Dziękujemy za odwiedzenie Nature.com. Wersja przeglądarki, której używasz, ma ograniczoną obsługę CSS. Aby uzyskać najlepsze wrażenia, zalecamy korzystanie ze zaktualizowanej przeglądarki (lub wyłączenie trybu zgodności w programie Internet Explorer). W międzyczasie, aby zapewnić ciągłą obsługę, będziemy renderować witrynę bez stylów i JavaScript.
Karuzela pokazująca trzy slajdy jednocześnie. Użyj przycisków Poprzedni i Następny, aby przejść przez trzy slajdy na raz, lub użyj przycisków suwaka na końcu, aby przejść przez trzy slajdy na raz.
Wizja o wysokiej rozdzielczości wymaga dokładnego pobierania próbek siatkówki i integracji w celu rekonstrukcji właściwości obiektu. Ważne jest, aby pamiętać, że podczas mieszania lokalnych próbek z różnych obiektów traci się dokładność. Dlatego segmentacja, czyli grupowanie obszarów obrazu w celu oddzielnego przetwarzania, ma kluczowe znaczenie dla percepcji. W poprzednich pracach do badania tego procesu wykorzystano bistabilne struktury kratowe, które można uznać za jedną lub więcej ruchomych powierzchni. Tutaj przedstawiamy związek między aktywnością a osądami segmentacji w pośrednich regionach szlaku wzrokowego naczelnych. W szczególności odkryliśmy, że selektywnie zorientowane neurony skroniowe środkowe były wrażliwe na wskazówki dotyczące tekstury używane do zniekształcania percepcji bistabilnych krat i wykazywały istotną korelację między próbami a subiektywnym postrzeganiem trwałych bodźców. Ta korelacja jest większa w jednostkach, które sygnalizują globalny ruch we wzorcach z wieloma lokalnymi kierunkami. W związku z tym dochodzimy do wniosku, że pośrednia domena czasu zawiera sygnały używane do rozdzielania złożonych scen na składowe obiekty i powierzchnie.
Wizja opiera się nie tylko na precyzyjnym rozróżnianiu elementarnych cech obrazu, takich jak orientacja krawędzi i prędkość, ale co ważniejsze, na prawidłowej integracji tych cech w celu obliczenia właściwości środowiskowych, takich jak kształt obiektu i trajektoria1. Jednak problemy pojawiają się, gdy obrazy siatkówkowe obsługują kilka równie prawdopodobnych grup cech 2, 3, 4 (rys. 1a). Na przykład, gdy dwa zestawy sygnałów prędkości są bardzo blisko siebie, można to rozsądnie zinterpretować jako jeden ruchomy obiekt lub kilka ruchomych obiektów (rys. 1b). Ilustruje to subiektywną naturę segmentacji, tj. nie jest to stała właściwość obrazu, ale proces interpretacji. Pomimo jej oczywistego znaczenia dla normalnej percepcji, nasze zrozumienie neuronowej podstawy segmentacji percepcyjnej pozostaje w najlepszym razie niekompletne.
Ilustracja komiksowa problemu segmentacji percepcyjnej. Percepcja głębi przez obserwatora w sześcianie Neckera (po lewej) zmienia się między dwoma możliwymi wyjaśnieniami (po prawej). Dzieje się tak, ponieważ w obrazie nie ma sygnałów, które pozwalałyby mózgowi jednoznacznie określić orientację trójwymiarową figury (zapewnioną przez sygnał okluzyjny monokularny po prawej). b Gdy wiele sygnałów ruchu jest prezentowanych w bliskości przestrzennej, układ wzrokowy musi określić, czy lokalne próbki pochodzą z jednego czy większej liczby obiektów. Wrodzona niejednoznaczność lokalnych sygnałów ruchu, tj. sekwencja ruchów obiektów może powodować ten sam lokalny ruch, co skutkuje wieloma równie prawdopodobnymi interpretacjami danych wejściowych, tj. pola wektorowe mogą tutaj wynikać ze spójnego ruchu pojedynczej powierzchni lub przezroczystego ruchu nakładających się powierzchni. c (po lewej) Przykład naszego bodźca w postaci siatki teksturowanej. Prostokątne kratki dryfujące prostopadle do swojego kierunku („kierunki składowych” – białe strzałki) zachodzą na siebie, tworząc wzór kratki. Kratę można postrzegać jako pojedynczy, regularny, połączony ruch kierunków (czerwone strzałki) lub przezroczysty ruch złożonych kierunków. Percepcja kraty jest zniekształcona przez dodanie losowych wskazówek tekstury punktowej. (Środek) Obszar zaznaczony na żółto jest rozszerzany i wyświetlany jako seria klatek dla sygnałów spójnych i przezroczystych. Ruch punktu w każdym przypadku jest reprezentowany przez zielone i czerwone strzałki. (Po prawej) Wykres położenia (x, y) punktu wyboru w zależności od liczby klatek. W przypadku spójnym wszystkie tekstury dryfują w tym samym kierunku. W przypadku przezroczystości tekstura przesuwa się w kierunku komponentu. d Ilustracja komiksowa naszego zadania segmentacji ruchu. Małpy rozpoczynały każdą próbę od ustalenia małej kropki. Po krótkiej przerwie w miejscu MT RF pojawił się pewien typ wzoru kratki (spójność/przezroczystość) i rozmiar sygnału tekstury (np. kontrast). Podczas każdego testu kratka może dryfować w jednym z dwóch możliwych kierunków wzoru. Po wycofaniu bodźca cele selekcji pojawiły się powyżej i poniżej MT RF. Małpy muszą wskazać swoje postrzeganie siatki w ruchach sakkadowych do odpowiedniego celu selekcji.
Przetwarzanie ruchów wzrokowych jest dobrze scharakteryzowane i w związku z tym stanowi doskonały model do badania obwodów neuronowych segmentacji percepcyjnej. Kilka badań obliczeniowych odnotowało użyteczność dwuetapowych modeli przetwarzania ruchu, w których początkowa estymacja o wysokiej rozdzielczości jest śledzona przez selektywną integrację lokalnych próbek w celu usunięcia szumu i przywrócenia prędkości obiektu7,8. Ważne jest, aby zauważyć, że systemy wizyjne muszą uważać, aby ograniczyć ten zespół tylko do lokalnych próbek ze zwykłych obiektów. Badania psychofizyczne opisały czynniki fizyczne, które wpływają na sposób segmentacji lokalnych sygnałów ruchu, ale kształt trajektorii anatomicznych i kodów neuronowych pozostają otwartymi pytaniami. Liczne raporty sugerują, że komórki selektywne pod względem orientacji w regionie skroniowym (MT) kory naczelnych są kandydatami na substraty neuronalne.
Co ważne, w tych poprzednich eksperymentach zmiany w aktywności neuronowej korelowały ze zmianami fizycznymi bodźców wzrokowych. Jednak, jak wspomniano powyżej, segmentacja jest zasadniczo procesem percepcyjnym. Dlatego badanie jej podłoża neuronowego wymaga powiązania zmian w aktywności neuronowej ze zmianami w percepcji stałych bodźców. Dlatego też wyszkoliliśmy dwie małpy, aby raportowały, czy postrzegany bistabilny wzór kraty utworzony przez nałożone na siebie dryfujące prostokątne kraty był pojedynczą powierzchnią czy dwiema niezależnymi powierzchniami. Aby zbadać związek między aktywnością neuronową a osądami segmentacji, zarejestrowaliśmy pojedynczą aktywność w MT, gdy małpy wykonywały to zadanie.
Znaleźliśmy istotną korelację między badaniem aktywności MT a percepcją. Korelacja ta istniała niezależnie od tego, czy bodźce zawierały jawne wskazówki segmentacji. Ponadto siła tego efektu jest związana z wrażliwością na sygnały segmentacji, a także ze wskaźnikiem wzorca. Ten ostatni określa stopień, w jakim jednostka emituje ruch globalny, a nie lokalny w złożonych wzorcach. Chociaż selektywność w kierunku mody od dawna jest uznawana za cechę definiującą MT, a komórki selektywne w stosunku do mody wykazują dostrajanie się do złożonych bodźców zgodnie z ludzką percepcją tych bodźców, według naszej najlepszej wiedzy jest to pierwszy dowód na korelację między wzorcami. indeksem a segmentacją percepcyjną.
Wyszkoliliśmy dwie małpy, aby zademonstrowały swoje postrzeganie dryfujących bodźców siatki (ruchy spójne lub przezroczyste). Ludzcy obserwatorzy zazwyczaj postrzegają te bodźce jako ruchy spójne lub przezroczyste o mniej więcej tej samej częstotliwości. Aby udzielić prawidłowej odpowiedzi w tym badaniu i ustalić podstawę dla nagrody operacyjnej, stworzyliśmy sygnały segmentacji poprzez teksturowanie rastra składnika, który tworzy kratę (rys. 1c, d). W warunkach spójności wszystkie tekstury poruszają się wzdłuż kierunku wzoru (rys. 1c, „spójny”). W stanie przejrzystości tekstura porusza się prostopadle do kierunku kratki, na którą jest nałożona (rys. 1c, „przezroczysty”). Kontrolujemy trudność zadania, zmieniając kontrast tej etykiety tekstury. W próbach z podpowiedziami małpy były nagradzane za odpowiedzi odpowiadające wskazówkom tekstury, a nagrody były oferowane losowo (50/50 szans) w próbach zawierających wzory bez wskazówek tekstury (warunek zerowego kontrastu tekstury).
