Takk for at du besøker Nature.com.Nettleserversjonen du bruker har begrenset CSS-støtte.For den beste opplevelsen anbefaler vi at du bruker en oppdatert nettleser (eller deaktiverer kompatibilitetsmodus i Internet Explorer).I mellomtiden, for å sikre fortsatt støtte, vil vi gjengi nettstedet uten stiler og JavaScript.
En karusell som viser tre lysbilder samtidig.Bruk Forrige og Neste-knappene for å gå gjennom tre lysbilder om gangen, eller bruk skyveknappene på slutten for å gå gjennom tre lysbilder om gangen.
Høyoppløselig syn krever fin netthinneprøvetaking og integrasjon for å rekonstruere objektegenskaper.Det er viktig å merke seg at når man blander lokale prøver fra forskjellige objekter, går nøyaktigheten tapt.Derfor er segmentering, grupperingen av områder av et bilde for separat behandling, avgjørende for persepsjon.I tidligere arbeid ble bistabile gitterstrukturer, som kan betraktes som en eller flere bevegelige overflater, brukt for å studere denne prosessen.Her rapporterer vi forholdet mellom aktivitet og segmenteringsdommer i mellomregioner av primatens visuelle vei.Spesielt fant vi at selektivt orienterende median temporale nevroner var følsomme for tekstursignaler som ble brukt for å forvrenge oppfatningen av bistabile gitter og viste en signifikant korrelasjon mellom forsøk og subjektiv oppfatning av vedvarende stimuli.Denne korrelasjonen er større i enheter som signaliserer global bevegelse i mønstre med flere lokale retninger.Dermed konkluderer vi med at det mellomliggende tidsdomenet inneholder signaler som brukes til å skille komplekse scener i konstituerende objekter og overflater.
Visjon er ikke bare avhengig av den nøyaktige diskrimineringen av elementære bildekarakteristikker som kantorientering og hastighet, men enda viktigere på korrekt integrering av disse egenskapene for å beregne miljøegenskaper som objektform og bane1.Imidlertid oppstår problemer når netthinnebilder støtter flere like plausible funksjonsgrupper 2, 3, 4 (fig. 1a).For eksempel, når to sett med hastighetssignaler er veldig nærme, kan dette med rimelighet tolkes som ett objekt i bevegelse eller flere objekter i bevegelse (fig. 1b).Dette illustrerer segmenteringens subjektive karakter, dvs. at det ikke er en fast egenskap ved bildet, men en tolkningsprosess.Til tross for den åpenbare betydningen for normal persepsjon, forblir vår forståelse av det nevrale grunnlaget for perseptuell segmentering i beste fall ufullstendig.
En tegneserieillustrasjon av et perseptuelt segmenteringsproblem.En observatørs oppfatning av dybden i en Necker-kube (til venstre) veksler mellom to mulige forklaringer (til høyre).Dette er fordi det ikke er noen signaler i bildet som gjør at hjernen unikt kan bestemme figurens 3D-orientering (gitt av det monokulære okklusjonssignalet til høyre).b Når flere bevegelsessignaler presenteres i romlig nærhet, må synssystemet bestemme om de lokale prøvene er fra ett eller flere objekter.Den iboende tvetydigheten til lokale bevegelsessignaler, dvs. en sekvens av objektbevegelser kan produsere den samme lokale bevegelsen, noe som resulterer i flere like plausible tolkninger av den visuelle inngangen, dvs. vektorfelt kan her oppstå fra den koherente bevegelsen til en enkelt overflate eller den transparente bevegelsen til overlappende overflater.c (venstre) Et eksempel på vår teksturerte rutenettstimulus.Rektangulære gitter som driver vinkelrett på retningen deres ("komponentretninger" - hvite piler) overlapper hverandre for å danne et gittermønster.Gitteret kan oppfattes som en enkelt, regelmessig, sammenhengende bevegelse av retninger (røde piler) eller en transparent bevegelse av sammensatte retninger.Oppfatningen av gitteret blir forvrengt ved tilsetning av tilfeldige punkttekstursignaler.(Midt) Området uthevet i gult utvides og vises som en serie med rammer for henholdsvis sammenhengende og transparente signaler.Bevegelsen av prikken i hvert tilfelle er representert av grønne og røde piler.(Høyre) Graf over posisjonen (x, y) til valgpunktet kontra antall rammer.I det koherente tilfellet driver alle teksturer i samme retning.Når det gjelder gjennomsiktighet, beveger teksturen seg i retning av komponenten.d En tegneserieillustrasjon av vår bevegelsessegmenteringsoppgave.Apene begynte hver prøve med å fikse en liten prikk.Etter en kort forsinkelse dukket det opp en viss type gittermønster (koherens/transparens) og tekstursignalstørrelse (f.eks. kontrast) ved plasseringen av MT RF.Under hver test kan gitteret drive i en av to mulige retninger av mønsteret.Etter tilbaketrekking av stimulans dukket seleksjonsmål opp over og under MT RF.Apene må indikere sin oppfatning av rutenettet i sakkader til det riktige utvalgsmålet.
Behandlingen av visuelle bevegelser er godt karakterisert og gir dermed en utmerket modell for å studere nevrale kretsløp for perseptuell segmentering.Flere beregningsstudier har lagt merke til nytten av totrinns bevegelsesbehandlingsmodeller der førstegangsestimering med høy oppløsning følges av selektiv integrasjon av lokale prøver for å fjerne støy og gjenopprette objekthastighet7,8.Det er viktig å merke seg at synssystemer må passe på å begrense dette ensemblet til kun de lokale prøvene fra vanlige objekter.Psykofysiske studier har beskrevet fysiske faktorer som påvirker hvordan lokale bevegelsessignaler segmenteres, men formen på anatomiske baner og nevrale koder forblir åpne spørsmål.Tallrike rapporter tyder på at orienteringsselektive celler i den temporale (MT) regionen av primatbarken er kandidater for nevrale underlag.
Viktigere, i disse tidligere eksperimentene, korrelerte endringer i nevral aktivitet med fysiske endringer i visuelle stimuli.Men, som nevnt ovenfor, er segmentering i hovedsak en perseptuell prosess.Derfor krever studiet av dets nevrale substrat å koble endringer i nevral aktivitet med endringer i oppfatningen av faste stimuli.Derfor trente vi to aper til å rapportere om det oppfattede bistabile gittermønsteret dannet av overlagrede drivende rektangulære gitter var en enkelt overflate eller to uavhengige overflater.For å studere forholdet mellom nevral aktivitet og segmenteringsdommer, registrerte vi en enkelt aktivitet i MT når apene utførte denne oppgaven.
Vi fant en signifikant sammenheng mellom studiet av MT-aktivitet og persepsjon.Denne korrelasjonen eksisterte uansett om stimuliene inneholdt åpenbare segmenteringssignaler eller ikke.I tillegg er styrken til denne effekten knyttet til følsomhet for segmenteringssignaler, samt til mønsterindeksen.Sistnevnte kvantifiserer i hvilken grad enheten utstråler global snarere enn lokal bevegelse i komplekse mønstre.Selv om selektivitet for moteretning lenge har vært anerkjent som et definerende trekk ved MT, og moteselektive celler viser tuning til komplekse stimuli i samsvar med menneskelig oppfatning av disse stimuliene, så er dette det første beviset for en korrelasjon mellom mønstre.indeks og perseptuell segmentering.
Vi trente to apekatter for å demonstrere deres oppfatning av drivende rutenettstimuli (sammenhengende eller gjennomsiktige bevegelser).Menneskelige observatører oppfatter vanligvis disse stimuli som sammenhengende eller transparente bevegelser med omtrent samme frekvens.For å gi det riktige svaret i denne utprøvingen og legge grunnlaget for den operante belønningen, skapte vi segmenteringssignaler ved å strukturere rasteret til komponenten som danner gitteret (fig. 1c, d).Under koherente forhold beveger alle teksturer seg langs mønsterets retning (fig. 1c, "koherent").I den gjennomsiktige tilstanden beveger teksturen seg vinkelrett på retningen til gitteret som den er lagt på (fig. 1c, "transparent").Vi kontrollerer oppgavens vanskelighetsgrad ved å endre kontrasten til denne teksturetiketten.I cued-forsøkene ble aper belønnet for svar som tilsvarer tekstur-signaler, og belønninger ble tilbudt tilfeldig (50/50 odds) i forsøk som inneholdt mønstre uten tekstur-cues (null teksturkontrasttilstand).
