Dziękujemy za odwiedzenie Nature.com.Wersja przeglądarki, której używasz, ma ograniczoną obsługę CSS.Aby uzyskać najlepsze wrażenia, zalecamy korzystanie ze zaktualizowanej przeglądarki (lub wyłączenie trybu zgodności w Internet Explorerze).W międzyczasie, aby zapewnić ciągłe wsparcie, będziemy renderować witrynę bez stylów i języka JavaScript.
Karuzela wyświetlająca jednocześnie trzy slajdy.Użyj przycisków Wstecz i Dalej, aby przechodzić między trzema slajdami jednocześnie, lub użyj przycisków suwaków na końcu, aby przechodzić między trzema slajdami jednocześnie.
Widzenie w wysokiej rozdzielczości wymaga precyzyjnego pobierania próbek siatkówki i integracji w celu zrekonstruowania właściwości obiektu.Należy zauważyć, że mieszanie lokalnych próbek z różnych obiektów powoduje utratę dokładności.Dlatego segmentacja, grupowanie obszarów obrazu do oddzielnego przetwarzania, ma kluczowe znaczenie dla percepcji.W poprzedniej pracy do badania tego procesu wykorzystano bistabilne struktury sieciowe, które można uznać za jedną lub więcej ruchomych powierzchni.Tutaj opisujemy związek między aktywnością a ocenami segmentacji w pośrednich regionach ścieżki wzrokowej naczelnych.W szczególności odkryliśmy, że selektywnie zorientowane środkowe neurony skroniowe były wrażliwe na sygnały tekstury używane do zniekształcania percepcji bistabilnych siatek i wykazały istotną korelację między próbami a subiektywnym postrzeganiem trwałych bodźców.Ta korelacja jest większa w jednostkach, które sygnalizują globalny ruch we wzorcach z wieloma lokalnymi kierunkami.W związku z tym dochodzimy do wniosku, że domena czasu pośredniego zawiera sygnały używane do rozdzielania złożonych scen na obiekty składowe i powierzchnie.
Wizja opiera się nie tylko na precyzyjnym rozróżnianiu podstawowych cech obrazu, takich jak orientacja krawędzi i prędkość, ale, co ważniejsze, na prawidłowej integracji tych cech w celu obliczenia właściwości środowiskowych, takich jak kształt obiektu i trajektoria1.Jednak problemy pojawiają się, gdy obrazy siatkówkowe obsługują kilka równie prawdopodobnych grup cech 2, 3, 4 (ryc. 1a).Na przykład, gdy dwa zestawy sygnałów prędkości są bardzo blisko, można to rozsądnie zinterpretować jako jeden poruszający się obiekt lub kilka poruszających się obiektów (ryc. 1b).Ilustruje to subiektywny charakter segmentacji, tzn. nie jest ona stałą właściwością obrazu, lecz procesem interpretacji.Pomimo oczywistego znaczenia dla normalnej percepcji, nasze zrozumienie neuronowych podstaw segmentacji percepcyjnej pozostaje w najlepszym razie niekompletne.
Ilustracja kreskówka przedstawiająca problem segmentacji percepcyjnej.Percepcja głębokości przez obserwatora w kostce Neckera (po lewej) zmienia się między dwoma możliwymi wyjaśnieniami (po prawej).Dzieje się tak, ponieważ na obrazie nie ma sygnałów, które pozwalałyby mózgowi jednoznacznie określić orientację 3D postaci (dostarczaną przez sygnał okluzji jednoocznej po prawej stronie).b Gdy wiele sygnałów ruchu jest prezentowanych w bliskości przestrzennej, system wizyjny musi określić, czy lokalne próbki pochodzą z jednego, czy z większej liczby obiektów.Nieodłączna niejednoznaczność lokalnych sygnałów ruchu, tj. sekwencja ruchów obiektu, może wytworzyć ten sam lokalny ruch, co skutkuje wieloma równie prawdopodobnymi interpretacjami sygnału wizualnego, tj. pola wektorowe mogą tutaj powstawać ze spójnego ruchu pojedynczej powierzchni lub przezroczystego ruchu nakładających się powierzchni.c (po lewej) Przykład naszego teksturowanego bodźca siatki.Prostokątne kraty dryfujące prostopadle do swojego kierunku („kierunki składowe” – białe strzałki) nakładają się na siebie, tworząc wzór siatki.Siatkę można postrzegać jako pojedynczy, regularny, połączony ruch kierunków (czerwone strzałki) lub przezroczysty ruch kierunków złożonych.Postrzeganie sieci jest zniekształcone przez dodanie przypadkowych punktów tekstury.(Środek) Obszar podświetlony na żółto jest rozszerzony i wyświetlany jako seria ramek odpowiednio dla sygnałów spójnych i przezroczystych.Ruch kropki w każdym przypadku jest reprezentowany przez zielone i czerwone strzałki.(Po prawej) Wykres położenia (x, y) wybranego punktu w funkcji liczby klatek.W spójnym przypadku wszystkie tekstury dryfują w tym samym kierunku.W przypadku przezroczystości tekstura przesuwa się w kierunku komponentu.d Ilustracja rysunkowa przedstawiająca nasze zadanie segmentacji ruchu.Małpy rozpoczynały każdą próbę od ustalenia małej kropki.Po krótkim opóźnieniu w miejscu MT RF pojawił się pewien typ wzoru siatki (spójność/przezroczystość) i rozmiar sygnału tekstury (np. kontrast).Podczas każdego testu siatka może dryfować w jednym z dwóch możliwych kierunków wzoru.Po wycofaniu bodźca cele selekcji pojawiły się powyżej i poniżej MT RF.Małpy muszą wskazać swoją percepcję siatki w sakadach do odpowiedniego celu selekcji.
Przetwarzanie ruchów wzrokowych jest dobrze scharakteryzowane, dzięki czemu stanowi doskonały model do badania obwodów neuronalnych segmentacji percepcyjnej.W kilku badaniach obliczeniowych zwrócono uwagę na przydatność dwuetapowych modeli przetwarzania ruchu, w których po wstępnym oszacowaniu w wysokiej rozdzielczości następuje selektywna integracja lokalnych próbek w celu usunięcia szumu i przywrócenia prędkości obiektu7,8.Należy zauważyć, że systemy wizyjne muszą starać się ograniczyć ten zespół tylko do lokalnych próbek ze zwykłych obiektów.W badaniach psychofizycznych opisano czynniki fizyczne, które wpływają na segmentację lokalnych sygnałów ruchu, ale kształt trajektorii anatomicznych i kody neuronowe pozostają kwestiami otwartymi.Liczne doniesienia sugerują, że komórki selektywne względem orientacji w regionie skroniowym (MT) kory naczelnych są kandydatami na substraty nerwowe.
Co ważne, w poprzednich eksperymentach zmiany aktywności neuronów korelowały z fizycznymi zmianami bodźców wzrokowych.Jednak, jak wspomniano powyżej, segmentacja jest zasadniczo procesem percepcyjnym.Dlatego badanie jego neuronalnego podłoża wymaga powiązania zmian aktywności nerwowej ze zmianami w percepcji bodźców stałych.Dlatego wyszkoliliśmy dwie małpy, aby zgłosiły, czy postrzegany bistabilny wzór siatki utworzony przez nałożone dryfujące prostokątne kraty był pojedynczą powierzchnią, czy dwiema niezależnymi powierzchniami.Aby zbadać związek między aktywnością neuronów a ocenami segmentacji, zarejestrowaliśmy pojedynczą aktywność w MT, gdy małpy wykonały to zadanie.
Znaleźliśmy istotną korelację między badaniem aktywności MT a percepcją.Ta korelacja istniała niezależnie od tego, czy bodźce zawierały jawne wskazówki dotyczące segmentacji.Ponadto siła tego efektu jest związana z wrażliwością na sygnały segmentacji, a także z indeksem wzoru.Ten ostatni określa ilościowo stopień, w jakim jednostka emituje globalny, a nie lokalny ruch w złożonych wzorach.Chociaż selektywność kierunku mody od dawna jest uznawana za cechę definiującą MT, a komórki selektywne w modzie wykazują dostrojenie do złożonych bodźców zgodnych z ludzkim postrzeganiem tych bodźców, zgodnie z naszą najlepszą wiedzą, jest to pierwszy dowód na korelację między wzorami.segmentacja indeksowa i percepcyjna.
Wyszkoliliśmy dwie małpy, aby zademonstrowały ich postrzeganie dryfujących bodźców siatki (spójne lub przezroczyste ruchy).Ludzcy obserwatorzy zwykle postrzegają te bodźce jako spójne lub przezroczyste ruchy o mniej więcej tej samej częstotliwości.Aby udzielić poprawnej odpowiedzi w tej próbie i ustalić podstawę nagrody operanta, stworzyliśmy sygnały segmentacji poprzez teksturowanie rastra komponentu tworzącego siatkę (ryc. 1c, d).W spójnych warunkach wszystkie tekstury poruszają się wzdłuż kierunku wzoru (ryc. 1c, „spójny”).W stanie przezroczystym tekstura przesuwa się prostopadle do kierunku siatki, na którą jest nałożona (ryc. 1c, „przezroczysta”).Kontrolujemy trudność zadania, zmieniając kontrast tej etykiety tekstury.W próbach ze wskazówkami małpy były nagradzane za odpowiedzi odpowiadające wskazówkom tekstury, a nagrody oferowano losowo (szansa 50/50) w próbach zawierających wzorce bez wskazówek tekstury (warunek zerowego kontrastu tekstury).
