Vă mulțumim că ați vizitat Nature.com. Versiunea browserului pe care o utilizați are suport limitat pentru CSS. Pentru o experiență optimă, vă recomandăm să utilizați un browser actualizat (sau să dezactivați Modul de compatibilitate în Internet Explorer). Între timp, pentru a asigura asistență continuă, vom reda site-ul fără stiluri și JavaScript.
Un carusel care afișează trei diapozitive simultan. Folosește butoanele Anterior și Următor pentru a parcurge trei diapozitive simultan sau folosește butoanele cursorului de la final pentru a parcurge trei diapozitive simultan.
Vederea de înaltă rezoluție necesită eșantionare și integrare retiniană fină pentru a reconstrui proprietățile obiectelor. Este important de menționat că, atunci când se combină mostre locale din diferite obiecte, se pierde precizie. Prin urmare, segmentarea, gruparea zonelor unei imagini pentru procesare separată, este esențială pentru percepție. În lucrările anterioare, structurile de rețea bistabile, care pot fi considerate una sau mai multe suprafețe în mișcare, au fost utilizate pentru a studia acest proces. Aici, raportăm relația dintre activitate și judecățile de segmentare în regiunile intermediare ale căii vizuale la primate. În special, am constatat că neuronii temporali mediani orientați selectiv au fost sensibili la indicii de textură utilizați pentru a distorsiona percepția grilajelor bistabile și au arătat o corelație semnificativă între încercări și percepția subiectivă a stimulilor persistenți. Această corelație este mai mare în unitățile care semnalează mișcarea globală în modele cu direcții locale multiple. Astfel, concluzionăm că domeniul timpului intermediar conține semnale utilizate pentru a separa scenele complexe în obiecte și suprafețe constitutive.
Vederea nu se bazează doar pe discriminarea precisă a caracteristicilor elementare ale imaginii, cum ar fi orientarea marginilor și viteza, ci, mai important, pe integrarea corectă a acestor caracteristici pentru a calcula proprietățile de mediu, cum ar fi forma și traiectoria obiectului1. Cu toate acestea, apar probleme atunci când imaginile retiniene susțin mai multe grupuri de caracteristici la fel de plauzibile 2, 3, 4 (Fig. 1a). De exemplu, atunci când două seturi de semnale de viteză sunt foarte apropiate, acest lucru poate fi interpretat în mod rezonabil ca un obiect în mișcare sau mai multe obiecte în mișcare (Fig. 1b). Acest lucru ilustrează natura subiectivă a segmentării, adică nu este o proprietate fixă ​​a imaginii, ci un proces de interpretare. În ciuda importanței sale evidente pentru percepția normală, înțelegerea noastră asupra bazei neuronale a segmentării perceptive rămâne, în cel mai bun caz, incompletă.
O ilustrație caricaturală a unei probleme de segmentare perceptivă. Percepția adâncimii de către un observator într-un cub Necker (stânga) alternează între două explicații posibile (dreapta). Acest lucru se datorează faptului că nu există semnale în imagine care să permită creierului să determine în mod unic orientarea 3D a figurii (furnizată de semnalul de ocluzie monoculară din dreapta). b Când sunt prezentate mai multe semnale de mișcare în proximitate spațială, sistemul de vedere trebuie să determine dacă eșantioanele locale provin de la unul sau mai multe obiecte. Ambiguitatea inerentă a semnalelor de mișcare locale, adică o secvență de mișcări ale obiectelor poate produce aceeași mișcare locală, rezultând interpretări multiple la fel de plauzibile ale inputului vizual, adică câmpurile vectoriale de aici pot apărea din mișcarea coerentă a unei singure suprafețe sau din mișcarea transparentă a suprafețelor suprapuse. c (stânga) Un exemplu al stimulului nostru texturat al grilei. Rețelele dreptunghiulare care se deplasează perpendicular pe direcția lor („direcțiile componentelor” - săgeți albe) se suprapun pentru a forma un model de rețea. Rețeaua poate fi percepută ca o singură mișcare regulată, conectată, a direcțiilor (săgeți roșii) sau ca o mișcare transparentă a direcțiilor compuse. Percepția rețelei este distorsionată de adăugarea de indicii de textură punctuale aleatorii. (Mijloc) Zona evidențiată cu galben este extinsă și afișată ca o serie de cadre pentru semnale coerente, respectiv transparente. Mișcarea punctului în fiecare caz este reprezentată prin săgeți verzi și roșii. (Dreapta) Graficul poziției (x, y) a punctului de selecție în funcție de numărul de cadre. În cazul coerent, toate texturile se deplasează în aceeași direcție. În cazul transparenței, textura se mișcă în direcția componentei. d O ilustrație desenată a sarcinii noastre de segmentare a mișcării. Maimuțele au început fiecare încercare prin fixarea unui punct mic. După o scurtă întârziere, un anumit tip de model de rețea (coerență/transparență) și o dimensiune a semnalului texturii (de exemplu, contrast) au apărut la locația RF MT. În timpul fiecărui test, rețeaua poate deplasa într-una din cele două direcții posibile ale modelului. După retragerea stimulului, țintele de selecție au apărut deasupra și dedesubtul RF MT. Maimuțele trebuie să indice percepția lor asupra grilei în sacade către ținta de selecție corespunzătoare.