Atferdsdata fra to representative eksperimenter er vist i figur 2a, og responser er plottet som en andel av vurderinger av koherens versus kontrast av tekstursignaler (transparenskontrast antas å være negativ per definisjon) for mønstre som skifter henholdsvis opp eller ned. Samlet sett ble apenes oppfatning av sammenheng/gjennomsiktighet pålitelig påvirket av både tegnet (transparent, koherent) og styrken (kontrast) til tekstursignalet (ANOVA; ape N: retning – F = 0,58, p = 0,45, tegn – F = 1248, p < 10−12, p < 10−102, −102; – F = 0,41, p = 0,52, fortegn – F = 2876,7, p < 10−10, kontrast – F = 36,5, p < 10−10). Samlet sett ble apenes oppfatning av sammenheng/gjennomsiktighet pålitelig påvirket av både tegnet (gjennomsiktig, koherent) og styrken (kontrast) til tekstursignalet (ANOVA; ape N: retning – F = 0,58, p = 0,45, tegn – F = 1248, p < 10-3,102, p < 10-12, -0, kontrast; retning – F = 0,41, p = 0,52, fortegn – F = 2876,7, p < 10−10, kontrast – F = 36,5, p < 10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как знак (прозрачность, когерентности, костьентности), ) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10−10, контраст: направление: без 1 – S = 22,0 F ​​= 22,06 F = 22,06; равление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, р < 10-10). Generelt ble oppfatningen av koherens/transparens hos aper signifikant påvirket av både tegnet (transparens, koherens) og styrken (kontrasten) til teksturtrekket (ANOVA; ape N: retning — F = 0,58, p = 0,45, tegn — F = 1248, p < 6 F = 101, p < 6 F = 101, -0 retning; F = 0,41, p = 0,52, tegn – F = 2876,7, p < 10 −10, kontrast – F = 36,5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的笴叼）的笴叼）的笴叼．度妉舉叼咁（透，对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, p < 10−10, p < 2−10, p < 2–6子S: 方向– F = 0,41, p = 0,52, 符号– F = 2876,7, p < 10−10, 对比度– F = 36,5，p < 10-10）.总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的笴叼）的笴叼）的笴叼．度妉舉叼咁（透，对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, p < 10−10, p < 2−10, p 2−6, 2–6, 2–6. ，p < 10-10）.Generelt ble oppfatningen av apekoherens/transparens signifikant påvirket av tegnet (transparens, koherens) og intensiteten (kontrast) til tekstursignaler (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; ape N: orientering – F = 0,58, p = 0,45, tegn – F = 1248, p < 10−10, Kontrast – F = 22,63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10). −10 Monkey S: Orientering – F = 0,41, p = 0,52, Tegn – F = 2876,7, p < 10-10, Kontrast – F = 36,5, p < 10-10).Gaussiske kumulative funksjoner ble tilpasset dataene fra hver økt for å karakterisere de psykofysiske egenskapene til apene.På fig.2b viser fordelingen av enighet for disse modellene over alle økter for begge apene.Totalt sett fullførte apene oppgaven nøyaktig og konsekvent, og vi avviste mindre enn 13 % av øktene med to aper på grunn av dårlig tilpasning til den kumulative gaussiske modellen.
a Atferdseksempler på aper i representative økter (n ≥ 20 forsøk per stimulustilstand).I de venstre (høyre) panelene er data fra en N(S) apeøkt plottet som koherente utvalgsskårer (ordinater) kontra tegnkontrast av tekstursignaler (abscisse).Her er det antatt at transparente (koherente) teksturer har negative (positive) verdier.Svarene ble bygget separat i henhold til bevegelsesretningen til mønsteret (opp (90°) eller ned (270°)) i testen.For begge dyrene er ytelsen, enten responsen er delt med 50/50 kontrast (PSE – solide piler) eller mengden teksturkontrast som kreves for å støtte et visst ytelsesnivå (terskel – åpne piler), i disse driftretningene.b Tilpasset histogram av R2-verdier av den Gaussiske kumulative funksjonen.Monkey S(N)-data vises til venstre (høyre).c (Topp) PSE målt for rutenettet forskjøvet ned (ordinat) sammenlignet med PSE forskjøvet opp rutenettet (abscissen) plottet, med kanter som representerer PSE-fordelingen for hver tilstand og piler som indikerer gjennomsnittet for hver tilstand.Data for alle N(S) apeøkter er gitt i venstre (høyre) kolonne.(Nederst) Samme konvensjon som for PSE-data, men for tilpassede funksjonsterskler.Det var ingen signifikante forskjeller i PSE-terskler eller motetrender (se tekst).d PSE og helning (ordinat) plottes avhengig av den normaliserte rasterorienteringen til vinkelseparasjonskomponenten (“integral grating angle” – abscisse).De åpne sirklene er middelet, den heltrukne linjen er den best passende regresjonsmodellen, og den stiplede linjen er 95 % konfidensintervallet for regresjonsmodellen.Det er en signifikant korrelasjon mellom PSE og normalisert integrasjonsvinkel, men ikke helning og normalisert integrasjonsvinkel, noe som tyder på at den psykometriske funksjonen skifter når vinkelen skiller komponentgitteret, men ikke skjerpes eller flatere.(Monkey N, n = 32 økter; Monkey S, n = 43 økter).I alle paneler representerer feilstrekene standardfeilen for gjennomsnittet.Ha ha.Koherens, PSE subjektiv likhetsscore, norm.standardisering.
Som nevnt ovenfor, varierte både kontrasten til tekstursignaler og bevegelsesretningen til mønsteret på tvers av forsøk, med stimuli som drev opp eller ned i en gitt prøve.Dette gjøres for å minimere psykofysiske11 og neuronale28 adaptive effekter.Mønsterorientering versus skjevhet (subjektivt likhetspunkt eller PSE) (Wilcoxon rangsumtest; ape N: z = 0,25, p = 0,8; ape S: z = 0,86, p = 0,39) eller tilpasset funksjonsterskel (summen av Wilcoxon-rangeringer; ape N: 4,00, ape N: 4,00, S: 4,00. p = 0,62) (fig. 2c).I tillegg var det ingen signifikante forskjeller mellom aper i graden av teksturkontrast som kreves for å opprettholde ytelsesterskelnivåer (N ape = 24,5 % ± 3,9 %, S ape = 18,9 % ± 1,9 %; Wilcoxon rangsum, z = 1,01, p = 0,31).
I hver økt endret vi intergittervinkelen som skiller orienteringene til komponentgitteret.Psykofysiske studier har vist at folk er mer sannsynlig å oppfatte celle 10 som koblet når denne vinkelen er mindre.Hvis apene på en pålitelig måte rapporterte sin oppfatning av koherens/transparens, ville man på grunnlag av disse funnene forvente at PSE, teksturkontrasten som tilsvarer en enhetlig deling mellom koherens- og transparensvalg, ville øke ved interaksjon.gittervinkel. Dette var faktisk tilfellet (fig. 2d; kollapsing på tvers av mønsterretninger, Kruskal–Wallis; ape N: χ2 = 23.06, p < 10−3; ape S: χ2 = 22.22, p < 10−3; korrelasjon mellom normalisert inter-rist vinkel og PSE, ponkey0 −1: 0,0 = 0,76, p < 10-13). Dette var faktisk tilfellet (fig. 2d; kollapsende på tvers av mønsterretninger, Kruskal–Wallis; ape N: χ2 = 23.06, p < 10−3; ape S: χ2 = 22.22, p < 10−3; korrelasjon mellom normalisert inter- grerende vinkel og PSE, ponkey0−1. 0−1: ape N. = 0,76, p < 10-13). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна = p. 23,02я = p23,06я N: 3; på S: χ2 = 22,22, p < 10–3; корреляция между нормализованными угол решетки и PSE – обезьяна N: r = 0,67, p = 0,67, p <0,67, p <0, 6 10-13). Dette skjedde faktisk (fig. 2d; kollaps på tvers av mønsterets retning, Kruskal-Wallis; ape N: χ2 = 23.06, p < 10–3; ape S: χ2 = 22.22, p < 10–3; korrelasjon mellom normalisert gittervinkel og PSE – ape 0, 9 ape, N. 0,76, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23.06，p < 10-3；缌 2.2，P2.2:0. 3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0.67，p < 10-9；猴子S：r = 0.76，p < 10-13）.情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： ： 2 = 23.06 ， p <10-3 ， 2 ， 2 ， 2 ： 2 ： 2 ： -3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0.67，p < 10-9，r: 10-9，r ）. Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,106,2 p = 23,106,2 p = 23,106,2; ,22, p < 10-3; нормализованный межрешеточный угол). Dette var faktisk tilfellet (fig. 2d; fold langs modusaksen, Kruskal-Wallis; ape N: χ2 = 23,06, p < 10-3; ape S: χ2 = 22,22, p < 10-3; normalisert interlattice-hjørne). PSE-obeзьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). PSE-ape N: r = 0,67, p < 10–9, ape S: r = 0,76, p < 10–13).I motsetning til dette hadde endring av intergittervinkelen ingen signifikant effekt på helningen til den psykometriske funksjonen (Fig. 2d; cross-modal orienteringsfold, Kruskal-Wallis; ape N: χ2 = 8,09, p = 0,23; ape S χ2 = 3,18, p = 0,67 helning, -0, vinkel mellom normal og -0 vinkel. 4, p = 0,2, ape S: r = 0,03, p = 0,76).Således, i samsvar med de psykofysiske dataene til en person, er den gjennomsnittlige effekten av å endre vinkelen mellom gitterne et skifte i forskyvningspunkter, og ikke en økning eller reduksjon i følsomhet for segmenteringssignaler.
