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A visão de alta resolução requer amostragem retiniana fina e integração para reconstruir as propriedades do objeto.É importante observar que, ao misturar amostras locais de objetos diferentes, a precisão é perdida.Portanto, a segmentação, o agrupamento de áreas de uma imagem para processamento separado, é fundamental para a percepção.Em trabalhos anteriores, estruturas de rede biestáveis, que podem ser consideradas como uma ou mais superfícies móveis, foram utilizadas para estudar esse processo.Aqui, relatamos a relação entre os julgamentos de atividade e segmentação em regiões intermediárias da via visual dos primatas.Em particular, descobrimos que os neurônios temporais medianos orientados seletivamente eram sensíveis a pistas de textura usadas para distorcer a percepção de grades biestáveis ​​e mostraram uma correlação significativa entre tentativas e percepção subjetiva de estímulos persistentes.Essa correlação é maior em unidades que sinalizam movimento global em padrões com múltiplas direções locais.Assim, concluímos que o domínio do tempo intermediário contém sinais usados ​​para separar cenas complexas em objetos e superfícies constituintes.
A visão depende não apenas da discriminação precisa das características elementares da imagem, como orientação de borda e velocidade, mas, mais importante, da integração correta dessas características para calcular propriedades ambientais, como forma e trajetória1 do objeto.No entanto, surgem problemas quando as imagens da retina suportam vários grupos de recursos igualmente plausíveis 2, 3, 4 (Fig. 1a).Por exemplo, quando dois conjuntos de sinais de velocidade estão muito próximos, isso pode ser razoavelmente interpretado como um objeto em movimento ou vários objetos em movimento (Fig. 1b).Isso ilustra a natureza subjetiva da segmentação, ou seja, não é uma propriedade fixa da imagem, mas um processo de interpretação.Apesar de sua óbvia importância para a percepção normal, nosso entendimento da base neural da segmentação perceptiva permanece, na melhor das hipóteses, incompleto.
Uma ilustração dos desenhos animados de um problema de segmentação perceptual.A percepção de profundidade de um observador em um cubo de Necker (à esquerda) alterna entre duas explicações possíveis (à direita).Isso ocorre porque não há sinais na imagem que permitam ao cérebro determinar exclusivamente a orientação 3D da figura (fornecida pelo sinal de oclusão monocular à direita).b Quando vários sinais de movimento são apresentados em proximidade espacial, o sistema de visão deve determinar se as amostras locais são de um ou mais objetos.A ambigüidade inerente dos sinais de movimento local, ou seja, uma sequência de movimentos de objetos pode produzir o mesmo movimento local, resultando em múltiplas interpretações igualmente plausíveis da entrada visual, ou seja, os campos vetoriais aqui podem surgir do movimento coerente de uma única superfície ou do movimento transparente de superfícies sobrepostas.c (esquerda) Um exemplo de nosso estímulo de grade texturizada.Grades retangulares flutuando perpendicularmente à sua direção (“direções dos componentes” – setas brancas) se sobrepõem para formar um padrão de grade.A rede pode ser percebida como um movimento único, regular e conectado de direções (setas vermelhas) ou um movimento transparente de direções compostas.A percepção da rede é distorcida pela adição de pistas de textura de pontos aleatórios.(Meio) A área destacada em amarelo é expandida e exibida como uma série de quadros para sinais coerentes e transparentes, respectivamente.O movimento do ponto em cada caso é representado por setas verdes e vermelhas.(Direita) Gráfico da posição (x, y) do ponto de seleção versus o número de quadros.No caso coerente, todas as texturas derivam na mesma direção.No caso da transparência, a textura se move na direção do componente.d Um desenho animado de nossa tarefa de segmentação de movimento.Os macacos começaram cada tentativa fixando um pequeno ponto.Após um pequeno atraso, um certo tipo de padrão de grade (coerência/transparência) e tamanho do sinal de textura (por exemplo, contraste) apareceram no local do MT RF.Durante cada teste, a grade pode flutuar em uma das duas direções possíveis do padrão.Após a retirada do estímulo, os alvos de seleção apareceram acima e abaixo do MT RF.Os macacos devem indicar sua percepção da grade em sacadas para o alvo de seleção apropriado.
O processamento de movimentos visuais é bem caracterizado e, portanto, fornece um excelente modelo para estudar os circuitos neurais da segmentação perceptiva.Vários estudos computacionais observaram a utilidade de modelos de processamento de movimento de dois estágios nos quais a estimativa inicial de alta resolução é seguida pela integração seletiva de amostras locais para remover o ruído e restaurar a velocidade do objeto7,8.É importante observar que os sistemas de visão devem ter o cuidado de limitar esse conjunto apenas às amostras locais de objetos comuns.Estudos psicofísicos descreveram fatores físicos que influenciam como os sinais de movimento locais são segmentados, mas a forma de trajetórias anatômicas e códigos neurais permanecem questões em aberto.Numerosos relatos sugerem que células seletivas de orientação na região temporal (MT) do córtex primata são candidatas a substratos neurais.
É importante ressaltar que, nesses experimentos anteriores, as mudanças na atividade neural se correlacionaram com as mudanças físicas nos estímulos visuais.No entanto, como mencionado acima, a segmentação é essencialmente um processo perceptivo.Portanto, o estudo de seu substrato neural requer vincular mudanças na atividade neural com mudanças na percepção de estímulos fixos.Portanto, treinamos dois macacos para relatar se o padrão de grade biestável percebido formado por grades retangulares flutuantes sobrepostas era uma única superfície ou duas superfícies independentes.Para estudar a relação entre a atividade neural e os julgamentos de segmentação, registramos uma única atividade no MT quando os macacos realizaram essa tarefa.
Encontramos uma correlação significativa entre o estudo da atividade de MT e a percepção.Essa correlação existia quer os estímulos contivessem ou não pistas de segmentação evidentes.Além disso, a força desse efeito está relacionada à sensibilidade aos sinais de segmentação, bem como ao índice do padrão.O último quantifica o grau em que a unidade irradia movimento global em vez de local em padrões complexos.Embora a seletividade para a direção da moda tenha sido reconhecida há muito tempo como uma característica definidora da MT, e as células seletivas da moda mostram sintonia com estímulos complexos consistentes com a percepção humana desses estímulos, até onde sabemos, esta é a primeira evidência de uma correlação entre os padrões.índice e segmentação perceptiva.
Treinamos dois macacos para demonstrar sua percepção de estímulos de grade flutuante (movimentos coerentes ou transparentes).Observadores humanos geralmente percebem esses estímulos como movimentos coerentes ou transparentes de aproximadamente a mesma frequência.Para dar a resposta correta nesta tentativa e estabelecer as bases para a recompensa operante, criamos sinais de segmentação texturizando o raster do componente que forma a rede (Fig. 1c, d).Sob condições coerentes, todas as texturas se movem ao longo da direção do padrão (Fig. 1c, “coerente”).No estado transparente, a textura se move perpendicularmente à direção da grade à qual está sobreposta (Fig. 1c, “transparente”).Controlamos a dificuldade da tarefa alterando o contraste desse rótulo de textura.Nas tentativas com dicas, os macacos foram recompensados ​​por respostas correspondentes às dicas de textura, e as recompensas foram oferecidas aleatoriamente (probabilidades de 50/50) em tentativas contendo padrões sem dicas de textura (condição de contraste de textura zero).
