydelig påvirket av vinkelendringer mellom raster. Dette tyder på at apene fortsetter å rapportere sin subjektive oppfatning av gitteroverflatekonfigurasjonen under denne viktige betingelsen.
Som nevnt ovenfor, er overgangen av teksturkontrast fra negativ til positiv ekvivalent med den perseptuelle overgangen av stimuli fra transparent til koherent. Generelt sett, for en gitt celle, har MT-responsen en tendens til å øke eller avta når teksturkontrasten endres fra negativ til positiv, og retningen på denne effekten avhenger vanligvis av bevegelsesretningen til mønsteret/komponenten. For eksempel er de retningsbestemte tuningkurvene til to representative MT-celler vist i figur 3 sammen med responsene til disse cellene på gitter som inneholder koherente eller transparente tekstursignaler med lav eller høy kontrast. Vi har forsøkt på en eller annen måte å bedre kvantifisere disse gitterresponsene, som kan være relatert til den psykofysiologiske ytelsen til apene våre.
Polarplott av den retningsbestemte tuningskurven til en representativ ape-MT-celle S som respons på en enkelt sinusformet matrise. Vinkelen indikerer bevegelsesretningen til gitteret, størrelsen indikerer emissiviteten, og den foretrukne celleretningen overlapper med omtrent 90° (oppover) retningen til en av komponentene i retning av gittermønsteret. b Ukentlig stimulus-tidshistogram (PSTH) av responsgitteret, forskjøvet i malretningen med 90° (vist skjematisk til venstre) for cellen vist i a. Responsene er sortert etter teksturhinttype (kohesiv/transparent – ​​henholdsvis midtre/høyre panel) og Michelson-kontrast (PSTH-fargehint). Bare riktige forsøk vises for hver type tekstursignaler med lav kontrast og høy kontrast. Celler reagerte bedre på oppovergående drivende gittermønstre med transparente tekstursignaler, og responsen på disse mønstrene økte med økende teksturkontrast. c, d er de samme konvensjonene som i a og b, men for andre MT-celler enn ape S, overlapper deres foretrukne orientering nesten den til det nedovergående drivende gitteret. Enheten foretrekker nedadgående driftende gitter med koherente tekstursignaler, og responsen på disse mønstrene øker med økende teksturkontrast. I alle paneler representerer det skyggelagte området standardfeilen til gjennomsnittet. Eiker. Pigger, sekunder. sekund.
For å utforske forholdet mellom gitteroverflatekonfigurasjonen (koherent eller transparent) som indikert av tekstursignalene våre og MT-aktivitet, regresjonerte vi først korrelasjonen mellom celler for koherent bevegelse (positiv helning) eller transparent bevegelse (negativ helning) ved regresjon. gitt for å klassifisere celler etter tegnresponsrate sammenlignet med kontrast (separat for hver modusretning). Eksempler på disse gittertuningkurvene fra samme eksempelcelle i figur 3 er vist i figur 4a. Etter klassifisering brukte vi mottakerytelsesanalyse (ROC) for å kvantifisere hver celles følsomhet for modulering av tekstursignaler (se Metoder). De nevrometriske funksjonene som oppnås på denne måten kan sammenlignes direkte med de psykofysiske egenskapene til apene i samme økt for å direkte sammenligne den psykofysiske følsomheten til nevroner for gitterteksturer. Vi utførte to signaldeteksjonsanalyser for alle enheter i utvalget, og beregnet separate nevrometriske trekk for hver retning av mønsteret (igjen, opp eller ned). Det er viktig å merke seg at vi for denne analysen bare inkluderte forsøk der (i) stimuliene inneholdt et tekstursignal og (ii) apene reagerte i samsvar med det signalet (dvs. "riktige" forsøk).
Brannhastigheter er plottet mot henholdsvis teksturtegnkontrast for gitter som forskyves opp (venstre) eller ned (høyre). Den heltrukne linjen representerer den best tilpassede lineære regresjonen, og dataene i den øverste (nederste) raden er hentet fra de som er vist i figur 3a, 3a, 3b (figur 3c, 3d). Regresjonshelningsfunksjoner ble brukt til å tilordne foretrukne tekstursignaler (koherente/transparente) til hver celle-/gitterorienteringskombinasjon (n ≥ 20 forsøk per stimulusbetingelse). Feilfelt representerer standardavviket til gjennomsnittet. De nevrometriske funksjonene til enhetene vist i ba er beskrevet sammen med de psykometriske funksjonene samlet inn i løpet av samme økt. Nå plotter vi for hver funksjon det foretrukne verktøytipsvalget (ordinat) (se tekst) som en prosentandel av teksturens tegnkontrast (abscisse). Teksturkontrasten er endret slik at foretrukne verktøytips er positive og blanke verktøytips er negative. Dataene fra de oppovergående (nedovergående) driftende rutenettene vises i venstre (høyre) paneler, i de øvre (nedre) radene – dataene fra cellene vist i figur 3a, b (figur 3c, d). Forholdet mellom nevrometrisk og psykometrisk terskel (N/P) vises i hvert panel. Eiker. Topper, sekunder. sek, katalog. retning, foretrukket provins, psi. Psykometri, nevrologi.