Til slutt tildeles belønninger tilfeldig med en sannsynlighet på 0,5 i forsøk med null teksturkontrast.Hvis alle aper var klar over denne unike tilfeldigheten og var i stand til å skille mellom null teksturkontrast og signalstimuli, kunne de utvikle forskjellige strategier for de to typene forsøk.To observasjoner tyder sterkt på at dette ikke er tilfelle.For det første hadde endring av gittervinkelen kvalitativt lignende effekter på cue og null teksturkontrastscore (fig. 2d og tilleggsfig. 1).For det andre, for begge apene, er det usannsynlig at det bistabile prøveutvalget er en gjentakelse av det siste (tidligere) belønningsutvalget (binomial test, N aper: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S-aper: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
Avslutningsvis var oppførselen til apene i segmenteringsoppgaven vår under god stimuluskontroll.Avhengigheten av perseptuelle vurderinger av tegnet og størrelsen på tekstursignaler, samt endringer i PSE med gittervinkel, indikerer at apene rapporterte sin subjektive oppfatning av motorisk koherens/transparens.Til slutt ble ikke responsene til apene i forsøkene med null teksturkontrast påvirket av belønningshistorien til tidligere forsøk og ble betydelig påvirket av vinkelendringer mellom raster.Dette antyder at apene fortsetter å rapportere sin subjektive oppfatning av gitteroverflatekonfigurasjonen under denne viktige tilstanden.
Som nevnt ovenfor, tilsvarer overgangen av teksturkontrast fra negativ til positiv den perseptuelle overgangen av stimuli fra transparent til koherent.Generelt, for en gitt celle, har MT-responsen en tendens til å øke eller avta når teksturkontrasten endres fra negativ til positiv, og retningen til denne effekten avhenger vanligvis av bevegelsesretningen til mønsteret/komponenten.For eksempel er retningsavstemningskurvene til to representative MT-celler vist i figur 3 sammen med responsene til disse cellene på gitter som inneholder koherente eller transparente tekstursignaler med lav eller høy kontrast.Vi har prøvd på en eller annen måte å kvantifisere disse rutenettresponsene bedre, som kan være relatert til den psykofysiologiske ytelsen til apene våre.
Polar plott av retningsavstemmingskurven til en representativ ape MT-celle S som svar på en enkelt sinusformet matrise.Vinkelen indikerer bevegelsesretningen til gitteret, størrelsen indikerer emissiviteten, og den foretrukne celleretningen overlapper med omtrent 90° (opp) med retningen til en av komponentene i retningen til gittermønsteret.b Ukentlig stimulus-tidshistogram (PSTH) av responsnettet, forskjøvet i malretningen med 90° (vist skjematisk til venstre) for cellen vist i a.Svarene er sortert etter teksturhinttype (sammenhengende/gjennomsiktig – henholdsvis midt/høyre panel) og Michelson-kontrast (PSTH-fargehint).Bare korrekte forsøk vises for hver type tekstursignaler med lav kontrast og høy kontrast.Celler reagerte bedre på oppadgående gittermønstre med transparente tekstursignaler, og responsen på disse mønstrene økte med økende teksturkontrast.c, d er de samme konvensjonene som i a og b, men for andre MT-celler enn ape S, overlapper deres foretrukne orientering nesten den til det nedadgående rutenettet.Enheten foretrekker nedadgående rister med sammenhengende tekstursignaler, og responsen på disse mønstrene øker med økende teksturkontrast.I alle paneler representerer det skraverte området standardfeilen for gjennomsnittet.Eiker.Pigger, sekunder.sekund.
For å utforske forholdet mellom gitteroverflatekonfigurasjon (koherent eller gjennomsiktig) som indikert av tekstursignalene våre og MT-aktivitet, regresserte vi først korrelasjonen mellom celler for koherent bevegelse (positiv helning) eller transparent bevegelse (negativ helning) ved regresjon.gitt for å klassifisere celler etter tegnresponsrate sammenlignet med kontrast (separat for hver modusretning).Eksempler på disse gitteravstemmingskurvene fra samme eksempelcelle i figur 3 er vist i figur 4a.Etter klassifisering brukte vi mottakerytelsesanalyse (ROC) for å kvantifisere hver celles følsomhet for modulering av tekstursignaler (se Metoder).De nevrometriske funksjonene oppnådd på denne måten kan sammenlignes direkte med de psykofysiske egenskapene til apene i samme sesjon for direkte å sammenligne den psykofysiske følsomheten til nevroner til gitterteksturer.Vi utførte to signaldeteksjonsanalyser for alle enheter i prøven, og beregnet separate nevrometriske funksjoner for hver retning av mønsteret (igjen, opp eller ned).Det er viktig å merke seg at for denne analysen inkluderte vi bare forsøk der (i) stimuliene inneholdt en tekstursignal og (ii) apene reagerte i samsvar med den signalen (dvs. "riktige" forsøk).
Brannhastigheter er plottet mot teksturtegnkontrast, henholdsvis for gitter som skifter opp (venstre) eller ned (høyre), den heltrukne linjen representerer den best passende lineære regresjonen, og dataene i den øverste (nederste) raden er tatt fra de som er vist i fig.Ris.3a celle, b (fig. 3c, d).Regresjonshellingsfunksjoner ble brukt til å tildele foretrukne tekstursignaler (koherent/transparent) til hver celle/gitter-orienteringskombinasjon (n ≥ 20 forsøk per stimulustilstand).Feilstolper representerer standardavviket til gjennomsnittet.De nevrometriske funksjonene til enhetene vist i ba er beskrevet sammen med de psykometriske funksjonene samlet under samme økt.Nå, for hver funksjon, plotter vi det foretrukne verktøytipsvalget (ordinat) (se tekst) som en prosentandel av teksturens tegnkontrast (abscisse).Teksturkontrasten er endret slik at foretrukne verktøytips er positive og tomme verktøytips er negative.Dataene fra de oppadgående (nedover) drivende rutenettene er vist i de venstre (høyre) panelene, i de øvre (nedre) radene – dataene fra cellene vist i Fig. 3a,b (Fig. 3c,d).Forholdet mellom nevrometrisk og psykometrisk terskel (N/P) er vist i hvert panel.Eiker.Pigger, sekunder.sek, katalog.retning, provins foretrukket, psi.Psykometri, nevrologi.
Gitteravstemmingskurver og nevrometriske funksjoner til to representative MT-celler og deres tilhørende psykometriske funksjoner, aggregert sammen med disse responsene, er vist i henholdsvis topp- og bunnpanelene i figur 4a,b.Disse cellene viser en omtrent monoton økning eller reduksjon ettersom hintet av tekstur går fra gjennomsiktig til sammenhengende.I tillegg avhenger retningen og styrken til denne bindingen av gitterets bevegelsesretning.Til slutt nærmet de nevrometriske funksjonene beregnet ut fra responsene til disse cellene seg bare (men samsvarte fortsatt ikke med) de psykofysiske egenskapene til den ensrettede rutenettbevegelsen.Både nevrometriske og psykometriske funksjoner ble oppsummert med terskler, dvs. tilsvarende ca. 84 % av en korrekt valgt kontrast (tilsvarende gjennomsnitt + 1 sd av den tilpassede kumulative gaussiske funksjonen).På tvers av hele prøven var N/P-forholdet, forholdet mellom den nevrometriske terskelen og den psykometriske, i gjennomsnitt 12,4 ± 1,2 hos ape N og 15,9 ± 1,8 hos ape S, og for gitteret å bevege seg i minst én retning, kun ved ~16 % (18).%) enheter fra ape N (ape S) (fig. 5a).Fra celleeksemplet vist i figuren.Som det fremgår av figur 3 og 4, kan følsomheten til nevroner påvirkes av forholdet mellom den foretrukne orienteringen av cellen og retningen på gitterbevegelsen brukt i eksperimentene.Spesielt viser orienteringsjusteringskurvene i fig. 3a,c forholdet mellom nevronorienteringsinnstillingen til en enkelt sinusformet array og dens følsomhet for transparent/koherent bevegelse i vår teksturerte array. Dette var tilfellet for begge apene (ANOVA; relative foretrukne retninger innebygd med 10° oppløsning; ape N: F = 2,12, p < 0,01; ape S: F = 2,01, p < 0,01). Dette var tilfellet for begge apene (ANOVA; relative foretrukne retninger innebygd med 10° oppløsning; ape N: F = 2,12, p < 0,01; ape S: F = 2,01, p < 0,01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены в грусрапы в грусрапы; N: F = 2,12, p <0,01; uten S: F = 2,01, p <0,01). Dette var tilfellet for begge apene (ANOVA; relative foretrukne retninger gruppert ved 10° oppløsning; ape N: F=2,12, p<0,01; ape S: F=2,01, p<0,01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向０1: 20.10. ；猴子S：F = 2,01，p < 0,01）.