Dados comportamentais de dois experimentos representativos são mostrados na Figura 2a, e as respostas são plotadas como uma proporção de julgamentos de coerência versus contraste de sinais de textura (o contraste de transparência é considerado negativo por definição) para padrões que mudam para cima ou para baixo, respectivamente. No geral, a percepção de coerência/transparência dos macacos foi afetada de forma confiável tanto pelo sinal (transparente, coerente) quanto pela força (contraste) da sugestão de textura (ANOVA; macaco N: direção – F = 0,58, p = 0,45, sinal – F = 1248, p < 10−10, contraste – F = 22,63, p < 10; –10 macaco S: direção – F = 0,41, p = 0 0,52, sinal – F = 2876,7, p < 10−10, contraste – F = 36,5, p < 10−10). No geral, a percepção de coerência/transparência dos macacos foi afetada de forma confiável tanto pelo sinal (transparente, coerente) quanto pela força (contraste) da sugestão de textura (ANOVA; macaco N: direção – F = 0,58, p = 0,45, sinal – F = 1248, p < 10−10, contraste – F = 22,63, p < 10; −10 macaco S: direção – F = 0,41, p = 0,52, sinal – F = 2876,7, p < 10−10, contraste – F = 36,5, p < 10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как знак (прозрачность, ко герентность), так и сила (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22,63, p < 10; −10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, кон траст – F = 36,5, р < 10-10). Em geral, a percepção de coerência/transparência pelos macacos foi significativamente afetada tanto pelo sinal (transparência, coerência) quanto pela força (contraste) da característica textural (ANOVA; macaco N: direção — F = 0,58, p = 0,45, sinal — F = 1248, p < 10−10, contraste – F = 22,63, p < 10; -10 macaco S: direção – F = 0,41, p = 0,52, sinal – F = 2876,7, p < 10 −10, contraste – F = 36,5, p < 10-10).总体而言,猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示 (ANOVA) 的符号 (透明、连贯) e 强度对比度）的可靠影响；猴子 N: 方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 猴子S: 方向– F = 0,41, p = 0,52, 符号– F = 2876,7, p < 10−10, 对比度– F = 36,5，p < 10-10）。总体而言,猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示 (ANOVA) 的符号 (透明、连贯) e 强度对比度）的可靠影响；猴子 N: 方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 36. 5，p < 10-10）。Em geral, a percepção da coerência/transparência do macaco foi significativamente afetada pelo sinal (transparência, coerência) e intensidade (contraste) dos sinais de textura (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; macaco N: orientação – F = 0,58, p = 0,45, sinal – F = 1248, p < 10−10, contraste – F = 22,63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10). −10 Macaco S: Orientação – F = 0,41, p = 0,52, Sinal – F = 2876,7, p < 10-10, Contraste – F = 36,5, p < 10-10).Funções cumulativas gaussianas foram ajustadas aos dados de cada sessão para caracterizar as características psicofísicas dos macacos.Na fig.2b mostra a distribuição de concordância para esses modelos ao longo de todas as sessões para ambos os macacos.No geral, os macacos completaram a tarefa com precisão e consistência, e rejeitamos menos de 13% das sessões de dois macacos devido ao ajuste inadequado ao modelo gaussiano cumulativo.
a Exemplos comportamentais de macacos em sessões representativas (n ≥ 20 tentativas por condição de estímulo).Nos painéis esquerdo (direito), os dados de uma sessão de macaco N(S) são plotados como pontuações de seleção coerentes (ordenadas) versus contraste de sinais de sinais de textura (abcissas).Aqui é assumido que texturas transparentes (coerentes) possuem valores negativos (positivos).As respostas foram construídas separadamente de acordo com a direção do movimento do padrão (para cima (90°) ou para baixo (270°)) no teste.Para ambos os animais, o desempenho, seja a resposta dividida pelo contraste 50/50 (PSE – setas sólidas) ou a quantidade de contraste textural necessária para suportar um certo nível de desempenho (limiar – setas abertas), está nessas direções de deriva.b Histograma ajustado dos valores R2 da função cumulativa gaussiana.Os dados Monkey S(N) são mostrados à esquerda (direita).c (Superior) PSE medido para a grade deslocada para baixo (ordenada) em comparação com o PSE deslocado para cima na grade (abcissa) plotada, com bordas representando a distribuição PSE para cada condição e setas indicando a média para cada condição.Os dados para todas as sessões de macacos N(S) são fornecidos na coluna da esquerda (direita).(Inferior) Mesma convenção dos dados PSE, mas para limites de recursos ajustados.Não houve diferenças significativas nos limites do PSE ou nas tendências da moda (ver texto).d PSE e inclinação (ordenadas) são plotados dependendo da orientação raster normalizada do componente de separação angular (“ângulo de grade integral” – abcissa).Os círculos vazios são as médias, a linha contínua é o modelo de regressão mais adequado e a linha pontilhada é o intervalo de confiança de 95% para o modelo de regressão.Existe uma correlação significativa entre PSE e o ângulo de integração normalizado, mas não a inclinação e o ângulo de integração normalizado, sugerindo que a função psicométrica muda à medida que o ângulo separa as redes componentes, mas não aumenta ou achata.(Macaco N, n = 32 sessões; Macaco S, n = 43 sessões).Em todos os painéis, as barras de erro representam o erro padrão da média.haha.Coerência, pontuação de igualdade subjetiva PSE, norma.estandardização.
Conforme observado acima, tanto o contraste das pistas de textura quanto a direção do movimento do padrão variaram entre as tentativas, com estímulos subindo ou descendo em uma determinada tentativa.Isso é feito para minimizar os efeitos adaptativos psicofísicos11 e neuronais28.Orientação padrão versus viés (ponto de igualdade subjetiva ou PSE) (teste de soma de postos de Wilcoxon; macaco N: z = 0,25, p = 0,8; macaco S: z = 0,86, p = 0,39) ou limiar de função ajustada (soma dos postos de Wilcoxon; macaco N: z = 0,14, p = 0,89, macaco S: z = 0,49, p = 0,62) (Fig. 2c).Além disso, não houve diferenças significativas entre os macacos no grau de contraste de textura necessário para manter os níveis de limite de desempenho (N macaco = 24,5% ± 3,9%, S macaco = 18,9% ± 1,9%; Wilcoxon rank sum, z = 1,01, p = 0,31).
Em cada sessão, mudamos o ângulo entre as redes separando as orientações das redes componentes.Estudos psicofísicos mostraram que as pessoas são mais propensas a perceber a célula 10 como conectada quando esse ângulo é menor.Se os macacos estivessem relatando de forma confiável sua percepção de coerência/transparência, então, com base nessas descobertas, seria de se esperar que o PSE, o contraste de textura correspondente a uma divisão uniforme entre opções de coerência e transparência, aumentasse com a interação.ângulo da rede. Este foi realmente o caso (Fig. 2d; colapso nas direções do padrão, Kruskal-Wallis; macaco N: χ2 = 23,06, p < 10−3; macaco S: χ2 = 22,22, p < 10−3; correlação entre o ângulo integrado normalizado e PSE – macaco N: r = 0,67, p < 10−9; macaco S: r = 0,76, p < 10-13). Este foi realmente o caso (Fig. 2d; colapso nas direções do padrão, Kruskal-Wallis; macaco N: χ2 = 23,06, p < 10−3; macaco S: χ2 = 22,22, p < 10−3; correlação entre ângulo de integração normalizado e PSE – macaco N: r = 0,67, p < 10−9; macaco S: r = 0,76, p < 10-13). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ 2 = 23,06, p < 10–3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–3; корреляция между нормализованными угол решетки и PSE – обезья на N: r = 0,67, p < 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). Isso realmente ocorreu (Fig. 2d; colapso na direção do padrão, Kruskal-Wallis; macaco N: χ2 = 23,06, p < 10–3; macaco S: χ2 = 22,22, p < 10–3; correlação entre ângulo de rede normalizado e PSE – macaco N: r = 0,67, p < 10-9, macaco S: r = 0,76, p < 10- 13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠, Kruskal-Wallis; < 10-3;情况 确实 如此 （图 图 2D; ， p <10-3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 N：r = 0,67，p < 10-9；猴子S：r = 0,7 6，p < 10-13）。 Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10-3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10-3; нормализованный межрешеточный угол). Este foi realmente o caso (Fig. 2d; dobra ao longo do eixo do modo, Kruskal-Wallis; macaco N: χ2 = 23,06, p < 10-3; macaco S: χ2 = 22,22, p < 10-3; canto interlattice normalizado). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). PSE macaco N: r = 0,67, p < 10–9, macaco S: r = 0,76, p < 10–13).Em contraste, alterar o ângulo interlattice não teve efeito significativo na inclinação da função psicométrica (Fig. 2d; dobra de orientação cross-modal, Kruskal-Wallis; macaco N: χ2 = 8,09, p = 0,23; macaco S χ2 = 3,18, p = 0,67, correlação entre ângulo interlattice normalizado e inclinação – macaco N: r = -0,4, p = 0,2, macaco S: r = 0,03, p = 0,76).Assim, de acordo com os dados psicofísicos de uma pessoa, o efeito médio da alteração do ângulo entre as grades é uma mudança nos pontos de deslocamento, e não um aumento ou diminuição da sensibilidade aos sinais de segmentação.