Gitterjusteringskurver og nevrometriske funksjoner for to representative MT-celler og deres tilhørende psykometriske funksjoner, aggregert sammen med disse responsene, vises i henholdsvis topp- og bunnpanelene i figur 4a og 4b. Disse cellene viser en omtrent monoton økning eller reduksjon ettersom antydningen til tekstur går fra transparent til koherent. I tillegg avhenger retningen og styrken til denne bindingen av retningen på gitterbevegelsen. Til slutt nærmet de nevrometriske funksjonene beregnet fra responsene til disse cellene seg bare (men samsvarte fortsatt ikke med) de psykofysiske egenskapene til den ensrettede gitterbevegelsen. Både nevrometriske og psykometriske funksjoner ble oppsummert med terskler, dvs. tilsvarende omtrent 84 % av en korrekt valgt kontrast (tilsvarende gjennomsnittet + 1 standardavvik av den tilpassede kumulative gaussiske funksjonen). Over hele utvalget var N/P-forholdet, forholdet mellom den nevrometriske terskelen og den psykometriske terskelen, i gjennomsnitt 12,4 ± 1,2 hos ape N og 15,9 ± 1,8 hos ape S, og for at gitteret skulle bevege seg i minst én retning, var det bare ~16 % (18 %) enheter fra ape N (ape S) (fig. 5a). Fra celleeksemplet vist i figuren. Som vist i figur 3 og 4, kan nevroners følsomhet påvirkes av forholdet mellom cellens foretrukne orientering og retningen på gitterbevegelsen som brukes i eksperimentene. Spesielt viser orienteringsjusteringskurvene i figur 3a, c forholdet mellom nevronorienteringsinnstillingen til en enkelt sinusformet matrise og dens følsomhet for transparent/koherent bevegelse i vår teksturerte matrise. Dette var tilfelle for begge apene (ANOVA; relative foretrukne retninger sortert etter hverandre med 10° oppløsning; ape N: F = 2,12, p < 0,01; ape S: F = 2,01, p < 0,01). Dette var tilfelle for begge apene (ANOVA; relative foretrukne retninger sortert etter hverandre med 10° oppløsning; ape N: F = 2,12, p < 0,01; ape S: F = 2,01, p < 0,01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены в грусрапы в грусрапы; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; Dette var tilfelle for begge apene (ANOVA; relative foretrukne retninger gruppert med 10° oppløsning; ape N: F=2,12, p<0,01; ape S: F=2,01, p<0,01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向向；：p. 0,01；猴子S：F = 2,01，p < 0,01）。两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方 ​​琴 2 f. ， p <0.01 ； ： ： f = 2.01 ， p <0,01。。。。。。）））））））））））））））））））））））））））） Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объединена при раизрешя на 10°; 2,12, p <0,01; Dette var tilfelle for begge apene (ANOVA; relativ foretrukket orientering samlet ved 10° oppløsning; ape N: F=2,12, p<0,01; ape S: F=2,01, p<0,01).Gitt den store graden av variasjon i nevronfølsomhet (fig. 5a), for å visualisere avhengigheten av nevronfølsomhet av relative foretrukne orienteringer, normaliserte vi først hver celles foretrukne orientering til den "beste" orienteringen for bevegelsen av gittermønsteret (dvs. retningen). der gitteret danner den minste vinkelen mellom den foretrukne celleorienteringen og orienteringen av gittermønsteret. Vi fant at de relative tersklene til nevroner (terskel for "dårligste" gitterorientering/terskel for "beste" gitterorientering) varierte med denne normaliserte foretrukne orienteringen, med topper i dette terskelforholdet som oppsto rundt mønstre eller komponentorienteringer (figur 5b). Denne effekten kunne ikke forklares med en skjevhet i fordelingen av foretrukne retninger i enhetene i hver prøve mot en av rutete mønster- eller komponentretningene (fig. 5c; Rayleigh-test; ape N: z = 8,33, p < 10−3, sirkulært gjennomsnitt = 190,13 grader ± 9,83 grader; ape S: z = 0,79, p = 0,45) og var konsistent på tvers av rutete intergratingvinkler (tilleggsfigur 2). Denne effekten kunne ikke forklares med en skjevhet i fordelingen av foretrukne retninger i enhetene i hver prøve mot en av rutete mønster- eller komponentretningene (fig. 5c; Rayleigh-test; ape N: z = 8,33, p < 10⁻³, sirkulært gjennomsnitt = 190,13 grader ± 9,83 grader; ape S: z = 0,79, p = 0,45) og var konsistent på tvers av rutete intergrating-vinkler (tilleggsfigur 2). Этот эффект нельзя было объяснить смещением распределения предпочтительных направлений в единицавы сторону одного из клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна < 13 p. 3, 3 = 3). Denne effekten kunne ikke forklares med et skifte i fordelingen av foretrukne retninger i enheter i hver prøve mot en av de rutete retningene eller komponentretningene (fig. 5c; Rayleigh-test; ape N: z = 8,33, p < 10–3)., sirkulært gjennomsnitt = 190,13 grader ± 9,83 grader; ape S: z = 0,79, p = 0,45) og var den samme for alle hjørner av det rutete rutenettet (tilleggsfigur 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8,33，p < 10-3 ，圆形平均值= 190,13 度± 9,83 度；猴子S：z = 0,79，p = 0,45）并且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）。这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 图 偏合 图来 解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8,33 ， p <10-3 ， 平均值 倆 幢 圢 均 均圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Этот эффект не может быть объяснен тем, что распределение предпочтительных ориентаций в клеткац смещено либо в сторону структуры решетки, либо в сторону одной из ориентаций компонентов (рис. 5в; критер; рис. 5в; критер; = 8,33, p < 10–3). Denne effekten kan ikke forklares med det faktum at fordelingen av foretrukne orienteringer i celler i hver prøve er skjev enten mot gitterstrukturen eller mot en av komponentorienteringene (fig. 5c; Rayleighs test; ape N: z = 8,33, p < 10–3)., sirkulært gjennomsnitt) = 190,13 grader ± 9,83 grader; ape S: z = 0,79, p = 0,45) og hadde like gittervinkler mellom rutenettene (tilleggsfigur 2).Dermed avhenger nevroners følsomhet for teksturerte rutenett, i det minste delvis, av de grunnleggende egenskapene til MT-tuning.
Det venstre panelet viser fordelingen av N/P-forhold (nevron/psykofysiologisk terskel); hver celle gir to datapunkter, ett for hver retning mønsteret beveger seg i. Det høyre panelet plotter psykofysiske terskler (ordinat) versus nevronale terskler (abscisse) for alle enheter i utvalget. Dataene i den øverste (nederste) raden er fra ape N (S). b Normaliserte terskelforhold er plottet mot størrelsen på forskjellen mellom den optimale gitterorienteringen og den foretrukne celleorienteringen. Den "beste" retningen er definert som retningen til gitterstrukturen (målt med et enkelt sinusformet gitter) nærmest den foretrukne celleretningen. Dataene ble først sortert etter normalisert foretrukket orientering (10°-binger), deretter ble terskelforholdene normalisert til maksimumsverdien og gjennomsnittet beregnet innenfor hver binger. Celler med en foretrukket orientering litt større eller mindre enn orienteringen til gitterkomponentene hadde den største forskjellen i følsomhet for orienteringen av gittermønsteret. c Rosa histogram av den foretrukne orienteringsfordelingen av alle MT-enheter registrert i hver ape.
Til slutt moduleres responsen til MT av retningen på gitterbevegelsen og detaljene i segmenteringssignalene våre (tekstur). Sammenligning av neuronal og psykofysisk sensitivitet viste at MT-enheter generelt var mye mindre følsomme for kontrasterende tekstursignaler enn aper. Imidlertid endret nevronens sensitivitet seg avhengig av forskjellen mellom enhetens foretrukne orientering og retningen på gitterbevegelsen. De mest sensitive cellene hadde en tendens til å ha orienteringspreferanser som nesten dekket gittermønsteret eller en av de bestanddelenes orienteringer, og en liten delmengde av prøvene våre var like sensitive eller mer sensitive enn apenes oppfatning av kontrastforskjeller. For å avgjøre om signaler fra disse mer sensitive enhetene var nærmere assosiert med persepsjon hos aper, undersøkte vi korrelasjonen mellom persepsjon og neuronale responser.