Dane behawioralne z dwóch reprezentatywnych eksperymentów pokazano na rysunku 2a, a reakcje przedstawiono na wykresie jako proporcję oceny spójności względem kontrastu sygnałów tekstury (kontrast przezroczystości z definicji jest ujemny) dla wzorów, które przesuwają się odpowiednio w górę lub w dół. Ogólnie rzecz biorąc, postrzeganie spójności/przezroczystości przez małpy było niezawodnie zależne zarówno od znaku (przezroczysty, spójny), jak i siły (kontrastu) wskazówki faktury (ANOVA; małpa N: kierunek – F = 0,58, p = 0,45, znak – F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22,63, p < 10;−10 małpa S: kierunek – F = 0,41, p = 0,52, znak – F = 2876,7, p < 10−10, kontrast – F = 36,5, p < 10−10). Ogólnie rzecz biorąc, postrzeganie spójności/przezroczystości przez małpy było niezawodnie zależne zarówno od znaku (przezroczysty, spójny), jak i siły (kontrastu) wskazówki faktury (ANOVA; małpa N: kierunek – F = 0,58, p = 0,45, znak – F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22,63, p < 10; −10 małpa S: kierunek – F = 0,41, p = 0,52, znak – F = 2876,7, p < 10−10, kontrast – F = 36,5, p < 10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как знак (прозрачность, когерентность), так и сила (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22,63, p < 10; −10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, р < 10-10). Ogólnie rzecz biorąc, postrzeganie spójności/przezroczystości przez małpy było istotnie zależne zarówno od znaku (przezroczystość, spójność), jak i siły (kontrastu) cechy teksturalnej (ANOVA; małpa N: kierunek — F = 0,58, p = 0,45, znak — F = 1248, p < 10−10, kontrast — F = 22,63, p < 10; -10 małpa S: kierunek — F = 0,41, p = 0,52, znak — F = 2876,7, p < 10−10, kontrast — F = 36,5, p < 10-10).总体而言,猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示(ANOVA)的符号(透明、连贯)和强度（对比度）的可靠影响；猴子N:方向- F = 0,58, p = 0,45, 符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;-10 猴子S: 方向– F = 0,41, p = 0,52, 符号– F = 2876,7, p < 10-10, 对比度– F = 36,5, p < 10-10）。总体而言,猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示(ANOVA)的符号(透明、连贯)和强度（对比度）的可靠影响；猴子N:方向- F = 0,58, p = 0,45, 符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 36,5, p < 10-10）.Ogólnie rzecz biorąc, percepcja spójności/przezroczystości małp była istotnie zależna od znaku (przezroczystość, spójność) i intensywności (kontrastu) sygnałów tekstury (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; małpa N: orientacja – F = 0,58, p = 0,45, znak – F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22,63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10). −10 Małpa S: Orientacja – F = 0,41, p = 0,52, Znak – F = 2876,7, p < 10-10, Kontrast – F = 36,5, p < 10-10).Funkcje kumulatywne Gaussa dopasowano do danych z każdej sesji, aby scharakteryzować cechy psychofizyczne małp. Na rys. 2b pokazano rozkład zgodności tych modeli we wszystkich sesjach dla obu małp. Ogólnie rzecz biorąc, małpy wykonały zadanie dokładnie i spójnie, a odrzuciliśmy mniej niż 13% sesji z dwiema małpami z powodu słabego dopasowania do kumulatywnego modelu Gaussa.
a Przykłady zachowań małp w reprezentatywnych sesjach (n ≥ 20 prób na warunek bodźca). Na lewych (prawych) panelach dane z jednej sesji małp N(S) są przedstawione jako spójne wyniki wyboru (rzędne) w stosunku do kontrastu znaków sygnałów tekstury (odcięta). Tutaj zakłada się, że przezroczyste (spójne) tekstury mają wartości ujemne (dodatnie). Odpowiedzi budowano oddzielnie zgodnie z kierunkiem ruchu wzoru (w górę (90°) lub w dół (270°)) w teście. W przypadku obu zwierząt wydajność, niezależnie od tego, czy odpowiedź jest podzielona przez kontrast 50/50 (PSE – pełne strzałki) lub ilość kontrastu tekstury wymaganego do utrzymania określonego poziomu wydajności (próg – otwarte strzałki), mieści się w tych kierunkach dryfu. b Dopasowany histogram wartości R2 funkcji kumulacyjnej Gaussa. Dane małp S(N) są pokazane po lewej (prawej). c (góra) PSE zmierzone dla siatki przesuniętej w dół (rzędna) w porównaniu do PSE przesuniętego w górę siatki (odcięta) wykreślonej, przy czym krawędzie reprezentują rozkład PSE dla każdego warunku, a strzałki wskazują średnią dla każdego warunku. Dane dla wszystkich sesji małp N(S) podano w lewej (prawej) kolumnie. (dół) Ta sama konwencja, co dla danych PSE, ale dla dopasowanych progów cech. Nie było istotnych różnic w progach PSE ani trendach mody (patrz tekst). d PSE i nachylenie (rzędne) są wykreślane w zależności od znormalizowanej orientacji rastra składnika separacji kątowej („kąt siatki całkowej” – odcięta). Otwarte kółka to średnie, linia ciągła to najlepiej dopasowany model regresji, a linia przerywana to 95% przedział ufności dla modelu regresji. Istnieje istotna korelacja między PSE a znormalizowanym kątem całkowania, ale nie nachyleniem i znormalizowanym kątem całkowania, co sugeruje, że funkcja psychometryczna przesuwa się, gdy kąt rozdziela kraty składowych, ale nie wyostrza się ani nie spłaszcza. (Monkey N, n = 32 sesje; Monkey S, n = 43 sesje). Na wszystkich panelach paski błędów przedstawiają błąd standardowy średniej. Haha. Spójność, subiektywny wynik równości PSE, norma. standaryzacja.
Jak zauważono powyżej, zarówno kontrast wskazówek tekstury, jak i kierunek ruchu wzoru zmieniały się w trakcie prób, przy czym bodźce dryfowały w górę lub w dół w danej próbie. Robi się to w celu zminimalizowania psychofizycznych11 i neuronalnych28 efektów adaptacyjnych. Orientacja wzoru kontra uprzedzenie (subiektywny punkt równości lub PSE) (test sumy rang Wilcoxona; małpa N: z = 0,25, p = 0,8; małpa S: z = 0,86, p = 0,39) lub próg dopasowanej funkcji (suma rang Wilcoxona; małpa N: z = 0,14, p = 0,89, małpa S: z = 0,49, p = 0,62) (rys. 2c). Ponadto nie stwierdzono istotnych różnic między małpami w stopniu kontrastu tekstury wymaganym do utrzymania progu wydajności (małpa N = 24,5% ± 3,9%, małpa S = 18,9% ± 1,9%; suma rang Wilcoxona, z = 1,01, p = 0,31).
Podczas każdej sesji zmienialiśmy kąt międzysieciowy oddzielający orientacje krat składowych. Badania psychofizyczne wykazały, że ludzie częściej postrzegają komórkę 10 jako połączoną, gdy ten kąt jest mniejszy. Gdyby małpy wiarygodnie zgłaszały swoje postrzeganie spójności/przezroczystości, wówczas na podstawie tych ustaleń można by oczekiwać, że PSE, kontrast tekstury odpowiadający równomiernemu podziałowi między wyborami spójności i przezroczystości, wzrośnie po interakcji. kąt międzysieciowy. Tak było w istocie (rys. 2d; zapadanie się w kierunkach wzorca, Kruskal–Wallis; małpa N: χ2 = 23,06, p < 10−3; małpa S: χ2 = 22,22, p < 10−3; korelacja między znormalizowanym kątem całkowania a PSE – małpa N: r = 0,67, p < 10−9; małpa S: r = 0,76, p < 10−13). Tak było w istocie (rys. 2d; załamanie w poprzek kierunków wzorca, Kruskal–Wallis; małpa N: χ2 = 23,06, p < 10−3; małpa S: χ2 = 22,22, p < 10−3; korelacja między znormalizowanym kątem całkowania a PSE – małpa N: r = 0,67, p < 10−9; małpa S: r = 0,76, p < 10−13). Это действительно имело место (ryc. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10–3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–3; корреляция между нормализованными угол решетки и PSE – обезьяна N: r = 0,67, p < 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). To rzeczywiście nastąpiło (rys. 2d; załamanie w poprzek kierunku wzoru, Kruskal-Wallis; małpa N: χ2 = 23,06, p < 10–3; małpa S: χ2 = 22,22, p < 10–3; korelacja między znormalizowanym kątem sieci a PSE – małpa N: r = 0,67, p < 10-9, małpa S: r = 0,76, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N: χ2 = 23,06, p < 10-3; 猴子S: χ2 = 22,22，p < 10-3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N:r = 0,67，p < 10-9；猴子S:r = 0,76，p < 10-13）。情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n : 2 = 23,06 ， p <10-3 ； 猴子 : 2 = 22,22 ， p <10-3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N: r = 0,67, p < 10-9; 猴子S: r = 0,76, p < 10-13). Это действительно имело место (ryc. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10-3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10-3; нормализованный межрешеточный угол). Tak było w istocie (rys. 2d; zagięcie wzdłuż osi modalnej, Kruskal-Wallis; małpa N: χ2 = 23,06, p < 10-3; małpa S: χ2 = 22,22, p < 10-3; znormalizowany róg międzykratowy). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). Małpa PSE N: r = 0,67, p < 10–9, małpa S: r = 0,76, p < 10–13).Natomiast zmiana kąta między kratami nie miała istotnego wpływu na nachylenie funkcji psychometrycznej (rys. 2d; krotność orientacji międzymodalnej, Kruskal-Wallis; małpa N: χ2 = 8,09, p = 0,23; małpa S χ2 = 3,18, p = 0,67, korelacja między znormalizowanym kątem między kratami a nachyleniem – małpa N: r = -0,4, p = 0,2, małpa S: r = 0,03, p = 0,76). Tak więc, zgodnie z danymi psychofizycznymi danej osoby, średnim efektem zmiany kąta między kratami jest przesunięcie punktów przemieszczenia, a nie wzrost lub spadek wrażliwości na sygnały segmentacji.