Por fim, as recompensas são atribuídas aleatoriamente com uma probabilidade de 0,5 em tentativas com contraste de textura zero.Se todos os macacos estivessem cientes dessa aleatoriedade única e fossem capazes de distinguir entre contraste de textura zero e estímulos de sinalização, eles poderiam desenvolver estratégias diferentes para os dois tipos de tentativas.Duas observações sugerem fortemente que este não é o caso.Em primeiro lugar, alterar o ângulo de grade teve efeitos qualitativamente semelhantes nas pontuações de contraste de textura zero e sugestão (Fig. 2d e Fig. 1 complementar).Em segundo lugar, para ambos os macacos, é improvável que a seleção de teste biestável seja uma repetição da seleção de recompensa mais recente (anterior) (teste binomial, N macacos: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S macacos: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
Em conclusão, o comportamento dos macacos em nossa tarefa de segmentação estava sob bom controle de estímulo.A dependência dos julgamentos perceptivos sobre o sinal e o tamanho das pistas de textura, bem como as mudanças no PSE com o ângulo de grade, indicam que os macacos relataram sua percepção subjetiva de coerência/transparência motora.Finalmente, as respostas dos macacos nas tentativas de contraste de textura zero não foram afetadas pelo histórico de recompensa das tentativas anteriores e foram significativamente afetadas por mudanças angulares inter-raster.Isso sugere que os macacos continuam a relatar sua percepção subjetiva da configuração da superfície da treliça sob essa importante condição.
Como mencionado acima, a transição do contraste de textura de negativo para positivo é equivalente à transição perceptiva de estímulos de transparente para coerente.Em geral, para uma determinada célula, a resposta MT tende a aumentar ou diminuir à medida que o contraste da textura muda de negativo para positivo, e a direção desse efeito geralmente depende da direção do movimento do padrão/componente.Por exemplo, as curvas de sintonia direcional de duas células MT representativas são mostradas na Figura 3, juntamente com as respostas dessas células a grades contendo sinais de textura coerentes ou transparentes de baixo ou alto contraste.Tentamos de alguma forma quantificar melhor essas respostas da grade, que podem estar relacionadas ao desempenho psicofisiológico de nossos macacos.
Gráfico polar da curva de sintonia direcional de uma célula S MT de macaco representativa em resposta a uma única matriz senoidal.O ângulo indica a direção do movimento da grade, a magnitude indica a emissividade e a direção preferencial da célula se sobrepõe em cerca de 90° (para cima) com a direção de um dos componentes na direção do padrão da grade.b Histograma de tempo de estímulo semanal (PSTH) da grade de resposta, deslocado na direção do modelo em 90° (mostrado esquematicamente à esquerda) para a célula mostrada em a.As respostas são classificadas por tipo de dica de textura (coesa/transparente – painel do meio/direita, respectivamente) e contraste de Michelson (dica de cor PSTH).Somente as tentativas corretas são mostradas para cada tipo de sinal de textura de baixo contraste e alto contraste.As células responderam melhor a padrões de treliça flutuantes ascendentes com dicas de textura transparente, e a resposta a esses padrões aumentou com o aumento do contraste de textura.c, d são as mesmas convenções que em a e b, mas para células MT diferentes de macaco S, sua orientação preferencial quase se sobrepõe à da grade de deriva descendente.A unidade prefere grades descendentes com dicas de textura coerentes, e a resposta a esses padrões aumenta com o aumento do contraste de textura.Em todos os painéis, a área sombreada representa o erro padrão da média.Raios.Espinhos, segundos.segundo.
Para explorar a relação entre a configuração da superfície da rede (coerente ou transparente), conforme indicado por nossos sinais de textura e atividade MT, primeiro regredimos a correlação entre as células para movimento coerente (inclinação positiva) ou movimento transparente (inclinação negativa) por regressão.dado para classificar as células pela taxa de resposta do sinal em comparação com o contraste (separadamente para cada direção de modo).Exemplos dessas curvas de ajuste de rede da mesma célula de exemplo na Figura 3 são mostrados na Figura 4a.Após a classificação, usamos a análise de desempenho do receptor (ROC) para quantificar a sensibilidade de cada célula à modulação de sinais de textura (consulte Métodos).As funções neurométricas obtidas dessa maneira podem ser comparadas diretamente com as características psicofísicas dos macacos na mesma sessão, a fim de comparar diretamente a sensibilidade psicofísica dos neurônios às texturas da treliça.Realizamos duas análises de detecção de sinal para todas as unidades da amostra, calculando recursos neurométricos separados para cada direção do padrão (novamente, para cima ou para baixo).É importante notar que, para esta análise, incluímos apenas tentativas em que (i) os estímulos continham uma sugestão de textura e (ii) os macacos responderam de acordo com essa sugestão (ou seja, tentativas “corretas”).
As taxas de incêndio são plotadas contra o contraste do sinal de textura, respectivamente, para grades que se deslocam para cima (esquerda) ou para baixo (direita), a linha sólida representa a melhor regressão linear de ajuste e os dados na linha superior (inferior) são retirados daqueles mostrados na Fig. .Arroz.3a Célula, b (Fig. 3c, d).Recursos de inclinação de regressão foram usados ​​para atribuir dicas de textura preferidas (coerente/transparente) para cada combinação de orientação de célula/rede (n ≥ 20 tentativas por condição de estímulo).As barras de erro representam o desvio padrão da média.As funções neurométricas das unidades mostradas em ba são descritas juntamente com as funções psicométricas coletadas durante a mesma sessão.Agora, para cada recurso, plotamos a escolha de dica de ferramenta preferida (ordenada) (consulte o texto) como uma porcentagem do contraste do sinal da textura (abcissa).O contraste da textura foi alterado para que as dicas de ferramentas preferidas sejam positivas e as dicas de ferramentas em branco sejam negativas.Os dados das grades flutuantes para cima (para baixo) são mostrados nos painéis esquerdo (direito), nas linhas superiores (inferiores) – os dados das células mostradas na Fig. 3a,b (Fig. 3c,d).As proporções de limiar neurométrico e psicométrico (N/P) são mostradas em cada painel.Raios.Espinhos, segundos.seg, diretório.direção, província preferida, psi.Psicometria, Neurologia.