Et viktig steg i å etablere en sammenheng mellom nevral aktivitet og atferd er å etablere korrelasjoner mellom nevroner og atferdsresponser på konstante stimuli. For å koble nevrale responser til segmenteringsvurderinger er det kritisk å lage en stimulus som, til tross for at den er den samme, oppfattes forskjellig i forskjellige forsøk. I den foreliggende studien er dette eksplisitt representert av et gitter med null teksturkontrast. Selv om vi understreker at gitter med minimal (mindre enn ~20 %) teksturkontrast vanligvis anses som koherente eller transparente, basert på dyrs psykometriske funksjoner.
For å kvantifisere i hvilken grad MT-responser korrelerer med perseptuelle rapporter, utførte vi en seleksjonssannsynlighetsanalyse (CP) av våre rutenettdata (se 3). Kort sagt er CP et ikke-parametrisk, ikke-standardisert mål som kvantifiserer forholdet mellom toppresponser og perseptuelle vurderinger30. Ved å begrense analysen til forsøk med rutenett med null teksturkontrast og økter der aper gjorde minst fem valg for hver type av disse forsøkene, beregnet vi SR separat for hver retning av rutenettbevegelsen. På tvers av aper observerte vi en gjennomsnittlig CP-verdi som var betydelig høyere enn vi tilfeldigvis ville forvente (fig. 6a, d; ape N: gjennomsnittlig CP: 0,54, 95 % KI: (0,53, 0,56), tosidig t-test mot null av CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; ape S: gjennomsnittlig CP: 0,55, 95 % KI: (0,54, 0,57), tosidig t-test, t = 9,4, p < 10−13). På tvers av aper observerte vi en gjennomsnittlig CP-verdi som var betydelig høyere enn vi tilfeldigvis ville forvente (fig. 6a, d; ape N: gjennomsnittlig CP: 0,54, 95 % KI: (0,53, 0,56), tosidig t-test mot null av CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; ape S: gjennomsnittlig CP: 0,55, 95 % KI: (0,54, 0,57), tosidig t-test, t = 9,4, p < 10−13).Hos aper observerte vi en gjennomsnittlig CP betydelig høyere enn tilfeldig forventet (fig. 6a, d; ape N: gjennomsnittlig CP: 0,54, 95 % KI: (0,53, 0,56), tosidig t-test vs. nullverdier).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95 % ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . ape S: gjennomsnittlig CP: 0,55, 95 % KI: (0,54, 0,57), tosidig t-test, t = 9,4, p < 10–13).在猴子中，我们观察到平均CP值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猴子N：平均CP：0.54，95% CI：（0.53，0.56），针对空值的双边t 检验CP = 0.5, t = 6.7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0.555,.CI双边t 检验, t = 9,4, p < 10−13).在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （囼 （图 徼 （图 後： 平均 ： 0,54，95% Ci ： 0,53，0,56） ， 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; 猴子S: 平均CP: 0,55, 95 % KI: (0,54, 0,57), 双边t检验, t=9,4, p < 10−13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что мы могли бы ожолуричан, d.a. обезьяна N: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тест CP против нуля = 0,5, t = 107, p < s: 107, p < s: средний CP: 0,55, 95 % ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10-13). Hos aper observerte vi gjennomsnittlige CP-verdier godt over det vi tilfeldigvis kunne forvente (fig. 6a, d; ape N: gjennomsnittlig CP: 0,54, 95 % KI: (0,53, 0,56), tosidig t-test CP vs. null = 0,5, t = 6,7, p < 10⁻⁹, ape S: gjennomsnittlig CP: 0,55, 95 % KI: (0,54, 0,57), tosidig t-kriterium, t = 9,4, p < 10⁻⁹).Dermed har MT-nevroner en tendens til å skyte sterkere selv i fravær av åpenbare segmenteringssignaler, når dyrets oppfatning av gitterbevegelsen samsvarer med cellens preferanser.
a. Utvalgssannsynlighetsfordeling for rutenett uten tekstursignaler for prøver registrert fra ape N. Hver celle kan bidra med opptil to datapunkter (ett for hver retning av rutenettbevegelsen). En gjennomsnittlig CP-verdi over tilfeldig (hvite piler) indikerer at det totalt sett er en signifikant sammenheng mellom MT-aktivitet og persepsjon. b. For å undersøke virkningen av eventuelle utvelgelsesskjevheter, beregnet vi CP separat for enhver stimulus der apene gjorde minst én feil. Utvelgelsessannsynlighetene er plottet som en funksjon av utvelgelsesforholdet (pref/null) for alle stimuli (venstre) og de absolutte verdiene for teksturmerkekontrast (høyre, data fra 120 individuelle celler). Den heltrukne linjen og det skyggelagte området i venstre panel representerer gjennomsnittet ± sem av det 20-punkts glidende gjennomsnittet. Utvelgelsessannsynlighetene beregnet for stimuli med ubalanserte utvelgelsesforhold, for eksempel rutenett med høy signalkontrast, varierte mer og var gruppert rundt muligheter. Det gråskyggelagte området i høyre panel understreker kontrasten til funksjonene som er inkludert i beregningen av den høye utvelgelsessannsynligheten. c Sannsynligheten for et stort valg (ordinat) er plottet mot terskelen til nevronet (abscisse). Sannsynligheten for seleksjon var signifikant negativt korrelert med terskelen. Konvensjonen df er den samme som ac, men gjelder for 157 enkeltdata fra ape S med mindre annet er angitt. g Høyeste seleksjonssannsynlighet (ordinat) er plottet mot den normaliserte foretrukne retningen (abscisse) for hver av de to apene. Hver MT-celle bidro med to datapunkter (ett for hver retning av gitterstrukturen). h Store boksplott av seleksjonssannsynlighet for hver interrastervinkel. Den heltrukne linjen markerer medianen, den nedre og øvre kanten av boksen representerer henholdsvis 25. og 75. persentil, værhårene er utvidet til 1,5 ganger interkvartilområdet, og uteliggere utover denne grensen er notert. Dataene i venstre (høyre) panel er fra 120 (157) individuelle N(S) apeceller. i Høyeste sannsynlighet for seleksjon (ordinat) er plottet mot tidspunktet for stimulusstart (abscisse). Stor CP ble beregnet i glidende rektangler (bredde 100 ms, trinn 10 ms) gjennom hele testen og deretter gjennomsnittet over enheter.
