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A visão de alta resolução requer amostragem e integração precisas da retina para reconstruir as propriedades dos objetos. É importante notar que, ao misturar amostras locais de diferentes objetos, a precisão é perdida. Portanto, a segmentação, o agrupamento de áreas de uma imagem para processamento separado, é crítica para a percepção. Em trabalhos anteriores, estruturas de rede biestáveis, que podem ser consideradas como uma ou mais superfícies móveis, foram usadas para estudar esse processo. Aqui, relatamos a relação entre atividade e julgamentos de segmentação em regiões intermediárias da via visual de primatas. Em particular, descobrimos que neurônios temporais medianos com orientação seletiva eram sensíveis a sinais de textura usados ​​para distorcer a percepção de grades biestáveis ​​e mostraram uma correlação significativa entre tentativas e percepção subjetiva de estímulos persistentes. Essa correlação é maior em unidades que sinalizam movimento global em padrões com múltiplas direções locais. Assim, concluímos que o domínio de tempo intermediário contém sinais usados ​​para separar cenas complexas em objetos e superfícies constituintes.
A visão depende não apenas da discriminação precisa de características elementares da imagem, como orientação das bordas e velocidade, mas, principalmente, da integração correta dessas características para calcular propriedades ambientais, como formato e trajetória do objeto1. No entanto, surgem problemas quando as imagens da retina suportam vários grupos de características igualmente plausíveis 2, 3, 4 (Fig. 1a). Por exemplo, quando dois conjuntos de sinais de velocidade estão muito próximos, isso pode ser razoavelmente interpretado como um objeto em movimento ou vários objetos em movimento (Fig. 1b). Isso ilustra a natureza subjetiva da segmentação, ou seja, não é uma propriedade fixa da imagem, mas um processo de interpretação. Apesar de sua óbvia importância para a percepção normal, nossa compreensão da base neural da segmentação perceptual permanece incompleta, na melhor das hipóteses.
Uma ilustração em quadrinhos de um problema de segmentação perceptual. A percepção de profundidade de um observador em um cubo de Necker (esquerda) alterna entre duas explicações possíveis (direita). Isso ocorre porque não há sinais na imagem que permitam ao cérebro determinar exclusivamente a orientação 3D da figura (fornecida pelo sinal de oclusão monocular à direita). b Quando múltiplos sinais de movimento são apresentados em proximidade espacial, o sistema de visão deve determinar se as amostras locais são de um ou mais objetos. A ambiguidade inerente dos sinais de movimento local, ou seja, uma sequência de movimentos de objetos, pode produzir o mesmo movimento local, resultando em múltiplas interpretações igualmente plausíveis da entrada visual, ou seja, campos vetoriais aqui podem surgir do movimento coerente de uma única superfície ou do movimento transparente de superfícies sobrepostas. c (esquerda) Um exemplo do nosso estímulo de grade texturizada. Grades retangulares que se deslocam perpendicularmente à sua direção (“direções dos componentes” – setas brancas) se sobrepõem para formar um padrão de grade. A rede pode ser percebida como um movimento único, regular e conectado de direções (setas vermelhas) ou um movimento transparente de direções compostas. A percepção da rede é distorcida pela adição de pistas aleatórias de textura pontual. (Meio) A área destacada em amarelo é expandida e exibida como uma série de quadros para sinais coerentes e transparentes, respectivamente. O movimento do ponto em cada caso é representado por setas verdes e vermelhas. (Direita) Gráfico da posição (x, y) do ponto de seleção versus o número de quadros. No caso coerente, todas as texturas se movem na mesma direção. No caso de transparência, a textura se move na direção do componente. d Uma ilustração em desenho animado da nossa tarefa de segmentação de movimento. Os macacos começaram cada teste fixando um pequeno ponto. Após um breve atraso, um certo tipo de padrão de grade (coerência/transparência) e tamanho do sinal de textura (por exemplo, contraste) apareceram no local do RF do MT. Durante cada teste, a grade pode se mover em uma das duas direções possíveis do padrão. Após a retirada do estímulo, os alvos de seleção apareceram acima e abaixo do RF do MT. Os macacos devem indicar sua percepção da grade em sacadas para o alvo de seleção apropriado.
O processamento de movimentos visuais é bem caracterizado e, portanto, fornece um excelente modelo para estudar os circuitos neurais da segmentação perceptual. Vários estudos computacionais observaram a utilidade de modelos de processamento de movimento em dois estágios, nos quais a estimativa inicial de alta resolução é seguida pela integração seletiva de amostras locais para remover ruído e restaurar a velocidade do objeto7,8. É importante observar que os sistemas de visão devem ter o cuidado de limitar esse conjunto apenas às amostras locais de objetos comuns. Estudos psicofísicos descreveram fatores físicos que influenciam como os sinais de movimento local são segmentados, mas a forma das trajetórias anatômicas e os códigos neurais permanecem questões em aberto. Numerosos relatos sugerem que células seletivas de orientação na região temporal (MT) do córtex de primatas são candidatas a substratos neurais.
É importante ressaltar que, nesses experimentos anteriores, mudanças na atividade neural correlacionaram-se com mudanças físicas nos estímulos visuais. No entanto, como mencionado acima, a segmentação é essencialmente um processo perceptual. Portanto, o estudo de seu substrato neural requer a ligação entre mudanças na atividade neural e mudanças na percepção de estímulos fixos. Portanto, treinamos dois macacos para relatar se o padrão de grade biestável percebido, formado por grades retangulares flutuantes sobrepostas, era uma única superfície ou duas superfícies independentes. Para estudar a relação entre atividade neural e julgamentos de segmentação, registramos uma única atividade na TM quando os macacos realizaram essa tarefa.
Encontramos uma correlação significativa entre o estudo da atividade da TM e a percepção. Essa correlação existia independentemente de os estímulos conterem ou não pistas de segmentação evidentes. Além disso, a intensidade desse efeito está relacionada à sensibilidade aos sinais de segmentação, bem como ao índice de padrões. Este último quantifica o grau em que a unidade irradia movimento global, em vez de local, em padrões complexos. Embora a seletividade para a direção da moda seja há muito reconhecida como uma característica definidora da TM, e células seletivas para a moda apresentem sintonia com estímulos complexos consistentes com a percepção humana desses estímulos, até onde sabemos, esta é a primeira evidência de uma correlação entre o índice de padrões e a segmentação perceptual.
Treinamos dois macacos para demonstrar sua percepção de estímulos de grade flutuantes (movimentos coerentes ou transparentes). Observadores humanos geralmente percebem esses estímulos como movimentos coerentes ou transparentes com aproximadamente a mesma frequência. Para obter a resposta correta neste teste e estabelecer a base para a recompensa operante, criamos sinais de segmentação texturizando a trama do componente que forma a rede (Fig. 1c, d). Em condições coerentes, todas as texturas se movem ao longo da direção do padrão (Fig. 1c, "coerente"). No estado transparente, a textura se move perpendicularmente à direção da grade na qual está sobreposta (Fig. 1c, "transparente"). Controlamos a dificuldade da tarefa alterando o contraste desse rótulo de textura. Nos testes com pistas, os macacos foram recompensados ​​por respostas correspondentes a pistas de textura, e as recompensas foram oferecidas aleatoriamente (probabilidades de 50/50) em testes contendo padrões sem pistas de textura (condição de contraste de textura zero).