Prelucrarea mișcărilor vizuale este bine caracterizată și, prin urmare, oferă un model excelent pentru studierea circuitelor neuronale ale segmentării perceptive. Mai multe studii computaționale au remarcat utilitatea modelelor de procesare a mișcării în două etape, în care estimarea inițială de înaltă rezoluție este urmată de integrarea selectivă a eșantioanelor locale pentru a elimina zgomotul și a restabili viteza obiectului7,8. Este important de menționat că sistemele de vedere trebuie să aibă grijă să limiteze acest ansamblu doar la acele eșantioane locale din obiecte obișnuite. Studiile psihofizice au descris factori fizici care influențează modul în care semnalele de mișcare locale sunt segmentate, dar forma traiectoriilor anatomice și a codurilor neuronale rămân întrebări deschise. Numeroase rapoarte sugerează că celulele selective din punct de vedere al orientării din regiunea temporală (MT) a cortexului primatelor sunt candidate pentru substraturi neuronale.
Este important de menționat că, în aceste experimente anterioare, modificările activității neuronale au fost corelate cu modificările fizice ale stimulilor vizuali. Cu toate acestea, așa cum am menționat mai sus, segmentarea este în esență un proces perceptiv. Prin urmare, studiul substratului său neuronal necesită corelarea modificărilor activității neuronale cu modificările percepției stimulilor ficși. Prin urmare, am antrenat două maimuțe să raporteze dacă modelul de rețea bistabilă perceput, format de rețelele dreptunghiulare derivante suprapuse, era o singură suprafață sau două suprafețe independente. Pentru a studia relația dintre activitatea neuronală și judecățile de segmentare, am înregistrat o singură activitate în MT atunci când maimuțele au efectuat această sarcină.
Am descoperit o corelație semnificativă între studiul activității MT și percepție. Această corelație a existat indiferent dacă stimulii conțineau sau nu indicii evidente de segmentare. În plus, intensitatea acestui efect este legată de sensibilitatea la semnalele de segmentare, precum și de indicele de tipare. Acesta din urmă cuantifică gradul în care unitatea radiază mișcare globală, mai degrabă decât locală, în tipare complexe. Deși selectivitatea pentru direcția modei a fost recunoscută de mult timp ca o caracteristică definitorie a MT, iar celulele selective față de modă prezintă o ajustare la stimuli complecși în concordanță cu percepția umană a acelor stimuli, din câte știm, aceasta este prima dovadă a unei corelații între indicele de tipare și segmentarea perceptivă.
Am antrenat două maimuțe pentru a demonstra percepția lor asupra stimulilor de derivă ai grilei (mișcări coerente sau transparente). Observatorii umani percep de obicei acești stimuli ca mișcări coerente sau transparente de aproximativ aceeași frecvență. Pentru a da răspunsul corect în acest test și a stabili baza recompensei operante, am creat semnale de segmentare prin texturarea rasterului componentei care formează rețeaua (Fig. 1c, d). În condiții coerente, toate texturile se mișcă de-a lungul direcției modelului (Fig. 1c, „coerent”). În starea transparentă, textura se mișcă perpendicular pe direcția grilajului pe care este suprapusă (Fig. 1c, „transparent”). Controlăm dificultatea sarcinii prin modificarea contrastului acestei etichete de textură. În testele cu indicii, maimuțele au fost recompensate pentru răspunsuri corespunzătoare indiciilor de textură, iar recompensele au fost oferite aleatoriu (cote 50/50) în testele care conțineau modele fără indicii de textură (condiție de contrast zero al texturii).
Datele comportamentale din două experimente reprezentative sunt prezentate în Figura 2a, iar răspunsurile sunt reprezentate grafic ca proporție a judecăților de coerență versus contrast ale semnalelor de textură (contrastul transparenței este presupus a fi negativ prin definiție) pentru modele care se deplasează în sus sau respectiv în jos. Per total, percepția maimuțelor asupra coerenței/transparenței a fost afectată în mod fiabil atât de semnul (transparent, coerent), cât și de intensitatea (contrastul) indiciului texturii (ANOVA; maimuța N: direcție – F = 0,58, p = 0,45, semn – F = 1248, p < 10−10, contrast – F = 22,63, p < 10; maimuța S: direcție – F = 0,41, p = 0,52, semn – F = 2876,7, p < 10−10, contrast – F = 36,5, p < 10−10). Per total, percepția maimuțelor asupra coerenței/transparenței a fost afectată în mod fiabil atât de semnul (transparent, coerent), cât și de intensitatea (contrastul) indiciului texturii (ANOVA; maimuță N: direcție – F = 0,58, p = 0,45, semn – F = 1248, p < 10−10, contrast – F = 22,63, p < 10; maimuță S: direcție – F = 0,41, p = 0,52, semn – F = 2876,7, p < 10−10, contrast – F = 36,5, p < 10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как зьнак (прозрачности достоверно влияли как зьнак когерентность), так и сила (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направлестность) — F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22,63, p < 10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, р < 10-10). În general, percepția coerenței/transparenței de către maimuțe a fost afectată semnificativ atât de semnul (transparență, coerență), cât și de intensitatea (contrastul) caracteristicii texturale (ANOVA; maimuță N: direcție — F = 0,58, p = 0,45, semn — F = 1248, p < 10−10, contrast – F = 22,63, p < 10; -10 maimuță S: direcție – F = 0,41, p = 0,52, semn – F = 2876,7, p < 10−10, contrast – F = 36,5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 猴子S: 方向– F = 0,41, p = 0,52, 符号– F = 2876,7, p < 10−10, 对比度– F = 36,5，p < 10-10）。总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 36,5，p < 10-10）。În general, percepția coerenței/transparenței la maimuță a fost afectată semnificativ de semnul (transparență, coerență) și intensitatea (contrastul) semnalelor de textură (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; maimuță N: orientare – F = 0,58, p = 0,45, semn – F = 1248, p < 10−10, Contrast – F = 22,63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = p. −10 Maimuță S: Orientare – F = 0,41, p = 0,52, Semn – F = 2876,7, p < 10-10, Contrast – F = 36,5, p < 10-10).Funcțiile cumulative gaussiene au fost ajustate datelor din fiecare sesiune pentru a caracteriza caracteristicile psihofizice ale maimuțelor. Fig. 2b prezintă distribuția concordanței pentru aceste modele pe toate sesiunile pentru ambele maimuțe. Per total, maimuțele au finalizat sarcina cu acuratețe și consecvență, iar am respins mai puțin de 13% din sesiunile cu două maimuțe din cauza potrivirii slabe cu modelul gaussian cumulativ.