Noen tidligere studier har rapportert at CP avhenger av det relative antallet forsøk i basalratefordelingen, noe som betyr at dette målet er mindre pålitelig for stimuli som forårsaker store forskjeller i andelen av hvert valg. For å teste denne effekten i våre data, beregnet vi CP separat for alle stimuli, uavhengig av tegnteksturkontrasten, og apene utførte minst ett falskt forsøk. CP er plottet mot seleksjonsforholdet (pref/null) for hvert dyr i henholdsvis figur 6b og e (venstre panel). Når man ser på de glidende gjennomsnittene, er det tydelig at CP holder seg over sannsynlighet over et bredt spekter av seleksjonsodds, og bare synker når oddsen faller (øker) under (over) 0,2 (0,8). Basert på de psykometriske egenskapene til dyr, ville vi forvente at seleksjonskoeffisienter av denne størrelsesorden bare gjelder for stimuli med tekstursignaler med høy kontrast (koherente eller transparente) (se eksempler på psykometriske trekk i figur 2a, b). For å avgjøre om dette var tilfelle og om en signifikant kontrastfaktor (PC) vedvarte selv for stimuli med klare segmenteringssignaler, undersøkte vi effekten av absolutte teksturkontrastverdier på PC (fig. 6b, e-høyre). Som forventet var CP signifikant høyere enn sannsynligheten for stimuli som inneholdt opptil moderate (~20 % kontrast eller lavere) segmenteringssignaler.
I oppgaver som gjelder orientering, hastighet og gjenkjenning av mismatch, har MT CP en tendens til å være høyest i de mest følsomme nevronene, antagelig fordi disse nevronene bærer de mest informative signalene 30,32,33,34.I samsvar med disse funnene observerte vi en beskjeden, men signifikant korrelasjon mellom grand CP, beregnet fra z-skårede avfyringsrater på tvers av tekstur-signalkontrastene uthevet i panelet ytterst til høyre i figur.6b, e og neuronal terskel (fig. 6c, f; geometrisk gjennomsnittlig regresjon; ape N: r = −0,12, p = 0,07 ape S: r = −0,18, p < 10−3). 6b, e og neuronal terskel (fig. 6c, f; geometrisk gjennomsnittlig regresjon; ape N: r = −0,12, p = 0,07 ape S: r = −0,18, p < 10−3).I samsvar med disse funnene observerte vi en beskjeden, men signifikant korrelasjon mellom den store CP beregnet fra eksitasjonsfrekvensens z-skåre fra tekstursignalkontrastene uthevet i panelet lengst til høyre i figur 6b, e, og neuronal terskel (figur 6c, f; geometrisk). geometrisk gjennomsnittlig regresjon;forhøyet N: r = -0,12, p = 0,07 forhøyet S: r = -0,18, p < 10-3). ape N: r = -0,12, p = 0,07 ape S: r = -0,18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这据是根和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0.12，p = 0.07 猴子S：r = -0.18， < -0.18，与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 暄 相关怍 相兠 怍 6 、 e 和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0.12 ， p = 0.07 猼子I samsvar med disse funnene observerte vi en beskjeden, men signifikant korrelasjon mellom store CV-er som vist i figur 6b,e og nevronterskler (figur 6c,f; geometrisk gjennomsnittlig regresjon; ape N: r = -0,12, p = 0,07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Ape S: r = -0,18, p < 10-3).Derfor hadde signaler fra de mest informative enhetene en tendens til å vise større kovarians med subjektive segmenteringsvurderinger hos aper, noe som er viktig uavhengig av eventuelle teksturelle signaler lagt til den perseptuelle skjevheten.
Gitt at vi tidligere hadde etablert en sammenheng mellom følsomhet for gittertekstursignaler og foretrukket nevronal orientering, lurte vi på om det var en lignende sammenheng mellom CP og foretrukket orientering (fig. 6g). Denne assosiasjonen var bare litt signifikant i ape S (ANOVA; ape N: 1,03, p = 0,46; ape S: F = 1,73, p = 0,04). Vi observerte ingen forskjell i CP for gittervinkler mellom gittere hos noe dyr (fig. 6h; ANOVA; ape N: F = 1,8, p = 0,11; ape S: F = 0,32, p = 0,9).
Til slutt har tidligere arbeid vist at CP endres gjennom hele forsøket. Noen studier har rapportert en kraftig økning etterfulgt av en relativt jevn seleksjonseffekt,30 mens andre har rapportert en jevn økning i seleksjonssignalet i løpet av forsøket31. For hver ape beregnet vi CP for hver enhet i forsøk med null teksturkontrast (henholdsvis i henhold til mønsterorientering) i 100 ms-celler med trinnvise intervaller hvert 20. ms fra start før stimulus til gjennomsnittlig offset før stimulus. Den gjennomsnittlige CP-dynamikken for to aper er vist i figur 6i. I begge tilfeller forble CP på et tilfeldig nivå eller veldig nær det til nesten 500 ms etter stimulusstart, hvoretter CP økte kraftig.
I tillegg til å endre følsomhet, har det vist seg at CP også påvirkes av visse egenskaper ved cellejusteringskarakteristikker. For eksempel fant Uka og DeAngelis34 at CP i oppgaven med gjenkjenning av binokulær mismatch avhenger av symmetrien til enhetens binokulære mismatch-justeringskurve. I dette tilfellet er et relatert spørsmål om mønsterretningsselektive (PDS) celler er mer følsomme enn komponentretningsselektive (CDS) celler. PDS-celler koder for den generelle orienteringen til mønstre som inneholder flere lokale orienteringer, mens CDS-celler reagerer på bevegelse av retningsbestemte mønsterkomponenter (fig. 7a).
en skjematisk fremstilling av moduskomponentinnstillingsstimulus og hypotetiske gitter- (venstre) og gitterorienteringsinnstillingskurver (høyre) (se Materialer og metoder). Kort sagt, hvis en celle integreres på tvers av gitterkomponentene for å signalisere mønsterbevegelse, ville man forvente de samme innstillingskurvene for individuelle gitter- og gitterstimuli (siste kolonne, heltrukket kurve). Omvendt, hvis cellen ikke integrerer retningene til komponentene i bevegelsen til signalmønsteret, ville man forvente en todelt innstillingskurve med en topp i hver retning av gitterbevegelsen som oversetter én komponent til cellens foretrukne retning (siste kolonne, stiplet kurve). . b (venstre) kurver for justering av orienteringen til den sinusformede matrisen for cellene vist i figur 1 og 2, 3 og 4 (øverste rad – celler i figur 3a, b og 4a, b (øverst); bunnpanel – celler i figur 3c, d og 4a, b (nederst)). (Midten) Mønster- og komponentprediksjoner beregnet fra gitterinnstillingsprofiler. (Høyre) Justering av gitteret til disse cellene. Cellene i det øverste (nederste) panelet er klassifisert som malceller (komponentceller). Merk at det ikke er noen én-til-én-korrespondanse mellom klassifiseringene av mønsterkomponentene og preferansene for koherent/transparent cellebevegelse (se teksturgitterresponsene for disse cellene i figur 4a). c Koeffisient for partiell korrelasjon av z-score-modusen (ordinaten) plottet mot den partielle korrelasjonskoeffisienten til z-score-komponenten (abscisse) for alle celler registrert i N (venstre) og S (høyre) aper. Tykke linjer indikerer signifikanskriteriene som brukes til å klassifisere celler. d Plott av høy seleksjonssannsynlighet (ordinaten) versus modusindeks (Zp – Zc) (abscisse). Data i venstre (høyre) paneler refererer til ape N(S). Svarte sirkler indikerer data i omtrentlige enheter. Hos begge dyrene var det en signifikant korrelasjon mellom høy seleksjonssannsynlighet og mønsterindeks, noe som tyder på en større perseptuell korrelasjon for celler med signalmønsterorientering i stimuli med flerkomponentorientering.