两 只 猴子 ° ）））） Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объединена при раизреобезьян: 12°; , p <0,01; ulik S: F = 2,01, p <0,01). Dette var tilfellet for begge apene (ANOVA; relativ foretrukket orientering samlet ved 10° oppløsning; ape N: F=2,12, p<0,01; ape S: F=2,01, p<0,01).Gitt den store graden av variasjon i nevronfølsomhet (fig. 5a), for å visualisere avhengigheten av nevronfølsomhet av relative foretrukne orienteringer, normaliserte vi først hver celles foretrukne orientering til den "beste" orienteringen for bevegelsen av rutenettmønsteret (dvs. retning).der gitteret danner den minste vinkelen mellom den foretrukne celleorienteringen og orienteringen til gittermønsteret).Vi fant at de relative tersklene for nevroner (terskel for "dårlig" gitterorientering / terskel for "beste" gitterorientering) varierte med denne normaliserte foretrukne orienteringen, med topper i dette terskelforholdet som opptrådte rundt mønstre eller komponentorienteringer (Figur 5b).)). Denne effekten kunne ikke forklares av en skjevhet i fordelingen av foretrukne retninger i enhetene i hver prøve mot en av rutemønsteret eller komponentretningene (fig. 5c; Rayleigh-test; ape N: z = 8,33, p < 10−3, sirkulært gjennomsnitt = 190,13 grader ± 9,83 grader på tvers av plada = 9,83 grader; tingvinkler (Supplerende Fig. 2). Denne effekten kunne ikke forklares av en skjevhet i fordelingen av foretrukne retninger i enhetene i hver prøve mot en av rutemønsteret eller komponentretningene (fig. 5c; Rayleigh-test; ape N: z = 8,33, p < 10−3, sirkulært gjennomsnitt = 190,13 grader ± 9,83 grader; ristvinkler (Supplerende Fig. 2). Этот эффект нельзя было объяснить смещением распределения предпочтительных направлений в единицавы одного из клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = < 8,103, p). Denne effekten kunne ikke forklares med et skifte i fordelingen av foretrukne retninger i enheter i hver prøve mot en av ruteretningene eller komponentretningene (fig. 5c; Rayleigh-test; ape N: z = 8,33, p < 10–3)., sirkulært middel = 190,13 grader ± 9,83 grader;ape S: z = 0,79, p = 0,45) og var den samme for alle hjørner av rutenettet (tilleggsfigur 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图本中单元中的优选方向分布偏向格子图本中单兂图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8.33，p < 10-3 ，圆形平均值= 190.13 度± 9.83 度；缌度；缌度；缌 度；缌 度；缌且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）.这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 图 偏向 图解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8,33 ， p <10-3 ，圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Этот эффект не может быть объяснен тем, что распределение предпочтительных ориентаций в клеткац о либо в сторону структуры решетки, либо в сторону одной из ориентаций компонентов (рис. 5в; критерия z: < 3 ритерия z: 3, 3 p. –3). Denne effekten kan ikke forklares med det faktum at fordelingen av foretrukne orienteringer i celler i hver prøve er skjev enten mot gitterstrukturen eller mot en av komponentorienteringene (fig. 5c; Rayleighs test; ape N: z = 8,33, p < 10–3)., sirkulært gjennomsnitt) = 190,13 grader ± 9,83 grader;ape S: z = 0,79, p = 0,45) og var like i gittervinkler mellom rutenett (tilleggsfig. 2).Dermed avhenger følsomheten til nevroner for teksturerte rutenett, i det minste delvis, av de grunnleggende egenskapene til MT-innstilling.
Det venstre panelet viser fordelingen av N/P-forhold (nevron/psykofysiologisk terskel);hver celle gir to datapunkter, ett for hver retning mønsteret beveger seg i.Det høyre panelet plotter psykofysiske terskler (ordinat) versus neuronale terskler (abscisse) for alle enheter i prøven.Dataene i den øverste (nederste) raden er fra ape N (S).b Normaliserte terskelforhold plottes mot størrelsen på forskjellen mellom den optimale gitterorienteringen og den foretrukne celleorienteringen.Den "beste" retningen er definert som retningen til gitterstrukturen (målt med et enkelt sinusformet gitter) nærmest den foretrukne celleretningen.Data ble først lagret ved normalisert foretrukket orientering (10°-binger), deretter ble terskelforhold normalisert til maksimumsverdien og gjennomsnittet innenfor hver beholder.Celler med en foretrukket orientering litt større eller mindre enn orienteringen til gitterkomponentene hadde den største forskjellen i følsomhet for orienteringen av gittermønsteret.c Rosa histogram av den foretrukne orienteringsfordelingen for alle MT-enheter registrert i hver ape.
Til slutt moduleres responsen til MT av retningen på gitterbevegelsen og detaljene i segmenteringssignalene våre (tekstur).Sammenligning av nevronal og psykofysisk følsomhet viste at MT-enheter generelt var mye mindre følsomme for kontrasterende tekstursignaler enn aper.Imidlertid endret følsomheten til nevronet seg avhengig av forskjellen mellom den foretrukne orienteringen til enheten og retningen til rutenettets bevegelse.De mest sensitive cellene hadde en tendens til å ha orienteringspreferanser som nesten dekket gittermønsteret eller en av de konstituerende orienteringene, og en liten undergruppe av prøvene våre var like følsomme eller mer følsomme enn apers oppfatning av kontrastforskjeller.For å bestemme om signaler fra disse mer sensitive enhetene var nærmere assosiert med persepsjon hos aper, undersøkte vi korrelasjonen mellom persepsjon og nevronale responser.
Et viktig skritt i å etablere en sammenheng mellom nevral aktivitet og atferd er å etablere korrelasjoner mellom nevroner og atferdsreaksjoner på konstante stimuli.For å koble nevrale responser til segmenteringsdommer, er det avgjørende å skape en stimulus som, til tross for at den er den samme, oppfattes forskjellig i forskjellige forsøk.I denne studien er dette eksplisitt representert av et null teksturkontrastgitter.Selv om vi understreker at gitter med minimal (mindre enn ~20%) teksturkontrast, basert på de psykometriske funksjonene til dyr, vanligvis anses som sammenhengende eller gjennomsiktige.
For å kvantifisere i hvilken grad MT-svar korrelerer med perseptuelle rapporter, utførte vi en seleksjonssannsynlighetsanalyse (CP) av nettdataene våre (se 3).Kort sagt er CP et ikke-parametrisk, ikke-standard mål som kvantifiserer forholdet mellom spikeresponser og perseptuelle vurderinger30.Ved å begrense analysen til forsøk med rutenett med null teksturkontrast og økter der aper tok minst fem valg for hver type av disse forsøkene, beregnet vi SR separat for hver retning av rutenettbevegelse. På tvers av aper observerte vi en gjennomsnittlig CP-verdi betydelig større enn vi ville forvente ved en tilfeldighet (fig. 6a, d; ape N: gjennomsnittlig CP: 0,54, 95 % CI: (0,53, 0,56), tosidig t-test mot null av CP = 0,5, t = 6,0:5, 5, CP: 5, 9, 5, 5, 9, 5, 9, 9, 5 CI: (0,54, 0,57), tosidig t-test, t = 9,4, p < 10−13). På tvers av aper observerte vi en gjennomsnittlig CP-verdi betydelig større enn vi ville forvente ved en tilfeldighet (fig. 6a, d; ape N: gjennomsnittlig CP: 0,54, 95 % CI: (0,53, 0,56), tosidig t-test mot null av CP = 0,5, t = 6,0:5, 5, CP: 5, 9, 5, 5, 9, 5, 9, 9, 5 CI: (0,54, 0,57), tosidig t-test, t = 9,4, p < 10−13) .Hos aper observerte vi en gjennomsnittlig CP betydelig høyere enn tilfeldig forventet (fig. 6a, d; ape N: gjennomsnittlig CP: 0,54, 95 % KI: (0,53, 0,56), to-halet t-test vs. nullverdier).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95 % ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . ape S: gjennomsnittlig CP: 0,55, 95 % KI: (0,54, 0,57), tosidet t-test, t = 9,4, p < 10–13).在猴子中，我们观察到平均CP 值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猴：CP，d；猴: 5.000. （0,53，0,56），针对空值的双边t 检验CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;检验, t = 9,4, p < 10−13) .在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （図 徼 （図 徼 （図 在均 ： 0,54，95% Ci ： 0,53，0,56） ， 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0,55, 95 % KI: (0,54, 0,57), 双边t检验, t=9,4, p < 10−13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что мы могли бы ожосидать зонслурис, d. яна N: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тест CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, сьд: 5, CP 95 % ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10- 13) . Hos aper observerte vi gjennomsnittlige CP-verdier godt over det vi ved en tilfeldighet kunne forvente (fig. 6a, d; ape N: gjennomsnittlig CP: 0,54, 95 % KI: (0,53, 0,56), to-halet t-test CP vs. null = 0,5, t = 6,7, 9, CP: 5, CP, 5, 9, 9, 5 : (0,54, 0,57), to-halet t- kriterium, t = 9,4, p < 10-13).Dermed har MT-nevroner en tendens til å skyte sterkere selv i fravær av noen åpenbare segmenteringssignaler, når dyrets oppfatning av gitterbevegelsen samsvarer med cellens preferanser.