Curvas de sintonia de rede e funções neurométricas de duas células MT representativas e suas funções psicométricas associadas, agregadas com essas respostas, são mostradas nos painéis superior e inferior da Figura 4a,b, respectivamente.Essas células mostram um aumento ou diminuição monótono à medida que o toque de textura vai de transparente a coerente.Além disso, a direção e a força dessa ligação dependem da direção do movimento da rede.Por fim, as funções neurométricas calculadas a partir das respostas dessas células apenas se aproximavam (mas ainda não correspondiam) às propriedades psicofísicas do movimento unidirecional da grade.Ambas as funções neurométricas e psicométricas foram resumidas com limiares, ou seja, correspondendo a cerca de 84% de um contraste escolhido corretamente (correspondente à média + 1 sd da função Gaussiana cumulativa ajustada).Em toda a amostra, a razão N/P, a razão do limiar neurométrico para o psicométrico, teve uma média de 12,4 ± 1,2 no macaco N e 15,9 ± 1,8 no macaco S, e para a rede se mover em pelo menos uma direção, apenas em ~ 16% (18).%) unidades do macaco N (macaco S) (Fig. 5a).A partir do exemplo de célula mostrado na figura.Conforme visto nas Figuras 3 e 4, a sensibilidade dos neurônios pode ser afetada pela relação entre a orientação preferencial da célula e a direção do movimento da rede utilizada nos experimentos.Em particular, as curvas de ajuste de orientação na Fig. 3a, c demonstram a relação entre a configuração de orientação do neurônio de uma única matriz senoidal e sua sensibilidade ao movimento transparente/coerente em nossa matriz texturizada. Este foi o caso para ambos os macacos (ANOVA; direções preferenciais relativas agrupadas com resolução de 10°; macaco N: F = 2,12, p < 0,01; macaco S: F = 2,01, p < 0,01). Este foi o caso para ambos os macacos (ANOVA; direções preferenciais relativas agrupadas com resolução de 10°; macaco N: F = 2,12, p < 0,01; macaco S: F = 2,01, p < 0,01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены в груп пы с разрешением 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Este foi o caso para ambos os macacos (ANOVA; direções preferenciais relativas agrupadas em resolução de 10°; macaco N: F=2,12, p<0,01; macaco S: F=2,01, p<0,01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向；猴子 N: F = 2,12，p < 0,01 ；猴子S：F = 2,01，p < 0,01）。两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方向 ； 猴子 n ： f = 2,12 ， p <0,01 ； ： ： f = 2,01 ， p <0,01 ）））） Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объединена при разре шении 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Este foi o caso para ambos os macacos (ANOVA; orientação preferencial relativa agrupada em resolução de 10°; macaco N: F=2,12, p<0,01; macaco S: F=2,01, p<0,01).Dado o grande grau de variabilidade na sensibilidade do neurônio (Fig. 5a), a fim de visualizar a dependência da sensibilidade do neurônio em orientações preferenciais relativas, primeiro normalizamos a orientação preferida de cada célula para a “melhor” orientação para o movimento do padrão de grade (ou seja, direção).em que a grade forma o menor ângulo entre a orientação preferencial da célula e a orientação do padrão da grade).Descobrimos que os limites relativos dos neurônios (limiar para a “pior” orientação da rede/limiar para a “melhor” orientação da rede) variaram com essa orientação preferencial normalizada, com picos nessa proporção de limite ocorrendo em torno de padrões ou orientações de componentes (Figura 5b).)). Este efeito não pode ser explicado por um viés na distribuição de direções preferidas nas unidades em cada amostra em direção a um padrão xadrez ou direções de componentes (Fig. 5c; teste de Rayleigh; macaco N: z = 8,33, p <10−3, média circular = 190,13 graus ± 9,83 graus; macaco S: z = 0,79, p = 0,45) e foi consistente em ângulos integrados de xadrez (Fig. 2 complementar ). Este efeito não pode ser explicado por um viés na distribuição de direções preferidas nas unidades em cada amostra em direção a um padrão xadrez ou direções de componentes (Fig. 5c; teste de Rayleigh; macaco N: z = 8,33, p <10−3, média circular = 190,13 graus ± 9,83 graus; macaco S: z = 0,79, p = 0,45) e foi consistente em ângulos integrados de xadrez (Fig. 2). Этот эффект нельзя было объяснить смещением распределения предпочтительных направлений в единица х в каждой выборке в сторону одного из клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Este efeito não pode ser explicado por uma mudança na distribuição de direções preferidas em unidades em cada amostra em direção a uma das direções quadriculadas ou direções componentes (Fig. 5c; teste de Rayleigh; macaco N: z = 8,33, p < 10–3)., média circular = 190,13 graus ± 9,83 graus;macaco S: z = 0,79, p = 0,45) e foi o mesmo para todos os cantos da grade xadrez (Suplementar Figura 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（图5c；瑞利测试；猴子 N:z = 8,33，p < 10-3 ，圆形平均值= 190,13 度± 9,83 度；猴子S：z = 0,79，p = 0,45）并且在格子间光栅角上是一致的 (补充图2)。这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 图案 或 组件 方向 来解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8,33 ， p <10-3 ， 平均值 平均值 圆形 圆形 圆形 圆形圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Этот эффект не может быть объяснен тем, что распределение предпочтительных ориентаций в клетках в к аждом образце смещено либо в сторону структуры решетки, либо в сторону одной из ориентаций компонентов (рис. 5 в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Este efeito não pode ser explicado pelo fato de que a distribuição de orientações preferenciais nas células em cada amostra é tendenciosa para a estrutura de treliça ou para uma das orientações dos componentes (Fig. 5c; teste de Rayleigh; macaco N: z = 8,33, p <10–3)., média circular) = 190,13 graus ± 9,83 graus;macaco S: z = 0,79, p = 0,45) e eram iguais em ângulos de rede entre as grades (Suplementar Fig. 2).Assim, a sensibilidade dos neurônios às grades texturizadas depende, pelo menos em parte, das propriedades fundamentais do ajuste MT.
O painel esquerdo mostra a distribuição das razões N/P (neurônio/limiar psicofisiológico);cada célula fornece dois pontos de dados, um para cada direção na qual o padrão se move.O painel direito plota limiares psicofísicos (ordenadas) versus limiares neuronais (abcissas) para todas as unidades da amostra.Os dados na linha superior (inferior) são do macaco N (S).b As taxas de limite normalizadas são plotadas em relação à magnitude da diferença entre a orientação da rede ideal e a orientação preferencial da célula.A “melhor” direção é definida como a direção da estrutura da grade (medida com uma única grade senoidal) mais próxima da direção preferencial da célula.Os dados foram primeiro agrupados por orientação preferencial normalizada (caixas de 10°), em seguida, as taxas de limite foram normalizadas para o valor máximo e calculada a média dentro de cada caixa.As células com uma orientação preferencial ligeiramente maior ou menor do que a orientação dos componentes da rede tiveram a maior diferença na sensibilidade à orientação do padrão da rede.c Histograma rosa da distribuição de orientação preferencial de todas as unidades MT registradas em cada macaco.
Finalmente, a resposta do MT é modulada pela direção do movimento da grade e pelos detalhes de nossos sinais de segmentação (textura).A comparação da sensibilidade neuronal e psicofísica mostrou que, em geral, as unidades MT eram muito menos sensíveis a sinais de textura contrastantes do que os macacos.No entanto, a sensibilidade do neurônio mudou dependendo da diferença entre a orientação preferencial da unidade e a direção do movimento da grade.As células mais sensíveis tendiam a ter preferências de orientação que quase cobriam o padrão de treliça ou uma das orientações constituintes, e um pequeno subconjunto de nossas amostras era tão ou mais sensível do que a percepção de diferenças de contraste dos macacos.Para determinar se os sinais dessas unidades mais sensíveis estavam mais intimamente associados à percepção em macacos, examinamos a correlação entre percepção e respostas neuronais.
Um passo importante no estabelecimento de uma conexão entre atividade neural e comportamento é estabelecer correlações entre neurônios e respostas comportamentais a estímulos constantes.Para vincular as respostas neurais aos julgamentos de segmentação, é fundamental criar um estímulo que, apesar de ser o mesmo, seja percebido de forma diferente em diferentes tentativas.No presente estudo, isso é explicitamente representado por uma grade de contraste de textura zero.Embora enfatizemos que, com base nas funções psicométricas dos animais, grades com contraste textural mínimo (menos de ~20%) são geralmente consideradas coerentes ou transparentes.
Para quantificar até que ponto as respostas MT se correlacionam com relatórios perceptivos, realizamos uma análise de probabilidade de seleção (CP) de nossos dados de grade (consulte 3).Resumindo, CP é uma medida não paramétrica e não padronizada que quantifica a relação entre respostas de pico e julgamentos perceptivos30.Restringindo a análise a tentativas usando grades com contraste textural zero e sessões nas quais os macacos fizeram pelo menos cinco escolhas para cada tipo dessas tentativas, calculamos o SR separadamente para cada direção do movimento da grade. Em macacos, observamos um valor médio de CP significativamente maior do que esperaríamos por acaso (Fig. 6a, d; macaco N: CP médio: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), teste t bilateral contra nulo de CP = 0,5, t = 6,7, p <10−9; macaco S: CP médio: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,5 7), teste t bilateral, t = 9,4, p < 10−13). Em macacos, observamos um valor médio de CP significativamente maior do que esperaríamos por acaso (Fig. 6a, d; macaco N: CP médio: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), teste t bilateral contra nulo de CP = 0,5, t = 6,7, p <10−9; macaco S: CP médio: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,5 7), teste t bilateral, t = 9,4, p < 10−13).Em macacos, observamos um CP médio significativamente maior do que o esperado aleatoriamente (Fig. 6a, d; macaco N: CP médio: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), teste t bicaudal vs. valores nulos).PC = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; PC = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . macaco S: CP médio: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), teste t bicaudal, t = 9,4, p < 10–13).在猴子中，我们观察到平均CP 值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猴子N：平均CP：0,54，95 % CI：（0,53，0,56），针对空值的双边t 检验CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57),边t 检验, t = 9,4, p < 10−13).在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图 图 图 6a ， d ； n ：平均 ： 0,54，95% Ci ： 0,53，0,56） , 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), 双边t检验, t=9,4, p <10−13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что мы могли бы ожидать случайно (рис. 6a, d; обезьяна N: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тест CP против нуля = 0,5, t = 6, 7, p < 10-9, обезьяна S: средний CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10- 13) . Em macacos, observamos valores médios de CP bem acima do que poderíamos esperar por acaso (Fig. 6a, d; macaco N: CP médio: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), teste t bicaudal CP vs. zero = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, macaco S: CP médio: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57 ), critério t bicaudal, t = 9,4, p < 10-13).Assim, os neurônios MT tendem a disparar com mais força, mesmo na ausência de quaisquer sinais de segmentação evidentes, quando a percepção do animal do movimento da rede corresponde às preferências da célula.