I et separat testsett målte vi derfor responser på sinusformede gitter og gitter for å klassifisere nevronene i prøvene våre som PDS eller CDS (se Metoder). Gitteravstemmingskurver, malkomponentprediksjoner bygget fra disse avstemmingsdataene og gitteravstemmingskurver for cellene vist i figur 1 og 3. Figur 3 og 4 og tilleggsfigur 3 er vist i figur 7b. Mønsterfordelingen og komponentselektiviteten, samt den foretrukne celleorienteringen i hver kategori, er vist for hver ape i henholdsvis figur 7c og tilleggsfigur 4.
For å vurdere avhengigheten av CP av korreksjonen av mønsterkomponentene, beregnet vi først mønsterindeksen 35 (PI), hvis større (mindre) verdier indikerer en større PDS (CDS) med lignende oppførsel. Gitt demonstrasjonen ovenfor om at: (i) neuronal sensitivitet varierer med forskjellen mellom den foretrukne celleorienteringen og retningen på stimulusbevegelsen, og (ii) det er en signifikant korrelasjon mellom neuronal sensitivitet og seleksjonssannsynlighet i vårt utvalg, fant vi en sammenheng mellom PI og den totale CP som ble studert for den "beste" bevegelsesretningen til hver celle (se ovenfor). Vi fant at CP var signifikant korrelert med PI (fig. 7d; geometrisk gjennomsnittlig regresjon; grand CP-ape N: r = 0,23, p < 0,01; bi-stabil CP-ape N r = 0,21, p = 0,013; grand CP-ape S: r = 0,30, p < 10−4; bi-stabil CP-ape S: r = 0,29, p < 10−3), noe som indikerer at celler klassifisert som PDS viste større valgrelatert aktivitet enn CDS- og uklassifiserte celler. Vi fant at CP var signifikant korrelert med PI (fig. 7d; geometrisk gjennomsnittlig regresjon; grand CP-ape N: r = 0,23, p < 0,01; bi-stabil CP-ape N r = 0,21, p = 0,013; grand CP-ape S: r = 0,30, p < 10−4; bi-stabil CP-ape S: r = 0,29, p < 10−3), noe som indikerer at celler klassifisert som PDS viste større valgrelatert aktivitet enn CDS- og uklassifiserte celler. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большаре: NCP 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013 большая обезьяна CP S: r = 0,30, p < 10-4 бист; 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую активность, связанную с выбором, чем CDS и неклассифицированные клетки. Vi fant at CP var signifikant korrelert med PI (figur 7d; geometrisk gjennomsnittlig regresjon; storape CP N: r = 0,23, p < 0,01; bistabil ape CP N r = 0,21, p = 0,013; storape CP S: r = 0,30, p < 10⁻⁴; ape S bistabil CP: r = 0,29, p < 10⁻⁴), noe som indikerer at celler klassifisert som PDS viste mer aktivitet, assosiert med valg, enn CDS og uklassifiserte celler.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0.23，p < 0.01， 稳 双0,21，p = 0,013；大CP 猴S： r = 0,30，p < 10-4；双稳态CP 猴S：r = 0,29，p < 10-3），，表类廎的细胞比CDS 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0.23，p < 0.01；双稳态CP = 缌，r，r，r. 0,21，p3； 0.0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большая = NCP 0,23, p <0,01 бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013 большая обезьяна CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; Vi fant at CP var signifikant assosiert med PI (figur 7d; geometrisk gjennomsnittlig regresjon; storape CP N: r = 0,23, p < 0,01; bistabil ape CP N r = 0,21, p = 0,013; storape CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10⁻⁴; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные кавлика PDS, селекционную активность, чем клетки, классифицированные как CDS og неклассифицированные. ape S bistabil CP: r = 0,29, p < 10-3), noe som indikerer at celler klassifisert som PDS viste større seleksjonsaktivitet enn celler klassifisert som CDS og uklassifisert.Fordi både PI og nevronfølsomhet korrelerte med CP, utførte vi flere regresjonsanalyser (med PI og nevronfølsomhet som uavhengige variabler og stor CP som avhengig variabel) for å utelukke en korrelasjon mellom de to målene som fører til muligheten for en effekt. Begge partielle korrelasjonskoeffisientene var signifikante (ape N: terskel vs. CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; ape S: terskel vs. CP: r = −0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10−3), noe som tyder på at CP øker med sensitivitet og på en uavhengig måte øker med PI. Begge partielle korrelasjonskoeffisientene var signifikante (ape N: terskel vs. CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; ape S: terskel vs. CP: r = −0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10−3), noe som tyder på at CP øker med sensitivitet og på en uavhengig måte øker med PI. Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (oбезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, p = 0,04, p = 0,04, PI п,2ро, PI <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), предполагая, что CP увеличив чувствительностью и независимым образом увеличивается с PI. Begge partielle korrelasjonskoeffisientene var signifikante (ape N: terskel vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; ape S: terskel vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10-3), noe som tyder på at CP øker med sensitivitet og øker uavhengig med PI.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI 与CP：r = 0.23，p < 0.01；猴子S：阈值与CP：r = -0.16， p = 0.03，PI vs CP：0.29，p < 10-3），表明CP随灵敏度增加而增加，并且以独立方式随PI 增加。两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI = 0.03，PI vs CP：0.21，，p:0.21，p Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (oбезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, p = 0,04, p = 0,04, PI п,2ро, PI <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI против CP: 0,29, p < 10-3), что указлает на тич, что указлает на тич чувствительностью и увеличивалась с PI независимым образом. Begge partielle korrelasjonskoeffisientene var signifikante (ape N: terskel vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; ape S: terskel vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10⁻3), noe som indikerer at CP økte med sensitivitet og økte med PI på en uavhengig måte.