Wreszcie nagrody są przydzielane losowo z prawdopodobieństwem 0,5 w próbach z zerowym kontrastem tekstury. Gdyby wszystkie małpy były świadome tej wyjątkowej losowości i były w stanie odróżnić zerowy kontrast tekstury od bodźców sygnałowych, mogłyby opracować różne strategie dla dwóch typów prób. Dwie obserwacje silnie sugerują, że tak nie jest. Po pierwsze, zmiana kąta kratki miała jakościowo podobne efekty na wyniki sygnału i zerowego kontrastu tekstury (Rys. 2d i Ryc. uzupełniający 1). Po drugie, dla obu małp, mało prawdopodobne jest, aby bistabilny wybór próby był powtórzeniem najnowszego (poprzedniego) wyboru nagrody (test dwumianowy, małpy N: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; małpy S: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
Podsumowując, zachowanie małp w naszym zadaniu segmentacji było pod dobrą kontrolą bodźców. Zależność osądów percepcyjnych od znaku i rozmiaru wskazówek tekstury, a także zmiany w PSE wraz z kątem kratki wskazują, że małpy zgłaszały swoją subiektywną percepcję spójności/przezroczystości motorycznej. Wreszcie, odpowiedzi małp w próbach z zerowym kontrastem tekstury nie były dotknięte historią nagród z poprzednich prób i były znacząco dotknięte zmianami kątowymi między rastrami. Sugeruje to, że małpy nadal zgłaszają swoją subiektywną percepcję konfiguracji powierzchni kraty w tym ważnym warunku.
Jak wspomniano powyżej, przejście kontrastu tekstury z ujemnego na dodatni jest równoważne percepcyjnemu przejściu bodźców z przezroczystych na spójne. Ogólnie rzecz biorąc, dla danej komórki odpowiedź MT ma tendencję do zwiększania się lub zmniejszania, gdy kontrast tekstury zmienia się z ujemnego na dodatni, a kierunek tego efektu zwykle zależy od kierunku ruchu wzoru/składnika. Na przykład krzywe dostrajania kierunkowego dwóch reprezentatywnych komórek MT są pokazane na rysunku 3 wraz z odpowiedziami tych komórek na kratki zawierające sygnały tekstury koherentnej lub przezroczystej o niskim lub wysokim kontraście. Próbowaliśmy w jakiś sposób lepiej określić ilościowo te odpowiedzi siatki, które mogą być powiązane z psychofizjologiczną wydajnością naszych małp.
Wykres biegunowy kierunkowej krzywej strojenia reprezentatywnej komórki małpy MT S w odpowiedzi na pojedynczą sinusoidalną matrycę. Kąt wskazuje kierunek ruchu kratki, wielkość wskazuje emisyjność, a preferowany kierunek komórki nakłada się o około 90° (w górę) z kierunkiem jednego ze składników w kierunku wzoru kratki. b Tygodniowy histogram bodźca-czasu (PSTH) siatki odpowiedzi, przesunięty w kierunku szablonu o 90° (przedstawiony schematycznie po lewej stronie) dla komórki pokazanej w a. Odpowiedzi są sortowane według typu wskazówki tekstury (spójna/przezroczysta – odpowiednio środkowy/prawy panel) i kontrastu Michelsona (wskazówka koloru PSTH). Dla każdego typu sygnałów tekstury o niskim kontraście i wysokim kontraście pokazano tylko poprawne próby. Komórki lepiej reagowały na wzory sieci dryfującej w górę z przezroczystymi wskazówkami tekstury, a odpowiedź na te wzory wzrastała wraz ze wzrostem kontrastu tekstury. c, d to te same konwencje, co w a i b, ale w przypadku komórek MT innych niż małpa S ich preferowana orientacja niemal pokrywa się z orientacją siatki dryfującej w dół. Jednostka preferuje kraty dryfujące w dół ze spójnymi wskazówkami tekstury, a odpowiedź na te wzorce wzrasta wraz ze wzrostem kontrastu tekstury. Na wszystkich panelach zacieniony obszar przedstawia błąd standardowy średniej. Szprychy. Kolce, sekundy. sekunda.
Aby zbadać związek między konfiguracją powierzchni sieci (spójną lub przezroczystą) wskazaną przez nasze sygnały tekstury i aktywność MT, najpierw przeprowadziliśmy regresję korelacji między komórkami dla ruchu spójnego (nachylenie dodatnie) lub ruchu przezroczystego (nachylenie ujemne) za pomocą regresji. podanej w celu klasyfikowania komórek według szybkości odpowiedzi znaku w porównaniu do kontrastu (oddzielnie dla każdego kierunku trybu). Przykłady tych krzywych dostrajania sieci z tej samej przykładowej komórki na rysunku 3 pokazano na rysunku 4a. Po klasyfikacji użyliśmy analizy wydajności odbiornika (ROC) w celu określenia wrażliwości każdej komórki na modulację sygnałów tekstury (patrz Metody). Funkcje neurometryczne uzyskane w ten sposób można bezpośrednio porównać z cechami psychofizycznymi małp w tej samej sesji w celu bezpośredniego porównania wrażliwości psychofizycznej neuronów na tekstury sieci. Wykonaliśmy dwie analizy wykrywania sygnału dla wszystkich jednostek w próbie, obliczając oddzielne cechy neurometryczne dla każdego kierunku wzoru (ponownie, w górę lub w dół). Ważne jest, aby zauważyć, że w tej analizie uwzględniliśmy jedynie próby, w których (i) bodźce zawierały wskazówkę dotyczącą tekstury i (ii) małpy reagowały zgodnie z tą wskazówką (tj. próby „poprawne”).
Szybkości pożaru są wykreślane względem kontrastu znaku tekstury, odpowiednio, dla krat przesuwających się w górę (po lewej) lub w dół (po prawej), linia ciągła przedstawia najlepiej dopasowaną regresję liniową, a dane w górnym (dolnym) rzędzie pochodzą z tych pokazanych na rys. 3a Komórka, b (rys. 3c, d). Cechy nachylenia regresji zostały użyte do przypisania preferowanych wskazówek tekstury (spójnych/przezroczystych) do każdej kombinacji orientacji komórki/kratki (n ≥ 20 prób na warunek bodźca). Słupki błędów przedstawiają odchylenie standardowe średniej. Funkcje neurometryczne jednostek pokazanych w ba są opisane razem z funkcjami psychometrycznymi zebranymi podczas tej samej sesji. Teraz dla każdej cechy wykreślamy preferowany wybór podpowiedzi (rzędna) (patrz tekst) jako procent kontrastu znaku tekstury (odcięta). Kontrast tekstury został zmieniony tak, że preferowane podpowiedzi są dodatnie, a puste podpowiedzi są ujemne. Dane z siatek dryfujących w górę (w dół) są pokazane na lewych (prawych) panelach, w górnych (dolnych) rzędach – dane z komórek pokazanych na rys. 3a, b (rys. 3c, d). Współczynniki progu neurometrycznego i psychometrycznego (N/P) są pokazane na każdym panelu. Szprychy. Kolce, sekundy. sek., katalog. kierunek, preferowana prowincja, psi. Psychometria, neurologia.