a Exemple de comportament ale maimuțelor în sesiuni reprezentative (n ≥ 20 încercări per condiție de stimul). În panourile din stânga (dreapta), datele dintr-o sesiune cu maimuțe N(S) sunt reprezentate grafic ca scoruri de selecție coerente (ordonată) în funcție de contrastul semnelor semnalelor de textură (abscisă). Aici se presupune că texturile transparente (coerente) au valori negative (pozitive). Răspunsurile au fost construite separat în funcție de direcția de mișcare a modelului (în sus (90°) sau în jos (270°)) în test. Pentru ambele animale, performanța, indiferent dacă răspunsul este împărțit la contrast 50/50 (PSE - săgeți continue) sau cantitatea de contrast textural necesară pentru a susține un anumit nivel de performanță (prag - săgeți deschise), se află în aceste direcții de deviație. b Histogramă ajustată a valorilor R2 ale funcției cumulative gaussiene. Datele S(N) ale maimuței sunt prezentate în stânga (dreapta). c (Sus) PSE măsurat pentru grila deplasată în jos (ordonată) comparativ cu PSE deplasat în sus pe grilă (abscisă) reprezentat grafic, cu muchii reprezentând distribuția PSE pentru fiecare condiție și săgeți indicând media pentru fiecare condiție. Datele pentru toate sesiunile de maimuțe N(S) sunt prezentate în coloana din stânga (dreapta). (Jos) Aceeași convenție ca și pentru datele PSE, dar pentru pragurile de caracteristici ajustate. Nu au existat diferențe semnificative în ceea ce privește pragurile PSE sau tendințele modei (vezi textul). d PSE și panta (ordonată) sunt reprezentate grafic în funcție de orientarea rasterului normalizat a componentei de separare unghiulară („unghiul de rețea integrală” - abscisă). Cercurile deschise reprezintă mediile, linia continuă este modelul de regresie cel mai potrivit, iar linia punctată este intervalul de încredere de 95% pentru modelul de regresie. Există o corelație semnificativă între PSE și unghiul de integrare normalizat, dar nu și între pantă și unghiul de integrare normalizat, ceea ce sugerează că funcția psihometrică se deplasează pe măsură ce unghiul separă grilajele componente, dar fără ascuțire sau aplatizare. (Monkey N, n = 32 sesiuni; Monkey S, n = 43 sesiuni). În toate panourile, barele de eroare reprezintă eroarea standard a mediei. Haha. Coerență, scorul de egalitate subiectivă PSE, normă, standardizare.
Așa cum s-a menționat mai sus, atât contrastul indiciilor de textură, cât și direcția de mișcare a modelului au variat în funcție de încercări, stimulii derivând în sus sau în jos într-o anumită încercare. Acest lucru se face pentru a minimiza efectele adaptive psihofizice11 și neuronale28. Orientarea modelului versus prejudecată (punct de egalitate subiectivă sau PSE) (testul de sumă a rangurilor Wilcoxon; maimuță N: z = 0,25, p = 0,8; maimuță S: z = 0,86, p = 0,39) sau pragul funcției ajustate (suma rangurilor Wilcoxon; maimuță N: z = 0,14, p = 0,89, maimuță S: z = 0,49, p = 0,62) (Fig. 2c). În plus, nu au existat diferențe semnificative între maimuțe în ceea ce privește gradul de contrast al texturii necesar pentru a menține nivelurile prag de performanță (maimuța N = 24,5% ± 3,9%, maimuța S = 18,9% ± 1,9%; suma rangurilor Wilcoxon, z = 1,01, p = 0,31).