a Distribuição de probabilidade de seleção para grades sem sinais de textura para amostras registradas do macaco N. Cada célula pode contribuir com até dois pontos de dados (um para cada direção do movimento da grade).Um valor médio de CP acima do aleatório (setas brancas) indica que, em geral, existe uma relação significativa entre a atividade de MT e a percepção.b Para examinar o impacto de qualquer possível viés de seleção, calculamos CP separadamente para qualquer estímulo para o qual os macacos cometeram pelo menos um erro.As probabilidades de seleção são plotadas em função da razão de seleção (pref/nulo) para todos os estímulos (à esquerda) e os valores absolutos de contraste da marca de textura (à direita, dados de 120 células individuais).A linha sólida e a área sombreada no painel esquerdo representam a média ± sem da média móvel de 20 pontos.As probabilidades de seleção calculadas para estímulos com proporções de seleção desequilibradas, como grades com alto contraste de sinal, diferiram mais e foram agrupadas em torno das possibilidades.A área sombreada em cinza no painel direito enfatiza o contraste dos recursos incluídos no cálculo da alta probabilidade de seleção.c A probabilidade de uma grande escolha (ordenada) é plotada contra o limiar do neurônio (abcissa).A probabilidade de seleção foi significativamente correlacionada negativamente com o limiar.A convenção df é a mesma que ac, mas se aplica a 157 dados únicos de monkey S, a menos que indicado de outra forma.g A probabilidade de seleção mais alta (ordenada) é plotada contra a direção preferencial normalizada (abcissa) para cada um dos dois macacos.Cada célula MT contribuiu com dois pontos de dados (um para cada direção da estrutura de treliça).h Grandes gráficos de caixa de probabilidade de seleção para cada ângulo inter-raster.A linha sólida marca a mediana, as bordas inferior e superior da caixa representam os percentis 25 e 75, respectivamente, os bigodes são estendidos para 1,5 vezes o intervalo interquartil e os outliers além desse limite são anotados.Os dados nos painéis esquerdo (direito) são de 120 (157) células de macaco N(S) individuais.i A probabilidade mais alta de seleção (ordenada) é plotada contra o tempo de início do estímulo (abcissa).Grande CP foi calculado em retângulos deslizantes (largura 100 ms, passo 10 ms) ao longo do teste e, em seguida, a média das unidades.
Alguns estudos anteriores relataram que o CP depende do número relativo de tentativas na distribuição da taxa basal, o que significa que essa medida é menos confiável para estímulos que causam grandes diferenças na proporção de cada escolha.Para testar esse efeito em nossos dados, calculamos o CP separadamente para todos os estímulos, independentemente do contraste da textura do sinal, e os macacos realizaram pelo menos uma falsa tentativa.O CP é plotado contra a razão de seleção (pref/nulo) para cada animal na Figura 6b ee (painel esquerdo), respectivamente.Olhando para as médias móveis, fica claro que o CP permanece acima da probabilidade em uma ampla gama de probabilidades de seleção, diminuindo apenas quando as probabilidades caem (aumentam) abaixo (acima) de 0,2 (0,8).Com base nas características psicométricas dos animais, esperaríamos que coeficientes de seleção dessa magnitude se aplicassem apenas a estímulos com pistas de textura de alto contraste (coerentes ou transparentes) (ver exemplos de características psicométricas na Fig. 2a, b).Para determinar se esse era o caso e se um PC significativo persistia mesmo para estímulos com sinais de segmentação claros, examinamos o efeito dos valores absolutos de contraste textural no PC (Fig. 6b, e-direita).Como esperado, CP foi significativamente maior do que a probabilidade de estímulos contendo pistas de segmentação moderadas (~ 20% ou menos).
Em tarefas de reconhecimento de orientação, velocidade e incompatibilidade, MT CP tende a ser maior nos neurônios mais sensíveis, presumivelmente porque esses neurônios carregam os sinais mais informativos30,32,33,34.Consistente com essas descobertas, observamos uma correlação modesta, mas significativa, entre o grande CP, calculado a partir das taxas de disparo com pontuação z nos contrastes de sugestão de textura destacados no painel mais à direita da Fig.6b, e, e limiar neuronal (Fig. 6c, f; regressão média geométrica; macaco N: r = −0,12, p = 0,07 macaco S: r = −0,18, p <10−3). 6b, e, e limiar neuronal (Fig. 6c, f; regressão média geométrica; macaco N: r = −0,12, p = 0,07 macaco S: r = −0,18, p <10−3).Consistente com esses achados, observamos uma correlação modesta, mas significativa entre o grande CP calculado a partir da frequência de excitação z-score dos contrastes de sinal de textura destacados no painel mais à direita da Fig. 6b, e, e limiar neuronal (Fig. 6c, f; geométrico).regressão à média geométrica;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). macaco N: r = -0,12, p = 0,07 macaco S: r = -0,18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这是根据图6b、e 和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0,12，p = 0,07 猴子S：r = -0,18，p < 10-3）。E和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n： r = -0,12 ， p = 0,07 猴子S：r = -0,18，p < 10-3）。Consistente com esses achados, observamos uma correlação modesta, mas significativa, entre CVs grandes, conforme mostrado na Fig. 6b,e, e limiares neuronais (Figura 6c,f; regressão média geométrica; macaco N: r = -0,12, p = 0,07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Macaco S: r = -0,18, p < 10-3).Portanto, pistas das unidades mais informativas tendem a mostrar maior covariância com julgamentos de segmentação subjetiva em macacos, o que é importante independentemente de quaisquer pistas texturais adicionadas ao viés perceptivo.
Dado que havíamos estabelecido anteriormente uma relação entre a sensibilidade aos sinais de textura de grade e a orientação neuronal preferida, nos perguntamos se havia uma relação semelhante entre CP e a orientação preferida (Fig. 6g).Esta associação foi apenas ligeiramente significativa no macaco S (ANOVA; macaco N: 1,03, p=0,46; macaco S: F=1,73, p=0,04).Não observamos nenhuma diferença em CP para ângulos de rede entre redes em qualquer animal (Fig. 6h; ANOVA; macaco N: F = 1,8, p = 0,11; macaco S: F = 0,32, p = 0,9).
Por fim, trabalhos anteriores mostraram que a CP muda ao longo do ensaio.Alguns estudos relataram um aumento acentuado seguido por um efeito de seleção relativamente suave,30 enquanto outros relataram um aumento constante no sinal de seleção ao longo do ensaio31.Para cada macaco, calculamos o CP de cada unidade em tentativas com contraste textural zero (respectivamente, de acordo com a orientação do padrão) em células de 100 ms avançando a cada 20 ms do início do pré-estímulo até o pós-deslocamento médio do pré-estímulo.A dinâmica média do CP para dois macacos é mostrada na Fig. 6i.Em ambos os casos, o CP permaneceu em um nível aleatório ou muito próximo dele até quase 500 ms após o início do estímulo, após o que o CP aumentou acentuadamente.