Dane behawioralne z dwóch reprezentatywnych eksperymentów pokazano na rycinie 2a, a odpowiedzi wykreślono jako proporcję ocen spójności w porównaniu z sygnałami tekstury (z definicji zakłada się, że kontrast przezroczystości jest ujemny) dla wzorców, które odpowiednio przesuwają się w górę lub w dół. Ogólnie rzecz biorąc, postrzeganie przez małpy spójności/przezroczystości było niezawodnie zależne zarówno od znaku (przezroczystość, spójność), jak i siły (kontrast) wskazówki tekstury (ANOVA; małpa N: kierunek – F = 0,58, p = 0,45, znak – F = 1248, p <10-10, kontrast – F = 22,63, p <10;-10 małpa S: kierunek – F = 0,41 , p = 0,52, znak – F = 2876,7, p < 10−10, kontrast – F = 36,5, p < 10−10). Ogólnie rzecz biorąc, postrzeganie przez małpy spójności/przezroczystości było niezawodnie uzależnione zarówno od znaku (przezroczystość, spójność), jak i siły (kontrast) wskazówki tekstury (ANOVA; małpa N: kierunek – F = 0,58, p = 0,45, znak – F = 1248, p < 10-10, kontrast – F = 22,63, p < 10; -10 małpa S: kierunek – F = 0,41 , p = 0,52, znak – F = 2876,7, p < 10−10, kontrast – F = 36,5, p < 10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как знак (прозрачность, когерентн) ость), так и сила (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10-10 , контраст – F = 22,63, p < 10, −10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, р < 10 -10). Ogólnie rzecz biorąc, na percepcję koherencji/przezroczystości przez małpy istotny wpływ miał zarówno znak (przezroczystość, koherencja), jak i siła (kontrast) cechy teksturalnej (ANOVA; małpa N: kierunek — F = 0,58, p = 0,45, znak — F = 1248, p < 10−10, kontrast — F = 22,63, p < 10; -10 małpa S: kierunek — F = 0,41 , p = 0,52, znak – F = 2876,7, p < 10-10, kontrast – F = 36,5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10-10, 对比度– F = 22,63, p < 10;-10 猴S: 方向– F = 0,41, p = 0,52, 符号– F = 2876,7, p < 10-10, 对比度– F = 36,5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10-10, 对比度– F = 22,63, p < 10;-10 36,5 ，p < 10-10）.Ogólnie rzecz biorąc, na percepcję koherencji/przezroczystości małp znacząco wpływał znak (przezroczystość, spójność) i intensywność (kontrast) sygnałów tekstury (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; małpa N: orientacja – F = 0,58, p = 0,45, znak – F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22,63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10-10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10). −10 Małpa S: Orientacja – F = 0,41, p = 0,52, Znak – F = 2876,7, p < 10-10, Kontrast – F = 36,5, p < 10-10).Do danych z każdej sesji dopasowano skumulowane funkcje Gaussa, aby scharakteryzować psychofizyczne cechy małp.na ryc.2b pokazuje rozkład zgodności dla tych modeli we wszystkich sesjach dla obu małp.Ogólnie rzecz biorąc, małpy wykonały zadanie dokładnie i konsekwentnie, a my odrzuciliśmy mniej niż 13% sesji z dwiema małpami z powodu słabego dopasowania do skumulowanego modelu Gaussa.
a Przykłady behawioralne małp w reprezentatywnych sesjach (n ≥ 20 prób na warunek bodźca).W lewych (prawych) panelach dane z jednej sesji małpy N (S) są wykreślane jako spójne wyniki selekcji (rzędna) w porównaniu z kontrastem znaków sygnałów tekstury (odcięta).Tutaj przyjmuje się, że przezroczyste (spójne) tekstury mają wartości ujemne (pozytywne).Odpowiedzi budowano oddzielnie w zależności od kierunku ruchu wzorca (w górę (90°) lub w dół (270°)) w teście.W przypadku obu zwierząt wydajność, niezależnie od tego, czy odpowiedź jest podzielona przez kontrast 50/50 (PSE – pełne strzałki), czy też ilość kontrastu tekstury wymaganego do utrzymania określonego poziomu wydajności (próg – otwarte strzałki), jest w tych kierunkach dryfu.b Dopasowany histogram wartości R2 skumulowanej funkcji Gaussa.Dane Monkey S (N) są pokazane po lewej (prawej).c (Góra) PSE zmierzone dla siatki przesuniętej w dół (rzędna) w porównaniu z PSE przesuniętym w górę siatki (odcięta) wykreślona, ​​z krawędziami reprezentującymi rozkład PSE dla każdego warunku i strzałkami wskazującymi średnią dla każdego warunku.Dane dla wszystkich sesji N (S) małp podano w lewej (prawej) kolumnie.(Na dole) Ta sama konwencja, co w przypadku danych PSE, ale dla dopasowanych progów cech.Nie było znaczących różnic w progach PSE ani trendach w modzie (patrz tekst).d PSE i nachylenie (rzędna) są wykreślane w zależności od znormalizowanej orientacji rastra składowej separacji kątowej („całkowy kąt siatki” – odcięta).Otwarte kółka to średnie, linia ciągła to najlepiej dopasowany model regresji, a linia kropkowana to 95% przedział ufności dla modelu regresji.Istnieje znacząca korelacja między PSE a znormalizowanym kątem integracji, ale nie nachyleniem a znormalizowanym kątem integracji, co sugeruje, że funkcja psychometryczna przesuwa się, gdy kąt oddziela sieci składowe, ale nie wyostrza się ani nie spłaszcza.(Małpa N, n = 32 sesje; Małpa S, n = 43 sesje).We wszystkich panelach słupki błędów reprezentują błąd standardowy średniej.Ha ha.Spójność, subiektywny wynik równości PSE, norma.normalizacja.
Jak wspomniano powyżej, zarówno kontrast wskazówek tekstury, jak i kierunek ruchu wzoru różniły się w poszczególnych próbach, przy czym bodźce dryfowały w górę lub w dół w danej próbie.Ma to na celu zminimalizowanie psychofizycznych11 i neuronalnych28 efektów adaptacyjnych.Orientacja wzorca w porównaniu z stronniczością (subiektywna równość lub PSE) (test sumy rankingu Wilcoxona; Małpa N: Z = 0,25, p = 0,8; małpa S: Z = 0,86, p = 0,39) lub próg funkcji dopasowanej (suma ranek Wilcoxon; Małpa N: Z = 0,14, p = 0,89, Monkey S: Z = 0,49, p = 0,62) (ryc. 2c).Ponadto nie było znaczących różnic między małpami pod względem stopnia kontrastu tekstury wymaganego do utrzymania poziomów progowych wydajności (małpa N = 24,5% ± 3,9%, małpa S = 18,9% ± 1,9%; suma rang Wilcoxona, z = 1,01, p = 0,31).
W każdej sesji zmienialiśmy kąt między sieciami oddzielający orientacje sieci składowych.Badania psychofizyczne wykazały, że ludzie są bardziej skłonni postrzegać komórkę 10 jako połączoną, gdy ten kąt jest mniejszy.Gdyby małpy wiarygodnie relacjonowały swoje postrzeganie spójności/przezroczystości, to na podstawie tych ustaleń można by oczekiwać, że PSE, kontrast tekstury odpowiadający jednolitemu podziałowi między wyborami spójności i przejrzystości, wzrośnie po interakcji.kąt siatki. Tak było rzeczywiście (ryc. 2d; zapadanie się w poprzek kierunków wzoru, Kruskal-Wallis; małpa N: χ2 = 23, 06, p <10-3; małpa S: χ2 = 22, 22, p < 10-3; korelacja między znormalizowanym kątem między siatką a PSE - małpa N: r = 0, 67, p < 10-9; małpa S: r = 0, 76, p < 1 0-13). Tak było w rzeczywistości (ryc. 2d; zapadanie się w poprzek kierunków wzoru, Kruskal-Wallis; małpa N: χ2 = 23,06, p < 10-3; małpa S: χ2 = 22,22, p < 10-3; korelacja między znormalizowanym kątem integracji a PSE – małpa N: r = 0,67, p < 10-9; małpa S: r = 0,76, p < 1 0-13). Это действительно имело место (ryc. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 2 N: r = 0,67, p < 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). To rzeczywiście miało miejsce (ryc. 2d; załamanie w poprzek kierunku wzoru, Kruskala-Wallisa; małpa N: χ2 = 23, 06, p <10–3; małpa S: χ2 = 22, 22, p < 10–3; korelacja między znormalizowanym kątem sieci a PSE – małpa N: r = 0, 67, p < 10–9, małpa S: r = 0, 76, p < 10–1 3).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N:χ2 = 23,06，p < 10-3；猴子S:χ2 = 22,22，p <10 -3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0.67，p < 10-9；猴子S：r = 0.76，p < 10-13）.情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： 2 = 23,06 ， p <10-3 ； 猴子 ： 2 = 22,22 ， p <10- 3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0,67，p < 10-9；猴子S：r = 0,76，p < 10-13 ）。 Это действительно имело место (ryc. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10-3; обе зьяна S: χ2 = 22,22, p < 10-3; нормализованный межрешеточный угол). Tak było rzeczywiście (ryc. 2d; zagięcie wzdłuż osi trybu, Kruskala-Wallisa; małpa N: χ2 = 23, 06, p <10-3; małpa S: χ2 = 22, 22, p <10-3; znormalizowany róg międzysieciowy). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). PSE małpa N: r = 0,67, p < 10–9, małpa S: r = 0,76, p < 10–13).Natomiast zmiana kąta międzysieciowego nie miała istotnego wpływu na nachylenie funkcji psychometrycznej (ryc. 2d; krotność orientacji międzymodalnej, Kruskal-Wallis; małpa N: χ2 = 8,09, p = 0,23; małpa S χ2 = 3,18 , p = 0,67, korelacja między znormalizowanym kątem międzysieciowym a nachyleniem – małpa N: r = -0,4, p = 0,2, małpa S: r = 0,03, p = 0,76).Tak więc, zgodnie z danymi psychofizycznymi człowieka, przeciętnym skutkiem zmiany kąta między kratami jest przesunięcie punktów przemieszczenia, a nie zwiększenie lub zmniejszenie wrażliwości na sygnały segmentacyjne.