Dados comportamentais de dois experimentos representativos são mostrados na Figura 2a, e as respostas são plotadas como uma proporção de julgamentos de coerência versus contraste de sinais de textura (o contraste de transparência é considerado negativo por definição) para padrões que mudam para cima ou para baixo, respectivamente. No geral, a percepção de coerência/transparência dos macacos foi afetada de forma confiável tanto pelo sinal (transparente, coerente) quanto pela força (contraste) da sugestão de textura (ANOVA; macaco N: direção – F = 0,58, p = 0,45, sinal – F = 1248, p < 10−10, contraste – F = 22,63, p < 10; −10 macaco S: direção – F = 0,41, p = 0,52, sinal – F = 2876,7, p < 10−10, contraste – F = 36,5, p < 10−10). No geral, a percepção de coerência/transparência dos macacos foi afetada de forma confiável tanto pelo sinal (transparente, coerente) quanto pela força (contraste) da sugestão de textura (ANOVA; macaco N: direção – F = 0,58, p = 0,45, sinal – F = 1248, p < 10−10, contraste – F = 22,63, p < 10; macaco S – −10: direção – F = 0,41, p = 0,52, sinal – F = 2876,7, p < 10−10, contraste – F = 36,5, p < 10−10). No caso de você usar o produto, você precisará de uma solução coerente/produtiva, когерентность), também e sila (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22,63, p < 10; −10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, р < 10-10). Em geral, a percepção de coerência/transparência pelos macacos foi significativamente afetada tanto pelo sinal (transparência, coerência) quanto pela força (contraste) da característica textural (ANOVA; macaco N: direção — F = 0,58, p = 0,45, sinal — F = 1248, p < 10−10, contraste – F = 22,63, p < 10; macaco S -10: direção – F = 0,41, p = 0,52, sinal – F = 2876,7, p < 10 −10, contraste – F = 36,5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 猴子S: 方向– F = 0,41, p = 0,52, 符号– F = 2876,7, p < 10−10, 对比度– F = 36,5，p < 10-10）。总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 36,5,p < 10-10）。Em geral, a percepção de coerência/transparência dos macacos foi significativamente afetada pelo sinal (transparência, coerência) e intensidade (contraste) dos sinais de textura (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; macaco N: orientação – F = 0,58, p = 0,45, sinal – F = 1248, p < 10−10, contraste – F = 22,63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10). −10 Monkey S: Orientação – F = 0,41, p = 0,52, Sinal – F = 2876,7, p < 10-10, Contraste – F = 36,5, p < 10-10).Funções cumulativas gaussianas foram ajustadas aos dados de cada sessão para caracterizar as características psicofísicas dos macacos. A Figura 2b mostra a distribuição da concordância desses modelos ao longo de todas as sessões para ambos os macacos. No geral, os macacos completaram a tarefa com precisão e consistência, e rejeitamos menos de 13% das sessões com os dois macacos devido ao ajuste inadequado ao modelo gaussiano cumulativo.
a Exemplos comportamentais de macacos em sessões representativas (n ≥ 20 ensaios por condição de estímulo). Nos painéis esquerdo (direito), os dados de uma sessão de macaco N(S) são plotados como pontuações de seleção coerente (ordenada) versus contraste de sinal de sinais de textura (abscissa). Aqui, assume-se que texturas transparentes (coerentes) têm valores negativos (positivos). As respostas foram construídas separadamente de acordo com a direção do movimento do padrão (para cima (90°) ou para baixo (270°)) no teste. Para ambos os animais, o desempenho, seja a resposta dividida pelo contraste 50/50 (PSE – setas sólidas) ou pela quantidade de contraste textural necessária para suportar um certo nível de desempenho (limiar – setas vazias), está nessas direções de deriva. b Histograma ajustado dos valores R2 da função cumulativa gaussiana. Os dados S(N) do macaco são mostrados à esquerda (direita). c (Superior) PSE medido para a grade deslocada para baixo (ordenada) em comparação com o PSE deslocado para cima na grade (abscissa) plotado, com bordas representando a distribuição PSE para cada condição e setas indicando a média para cada condição. Dados para todas as sessões de macaco N(S) são fornecidos na coluna da esquerda (direita). (Inferior) Mesma convenção que para dados PSE, mas para limiares de características ajustadas. Não houve diferenças significativas nos limiares PSE ou tendências de moda (veja o texto). d PSE e inclinação (ordenada) são plotados dependendo da orientação raster normalizada do componente de separação angular ("ângulo de grade integral" - abscissa). Os círculos abertos são as médias, a linha sólida é o modelo de regressão de melhor ajuste e a linha pontilhada é o intervalo de confiança de 95% para o modelo de regressão. Há uma correlação significativa entre PSE e ângulo de integração normalizado, mas não inclinação e ângulo de integração normalizado, sugerindo que a função psicométrica muda conforme o ângulo separa as redes de componentes, mas não se aguça ou achata. (Monkey N, n = 32 sessões; Monkey S, n = 43 sessões). Em todos os painéis, as barras de erro representam o erro padrão da média. Haha. Coerência, pontuação de igualdade subjetiva do PSE, norma. padronização.
Conforme observado acima, tanto o contraste das pistas de textura quanto a direção do movimento do padrão variaram entre os ensaios, com estímulos subindo ou descendo em um dado ensaio. Isso é feito para minimizar os efeitos adaptativos psicofísicos11 e neuronais28. Orientação do padrão versus viés (ponto de igualdade subjetivo ou PSE) (teste de soma de postos de Wilcoxon; macaco N: z = 0,25, p = 0,8; macaco S: z = 0,86, p = 0,39) ou limiar de função ajustado (soma dos postos de Wilcoxon; macaco N: z = 0,14, p = 0,89, macaco S: z = 0,49, p = 0,62) (Fig. 2c). Além disso, não houve diferenças significativas entre os macacos no grau de contraste de textura necessário para manter os níveis de limiar de desempenho (macaco N = 24,5% ± 3,9%, macaco S = 18,9% ± 1,9%; soma de classificação de Wilcoxon, z = 1,01, p = 0,31).
Em cada sessão, alteramos o ângulo da inter-retícula que separa as orientações das grades componentes. Estudos psicofísicos demonstraram que as pessoas têm maior probabilidade de perceber a célula 10 como conectada quando esse ângulo é menor. Se os macacos relatassem de forma confiável sua percepção de coerência/transparência, então, com base nessas descobertas, seria de se esperar que o PSE, o contraste de textura correspondente a uma divisão uniforme entre as escolhas de coerência e transparência, aumentasse com a interação. Ângulo da rede. Este foi de fato o caso (Fig. 2d; colapso nas direções do padrão, Kruskal–Wallis; macaco N: χ2 = 23,06, p < 10−3; macaco S: χ2 = 22,22, p < 10−3; correlação entre ângulo de integração normalizado e PSE – macaco N: r = 0,67, p < 10−9; macaco S: r = 0,76, p < 10−13). Este foi de fato o caso (Fig. 2d; colapso nas direções do padrão, Kruskal–Wallis; macaco N: χ2 = 23,06, p < 10−3; macaco S: χ2 = 22,22, p < 10−3; correlação entre ângulo de integração normalizado e PSE – macaco N: r = 0,67, p < 10−9; macaco S: r = 0,76, p < 10−13). Este действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10–3; 10–3; корреляция между нормализованными угол решетки и PSE – обезьяна N: r = 0,67, p < 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). Isso de fato ocorreu (Fig. 2d; colapso na direção do padrão, Kruskal-Wallis; macaco N: χ2 = 23,06, p < 10–3; macaco S: χ2 = 22,22, p < 10–3; correlação entre ângulo de rede normalizado e PSE – macaco N: r = 0,67, p < 10-9, macaco S: r = 0,76, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23,06，p < 10-3；猴子S：χ2 = 22,22，p < 10-3;情况 确实 如此 （图 图 2D; ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0,67，p < 10-9；猴子S：r = 0,76, p < 10-13). Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10-3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10-3; normal). Este foi de fato o caso (Fig. 2d; dobra ao longo do eixo do modo, Kruskal-Wallis; macaco N: χ2 = 23,06, p < 10-3; macaco S: χ2 = 22,22, p < 10-3; canto inter-retângulo normalizado). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). Macaco PSE N: r = 0,67, p < 10–9, macaco S: r = 0,76, p < 10–13).Em contraste, a mudança do ângulo de inter-retícula não teve efeito significativo na inclinação da função psicométrica (Fig. 2d; dobra de orientação intermodal, Kruskal-Wallis; macaco N: χ2 = 8,09, p = 0,23; macaco S χ2 = 3,18, p = 0,67, correlação entre ângulo de inter-retícula normalizado e inclinação – macaco N: r = -0,4, p = 0,2, macaco S: r = 0,03, p = 0,76). Assim, de acordo com os dados psicofísicos de uma pessoa, o efeito médio da mudança do ângulo entre as grades é uma mudança nos pontos de deslocamento, e não um aumento ou diminuição na sensibilidade aos sinais de segmentação.