a Seleksjonssannsynlighetsfordeling for rutenett uten tekstursignaler for prøver registrert fra ape N. Hver celle kan bidra med opptil to datapunkter (ett for hver rutenettbevegelse).En gjennomsnittlig CP-verdi over tilfeldig (hvite piler) indikerer at det totalt sett er en signifikant sammenheng mellom MT-aktivitet og persepsjon.b For å undersøke virkningen av potensiell seleksjonsskjevhet, beregnet vi CP separat for enhver stimulus som apene gjorde minst én feil for.Seleksjonssannsynlighetene er plottet som en funksjon av seleksjonsforholdet (pref/null) for alle stimuli (venstre) og de absolutte verdiene for teksturmerkekontrast (høyre, data fra 120 individuelle celler).Den heltrukne linjen og det skraverte området i venstre panel representerer gjennomsnittet ± sem av det 20-punkts glidende gjennomsnittet.Seleksjonssannsynlighetene beregnet for stimuli med ubalanserte seleksjonsforhold, for eksempel rutenett med høy signalkontrast, var mer forskjellige og var gruppert rundt muligheter.Det gråskyggelagte området i høyre panel understreker kontrasten til funksjonene som er inkludert i beregningen av den høye utvalgssannsynligheten.c Sannsynligheten for et stort valg (ordinat) plottes mot terskelen til nevronet (abscissen).Sannsynligheten for seleksjon var signifikant negativt korrelert med terskel.Konvensjonen df er den samme som ac, men gjelder for 157 enkeltdata fra monkey S med mindre annet er angitt.g Høyeste seleksjonssannsynlighet (ordinat) er plottet mot den normaliserte foretrukne retningen (abscisse) for hver av de to apene.Hver MT-celle bidro med to datapunkter (ett for hver retning av gitterstrukturen).h Store boksplott med seleksjonssannsynlighet for hver vinkel mellom raster.Den heltrukne linjen markerer medianen, den nedre og øvre kanten av boksen representerer henholdsvis 25. og 75. persentil, værhårene er utvidet til 1,5 ganger interkvartilområdet, og uteliggere utenfor denne grensen er notert.Dataene i venstre (høyre) panel er fra 120 (157) individuelle N(S) apeceller.i Høyeste sannsynlighet for seleksjon (ordinat) plottes mot tidspunktet for utbruddet av stimulus (abscisse).Stor CP ble beregnet i glidende rektangler (bredde 100 ms, trinn 10 ms) gjennom hele testen og deretter gjennomsnittlig over enheter.
Noen tidligere studier har rapportert at CP avhenger av det relative antallet forsøk i basalhastighetsfordelingen, noe som betyr at dette målet er mindre pålitelig for stimuli som forårsaker store forskjeller i andelen av hvert valg.For å teste denne effekten i våre data, beregnet vi CP separat for alle stimuli, uavhengig av tegnteksturkontrasten, og apene utførte minst en falsk prøvelse.CP er plottet mot seleksjonsforholdet (pref/null) for hvert dyr i henholdsvis figur 6b og e (venstre panel).Ser vi på de glidende gjennomsnittene, er det klart at CP forblir over sannsynligheten over et bredt spekter av utvalgsodds, og synker bare når oddsen faller (øker) under (over) 0,2 (0,8).Basert på de psykometriske egenskapene til dyr, ville vi forvente at seleksjonskoeffisienter av denne størrelsesorden bare gjelder for stimuli med høykontrasttekstursignaler (koherent eller gjennomsiktig) (se eksempler på psykometriske trekk i fig. 2a, b).For å finne ut om dette var tilfelle og om en signifikant PC vedvarte selv for stimuli med klare segmenteringssignaler, undersøkte vi effekten av absolutte teksturelle kontrastverdier på PC (fig. 6b, e-høyre).Som forventet var CP betydelig høyere enn sannsynligheten for stimuli som inneholdt opptil moderate (~20 % kontrast eller lavere) segmenteringssignaler.
I gjenkjenningsoppgaver for orientering, hastighet og mismatch har MT CP en tendens til å være høyest i de mest sensitive nevronene, antagelig fordi disse nevronene bærer de mest informative signalene30,32,33,34.I samsvar med disse funnene observerte vi en beskjeden, men signifikant korrelasjon mellom storslått CP, beregnet fra z-scorede skytehastigheter over tekstursignalkontrastene fremhevet i panelet lengst til høyre i fig.6b, e og nevronal terskel (fig. 6c, f; geometrisk gjennomsnittlig regresjon; ape N: r = −0,12, p = 0,07 ape S: r = −0,18, p < 10−3). 6b, e og nevronal terskel (fig. 6c, f; geometrisk gjennomsnittlig regresjon; ape N: r = −0,12, p = 0,07 ape S: r = −0,18, p < 10−3).I samsvar med disse funnene observerte vi en beskjeden, men signifikant korrelasjon mellom den store CP beregnet ut fra eksitasjonsfrekvensen z-score fra tekstursignalkontrastene fremhevet i panelet lengst til høyre i fig. 6b, e, og neuronal terskel (fig. 6c, f; geometrisk).geometrisk gjennomsnittlig regresjon;forhøyet N: r = -0,12, p = 0,07 forhøyet S: r = -0,18, p < 10-3). ape N: r = -0,12, p = 0,07 ape S: r = -0,18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这璻是根阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0.12，p = 0.07 猴子S：r = -0.18，p < 10。3）与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 暄 相关 怍 辘 关 怍 6和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0,12 ， p = 0,07 猴子S：r = -0,18，I samsvar med disse funnene observerte vi en beskjeden, men signifikant korrelasjon mellom store CV-er som vist i figur 6b,e og nevronterskler (figur 6c,f; geometrisk gjennomsnittlig regresjon; ape N: r = -0,12, p = 0,07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Monkey S: r = -0,18, p < 10-3).Derfor hadde signaler fra de mest informative enhetene en tendens til å vise større samvariasjon med subjektive segmenteringsdommer hos aper, noe som er viktig uavhengig av eventuelle teksturer lagt til den perseptuelle skjevheten.
Gitt at vi tidligere hadde etablert et forhold mellom følsomhet for netttekstursignaler og foretrukket neuronal orientering, lurte vi på om det var et lignende forhold mellom CP og foretrukket orientering (fig. 6g).Denne assosiasjonen var bare litt signifikant hos ape S (ANOVA; ape N: 1,03, p=0,46; ape S: F=1,73, p=0,04).Vi observerte ingen forskjell i CP for gittervinkler mellom gitter i noe dyr (fig. 6h; ANOVA; ape N: F = 1,8, p = 0,11; ape S: F = 0,32, p = 0, 9).
Til slutt har tidligere arbeid vist at CP endres gjennom hele forsøket.Noen studier har rapportert en kraftig økning etterfulgt av en relativt jevn seleksjonseffekt,30 mens andre har rapportert en jevn økning i seleksjonssignalet i løpet av forsøket31.For hver ape beregnet vi CP for hver enhet i forsøk med null teksturkontrast (henholdsvis i henhold til mønsterorientering) i 100 ms celler som går hver 20 ms fra pre-stimulus start til post gjennomsnittlig pre-stimulus offset.Den gjennomsnittlige CP-dynamikken for to aper er vist i fig. 6i.I begge tilfeller holdt CP seg på et tilfeldig nivå eller svært nær det til nesten 500 ms etter stimulansens begynnelse, hvoretter CP økte kraftig.
I tillegg til å endre følsomhet, har CP vist seg å også påvirkes av visse kvaliteter av celleinnstillingsegenskaper.For eksempel fant Uka og DeAngelis34 at CP i gjenkjenningsoppgaven for binokulær mistilpasning avhenger av symmetrien til enhetens kurve for binokulær mistilpasning.I dette tilfellet er et relatert spørsmål om mønsterretningsselektive (PDS) celler er mer følsomme enn komponentretningselektive (CDS) celler.PDS-celler koder for den generelle orienteringen til mønstre som inneholder flere lokale orienteringer, mens CDS-celler reagerer på bevegelse av retningsmønsterkomponenter (fig. 7a).
en skjematisk representasjon av moduskomponentavstemmingsstimulus og hypotetisk gitter (venstre) og gitterorienteringsavstemmingskurver (høyre) (se Materialer og metoder).Kort sagt, hvis en celle integreres på tvers av rutenettkomponentene for å signalisere mønsterbevegelse, vil man forvente de samme tuning-kurvene for individuelle rutenett- og rutenettstimuli (siste kolonne, helkurve).Motsatt, hvis cellen ikke integrerer retningene til komponentene i bevegelsen til signalmønsteret, vil man forvente en todelt avstemningskurve med en topp i hver retning av gitterbevegelse som oversetter en komponent til cellens foretrukne retning (siste kolonne, stiplet kurve)..b (venstre) kurver for å justere orienteringen av den sinusformede matrisen for cellene vist i figur 1 og 2. 3 og 4 (øverste rad – celler i figur 3a,b og 4a,b (øverst); bunnpanel – cellene på figur 3c, d og 4a, b (nederst)).(Midt) Mønster- og komponentprediksjoner beregnet fra gitteravstemmingsprofiler.(Høyre) Justering av rutenettet til disse cellene.Cellene i det øverste (nederste) panelet er klassifisert som malceller (komponent).Merk at det ikke er noen en-til-en samsvar mellom klassifiseringene av mønsterkomponentene og preferansene for koherent/transparent cellebevegelse (se teksturgitterresponsene for disse cellene i fig. 4a).c Koeffisient for partiell korrelasjon av z-score-modusen (ordinaten) plottet mot den partielle korrelasjonskoeffisienten til z-score-komponenten (abscisse) for alle celler registrert i N (venstre) og S (høyre) aper.Tykke linjer indikerer betydningskriteriene som brukes til å klassifisere celler.d Plott med høy seleksjonssannsynlighet (ordinat) versus modusindeks (Zp – Zc) (abscisse).Data i venstre (høyre) panel refererer til ape N(S).Svarte sirkler indikerer data i omtrentlige enheter.Hos begge dyrene var det en signifikant korrelasjon mellom høy seleksjonssannsynlighet og mønsterindeks, noe som tyder på en større perseptuell korrelasjon for celler med signalmønsterorientering i stimuli med flerkomponentorientering.