Wreszcie nagrody są przydzielane losowo z prawdopodobieństwem 0,5 w próbach z zerowym kontrastem tekstury.Gdyby wszystkie małpy były świadome tej wyjątkowej losowości i były w stanie odróżnić zerowy kontrast tekstury od bodźców wskazujących, mogłyby opracować różne strategie dla tych dwóch rodzajów prób.Dwie obserwacje wyraźnie wskazują, że tak nie jest.Po pierwsze, zmiana kąta siatki miała jakościowo podobny wpływ na wyniki kontrastu cue i zerowej tekstury (ryc. 2d i ryc. Uzupełniająca 1).Po drugie, dla obu małp bistabilna selekcja próbna raczej nie będzie powtórzeniem ostatniej (poprzedniej) selekcji nagrody (test dwumianowy, N małp: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; małpy S: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
Podsumowując, zachowanie małp w naszym zadaniu segmentacji było pod dobrą kontrolą bodźców.Zależność ocen percepcyjnych od znaku i wielkości wskazówek tekstury, a także zmiany PSE wraz z kątem siatki wskazują, że małpy zgłaszały subiektywne postrzeganie motorycznej spójności/przezroczystości.Wreszcie, na reakcje małp w próbach z zerowym kontrastem tekstury nie miała wpływu historia nagród z poprzednich prób i znacząco wpływały na nie zmiany kątowe między rastrami.Sugeruje to, że małpy nadal zgłaszają swoje subiektywne postrzeganie konfiguracji powierzchni sieci w tym ważnym stanie.
Jak wspomniano powyżej, przejście kontrastu tekstury z negatywnego na pozytywny jest równoważne percepcyjnemu przejściu bodźców z przezroczystego na spójny.Ogólnie rzecz biorąc, dla danej komórki odpowiedź MT ma tendencję do zwiększania się lub zmniejszania, gdy kontrast tekstury zmienia się z ujemnego na dodatni, a kierunek tego efektu zwykle zależy od kierunku ruchu wzoru/komponentu.Na przykład krzywe strojenia kierunkowego dwóch reprezentatywnych komórek MT pokazano na rycinie 3 wraz z odpowiedziami tych komórek na siatki zawierające spójne lub przezroczyste sygnały tekstury o niskim lub wysokim kontraście.Próbowaliśmy w jakiś sposób lepiej określić ilościowo te reakcje siatki, które mogą być związane z psychofizjologicznymi osiągami naszych małp.
Wykres biegunowy krzywej strojenia kierunkowego reprezentatywnej małpiej komórki MT S w odpowiedzi na pojedynczą tablicę sinusoidalną.Kąt wskazuje kierunek ruchu siatki, wielkość wskazuje emisyjność, a preferowany kierunek komórek pokrywa się o około 90° (w górę) z kierunkiem jednej ze składowych w kierunku wzoru siatki.b Tygodniowy histogram czasu bodźca (PSTH) siatki odpowiedzi, przesunięty w kierunku szablonu o 90 ° (pokazany schematycznie po lewej stronie) dla komórki pokazanej w a.Odpowiedzi są sortowane według typu podpowiedzi tekstury (spójna/przezroczysta – odpowiednio środkowy/prawy panel) i kontrastu Michelsona (wskazówka koloru PSTH).Dla każdego typu sygnałów tekstury o niskim i wysokim kontraście wyświetlane są tylko poprawne próby.Komórki lepiej reagowały na przesuwające się w górę wzory kratowe z przezroczystymi wskazówkami tekstury, a odpowiedź na te wzory wzrastała wraz ze wzrostem kontrastu tekstury.c, d są tymi samymi konwencjami, co w aib, ale dla komórek MT innych niż małpa S, ich preferowana orientacja prawie pokrywa się z orientacją siatki dryfującej w dół.Jednostka preferuje kraty dryfujące w dół ze spójnymi wskazówkami tekstury, a reakcja na te wzory wzrasta wraz ze wzrostem kontrastu tekstury.We wszystkich panelach zacieniony obszar reprezentuje błąd standardowy średniej.szprychy.Skoki, sekundy.drugi.
Aby zbadać związek między konfiguracją powierzchni sieci (spójna lub przezroczysta), jak wskazują nasze sygnały tekstury a aktywnością MT, najpierw dokonaliśmy regresji korelacji między komórkami dla spójnego ruchu (nachylenie dodatnie) lub ruchu przezroczystego (nachylenie ujemne) przez regresję.podane w celu sklasyfikowania komórek według wskaźnika odpowiedzi na znak w porównaniu z kontrastem (oddzielnie dla każdego kierunku modu).Przykłady tych krzywych strojenia sieci z tej samej przykładowej komórki na rysunku 3 pokazano na rysunku 4a.Po klasyfikacji wykorzystaliśmy analizę wydajności odbiornika (ROC) do ilościowego określenia wrażliwości każdej komórki na modulację sygnałów tekstur (patrz Metody).Uzyskane w ten sposób funkcje neurometryczne można bezpośrednio porównać z cechami psychofizycznymi małp w tej samej sesji, aby bezpośrednio porównać psychofizyczną wrażliwość neuronów na tekstury sieci.Przeprowadziliśmy dwie analizy wykrywania sygnału dla wszystkich jednostek w próbce, obliczając oddzielne cechy neurometryczne dla każdego kierunku wzorca (ponownie, w górę lub w dół).Należy zauważyć, że do tej analizy włączyliśmy tylko próby, w których (i) bodźce zawierały wskazówkę dotyczącą tekstury i (ii) małpy zareagowały zgodnie z tą wskazówką (tj. próby „poprawne”).
Szybkości pożaru są wykreślane w zależności od kontrastu znaku tekstury, odpowiednio, dla siatek przesuwających się w górę (w lewo) lub w dół (w prawo), linia ciągła przedstawia najlepiej dopasowaną regresję liniową, a dane w górnym (dolnym) rzędzie pochodzą z tych pokazanych na ryc.Ryż.3a Komórka, b (ryc. 3c, d).Funkcje nachylenia regresji zastosowano do przypisania preferowanych wskazówek tekstury (spójne/przezroczyste) do każdej kombinacji orientacji komórki/sieci (n ≥ 20 prób na warunek bodźca).Słupki błędów przedstawiają odchylenie standardowe średniej.Funkcje neurometryczne jednostek przedstawionych w ba są opisane razem z funkcjami psychometrycznymi zebranymi podczas tej samej sesji.Teraz dla każdej funkcji wykreślamy preferowany wybór podpowiedzi (rzędną) (patrz tekst) jako procent kontrastu znaku tekstury (odcięta).Zmieniono kontrast tekstury, tak aby preferowane podpowiedzi były pozytywne, a puste podpowiedzi były negatywne.Dane z siatek dryfujących w górę (w dół) są pokazane w lewym (prawym) panelu, w górnych (dolnych) rzędach – dane z komórek pokazanych na ryc. 3a, b (ryc. 3c, d).Stosunki progu neurometrycznego i psychometrycznego (N/P) są pokazane w każdym panelu.szprychy.Skoki, sekundy.sek, katalog.kierunek, preferowana prowincja, psi.Psychometria, Neurologia.