Finalmente, as recompensas são atribuídas aleatoriamente com uma probabilidade de 0,5 em ensaios com contraste de textura zero. Se todos os macacos estivessem cientes dessa aleatoriedade única e fossem capazes de distinguir entre contraste de textura zero e estímulos de sugestão, eles poderiam desenvolver estratégias diferentes para os dois tipos de ensaios. Duas observações sugerem fortemente que este não é o caso. Primeiro, mudar o ângulo da grade teve efeitos qualitativamente semelhantes nas pontuações de sugestão e contraste de textura zero (Fig. 2d e Fig. Suplementar 1). Segundo, para ambos os macacos, é improvável que a seleção do ensaio biestável seja uma repetição da seleção de recompensa mais recente (anterior) (teste binomial, macacos N: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; macacos S: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
Em conclusão, o comportamento dos macacos em nossa tarefa de segmentação estava sob bom controle de estímulos. A dependência dos julgamentos perceptivos em relação ao sinal e ao tamanho dos sinais de textura, bem como as mudanças na PSE com o ângulo da grade, indicam que os macacos relataram sua percepção subjetiva de coerência/transparência motora. Finalmente, as respostas dos macacos nos testes de contraste de textura zero não foram afetadas pelo histórico de recompensas dos testes anteriores e foram significativamente afetadas pelas mudanças angulares entre grades. Isso sugere que os macacos continuam a relatar sua percepção subjetiva da configuração da superfície reticular sob essa importante condição.
Como mencionado acima, a transição do contraste de textura de negativo para positivo é equivalente à transição perceptual de estímulos de transparente para coerente. Em geral, para uma determinada célula, a resposta da TM tende a aumentar ou diminuir à medida que o contraste de textura muda de negativo para positivo, e a direção desse efeito geralmente depende da direção do movimento do padrão/componente. Por exemplo, as curvas de ajuste direcional de duas células de TM representativas são mostradas na Figura 3, juntamente com as respostas dessas células a grades contendo sinais de textura coerente ou transparente de baixo ou alto contraste. Tentamos, de alguma forma, quantificar melhor essas respostas da grade, que podem estar relacionadas ao desempenho psicofisiológico de nossos macacos.
Diagrama polar da curva de sintonia direcional de uma célula MT S representativa de macaco em resposta a uma única matriz sinusoidal. O ângulo indica a direção do movimento da grade, a magnitude indica a emissividade e a direção preferencial da célula se sobrepõe em cerca de 90° (para cima) à direção de um dos componentes na direção do padrão da grade. b Histograma semanal de estímulo-tempo (PSTH) da grade de resposta, deslocada na direção do molde em 90° (mostrado esquematicamente à esquerda) para a célula mostrada em a. As respostas são classificadas por tipo de dica de textura (coesa/transparente – painel central/direito, respectivamente) e contraste de Michelson (dica de cor PSTH). Apenas tentativas corretas são mostradas para cada tipo de sinal de textura de baixo e alto contraste. As células responderam melhor a padrões de treliça com deriva ascendente e pistas de textura transparentes, e a resposta a esses padrões aumentou com o aumento do contraste de textura. c, d são as mesmas convenções de a e b, mas para células MT diferentes de macaco S, sua orientação preferencial quase se sobrepõe à da grade com deriva descendente. A unidade prefere grades de deriva descendente com sinais de textura coerentes, e a resposta a esses padrões aumenta com o aumento do contraste de textura. Em todos os painéis, a área sombreada representa o erro padrão da média. Raios. Picos, segundos. segundo.
Para explorar a relação entre a configuração da superfície reticular (coerente ou transparente), conforme indicado por nossos sinais de textura, e a atividade da MT, primeiro regredimos a correlação entre células para movimento coerente (inclinação positiva) ou movimento transparente (inclinação negativa) por regressão. Este procedimento foi usado para classificar células por taxa de resposta de sinal em comparação com contraste (separadamente para cada direção de modo). Exemplos dessas curvas de ajuste reticular da mesma célula de exemplo na Figura 3 são mostrados na Figura 4a. Após a classificação, utilizamos a análise de desempenho do receptor (ROC) para quantificar a sensibilidade de cada célula à modulação de sinais de textura (ver Métodos). As funções neurométricas obtidas dessa maneira podem ser comparadas diretamente com as características psicofísicas dos macacos na mesma sessão, a fim de comparar diretamente a sensibilidade psicofísica dos neurônios às texturas reticulares. Realizamos duas análises de detecção de sinal para todas as unidades na amostra, calculando características neurométricas separadas para cada direção do padrão (novamente, para cima ou para baixo). É importante notar que, para esta análise, incluímos apenas ensaios em que (i) os estímulos continham uma sugestão de textura e (ii) os macacos responderam de acordo com essa sugestão (ou seja, ensaios “corretos”).
As taxas de tiro são plotadas contra o contraste do sinal de textura, respectivamente, para grades que se deslocam para cima (esquerda) ou para baixo (direita), a linha sólida representa a regressão linear de melhor ajuste, e os dados na linha superior (inferior) são retirados daqueles mostrados na Fig. Arroz. 3a Célula, b (Fig. 3c, d). As características de inclinação da regressão foram usadas para atribuir pistas de textura preferenciais (coerentes/transparentes) a cada combinação de orientação célula/rede (n ≥ 20 tentativas por condição de estímulo). As barras de erro representam o desvio padrão da média. As funções neurométricas das unidades mostradas em ba são descritas juntamente com as funções psicométricas coletadas durante a mesma sessão. Agora, para cada característica, plotamos a escolha de dica de ferramenta preferida (ordenada) (veja o texto) como uma porcentagem do contraste do sinal da textura (abscissa). O contraste de textura foi alterado para que as dicas de ferramentas preferenciais sejam positivas e as dicas de ferramentas em branco sejam negativas. Os dados das grades de deriva ascendente (descendente) são mostrados nos painéis esquerdo (direito), e nas linhas superiores (inferiores) – os dados das células mostradas na Fig. 3a, b (Fig. 3c, d). As razões dos limiares neurométrico e psicométrico (N/P) são mostradas em cada painel. Raios. Picos, segundos. seg., diretório. direção, província preferida, psi. Psicometria, Neurologia.
Curvas de ajuste de rede e funções neurométricas de duas células MT representativas e suas funções psicométricas associadas, agregadas juntamente com essas respostas, são mostradas nos painéis superior e inferior da Figura 4a,b, respectivamente. Essas células mostram um aumento ou diminuição aproximadamente monótono conforme a sugestão de textura passa de transparente para coerente. Além disso, a direção e a força dessa ligação dependem da direção do movimento da rede. Finalmente, as funções neurométricas calculadas a partir das respostas dessas células apenas se aproximaram (mas ainda não corresponderam a) as propriedades psicofísicas do movimento da grade unidirecional. Ambas as funções neurométricas e psicométricas foram resumidas com limiares, ou seja, correspondendo a cerca de 84% de um contraste escolhido corretamente (correspondente à média + 1 desvio padrão da função gaussiana cumulativa ajustada). Em toda a amostra, a razão N/P, a razão entre o limiar neurométrico e o psicométrico, teve média de 12,4 ± 1,2 no macaco N e 15,9 ± 1,8 no macaco S, e para a rede se mover em pelo menos uma direção, apenas Em ~16% (18). %) unidades do macaco N (macaco S) (Fig. 5a). Do exemplo de célula mostrado na figura. Como visto nas Figuras 3 e 4, a sensibilidade dos neurônios pode ser afetada pela relação entre a orientação preferencial da célula e a direção do movimento da rede usada nos experimentos. Em particular, as curvas de ajuste de orientação na Fig. 3a,c demonstram a relação entre a configuração de orientação do neurônio de uma única matriz sinusoidal e sua sensibilidade ao movimento transparente/coerente em nossa matriz texturizada. Este foi o caso de ambos os macacos (ANOVA; direções preferenciais relativas agrupadas com resolução de 10°; macaco N: F = 2,12, p < 0,01; macaco S: F = 2,01, p < 0,01). Este foi o caso de ambos os macacos (ANOVA; direções preferenciais relativas agrupadas com resolução de 10°; macaco N: F = 2,12, p < 0,01; macaco S: F = 2,01, p < 0,01). Este é o método para obter resultados (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены em grupos com разрешением 10°; 2,12, p<0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Este foi o caso de ambos os macacos (ANOVA; direções preferenciais relativas agrupadas em resolução de 10°; macaco N: F=2,12, p<0,01; macaco S: F=2,01, p<0,01).两只猴子都是这种情况（方差分析;以10° 分辨率合并的相对首选方向;猴子N：F = 2,12，p < 0,01；猴子S：F = 2,01，p < 0,01）。