În fiecare sesiune, am modificat unghiul interrețelei care separă orientările rețelelor componente. Studiile psihofizice au arătat că oamenii sunt mai predispuși să perceapă celula 10 ca fiind conectată atunci când acest unghi este mai mic. Dacă maimuțele și-ar raporta în mod fiabil percepția asupra coerenței/transparenței, atunci pe baza acestor descoperiri, ne-am fi așteptat ca PSE, contrastul texturii corespunzător unei diviziuni uniforme între opțiunile de coerență și transparență, să crească la interacțiune. unghiul rețelei. Într-adevăr, acesta a fost cazul (Fig. 2d; colaps pe direcțiile modelului, Kruskal–Wallis; maimuță N: χ2 = 23,06, p < 10−3; maimuță S: χ2 = 22,22, p < 10−3; corelație între unghiul de integrare normalizat și PSE – maimuță N: r = 0,67, p < 10−9; maimuță S: r = 0,76, p < 10−13). Într-adevăr, acesta a fost cazul (Fig. 2d; colaps pe direcțiile modelului, Kruskal–Wallis; maimuță N: χ2 = 23,06, p < 10−3; maimuță S: χ2 = 22,22, p < 10−3; corelație între unghiul de integrare normalizat și PSE – maimuță N: r = 0,67, p < 10−9; maimuță S: r = 0,76, p < 10−13). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уолалис; Уолапс поперек направления паттерна, Крускал-Уолалис; 23,06, p < 10–3; N: r = 0,67, p < 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). Într-adevăr, acest lucru s-a întâmplat (Fig. 2d; colaps pe direcția modelului, Kruskal-Wallis; maimuță N: χ2 = 23,06, p < 10–3; maimuță S: χ2 = 22,22, p < 10–3; corelație între unghiul normalizat al rețelei și PSE – maimuță N: r = 0,67, p < 10-9, maimuță S: r = 0,76, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23,06，p < 10-3，2，2，2，2，2，2， < 10-3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0,67；p <10-9；猴子S：r = 0,76，p < 10-13）。情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： ：2 = 23,06 ， p <10-3 ； ； 2 ， ， 2：2 ； ， ， 2： 2 p <10-3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0,67，p < 10-9:，子:，-9 0,76，p <10-13）。 Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна, обезьяна, N: 2; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10-3 нормализованный межрешеточный угол). Într-adevăr, acesta a fost cazul (Fig. 2d; pliere de-a lungul axei modale, Kruskal-Wallis; maimuță N: χ2 = 23,06, p < 10⁻³; maimuță S: χ2 = 22,22, p < 10⁻³; colț interrețial normalizat). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). Maimuță PSE N: r = 0,67, p < 10–9, maimuță S: r = 0,76, p < 10–13).În schimb, modificarea unghiului dintre grile nu a avut un efect semnificativ asupra pantei funcției psihometrice (Fig. 2d; pliere de orientare cross-modală, Kruskal-Wallis; maimuță N: χ2 = 8,09, p = 0,23; maimuță S χ2 = 3,18, p = 0,67, corelație între unghiul normalizat al grilei și pantă – maimuță N: r = -0,4, p = 0,2, maimuță S: r = 0,03, p = 0,76). Astfel, în conformitate cu datele psihofizice ale unei persoane, efectul mediu al modificării unghiului dintre grile este o deplasare a punctelor de deplasare și nu o creștere sau scădere a sensibilității la semnalele de segmentare.
În cele din urmă, recompensele sunt atribuite aleatoriu cu o probabilitate de 0,5 în studiile cu contrast textură zero. Dacă toate maimuțele ar fi conștiente de această aleatorietate unică și ar fi capabile să distingă între contrastul texturii zero și stimulii de semnalizare, ar putea dezvolta strategii diferite pentru cele două tipuri de studii. Două observații sugerează cu tărie că nu este cazul. În primul rând, modificarea unghiului de rețea a avut efecte calitative similare asupra scorurilor de semnalizare și de contrast textură zero (Fig. 2d și Fig. suplimentară 1). În al doilea rând, pentru ambele maimuțe, este puțin probabil ca selecția bistabilă a studiilor să fie o repetare a celei mai recente (anterioare) selecții de recompensă (test binomial, N maimuțe: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S maimuțe: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
În concluzie, comportamentul maimuțelor în sarcina noastră de segmentare a fost sub un control bun al stimulilor. Dependența judecăților perceptive de semnul și dimensiunea indiciilor de textură, precum și modificările PSE cu unghiul de rețea, indică faptul că maimuțele au raportat percepția lor subiectivă asupra coerenței/transparenței motorii. În cele din urmă, răspunsurile maimuțelor în testele cu contrast zero al texturii nu au fost afectate de istoricul recompensei din testele anterioare și au fost afectate semnificativ de modificările unghiulare inter-raster. Acest lucru sugerează că maimuțele continuă să raporteze percepția lor subiectivă asupra configurației suprafeței rețelei în această condiție importantă.
Așa cum am menționat mai sus, tranziția contrastului texturii de la negativ la pozitiv este echivalentă cu tranziția perceptivă a stimulilor de la transparent la coerent. În general, pentru o anumită celulă, răspunsul MT tinde să crească sau să scadă pe măsură ce contrastul texturii se schimbă de la negativ la pozitiv, iar direcția acestui efect depinde de obicei de direcția de mișcare a modelului/componentei. De exemplu, curbele de acordare direcțională a două celule MT reprezentative sunt prezentate în Figura 3, împreună cu răspunsurile acestor celule la grilele care conțin semnale de textură coerente sau transparente cu contrast scăzut sau ridicat. Am încercat într-un fel să cuantificăm mai bine aceste răspunsuri ale grilei, care ar putea fi legate de performanța psihofiziologică a maimuțelor noastre.