Vi registrerte én enkelt aktivitet i MT-området, og apene rapporterte sin oppfatning av mønstre som kunne fremstå som koherente eller transparente bevegelser. Nevronenes følsomhet for segmenteringssignaler lagt til partiske oppfatninger varierer mye og bestemmes, i det minste delvis, av forholdet mellom enhetens foretrukne orientering og retningen på stimulusbevegelsen. I hele populasjonen var nevronal følsomhet betydelig lavere enn psykofysisk følsomhet, selv om de mest følsomme enhetene samsvarte med eller overgikk atferdsfølsomheten for segmenteringssignaler. I tillegg er det en betydelig kovarians mellom avfyringsfrekvens og persepsjon, noe som tyder på at MT-signalering spiller en rolle i segmentering. Celler med foretrukket orientering optimaliserte sin følsomhet for forskjeller i gittersegmenteringssignaler og hadde en tendens til å signalisere global bevegelse i stimuli med flere lokale orienteringer, noe som viser den høyeste perseptuelle korrelasjonen. Her vurderer vi noen potensielle problemer før vi sammenligner disse resultatene med tidligere arbeid.
Et hovedproblem med forskning som bruker bistabile stimuli i dyremodeller er at atferdsresponser kanskje ikke er basert på den aktuelle dimensjonen. For eksempel kunne apene våre rapportere sin oppfatning av teksturorientering uavhengig av sin oppfatning av gitterkoherens. To aspekter ved dataene tyder på at dette ikke er tilfelle. For det første, i samsvar med tidligere rapporter, endret endring av den relative orienteringsvinkelen til de separerende matrisekomponentene systematisk sannsynligheten for koherent persepsjon. For det andre er effekten i gjennomsnitt den samme for mønstre som inneholder eller ikke inneholder tekstursignaler. Samlet sett tyder disse observasjonene på at apenes responser konsekvent gjenspeiler deres oppfatning av tilknytning/gjennomsiktighet.
Et annet potensielt problem er at vi ikke har optimalisert gitterbevegelsesparametrene for den spesifikke situasjonen. I mange tidligere arbeider som sammenligner nevronal og psykofysisk sensitivitet, ble stimuli valgt individuelt for hver registrerte enhet [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. Her har vi brukt de samme to bevegelsesretningene for gittermønsteret uavhengig av justeringen av orienteringen til hver celle. Denne designen tillot oss å studere hvordan sensitiviteten endret seg med overlapping mellom gitterbevegelse og foretrukket orientering, men den ga ikke et a priori grunnlag for å bestemme om celler foretrekker koherente eller transparente gittere. Derfor stoler vi på empiriske kriterier, ved å bruke responsen til hver celle på det teksturerte nettet, for å tilordne preferanse- og nulletiketter til hver kategori av nettbevegelse. Selv om det er usannsynlig, kan dette systematisk skjevvride resultatene av vår sensitivitetsanalyse og CP-signaldeteksjon, og potensielt overvurdere ethvert mål. Imidlertid tyder flere aspekter ved analysen og dataene som diskuteres nedenfor på at dette ikke er tilfelle.
For det første påvirket ikke det å tildele foretrukne (null) navn til stimuli som fremkaller mer (mindre) aktivitet, hvor tydelig disse responsfordelingene kunne skilles fra hverandre. I stedet sikrer det bare at de nevrometriske og psykometriske funksjonene har samme fortegn, slik at de kan sammenlignes direkte. For det andre ble ikke responsene som ble brukt til å beregne CP (de "feil" forsøkene for teksturerte gittere og alle forsøk for gittere uten teksturkontrast) inkludert i regresjonsanalysen som bestemte om hver celle "foretrekker" tilkoblede eller transparente sporter. Dette sikrer at seleksjonseffekter ikke er skjevt mot foretrukne/ugyldige betegnelser, noe som resulterer i en betydelig seleksjonssannsynlighet.
Studiene til Newsom og kollegene hans [36, 39, 46, 47] var de første som bestemte hvilken rolle MT spiller i den omtrentlige estimeringen av bevegelsesretningen. Senere rapporter har samlet inn data om MT-deltakelse i dybde34,44,48,49,50,51 og hastighet32,52, finorientering33 og persepsjon av 3D-struktur fra bevegelse31,53,54 (bærekraftige 3D-skoger). Vi utvider disse resultatene på to viktige måter. For det første gir vi bevis for at MT-responser bidrar til perseptuell segmentering av visuomotoriske signaler. For det andre observerte vi en sammenheng mellom MT-modusorienteringsselektiviteten og dette seleksjonssignalet.
Konseptuelt sett er de nåværende resultatene mest lik arbeidet med 3D SFM, ettersom begge er komplekse bistabile persepsjoner som involverer bevegelse og dybdeordning. Dodd et al.31 fant en stor seleksjonssannsynlighet (0,67) i apeoppgaven som rapporterte rotasjonsorienteringen til en bistabil 3D SFM-sylinder. Vi fant en mye mindre seleksjonseffekt for bistabile gitterstimuli (omtrent 0,55 for begge apene). Siden vurderingen av CP avhenger av seleksjonskoeffisienten, er det vanskelig å tolke CP oppnådd under forskjellige forhold i forskjellige oppgaver. Imidlertid var størrelsen på seleksjonseffekten vi observerte den samme for gitter med null og lav teksturkontrast, og også når vi kombinerte stimuli med lav/ingen teksturkontrast for å øke effekten. Derfor er det usannsynlig at denne forskjellen i CP skyldes forskjeller i seleksjonsrater mellom datasett.