两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方向 ； 猴子 n: f = 2,12 , p <0,01 ； ： ： f = 2,01 ， p <0,01。。。。。。））））））））））））））））））））） Este é o caminho para a obtenção de resultados (ANOVA; 10°; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Este foi o caso de ambos os macacos (ANOVA; orientação preferencial relativa agrupada em resolução de 10°; macaco N: F=2,12, p<0,01; macaco S: F=2,01, p<0,01).Dado o alto grau de variabilidade na sensibilidade dos neurônios (Fig. 5a), para visualizar a dependência da sensibilidade dos neurônios em orientações preferenciais relativas, primeiramente normalizamos a orientação preferencial de cada célula para a "melhor" orientação para o movimento do padrão de grade (ou seja, direção na qual a grade forma o menor ângulo entre a orientação celular preferencial e a orientação do padrão de grade). Descobrimos que os limiares relativos dos neurônios (limiar para a "pior" orientação da rede/limiar para a "melhor" orientação da rede) variaram com essa orientação preferencial normalizada, com picos nessa razão de limiar ocorrendo em torno de padrões ou orientações de componentes (Figura 5b). Este efeito não pôde ser explicado por um viés na distribuição de direções preferenciais nas unidades em cada amostra em direção a uma das direções do padrão xadrez ou componente (Fig. 5c; teste de Rayleigh; macaco N: z = 8,33, p < 10−3, média circular = 190,13 graus ± 9,83 graus; macaco S: z = 0,79, p = 0,45) e foi consistente em todos os ângulos de integração xadrez (Fig. 2 suplementar). Este efeito não pôde ser explicado por um viés na distribuição de direções preferenciais nas unidades em cada amostra em direção a uma das direções do padrão xadrez ou componente (Fig. 5c; teste de Rayleigh; macaco N: z = 8,33, p < 10−3, média circular = 190,13 graus ± 9,83 graus; macaco S: z = 0,79, p = 0,45) e foi consistente em todos os ângulos de integração xadrez (Fig. 2 suplementar). Este efeito não é mais fácil de obter uma solução rápida para a definição de каждой выборке в сторону одного из клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Este efeito não pôde ser explicado por uma mudança na distribuição das direções preferenciais nas unidades em cada amostra em direção a uma das direções quadriculadas ou direções componentes (Fig. 5c; teste de Rayleigh; macaco N: z = 8,33, p < 10–3)., média circular = 190,13 graus ± 9,83 graus; macaco S: z = 0,79, p = 0,45) e foi o mesmo para todos os cantos da grade xadrez (Figura Suplementar 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释(图5c);瑞利测试;猴子N：z = 8,33，p < 10-3 ，圆形平均值= 190,13 度± 9,83 度；猴子S：z = 0,79，p = 0,45）并且在格子间光栅角上是一致的(补充图2）。这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 图案 或 组件 方向来 解释 （图 图 图 图 瑞利 测试; 猴子 n: z = 8,33, p <10-3, 平均值 平均值 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Este efeito não pode ser melhorado, o que torna a orientação mais clara каждом образце смещено либо em сторону структуры решетки, либо в сторону одной из ориентаций компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Este efeito não pode ser explicado pelo fato de que a distribuição de orientações preferenciais nas células em cada amostra é tendenciosa em direção à estrutura reticular ou em direção a uma das orientações dos componentes (Fig. 5c; teste de Rayleigh; macaco N: z = 8,33, p < 10–3)., média circular) = 190,13 graus ± 9,83 graus; macaco S: z = 0,79, p = 0,45) e foram iguais em ângulos de rede entre as grades (Fig. Suplementar 2).Assim, a sensibilidade dos neurônios às grades texturizadas depende, pelo menos em parte, das propriedades fundamentais do ajuste de MT.
O painel esquerdo mostra a distribuição das razões N/P (neurônio/limiar psicofisiológico); cada célula fornece dois pontos de dados, um para cada direção em que o padrão se move. O painel direito plota os limiares psicofísicos (ordenada) versus limiares neuronais (abscissa) para todas as unidades na amostra. Os dados na linha superior (inferior) são do macaco N (S). b Razões de limiar normalizadas são plotadas em relação à magnitude da diferença entre a orientação ideal da rede e a orientação celular preferida. A "melhor" direção é definida como a direção da estrutura da grade (medida com uma única grade sinusoidal) mais próxima da direção celular preferida. Os dados foram primeiro agrupados por orientação preferencial normalizada (grupos de 10°), então as razões de limiar foram normalizadas para o valor máximo e calculadas a média dentro de cada grupo. Células com uma orientação preferencial ligeiramente maior ou menor que a orientação dos componentes da rede apresentaram a maior diferença na sensibilidade à orientação do padrão da rede. c Histograma rosa da distribuição da orientação preferencial de todas as unidades de MT registradas em cada macaco.
Finalmente, a resposta da MT é modulada pela direção do movimento da grade e pelos detalhes de nossos sinais de segmentação (textura). A comparação da sensibilidade neuronal e psicofísica mostrou que, em geral, as unidades de MT eram muito menos sensíveis a sinais de textura contrastantes do que os macacos. No entanto, a sensibilidade do neurônio mudou dependendo da diferença entre a orientação preferencial da unidade e a direção do movimento da grade. As células mais sensíveis tendiam a ter preferências orientacionais que quase cobriam o padrão de rede ou uma das orientações constituintes, e um pequeno subconjunto de nossas amostras era tão sensível ou mais sensível do que a percepção dos macacos às diferenças de contraste. Para determinar se os sinais dessas unidades mais sensíveis estavam mais intimamente associados à percepção em macacos, examinamos a correlação entre percepção e respostas neuronais.
Um passo importante para estabelecer uma conexão entre atividade neural e comportamento é estabelecer correlações entre neurônios e respostas comportamentais a estímulos constantes. Para vincular as respostas neurais aos julgamentos de segmentação, é fundamental criar um estímulo que, apesar de ser o mesmo, seja percebido de forma diferente em diferentes ensaios. No presente estudo, isso é explicitamente representado por uma grade de contraste de textura zero. No entanto, enfatizamos que, com base nas funções psicométricas dos animais, grades com contraste de textura mínimo (menos de ~20%) são geralmente consideradas coerentes ou transparentes.
Para quantificar a extensão em que as respostas de TM se correlacionam com os relatos perceptivos, realizamos uma análise de probabilidade de seleção (CP) dos dados da nossa grade (ver 3). Em resumo, a CP é uma medida não paramétrica e não padronizada que quantifica a relação entre as respostas a picos e os julgamentos perceptivos30. Restringindo a análise a ensaios utilizando grades com contraste textural zero e sessões nas quais os macacos fizeram pelo menos cinco escolhas para cada tipo desses ensaios, calculamos a SR separadamente para cada direção de movimento da grade. Entre os macacos, observamos um valor médio de CP significativamente maior do que esperaríamos por acaso (Fig. 6a, d; macaco N: CP médio: 0,54, IC de 95%: (0,53, 0,56), teste t bilateral contra nulo de CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; macaco S: CP médio: 0,55, IC de 95%: (0,54, 0,57), teste t bilateral, t = 9,4, p < 10−13). Entre os macacos, observamos um valor médio de CP significativamente maior do que esperaríamos por acaso (Fig. 6a, d; macaco N: CP médio: 0,54, IC de 95%: (0,53, 0,56), teste t bilateral contra nulo de CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; macaco S: CP médio: 0,55, IC de 95%: (0,54, 0,57), teste t bilateral, t = 9,4, p < 10−13).Em macacos, observamos um CP médio significativamente maior do que o esperado aleatoriamente (Fig. 6a, d; macaco N: CP médio: 0,54, IC 95%: (0,53, 0,56), teste t bicaudal vs. valores nulos).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . macaco S: CP médio: 0,55, IC 95%: (0,54, 0,57), teste t bicaudal, t = 9,4, p < 10–13).在猴子中，我们观察到平均CP 值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猴子N：平均CP：0,54，95% CI：（0,53，0,56），针对空值的双边t 检验CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0,55, IC 95%: (0,54, 0,57), 双边t 检验, t = 9,4, p < 10−13) .在 猴子 中 , 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图 图 图 6a ， d ； n ：平均 ： 0,54,95% Ci ： 0,53,0,56） , 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; 猴子S: 平均CP: 0,55, IC 95%: (0,54, 0,57), 双边t检验, t=9,4, p < 10−13) Para que eu possa trabalhar na semana passada com o CP, eu vou ajudá-lo a saber o que posso fazer случайно (рис. 6a, d; обезьяна N: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тест CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, обезьяна S: средний CP: 0,55, 95% DИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10- 13) . Em macacos, observamos valores médios de CP bem acima do que poderíamos esperar ao acaso (Fig. 6a, d; macaco N: CP médio: 0,54, IC 95%: (0,53, 0,56), teste t bicaudal CP vs. zero = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, macaco S: CP médio: 0,55, IC 95%: (0,54, 0,57), critério t bicaudal, t = 9,4, p < 10-13).Assim, os neurônios MT tendem a disparar com mais força mesmo na ausência de quaisquer sinais evidentes de segmentação, quando a percepção do animal sobre o movimento da rede corresponde às preferências da célula.