Diagrama polară a curbei de reglare direcțională a unei celule MT S reprezentative de maimuță ca răspuns la o singură matrice sinusoidală. Unghiul indică direcția de mișcare a rețelei, magnitudinea indică emisivitatea, iar direcția preferată a celulei se suprapune cu aproximativ 90° (în sus) cu direcția uneia dintre componente în direcția modelului de rețea. b Histograma săptămânală stimul-timp (PSTH) a grilei de răspuns, deplasată în direcția șablonului cu 90° (prezentată schematic în stânga) pentru celula prezentată în a. Răspunsurile sunt sortate după tipul de indiciu de textură (coeziv/transparent - respectiv panoul din mijloc/dreapta) și contrastul Michelson (indiciu de culoare PSTH). Sunt afișate doar încercările corecte pentru fiecare tip de semnale de textură cu contrast scăzut și contrast ridicat. Celulele au răspuns mai bine la modelele de rețea în derivă ascendentă cu indicii de textură transparente, iar răspunsul la aceste modele a crescut odată cu creșterea contrastului texturii. c, d sunt aceleași convenții ca în a și b, dar pentru celulele MT, altele decât maimuța S, orientarea lor preferată se suprapune aproape cu cea a grilei în derivă descendentă. Unitatea preferă grilaje cu derivă descendentă cu indicii de textură coerente, iar răspunsul la aceste modele crește odată cu creșterea contrastului texturii. În toate panourile, zona umbrită reprezintă eroarea standard a mediei. Spițe. Vârfe, secunde. Secundă.
Pentru a explora relația dintre configurația suprafeței rețelei (coerentă sau transparentă), așa cum este indicată de semnalele noastre de textură, și activitatea MT, am regresat mai întâi corelația dintre celule pentru mișcarea coerentă (pantă pozitivă) sau mișcarea transparentă (pantă negativă) prin regresie. Am folosit metoda dată pentru a clasifica celulele după rata de răspuns la semn în comparație cu contrastul (separat pentru fiecare direcție a modului). Exemple ale acestor curbe de reglare a rețelei din aceeași celulă exemplu din Figura 3 sunt prezentate în Figura 4a. După clasificare, am folosit analiza performanței receptorului (ROC) pentru a cuantifica sensibilitatea fiecărei celule la modularea semnalelor de textură (vezi Metode). Funcțiile neurometrice obținute în acest mod pot fi comparate direct cu caracteristicile psihofizice ale maimuțelor din aceeași sesiune pentru a compara direct sensibilitatea psihofizică a neuronilor la texturile rețelei. Am efectuat două analize de detectare a semnalului pentru toate unitățile din eșantion, calculând caracteristici neurometrice separate pentru fiecare direcție a modelului (din nou, în sus sau în jos). Este important de menționat că, pentru această analiză, am inclus doar studii în care (i) stimulii conțineau un indiciu de textură și (ii) maimuțele au răspuns în conformitate cu acel indiciu (adică studii „corecte”).
Ratele de declanșare sunt reprezentate grafic în funcție de contrastul semnului texturii, respectiv, pentru grilajele care se deplasează în sus (stânga) sau în jos (dreapta), linia continuă reprezintă cea mai bună regresie liniară, iar datele din rândul de sus (jos) sunt preluate din cele prezentate în Fig. Rice. 3a Celulă, b (Fig. 3c, d). Caracteristicile pantei de regresie au fost utilizate pentru a atribui indicii de textură preferate (coerente/transparente) fiecărei combinații de orientare celulă/rețea (n ≥ 20 încercări per condiție de stimul). Barele de eroare reprezintă deviația standard a mediei. Funcțiile neurometrice ale unităților prezentate în ba sunt descrise împreună cu funcțiile psihometrice colectate în timpul aceleiași sesiuni. Acum, pentru fiecare caracteristică, reprezentăm grafic alegerea preferată a tooltip-ului (ordonată) (vezi textul) ca procent din contrastul semnului texturii (abscisă). Contrastul texturii a fost modificat astfel încât tooltip-urile preferate sunt pozitive, iar tooltip-urile goale sunt negative. Datele din grilele cu derivă ascendentă (descendentă) sunt prezentate în panourile din stânga (dreapta), în rândurile superioare (inferioare) – datele din celulele prezentate în Fig. 3a,b (Fig. 3c,d). Raporturile pragurilor neurometrice și psihometrice (N/P) sunt prezentate în fiecare panou. Spițe. Vârfe, secunde. sec., director. direcție, provincie preferată, psi. Psihometrie, Neurologie.