Além de alterar a sensibilidade, foi demonstrado que o CP também é afetado por certas qualidades das características de ajuste da célula.Por exemplo, Uka e DeAngelis34 descobriram que CP na tarefa de reconhecimento de incompatibilidade binocular depende da simetria da curva de ajuste de incompatibilidade binocular do dispositivo.Nesse caso, uma questão relacionada é se as células seletivas de direção de padrão (PDS) são mais sensíveis do que as células seletivas de direção de componente (CDS).As células PDS codificam a orientação geral dos padrões contendo múltiplas orientações locais, enquanto as células CDS respondem ao movimento dos componentes do padrão direcional (Fig. 7a).
a Representação esquemática do estímulo de ajuste do componente de modo e grade hipotética (esquerda) e curvas de ajuste de orientação de grade (direita) (consulte Materiais e métodos).Resumindo, se uma célula se integra nos componentes da grade para sinalizar o movimento do padrão, seria de se esperar as mesmas curvas de ajuste para a grade individual e os estímulos da grade (última coluna, curva sólida).Por outro lado, se a célula não integrar as direções dos componentes no movimento do padrão de sinal, seria de se esperar uma curva de sintonia bipartida com um pico em cada direção do movimento da grade que traduz um componente na direção preferida da célula (última coluna, curva tracejada)..curvas b (esquerda) para ajustar a orientação da matriz sinusoidal para as células mostradas nas Figuras 1 e 2. 3 e 4 (linha superior - células nas Figs. 3a,b e 4a,b (superior); painel inferior - células da Fig. 3c, d e 4a, b (inferior)).(Meio) Previsões de padrão e componentes calculadas a partir de perfis de ajuste de rede.(Direita) Ajustando a grade dessas células.As células do painel superior (inferior) são classificadas como células de modelo (componente).Observe que não há correspondência um-para-um entre as classificações dos componentes do padrão e as preferências de movimento celular coerente/transparente (consulte as respostas da rede de textura para essas células na Fig. 4a).c Coeficiente de correlação parcial do modo de pontuação z (ordenada) plotado contra o coeficiente de correlação parcial do componente de pontuação z (abcissa) para todas as células registradas em macacos N (esquerda) e S (direita).As linhas grossas indicam os critérios de significância usados ​​para classificar as células.d Gráfico de alta probabilidade de seleção (ordenada) versus índice de modo (Zp – Zc) (abcissa).Os dados nos painéis esquerdo (direito) referem-se ao macaco N(S).Os círculos pretos indicam dados em unidades aproximadas.Em ambos os animais, houve uma correlação significativa entre alta probabilidade de seleção e índice de padrão, sugerindo uma maior correlação perceptiva para células com orientação de padrão de sinal em estímulos com orientação de múltiplos componentes.
Portanto, em um conjunto de teste separado, medimos as respostas a grades senoidais e grades para classificar os neurônios em nossas amostras como PDS ou CDS (consulte Métodos).Curvas de ajuste de rede, previsões de componentes de modelo construídas a partir desses dados de ajuste e curvas de ajuste de rede para as células mostradas nas Figuras 1 e 3. As Figuras 3 e 4 e a Figura 3 suplementar são mostradas na Figura 7b.A distribuição do padrão e a seletividade dos componentes, bem como a orientação celular preferida em cada categoria, são mostrados para cada macaco na Fig. 7c e na fig suplementar.4 respectivamente.
Para avaliar a dependência do CP na correção dos componentes do padrão, primeiro calculamos o índice padrão 35 (PI), cujos valores maiores (menores) indicam um comportamento semelhante ao PDS (CDS) maior.Dada a demonstração acima de que: (i) a sensibilidade neuronal varia com a diferença entre a orientação preferencial da célula e a direção do movimento do estímulo, e (ii) existe uma correlação significativa entre a sensibilidade neuronal e a probabilidade de seleção em nossa amostra, encontramos uma relação entre PI e o CP total estudado para a “melhor” direção de movimento de cada célula (ver acima). Descobrimos que CP estava significativamente correlacionado com PI (Fig. 7d; regressão média geométrica; grande macaco CP N: r = 0,23, p <0,01; macaco CP biestável N r = 0,21, p = 0,013; macaco grande CP S: r = 0,30, p <10−4; macaco CP biestável S: r = 0,29, p <10−3), indicando que as células classificadas como PDS exibiram maior atividade relacionada à escolha do que CDS e células não classificadas. Descobrimos que CP estava significativamente correlacionado com PI (Fig. 7d; regressão média geométrica; grande macaco CP N: r = 0,23, p <0,01; macaco CP biestável N r = 0,21, p = 0,013; macaco grande CP S: r = 0,30, p <10−4; macaco CP biestável S: r = 0,29, p <10−3), indicando que as células classificadas como PDS exibiram maior atividade relacionada à escolha do que CDS e células não classificadas. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большая о безьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S: r = 0,30, p < 1 0-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую активность, связанную с выбором, чем CDS и неклассифицированные клетки. Descobrimos que CP estava significativamente correlacionado com PI (Figura 7d; regressão média geométrica; grande macaco CP N: r = 0,23, p < 0,01; macaco biestável CP N r = 0,21, p = 0,013; grande macaco CP S: r = 0,30, p < 10-4; macaco S biestável CP: r = 0,29, p <10-3), indicando que as células classificadas como PDS mostrou mais atividade, associada à escolha do que CDS e células não classificadas.我们发现CP 与PI 显着相关 (图7d); p = 0,013；大CP 猴S： r = 0,30，p < 10-4;未分类的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与PI 显着相关 (图7d); ，p3； 0,0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большая обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; Descobrimos que CP foi significativamente associado com PI (Figura 7d; regressão média geométrica; grande macaco CP N: r = 0,23, p <0,01; macaco biestável CP N r = 0,21, p = 0,013; grande macaco CP S: r = 0,013) 0,30, p <10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, п роявляли большую селекционную активность, чем клетки, классифицированные как CDS и неклассифицированные. macaco S biestável CP: r = 0,29, p < 10-3), indicando que as células classificadas como PDS exibiram maior atividade de seleção do que as células classificadas como CDS e não classificadas.Como PI e sensibilidade do neurônio se correlacionam com CP, realizamos análises de regressão múltipla (com PI e sensibilidade do neurônio como variáveis ​​independentes e grande CP como variável dependente) para descartar uma correlação entre as duas medidas levando à possibilidade de um efeito.. Ambos os coeficientes de correlação parcial foram significativos (macaco n: limiar vs. cp: r = -0,13, p = 0,04, pi vs. cp: r = 0,23, p <0,01; macacão s: limiar vs. cp: r = -0,16, p = 0,03, pi vs cp: 0,29, 0,29, r = -0,16, p. Pi. Ambos os coeficientes de correlação parcial foram significativos (macaco n: limiar vs. cp: r = -0,13, p = 0,04, pi vs. cp: r = 0,23, p <0,01; macacão s: limiar vs. cp: r = -0,16, p = 0,03, pi vs cp: 0,29, 0,29, r = -0,16, p. Pi. Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI п предполагая, что CP увел ичивается с чувствительностью и независимым образом увеличивается с PI. Ambos os coeficientes de correlação parcial foram significativos (macaco N: limiar vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; macaco S: limiar vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p <10-3), sugerindo que o CP aumenta com a sensibilidade e aumenta independentemente com o PI.两个偏相关系数均显着（猴子N:阈值与CP:r = -0,13，p = 0,04，PI 与CP：r = 0,23，p < 0,01；猴子S：阈值与CP：r = -0,16， p = 0,03，PI vs CP：0,29，p < 10-3），表明CP加。两个偏相关系数均显着（猴子N:阈值与CP:r = -0,13，p = 0,04，PI = 0,03，PI vs CP：0,29，p < 10-3），表明CP Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI п ротив CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI против CP: 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что CP увеличивалась с чувствительностью и увеличивалась с PI независимым образом. Ambos os coeficientes de correlação parcial foram significativos (macaco N: limiar vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; macaco S: limiar vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p <10-3), indicando que CP aumentou com sensibilidade e aumentou com PI de maneira independente.
Registramos uma única atividade na área MT, e os macacos relataram sua percepção de padrões que podem aparecer como movimentos coerentes ou transparentes.A sensibilidade dos neurônios às pistas de segmentação adicionadas às percepções tendenciosas varia amplamente e é determinada, pelo menos em parte, pela relação entre a orientação preferencial da unidade e a direção do movimento do estímulo.Em toda a população, a sensibilidade neuronal foi significativamente menor do que a sensibilidade psicofísica, embora as unidades mais sensíveis igualassem ou superassem a sensibilidade comportamental aos sinais de segmentação.Além disso, há uma covariância significativa entre frequência de disparo e percepção, sugerindo que a sinalização MT desempenha um papel na segmentação.As células com orientação preferencial otimizaram sua sensibilidade às diferenças nos sinais de segmentação da rede e tenderam a sinalizar o movimento global em estímulos com múltiplas orientações locais, demonstrando a maior correlação perceptiva.Aqui consideramos alguns problemas potenciais antes de comparar esses resultados com trabalhos anteriores.
Um grande problema com a pesquisa usando estímulos biestáveis ​​em modelos animais é que as respostas comportamentais podem não ser baseadas na dimensão de interesse.Por exemplo, nossos macacos poderiam relatar sua percepção de orientação de textura independentemente de sua percepção de coerência de rede.Dois aspectos dos dados sugerem que este não é o caso.Primeiro, de acordo com relatórios anteriores, alterar o ângulo de orientação relativo dos componentes da matriz de separação mudou sistematicamente a probabilidade de percepção coerente.Em segundo lugar, em média, o efeito é o mesmo para padrões que contêm ou não sinais de textura.Tomadas em conjunto, essas observações sugerem que as respostas dos macacos refletem consistentemente sua percepção de conexão/transparência.