a Distribuição de probabilidade de seleção para grades sem sinais de textura para amostras registradas do macaco N. Cada célula pode contribuir com até dois pontos de dados (um para cada direção do movimento da grade). Um valor médio de CP acima do aleatório (setas brancas) indica que, no geral, há uma relação significativa entre a atividade de MT e a percepção. b Para examinar o impacto de qualquer viés de seleção potencial, calculamos o CP separadamente para qualquer estímulo para o qual os macacos cometeram pelo menos um erro. As probabilidades de seleção são plotadas como uma função da razão de seleção (pref/nulo) para todos os estímulos (esquerda) e os valores absolutos do contraste da marca de textura (direita, dados de 120 células individuais). A linha sólida e a área sombreada no painel esquerdo representam a média ± sem da média móvel de 20 pontos. As probabilidades de seleção calculadas para estímulos com razões de seleção desbalanceadas, como grades com alto contraste de sinal, diferiram mais e foram agrupadas em torno das possibilidades. A área sombreada em cinza no painel direito enfatiza o contraste das características incluídas no cálculo da alta probabilidade de seleção. c A probabilidade de uma grande escolha (ordenada) é plotada em relação ao limiar do neurônio (abscissa). A probabilidade de seleção foi significativamente correlacionada negativamente com o limiar. A convenção df é a mesma que ac, mas se aplica a 157 dados individuais do macaco S, a menos que indicado de outra forma. g A maior probabilidade de seleção (ordenada) é plotada em relação à direção preferencial normalizada (abscissa) para cada um dos dois macacos. Cada célula MT contribuiu com dois pontos de dados (um para cada direção da estrutura de rede). h Grandes diagramas de caixa de probabilidade de seleção para cada ângulo interestraster. A linha sólida marca a mediana, as bordas inferior e superior da caixa representam os 25º e 75º percentis, respectivamente, os bigodes são estendidos para 1,5 vezes o intervalo interquartil e os valores discrepantes além desse limite são observados. Os dados nos painéis esquerdo (direito) são de 120 (157) células individuais de macacos N(S). i A maior probabilidade de seleção (ordenada) é plotada em relação ao tempo de início do estímulo (abscissa). O CP grande foi calculado em retângulos deslizantes (largura de 100 ms, passo de 10 ms) ao longo do teste e, então, calculado a média das unidades.
Alguns estudos anteriores relataram que o CP depende do número relativo de tentativas na distribuição da taxa basal, o que significa que essa medida é menos confiável para estímulos que causam grandes diferenças na proporção de cada escolha. Para testar esse efeito em nossos dados, calculamos o CP separadamente para todos os estímulos, independentemente do contraste entre o sinal e a textura, e os macacos realizaram pelo menos uma tentativa falsa. O CP é plotado em relação à razão de seleção (pref/null) para cada animal nas Figuras 6b e e (painel esquerdo), respectivamente. Observando as médias móveis, fica claro que o CP permanece acima da probabilidade em uma ampla faixa de probabilidades de seleção, declinando apenas quando as probabilidades caem (aumentam) abaixo (acima) de 0,2 (0,8). Com base nas características psicométricas dos animais, esperaríamos que coeficientes de seleção dessa magnitude se aplicassem apenas a estímulos com pistas de textura de alto contraste (coerentes ou transparentes) (veja exemplos de características psicométricas nas Figuras 2a e b). Para determinar se esse era o caso e se um CP significativo persistia mesmo para estímulos com sinais de segmentação claros, examinamos o efeito dos valores absolutos de contraste textural no CP (Fig. 6b, e-direita). Como esperado, o CP foi significativamente maior do que a probabilidade para estímulos contendo pistas de segmentação até moderadas (~20% de contraste ou menos).
Em tarefas de orientação, velocidade e reconhecimento de incompatibilidade, o MT CP tende a ser mais alto nos neurônios mais sensíveis, presumivelmente porque esses neurônios carregam os sinais mais informativos30,32,33,34.De acordo com essas descobertas, observamos uma correlação modesta, mas significativa, entre o grande CP, calculado a partir das taxas de disparo com pontuação z em todos os contrastes de sinais de textura destacados no painel mais à direita da Fig.6b, e e limiar neuronal (Fig. 6c, f; regressão média geométrica; macaco N: r = −0,12, p = 0,07 macaco S: r = −0,18, p < 10−3). 6b, e e limiar neuronal (Fig. 6c, f; regressão média geométrica; macaco N: r = −0,12, p = 0,07 macaco S: r = −0,18, p < 10−3).De acordo com essas descobertas, observamos uma correlação modesta, mas significativa, entre o grande CP calculado a partir do escore z da frequência de excitação dos contrastes do sinal de textura destacados no painel mais à direita da Fig. 6b, e, e o limiar neuronal (Fig. 6c, f; geométrico). regressão média geométrica;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). macaco N: r = -0,12, p = 0,07 macaco S: r = -0,18, p < 10-3).e和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0,12，p = 0,07 猴子S：r = -0,18，p < 10-3）。与 这些 发现 一致 , 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相关性 这 是 根据 图 6b 、 e和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0,12 ， p = 0,07 猴子S：r = -0,18，p < 10-3）。De acordo com essas descobertas, observamos uma correlação modesta, mas significativa, entre CVs grandes, conforme mostrado na Fig. 6b,e, e limiares de neurônios (Figura 6c,f; regressão média geométrica; N do macaco: r = -0,12, p = 0,07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Macaco S: r = -0,18, p < 10-3).Portanto, as pistas das unidades mais informativas tendem a mostrar maior covariância com julgamentos de segmentação subjetiva em macacos, o que é importante independentemente de quaisquer pistas texturais adicionadas ao viés perceptual.
Considerando que havíamos estabelecido previamente uma relação entre a sensibilidade aos sinais de textura da grade e a orientação neuronal preferencial, questionamos se haveria uma relação semelhante entre CP e orientação preferencial (Fig. 6g). Essa associação foi apenas ligeiramente significativa no macaco S (ANOVA; macaco N: 1,03, p = 0,46; macaco S: F = 1,73, p = 0,04). Não observamos diferença no CP para ângulos de rede entre redes em nenhum animal (Fig. 6h; ANOVA; macaco N: F = 1,8, p = 0,11; macaco S: F = 0,32, p = 0,9).
Finalmente, trabalhos anteriores mostraram que o CP muda ao longo do teste. Alguns estudos relataram um aumento acentuado seguido por um efeito de seleção relativamente suave,30 enquanto outros relataram um aumento constante no sinal de seleção ao longo do teste31. Para cada macaco, calculamos o CP de cada unidade em testes com contraste textural zero (respectivamente, de acordo com a orientação do padrão) em células de 100 ms, com intervalos de 20 ms desde o início pré-estímulo até o deslocamento médio pré-estímulo pós-estímulo. A dinâmica média do CP para dois macacos é mostrada na Fig. 6i. Em ambos os casos, o CP permaneceu em um nível aleatório ou muito próximo a ele até quase 500 ms após o início do estímulo, após o qual o CP aumentou acentuadamente.
Além da alteração da sensibilidade, demonstrou-se que a CP também é afetada por certas qualidades das características de ajuste celular. Por exemplo, Uka e DeAngelis34 descobriram que a CP na tarefa de reconhecimento de incompatibilidade binocular depende da simetria da curva de ajuste de incompatibilidade binocular do dispositivo. Nesse caso, uma questão relacionada é se as células seletivas de direção de padrão (PDS) são mais sensíveis do que as células seletivas de direção de componente (CDS). As células PDS codificam a orientação geral de padrões contendo múltiplas orientações locais, enquanto as células CDS respondem ao movimento dos componentes do padrão direcional (Fig. 7a).