De beskjedne endringene i MT-avfyringshastighet som følger med persepsjon i sistnevnte tilfelle virker forvirrende sammenlignet med de intense og kvalitativt forskjellige persepsjonstilstandene indusert av 3D SFM-stimulering og bistabile gitterstrukturer. En mulighet er at vi undervurderte seleksjonseffekten ved å beregne avfyringshastigheten over hele stimulusens varighet. I motsetning til tilfellet med 31 3-D SFM, hvor forskjeller i MT-aktivitet utviklet seg rundt 250 ms i forsøkene og deretter økte jevnt gjennom forsøkene, var vår analyse av den tidsmessige dynamikken til seleksjonssignaler (se 500 ms etter stimulusstart hos begge apene). I tillegg, etter en kraftig økning i løpet av denne perioden, observerte vi svingninger i CP i løpet av resten av forsøket. Hupe og Rubin55 rapporterer at menneskelig oppfatning av bistabile rektangulære matriser ofte endres under lange forsøk. Selv om stimuliene våre ble presentert i bare 1,5 sekunder, kunne apenes oppfatning også variere fra koherens til gjennomsiktighet under forsøket (responsene deres reflekterte deres endelige oppfatning ved signalvalg). Derfor forventes en reaksjonstidsversjon av oppgaven vår, eller plan der apene kontinuerlig kan rapportere sin oppfatning, å ha en større seleksjonseffekt. Den siste muligheten er at MT-signalet leses forskjellig i de to oppgavene. Selv om det lenge har vært antatt at CPU-signaler skyldes sensorisk dekoding og korrelert støy,56 fant Gu og kolleger57 at i beregningsmodeller kan forskjellige poolingstrategier, snarere enn nivåer av korrelert variasjon, bedre forklare CPU i dorsale media-superior temporale nevroner. arkskifteorienteringsgjenkjenningsoppgave (MSTd). Den mindre seleksjonseffekten vi observerte i MT gjenspeiler sannsynligvis den omfattende aggregeringen av mange lavinformative nevroner for å skape oppfatninger av koherens eller gjennomsiktighet. I alle tilfeller der lokale bevegelsessignaler skulle grupperes i ett eller to objekter (bistabile gittere) eller separate overflater av felles objekter (3D SFM), uavhengig bevis for at MT-responser var signifikant assosiert med perseptuelle vurderinger, var det sterke MT-responser. Det foreslås å spille en rolle i segmenteringen av komplekse bilder i scener med flere objekter ved hjelp av visuell bevegelsesinformasjon.
Som nevnt ovenfor var vi de første som rapporterte en sammenheng mellom cellulær aktivitet og persepsjon i MT-mønsteret. Som formulert i den opprinnelige totrinnsmodellen av Movshon og kolleger, er modusenheten utgangstrinnet til MT-en. Nyere arbeid har imidlertid vist at modus- og komponentceller representerer forskjellige ender av et kontinuum, og at parametriske forskjeller i strukturen til det reseptive feltet er ansvarlige for tuningspekteret til moduskomponentene. Derfor fant vi en signifikant korrelasjon mellom CP og PI, lik forholdet mellom binokulær mismatch-justeringssymmetri og CP i dybdegjenkjenningsoppgaven eller orienteringsinnstillingskonfigurasjonen i den fine orienteringsdiskrimineringsoppgaven. Forhold mellom dokumenter og CP 33. Wang og Movshon62 analyserte et stort antall celler med MT-orienteringsselektivitet og fant at modusindeksen i gjennomsnitt var assosiert med mange tuningegenskaper, noe som tyder på at modusselektivitet eksisterer i mange andre typer signaler som kan leses fra MT-populasjonen. Derfor vil det for fremtidige studier av forholdet mellom MT-aktivitet og subjektiv persepsjon være viktig å avgjøre om mønsterindeksen korrelerer på lignende måte med andre oppgave- og stimulusvalgsignaler, eller om dette forholdet er spesifikt for tilfellet med perseptuell segmentering.
På samme måte fant Nienborg og Cumming42 at selv om nær- og fjernceller som er selektive for binokulær mismatch i V2, var like følsomme i dybdediskrimineringsoppgaven, viste bare den nær-prefererende cellepopulasjonen signifikant CP. Omskolering av aper til å fortrinnsvis vekte fjerne forskjeller resulterte imidlertid i signifikante CP-er i mer favoriserte bur. Andre studier har også rapportert at treningshistorikken avhenger av perseptuelle korrelasjoner34,40,63 eller en årsakssammenheng mellom MT-aktivitet og differensiell diskriminering48. Forholdet vi observerte mellom CP og selektivitet for regimeretning gjenspeiler sannsynligvis den spesifikke strategien apene brukte for å løse problemet vårt, og ikke den spesifikke rollen til modusvalgsignaler i visuell-motorisk persepsjon. I fremtidig arbeid vil det være viktig å avgjøre om læringshistorikken har en betydelig innvirkning på å bestemme hvilke MT-signaler som vektes fortrinnsvis og fleksibelt for å foreta segmenteringsvurderinger.
Stoner og kolleger14,23 var de første som rapporterte at endring av lysstyrken i overlappende rutenettområder forutsigbart påvirket koherensen og gjennomsiktigheten i menneskelige observatørrapporter og retningsjusteringer i MT-nevroner fra makaker. Forfatterne fant at når lysstyrken i de overlappende områdene fysisk samsvarte med gjennomsiktighet, rapporterte observatører mer gjennomsiktig persepsjon, mens MT-nevroner signaliserte bevegelse av rasterkomponenter. Omvendt, når den overlappende lysstyrken og den gjennomsiktige overlappingen er fysisk inkompatible, oppfatter observatøren koherent bevegelse, og MT-nevroner signaliserer den globale bevegelsen av mønsteret. Dermed viser disse studiene at fysiske endringer i visuelle stimuli som pålitelig påvirker segmenteringsrapporter også induserer forutsigbare endringer i MT-opphisselse. Nyere arbeid på dette området har utforsket hvilke MT-signaler som sporer det perseptuelle utseendet til komplekse stimuli18,24,64. For eksempel har en delmengde av MT-nevroner vist seg å vise bimodal tuning til et tilfeldig punktbevegelseskart (RDK) med to retninger som er mindre avstand fra hverandre enn en ensrettet RDK. Båndbredde for cellulær tuning19, 25. Observatører ser alltid det første mønsteret som transparent bevegelse, selv om de fleste MT-nevroner viser unimodale tilpasninger som respons på disse stimuliene, og et enkelt gjennomsnitt av alle MT-celler gir en unimodal populasjonsrespons. Dermed kan en delmengde av celler som viser bimodal tuning danne det nevrale substratet for denne persepsjonen. Interessant nok samsvarte denne populasjonen hos marmoseter med PDS-celler når de ble testet med konvensjonelle rutenett og rutenettstimuli.
Resultatene våre går ett skritt videre enn det ovennevnte, som er avgjørende for å fastslå MTs rolle i perseptuell segmentering. Faktisk er segmentering et subjektivt fenomen. Mange polystabile visuelle presentasjoner illustrerer det visuelle systemets evne til å organisere og tolke vedvarende stimuli på mer enn én måte. Samtidig innsamling av nevrale responser og perseptuelle rapporter i vår studie tillot oss å utforske kovariansen mellom MT-avfyringshastighet og perseptuelle tolkninger av konstant stimulering. Etter å ha demonstrert denne sammenhengen, erkjenner vi at retningen for kausalitet ikke er fastslått, det vil si at ytterligere eksperimenter er nødvendige for å avgjøre om signalet om perseptuell segmentering observert av oss er, som noen hevder [65, 66, 67], automatisk. Prosessen representerer igjen synkende signaler som kommer tilbake til den sensoriske cortex fra høyere områder 68, 69, 70 (fig. 8). Rapporter om en større andel mønsterselektive celler i MSTd71, et av de viktigste kortikale målene for MT, antyder at det å utvide disse eksperimentene til å inkludere samtidige opptak av MT og MSTd ville være et godt første skritt mot ytterligere forståelse av de nevrale mekanismene for persepsjon. segmentering.