Krzywe strojenia kraty i funkcje neurometryczne dwóch reprezentatywnych komórek MT i powiązane z nimi funkcje psychometryczne, zagregowane razem z tymi odpowiedziami, pokazano odpowiednio na górnym i dolnym panelu ryciny 4a, b.Komórki te wykazują z grubsza monotonny wzrost lub spadek, gdy nuta tekstury przechodzi od przezroczystej do spójnej.Ponadto kierunek i siła tego wiązania zależy od kierunku ruchu sieci.Wreszcie, funkcje neurometryczne obliczone na podstawie odpowiedzi tych komórek zbliżyły się (ale nadal nie odpowiadały) do psychofizycznych właściwości jednokierunkowego ruchu siatki.Zarówno funkcje neurometryczne, jak i psychometryczne podsumowano progami, tj. odpowiadającymi około 84% prawidłowo dobranego kontrastu (odpowiadającego średniej + 1 sd dopasowanej skumulowanej funkcji Gaussa).W całej próbie stosunek N/P, stosunek progu neurometrycznego do psychometrycznego, wynosił średnio 12,4 ± 1,2 u małpy N i 15,9 ± 1,8 u małpy S, a dla ruchu sieci w co najmniej jednym kierunku tylko przy ~16% (18).%) jednostek od małpy N (małpa S) (ryc. 5a).Z przykładu komórki pokazanego na rysunku.Jak widać na rysunkach 3 i 4, na czułość neuronów może wpływać zależność między preferowaną orientacją komórki a kierunkiem ruchu sieci zastosowanym w eksperymentach.W szczególności krzywe regulacji orientacji na ryc. 3a, c pokazują związek między ustawieniem orientacji neuronu pojedynczej tablicy sinusoidalnej a jej wrażliwością na przezroczysty / spójny ruch w naszej teksturowanej tablicy. Tak było w przypadku obu małp (ANOVA; względne preferowane kierunki podzielone z rozdzielczością 10°; małpa N: F = 2,12, p <0,01; małpa S: F = 2,01, p <0,01). Tak było w przypadku obu małp (ANOVA; względne preferowane kierunki podzielone z rozdzielczością 10°; małpa N: F = 2,12, p <0,01; małpa S: F = 2,01, p <0,01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены в групп ы с разрешением 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Tak było w przypadku obu małp (ANOVA; względne preferowane kierunki zgrupowane przy rozdzielczości 10°; małpa N: F=2,12, p<0,01; małpa S: F=2,01, p<0,01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向；猴子N: F = 2,12, p < 0,01 ；猴子S: F = 2,01, p < 0,01).两只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10° 分辨率 合并 的 相对 方向 ； 猴子 n ： f = 2.12 ， p < 0.01 ； ： f = 2.01 ， p <0.01。。。。。。。）））））））））））））））））））））））） ）） Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объединена при разре шении 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Tak było w przypadku obu małp (ANOVA; względna preferowana orientacja zebrana przy rozdzielczości 10°; małpa N: F=2,12, p<0,01; małpa S: F=2,01, p<0,01).Biorąc pod uwagę duży stopień zmienności wrażliwości neuronów (ryc. 5a), aby zwizualizować zależność wrażliwości neuronów od względnych preferowanych orientacji, najpierw znormalizowaliśmy preferowaną orientację każdej komórki do „najlepszej” orientacji dla ruchu wzoru siatki (tj. kierunku).w którym siatka tworzy najmniejszy kąt między preferowaną orientacją komórek a orientacją wzoru siatki).Odkryliśmy, że względne progi neuronów (próg „najgorszej” orientacji sieci / próg „najlepszej” orientacji sieci) zmieniały się wraz z tą znormalizowaną preferowaną orientacją, przy czym szczyty w tym stosunku progowym występowały wokół wzorców lub orientacji komponentów (rysunek 5b).)). Efektu tego nie można wytłumaczyć odchyleniem w rozkładzie preferowanych kierunków w jednostkach w każdej próbce w kierunku jednego z kierunków wzoru kratki lub składowych (ryc. 5c; test Rayleigha; małpa N: z = 8, 33, p <10-3, okrągła średnia = 190, 13 stopni ± 9, 83 stopnie; małpa S: z = 0, 79, p = 0, 45) i była spójna we wszystkich kątach siatki między kratkami (Uzupełniający Ryc. 2). Efektu tego nie można wytłumaczyć odchyleniem w rozkładzie preferowanych kierunków w jednostkach w każdej próbce w kierunku jednego z wzorów kratki lub kierunków składowych (ryc. 5c; test Rayleigha; małpa N: z = 8, 33, p <10-3, średnia kołowa = 190, 13 stopni ± 9, 83 stopni; małpa S: z = 0, 79, p = 0, 45) i był spójny we wszystkich kątach kratki między kratkami (suplement ryc. 2). Этот эффект нельзя было объяснить смещением распределения предпочтительных направлений в edinицах в каждой выборке в сторону одного из клетчатых направлений lub направлений компонентов (ryc. 5в; критерий Рэлея; о безьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Efektu tego nie można wytłumaczyć przesunięciem rozkładu preferowanych kierunków w jednostkach w każdej próbce w kierunku jednego z kierunków szachownicy lub kierunków składowych (ryc. 5c; test Rayleigha; małpa N: z = 8, 33, p <10–3)., średnia kołowa = 190,13 stopnia ± 9,83 stopnia;małpa S: z = 0,79, p = 0,45) i była taka sama dla wszystkich rogów kratki (rysunek uzupełniający 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（图5c；瑞利测试；猴子N: z = 8,33，p < 10-3 ，圆形平均值= 190,13 度± 9,83 度；猴子S: z = 0,79，p = 0,45）并且在格子间光栅角上是一致的(补充图2)。这 种 效应 不 能 通过 每 样 本 中 单元 中 优 选 方向 分布 偏向 偏向 图案 或 组件 方向 来解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8.33 ， p <10-3 ， 平均值 平均值 圆形 圆形 圆形 圆形圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Этот эффект не может быть объяснен тем, что распределение предпочтительных ориентаций в клетках в ка ждом образце смещено либо в сторону структуры решетки, либо в сторону одной из ориентаций компонентов (ryc. 5в; крите рий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Efektu tego nie można wytłumaczyć faktem, że rozkład preferowanych orientacji w komórkach w każdej próbce jest obciążony albo w kierunku struktury sieci, albo w kierunku jednej z orientacji składowych (ryc. 5c; test Rayleigha; małpa N: z = 8, 33, p <10–3)., średnia kołowa) = 190,13 stopnia ± 9,83 stopnia;małpa S: z = 0, 79, p = 0, 45) i były równe pod kątem kątów sieci między siatkami (rysunek uzupełniający 2).Zatem wrażliwość neuronów na teksturowane siatki zależy, przynajmniej częściowo, od podstawowych właściwości strojenia MT.
Lewy panel pokazuje rozkład wskaźników N/P (próg neuronowy/psychofizjologiczny);każda komórka zawiera dwa punkty danych, po jednym dla każdego kierunku, w którym porusza się wzorzec.Prawy panel przedstawia progi psychofizyczne (rzędne) w porównaniu z progami neuronalnymi (odcięta) dla wszystkich jednostek w próbce.Dane w górnym (dolnym) rzędzie pochodzą od małpy N (S).b Znormalizowane stosunki progowe są wykreślane w funkcji wielkości różnicy między optymalną orientacją sieci a preferowaną orientacją komórki.„Najlepszy” kierunek definiuje się jako kierunek struktury siatki (mierzony pojedynczą siatką sinusoidalną) najbliższy preferowanemu kierunkowi komórek.Dane najpierw podzielono na przedziały według znormalizowanej preferowanej orientacji (przedziały 10°), następnie stosunki progowe znormalizowano do wartości maksymalnej i uśredniono w każdym przedziale.Komórki o preferowanej orientacji nieco większej lub mniejszej niż orientacja składników sieci miały największą różnicę we wrażliwości na orientację wzoru sieci.c Różowy histogram preferowanego rozkładu orientacji wszystkich jednostek MT zarejestrowanych u każdej małpy.
Wreszcie odpowiedź MT jest modulowana przez kierunek ruchu siatki i szczegóły naszych sygnałów segmentacji (tekstura).Porównanie wrażliwości neuronalnej i psychofizycznej wykazało, że ogólnie jednostki MT były znacznie mniej wrażliwe na kontrastujące sygnały tekstury niż małpy.Jednak czułość neuronu zmieniała się w zależności od różnicy między preferowaną orientacją jednostki a kierunkiem ruchu siatki.Najbardziej wrażliwe komórki miały preferencje orientacyjne, które prawie pokrywały wzór sieci lub jedną z orientacji składowych, a niewielki podzbiór naszych próbek był tak samo wrażliwy lub bardziej wrażliwy niż postrzeganie różnic kontrastu przez małpy.Aby ustalić, czy sygnały z tych bardziej wrażliwych jednostek były ściślej związane z percepcją u małp, zbadaliśmy korelację między percepcją a reakcjami neuronów.
Ważnym krokiem w ustaleniu związku między aktywnością neuronów a zachowaniem jest ustalenie korelacji między neuronami a reakcjami behawioralnymi na stałe bodźce.Aby powiązać reakcje nerwowe z ocenami segmentacji, niezwykle ważne jest stworzenie bodźca, który pomimo tego, że jest taki sam, jest różnie postrzegany w różnych próbach.W niniejszym badaniu jest to wyraźnie reprezentowane przez zerową siatkę kontrastu tekstury.Chociaż podkreślamy, że w oparciu o funkcje psychometryczne zwierząt, siatki o minimalnym (poniżej ~20%) kontraście tekstury są zwykle uważane za spójne lub przejrzyste.
Aby określić ilościowo stopień, w jakim odpowiedzi MT korelują z raportami percepcyjnymi, przeprowadziliśmy analizę prawdopodobieństwa wyboru (CP) naszych danych z siatki (patrz 3).Krótko mówiąc, CP jest nieparametryczną, niestandardową miarą, która określa ilościowo związek między odpowiedziami szczytowymi a osądami percepcyjnymi30.Ograniczając analizę do prób z użyciem siatek o zerowym kontraście tekstury i sesji, w których małpy dokonały co najmniej pięciu wyborów dla każdego rodzaju tych prób, obliczyliśmy SR osobno dla każdego kierunku ruchu siatki. Wśród małp zaobserwowaliśmy średnią wartość CP znacznie większą niż moglibyśmy się spodziewać przypadkowo (ryc. 6a, d; małpa N: średnia CP: 0, 54, 95% CI: (0, 53, 0, 56), dwustronny test t przeciwko zerowi CP = 0, 5, t = 6, 7, p <10-9; małpa S: średnia CP: 0, 55, 95% CI: (0, 54, 0 .57), dwustronny test t, t = 9,4, p < 10−13). Wśród małp zaobserwowaliśmy średnią wartość CP znacznie większą niż moglibyśmy się spodziewać przypadkowo (ryc. 6a, d; małpa N: średnia CP: 0, 54, 95% CI: (0, 53, 0, 56), dwustronny test t przeciwko zerowi CP = 0, 5, t = 6, 7, p <10-9; małpa S: średnia CP: 0, 55, 95% CI: (0, 54, 0 0,57), dwustronny test t, t = 9,4, p < 10−13) .U małp zaobserwowaliśmy średnią CP znacznie wyższą niż oczekiwano losowo (ryc. 6a, d; małpa N: średnia CP: 0, 54, 95% CI: (0, 53, 0, 56), dwustronny test t vs. wartości zerowe).PK = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; PK = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-kryterij, t = 9,4, p < 10–13) . małpa S: średnia CP: 0,55, 95% CI: (0,54; 0,57), dwustronny test t, t = 9,4, p < 10–13).在猴子中，我们观察到平均CP 值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猴子N：平均CP：0.54，95% CI: （0,53，0,56），针对空值的双边t 检验CP = 0,5, t = 6,7, p < 10-9;猴子S:平均CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), 双边t检验, t = 9,4, p < 10-13) .在猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图 图 图 6a ， d ； n ： 平均: 0,54，95% Ci: 0,53，0,56） ， 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10-9;猴子S: 平均CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), 双边t检验, t=9,4, p <10-13) У обезьян мы наблюдали сredние значения CP лучайно (ryc. 6a, d; обезьяна N: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- test CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, обезьяна S: средний CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-kryterij, t = 9,4, p < 10-13) . U małp zaobserwowaliśmy średnie wartości CP znacznie powyżej tego, czego moglibyśmy się spodziewać przez przypadek (ryc. 6a, d; małpa N: średnia CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), dwustronny test t CP vs. zero = 0,5, t = 6,7, p <10-9, małpa S: średnia CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0. 57), dwustronne kryterium t, t = 9,4, p < 10-13).Tak więc neurony MT mają tendencję do silniejszego odpalania nawet przy braku jakichkolwiek jawnych sygnałów segmentacji, gdy postrzeganie ruchu sieci przez zwierzę odpowiada preferencjom komórki.