Derfor, i et eget testsett, målte vi responser på sinusformede rutenett og rutenett for å klassifisere nevronene i prøvene våre som PDS eller CDS (se Metoder).Gitteravstemmingskurver, malkomponentprediksjoner bygget fra disse justeringsdataene, og gitteravstemmingskurver for cellene vist i figur 1 og 3. Figur 3 og 4 og tilleggsfigur 3 er vist i figur 7b.Mønsterfordelingen og komponentselektiviteten, så vel som den foretrukne celleorienteringen i hver kategori, er vist for hver ape i fig. 7c og tilleggsfig.4 henholdsvis.
For å vurdere avhengigheten til CP av korrigeringen av mønsterkomponentene, beregnet vi først mønsterindeksen 35 (PI), de større (mindre) verdiene indikerer en større PDS (CDS) lignende oppførsel.Gitt demonstrasjonen ovenfor at: (i) nevronal sensitivitet varierer med forskjellen mellom den foretrukne celleorienteringen og retningen for stimulusbevegelse, og (ii) det er en signifikant korrelasjon mellom nevronal sensitivitet og seleksjonssannsynlighet i vår prøve, fant vi en sammenheng mellom PI og den totale CP ble studert for den "beste" bevegelsesretningen til hver celle (se ovenfor). Vi fant at CP var signifikant korrelert med PI (fig. 7d; geometrisk gjennomsnittlig regresjon; grand CP-ape N: r = 0,23, p < 0,01; bi-stabil CP-ape N r = 0,21, p = 0,013; grand CP-ape S: r = < 0,12-0, monkey S: r = < 0,12-0, monkey. 9, p < 10−3), noe som indikerer at celler klassifisert som PDS viste større valgrelatert aktivitet enn CDS og uklassifiserte celler. Vi fant at CP var signifikant korrelert med PI (fig. 7d; geometrisk gjennomsnittlig regresjon; grand CP-ape N: r = 0,23, p < 0,01; bi-stabil CP-ape N r = 0,21, p = 0,013; grand CP-ape S: r = < 0,12-0, monkey S: r = < 0,12-0, monkey. 9, p < 10−3), noe som indikerer at celler klassifisert som PDS viste større valgrelatert aktivitet enn CDS og uklassifiserte celler. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большая: p. 2, CP. 0,01; forbruk CP N r = 0,21, p = 0,013; mengde CP S: r = 0,30, p < 10-4; budsjett = 0,013 что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли активность, свясанную, связанную ицированные клетки. Vi fant at CP var signifikant korrelert med PI (Figur 7d; geometrisk gjennomsnittlig regresjon; stor ape CP N: r = 0,23, p < 0,01; bistabil ape CP N r = 0,21, p = 0,013; stor ape CP S: r = 0,30 CP, p = 0,30 CP, p. 10-3), noe som indikerer at celler klassifisert som PDS viste mer aktivitet, assosiert med valg enn CDS og uklassifiserte celler.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0.23，p < 0.01，，p < 0.01，， ，p = 0.01；恴 ，r = 0.01；叴0,013；大CP 猴S： r = 0,30，p < 10-4；双稳态CP 猴S：r = 0,29，p < 10-3），表明分类烞眺 DS类的细胞表现出更大的选择相关活性. CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0.23，p < 0.01；双稳态CP = 缌，r，p = 0.21，r 3; 0,0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большя: 0, p. 2, 0я ,01, бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013, большая обезьяна CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; Vi fant at CP var signifikant assosiert med PI (Figur 7d; geometrisk gjennomsnittlig regresjon; stor ape CP N: r = 0,23, p < 0,01; bistabil ape CP N r = 0,21, p = 0,013; stor ape CP S: r = 0,013, p < 0. бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные колесяк PDS, ционную активность, чем клетки, классифицированные как CDS og неклассифицированные. ape S bistabil CP: r = 0,29, p < 10-3), noe som indikerer at celler klassifisert som PDS viste større seleksjonsaktivitet enn celler klassifisert som CDS og uklassifisert.Fordi både PI og nevronfølsomhet korrelerte med CP, utførte vi flere regresjonsanalyser (med PI og nevronfølsomhet som uavhengige variabler og stor CP som avhengig variabel) for å utelukke en korrelasjon mellom de to målene som førte til muligheten for en effekt.. Begge partielle korrelasjonskoeffisienter var signifikante (ape N: terskel vs. CP: r = -0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; ape S: terskel vs. CP: r = -0,16, p = 0,16, p = 0,03, p = 0,03, p = 0,03, p = 0,03, p = 0,03, p = 0,03. at CP øker med sensitivitet og på en uavhengig måte øker med PI. Begge partielle korrelasjonskoeffisienter var signifikante (ape N: terskel vs. CP: r = -0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; ape S: terskel vs. CP: r = -0,16, p = 0,16, p = 0,03, p = 0,03, p = 0,03, p = 0,03, p = 0,03, p = 0,03. at CP øker med sensitivitet og på en uavhengig måte øker med PI. Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (oбезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, p = 0,04, PI CP : 0, 0, 1, 0, 0, 0, 0, 3 езьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), предполагая, что CP увеличиваетсин сичи м образом увеличивается с PI. Begge partielle korrelasjonskoeffisienter var signifikante (ape N: terskel vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; ape S: terskel vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs. CP, PI vs. med sensitivitet og øker uavhengig med PI.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04，PI 与CP：r = 0,23，，p = 0,01，值鈼缐：r: 0.01， 0.16， p = 0.03，PI vs CP：0.29，p < 10-3），表明CP 随灵敏度增加而增加，并且以独章两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI = 0.03，PI vs CP：0.21，，p:0.21，p Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (oбезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, p = 0,04, PI CP : 0, 0, 1, 0, 0, 0, 0, 3 езьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI против CP: 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что CP услич и увеличивалась с PI независимым образом. Begge partielle korrelasjonskoeffisienter var signifikante (ape N: terskel vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; ape S: terskel vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs. CP, PI vs. med sensitivitet og økt med PI på en uavhengig måte.
Vi registrerte en enkelt aktivitet i MT-området, og apene rapporterte sin oppfatning av mønstre som kunne fremstå som sammenhengende eller gjennomsiktige bevegelser.Følsomheten til nevroner for segmenteringssignaler lagt til partiske oppfatninger varierer mye og bestemmes, i det minste delvis, av forholdet mellom enhetens foretrukne orientering og retningen for stimulusbevegelse.I hele befolkningen var nevronal sensitivitet betydelig lavere enn psykofysisk sensitivitet, selv om de mest sensitive enhetene matchet eller overskredet atferdssensitiviteten for segmenteringssignaler.I tillegg er det en betydelig samvariasjon mellom skytefrekvens og persepsjon, noe som tyder på at MT-signalering spiller en rolle i segmentering.Celler med foretrukket orientering optimaliserte sin følsomhet for forskjeller i gittersegmenteringssignaler og hadde en tendens til å signalisere global bevegelse i stimuli med flere lokale orienteringer, og demonstrerte den høyeste perseptuelle korrelasjonen.Her vurderer vi noen potensielle problemer før vi sammenligner disse resultatene med tidligere arbeid.
Et stort problem med forskning som bruker bistabile stimuli i dyremodeller er at atferdsreaksjoner kanskje ikke er basert på dimensjonen av interesse.For eksempel kan apene våre rapportere deres oppfatning av teksturorientering uavhengig av deres oppfatning av gitterkoherens.To aspekter ved dataene tyder på at dette ikke er tilfelle.For det første, i samsvar med tidligere rapporter, endret endring av den relative orienteringsvinkelen til de separerende array-komponentene systematisk sannsynligheten for sammenhengende persepsjon.For det andre, i gjennomsnitt er effekten den samme for mønstre som inneholder eller ikke inneholder tekstursignaler.Til sammen antyder disse observasjonene at aperesponser konsekvent reflekterer deres oppfatning av sammenheng/gjennomsiktighet.