a Representação esquemática do estímulo de ajuste do componente de modo e grade hipotética (esquerda) e curvas de ajuste de orientação da grade (direita) (ver Materiais e Métodos). Em resumo, se uma célula integra os componentes da grade para sinalizar o movimento do padrão, seria de se esperar as mesmas curvas de ajuste para a grade individual e os estímulos da grade (última coluna, curva sólida). Por outro lado, se a célula não integra as direções dos componentes no movimento do padrão de sinal, seria de se esperar uma curva de ajuste bipartida com um pico em cada direção do movimento da grade que translada um componente para a direção preferida da célula (última coluna, curva tracejada). . b (esquerda) curvas para ajustar a orientação da matriz sinusoidal para as células mostradas nas Figuras 1 e 2. 3 e 4 (linha superior – células nas Figuras 3a, b e 4a, b (superior); painel inferior – células das Figuras 3c, d e 4a, b (inferior)). (Meio) Previsões de padrões e componentes calculadas a partir de perfis de ajuste de rede. (Direita) Ajustando a grade dessas células. As células do painel superior (inferior) são classificadas como células de molde (componente). Observe que não há correspondência um-para-um entre as classificações dos componentes do padrão e as preferências por movimento celular coerente/transparente (veja as respostas da estrutura de textura para essas células na Fig. 4a). c Coeficiente de correlação parcial do modo do escore z (ordenada) plotado contra o coeficiente de correlação parcial do componente do escore z (abscissa) para todas as células registradas em macacos N (esquerda) e S (direita). Linhas grossas indicam os critérios de significância usados ​​para classificar as células. d Gráfico de alta probabilidade de seleção (ordenada) versus índice de modo (Zp – Zc) (abscissa). Os dados nos painéis esquerdo (direito) referem-se ao macaco N(S). Círculos pretos indicam dados em unidades aproximadas. Em ambos os animais, houve uma correlação significativa entre alta probabilidade de seleção e índice de padrão, sugerindo uma maior correlação perceptual para células com orientação de padrão de sinal em estímulos com orientação de múltiplos componentes.
Portanto, em um conjunto de teste separado, medimos as respostas a grades senoidais e grades para classificar os neurônios em nossas amostras como PDS ou CDS (ver Métodos). Curvas de ajuste de rede, previsões de componentes de modelo construídas a partir desses dados de ajuste e curvas de ajuste de rede para as células mostradas nas Figuras 1 e 3. As Figuras 3 e 4 e a Figura Suplementar 3 são mostradas na Figura 7b. A distribuição de padrões e a seletividade de componentes, bem como a orientação celular preferencial em cada categoria, são mostradas para cada macaco na Figura 7c e na Figura Suplementar 4, respectivamente.
Para avaliar a dependência do CP na correção dos componentes do padrão, calculamos inicialmente o índice de padrão 35 (IP), cujos valores maiores (menores) indicam um comportamento semelhante ao do PDS (CDS). Considerando a demonstração acima de que: (i) a sensibilidade neuronal varia com a diferença entre a orientação celular preferencial e a direção do movimento do estímulo, e (ii) existe uma correlação significativa entre a sensibilidade neuronal e a probabilidade de seleção em nossa amostra, encontramos uma relação entre o IP e o CP total estudado para a "melhor" direção de movimento de cada célula (ver acima). Descobrimos que CP estava significativamente correlacionado com PI (Fig. 7d; regressão média geométrica; macaco CP grande N: r = 0,23, p < 0,01; macaco CP biestável N r = 0,21, p = 0,013; macaco CP grande S: r = 0,30, p < 10−4; macaco CP biestável S: r = 0,29, p < 10−3), indicando que as células classificadas como PDS exibiram maior atividade relacionada à escolha do que CDS e células não classificadas. Descobrimos que CP estava significativamente correlacionado com PI (Fig. 7d; regressão média geométrica; macaco CP grande N: r = 0,23, p < 0,01; macaco CP biestável N r = 0,21, p = 0,013; macaco CP grande S: r = 0,30, p < 10−4; macaco CP biestável S: r = 0,29, p < 10−3), indicando que as células classificadas como PDS exibiram maior atividade relacionada à escolha do que CDS e células não classificadas. Eu acho que este CP está conectado com PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большая обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S: r = 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p <10-3), что указывает на то, что клетки, класссифицированные Como o PDS, você pode usar um grande número de ativos, entre em contato com você, com CDS e cartões não criptografados. Descobrimos que CP estava significativamente correlacionado com PI (Figura 7d; regressão média geométrica; CP N do macaco grande: r = 0,23, p < 0,01; CP N do macaco biestável r = 0,21, p = 0,013; CP S do macaco grande: r = 0,30, p < 10-4; CP biestável do macaco S: r = 0,29, p < 10-3), indicando que as células classificadas como PDS mostraram mais atividade, associada à escolha, do que CDS e células não classificadas.我们发现CP 与PI 显着相关(图7d); = 0,013; 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归;大CP猴N：r = 0,23，p < 0,01;CP 猴N r = 0,21，r，p = 0,21，p3； 0,0 Eu acho que esse CP foi usado com PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большая обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; Descobrimos que CP estava significativamente associado ao IP (Figura 7d; regressão média geométrica; CP N do macaco grande: r = 0,23, p < 0,01; CP N do macaco biestável r = 0,21, p = 0,013; CP S do macaco grande: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую селекционную ativos, quais são as chaves, classificação como CDS e неклассифицированные. macaco S biestável CP: r = 0,29, p < 10-3), indicando que as células classificadas como PDS exibiram maior atividade de seleção do que as células classificadas como CDS e não classificadas.Como tanto o PI quanto a sensibilidade dos neurônios estavam correlacionados com o CP, realizamos análises de regressão múltipla (com o PI e a sensibilidade dos neurônios como variáveis ​​independentes e o grande CP como variável dependente) para descartar uma correlação entre as duas medidas, levando à possibilidade de um efeito. Ambos os coeficientes de correlação parcial foram significativos (macaco N: limiar vs. CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; macaco S: limiar vs. CP: r = −0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10−3), sugerindo que o CP aumenta com a sensibilidade e de forma independente aumenta com o PI. Ambos os coeficientes de correlação parcial foram significativos (macaco N: limiar vs. CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; macaco S: limiar vs. CP: r = −0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10−3), sugerindo que o CP aumenta com a sensibilidade e de forma independente aumenta com o PI. Este código de segurança é válido (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p <0,01; -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), предполагая, что CP увеличивается с чувствительностью и независимым образом увеличивается com PI. Ambos os coeficientes de correlação parcial foram significativos (macaco N: limiar vs. CP: r = -0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; macaco S: limiar vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), sugerindo que o CP aumenta com a sensibilidade e aumenta independentemente com o PI.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04，PI 与CP：r = 0,23，p < 0,01；猴子S：阈值与CP：r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3),表明CP 随灵敏度增加而增加，并且以独立方式随PI 增加。两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04，PI = 0,03，PI vs CP：0,29，p < 10-3），表明CP Este código de segurança é válido (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p <0,01; -0,16, p = 0,03 , PI против CP: 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что CP увеличивалась с чувствительностью и увеличивалась с PI независимым образом. Ambos os coeficientes de correlação parcial foram significativos (macaco N: limiar vs. CP: r = -0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; macaco S: limiar vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), indicando que CP aumentou com a sensibilidade e aumentou com PI de maneira independente.
Registramos uma única atividade na área de MT, e os macacos relataram sua percepção de padrões que poderiam aparecer como movimentos coerentes ou transparentes. A sensibilidade dos neurônios a sinais de segmentação adicionados a percepções tendenciosas varia amplamente e é determinada, pelo menos em parte, pela relação entre a orientação preferencial da unidade e a direção do movimento do estímulo. Em toda a população, a sensibilidade neuronal foi significativamente menor do que a sensibilidade psicofísica, embora as unidades mais sensíveis tenham correspondido ou excedido a sensibilidade comportamental aos sinais de segmentação. Além disso, há uma covariância significativa entre a frequência de disparo e a percepção, sugerindo que a sinalização de MT desempenha um papel na segmentação. Células com orientação preferencial otimizaram sua sensibilidade a diferenças nos sinais de segmentação de rede e tenderam a sinalizar movimento global em estímulos com múltiplas orientações locais, demonstrando a maior correlação perceptual. Aqui, consideramos alguns problemas potenciais antes de comparar esses resultados com trabalhos anteriores.
Um grande problema com a pesquisa que utiliza estímulos biestáveis ​​em modelos animais é que as respostas comportamentais podem não ser baseadas na dimensão de interesse. Por exemplo, nossos macacos conseguiram relatar sua percepção da orientação da textura independentemente de sua percepção da coerência da rede. Dois aspectos dos dados sugerem que este não é o caso. Primeiro, de acordo com relatos anteriores, a alteração do ângulo de orientação relativa dos componentes da matriz de separação alterou sistematicamente a probabilidade de percepção coerente. Segundo, em média, o efeito é o mesmo para padrões que contêm ou não sinais de textura. Tomadas em conjunto, essas observações sugerem que as respostas dos macacos refletem consistentemente sua percepção de conectividade/transparência.