a Rozkład prawdopodobieństwa wyboru dla siatek bez sygnałów tekstury dla próbek zarejestrowanych od małpy N. Każda komórka może wnieść do dwóch punktów danych (po jednym dla każdego kierunku ruchu siatki).Średnia wartość CP powyżej losowej (białe strzałki) wskazuje, że ogólnie istnieje znaczący związek między aktywnością MT a percepcją.b Aby zbadać wpływ potencjalnego błędu selekcji, obliczyliśmy CP oddzielnie dla każdego bodźca, dla którego małpy popełniły co najmniej jeden błąd.Prawdopodobieństwa selekcji są wykreślane jako funkcja stosunku selekcji (pref/null) dla wszystkich bodźców (po lewej) i bezwzględnych wartości kontrastu znaczników tekstury (po prawej, dane ze 120 pojedynczych komórek).Linia ciągła i zacieniony obszar w lewym panelu reprezentują średnią ± sem 20-punktowej średniej ruchomej.Prawdopodobieństwa selekcji obliczone dla bodźców o niezrównoważonych współczynnikach selekcji, takich jak siatki o wysokim kontraście sygnału, różniły się bardziej i były skupione wokół możliwości.Szary obszar w prawym panelu podkreśla kontrast cech uwzględnionych w obliczeniach wysokiego prawdopodobieństwa wyboru.c Prawdopodobieństwo dużego wyboru (rzędna) jest wykreślane w funkcji progu neuronu (odcięta).Prawdopodobieństwo selekcji było istotnie ujemnie skorelowane z progiem.Konwencja df jest taka sama jak ac, ale ma zastosowanie do 157 pojedynczych danych z małpy S, chyba że zaznaczono inaczej.g Najwyższe prawdopodobieństwo selekcji (rzędna) jest wykreślane względem znormalizowanego preferowanego kierunku (odcięta) dla każdej z dwóch małp.Każda komórka MT dostarczyła dwa punkty danych (po jednym dla każdego kierunku struktury sieci).h Duże wykresy pudełkowe prawdopodobieństwa wyboru dla każdego kąta między rastrem.Linia ciągła oznacza medianę, dolna i górna krawędź pudełka przedstawiają odpowiednio 25. i 75. percentyl, wąsy są wydłużone do 1,5-krotności zakresu międzykwartylowego i odnotowuje się wartości odstające poza tą granicą.Dane w lewym (prawym) panelu pochodzą ze 120 (157) pojedynczych komórek małpy N (S).i Najwyższe prawdopodobieństwo wyboru (rzędna) jest wykreślane w funkcji czasu początku bodźca (odcięta).Duże CP obliczono w przesuwanych prostokątach (szerokość 100 ms, krok 10 ms) w trakcie testu, a następnie uśredniono w jednostkach.
Niektóre wcześniejsze badania wykazały, że PK zależy od względnej liczby prób w rozkładzie dawki podstawowej, co oznacza, że ​​ta miara jest mniej wiarygodna w przypadku bodźców, które powodują duże różnice w proporcji każdego wyboru.Aby przetestować ten efekt w naszych danych, obliczyliśmy CP oddzielnie dla wszystkich bodźców, niezależnie od kontrastu tekstury znaku, a małpy wykonały co najmniej jedną fałszywą próbę.CP wykreślono w funkcji stosunku selekcji (pref/null) odpowiednio dla każdego zwierzęcia na Figurze 6b i e (lewy panel).Patrząc na średnie kroczące, jasne jest, że CP pozostaje powyżej prawdopodobieństwa w szerokim zakresie kursów selekcji, spadając tylko wtedy, gdy kurs spada (wzrasta) poniżej (powyżej) 0,2 (0,8).Opierając się na psychometrycznych cechach zwierząt, spodziewalibyśmy się, że współczynniki selekcji tej wielkości będą miały zastosowanie tylko do bodźców o silnie kontrastowych wskazówkach tekstury (spójnych lub przezroczystych) (patrz przykłady cech psychometrycznych na ryc. 2a, b).Aby ustalić, czy tak było i czy znaczący PC utrzymywał się nawet w przypadku bodźców z wyraźnymi sygnałami segmentacji, zbadaliśmy wpływ bezwzględnych wartości kontrastu teksturalnego na PC (ryc. 6b, e-prawo).Zgodnie z oczekiwaniami, CP była znacznie wyższa niż prawdopodobieństwo dla bodźców zawierających do umiarkowanych (~20% kontrastu lub niższych) sygnały segmentacji.
W zadaniach rozpoznawania orientacji, szybkości i niedopasowania MT CP jest zwykle najwyższy w najbardziej wrażliwych neuronach, prawdopodobnie dlatego, że neurony te przenoszą najwięcej sygnałów informacyjnych30,32,33,34.Zgodnie z tymi ustaleniami zaobserwowaliśmy skromną, ale znaczącą korelację między wielkim CP, obliczoną na podstawie szybkości wypalania z oceną Z w poprzek kontrastów wskazówek tekstury wyróżnionych w skrajnym prawym panelu ryc.6b, e i próg neuronalny (ryc. 6c, f; regresja średniej geometrycznej; małpa N: r = -0, 12, p = 0, 07 małpa S: r = -0, 18, p <10-3). 6b, e i próg neuronalny (ryc. 6c, f; regresja średniej geometrycznej; małpa N: r = -0, 12, p = 0, 07 małpa S: r = -0, 18, p <10-3).Zgodnie z tymi odkryciami zaobserwowaliśmy skromną, ale znaczącą korelację między dużym CP obliczonym na podstawie częstotliwości wzbudzenia z-score z kontrastów sygnału tekstury zaznaczonych w skrajnym prawym panelu ryc. 6b, e i progiem neuronalnym (ryc. 6c, f; geometryczny).regresja średniej geometrycznej;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). małpa N: r = -0,12, p = 0,07 małpa S: r = -0,18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这是根据图6b、e 和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N: r = -0,12, p = 0,07 猴子S: r = -0,18, p < 10-3).e和元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0,12 ， p = 0,07 猴子S: r = -0,18，p < 10-3).Zgodnie z tymi ustaleniami zaobserwowaliśmy skromną, ale znaczącą korelację między dużymi CV, jak pokazano na ryc. 6b, e, a progami neuronów (ryc. 6c, f; regresja średniej geometrycznej; małpa N: r = -0, 12, p = 0, 07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Małpa S: r = -0,18, p < 10-3).Dlatego wskazówki z jednostek najbardziej informacyjnych wykazywały większą kowariancję z subiektywnymi ocenami segmentacji u małp, co jest ważne niezależnie od jakichkolwiek wskazówek teksturalnych dodanych do błędu percepcyjnego.
Biorąc pod uwagę, że wcześniej ustaliliśmy związek między wrażliwością na sygnały tekstury siatki a preferowaną orientacją neuronów, zastanawialiśmy się, czy istnieje podobny związek między CP a preferowaną orientacją (ryc. 6g).To powiązanie było tylko nieznacznie istotne u małpy S (ANOVA; małpa N: 1,03, p=0,46; małpa S: F=1,73, p=0,04).Nie zaobserwowaliśmy żadnej różnicy w CP dla kątów sieci między kratami u żadnego zwierzęcia (ryc. 6h; ANOVA; małpa N: F = 1, 8, p = 0, 11; małpa S: F = 0, 32, p = 0, 9).
Wreszcie, poprzednie prace wykazały, że CP zmienia się w trakcie procesu.Niektóre badania donoszą o gwałtownym wzroście, po którym następuje stosunkowo łagodny efekt selekcji,30 podczas gdy inne donoszą o stałym wzroście sygnału selekcji w trakcie badania31.Dla każdej małpy obliczyliśmy CP każdej jednostki w próbach z zerowym kontrastem teksturalnym (odpowiednio, zgodnie z orientacją wzoru) w komórkach 100 ms, przechodzących co 20 ms od początku przed bodźcem do średniego przesunięcia przed bodźcem.Średnia dynamika CP dla dwóch małp jest pokazana na ryc. 6i.W obu przypadkach PK pozostawała na losowym poziomie lub bardzo blisko niego aż do prawie 500 ms po wystąpieniu bodźca, po czym PK gwałtownie wzrosła.