Krzywe strojenia sieci i funkcje neurometryczne dwóch reprezentatywnych komórek MT oraz ich powiązane funkcje psychometryczne, zagregowane razem z tymi odpowiedziami, są pokazane odpowiednio na górnym i dolnym panelu ryciny 4a, b. Komórki te wykazują mniej więcej monotonny wzrost lub spadek, gdy odcień tekstury przechodzi od przezroczystego do spójnego. Ponadto kierunek i siła tego wiązania zależą od kierunku ruchu sieci. Wreszcie funkcje neurometryczne obliczone z odpowiedzi tych komórek tylko zbliżyły się (ale nadal nie odpowiadały) do właściwości psychofizycznych jednokierunkowego ruchu siatki. Zarówno funkcje neurometryczne, jak i psychometryczne zostały podsumowane za pomocą progów, tj. odpowiadających około 84% prawidłowo wybranego kontrastu (odpowiadającego średniej + 1 odchylenie standardowe dopasowanej kumulatywnej funkcji Gaussa). W całej próbie stosunek N/P, stosunek progu neurometrycznego do progu psychometrycznego, wynosił średnio 12,4 ± 1,2 u małpy N i 15,9 ± 1,8 u małpy S, a aby sieć mogła się poruszać w co najmniej jednym kierunku, tylko w ~16% (18). %) jednostkach od małpy N (małpa S) (rys. 5a). Na podstawie przykładu komórki pokazanego na rysunku. Jak widać na rysunkach 3 i 4, czułość neuronów może być zależna od relacji między preferowaną orientacją komórki a kierunkiem ruchu sieci stosowanego w eksperymentach. W szczególności krzywe dostosowania orientacji na rys. 3a,c pokazują relację między ustawieniem orientacji neuronów pojedynczej sinusoidalnej macierzy a jej wrażliwością na ruch przezroczysty/spójny w naszej teksturowanej macierzy. Dotyczyło to obu małp (ANOVA; względne preferowane kierunki dzielone z rozdzielczością 10°; małpa N: F = 2,12, p < 0,01; małpa S: F = 2,01, p < 0,01). Dotyczyło to obu małp (ANOVA; względne preferowane kierunki dzielone z rozdzielczością 10°; małpa N: F = 2,12, p < 0,01; małpa S: F = 2,01, p < 0,01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены в группы с разрешением 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Dotyczyło to obu małp (ANOVA; względne preferowane kierunki zgrupowane z rozdzielczością 10°; małpa N: F=2,12, p<0,01; małpa S: F=2,01, p<0,01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向；猴子N:F = 2,12，p < 0,01；猴子S:F = 2,01，p < 0,01）。两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方向 ； 猴子 n: f = 2,12 ， p < 0,01 ； : : f = 2,01 ， p <0,01。。。。。。））））））））））））））））））））））））））））） Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объединена при разрешении 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Dotyczyło to obu małp (ANOVA; względna preferowana orientacja zebrana przy rozdzielczości 10°; małpa N: F=2,12, p<0,01; małpa S: F=2,01, p<0,01).Biorąc pod uwagę duży stopień zmienności wrażliwości neuronów (rys. 5a), aby zwizualizować zależność wrażliwości neuronów od względnych preferowanych orientacji, najpierw znormalizowaliśmy preferowaną orientację każdej komórki do „najlepszej” orientacji dla ruchu wzoru siatki (tj. kierunku). w którym kratka tworzy najmniejszy kąt między preferowaną orientacją komórki a orientacją wzoru kratki). Odkryliśmy, że względne progi neuronów (próg „najgorszej” orientacji sieci/próg „najlepszej” orientacji sieci) zmieniały się wraz z tą znormalizowaną preferowaną orientacją, przy czym szczyty w tym stosunku progowym występowały wokół wzorów lub orientacji składników (rysunek 5b). )). Tego efektu nie można było wyjaśnić odchyleniem w rozkładzie preferowanych kierunków w jednostkach w każdej próbce w stronę jednego ze wzorów kratki lub kierunków składowych (rys. 5c; test Rayleigha; małpa N: z = 8,33, p < 10−3, średnia kołowa = 190,13 stopni ± 9,83 stopni; małpa S: z = 0,79, p = 0,45) i był on spójny we wszystkich kątach integrowania kratki (rys. uzupełniający 2). Tego efektu nie można było wyjaśnić odchyleniem w rozkładzie preferowanych kierunków w jednostkach w każdej próbce w stronę jednego ze wzorów kratki lub kierunków składowych (rys. 5c; test Rayleigha; małpa N: z = 8,33, p < 10−3, średnia kołowa = 190,13 stopni ± 9,83 stopni; małpa S: z = 0,79, p = 0,45) i był on spójny we wszystkich kątach integrowania kratki (rys. uzupełniający 2). Этот эфект нельзя было объяснить смещением распределения предпочтительных направлений в единицах в каждой выборке в сторону одного из клетчатых направлений или направлений компонентов (ryc. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Efektu tego nie można było wyjaśnić przesunięciem w rozkładzie preferowanych kierunków w jednostkach w każdej próbce w stronę jednego z kierunków kratkowanych lub kierunków składowych (ryc. 5c; test Rayleigha; małpa N: z = 8,33, p < 10–3)., średnia kołowa = 190,13 stopni ± 9,83 stopni; małpa S: z = 0,79, p = 0,45) i była taka sama dla wszystkich rogów kratki (Rysunek uzupełniający 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释(图5c；瑞利测试;猴子N:z = 8,33，p < 10-3 ，圆形平均值= 190,13 度± 9,83 度；猴子S: z = 0,79，p = 0,45）并且在格子间光栅角上是一致的(补充图2）。这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 图案 或 组件 方向来 解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n : z = 8,33 ， p <10-3 ， 平均值 平均值 圆形 圆形圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Этот эфект не может быть объяснен тем, что распределение предпочтительных ориентаций в клетках в каждом образце смещено либо в сторону структуры решетки, либо в сторону одной из ориентаций компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Efektu tego nie można wyjaśnić faktem, że rozkład preferowanych orientacji w komórkach w każdej próbce jest przesunięty w stronę struktury sieciowej lub w stronę jednej z orientacji składników (ryc. 5c; test Rayleigha; małpa N: z = 8,33, p < 10–3)., średnia kołowa) = 190,13 stopni ± 9,83 stopni; małpa S: z = 0,79, p = 0,45) i były równe pod względem kątów sieciowych między siatkami (rys. uzupełniający 2).Wrażliwość neuronów na siatki teksturowane zależy zatem, przynajmniej częściowo, od podstawowych właściwości dostrajania MT.
Lewy panel pokazuje rozkład stosunków N/P (próg neuronowy/psychofizjologiczny); każda komórka dostarcza dwa punkty danych, po jednym dla każdego kierunku, w którym porusza się wzór. Prawy panel przedstawia wykresy progów psychofizycznych (rzędna) w stosunku do progów neuronalnych (odcięta) dla wszystkich jednostek w próbce. Dane w górnym (dolnym) rzędzie pochodzą od małpy N (S). b Znormalizowane stosunki progowe są wykreślane w stosunku do wielkości różnicy między optymalną orientacją sieci a preferowaną orientacją komórki. „Najlepszy” kierunek jest definiowany jako kierunek struktury kraty (mierzony pojedynczą kratą sinusoidalną) najbliższy preferowanemu kierunkowi komórki. Dane zostały najpierw podzielone na przedziały według znormalizowanej preferowanej orientacji (przedziały 10°), a następnie stosunki progowe zostały znormalizowane do wartości maksymalnej i uśrednione w każdym przedziale. Komórki o preferowanej orientacji nieco większej lub mniejszej niż orientacja składników sieci miały największą różnicę w czułości na orientację wzoru sieci. c Różowy histogram preferowanej dystrybucji orientacji wszystkich jednostek MT zarejestrowanych u każdej małpy.
Wreszcie odpowiedź MT jest modulowana przez kierunek ruchu kratki i szczegóły naszych sygnałów segmentacji (tekstura). Porównanie wrażliwości neuronalnej i psychofizycznej wykazało, że ogólnie rzecz biorąc, jednostki MT były znacznie mniej wrażliwe na kontrastujące sygnały tekstury niż małpy. Jednak wrażliwość neuronu zmieniała się w zależności od różnicy między preferowaną orientacją jednostki a kierunkiem ruchu siatki. Najbardziej wrażliwe komórki miały tendencję do posiadania preferencji orientacyjnych, które prawie obejmowały wzór kraty lub jedną z orientacji składowych, a niewielki podzbiór naszych próbek był tak samo wrażliwy lub bardziej wrażliwy niż percepcja różnic kontrastu u małp. Aby ustalić, czy sygnały z tych bardziej wrażliwych jednostek były ściślej związane z percepcją u małp, zbadaliśmy korelację między percepcją a odpowiedziami neuronalnymi.
Ważnym krokiem w ustanowieniu połączenia między aktywnością neuronalną a zachowaniem jest ustalenie korelacji między neuronami a reakcjami behawioralnymi na stałe bodźce. Aby powiązać reakcje neuronalne z osądami segmentacji, kluczowe jest stworzenie bodźca, który, pomimo bycia tym samym, jest postrzegany inaczej w różnych próbach. W niniejszym badaniu jest to wyraźnie reprezentowane przez kratkę o zerowym kontraście tekstury. Chociaż podkreślamy, że w oparciu o funkcje psychometryczne zwierząt kratki o minimalnym (mniej niż ~20%) kontraście tekstury są zwykle uważane za spójne lub przezroczyste.
Aby określić ilościowo, w jakim stopniu odpowiedzi MT korelują z raportami percepcyjnymi, przeprowadziliśmy analizę prawdopodobieństwa wyboru (CP) naszych danych siatki (patrz 3). Krótko mówiąc, CP jest nieparametryczną, niestandardową miarą, która kwantyfikuje związek między odpowiedziami kolców a osądami percepcyjnymi30. Ograniczając analizę do prób z użyciem siatek o zerowym kontraście tekstury i sesji, w których małpy dokonywały co najmniej pięciu wyborów dla każdego typu tych prób, obliczyliśmy SR oddzielnie dla każdego kierunku ruchu siatki. Wśród małp zaobserwowaliśmy średnią wartość CP istotnie większą, niż można by się spodziewać (ryc. 6a, d; małpa N: średnia CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), dwustronny test t wobec zera CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; małpa S: średnia CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), dwustronny test t, t = 9,4, p < 10−13). Wśród małp zaobserwowaliśmy średnią wartość CP istotnie większą, niż można by się spodziewać (ryc. 6a, d; małpa N: średnia CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), dwustronny test t wobec zera CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; małpa S: średnia CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), dwustronny test t, t = 9,4, p < 10−13).U małp zaobserwowaliśmy, że średnia wartość CP była istotnie wyższa niż oczekiwano losowo (ryc. 6a, d; N małp: średnia wartość CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), dwustronny test t w porównaniu z wartościami zerowymi).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; PK = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . małpa S: średnia CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), dwustronny test t, t = 9,4, p < 10–13).在猴子中,我们观察到平均CP值显着大于我们偶然预期的值(图6a,d;猴子N:平均CP:0.54,95% CI: (0,53，0,56），针对空值的双边t检验CP = 0,5, t = 6,7, p < 10-9;猴子S: 平均CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), 双边t检验, t = 9,4, p < 10-13) .在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 (图 图 图 6a , d ； n ):平均: 0,54，95% Ci: 0,53，0,56） ， 空值检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10-9; S: 平均CP: 0,55, 95% CI: (0,54; 0,57), 双边t检验, t=9,4, p < 10-13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что мы могли бы ожидать случайно (ryc. 6a, d; обезьяна N: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тест CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, обезьяна S: средний CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10- 13) . U małp zaobserwowaliśmy średnie wartości CP znacznie przekraczające te, których moglibyśmy się spodziewać przypadkowo (rys. 6a, d; małpa N: średnia CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), dwustronny test t, CP vs. zero = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, małpa S: średnia CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), dwustronny test t, t = 9,4, p < 10-13).W związku z tym neurony MT wykazują tendencję do silniejszego pobudzania nawet w przypadku braku jakichkolwiek wyraźnych wskazówek dotyczących segmentacji, gdy percepcja ruchu kratownicy przez zwierzę pokrywa się z preferencjami komórki.