En to-trinns modell av selektivitet for komponent- og modusorientering og den potensielle effekten av top-down-tilbakemelding på valgrelatert aktivitet i maskinoversettelse. Her skapes modusretningsselektivitet (PDS – «P») i MT-trinnet av (i) et stort utvalg av retningsselektive inngangsdata som er konsistente med spesifikke modushastigheter, og (ii) sterk tuningundertrykkelse. Den retningsselektive (CDS) komponenten i MT («C»)-trinnet har et smalt samplingsområde i inngangsretningen og har ikke mye tuningundertrykkelse. Ustemt hemming gir kontroll over begge populasjonene. De fargede pilene indikerer den foretrukne enhetsorienteringen. For klarhetens skyld vises bare et delsett av V1-MT-forbindelsene og én komponentmodus- og orienteringsvalgboks. I forbindelse med tolkningen av våre feed-forward (FF) resultater induserte den bredere inngangsinnstillingen og den sterke tuningshemmingen (uthevet i rødt) i PDS-celler store forskjeller i aktivitet som respons på flere bevegelsesmønstre. I vårt segmenteringsproblem driver denne gruppen beslutningskjeder og forvrenger persepsjon. I motsetning til dette, i tilfelle tilbakekobling (FB), genereres perseptuelle beslutninger i oppstrømskretser av sensoriske data og kognitive skjevheter, og den større effekten av nedstrøms FB på PDS-celler (tykke linjer) genererer seleksjonssignaler. b Skjematisk fremstilling av alternative modeller av CDS og PDS-enheter. Her genereres PDS-signalene i MT ikke bare av direkte inngang fra V1, men også av indirekte inngang fra V1-V2-MT-banen. De indirekte banene til modellen justeres for å gi selektivitet til teksturgrenser (rutenettoverlappende områder). MT-lagets CDS-modul utfører en vektet sum av direkte og indirekte innganger og sender utgangen til PDS-modulen. PDS reguleres av konkurrerende inhibering. Igjen vises bare de forbindelsene som er nødvendige for å tegne modellens grunnleggende arkitektur. Her kan en annen FF-mekanisme enn den som foreslås i a føre til større variasjon i cellulær gitterrespons på PDS, noe som igjen fører til skjevheter i beslutningsmønstre. Alternativt kan større CP i PDS-celler fortsatt være et resultat av skjevhet i styrken eller effektiviteten til FB-tilknytning til PDS-celler. Bevisene støtter to- og tretrinns MT PDS-modellene og CP FF- og FB-tolkningene.
To voksne makaker (macaca mulatta), en hann og en hunn (henholdsvis 7 og 5 år gamle), som veide fra 4,5 til 9,0 kg, ble brukt som studieobjekter. Før alle sterile kirurgiske eksperimenter ble dyrene implantert med et spesiallaget opptakskammer for vertikale elektroder som nærmer seg MT-området, et nakkestøttestativ i rustfritt stål (Crist Instruments, Hagerstown, MD), og øyeposisjon med en målt skleral søkespole. (Cooner Wire, San Diego, California). Alle protokoller er i samsvar med forskriftene til det amerikanske landbruksdepartementet (USDA) og retningslinjene fra National Institutes of Health (NIH) for human stell og bruk av forsøksdyr, og er godkjent av University of Chicago Institutional Animal Care and Use Committee (IAUKC).
Alle visuelle stimuli ble presentert i en rund blenderåpning mot en svart eller grå bakgrunn. Under opptaket ble posisjonen og diameteren til dette hullet justert i samsvar med det klassiske reseptive feltet til nevroner ved elektrodespissen. Vi brukte to brede kategorier av visuelle stimuli: psykometriske stimuli og tuningstimuli.
Den psykometriske stimulusen er et gittermønster (20 cd/m2, 50 % kontrast, 50 % arbeidssyklus, 5 grader/sek) laget ved å legge to rektangulære gittere over hverandre som driver i en retning vinkelrett på retningen deres (fig. 1b). Det har tidligere blitt vist at menneskelige observatører oppfatter disse gittermønstrene som bistabile stimuli, noen ganger som et enkelt mønster som beveger seg i samme retning (koherent bevegelse) og noen ganger som to separate overflater som beveger seg i forskjellige retninger (transparent bevegelse). Komponenter av gittermønsteret, orientert symmetrisk – vinkelen mellom gitterne er fra 95° til 130° (trukket fra settet: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130° °, gjennom hele økten. Isolasjonsvinkelnevroner ved 115° ble ikke bevart, men vi inkluderer psykofysiske data her) – omtrent 90° eller 270° (mønsterorientering). I hver økt ble bare ett hjørne av intergittergitteret brukt; i løpet av hver økt ble mønsterets orientering for hvert forsøk tilfeldig valgt fra to muligheter.
For å tydeliggjøre oppfatningen av rutenettet og gi et empirisk grunnlag for belønningen for handling, introduserer vi tilfeldige punktteksturer i lysstangtrinn 72 for hver rutenettkomponent. Dette oppnås ved å øke eller redusere (med en fast mengde) lysstyrken til et tilfeldig valgt delsett av piksler (figur 1c). Retningen på teksturbevegelsen gir et sterkt signal som forskyver observatørens oppfatning mot koherent eller transparent bevegelse (figur 1c). Under koherente forhold blir alle teksturer, uavhengig av hvilken komponent av teksturgitteret som dekker, oversatt i retning av mønsteret (figur 1c, koherent). I transparent tilstand beveger teksturen seg vinkelrett på retningen til gitteret den dekker (figur 1c, transparent) (Tilleggsfilm 1). For å kontrollere kompleksiteten til oppgaven varierte Michelson-kontrasten (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) for dette teksturmerket i de fleste økter fra et sett på (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5). , 10, 20, 40, 80). Kontrast er definert som den relative lysstyrken til et raster (så en kontrastverdi på 80 % ville resultere i en tekstur på 36 eller 6 cd/m2). For 6 økter i ape N og 5 økter i ape S brukte vi smalere teksturkontrastområder (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), der psykofysiske egenskaper følger samme mønster som fullspekterskontrast, men uten metning.
Tuningstimuli er sinusformede gitter (kontrast 50 %, 1 syklus/grad, 5 grader/sek) som beveger seg i en av 16 like store retninger, eller sinusformede gitter som beveger seg i disse retningene (bestående av to motsatte 135° vinkler oppå hverandre) i samme retning som mønsteret.