Wykazano, że oprócz zmiany czułości na CP wpływają również pewne cechy charakterystyki dostrajania komórek.Na przykład Uka i DeAngelis34 stwierdzili, że CP w zadaniu rozpoznawania niedopasowania obuocznego zależy od symetrii krzywej strojenia niedopasowania obuocznego urządzenia.W tym przypadku powiązane pytanie dotyczy tego, czy komórki selektywne w kierunku wzorca (PDS) są bardziej czułe niż komórki selektywne w kierunku składowym (CDS).Komórki PDS kodują ogólną orientację wzorów zawierających wiele lokalnych orientacji, podczas gdy komórki CDS reagują na ruch kierunkowych elementów wzoru (ryc. 7a).
a Schematyczne przedstawienie bodźca dostrajania składnika trybu i hipotetycznej siatki (po lewej) i krzywych dostrajania orientacji siatki (po prawej) (patrz Materiały i metody).Krótko mówiąc, jeśli komórka integruje elementy siatki, aby zasygnalizować ruch wzorca, można by oczekiwać tych samych krzywych strojenia dla poszczególnych bodźców siatki i siatki (ostatnia kolumna, pełna krzywa).I odwrotnie, jeśli komórka nie integruje kierunków składowych z ruchem wzorca sygnału, można by oczekiwać dwudzielnej krzywej strojenia ze szczytem w każdym kierunku ruchu siatki, który przekłada jedną składową na preferowany kierunek komórki (ostatnia kolumna, krzywa przerywana)..b (lewe) krzywe do regulacji orientacji układu sinusoidalnego dla komórek pokazanych na rysunkach 1 i 2. 3 i 4 (górny rząd – komórki na ryc. 3a, b i 4a, b (góra); dolny panel – komórki na ryc. 3c, d i 4a, b (dół)).(Środek) Przewidywania wzorców i komponentów obliczone na podstawie profili strojenia sieci.(Po prawej) Dostosowanie siatki tych komórek.Komórki górnego (dolnego) panelu są klasyfikowane jako komórki szablonowe (składowe).Należy zauważyć, że nie ma zgodności jeden do jednego między klasyfikacjami składników wzoru a preferencjami dotyczącymi spójnego / przezroczystego ruchu komórek (patrz odpowiedzi sieci tekstury dla tych komórek na ryc. 4a).c Współczynnik częściowej korelacji trybu z-score (rzędna) wykreślony względem współczynnika częściowej korelacji składnika z-score (odcięta) dla wszystkich komórek zarejestrowanych u małp N (po lewej) i S (po prawej).Grube linie wskazują kryteria istotności stosowane do klasyfikacji komórek.d Wykres wysokiego prawdopodobieństwa wyboru (rzędna) w funkcji wskaźnika trybu (Zp – Zc) (odcięta).Dane w lewym (prawym) panelu odnoszą się do małpy N(S).Czarne kółka oznaczają dane w przybliżonych jednostkach.U obu zwierząt istniała znacząca korelacja między wysokim prawdopodobieństwem selekcji a wskaźnikiem wzorca, co sugeruje większą korelację percepcyjną dla komórek z orientacją wzorca sygnału w bodźcach o orientacji wielu składników.
Dlatego w oddzielnym zestawie testów zmierzyliśmy odpowiedzi na sinusoidalne siatki i siatki, aby sklasyfikować neurony w naszych próbkach jako PDS lub CDS (patrz Metody).Krzywe dostrajania sieci, przewidywania składowych szablonu zbudowane na podstawie tych danych dostrajania oraz krzywe dostrajania sieci dla komórek pokazanych na rysunkach 1 i 3. Ryciny 3 i 4 oraz rysunek uzupełniający 3 pokazano na rysunku 7b.Rozkład wzoru i selektywność składników, a także preferowana orientacja komórek w każdej kategorii są pokazane dla każdej małpy na ryc. 7c i ryc.4 odpowiednio.
Aby ocenić zależność CP od korekcji składowych wzorca, najpierw obliczyliśmy wskaźnik wzorca 35 (PI), którego większe (mniejsze) wartości wskazują na większe PDS (CDS) podobne zachowanie.Biorąc pod uwagę powyższą demonstrację, że: (i) wrażliwość neuronów zmienia się wraz z różnicą między preferowaną orientacją komórki a kierunkiem ruchu bodźca oraz (ii) istnieje istotna korelacja między wrażliwością neuronów a prawdopodobieństwem selekcji w naszej próbce, stwierdziliśmy związek między PI a całkowitym CP badano dla „najlepszego” kierunku ruchu każdej komórki (patrz wyżej). Stwierdziliśmy, że CP była istotnie skorelowana z PI (ryc. 7d; regresja średniej geometrycznej; wielka małpa CP N: r = 0, 23, p <0, 01; bistabilna małpa CP N r = 0, 21, p = 0, 013; wielka małpa CP S: r = 0, 30, p <10-4; bistabilna małpa CP S: r = 0, 29, p <10-3), co wskazuje, że komórki sklasyfikowane jako PDS wykazywały większą aktywność związaną z wyborem niż komórki CDS i niesklasyfikowane. Stwierdziliśmy, że CP była istotnie skorelowana z PI (ryc. 7d; regresja średniej geometrycznej; wielka małpa CP N: r = 0, 23, p <0, 01; bistabilna małpa CP N r = 0, 21, p = 0, 013; wielka małpa CP S: r = 0, 30, p <10-4; bistabilna małpa CP S: r = 0, 29, p <10-3), co wskazuje, że komórki sklasyfikowane jako PDS wykazywały większą aktywność związaną z wyborem niż komórki CDS i niesklasyfikowane. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (ryc. 7d; регрессия среднего геометрического; большая обе зьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S: r = 0,30, p < 10-4; б истабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявл яли большую активность, связанную с выбором, чем CDS i неклассифицированные клетки. Stwierdziliśmy, że CP było istotnie skorelowane z PI (ryc. 7d; regresja średniej geometrycznej; CP N małpy: r = 0, 23, p <0, 01; bistabilna małpa CP N r = 0, 21, p = 0, 013; CP S małpy: r = 0, 30, p <10-4; małpa S bistabilna CP: r = 0, 29, p <10-3), co wskazuje, że komórki sklasyfikowane jako PDS wykazywał większą aktywność związaną z wyborem niż komórki CDS i niesklasyfikowane.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0.23，p < 0.01；双稳态CP 猴N r = 0.21，p = 0.013；大CP 猴S: r = 0.30，p < 10-4；双稳态CP 猴S：r = 0.29，p < 10-3），表明分类为PDS 的细胞比CDS 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0.23，p < 0.01；双稳态CP 猴N r = 0.21，r，p = 0.21，p3 ； 0.0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (ryc. 7d; регрессия среднего геометрического; большая о безьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; Stwierdziliśmy, że CP było istotnie związane z PI (ryc. 7d; regresja średniej geometrycznej; CP N małpy: r = 0, 23, p <0, 01; bistabilna CP N r = 0, 21, p = 0, 013; CP S małpy: r = 0, 013) 0, 30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, про являли большую селекционную активность, чем клетки, классифицированные как CDS i неклассифицированные. małpa S bistabilna CP: r = 0,29, p <10-3), co wskazuje, że komórki sklasyfikowane jako PDS wykazywały większą aktywność selekcyjną niż komórki sklasyfikowane jako CDS i niesklasyfikowane.Ponieważ zarówno PI, jak i czułość neuronów korelowały z CP, przeprowadziliśmy analizy regresji wielokrotnej (z PI i wrażliwością neuronów jako zmiennymi niezależnymi i dużym CP jako zmienną zależną), aby wykluczyć korelację między tymi dwoma miarami prowadzącą do możliwości efektu.. Oba współczynniki korelacji cząstkowej były istotne (małpa N: próg vs. CP: r = -0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p <0,01; małpa S: próg vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p <10-3), co sugeruje, że CP wzrasta wraz z czułością iw niezależny sposób wzrasta wraz z PI. Oba współczynniki korelacji cząstkowej były istotne (małpa N: próg vs. CP: r = -0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p <0,01; małpa S: próg vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p <10-3), co sugeruje, że CP wzrasta wraz z czułością iw niezależny sposób wzrasta wraz z PI. Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI про тив CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), предполагая, что CP увеличив ается с чувствительностью и независимым образом увеличивается с PI. Oba współczynniki korelacji cząstkowej były istotne (N małpy: próg vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; małpa S: próg vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p <10-3), co sugeruje, że CP wzrasta wraz z czułością i rośnie niezależnie od PI.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI 与CP：r = 0.23，p < 0.01；猴子S：阈值与CP：r = - 0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), CP 随灵敏度增加而增加, 并且以独立方式随PI 增加.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI = 0.03，PI vs CP：0.29，p < 10-3），表明CP Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI про тив CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI против CP: 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что CP увеличивалась с чувствительностью и увеличивалась с PI независимым образом. Oba współczynniki korelacji cząstkowej były znaczące (N małpy: próg vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; małpa S: próg vs. CP: r=-0,16, p=0,03, PI vs CP: 0,29, p <10-3), wskazując, że CP wzrastało wraz z czułością i wzrastało wraz z PI w sposób niezależny.
Zarejestrowaliśmy pojedynczą aktywność w obszarze MT, a małpy zgłosiły postrzeganie wzorców, które mogą wyglądać jako spójne lub przejrzyste ruchy.Wrażliwość neuronów na sygnały segmentacji dodane do tendencyjnej percepcji jest bardzo zróżnicowana i jest zdeterminowana, przynajmniej częściowo, przez związek między preferowaną orientacją jednostki a kierunkiem ruchu bodźca.W całej populacji czułość neuronalna była istotnie niższa niż wrażliwość psychofizyczna, chociaż najbardziej czułe jednostki dorównywały lub przewyższały wrażliwość behawioralną na sygnały segmentacji.Ponadto istnieje znaczna kowariancja między częstotliwością strzelania a percepcją, co sugeruje, że sygnalizacja MT odgrywa rolę w segmentacji.Komórki o preferowanej orientacji zoptymalizowały swoją wrażliwość na różnice w sygnałach segmentacji sieci i miały tendencję do sygnalizowania globalnego ruchu w bodźcach z wieloma lokalnymi orientacjami, wykazując najwyższą korelację percepcyjną.Tutaj rozważymy kilka potencjalnych problemów przed porównaniem tych wyników z poprzednimi pracami.
Głównym problemem związanym z badaniami wykorzystującymi bodźce bistabilne w modelach zwierzęcych jest to, że reakcje behawioralne mogą nie być oparte na wymiarze zainteresowania.Na przykład nasze małpy mogą zgłaszać swoje postrzeganie orientacji tekstury niezależnie od postrzegania spójności sieci.Dwa aspekty danych sugerują, że tak nie jest.Po pierwsze, zgodnie z wcześniejszymi doniesieniami, zmiana względnego kąta orientacji oddzielających elementów tablicy systematycznie zmieniała prawdopodobieństwo spójnej percepcji.Po drugie, średnio efekt jest taki sam dla wzorów, które zawierają lub nie zawierają sygnałów tekstury.Podsumowując, obserwacje te sugerują, że reakcje małp konsekwentnie odzwierciedlają ich postrzeganie łączności/przejrzystości.