a Rozkład prawdopodobieństwa wyboru dla siatek bez sygnałów tekstury dla próbek zarejestrowanych od małpy N. Każda komórka może wnieść do dwóch punktów danych (po jednym dla każdego kierunku ruchu siatki). Średnia wartość CP powyżej losowej (białe strzałki) wskazuje, że ogólnie istnieje istotny związek między aktywnością MT a percepcją. b Aby zbadać wpływ potencjalnego błędu selekcji, obliczyliśmy CP oddzielnie dla każdego bodźca, dla którego małpy popełniły co najmniej jeden błąd. Prawdopodobieństwa wyboru są przedstawione jako funkcja współczynnika wyboru (pref/null) dla wszystkich bodźców (po lewej) i wartości bezwzględnych kontrastu znaku tekstury (po prawej, dane ze 120 pojedynczych komórek). Ciągła linia i zacieniony obszar na lewym panelu przedstawiają średnią ± sem 20-punktowej średniej ruchomej. Prawdopodobieństwa wyboru obliczone dla bodźców z niezrównoważonymi współczynnikami wyboru, takimi jak siatki o wysokim kontraście sygnału, różniły się bardziej i były skupione wokół możliwości. Obszar zacieniowany na szaro na prawym panelu podkreśla kontrast cech uwzględnionych w obliczeniach wysokiego prawdopodobieństwa wyboru. c Prawdopodobieństwo dużego wyboru (rzędna) jest wykreślone względem progu neuronu (odcięta). Prawdopodobieństwo wyboru było istotnie ujemnie skorelowane z progiem. Konwencja df jest taka sama jak ac, ale dotyczy 157 pojedynczych danych od małpy S, chyba że zaznaczono inaczej. g Najwyższe prawdopodobieństwo wyboru (rzędna) jest wykreślone względem znormalizowanego preferowanego kierunku (odcięta) dla każdej z dwóch małp. Każda komórka MT wniosła dwa punkty danych (po jednym dla każdego kierunku struktury sieci). h Duże wykresy pudełkowe prawdopodobieństwa wyboru dla każdego kąta międzyrastrowego. Ciągła linia oznacza medianę, dolna i górna krawędź pola reprezentują odpowiednio 25. i 75. percentyl, wąsy są rozszerzone do 1,5-krotności zakresu interkwartylowego, a wartości odstające poza tym limitem są zaznaczone. Dane na lewym (prawym) panelu pochodzą ze 120 (157) pojedynczych komórek małp N(S). i Najwyższe prawdopodobieństwo wyboru (rzędna) jest wykreślane względem czasu rozpoczęcia bodźca (odcięta). Duże CP obliczano w przesuwanych prostokątach (szerokość 100 ms, krok 10 ms) przez cały test, a następnie uśredniano w jednostkach.
Niektóre wcześniejsze badania wykazały, że CP zależy od względnej liczby prób w rozkładzie stawki bazowej, co oznacza, że ​​ta miara jest mniej wiarygodna w przypadku bodźców, które powodują duże różnice w proporcji każdego wyboru. Aby przetestować ten efekt w naszych danych, obliczyliśmy CP oddzielnie dla wszystkich bodźców, niezależnie od kontrastu tekstury znaku, a małpy wykonały co najmniej jedną fałszywą próbę. CP jest wykreślony w stosunku do współczynnika selekcji (pref/null) dla każdego zwierzęcia na Rysunku 6b i e (lewy panel), odpowiednio. Patrząc na średnie kroczące, jasne jest, że CP pozostaje powyżej prawdopodobieństwa w szerokim zakresie szans selekcji, spadając tylko wtedy, gdy szanse spadają (wzrastają) poniżej (powyżej) 0,2 (0,8). Na podstawie cech psychometrycznych zwierząt oczekiwalibyśmy, że współczynniki selekcji tej wielkości będą miały zastosowanie tylko do bodźców z sygnałami tekstury o wysokim kontraście (spójnymi lub przezroczystymi) (patrz przykłady cech psychometrycznych na Rysunku 2a, b). Aby ustalić, czy tak było i czy znaczący PC utrzymywał się nawet w przypadku bodźców z wyraźnymi sygnałami segmentacji, zbadaliśmy wpływ wartości absolutnego kontrastu tekstury na PC (rys. 6b, e-right). Zgodnie z oczekiwaniami, CP było istotnie wyższe niż prawdopodobieństwo dla bodźców zawierających do umiarkowanych (~20% kontrastu lub niższych) wskazówek segmentacji.
W zadaniach wymagających orientacji, szybkości i rozpoznawania niedopasowań, MT CP ma tendencję do osiągania najwyższego poziomu w najczulszych neuronach, prawdopodobnie dlatego, że neurony te przenoszą najwięcej sygnałów informacyjnych30,32,33,34.Zgodnie z tymi wynikami zaobserwowaliśmy skromną, ale istotną korelację między dużym CP, obliczonym na podstawie częstości wyzwalania z-punktowanej w kontrastach sygnałów tekstury zaznaczonych na skrajnym prawym panelu rys.6b, e i próg neuronalny (ryc. 6c, f; regresja średniej geometrycznej; małpa N: r = −0,12, p = 0,07 małpa S: r = −0,18, p < 10−3). 6b, e i próg neuronalny (ryc. 6c, f; regresja średniej geometrycznej; małpa N: r = −0,12, p = 0,07 małpa S: r = −0,18, p < 10−3).Zgodnie z tymi wynikami zaobserwowaliśmy skromną, ale istotną korelację między dużym CP obliczonym z wyniku z częstotliwości wzbudzenia z kontrastów sygnału tekstury wyróżnionych na najbardziej prawym panelu na rys. 6b, e, a progiem neuronalnym (rys. 6c, f; geometryczna). regresja średniej geometrycznej;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). małpa N: r = -0,12, p = 0,07 małpa S: r = -0,18, p < 10-3).与这些发现一致,我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性,这是根据图6b,e和神经元阈值(图6c、f；几何平均回归；猴子N:r = -0,12,p = 0,07 猴子S:r = -0,18,p < 10-3）。与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相关性 这 是 根据 图 6b 、 e 和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n : r = -0,12 ， p = 0,07 猴子S: r = -0,18， p < 10-3）。Zgodnie z tymi wynikami zaobserwowaliśmy skromną, ale istotną korelację między dużymi zmiennościami (CV), jak pokazano na rys. 6b,e, a progami neuronów (rys. 6c,f; regresja średniej geometrycznej; małpa N: r = -0,12, p = 0,07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Małpa S: r = -0,18, p < 10-3).W związku z tym wskazówki pochodzące z jednostek o największej zawartości informacji wykazywały większą kowariancję z subiektywnymi ocenami segmentacji u małp, co jest istotne niezależnie od jakichkolwiek wskazówek teksturalnych dodanych do uprzedzeń percepcyjnych.
Biorąc pod uwagę, że wcześniej ustaliliśmy związek między wrażliwością na sygnały tekstury siatki a preferowaną orientacją neuronalną, zastanawialiśmy się, czy istnieje podobny związek między CP a preferowaną orientacją (rys. 6g). To powiązanie było tylko nieznacznie istotne u małpy S (ANOVA; małpa N: 1,03, p=0,46; małpa S: F=1,73, p=0,04). Nie zaobserwowaliśmy żadnej różnicy w CP dla kątów kratowych między kratami u żadnego zwierzęcia (rys. 6h; ANOVA; małpa N: F = 1,8, p = 0,11; małpa S: F = 0,32, p = 0,9).
Wreszcie, poprzednie prace wykazały, że CP zmienia się w trakcie całego badania. Niektóre badania wykazały gwałtowny wzrost, po którym nastąpił stosunkowo łagodny efekt selekcji30, podczas gdy inne wykazały stały wzrost sygnału selekcji w trakcie trwania badania31. Dla każdej małpy obliczyliśmy CP każdej jednostki w próbach z zerowym kontrastem tekstury (odpowiednio, zgodnie z orientacją wzoru) w komórkach 100 ms, przechodzących co 20 ms od początku przed bodźcem do średniego końca przed bodźcem. Średnia dynamika CP dla dwóch małp jest pokazana na rys. 6i. W obu przypadkach CP pozostawał na losowym poziomie lub bardzo blisko niego aż do prawie 500 ms po rozpoczęciu bodźca, po czym CP gwałtownie wzrósł.
Oprócz zmiany czułości, wykazano, że CP jest również zależne od pewnych cech charakterystyk dostrajania komórek. Na przykład Uka i DeAngelis34 odkryli, że CP w zadaniu rozpoznawania niedopasowania obuocznego zależy od symetrii krzywej dostrajania niedopasowania obuocznego urządzenia. W tym przypadku powiązanym pytaniem jest, czy komórki selektywne pod względem kierunku wzorca (PDS) są bardziej wrażliwe niż komórki selektywne pod względem kierunku składowych (CDS). Komórki PDS kodują ogólną orientację wzorców zawierających wiele orientacji lokalnych, podczas gdy komórki CDS reagują na ruch składowych kierunkowych wzorca (rys. 7a).