Curbele de reglare a rețelei și funcțiile neurometrice ale a două celule MT reprezentative și funcțiile psihometrice asociate acestora, agregate împreună cu aceste răspunsuri, sunt prezentate în panourile de sus și respectiv de jos ale Figurilor 4a,b. Aceste celule prezintă o creștere sau o scădere aproximativ monotonă pe măsură ce textura devine transparentă și coerentă. În plus, direcția și puterea acestei legături depind de direcția mișcării rețelei. În cele din urmă, funcțiile neurometrice calculate din răspunsurile acestor celule au abordat (dar tot nu au corespuns) proprietățile psihofizice ale mișcării unidirecționale a grilei. Atât funcțiile neurometrice, cât și cele psihometrice au fost rezumate cu praguri, adică corespunzătoare a aproximativ 84% dintr-un contrast ales corect (corespunzător mediei + 1 sd a funcției gaussiene cumulative ajustate). Pe întregul eșantion, raportul N/P, raportul dintre pragul neurometric și cel psihometric, a fost în medie de 12,4 ± 1,2 la maimuța N și 15,9 ± 1,8 la maimuța S, iar pentru mișcarea rețelei în cel puțin o direcție, doar ~16% (18). %) unități de la maimuța N (maimuța S) (Fig. 5a). Din exemplul de celulă prezentat în figură. După cum se vede în Figurile 3 și 4, sensibilitatea neuronilor poate fi afectată de relația dintre orientarea preferată a celulei și direcția de mișcare a rețelei utilizată în experimente. În special, curbele de ajustare a orientării din Fig. 3a,c demonstrează relația dintre setarea orientării neuronilor pentru o singură rețea sinusoidală și sensibilitatea acesteia la mișcarea transparentă/coerentă în rețeaua noastră texturată. Acesta a fost cazul ambelor maimuțe (ANOVA; direcții relative preferate grupate cu o rezoluție de 10°; maimuța N: F = 2,12, p < 0,01; maimuța S: F = 2,01, p < 0,01). Acesta a fost cazul ambelor maimuțe (ANOVA; direcții relative preferate grupate cu o rezoluție de 10°; maimuța N: F = 2,12, p < 0,01; maimuța S: F = 2,01, p < 0,01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления обезьян) разрешением 10° обезьяна N: F = 2,12, p <0,01 обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Acesta a fost cazul ambelor maimuțe (ANOVA; direcții relative preferate grupate la o rezoluție de 10°; maimuța N: F=2,12, p<0,01; maimuța S: F=2,01, p<0,01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向 =０N1:，，，，，； 0,01；猴子S：F = 2,01，p <0,01）。两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方 ​​同 （ 2 相对 方 ​​同 ， （ 10 ° ， p <0,01 ； ： ： f = 2,01 ， p <0,01。。。。。。。））））) Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация обеньян) разрешении 10° обезьяна N: F = 2,12, p <0,01 обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Acesta a fost cazul ambelor maimuțe (ANOVA; orientare relativă preferată grupată la o rezoluție de 10°; maimuță N: F=2,12, p<0,01; maimuță S: F=2,01, p<0,01).Având în vedere gradul mare de variabilitate al sensibilității neuronilor (Fig. 5a), pentru a vizualiza dependența sensibilității neuronilor de orientările relative preferate, am normalizat mai întâi orientarea preferată a fiecărei celule la orientarea „cea mai bună” pentru mișcarea modelului de grilă (adică direcția în care grila formează cel mai mic unghi între orientarea preferată a celulei și orientarea modelului de grilă). Am constatat că pragurile relative ale neuronilor (pragul pentru orientarea „cea mai proastă” a rețelei/pragul pentru orientarea „cea mai bună” a rețelei) au variat în funcție de această orientare preferată normalizată, vârfurile acestui raport de prag apărând în jurul modelelor sau orientărilor componentelor (Figura 5b). Acest efect nu a putut fi explicat printr-o tendință în distribuția direcțiilor preferate în unitățile din fiecare probă către una dintre direcțiile modelului în carouri sau componente (Fig. 5c; testul Rayleigh; maimuța N: z = 8,33, p < 10−3, medie circulară = 190,13 grade ± 9,83 grade; maimuța S: z = 0,79, p = 0,45) și a fost consistent în toate unghiurile de inter-grilare ale carourilor (Fig. suplimentară 2). Acest efect nu a putut fi explicat printr-o tendință în distribuția direcțiilor preferate în unitățile din fiecare probă către una dintre direcțiile modelului în carouri sau componente (Fig. 5c; testul Rayleigh; maimuță N: z = 8,33, p < 10−3, medie circulară = 190,13 grade ± 9,83 grade; maimuță S: z = 0,79, p = 0,45) și a fost consistent în toate unghiurile de inter-grilare ale carourilor (Fig. suplimentară 2). Этот эффект нельзя было объяснить смещением распределения предпочтительных направлхих направлхих направлх каждой выборке в сторону одного из клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. рис. обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Acest efect nu a putut fi explicat printr-o schimbare a distribuției direcțiilor preferate în unități din fiecare probă către una dintre direcțiile în carouri sau direcțiile componentelor (Fig. 5c; testul Rayleigh; maimuță N: z = 8,33, p < 10–3)., medie circulară = 190,13 grade ± 9,83 grade; maimuță S: z = 0,79, p = 0,45) și a fost aceeași pentru toate colțurile grilei în carouri (Figura suplimentară 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8,33，p < 10-3 ，圆形平均值= 190,13 度± 9,83 度；猴子S：z = 0,79，p = 0,45）并且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）.这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 样本 中 单元 中 分布来 解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n : z = 8,33 ， p <10-3 ， 平均值 平均值 平均值 平坜值 平圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Этот эффект не может быть объяснен тем, что распределение предпочтительных ориетна втахлиен тем каждом образце смещено либо в сторону структуры решетки, либо в сторону одной из оромвиен из ориено (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Acest efect nu poate fi explicat prin faptul că distribuția orientărilor preferate în celulele din fiecare probă este înclinată fie spre structura rețelei, fie spre una dintre orientările componentelor (Fig. 5c; testul Rayleigh; maimuță N: z = 8,33, p < 10–3)., medie circulară) = 190,13 grade ± 9,83 grade; maimuță S: z = 0,79, p = 0,45) și au fost egale în unghiurile rețelei dintre grile (Fig. suplimentară 2).Astfel, sensibilitatea neuronilor la grilele texturate depinde, cel puțin parțial, de proprietățile fundamentale ale reglării MT.