Outro problema potencial é que não otimizamos os parâmetros de movimento da grade para a situação específica. Em muitos trabalhos anteriores comparando a sensibilidade neuronal e psicofísica, os estímulos foram selecionados individualmente para cada unidade registrada [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. Aqui, usamos as mesmas duas direções de movimento do padrão de rede, independentemente do ajuste da orientação de cada célula. Esse projeto nos permitiu estudar como a sensibilidade mudou com a sobreposição entre o movimento da rede e a orientação preferencial; no entanto, não forneceu uma base a priori para determinar se as células preferem redes coerentes ou transparentes. Portanto, nos baseamos em critérios empíricos, usando a resposta de cada célula à malha texturizada, para atribuir rótulos de preferência e zero a cada categoria de movimento da malha. Embora improvável, isso poderia distorcer sistematicamente os resultados de nossa análise de sensibilidade e detecção do sinal CP, potencialmente superestimando qualquer medida. Entretanto, vários aspectos da análise e dos dados discutidos abaixo sugerem que esse não é o caso.
Em primeiro lugar, atribuir nomes preferenciais (nulos) a estímulos que provocaram mais (menos) atividade não afetou a distinguibilidade dessas distribuições de respostas. Em vez disso, apenas garante que as funções neurométricas e psicométricas tenham o mesmo sinal, permitindo a comparação direta. Em segundo lugar, as respostas usadas para calcular o CP (os testes "errados" para grades texturizadas e todos os testes para grades sem contraste de textura) não foram incluídas na análise de regressão que determinou se cada célula "prefere" esportes conectados ou transparentes. Isso garante que os efeitos de seleção não sejam tendenciosos em direção a designações preferenciais/inválidas, resultando em uma probabilidade de seleção significativa.
Os estudos de Newsom e seus colegas [36, 39, 46, 47] foram os primeiros a determinar o papel da MT na estimativa aproximada da direção do movimento. Relatórios subsequentes coletaram dados sobre a participação da MT em profundidade34,44,48,49,50,51 e velocidade32,52, orientação fina33 e percepção de estrutura 3D a partir do movimento31,53,54 (florestas sustentáveis ​​3D). para governar). Expandimos esses resultados de duas maneiras importantes. Primeiro, fornecemos evidências de que as respostas da MT contribuem para a segmentação perceptual de sinais visomotores. Segundo, observamos uma relação entre a seletividade da orientação do modo MT e esse sinal de seleção.
Conceitualmente, os resultados atuais são mais semelhantes ao trabalho em 3-D SFM, pois ambos são percepções biestáveis ​​complexas envolvendo movimento e ordenação de profundidade. Dodd et al.31 encontraram uma grande probabilidade de seleção (0,67) na tarefa do macaco relatando a orientação rotacional de um cilindro 3D SFM biestável. Encontramos um efeito de seleção muito menor para estímulos de grade biestável (cerca de 0,55 para ambos os macacos). Como a avaliação do CP depende do coeficiente de seleção, é difícil interpretar o CP obtido sob diferentes condições em diferentes tarefas. No entanto, a magnitude do efeito de seleção que observamos foi a mesma para grades de contraste de textura zero e baixo, e também quando combinamos estímulos de contraste de textura baixo/nenhum para aumentar a potência. Portanto, é improvável que essa diferença no CP seja devido a diferenças nas taxas de seleção entre conjuntos de dados.
As modestas mudanças na taxa de disparo de MT que acompanham a percepção neste último caso parecem intrigantes em comparação com os estados perceptivos intensos e qualitativamente diferentes induzidos pela estimulação SFM 3D e estruturas de grade biestáveis. Uma possibilidade é que subestimamos o efeito de seleção ao calcular a taxa de disparo ao longo de toda a duração do estímulo. Em contraste com o caso de 31 SFM 3-D, onde as diferenças na atividade de MT se desenvolveram em torno de 250 ms nos testes e então aumentaram constantemente ao longo dos testes, nossa análise da dinâmica temporal dos sinais de seleção (veja 500 ms após o início do estímulo em ambos os macacos). Além disso, após um aumento acentuado durante esse período, observamos flutuações no CP durante o restante do teste. Hupe e Rubin55 relatam que a percepção humana de matrizes retangulares biestáveis ​​frequentemente muda durante testes longos. Embora nossos estímulos tenham sido apresentados por apenas 1,5 segundo, a percepção de nossos macacos também pode variar de coerência para transparência durante o teste (suas respostas refletiram sua percepção final na seleção do sinal). Portanto, espera-se que uma versão de tempo de reação de nossa tarefa, ou plano no qual os macacos podem relatar continuamente sua percepção, tenha um efeito de seleção maior. A última possibilidade é que o sinal de MT seja lido de forma diferente nas duas tarefas. Embora se pense há muito tempo que os sinais da CPU resultam da decodificação sensorial e do ruído correlacionado,56 Gu e colegas57 descobriram que em modelos computacionais, diferentes Estratégias de agrupamento, em vez de níveis de variabilidade correlacionada, podem explicar melhor a CPU em neurônios temporais dorsais médio-superiores. Tarefa de reconhecimento de mudança de orientação (MSTd). O menor efeito de seleção que observamos na TM provavelmente reflete a extensa agregação de muitos neurônios pouco informativos para criar percepções de coerência ou transparência. Em qualquer caso em que sinais de movimento local fossem agrupados em um ou dois objetos (grades biestáveis) ou superfícies separadas de objetos comuns (SFM 3D), evidências independentes de que as respostas da TM estavam significativamente associadas a julgamentos perceptivos indicaram que houve fortes respostas da TM. Propõe-se que desempenhe um papel na segmentação de imagens complexas em cenas com múltiplos objetos usando informações visuais de movimento.
Como mencionado acima, fomos os primeiros a relatar uma associação entre a atividade celular do padrão MT e a percepção. Conforme formulado no modelo original de dois estágios por Movshon e colegas, a unidade de modo é o estágio de saída do MT. No entanto, trabalhos recentes mostraram que as células de modo e componentes representam extremidades diferentes de um continuum e que diferenças paramétricas na estrutura do campo receptivo são responsáveis ​​pelo espectro de ajuste dos componentes de modo. Portanto, encontramos uma correlação significativa entre CP e PI, semelhante à relação entre a simetria do ajuste de incompatibilidade binocular e CP na tarefa de reconhecimento de profundidade ou configuração de ajuste de orientação na tarefa de discriminação de orientação fina. Relações entre documentos e CP 33 . Wang e Movshon62 analisaram um grande número de células com seletividade de orientação MT e descobriram que, em média, o índice de modo estava associado a muitas propriedades de ajuste, sugerindo que a seletividade de modo existe em muitos outros tipos de sinais que podem ser lidos da população MT. Portanto, para estudos futuros sobre a relação entre a atividade de MT e a percepção subjetiva, será importante determinar se o índice de padrão se correlaciona de forma semelhante com outros sinais de seleção de tarefas e estímulos, ou se essa relação é específica para o caso de segmentação perceptual.
Similarmente, Nienborg e Cumming 42 descobriram que, embora células próximas e distantes seletivas para incompatibilidade binocular em V2 fossem igualmente sensíveis na tarefa de discriminação de profundidade, apenas a população de células com preferência próxima exibiu CP significativo. Entretanto, o retreinamento de macacos para ponderar preferencialmente diferenças distantes resultou em CPs significativos em gaiolas mais favorecidas. Outros estudos também relataram que o histórico de treinamento depende de correlações perceptuais 34, 40, 63 ou de uma relação causal entre atividade de MT e discriminação diferencial 48. A relação que observamos entre CP e seletividade de direção do regime provavelmente reflete a estratégia específica que os macacos usaram para resolver nosso problema, e não o papel específico dos sinais de seleção de modo na percepção visual-motora. Em trabalhos futuros, será importante determinar se o histórico de aprendizagem tem um impacto significativo na determinação de quais sinais de MT são ponderados preferencialmente e flexivelmente para fazer julgamentos de segmentação.