Outro problema potencial é que não otimizamos os parâmetros de movimento da grade para a situação específica.Em muitos trabalhos anteriores comparando sensibilidade neuronal e psicofísica, os estímulos foram selecionados individualmente para cada unidade registrada [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45].Aqui usamos as mesmas duas direções de movimento do padrão de treliça, independentemente do ajuste da orientação de cada célula.Este projeto nos permitiu estudar como a sensibilidade mudou com a sobreposição entre o movimento da rede e a orientação preferencial, no entanto, não forneceu uma base a priori para determinar se as células preferem redes coerentes ou transparentes.Portanto, contamos com critérios empíricos, usando a resposta de cada célula à malha texturizada, para atribuir preferência e rótulos zero a cada categoria de movimento da malha.Embora improvável, isso poderia distorcer sistematicamente os resultados de nossa análise de sensibilidade e detecção de sinal de CP, potencialmente superestimando qualquer medida.No entanto, vários aspectos da análise e dados discutidos abaixo sugerem que este não é o caso.
Primeiro, atribuir nomes preferidos (nulos) a estímulos que provocam mais (menos) atividade não afetou a capacidade de distinção dessas distribuições de resposta.Em vez disso, ele apenas garante que as funções neurométricas e psicométricas tenham o mesmo sinal, para que possam ser comparadas diretamente.Em segundo lugar, as respostas usadas para calcular o CP (as tentativas “erradas” para grades texturizadas e todas as tentativas para grades sem contraste de textura) não foram incluídas na análise de regressão que determinou se cada célula “prefere” esportes conectados ou transparentes.Isso garante que os efeitos de seleção não sejam tendenciosos em relação a designações preferidas/inválidas, resultando em uma probabilidade de seleção significativa.
Os estudos de Newsom e seus colegas [36, 39, 46, 47] foram os primeiros a determinar o papel de MT na estimativa aproximada da direção do movimento.Relatórios subseqüentes coletaram dados sobre a participação em MT em profundidade34,44,48,49,50,51 e velocidade32,52, orientação fina33 e percepção da estrutura 3D do movimento31,53,54 (florestas sustentáveis ​​3D).governar).Estendemos esses resultados de duas maneiras importantes.Primeiro, fornecemos evidências de que as respostas MT contribuem para a segmentação perceptiva de sinais visuomotores.Em segundo lugar, observamos uma relação entre a seletividade de orientação do modo MT e este sinal de seleção.
Conceitualmente, os presentes resultados são mais semelhantes ao trabalho em 3-D SFM, pois ambos são percepção biestável complexa envolvendo movimento e ordenação de profundidade.Dodd et al.31 encontraram uma grande probabilidade de seleção (0,67) na tarefa do macaco relatando a orientação rotacional de um cilindro SFM 3D biestável.Encontramos um efeito de seleção muito menor para estímulos de grade biestável (cerca de 0,55 para ambos os macacos).Como a avaliação do CP depende do coeficiente de seleção, é difícil interpretar o CP obtido em diferentes condições em diferentes tarefas.No entanto, a magnitude do efeito de seleção que observamos foi a mesma para grades de zero e baixo contraste de textura, e também quando combinamos estímulos de baixo/nenhum contraste de textura para aumentar o poder.Portanto, é improvável que essa diferença no CP seja devida a diferenças nas taxas de seleção entre os conjuntos de dados.
As mudanças modestas na taxa de disparo MT que acompanham a percepção no último caso parecem intrigantes em comparação com os estados perceptivos intensos e qualitativamente diferentes induzidos pela estimulação 3-D SFM e estruturas de grade biestáveis.Uma possibilidade é que subestimamos o efeito de seleção calculando a taxa de disparo durante toda a duração do estímulo.Em contraste com o caso de 31 3-D SFM, onde as diferenças na atividade MT se desenvolveram em torno de 250 ms nas tentativas e depois aumentaram constantemente ao longo das tentativas, nossa análise da dinâmica temporal dos sinais de seleção (ver 500 ms após o início do estímulo em ambos os macacos. Além disso, após um aumento acentuado durante esse período, observamos flutuações na CP durante o restante da tentativa. Hupe e Rubin55 relatam que a percepção humana de matrizes retangulares biestáveis ​​geralmente muda durante tentativas longas. Embora nossos estímulos tenham sido apresentados por Em apenas 1,5 segundos, a percepção de nossos macacos também pode variar de coerência a transparência durante a tentativa (suas respostas refletiram sua percepção final na seleção da sugestão). As estratégias de controle, em vez dos níveis de variabilidade correlacionada, podem explicar melhor a CPU nos neurônios temporais superiores dorsais.tarefa de reconhecimento de orientação de mudança de folha (MSTd).O menor efeito de seleção que observamos em MT provavelmente reflete a extensa agregação de muitos neurônios pouco informativos para criar percepções de coerência ou transparência.Em qualquer caso em que as pistas de movimento local fossem agrupadas em um ou dois objetos (grades biestáveis) ou superfícies separadas de objetos comuns (3-D SFM), evidência independente de que as respostas MT foram significativamente associadas a julgamentos perceptivos, houve fortes respostas MT.propõe-se a desempenhar um papel na segmentação de imagens complexas em cenas multi-objeto usando informações de movimento visual.
Como mencionado acima, fomos os primeiros a relatar uma associação entre a atividade celular do padrão MT e a percepção.Conforme formulado no modelo original de dois estágios por Movshon e colegas, a unidade de modo é o estágio de saída do MT.No entanto, trabalhos recentes mostraram que o modo e as células componentes representam diferentes extremidades de um continuum e que as diferenças paramétricas na estrutura do campo receptivo são responsáveis ​​pelo espectro de sintonia dos componentes do modo.Portanto, encontramos uma correlação significativa entre CP e PI, semelhante à relação entre simetria de ajuste de incompatibilidade binocular e CP na tarefa de reconhecimento de profundidade ou configuração de configuração de orientação na tarefa de discriminação de orientação fina.Relações entre documentos e CP 33 .Wang e Movshon62 analisaram um grande número de células com seletividade de orientação MT e descobriram que, em média, o índice de modo estava associado a muitas propriedades de ajuste, sugerindo que a seletividade de modo existe em muitos outros tipos de sinais que podem ser lidos da população MT..Portanto, para estudos futuros da relação entre atividade de MT e percepção subjetiva, será importante determinar se o índice de padrão se correlaciona de maneira semelhante com outros sinais de seleção de tarefas e estímulos, ou se essa relação é específica para o caso de segmentação perceptiva.
Da mesma forma, Nienborg e Cumming 42 descobriram que, embora as células próximas e distantes seletivas para incompatibilidade binocular em V2 fossem igualmente sensíveis na tarefa de discriminação de profundidade, apenas a população de células quase preferenciais exibiu CP significativo.No entanto, retreinar macacos para ponderar preferencialmente diferenças distantes resultou em CPs significativos em gaiolas mais favorecidas.Outros estudos também relataram que o histórico de treinamento depende de correlações perceptivas34,40,63 ou de uma relação causal entre atividade de MT e discriminação diferencial48.A relação que observamos entre CP e seletividade de direção do regime provavelmente reflete a estratégia específica que os macacos usaram para resolver nosso problema, e não o papel específico dos sinais de seleção de modo na percepção visual-motora.Em trabalhos futuros, será importante determinar se o histórico de aprendizado tem um impacto significativo na determinação de quais sinais MT são ponderados de forma preferencial e flexível para fazer julgamentos de segmentação.