Et annet potensielt problem er at vi ikke har optimalisert gitterbevegelsesparametrene for den spesifikke situasjonen.I mange tidligere arbeider som sammenligner nevronal og psykofysisk sensitivitet, ble stimuli valgt individuelt for hver registrerte enhet [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45].Her har vi brukt de samme to bevegelsesretningene til gittermønsteret uavhengig av justeringen av orienteringen til hver celle.Denne utformingen tillot oss å studere hvordan følsomheten endret seg med overlapping mellom gitterbevegelse og foretrukket orientering, men det ga ikke et a priori grunnlag for å bestemme om celler foretrekker koherente eller transparente gitter.Derfor stoler vi på empiriske kriterier, ved å bruke responsen fra hver celle til det teksturerte nettet, for å tildele preferanse og null-etiketter til hver kategori av maskebevegelser.Selv om det er usannsynlig, kan dette systematisk skjeve resultatene av sensitivitetsanalysen og CP-signaldeteksjonen, og potensielt overvurdere ethvert mål.Flere aspekter ved analysen og dataene som diskuteres nedenfor tyder imidlertid på at dette ikke er tilfelle.
For det første, tildeling av foretrukne (null) navn til stimuli som fremkalte mer (mindre) aktivitet påvirket ikke skillebarheten til disse responsfordelingene.I stedet sikrer den bare at de nevrometriske og psykometriske funksjonene har samme fortegn, slik at de kan sammenlignes direkte.For det andre ble svarene som ble brukt til å beregne CP (de "feil" forsøkene for teksturerte gitter og alle forsøk for gitter uten teksturkontrast) ikke inkludert i regresjonsanalysen som bestemte om hver celle "foretrekker" tilkoblede eller transparente idretter.Dette sikrer at seleksjonseffekter ikke er partisk mot foretrukne/ugyldige betegnelser, noe som resulterer i en betydelig seleksjonssannsynlighet.
Studiene til Newsom og hans kolleger [36, 39, 46, 47] var de første som bestemte rollen til MT i den omtrentlige estimeringen av bevegelsesretningen.Påfølgende rapporter har samlet inn data om MT-deltakelse i dybde34,44,48,49,50,51 og speed32,52, finorientering33 og oppfatning av 3D-struktur fra bevegelse31,53,54 (3D bærekraftige skoger).å herske).Vi utvider disse resultatene på to viktige måter.Først gir vi bevis på at MT-responser bidrar til perseptuell segmentering av visuomotoriske signaler.For det andre observerte vi et forhold mellom MT-modusorienteringsselektiviteten og dette utvalgssignalet.
Konseptuelt er de nåværende resultatene mest lik arbeidet med 3-D SFM, ettersom begge er kompleks bistabil persepsjon som involverer bevegelse og dybdeordning.Dodd et al.31 fant en stor seleksjonssannsynlighet (0,67) i apeoppgaven som rapporterte rotasjonsorienteringen til en bistabil 3D SFM-sylinder.Vi fant en mye mindre seleksjonseffekt for bistabile rutenettstimuli (ca. 0,55 for begge apene).Siden vurderingen av CP avhenger av seleksjonskoeffisienten, er det vanskelig å tolke CP oppnådd under ulike forhold i ulike oppgaver.Imidlertid var størrelsen på seleksjonseffekten som vi observerte den samme for null og lav teksturkontrastrister, og også når vi kombinerte lav/ingen teksturkontraststimuli for å øke kraften.Derfor er det usannsynlig at denne forskjellen i CP skyldes forskjeller i utvalgshastigheter mellom datasett.
De beskjedne endringene i MT-avfyringshastighet som følger med persepsjon i sistnevnte tilfelle virker forvirrende sammenlignet med de intense og kvalitativt forskjellige perseptuelle tilstandene indusert av 3-D SFM-stimulering og bistabile rutenettstrukturer.En mulighet er at vi undervurderte seleksjonseffekten ved å beregne avfyringshastigheten over hele varigheten av stimulansen.I motsetning til tilfellet med 31 3-D SFM, hvor forskjeller i MT-aktivitet utviklet seg rundt 250 ms i forsøk og deretter økte jevnt gjennom forsøkene, rapporterte vår analyse av den tidsmessige dynamikken til seleksjonssignaler (se 500 ms etter stimulusstart hos begge apene. I tillegg, etter en kraftig økning i løpet av denne perioden, har vi observert CP-trisepsjonen5 og rub-fluktuasjonene i løpet av denne perioden. av bistabile rektangulære arrays endres ofte under lange forsøk. Selv om våre stimuli ble presentert i bare 1,5 sekunder, kan apenes oppfatning også variere fra koherens til transparens under forsøket (responsene deres reflekterte deres endelige oppfatning ved signalvalg.) Derfor forventes en reaksjonstidsversjon av oppgaven vår, eller planen der apene kan ha en forskjellig effekt fortløpende å ha en forskjellig oppfatning av MT. i de to oppgavene. Selv om det lenge har vært antatt at CPU-signaler er et resultat av sensorisk dekoding og korrelert støy,56 fant Gu og kollegaer57 at i beregningsmodeller kan forskjellige sammenslåingsstrategier, snarere enn nivåer av korrelert variasjon, bedre forklare CPU i dorsal media-overlegne temporale nevroner.ark endre orientering gjenkjenning oppgave (MSTd).Den mindre seleksjonseffekten vi observerte i MT gjenspeiler sannsynligvis den omfattende aggregeringen av mange lavinformative nevroner for å skape oppfatninger av sammenheng eller gjennomsiktighet.I alle tilfeller der lokale bevegelsessignaler skulle grupperes i ett eller to objekter (bistabile gitter) eller separate overflater av vanlige objekter (3-D SFM), uavhengige bevis på at MT-responser var signifikant assosiert med perseptuelle vurderinger, var det sterke MT-responser.det foreslås å spille en rolle i segmenteringen av komplekse bilder til scener med flere objekter ved bruk av visuell bevegelsesinformasjon.
Som nevnt ovenfor, var vi de første som rapporterte en sammenheng mellom MT-mønster cellulær aktivitet og persepsjon.Som formulert i den originale totrinnsmodellen av Movshon og kolleger, er modusenheten utgangstrinnet til MT.Imidlertid har nyere arbeid vist at modus- og komponentceller representerer forskjellige ender av et kontinuum, og at parametriske forskjeller i strukturen til det reseptive feltet er ansvarlige for avstemmingsspekteret til moduskomponentene.Derfor fant vi en signifikant korrelasjon mellom CP og PI, lik forholdet mellom binokulær mistilpasningsjusteringssymmetri og CP i dybdegjenkjenningsoppgaven eller orienteringsinnstillingskonfigurasjonen i finorienteringsdiskrimineringsoppgaven.Forholdet mellom dokumenter og CP 33 .Wang og Movshon62 analyserte et stort antall celler med MT-orienteringsselektivitet og fant at modusindeksen i gjennomsnitt var assosiert med mange tuningegenskaper, noe som tyder på at modusselektivitet eksisterer i mange andre typer signaler som kan leses fra MT-populasjonen..Derfor, for fremtidige studier av forholdet mellom MT-aktivitet og subjektiv persepsjon, vil det være viktig å avgjøre om mønsterindeksen korrelerer på samme måte med andre oppgave- og stimulusseleksjonssignaler, eller om dette forholdet er spesifikt for tilfellet med perseptuell segmentering.
Tilsvarende fant Nienborg og Cumming 42 at selv om nær- og fjernceller selektive for binokulær mismatch i V2 var like følsomme i dybdediskrimineringsoppgaven, viste bare den nær-foretrukne cellepopulasjonen signifikant CP.Omskolering av aper til å fortrinnsvis vekte fjerne forskjeller resulterte imidlertid i betydelige CP-er i mer favoriserte bur.Andre studier har også rapportert at treningshistorie avhenger av perseptuelle korrelasjoner34,40,63 eller en årsakssammenheng mellom MT-aktivitet og differensiell diskriminering48.Forholdet vi observerte mellom CP og diettretningselektivitet gjenspeiler sannsynligvis den spesifikke strategien som apene brukte for å løse problemet vårt, og ikke den spesifikke rollen til modusvalgsignaler i visuell-motorisk persepsjon.I fremtidig arbeid vil det være viktig å avgjøre om læringshistorien har en betydelig innvirkning på å bestemme hvilke MT-signaler som vektes fortrinnsvis og fleksibelt for å gjøre segmenteringsvurderinger.