Stoner e colegas14,23 foram os primeiros a relatar que a alteração do brilho de regiões de grade sobrepostas afetava previsivelmente a coerência e a transparência dos relatos de observadores humanos e os ajustes direcionais em neurônios de MT de macacos. Os autores descobriram que, quando o brilho das regiões sobrepostas correspondia fisicamente à transparência, os observadores relatavam uma percepção mais transparente, enquanto os neurônios de MT sinalizavam o movimento dos componentes raster. Por outro lado, quando o brilho sobreposto e a sobreposição transparente são fisicamente incompatíveis, o observador percebe o movimento coerente, e os neurônios de MT sinalizam o movimento global do padrão. Assim, esses estudos mostram que mudanças físicas em estímulos visuais que influenciam de forma confiável os relatos de segmentação também induzem mudanças previsíveis na excitação de MT. Trabalhos recentes nessa área exploraram quais sinais de MT rastreiam a aparência perceptual de estímulos complexos18,24,64. Por exemplo, um subconjunto de neurônios de MT demonstrou exibir sintonia bimodal para um mapa de movimento de ponto aleatório (RDK) com duas direções menos espaçadas do que um RDK unidirecional. Largura de banda da sintonia celular19, 25. Os observadores sempre veem o primeiro padrão como um movimento transparente, embora a maioria dos neurônios da MT exiba adaptações unimodais em resposta a esses estímulos, e uma média simples de todas as células da MT forneça uma resposta populacional unimodal. Assim, um subconjunto de células exibindo sintonia bimodal pode formar o substrato neural para essa percepção. Curiosamente, em saguis, essa população correspondeu às células PDS quando testadas usando grades convencionais e estímulos de grade.
Nossos resultados vão um passo além dos acima, que são cruciais para estabelecer o papel da TM na segmentação perceptual. De fato, a segmentação é um fenômeno subjetivo. Muitas exibições visuais poliestáveis ​​ilustram a capacidade do sistema visual de organizar e interpretar estímulos persistentes de mais de uma maneira. A coleta simultânea de respostas neurais e relatos perceptuais em nosso estudo nos permitiu explorar a covariância entre a taxa de disparo da TM e as interpretações perceptuais de estimulação constante. Tendo demonstrado essa relação, reconhecemos que a direção da causalidade não foi estabelecida, ou seja, mais experimentos são necessários para determinar se o sinal de segmentação perceptual observado por nós é, como alguns argumentam [65, 66, 67], automático. O processo representa novamente sinais descendentes retornando ao córtex sensorial de áreas superiores 68, 69, 70 (Fig. 8). Relatos de uma proporção maior de células seletivas de padrão em MSTd71, um dos principais alvos corticais da MT, sugerem que estender esses experimentos para incluir gravações simultâneas de MT e MSTd seria um bom primeiro passo para entender melhor os mecanismos neurais da percepção. segmentação.
Um modelo de dois estágios de seletividade de orientação de componentes e modos e o efeito potencial do feedback de cima para baixo na atividade relacionada à escolha na tradução automática. Aqui, a seletividade de direção de modo (PDS – "P") na etapa MT é criada por (i) uma grande amostra de dados de entrada seletivos de direção consistentes com velocidades de modo específicas e (ii) forte supressão de sintonia. O componente direcionalmente seletivo (CDS) da etapa MT ("C") tem uma faixa de amostragem estreita na direção de entrada e não tem muita supressão de sintonia. A inibição não sintonizada fornece controle sobre ambas as populações. As setas coloridas indicam a orientação preferencial do dispositivo. Para maior clareza, apenas um subconjunto das conexões V1-MT e uma caixa de seleção de modo e orientação de componentes são mostrados. No contexto da interpretação de nossos resultados de feed-forward (FF), a configuração de entrada mais ampla e a forte inibição de sintonia (destacada em vermelho) em células PDS induziram grandes diferenças na atividade em resposta a múltiplos padrões de movimento. Em nosso problema de segmentação, esse grupo impulsiona cadeias de decisão e distorce a percepção. Em contraste, no caso do feedback (FB), as decisões perceptuais são geradas em circuitos a montante por dados sensoriais e vieses cognitivos, e o maior efeito do FB a jusante nas células PDS (linhas grossas) gera sinais de seleção. b Representação esquemática de modelos alternativos de dispositivos CDS e PDS. Aqui, os sinais PDS na MT são gerados não apenas pela entrada direta de V1, mas também pela entrada indireta do caminho V1-V2-MT. Os caminhos indiretos do modelo são ajustados para dar seletividade aos limites de textura (áreas de sobreposição da grade). O módulo CDS da camada MT realiza uma soma ponderada de entradas diretas e indiretas e envia a saída para o módulo PDS. O PDS é regulado por inibição competitiva. Novamente, apenas as conexões necessárias para desenhar a arquitetura básica do modelo são mostradas. Aqui, um mecanismo FF diferente daquele proposto em a poderia levar a uma maior variabilidade na resposta da rede celular ao PDS, novamente levando a vieses nos padrões de decisão. Alternativamente, um CP maior em células PDS ainda pode ser resultado de um viés na força ou eficiência da ligação do FB às células PDS. As evidências corroboram os modelos de MT PDS de dois e três estágios e as interpretações de CP FF e FB.
Dois macacos adultos (macaca mulatta), um macho e uma fêmea (7 e 5 anos de idade, respectivamente), pesando entre 4,5 e 9,0 kg, foram utilizados como objetos de estudo. Antes de todos os experimentos cirúrgicos estéreis, os animais foram implantados com uma câmara de registro personalizada para eletrodos verticais que se aproximavam da área de MT, um suporte de apoio de cabeça de aço inoxidável (Crist Instruments, Hagerstown, MD) e uma bobina de busca escleral para medição da posição dos olhos (Cooner Wire, San Diego, Califórnia). Todos os protocolos estão em conformidade com os regulamentos do Departamento de Agricultura dos Estados Unidos (USDA) e com as Diretrizes para o Cuidado Humanitário e Uso de Animais de Laboratório dos Institutos Nacionais de Saúde (NIH) e foram aprovados pelo Comitê Institucional de Cuidados e Uso de Animais da Universidade de Chicago (IAUKC).
Todos os estímulos visuais foram apresentados em uma abertura circular contra um fundo preto ou cinza. Durante a gravação, a posição e o diâmetro dessa abertura foram ajustados de acordo com o campo receptivo clássico dos neurônios na ponta do eletrodo. Utilizamos duas grandes categorias de estímulos visuais: estímulos psicométricos e estímulos de sintonia.
O estímulo psicométrico é um padrão de grade (20 cd/m2, 50% de contraste, 50% de ciclo de trabalho, 5 graus/seg) criado pela sobreposição de duas grades retangulares que se deslocam em uma direção perpendicular à sua direção (Fig. 1b). Foi demonstrado anteriormente que observadores humanos percebem esses padrões de grade como estímulos biestáveis, às vezes como um único padrão se movendo na mesma direção (movimento coerente) e às vezes como duas superfícies separadas se movendo em direções diferentes (movimento transparente). componentes do padrão de treliça, orientados simetricamente – o ângulo entre as treliças é de 95° a 130° (retirado do conjunto: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130° °, ao longo da sessão Neurônios de ângulo de isolamento a 115° não foram preservados, mas incluímos dados psicofísicos aqui) – aproximadamente 90° ou 270° (orientação do padrão). Em cada sessão, apenas um canto da estrutura interligada foi usado; durante cada sessão, a orientação do padrão para cada teste foi selecionada aleatoriamente entre duas possibilidades.
A fim de desambiguar a percepção da grade e fornecer uma base empírica para a recompensa pela ação, introduzimos texturas de pontos aleatórios na etapa 72 da barra de luz de cada componente da grade. Isso é obtido aumentando ou diminuindo (em um valor fixo) o brilho de um subconjunto de pixels selecionado aleatoriamente (Fig. 1c). A direção do movimento da textura emite um sinal forte que desloca a percepção do observador para um movimento coerente ou transparente (Fig. 1c). Em condições coerentes, todas as texturas, independentemente de qual componente da estrutura texturizada cobre, são transladadas na direção do padrão (Fig. 1c, coerente). No estado transparente, a textura se move perpendicularmente à direção da grade que cobre (Fig. 1c, transparente) (Vídeo Suplementar 1). Para controlar a complexidade da tarefa, na maioria das sessões, o contraste de Michelson (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) para esta marca de textura variou de um conjunto de (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5). , 10, 20, 40, 80). O contraste é definido como o brilho relativo de um raster (portanto, um valor de contraste de 80% resultaria em uma textura de 36 ou 6 cd/m²). Para 6 sessões no macaco N e 5 sessões no macaco S, utilizamos faixas de contraste textural mais estreitas (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), onde as características psicofísicas seguem o mesmo padrão do contraste de faixa completa, mas sem saturação.
Os estímulos de ajuste são grades senoidais (contraste de 50%, 1 ciclo/grau, 5 graus/seg) movendo-se em uma das 16 direções igualmente espaçadas, ou grades senoidais movendo-se nessas direções (consistindo em dois ângulos opostos de 135° sobrepostos a grades senoidais uma sobre a outra), na mesma direção do padrão.