Panoul din stânga prezintă distribuția raporturilor N/P (prag neuronal/psihofiziologic); fiecare celulă oferă două puncte de date, câte unul pentru fiecare direcție în care se mișcă modelul. Panoul din dreapta reprezintă grafic pragurile psihofizice (ordonată) versus pragurile neuronale (abscisă) pentru toate unitățile din eșantion. Datele din rândul de sus (jos) provin de la maimuța N (S). b Rapoartele de prag normalizate sunt reprezentate grafic în funcție de magnitudinea diferenței dintre orientarea optimă a rețelei și orientarea celulară preferată. Direcția „cea mai bună” este definită ca direcția structurii rețelei (măsurată cu o singură rețea sinusoidală) cea mai apropiată de direcția celulară preferată. Datele au fost mai întâi grupate în funcție de orientarea preferată normalizată (intervale de 10°), apoi raporturile de prag au fost normalizate la valoarea maximă și mediate în fiecare interval. Celulele cu o orientare preferată puțin mai mare sau mai mică decât orientarea componentelor rețelei au avut cea mai mare diferență de sensibilitate la orientarea modelului rețelei. c Histograma roz a distribuției orientării preferate a tuturor unităților MT înregistrate la fiecare maimuță.
În cele din urmă, răspunsul MT este modulat de direcția mișcării rețelei și de detaliile semnalelor noastre de segmentare (textură). Compararea sensibilității neuronale și psihofizice a arătat că, în general, unitățile MT au fost mult mai puțin sensibile la semnalele de textură contrastantă decât maimuțele. Cu toate acestea, sensibilitatea neuronului s-a modificat în funcție de diferența dintre orientarea preferată a unității și direcția mișcării rețelei. Cele mai sensibile celule au avut tendința de a avea preferințe orientative care aproape acopereau modelul rețelei sau una dintre orientările constitutive, iar un mic subset al eșantioanelor noastre a fost la fel de sensibil sau mai sensibil decât percepția maimuțelor asupra diferențelor de contrast. Pentru a determina dacă semnalele de la aceste unități mai sensibile au fost mai strâns asociate cu percepția la maimuțe, am examinat corelația dintre percepție și răspunsurile neuronale.
Un pas important în stabilirea unei conexiuni între activitatea neuronală și comportament este stabilirea corelațiilor dintre neuroni și răspunsurile comportamentale la stimuli constanți. Pentru a lega răspunsurile neuronale de judecățile de segmentare, este esențial să se creeze un stimul care, în ciuda faptului că este același, este perceput diferit în diferite studii. În prezentul studiu, acest lucru este reprezentat explicit de o rețea de contrast textură zero. Deși subliniem că, pe baza funcțiilor psihometrice ale animalelor, rețelele cu contrast textural minim (mai puțin de ~20%) sunt de obicei considerate coerente sau transparente.
Pentru a cuantifica măsura în care răspunsurile MT se corelează cu rapoartele perceptive, am efectuat o analiză a probabilității de selecție (CP) a datelor noastre de grilă (vezi 3). Pe scurt, CP este o măsură neparametrică, nestandardizată, care cuantifică relația dintre răspunsurile la vârfuri și judecățile perceptive30. Restricționând analiza la studiile care utilizează grile cu contrast textural zero și la sesiunile în care maimuțele au făcut cel puțin cinci alegeri pentru fiecare tip al acestor studii, am calculat SR separat pentru fiecare direcție de mișcare a grilei. La maimuțe, am observat o valoare medie a CP semnificativ mai mare decât ne-am fi așteptat întâmplător (Fig. 6a, d; maimuța N: CP medie: 0,54, IC 95%: (0,53, 0,56), test t bilateral împotriva valorii nule a CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; maimuța S: CP medie: 0,55, IC 95%: (0,54, 0,57), test t bilateral, t = 9,4, p < 10−13). La maimuțe, am observat o valoare medie a CP semnificativ mai mare decât ne-am fi așteptat întâmplător (Fig. 6a, d; maimuța N: CP medie: 0,54, IÎ 95%: (0,53, 0,56), test t bilateral împotriva valorii nule a CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; maimuța S: CP medie: 0,55, IÎ 95%: (0,54, 0,57), test t bilateral, t = 9,4, p < 10−13).La maimuțe, am observat o valoare medie a CP semnificativ mai mare decât cea așteptată aleatoriu (Fig. 6a, d; maimuță N: CP medie: 0,54, IÎ 95%: (0,53, 0,56), test t bilateral vs. valori nule).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . maimuță S: CP medie: 0,55, IÎ 95%: (0,54, 0,57), test t bilateral, t = 9,4, p < 10–13).在猴子中，我们观察到平均CP值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猴子N：平均CP：0,54，95% CI：（0,53，0,56），针对空值的双边t 检验CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0,55%, 0,54%, 0,57, 0,57,双边t 检验, t = 9.4, p < 10−13).在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图， （ 图， 平均 ： 0,54，95% Ci : 0,53，0,56） ， 空值检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; 猴子S: 平均CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), 双边t检验, t=9,4, p < 10−13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что моь модачения CP случайно (рис. 6a, d; обезьяна N: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тесто = CP п0,нлот = CP п0,нлот = 6,7, p < 10-9, обезьяна S: средний CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10- 13) . La maimuțe, am observat valori medii ale CP mult peste ceea ce ne-am putea aștepta întâmplător (Fig. 6a, d; maimuța N: CP medie: 0,54, IC 95%: (0,53, 0,56), test t bilateral CP vs. zero = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, maimuța S: CP medie: 0,55, IC 95%: (0,54, 0,57), criteriu t bilateral, t = 9,4, p < 10-13).Astfel, neuronii MT tind să se activeze mai puternic chiar și în absența oricăror indicii evidente de segmentare, atunci când percepția animalului asupra mișcării rețelei se potrivește cu preferințele celulei.