a Schematyczna reprezentacja bodźca strojenia składowej trybu i hipotetycznej kratki (po lewej) oraz krzywych strojenia orientacji kratki (po prawej) (patrz Materiały i metody). Krótko mówiąc, jeśli komórka integruje składowe siatki, aby zasygnalizować ruch wzoru, można by oczekiwać takich samych krzywych strojenia dla pojedynczej siatki i bodźców siatki (ostatnia kolumna, ciągła krzywa). Odwrotnie, jeśli komórka nie integruje kierunków składowych w ruchu wzoru sygnału, można by oczekiwać dwudzielnej krzywej strojenia ze szczytem w każdym kierunku ruchu kratki, która przekształca jedną składową w preferowany kierunek komórki (ostatnia kolumna, przerywana krzywa). . b (po lewej) krzywe do dostosowywania orientacji tablicy sinusoidalnej dla komórek pokazanych na rysunkach 1 i 2. 3 i 4 (górny rząd – komórki na rysunkach 3a, b i 4a, b (góra); dolny panel – komórki na rysunkach 3c, d i 4a, b (dół)). (Środek) Przewidywania wzorców i składników obliczone na podstawie profili dostrajania sieci. (Prawa) Dostosowywanie siatki tych komórek. Komórki górnego (dolnego) panelu są klasyfikowane jako komórki szablonowe (składnikowe). Należy zauważyć, że nie ma bezpośredniej korespondencji między klasyfikacjami składników wzorca a preferencjami dotyczącymi spójnego/przezroczystego ruchu komórek (patrz odpowiedzi sieci tekstury dla tych komórek na rys. 4a). c Współczynnik korelacji częściowej trybu z-score (rzędna) wykreślony względem współczynnika korelacji częściowej komponentu z-score (odcięta) dla wszystkich komórek zarejestrowanych u małp N (po lewej) i S (po prawej). Grube linie wskazują kryteria istotności użyte do klasyfikacji komórek. d Wykres wysokiego prawdopodobieństwa wyboru (rzędna) względem indeksu trybu (Zp – Zc) (odcięta). Dane na lewych (prawych) panelach odnoszą się do małp N(S). Czarne kółka wskazują dane w przybliżonych jednostkach. U obu zwierząt zaobserwowano istotną korelację między wysokim prawdopodobieństwem selekcji a wskaźnikiem wzorca, co sugeruje większą korelację percepcyjną w przypadku komórek zorientowanych na wzorzec sygnału w przypadku bodźców o orientacji wieloskładnikowej.
Dlatego w oddzielnym zestawie testowym zmierzyliśmy odpowiedzi na siatki sinusoidalne i siatki, aby sklasyfikować neurony w naszych próbkach jako PDS lub CDS (patrz Metody). Krzywe dostrajania sieci, przewidywania składników szablonu zbudowane z tych danych dostrajania i krzywe dostrajania sieci dla komórek pokazanych na rysunkach 1 i 3. Rysunki 3 i 4 oraz Rysunek uzupełniający 3 są pokazane na Rysunku 7b. Dystrybucja wzorca i selektywność składników, a także preferowana orientacja komórek w każdej kategorii są pokazane dla każdej małpy odpowiednio na Rysunku 7c i Rysunku uzupełniającym 4.
Aby ocenić zależność CP od korekty składowych wzorca, najpierw obliczyliśmy indeks wzorca 35 (PI), którego większe (mniejsze) wartości wskazują na większe zachowanie podobne do PDS (CDS). Biorąc pod uwagę powyższą demonstrację, że: (i) wrażliwość neuronalna zmienia się wraz z różnicą między preferowaną orientacją komórki a kierunkiem ruchu bodźca oraz (ii) istnieje istotna korelacja między wrażliwością neuronalną a prawdopodobieństwem wyboru w naszej próbie, odkryliśmy związek między PI a całkowitym CP badanym dla „najlepszego” kierunku ruchu każdej komórki (patrz powyżej). Stwierdziliśmy, że CP istotnie koreluje z PI (ryc. 7d; regresja średniej geometrycznej; małpa CP N: r = 0,23, p < 0,01; małpa CP bistabilna N r = 0,21, p = 0,013; małpa CP grand S: r = 0,30, p < 10−4; małpa CP bistabilna S: r = 0,29, p < 10−3), co wskazuje, że komórki sklasyfikowane jako PDS wykazywały większą aktywność związaną z wyborem niż komórki CDS i komórki niesklasyfikowane. Stwierdziliśmy, że CP istotnie koreluje z PI (ryc. 7d; regresja średniej geometrycznej; małpa CP N: r = 0,23, p < 0,01; małpa CP bistabilna N r = 0,21, p = 0,013; małpa CP grand S: r = 0,30, p < 10−4; małpa CP bistabilna S: r = 0,29, p < 10−3), co wskazuje, że komórki sklasyfikowane jako PDS wykazywały większą aktywność związaną z wyborem niż komórki CDS i komórki niesklasyfikowane. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (ryc. 7d; регрессия среднего геометрического; большая обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S: r = 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую активность, связанную с выбором, чем CDS i неклассифицированные клетки. Stwierdziliśmy, że CP istotnie koreluje z PI (ryc. 7d; regresja średniej geometrycznej; małpa wielka CP N: r = 0,23, p < 0,01; małpa bistabilna CP N r = 0,21, p = 0,013; małpa wielka CP S: r = 0,30, p < 10-4; małpa S bistabilna CP: r = 0,29, p < 10-3), co wskazuje, że komórki sklasyfikowane jako PDS wykazywały większą aktywność związaną z wyborem niż komórki CDS i komórki niesklasyfikowane.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N:r = 0,23，p < 0,01；双稳态CP 猴N r = 0,21，p = 0,013；大CP 猴S: r = 0,30，p < 10-4；双稳态CP 猴S:r = 0,29，p < 10-3），表明分类为PDS Bezpłatne CDS 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与PI 显着相关(图7d；几何平均回归；大CP猴N:r = 0,23，p < 0,01；双稳态CP 猴N r = 0,21，r，p = 0,21, p3; 0,0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (ryc. 7d; регрессия среднего геометрического; большая обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; Stwierdziliśmy, że CP istotnie wiąże się z PI (ryc. 7d; regresja średniej geometrycznej; CP u małpy wielkiej N: r = 0,23, p < 0,01; CP u małpy bistabilnej N r = 0,21, p = 0,013; CP u małpy wielkiej S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую селекционную активность, чем клетки, классифицированные как CDS i неклассифицированные. małpa S bistabilna CP: r = 0,29, p < 10-3), co wskazuje, że komórki sklasyfikowane jako PDS wykazywały większą aktywność selekcyjną niż komórki sklasyfikowane jako CDS i niesklasyfikowane.Ponieważ zarówno PI, jak i wrażliwość neuronów korelowały z CP, przeprowadziliśmy analizy regresji wielokrotnej (z PI i wrażliwością neuronów jako zmiennymi niezależnymi i dużym CP jako zmienną zależną), aby wykluczyć korelację między tymi dwoma miarami prowadzącą do możliwości wystąpienia efektu. Oba współczynniki korelacji cząstkowej były istotne (małpa N: próg vs. CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; małpa S: próg vs. CP: r = −0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10−3), co sugeruje, że CP rośnie wraz z czułością i w sposób niezależny rośnie wraz z PI. Oba współczynniki korelacji cząstkowej były istotne (małpa N: próg vs. CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; małpa S: próg vs. CP: r = −0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10−3), co sugeruje, że CP rośnie wraz z czułością i w sposób niezależny rośnie wraz z PI. Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), предполагая, что CP увеличивается с чувствительностью и независимым образом увеличивается с PI. Oba współczynniki korelacji cząstkowej były istotne (małpa N: próg vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; małpa S: próg vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10-3), co sugeruje, że CP rośnie wraz z wrażliwością i rośnie niezależnie wraz z PI.两个偏相关系数均显着（猴子N:阈值与CP:r = -0,13,p = 0,04,PI 与CP:r = 0,23,p < 0,01；猴子S:阈值与CP:r = -0,16, p = 0,03,PI vs CP:0,29,p < 10-3）,表明CP随灵敏度增加而增加,并且以独立方式随PI 增加。两个偏相关系数均显着（猴子N:阈值与CP: r = -0,13, p = 0,04, PI = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), 表明CP Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI против CP: 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что CP увеличивалась с чувствительностью и увеличивалась с PI независимым образом. Oba współczynniki korelacji cząstkowej były istotne (małpa N: próg vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; małpa S: próg vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10-3), co wskazuje, że CP wzrastał wraz z czułością i wzrastał wraz z PI w sposób niezależny.
Zarejestrowaliśmy pojedynczą aktywność w obszarze MT, a małpy zgłosiły swoje postrzeganie wzorców, które mogłyby wydawać się spójnymi lub przejrzystymi ruchami. Wrażliwość neuronów na wskazówki segmentacji dodane do stronniczych percepcji jest bardzo zróżnicowana i jest determinowana, przynajmniej częściowo, przez związek między preferowaną orientacją jednostki a kierunkiem ruchu bodźca. W całej populacji wrażliwość neuronalna była znacznie niższa niż wrażliwość psychofizyczna, chociaż najbardziej wrażliwe jednostki dorównywały lub przewyższały wrażliwość behawioralną na sygnały segmentacji. Ponadto istnieje znacząca kowariancja między częstotliwością wyzwalania a percepcją, co sugeruje, że sygnalizacja MT odgrywa rolę w segmentacji. Komórki o preferowanej orientacji zoptymalizowały swoją wrażliwość na różnice w sygnałach segmentacji sieci i miały tendencję do sygnalizowania globalnego ruchu w bodźcach z wieloma lokalnymi orientacjami, wykazując najwyższą korelację percepcyjną. Tutaj rozważamy kilka potencjalnych problemów przed porównaniem tych wyników z poprzednimi pracami.
Głównym problemem w badaniach wykorzystujących bodźce bistabilne w modelach zwierzęcych jest to, że reakcje behawioralne mogą nie być oparte na wymiarze zainteresowania. Na przykład nasze małpy mogłyby zgłaszać swoje postrzeganie orientacji tekstury niezależnie od ich postrzegania spójności sieci. Dwa aspekty danych sugerują, że tak nie jest. Po pierwsze, zgodnie z poprzednimi raportami, zmiana względnego kąta orientacji rozdzielających składników macierzy systematycznie zmieniała prawdopodobieństwo spójnej percepcji. Po drugie, średnio efekt jest taki sam dla wzorców, które zawierają lub nie zawierają sygnałów tekstury. Łącznie te obserwacje sugerują, że reakcje małp konsekwentnie odzwierciedlają ich postrzeganie spójności/przezroczystości.