Innym potencjalnym problemem jest to, że nie zoptymalizowaliśmy parametrów ruchu kraty dla konkretnej sytuacji.W wielu wcześniejszych pracach porównujących wrażliwość neuronalną i psychofizyczną bodźce dobierano indywidualnie dla każdej rejestrowanej jednostki [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45].Tutaj użyliśmy tych samych dwóch kierunków ruchu wzoru kraty, niezależnie od dostosowania orientacji każdej komórki.Ten projekt pozwolił nam zbadać, w jaki sposób zmieniała się czułość wraz z nakładaniem się ruchu sieci i preferowanej orientacji, jednak nie dostarczył podstawy a priori do określenia, czy komórki preferują spójne, czy przezroczyste sieci.Dlatego polegamy na kryteriach empirycznych, wykorzystując reakcję każdej komórki na teksturowaną siatkę, aby przypisać preferencje i etykiety zerowe do każdej kategorii ruchu siatki.Chociaż jest to mało prawdopodobne, może to systematycznie wypaczać wyniki naszej analizy czułości i wykrywania sygnału CP, potencjalnie przeceniając jakąkolwiek miarę.Jednak kilka aspektów analizy i danych omówionych poniżej sugeruje, że tak nie jest.
Po pierwsze, przypisanie preferowanych (zerowych) nazw bodźcom, które wywołały więcej (mniej) aktywności, nie wpłynęło na rozróżnialność tych rozkładów odpowiedzi.Zamiast tego zapewnia jedynie, że funkcje neurometryczne i psychometryczne mają ten sam znak, dzięki czemu można je bezpośrednio porównać.Po drugie, odpowiedzi użyte do obliczenia CP („niewłaściwe” próby dla kratek teksturowanych i wszystkie próby kratek bez kontrastu tekstury) nie zostały uwzględnione w analizie regresji, która określiła, czy każda komórka „preferuje” połączone lub przezroczyste sporty.Zapewnia to, że efekty selekcji nie są obciążone preferowanymi/nieprawidłowymi oznaczeniami, co skutkuje znacznym prawdopodobieństwem selekcji.
Badania Newsoma i jego współpracowników [36, 39, 46, 47] jako pierwsze określiły rolę MT w przybliżonej estymacji kierunku ruchu.W kolejnych raportach zebrano dane dotyczące udziału MT w głębokości34,44,48,49,50,51 i prędkości32,52, dokładnej orientacji33 i percepcji struktury 3D z ruchu31,53,54 (3D zrównoważone lasy).rządzić).Rozszerzamy te wyniki na dwa ważne sposoby.Po pierwsze, dostarczamy dowodów na to, że odpowiedzi MT przyczyniają się do percepcyjnej segmentacji sygnałów wzrokowo-motorycznych.Po drugie, zaobserwowaliśmy związek między selektywnością orientacji trybu MT a tym sygnałem wyboru.
Pod względem koncepcyjnym obecne wyniki są najbardziej podobne do prac nad 3-D SFM, ponieważ oba są złożoną bistabilną percepcją obejmującą uporządkowanie ruchu i głębi.Dodd i wsp. 31 stwierdzili duże prawdopodobieństwo selekcji (0,67) w zadaniu małpy opisującym orientację obrotową bistabilnego cylindra 3D SFM.Znaleźliśmy znacznie mniejszy efekt selekcji dla bistabilnych bodźców siatkowych (około 0,55 dla obu małp).Ponieważ ocena PK zależy od współczynnika selekcji, trudno jest zinterpretować PK uzyskane w różnych warunkach w różnych zadaniach.Jednak wielkość efektu selekcji, który zaobserwowaliśmy, była taka sama dla siatek o zerowym i niskim kontraście tekstury, a także wtedy, gdy połączyliśmy bodźce o niskim / zerowym kontraście tekstury w celu zwiększenia mocy.Dlatego jest mało prawdopodobne, aby ta różnica w CP wynikała z różnic we wskaźnikach selekcji między zestawami danych.
Skromne zmiany szybkości wyzwalania MT, które towarzyszą percepcji w tym drugim przypadku, wydają się zagadkowe w porównaniu z intensywnymi i jakościowo różnymi stanami percepcyjnymi wywołanymi przez trójwymiarową stymulację SFM i bistabilne struktury siatki.Jedną z możliwości jest to, że nie doceniliśmy efektu selekcji, obliczając szybkość wyładowań przez cały czas trwania bodźca.W przeciwieństwie do przypadku 31 3-D SFM, gdzie różnice w aktywności MT rozwinęły się około 250 ms w próbach, a następnie stale wzrastały w trakcie prób, nasza analiza czasowej dynamiki sygnałów selekcyjnych (patrz 500 ms po początku bodźca u obu małp. Ponadto, po gwałtownym wzroście w tym okresie, zaobserwowaliśmy fluktuacje w CP podczas pozostałej części próby. Hupe i Rubin55 donoszą, że ludzkie postrzeganie bistabilnych prostokątnych tablic często zmienia się podczas długie próby. Chociaż nasze bodźce były prezentowane tylko przez 1,5 sekundy, percepcja naszych małp mogła również zmieniać się od spójności do przejrzystości podczas próby (ich odpowiedzi odzwierciedlały ich ostateczną percepcję przy wyborze wskazówki). Dlatego oczekuje się, że wersja naszego zadania lub plan, w którym małpy mogą stale zgłaszać swoją percepcję, będzie miał większy efekt selekcji. Ostatnią możliwością jest to, że sygnał MT jest odczytywany inaczej w obu zadaniach. 6 Gu i współpracownicy57 stwierdzili, że w modelach obliczeniowych różne strategie łączenia, a nie poziomy skorelowanej zmienności, mogą lepiej wyjaśniać CPU w neuronach grzbietowych i górnych neuronów skroniowych.zadanie rozpoznawania orientacji zmiany arkusza (MSTd).Mniejszy efekt selekcji, który zaobserwowaliśmy w MT, prawdopodobnie odzwierciedla rozległą agregację wielu neuronów o niskiej zawartości informacji, aby stworzyć wrażenie spójności lub przejrzystości.W każdym przypadku, gdy lokalne sygnały ruchu miały być zgrupowane w jeden lub dwa obiekty (siatki bistabilne) lub oddzielne powierzchnie wspólnych obiektów (3-D SFM), niezależny dowód na to, że odpowiedzi MT były znacząco powiązane z osądami percepcyjnymi, były silne odpowiedzi MT.proponuje się odegrać rolę w segmentacji złożonych obrazów na sceny z wieloma obiektami przy użyciu wizualnych informacji o ruchu.
Jak wspomniano powyżej, jako pierwsi zgłosiliśmy związek między aktywnością komórkową wzorca MT a percepcją.Jak sformułował w oryginalnym dwustopniowym modelu Movshon i współpracownicy, jednostką trybu jest stopień wyjściowy MT.Jednak ostatnie prace wykazały, że komórki modowe i składowe reprezentują różne końce kontinuum i że parametryczne różnice w strukturze pola recepcyjnego są odpowiedzialne za dostrajanie widma składowych modów.Dlatego znaleźliśmy istotną korelację między CP i PI, podobną do związku między symetrią regulacji niedopasowania obuocznego a CP w zadaniu rozpoznawania głębokości lub konfiguracji ustawienia orientacji w zadaniu precyzyjnej dyskryminacji orientacji.Relacje między dokumentami a CP 33 .Wang i Movshon62 przeanalizowali dużą liczbę komórek z selektywnością orientacji MT i stwierdzili, że średnio wskaźnik trybu był powiązany z wieloma właściwościami strojenia, co sugeruje, że selektywność trybu istnieje w wielu innych typach sygnałów, które można odczytać z populacji MT..Dlatego dla przyszłych badań związku między aktywnością MT a subiektywną percepcją ważne będzie ustalenie, czy indeks wzorca koreluje podobnie z innymi sygnałami wyboru zadania i bodźca, czy też zależność ta jest specyficzna dla przypadku segmentacji percepcyjnej.
Podobnie Nienborg i Cumming 42 stwierdzili, że chociaż bliskie i dalekie komórki selektywne pod względem niedopasowania obuocznego w V2 były równie czułe w zadaniu rozróżniania głębokości, tylko populacja komórek preferujących bliską wykazywała znaczną CP.Jednak ponowne szkolenie małp w celu preferencyjnego ważenia odległych różnic skutkowało znaczącymi CP w bardziej uprzywilejowanych klatkach.Inne badania wykazały również, że historia treningu zależy od korelacji percepcyjnych34,40,63 lub związku przyczynowego między aktywnością MT a dyskryminacją różnicową48.Zaobserwowany przez nas związek między CP a selektywnością kierunku reżimu prawdopodobnie odzwierciedla specyficzną strategię zastosowaną przez małpy do rozwiązania naszego problemu, a nie specyficzną rolę sygnałów wyboru trybu w percepcji wzrokowo-motorycznej.W przyszłych pracach ważne będzie ustalenie, czy historia uczenia się ma znaczący wpływ na określenie, które sygnały MT są ważone preferencyjnie i elastycznie, aby dokonywać ocen segmentacji.