Stoner og kolleger14,23 var de første til å rapportere at endring av lysstyrken til overlappende rutenettområder forutsigbart påvirket sammenhengen og gjennomsiktigheten til menneskelige observatørrapporter og retningsjusteringer i makake MT-nevroner.Forfatterne fant at når lysstyrken til de overlappende områdene fysisk samsvarte med gjennomsiktighet, rapporterte observatører mer transparent oppfatning, mens MT-nevroner signaliserte bevegelse av rasterkomponenter.Motsatt, når den overlappende lysstyrken og den gjennomsiktige overlappingen er fysisk inkompatible, oppfatter observatøren sammenhengende bevegelse, og MT-nevroner signaliserer den globale bevegelsen av mønsteret.Dermed viser disse studiene at fysiske endringer i visuelle stimuli som pålitelig påvirker segmenteringsrapporter også induserer forutsigbare endringer i MT-arousal.Nylig arbeid på dette området har utforsket hvilke MT-signaler som sporer det perseptuelle utseendet til komplekse stimuli18,24,64.For eksempel har en undergruppe av MT-nevroner vist seg å vise bimodal innstilling til et tilfeldig punktbevegelseskart (RDK) med to retninger som er mindre avstand fra hverandre enn en enveis RDK.Båndbredde for mobilinnstilling 19, 25 .Observatører ser alltid det første mønsteret som transparent bevegelse, selv om de fleste MT-nevroner viser unimodale tilpasninger som respons på disse stimuli, og et enkelt gjennomsnitt av alle MT-celler gir en unimodal populasjonsrespons.Dermed kan en undergruppe av celler som viser bimodal tuning danne det nevrale substratet for denne oppfatningen.Interessant nok, i silkeabber, matchet denne populasjonen PDS-celler når de ble testet ved bruk av konvensjonelle rutenett- og rutenettstimuli.
Resultatene våre går ett skritt lenger enn de ovennevnte, som er avgjørende for å etablere rollen til MT i perseptuell segmentering.Faktisk er segmentering et subjektivt fenomen.Mange polystabile visuelle skjermer illustrerer det visuelle systemets evne til å organisere og tolke vedvarende stimuli på mer enn én måte.Samtidig innsamling av nevrale responser og perseptuelle rapporter i vår studie tillot oss å utforske kovariansen mellom MT-fyringshastighet og perseptuelle tolkninger av konstant stimulering.Etter å ha demonstrert dette forholdet, erkjenner vi at retningen til årsakssammenheng ikke er etablert, det vil si at ytterligere eksperimenter er nødvendige for å bestemme om signalet om perseptuell segmentering observert av oss er, som noen hevder [65, 66, 67], automatisk.Prosessen representerer igjen synkende signaler som kommer tilbake til sensorisk cortex fra høyere områder 68, 69, 70 (fig. 8).Rapporter om en større andel av mønsterselektive celler i MSTd71, et av de viktigste kortikale målene for MT, antyder at å utvide disse eksperimentene til å inkludere samtidige opptak av MT og MSTd ville være et godt første skritt mot ytterligere forståelse av de nevrale mekanismene for persepsjon.segmentering.
En to-trinns modell av komponent- og modusorienteringsselektivitet og den potensielle effekten av ovenfra-og-ned-feedback på valgrelatert aktivitet i maskinoversettelse.Her skapes modusretningselektivitet (PDS – "P") i MT-trinnet av (i) et stort utvalg av retningselektive inngangsdata som er konsistent med spesifikke modushastigheter, og (ii) sterk undertrykkelse av tuning.Den retningselektive (CDS) komponenten til MT ("C") trinn har et smalt samplingområde i inngangsretningen og har ikke mye undertrykkelse av tuning.Uavstemt hemming gir kontroll over begge populasjonene.De fargede pilene indikerer foretrukket enhetsorientering.For klarhetens skyld vises bare et undersett av V1-MT-tilkoblingene og én komponentmodus og retningsvalgboks.I sammenheng med å tolke våre feed-forward (FF)-resultater, induserte den bredere input-innstillingen og sterk tuning-hemming (uthevet i rødt) i PDS-celler store forskjeller i aktivitet som svar på flere bevegelsesmønstre.I vårt segmenteringsproblem driver denne gruppen beslutningskjeder og forvrenger oppfatningen.I motsetning til dette, når det gjelder tilbakemelding (FB), genereres perseptuelle beslutninger i oppstrømskretser av sensoriske data og kognitive skjevheter, og den større effekten av nedstrøms FB på PDS-celler (tykke linjer) genererer seleksjonssignaler.b Skjematisk fremstilling av alternative modeller av CDS- og PDS-enheter.Her genereres PDS-signalene i MT ikke bare av den direkte inngangen til V1, men også av den indirekte inngangen til V1-V2-MT-banen.De indirekte banene til modellen er justert for å gi selektivitet til teksturgrenser (nettoverlappende områder).MT layer CDS-modulen utfører en vektet sum av direkte og indirekte innganger og sender utdataene til PDS-modulen.PDS er regulert av konkurrerende hemming.Igjen vises bare de forbindelsene som er nødvendige for å tegne den grunnleggende arkitekturen til modellen.Her kan en annen FF-mekanisme enn den som er foreslått i a føre til større variasjon i den cellulære gitterresponsen på PDS, igjen føre til skjevheter i beslutningsmønstre.Alternativt kan større CP i PDS-celler fortsatt være et resultat av skjevhet i styrken eller effektiviteten til FB-binding til PDS-celler.Bevisene støtter to- og tre-trinns MT PDS-modeller og CP FF og FB tolkninger.
To voksne makaker (macaca mulatta), en hann og en hunn (henholdsvis 7 og 5 år), som veier fra 4,5 til 9,0 kg, ble brukt som undersøkelsesobjekter.Før alle sterile kirurgiske eksperimenter ble dyrene implantert med et spesiallaget registreringskammer for vertikale elektroder som nærmet seg MT-området, et nakkestøttestativ i rustfritt stål (Crist Instruments, Hagerstown, MD) og øyeposisjon med en målt skleral søkespole.(Cooner Wire, San Diego, California).Alle protokoller overholder USAs landbruksdepartement (USDA) forskrifter og National Institutes of Health (NIH) retningslinjer for human pleie og bruk av laboratoriedyr og er godkjent av University of Chicago Institutional Animal Care and Use Committee (IAUKC).
Alle visuelle stimuli ble presentert i en rund blenderåpning mot en svart eller grå bakgrunn.Under opptak ble posisjonen og diameteren til dette hullet justert i samsvar med det klassiske mottakelige feltet av nevroner ved elektrodespissen.Vi brukte to brede kategorier av visuelle stimuli: psykometriske stimuli og tuning stimuli.
Den psykometriske stimulansen er et gittermønster (20 cd/m2, 50 % kontrast, 50 % arbeidssyklus, 5 grader/sek.) opprettet ved å legge to rektangulære gitter over hverandre som driver i en retning vinkelrett på retningen deres (fig. 1b).Det er tidligere vist at menneskelige observatører oppfatter disse rutenettmønstrene som bistabile stimuli, noen ganger som et enkelt mønster som beveger seg i samme retning (koherent bevegelse) og noen ganger som to separate overflater som beveger seg i forskjellige retninger (transparent bevegelse).komponenter i gittermønsteret, orientert symmetrisk – vinkelen mellom gitterne er fra 95° til 130° (tegnet fra settet: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130°°, gjennom hele økten ble ikke bevart nevroner i isolasjonsvinkel ca. 115) 90° eller 270° (mønsterretning).I hver økt ble det kun brukt ett hjørne av mellomgitteret;under hver økt ble orienteringen av mønsteret for hver prøve tilfeldig valgt fra to muligheter.
For å disambiguere oppfatningen av rutenettet og gi et empirisk grunnlag for belønningen for handling, introduserer vi tilfeldige punktteksturer i lyslinjen trinn 72 for hver rutenettkomponent.Dette oppnås ved å øke eller redusere (med en fast mengde) lysstyrken til et tilfeldig valgt delsett av piksler (fig. 1c).Teksturbevegelsesretningen gir et sterkt signal som forskyver observatørens oppfatning mot koherent eller transparent bevegelse (fig. 1c).Under koherente forhold blir alle teksturer, uavhengig av hvilken komponent av teksturgitteret dekker, oversatt i mønsterretningen (fig. 1c, koherent).I den gjennomsiktige tilstanden beveger teksturen seg vinkelrett på retningen til gitteret den dekker (fig. 1c, gjennomsiktig) (tilleggsfilm 1).For å kontrollere kompleksiteten til oppgaven, i de fleste økter varierte Michelson-kontrasten (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) for dette teksturmerket fra et sett på (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5)., 10, 20, 40, 80).Kontrast er definert som den relative lysstyrken til et raster (så en kontrastverdi på 80 % vil resultere i en tekstur på 36 eller 6 cd/m2).For 6 økter i monkey N og 5 økter i monkey S, brukte vi smalere teksturkontrastområder (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), der psykofysiske egenskaper følger samme mønster som full-range kontrast, men uten metning.
Avstemmingsstimuli er sinusformede rutenett (kontrast 50 %, 1 syklus/grad, 5 grader/sek.) som beveger seg i en av 16 like fordelte retninger, eller sinusformede rutenett som beveger seg i disse retningene (bestående av to motsatte 135° vinkler som er overlagret sinusformede gitter oppå hverandre).i samme retning som mønsteret.