Innym potencjalnym problemem jest to, że nie zoptymalizowaliśmy parametrów ruchu kraty dla konkretnej sytuacji. W wielu poprzednich pracach porównujących wrażliwość neuronalną i psychofizyczną bodźce były wybierane indywidualnie dla każdej zarejestrowanej jednostki [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. Tutaj użyliśmy tych samych dwóch kierunków ruchu wzoru kraty, niezależnie od dostosowania orientacji każdej komórki. Ten projekt pozwolił nam zbadać, jak zmieniała się wrażliwość wraz z nakładaniem się ruchu kraty i preferowanej orientacji, jednak nie dostarczył on a priori podstawy do określenia, czy komórki preferują kraty spójne czy przezroczyste. Dlatego polegamy na kryteriach empirycznych, wykorzystując odpowiedź każdej komórki na teksturowaną siatkę, aby przypisać preferencje i zerowe etykiety do każdej kategorii ruchu siatki. Chociaż jest to mało prawdopodobne, mogłoby to systematycznie przechylać wyniki naszej analizy wrażliwości i wykrywania sygnału CP, potencjalnie przeceniając jakąkolwiek miarę. Jednakże kilka aspektów analizy i danych omówionych poniżej sugeruje, że nie jest to prawdą.
Po pierwsze, przypisanie preferowanych (zerowych) nazw bodźcom, które wywołały większą (mniejszą) aktywność, nie miało wpływu na rozróżnialność tych rozkładów odpowiedzi. Zamiast tego zapewnia jedynie, że funkcje neurometryczne i psychometryczne mają ten sam znak, dzięki czemu można je bezpośrednio porównywać. Po drugie, odpowiedzi użyte do obliczenia CP („niewłaściwe” próby dla krat o teksturze i wszystkie próby dla krat bez kontrastu tekstury) nie zostały uwzględnione w analizie regresji, która określiła, czy każda komórka „preferuje” sporty połączone czy przezroczyste. Zapewnia to, że efekty selekcji nie są stronnicze w kierunku preferowanych/nieprawidłowych oznaczeń, co skutkuje znacznym prawdopodobieństwem selekcji.
Badania Newsome'a ​​i jego współpracowników [36, 39, 46, 47] były pierwszymi, które określiły rolę MT w przybliżonym oszacowaniu kierunku ruchu. Późniejsze raporty zebrały dane na temat udziału MT w głębi34,44,48,49,50,51 i prędkości32,52, dokładnej orientacji33 i percepcji struktury 3D z ruchu31,53,54 (3D zrównoważone lasy). do rządzenia). Rozszerzamy te wyniki na dwa ważne sposoby. Po pierwsze, dostarczamy dowodów na to, że odpowiedzi MT przyczyniają się do segmentacji percepcyjnej sygnałów wzrokowo-ruchowych. Po drugie, zaobserwowaliśmy związek między selektywnością orientacji trybu MT a tym sygnałem selekcji.
Konceptualnie, obecne wyniki są najbardziej podobne do prac nad 3-D SFM, ponieważ oba są złożonym bistabilnym postrzeganiem obejmującym ruch i porządkowanie głębokości. Dodd i in.31 stwierdzili duże prawdopodobieństwo selekcji (0,67) w zadaniu małpy raportującym orientację obrotową bistabilnego cylindra 3D SFM. Stwierdziliśmy znacznie mniejszy efekt selekcji dla bistabilnych bodźców siatki (około 0,55 dla obu małp). Ponieważ ocena CP zależy od współczynnika selekcji, trudno jest interpretować CP uzyskane w różnych warunkach w różnych zadaniach. Jednak wielkość zaobserwowanego przez nas efektu selekcji była taka sama dla krat o zerowym i niskim kontraście tekstury, a także gdy połączyliśmy bodźce o niskim/braku kontrastu tekstury w celu zwiększenia mocy. Dlatego ta różnica w CP prawdopodobnie nie wynika z różnic w szybkościach selekcji między zestawami danych.
Skromne zmiany w częstotliwości wyzwalania MT, które towarzyszą percepcji w tym ostatnim przypadku, wydają się zagadkowe w porównaniu z intensywnymi i jakościowo różnymi stanami percepcyjnymi wywołanymi przez stymulację 3-D SFM i bistabilne struktury siatki. Jedną z możliwości jest to, że niedoszacowaliśmy efektu selekcji, obliczając częstotliwość wyzwalania przez cały czas trwania bodźca. W przeciwieństwie do przypadku 31 3-D SFM, gdzie różnice w aktywności MT rozwijały się około 250 ms w próbach, a następnie stale rosły w trakcie prób, nasza analiza dynamiki czasowej sygnałów selekcji (patrz 500 ms po rozpoczęciu bodźca u obu małp. Ponadto, po gwałtownym wzroście w tym okresie, zaobserwowaliśmy wahania w CP w pozostałej części próby. Hupe i Rubin55 podają, że ludzkie postrzeganie bistabilnych prostokątnych tablic często zmienia się w trakcie długich prób. Chociaż nasze bodźce były prezentowane tylko przez 1,5 sekundy, percepcja naszych małp mogła również zmieniać się od spójności do przejrzystości w trakcie próby (ich odpowiedzi odzwierciedlały ich ostateczne postrzeganie przy wyborze wskazówki). Dlatego oczekuje się, że wersja czasu reakcji naszego zadania lub planu, w którym małpy mogą stale raportować swoją percepcję, będzie miała większy efekt selekcji. Ostatnią możliwością jest to, że sygnał MT jest odczytywany inaczej w obu zadaniach. Chociaż od dawna uważano, że sygnały CPU wynikają z dekodowania sensorycznego i skorelowany szum,56 Gu i współpracownicy57 odkryli, że w modelach obliczeniowych różne strategie grupowania, a nie poziomy skorelowanej zmienności, mogą lepiej wyjaśnić CPU w neuronach grzbietowo-środkowo-skroniowych górnych. zadanie rozpoznawania orientacji zmiany arkusza (MSTd). Mniejszy efekt selekcji, który zaobserwowaliśmy w MT, prawdopodobnie odzwierciedla rozległą agregację wielu neuronów o niskiej informacji w celu tworzenia percepcji spójności lub przejrzystości. W każdym przypadku, gdy lokalne wskazówki ruchu miały być grupowane w jeden lub dwa obiekty (kratki bistabilne) lub oddzielne powierzchnie wspólnych obiektów (3-D SFM), niezależny dowód, że odpowiedzi MT były istotnie związane z osądami percepcyjnymi, występowały silne odpowiedzi MT. proponuje się, aby odgrywały rolę w segmentacji złożonych obrazów na sceny wieloobiektowe przy użyciu wizualnych informacji o ruchu.
Jak wspomniano powyżej, byliśmy pierwszymi, którzy zgłosili związek między aktywnością komórkową wzorca MT a percepcją. Zgodnie z formułą w oryginalnym dwuetapowym modelu Movshona i współpracowników, jednostka modowa jest stopniem wyjściowym MT. Jednak ostatnie prace wykazały, że komórki modowe i składowe reprezentują różne końce kontinuum i że parametryczne różnice w strukturze pola recepcyjnego są odpowiedzialne za widmo dostrajania składowych modowych. Dlatego też znaleźliśmy istotną korelację między CP i PI, podobną do relacji między symetrią dopasowania binokularnego a CP w zadaniu rozpoznawania głębi lub konfiguracją ustawienia orientacji w zadaniu dokładnego rozróżniania orientacji. Relacje między dokumentami a CP 33 . Wang i Movshon62 przeanalizowali dużą liczbę komórek z selektywnością orientacji MT i odkryli, że średnio indeks modowy był związany z wieloma właściwościami dostrajania, co sugeruje, że selektywność modowa istnieje w wielu innych typach sygnałów, które można odczytać z populacji MT. . Dlatego też w przyszłych badaniach nad związkiem pomiędzy aktywnością MT a subiektywną percepcją istotne będzie ustalenie, czy wskaźnik wzorca koreluje podobnie z innymi sygnałami wyboru zadań i bodźców, czy też związek ten jest specyficzny dla przypadku segmentacji percepcyjnej.
Podobnie Nienborg i Cumming42 odkryli, że chociaż komórki bliskie i dalekie, selektywne pod kątem niedopasowania obuocznego w V2, były równie wrażliwe w zadaniu rozróżniania głębi, tylko populacja komórek preferujących bliskość wykazywała istotne CP. Jednak ponowne nauczenie małp, aby preferencyjnie ważyły ​​odległe różnice, skutkowało istotnymi CP w bardziej faworyzowanych klatkach. Inne badania również wykazały, że historia szkolenia zależy od korelacji percepcyjnych34,40,63 lub związku przyczynowego między aktywnością MT a różnicowaniem różnicowym48. Zaobserwowany przez nas związek między CP a selektywnością kierunku schematu prawdopodobnie odzwierciedla konkretną strategię, której małpy użyły do ​​rozwiązania naszego problemu, a nie konkretną rolę sygnałów wyboru trybu w percepcji wzrokowo-ruchowej. W przyszłych pracach ważne będzie ustalenie, czy historia uczenia się ma istotny wpływ na określenie, które sygnały MT są ważone preferencyjnie i elastycznie, aby dokonywać osądów segmentacji.