Stoner i współpracownicy14,23 jako pierwsi poinformowali, że zmiana jasności nakładających się obszarów siatki w przewidywalny sposób wpłynęła na spójność i przejrzystość raportów ludzkich obserwatorów oraz korekty kierunkowe w neuronach MT makaka.Autorzy stwierdzili, że kiedy jasność nakładających się regionów odpowiadała fizycznie przezroczystości, obserwatorzy zgłaszali bardziej przejrzystą percepcję, podczas gdy neurony MT sygnalizowały ruch elementów rastrowych.I odwrotnie, gdy nakładająca się jasność i przezroczyste nakładanie są fizycznie niekompatybilne, obserwator dostrzega spójny ruch, a neurony MT sygnalizują globalny ruch wzoru.Zatem badania te pokazują, że fizyczne zmiany bodźców wzrokowych, które niezawodnie wpływają na raporty segmentacji, również wywołują przewidywalne zmiany pobudzenia MT.Niedawne prace w tej dziedzinie zbadały, które sygnały MT śledzą percepcyjny wygląd złożonych bodźców18,24,64.Na przykład wykazano, że podzbiór neuronów MT wykazuje dostrojenie bimodalne do mapy ruchu losowego punktu (RDK) z dwoma kierunkami, które są mniej oddalone od siebie niż jednokierunkowy RDK.Pasmo strojenia komórkowego 19, 25 .Obserwatorzy zawsze postrzegają pierwszy wzór jako przezroczysty ruch, mimo że większość neuronów MT wykazuje unimodalne adaptacje w odpowiedzi na te bodźce, a prosta średnia wszystkich komórek MT daje jednomodalną odpowiedź populacji.Zatem podzbiór komórek wykazujących dostrojenie bimodalne może tworzyć neuronowe podłoże dla tej percepcji.Co ciekawe, u marmozetów populacja ta odpowiadała komórkom PDS podczas testowania przy użyciu konwencjonalnej siatki i bodźców siatkowych.
Nasze wyniki idą o krok dalej niż powyższe, które są kluczowe dla ustalenia roli MT w segmentacji percepcyjnej.W rzeczywistości segmentacja jest zjawiskiem subiektywnym.Wiele polistabilnych wyświetlaczy wizualnych ilustruje zdolność układu wzrokowego do organizowania i interpretowania uporczywych bodźców na więcej niż jeden sposób.Jednoczesne gromadzenie odpowiedzi neuronalnych i raportów percepcyjnych w naszym badaniu pozwoliło nam zbadać kowariancję między szybkością wyzwalania MT a percepcyjnymi interpretacjami ciągłej stymulacji.Wykazawszy tę zależność, uznajemy, że kierunek przyczynowości nie został ustalony, to znaczy potrzebne są dalsze eksperymenty w celu ustalenia, czy obserwowany przez nas sygnał segmentacji percepcyjnej jest, jak twierdzą niektórzy [65, 66, 67], automatyczny.Proces ponownie reprezentuje zstępujące sygnały powracające do kory czuciowej z wyższych obszarów 68, 69, 70 (ryc. 8).Doniesienia o większym odsetku komórek selektywnych względem wzorców w MSTd71, jednym z głównych celów korowych MT, sugerują, że rozszerzenie tych eksperymentów o jednoczesne rejestrowanie MT i MSTd byłoby dobrym pierwszym krokiem w kierunku dalszego zrozumienia neuronowych mechanizmów percepcji.segmentacja.
Dwuetapowy model selektywności orientacji komponentów i trybów oraz potencjalny wpływ odgórnego sprzężenia zwrotnego na działania związane z wyborem w tłumaczeniu maszynowym.Tutaj selektywność kierunku modów (PDS – „P”) w kroku MT jest tworzona przez (i) dużą próbkę danych wejściowych selektywnych w kierunku zgodnych z określonymi prędkościami modów oraz (ii) silne tłumienie strojenia.Składowa kierunkowo selektywna (CDS) stopnia MT („C”) ma wąski zakres próbkowania w kierunku wejściowym i nie ma dużego tłumienia strojenia.Niedostrojone hamowanie daje kontrolę nad obiema populacjami.Kolorowe strzałki wskazują preferowaną orientację urządzenia.Dla jasności pokazano tylko podzbiór połączeń V1-MT oraz jedno pole wyboru trybu składowego i orientacji.W kontekście interpretacji naszych wyników sprzężenia do przodu (FF), szersze ustawienie wejściowe i silne hamowanie strojenia (zaznaczone na czerwono) w komórkach PDS wywołało duże różnice w aktywności w odpowiedzi na wiele wzorców ruchu.W naszym problemie segmentacji ta grupa napędza łańcuchy decyzyjne i zniekształca percepcję.W przeciwieństwie do tego, w przypadku sprzężenia zwrotnego (FB), decyzje percepcyjne są generowane w obwodach poprzedzających przez dane sensoryczne i uprzedzenia poznawcze, a większy wpływ dalszego FB na komórki PDS (grube linie) generuje sygnały selekcyjne.b Schematyczne przedstawienie alternatywnych modeli urządzeń CDS i PDS.Tutaj sygnały PDS w MT są generowane nie tylko przez bezpośrednie wejście V1, ale także przez pośrednie wejście ścieżki V1-V2-MT.Ścieżki pośrednie modelu są dostosowywane w celu nadania selektywności granicom tekstury (obszary nakładających się siatek).Moduł CDS warstwy MT wykonuje ważoną sumę bezpośrednich i pośrednich danych wejściowych i wysyła dane wyjściowe do modułu PDS.PDS jest regulowany przez konkurencyjne hamowanie.Ponownie pokazane są tylko te połączenia, które są niezbędne do narysowania podstawowej architektury modelu.W tym przypadku inny mechanizm FF niż proponowany w a może prowadzić do większej zmienności odpowiedzi sieci komórkowej na PDS, ponownie prowadząc do błędów we wzorcach decyzyjnych.Alternatywnie, większy CP w komórkach PDS może nadal być wynikiem odchylenia w sile lub wydajności przyłączenia FB do komórek PDS.Dowody potwierdzają dwu- i trzystopniowe modele MT PDS oraz interpretacje CP FF i FB.
Obiektem badań były dwa dorosłe makaki (macaca mulatta), samiec i samica (odpowiednio w wieku 7 i 5 lat), o wadze od 4,5 do 9,0 kg.Przed wszystkimi sterylnymi eksperymentami chirurgicznymi zwierzętom wszczepiono wykonaną na zamówienie komorę rejestrującą dla elektrod pionowych zbliżających się do obszaru MT, stojak na zagłówek ze stali nierdzewnej (Crist Instruments, Hagerstown, MD) i pozycję oka za pomocą zmierzonej cewki do wyszukiwania twardówki.(Cooner Wire, San Diego, Kalifornia).Wszystkie protokoły są zgodne z przepisami Departamentu Rolnictwa Stanów Zjednoczonych (USDA) i wytycznymi National Institutes of Health (NIH) dotyczącymi humanitarnej opieki i wykorzystywania zwierząt laboratoryjnych oraz zostały zatwierdzone przez Komisję Instytucjonalnej Opieki nad Zwierzętami i Użytkowania Uniwersytetu w Chicago (IAUKC).
Wszystkie bodźce wzrokowe były prezentowane w okrągłym otworze na czarnym lub szarym tle.Podczas rejestracji położenie i średnica tego otworu były dostosowywane zgodnie z klasycznym polem recepcyjnym neuronów na końcówce elektrody.Użyliśmy dwóch szerokich kategorii bodźców wzrokowych: bodźców psychometrycznych i bodźców dostrajających.
Bodziec psychometryczny to wzór siatki (20 cd/m2, kontrast 50%, cykl pracy 50%, 5 stopni/s) utworzony przez nałożenie dwóch prostokątnych siatek dryfujących w kierunku prostopadłym do ich kierunku (ryc. 1b).Wcześniej wykazano, że obserwatorzy postrzegają te wzorce siatki jako bodźce bistabilne, czasem jako pojedynczy wzór poruszający się w tym samym kierunku (ruch spójny), a czasem jako dwie oddzielne powierzchnie poruszające się w różnych kierunkach (ruch przezroczysty).składowe siatki, zorientowane symetrycznie – kąt między kratami wynosi od 95° do 130° (wylosowane ze zbioru: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130°°, przez całą sesję Kąt izolacji neurony przy 115° nie zachowały się, ale uwzględniamy tu dane psychofizyczne) – około 90° lub 270 ° (orientacja wzoru).W każdej sesji używano tylko jednego rogu siatki międzysieciowej;podczas każdej sesji orientacja wzoru dla każdej próby była wybierana losowo z dwóch możliwości.
Aby ujednoznacznić postrzeganie siatki i zapewnić empiryczną podstawę nagrody za działanie, wprowadzamy losowe tekstury punktowe do paska świetlnego w kroku 72 każdego elementu siatki.Osiąga się to poprzez zwiększanie lub zmniejszanie (o ustaloną wartość) jasności losowo wybranego podzbioru pikseli (ryc. 1c).Kierunek ruchu tekstury daje silny sygnał, który przesuwa percepcję obserwatora w kierunku spójnego lub przejrzystego ruchu (ryc. 1c).W spójnych warunkach wszystkie tekstury, niezależnie od tego, który składnik sieci tekstury obejmuje, są przesuwane w kierunku wzoru (ryc. 1c, spójny).W stanie przezroczystym tekstura porusza się prostopadle do kierunku siatki, którą pokrywa (ryc. 1c, przezroczysta) (film uzupełniający 1).Aby kontrolować złożoność zadania, w większości sesji kontrast Michelsona (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) dla tego znaku tekstury wahał się od zestawu (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5)., 10, 20, 40, 80).Kontrast jest definiowany jako względna jasność rastra (więc wartość kontrastu 80% dałaby teksturę 36 lub 6 cd/m2).W przypadku 6 sesji u małpy N i 5 sesji u małpy S użyliśmy węższych zakresów kontrastu teksturalnego (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), gdzie cechy psychofizyczne mają ten sam wzór co kontrast w pełnym zakresie, ale bez nasycenia.
Bodźce dostrajające to siatki sinusoidalne (kontrast 50%, 1 cykl/stopień, 5 stopni/s) poruszające się w jednym z 16 równomiernie rozmieszczonych kierunków lub siatki sinusoidalne poruszające się w tych kierunkach (składające się z dwóch przeciwległych siatek sinusoidalnych o kącie 135° nałożonych na siebie).w tym samym kierunku wzoru.