Stoner e colegas14,23 foram os primeiros a relatar que alterar o brilho das regiões de grade sobrepostas afetou previsivelmente a coerência e a transparência dos relatórios de observadores humanos e ajustes direcionais em neurônios MT de macacos.Os autores descobriram que quando o brilho das regiões sobrepostas correspondia fisicamente à transparência, os observadores relataram uma percepção mais transparente, enquanto os neurônios MT sinalizavam o movimento dos componentes do raster.Por outro lado, quando o brilho sobreposto e a sobreposição transparente são fisicamente incompatíveis, o observador percebe o movimento coerente e os neurônios MT sinalizam o movimento global do padrão.Assim, esses estudos mostram que mudanças físicas em estímulos visuais que influenciam de forma confiável os relatórios de segmentação também induzem mudanças previsíveis na excitação de MT.Trabalhos recentes nesta área exploraram quais sinais de MT rastreiam a aparência perceptiva de estímulos complexos18,24,64.Por exemplo, um subconjunto de neurônios MT demonstrou exibir ajuste bimodal para um mapa de movimento de ponto aleatório (RDK) com duas direções menos espaçadas do que um RDK unidirecional.Largura de banda de ajuste celular 19, 25 .Os observadores sempre veem o primeiro padrão como um movimento transparente, embora a maioria dos neurônios MT exiba adaptações unimodais em resposta a esses estímulos, e uma média simples de todas as células MT forneça uma resposta unimodal da população.Assim, um subconjunto de células exibindo sintonia bimodal pode formar o substrato neural para essa percepção.Curiosamente, em saguis, esta população combinou células PDS quando testada usando grade convencional e estímulos de grade.
Nossos resultados vão um passo além dos anteriores, que são críticos para estabelecer o papel da MT na segmentação perceptiva.Na verdade, a segmentação é um fenômeno subjetivo.Muitas exibições visuais poliestáveis ​​ilustram a capacidade do sistema visual de organizar e interpretar estímulos persistentes de mais de uma maneira.A coleta simultânea de respostas neurais e relatórios perceptivos em nosso estudo nos permitiu explorar a covariância entre a taxa de disparo MT e interpretações perceptivas de estimulação constante.Tendo demonstrado essa relação, reconhecemos que a direção da causalidade não foi estabelecida, ou seja, são necessários mais experimentos para determinar se o sinal de segmentação perceptiva observado por nós é, como alguns argumentam [65, 66, 67], automático.O processo novamente representa sinais descendentes voltando para o córtex sensorial de áreas superiores 68, 69, 70 (Fig. 8).Relatos de uma proporção maior de células seletivas de padrão em MSTd71, um dos principais alvos corticais de MT, sugerem que estender esses experimentos para incluir registros simultâneos de MT e MSTd seria um bom primeiro passo para entender melhor os mecanismos neurais de percepção.segmentação.
Um modelo de dois estágios de seletividade de orientação de componente e modo e o efeito potencial do feedback de cima para baixo na atividade relacionada à escolha na tradução automática.Aqui, a seletividade de direção de modo (PDS – “P”) na etapa MT é criada por (i) uma grande amostra de dados de entrada seletiva de direção consistente com velocidades de modo específicas e (ii) forte supressão de ajuste.O componente direcionalmente seletivo (CDS) do estágio MT (“C”) tem uma faixa de amostragem estreita na direção de entrada e não possui muita supressão de sintonia.A inibição desafinada dá controle sobre ambas as populações.As setas coloridas indicam a orientação preferencial do dispositivo.Para maior clareza, apenas um subconjunto das conexões V1-MT e um modo de componente e caixa de seleção de orientação são mostrados.No contexto da interpretação de nossos resultados de feed-forward (FF), a configuração de entrada mais ampla e a forte inibição de ajuste (destacada em vermelho) nas células PDS induziram grandes diferenças na atividade em resposta a vários padrões de movimento.Em nosso problema de segmentação, esse grupo conduz cadeias de decisão e distorce a percepção.Em contraste, no caso do feedback (FB), as decisões perceptivas são geradas em circuitos a montante por dados sensoriais e vieses cognitivos, e o efeito maior do FB a jusante nas células PDS (linhas grossas) gera sinais de seleção.b Representação esquemática de modelos alternativos de dispositivos CDS e PDS.Aqui os sinais PDS no MT são gerados não apenas pela entrada direta de V1, mas também pela entrada indireta do caminho V1-V2-MT.Os caminhos indiretos do modelo são ajustados para dar seletividade aos limites de textura (áreas de sobreposição de grade).O módulo CDS da camada MT executa uma soma ponderada de entradas diretas e indiretas e envia a saída para o módulo PDS.O PDS é regulado pela inibição competitiva.Novamente, são mostradas apenas as conexões necessárias para desenhar a arquitetura básica do modelo.Aqui, um mecanismo FF diferente do proposto em a poderia levar a uma maior variabilidade na resposta da rede celular ao PDS, novamente levando a vieses nos padrões de decisão.Alternativamente, maior CP em células PDS ainda pode ser o resultado de viés na força ou eficiência da ligação FB às células PDS.A evidência apóia os modelos MT PDS de dois e três estágios e as interpretações CP FF e FB.
Dois macacos adultos (macaca mulatta), um macho e uma fêmea (7 e 5 anos respectivamente), pesando de 4,5 a 9,0 kg, foram utilizados como objetos de estudo.Antes de todos os experimentos de cirurgia estéril, os animais foram implantados com uma câmara de registro personalizada para eletrodos verticais que se aproximam da área MT, um apoio de cabeça de aço inoxidável (Crist Instruments, Hagerstown, MD) e posição do olho com uma bobina de pesquisa escleral medida.(Cooner Wire, San Diego, Califórnia).Todos os protocolos cumprem os regulamentos do Departamento de Agricultura dos Estados Unidos (USDA) e as Diretrizes dos Institutos Nacionais de Saúde (NIH) para o Cuidado Humanitário e Uso de Animais de Laboratório e foram aprovados pelo Comitê Institucional de Uso e Cuidado de Animais da Universidade de Chicago (IAUKC).
Todos os estímulos visuais foram apresentados em uma abertura redonda contra um fundo preto ou cinza.Durante a gravação, a posição e o diâmetro desse orifício foram ajustados de acordo com o campo receptivo clássico dos neurônios na ponta do eletrodo.Usamos duas grandes categorias de estímulos visuais: estímulos psicométricos e estímulos de sintonia.
O estímulo psicométrico é um padrão de grade (20 cd/m2, 50% de contraste, 50% de ciclo de trabalho, 5 graus/seg) criado pela sobreposição de duas grades retangulares flutuando em uma direção perpendicular à sua direção (Fig. 1b).Foi demonstrado anteriormente que os observadores humanos percebem esses padrões de grade como estímulos biestáveis, às vezes como um único padrão movendo-se na mesma direção (movimento coerente) e às vezes como duas superfícies separadas movendo-se em direções diferentes (movimento transparente).componentes do padrão de treliça, orientados simetricamente – o ângulo entre as treliças é de 95° a 130° (tirado do conjunto: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130° °, ao longo da sessão Os neurônios do ângulo de isolamento em 115° não foram preservados, mas incluímos dados psicofísicos aqui) – aproximadamente 90° ou 270° (padrão orientação externa).Em cada sessão, apenas um canto da rede interlattice foi usado;durante cada sessão, a orientação do padrão para cada tentativa foi selecionada aleatoriamente entre duas possibilidades.
A fim de esclarecer a percepção da grade e fornecer uma base empírica para a recompensa pela ação, introduzimos texturas de pontos aleatórios na etapa de barra de luz 72 de cada componente da grade.Isso é obtido aumentando ou diminuindo (em uma quantidade fixa) o brilho de um subconjunto de pixels selecionado aleatoriamente (Fig. 1c).A direção do movimento da textura dá um forte sinal que muda a percepção do observador para um movimento coerente ou transparente (Fig. 1c).Sob condições coerentes, todas as texturas, independentemente de qual componente da rede de textura cobre, são transladadas na direção do padrão (Fig. 1c, coerente).No estado transparente, a textura se move perpendicularmente à direção da grade que cobre (Fig. 1c, transparente) (Filme Suplementar 1).Para controlar a complexidade da tarefa, na maioria das sessões, o contraste de Michelson (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) para esta marca de textura variou de um conjunto de (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5)., 10, 20, 40, 80).O contraste é definido como o brilho relativo de um raster (portanto, um valor de contraste de 80% resultaria em uma textura de 36 ou 6 cd/m2).Para 6 sessões no macaco N e 5 sessões no macaco S, usamos faixas de contraste textural mais estreitas (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), onde as características psicofísicas seguem o mesmo padrão do contraste de faixa total, mas sem saturação.
Os estímulos de ajuste são grades senoidais (contraste de 50%, 1 ciclo/grau, 5 graus/seg) movendo-se em uma das 16 direções igualmente espaçadas, ou grades senoidais movendo-se nessas direções (consistindo de dois ângulos opostos de 135° sobrepostos grades senoidais uma sobre a outra).na mesma direção do padrão.