Stoner i współpracownicy14,23 jako pierwsi poinformowali, że zmiana jasności nakładających się obszarów siatki przewidywalnie wpływała na spójność i przejrzystość raportów obserwatorów ludzkich i kierunkowych dostosowań w neuronach MT makaka. Autorzy odkryli, że gdy jasność nakładających się obszarów fizycznie odpowiadała przezroczystości, obserwatorzy zgłaszali bardziej przejrzyste postrzeganie, podczas gdy neurony MT sygnalizowały ruch komponentów rastrowych. Odwrotnie, gdy nakładająca się jasność i przezroczyste nakładanie się są fizycznie niekompatybilne, obserwator postrzega spójny ruch, a neurony MT sygnalizują globalny ruch wzoru. Zatem badania te pokazują, że fizyczne zmiany bodźców wzrokowych, które niezawodnie wpływają na raporty segmentacji, wywołują również przewidywalne zmiany w pobudzeniu MT. Ostatnie prace w tej dziedzinie zbadały, które sygnały MT śledzą percepcyjny wygląd złożonych bodźców18,24,64. Na przykład wykazano, że podzbiór neuronów MT wykazuje bimodalne dostrojenie do losowej mapy ruchu punktowego (RDK) z dwoma kierunkami, które są mniej oddalone od siebie niż jednokierunkowa RDK. Szerokość pasma strojenia komórkowego 19, 25. Obserwatorzy zawsze widzą pierwszy wzór jako ruch przezroczysty, mimo że większość neuronów MT wykazuje unimodalne adaptacje w odpowiedzi na te bodźce, a prosta średnia wszystkich komórek MT daje unimodalną odpowiedź populacji. Tak więc podzbiór komórek wykazujących bimodalne strojenie może stanowić podłoże neuronalne dla tej percepcji. Co ciekawe, u marmozet ta populacja odpowiadała komórkom PDS, gdy testowano ją przy użyciu konwencjonalnej siatki i bodźców siatkowych.
Nasze wyniki idą o krok dalej niż powyższe, które są kluczowe dla ustalenia roli MT w segmentacji percepcyjnej. W rzeczywistości segmentacja jest zjawiskiem subiektywnym. Wiele polistabilnych wyświetlaczy wizualnych ilustruje zdolność układu wzrokowego do organizowania i interpretowania trwałych bodźców na więcej niż jeden sposób. Jednoczesne zbieranie odpowiedzi neuronowych i raportów percepcyjnych w naszym badaniu pozwoliło nam zbadać kowariancję między częstością wyzwalania MT a percepcyjnymi interpretacjami stałej stymulacji. Po wykazaniu tej zależności uznajemy, że kierunek przyczynowości nie został ustalony, to znaczy, że potrzebne są dalsze eksperymenty, aby ustalić, czy obserwowany przez nas sygnał segmentacji percepcyjnej jest, jak twierdzą niektórzy [65, 66, 67], automatyczny. Proces ten ponownie reprezentuje sygnały zstępujące powracające do kory sensorycznej z wyższych obszarów 68, 69, 70 (ryc. 8). Doniesienia o większym udziale komórek wybiórczo rozpoznających wzorce w MSTd71, jednym z głównych celów korowych MT, sugerują, że rozszerzenie tych eksperymentów o jednoczesne rejestrowanie MT i MSTd byłoby dobrym pierwszym krokiem w kierunku lepszego zrozumienia neuronalnych mechanizmów percepcji. segmentacji.
Dwuetapowy model selektywności orientacji komponentów i trybów oraz potencjalny wpływ sprzężenia zwrotnego z góry na aktywność związaną z wyborem w tłumaczeniu maszynowym. Tutaj selektywność kierunku trybu (PDS – „P”) w etapie MT jest tworzona przez (i) dużą próbkę danych wejściowych selektywnych kierunkowo, zgodnych z określonymi prędkościami trybów, oraz (ii) silne tłumienie strojenia. Składnik selektywny kierunkowo (CDS) etapu MT („C”) ma wąski zakres próbkowania w kierunku wejściowym i nie ma dużego tłumienia strojenia. Niedostrojone hamowanie daje kontrolę nad obiema populacjami. Kolorowe strzałki wskazują preferowaną orientację urządzenia. Dla jasności pokazano tylko podzbiór połączeń V1-MT i jedno pole wyboru trybu i orientacji komponentu. W kontekście interpretacji naszych wyników sprzężenia zwrotnego (FF), szersze ustawienie wejściowe i silne hamowanie strojenia (zaznaczone na czerwono) w komórkach PDS wywołały duże różnice w aktywności w odpowiedzi na wiele wzorców ruchu. W naszym problemie segmentacji ta grupa napędza łańcuchy decyzyjne i zniekształca percepcję. Natomiast w przypadku sprzężenia zwrotnego (FB) decyzje percepcyjne są generowane w obwodach upstream przez dane sensoryczne i błędy poznawcze, a większy wpływ downstream FB na komórki PDS (grube linie) generuje sygnały wyboru. b Schematyczna reprezentacja alternatywnych modeli urządzeń CDS i PDS. Tutaj sygnały PDS w MT są generowane nie tylko przez bezpośrednie wejście V1, ale także przez pośrednie wejście ścieżki V1-V2-MT. Pośrednie ścieżki modelu są dostosowywane, aby nadać selektywność granicom tekstury (obszarom nakładania się siatki). Moduł CDS warstwy MT wykonuje ważoną sumę bezpośrednich i pośrednich wejść i wysyła wyjście do modułu PDS. PDS jest regulowany przez hamowanie konkurencyjne. Ponownie, pokazano tylko te połączenia, które są niezbędne do narysowania podstawowej architektury modelu. Tutaj inny mechanizm FF niż zaproponowany w a może prowadzić do większej zmienności odpowiedzi sieci komórkowej na PDS, co ponownie prowadzi do błędów we wzorcach decyzyjnych. Alternatywnie, większy CP w komórkach PDS może być nadal wynikiem odchylenia w sile lub wydajności wiązania FB do komórek PDS. Dowody potwierdzają dwu- i trzyetapowe modele MT PDS oraz interpretacje CP FF i FB.
Dwa dorosłe makaki (macaca mulatta), jeden samiec i jedna samica (odpowiednio 7 i 5 lat), ważące od 4,5 do 9,0 kg, zostały wykorzystane jako obiekty badań. Przed wszystkimi eksperymentami chirurgii sterylnej zwierzętom wszczepiono specjalnie wykonaną komorę rejestrującą dla pionowych elektrod zbliżających się do obszaru MT, stojak na zagłówek ze stali nierdzewnej (Crist Instruments, Hagerstown, MD) oraz pozycję oka za pomocą zmierzonej cewki twardówkowej. (Cooner Wire, San Diego, Kalifornia). Wszystkie protokoły są zgodne z przepisami Departamentu Rolnictwa Stanów Zjednoczonych (USDA) oraz wytycznymi Narodowego Instytutu Zdrowia (NIH) dotyczącymi humanitarnej opieki i wykorzystania zwierząt laboratoryjnych i zostały zatwierdzone przez University of Chicago Institutional Animal Care and Use Committee (IAUKC).
Wszystkie bodźce wzrokowe były prezentowane w okrągłym otworze na czarnym lub szarym tle. Podczas nagrywania położenie i średnica tego otworu były dostosowywane zgodnie z klasycznym polem odbiorczym neuronów na czubku elektrody. Użyliśmy dwóch szerokich kategorii bodźców wzrokowych: bodźców psychometrycznych i bodźców dostrajających.
Bodziec psychometryczny to wzór kratki (20 cd/m2, 50% kontrastu, 50% współczynnika wypełnienia, 5 stopni/sek.) utworzony przez nałożenie dwóch prostokątnych kratek dryfujących w kierunku prostopadłym do ich kierunku (rys. 1b). Wcześniej wykazano, że ludzcy obserwatorzy postrzegają te wzory kratki jako bodźce bistabilne, czasami jako pojedynczy wzór poruszający się w tym samym kierunku (ruch spójny), a czasami jako dwie oddzielne powierzchnie poruszające się w różnych kierunkach (ruch przezroczysty). składowe wzoru kratowego, zorientowane symetrycznie – kąt między kratami wynosi od 95° do 130° (wylosowano ze zbioru: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130° °, przez całą sesję Kąt izolacji neuronów przy 115° nie został zachowany, ale uwzględniamy tutaj dane psychofizyczne) – około 90° lub 270° (orientacja wzoru). W każdej sesji wykorzystywano tylko jeden róg kraty interkratowej; podczas każdej sesji orientacja wzoru dla każdej próby była losowo wybierana z dwóch możliwości.
Aby rozróżnić percepcję siatki i zapewnić empiryczną podstawę dla nagrody za działanie, wprowadzamy losowe tekstury punktowe do paska świetlnego krok 72 każdego komponentu siatki. Osiąga się to poprzez zwiększanie lub zmniejszanie (o ustaloną wartość) jasności losowo wybranego podzbioru pikseli (rys. 1c). Kierunek ruchu tekstury daje silny sygnał, który przesuwa percepcję obserwatora w kierunku ruchu spójnego lub przezroczystego (rys. 1c). W warunkach spójnych wszystkie tekstury, niezależnie od tego, który komponent siatki tekstury pokrywa, są tłumaczone w kierunku wzoru (rys. 1c, spójny). W stanie przezroczystym tekstura porusza się prostopadle do kierunku kratki, którą pokrywa (rys. 1c, przezroczysty) (film uzupełniający 1). Aby kontrolować złożoność zadania, w większości sesji kontrast Michelsona (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) dla tego znaku tekstury zmieniał się z zestawu (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5). , 10, 20, 40, 80). Kontrast jest definiowany jako względna jasność rastra (więc wartość kontrastu 80% skutkowałaby teksturą 36 lub 6 cd/m2). W przypadku 6 sesji u małpy N i 5 sesji u małpy S użyliśmy węższych zakresów kontrastu tekstury (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), gdzie cechy psychofizyczne podążają za tym samym wzorcem co kontrast pełnego zakresu, ale bez nasycenia.
Bodźce dostrajające to siatki sinusoidalne (kontrast 50%, 1 cykl/stopień, 5 stopni/sek.) poruszające się w jednym z 16 równomiernie rozmieszczonych kierunków lub siatki sinusoidalne poruszające się w tych kierunkach (składające się z dwóch przeciwległych kątów 135° nałożonych jedna na drugą) w tym samym kierunku co wzór.