a Distribuția probabilității de selecție pentru grile fără semnale de textură pentru probele înregistrate de la maimuța N. Fiecare celulă poate contribui cu până la două puncte de date (unul pentru fiecare direcție de mișcare a grilei). O valoare medie CP peste aleatorie (săgeți albe) indică faptul că, în general, există o relație semnificativă între activitatea MT și percepție. b Pentru a examina impactul oricărei potențiale erori de selecție, am calculat CP separat pentru orice stimul pentru care maimuțele au făcut cel puțin o eroare. Probabilitățile de selecție sunt reprezentate grafic în funcție de raportul de selecție (pref/null) pentru toți stimulii (stânga) și valorile absolute ale contrastului marcajelor de textură (dreapta, date din 120 de celule individuale). Linia continuă și zona umbrită din panoul din stânga reprezintă media ± sem a mediei mobile de 20 de puncte. Probabilitățile de selecție calculate pentru stimulii cu rapoarte de selecție dezechilibrate, cum ar fi grilele cu contrast ridicat al semnalului, au diferit mai mult și au fost grupate în jurul posibilităților. Zona umbrită gri din panoul din dreapta accentuează contrastul caracteristicilor incluse în calculul probabilității mari de selecție. c Probabilitatea unei alegeri mari (ordonată) este reprezentată grafic în funcție de pragul neuronului (abscisă). Probabilitatea de selecție a fost corelată negativ semnificativ cu pragul. Convenția dl este aceeași ca și ac, dar se aplică la 157 de date individuale de la maimuța S, cu excepția cazului în care se specifică altfel. g Probabilitatea cea mai mare de selecție (ordonată) este reprezentată grafic în funcție de direcția preferată normalizată (abscisă) pentru fiecare dintre cele două maimuțe. Fiecare celulă MT a contribuit cu două puncte de date (unul pentru fiecare direcție a structurii rețelei). h Diagrame mari de tip box reprezentând probabilitatea de selecție pentru fiecare unghi inter-raster. Linia continuă marchează mediana, marginile inferioare și superioare ale casetei reprezintă percentilele 25 și respectiv 75, mustățile sunt extinse până la 1,5 ori intervalul intercuartil, iar valorile aberante dincolo de această limită sunt notate. Datele din panourile din stânga (dreapta) provin de la 120 (157) de celule individuale de maimuță N(S). i Probabilitatea cea mai mare de selecție (ordonată) este reprezentată grafic în funcție de momentul debutului stimulului (abscisă). CP-ul mare a fost calculat în dreptunghiuri glisante (lățime 100 ms, pas 10 ms) pe tot parcursul testului și apoi mediat pe unități.
Unele studii anterioare au raportat că CP depinde de numărul relativ de încercări în distribuția ratei bazale, ceea ce înseamnă că această măsură este mai puțin fiabilă pentru stimulii care provoacă diferențe mari în proporția fiecărei alegeri. Pentru a testa acest efect în datele noastre, am calculat CP separat pentru toți stimulii, indiferent de contrastul texturii semnului, iar maimuțele au efectuat cel puțin o încercare falsă. CP este reprezentat grafic în funcție de raportul de selecție (pref/nul) pentru fiecare animal în Figura 6b și respectiv e (panoul din stânga). Privind mediile mobile, este clar că CP rămâne peste probabilitate pe o gamă largă de șanse de selecție, scăzând doar atunci când șansele scad (cresc) sub (peste) 0,2 (0,8). Pe baza caracteristicilor psihometrice ale animalelor, ne-am aștepta ca coeficienții de selecție de această magnitudine să se aplice numai stimulilor cu indicii de textură cu contrast ridicat (coerenti sau transparenți) (vezi exemple de caracteristici psihometrice în Fig. 2a, b). Pentru a determina dacă acesta a fost cazul și dacă o probabilitate de corelare (CP) semnificativă a persistat chiar și pentru stimulii cu semnale de segmentare clare, am examinat efectul valorilor absolute de contrast textural asupra PC (Fig. 6b, e-dreapta). Așa cum era de așteptat, CP a fost semnificativ mai mare decât probabilitatea pentru stimulii care conțin indicii de segmentare până la moderate (~20% contrast sau mai puțin).
În sarcinile de orientare, viteză și recunoaștere a nepotrivirilor, nivelul de compus magnetic (CP) al MT tinde să fie cel mai ridicat la cei mai sensibili neuroni, probabil pentru că acești neuroni transmit cele mai informative semnale30,32,33,34.În concordanță cu aceste constatări, am observat o corelație modestă, dar semnificativă, între grand CP, calculat din ratele de declanșare cu scor z, pe contrastele indiciilor de textură evidențiate în panoul din dreapta din Fig.6b, e și pragul neuronal (Fig. 6c, f; regresie medie geometrică; maimuță N: r = −0,12, p = 0,07 maimuță S: r = −0,18, p < 10−3). 6b, e și pragul neuronal (Fig. 6c, f; regresie medie geometrică; maimuță N: r = −0,12, p = 0,07 maimuță S: r = −0,18, p < 10−3).În concordanță cu aceste constatări, am observat o corelație modestă, dar semnificativă, între pragul neuronal (CP) mare, calculat din scorul z al frecvenței de excitație din contrastele semnalului de textură evidențiate în panoul din dreapta din Fig. 6b, e, și pragul neuronal (Fig. 6c, f; regresie medie geometrică).обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). maimuță N: r = -0,12, p = 0,07 maimuță S: r = -0,18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这是根6根根显在适度但显着的相关性，这是根6根和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0,12，p = 0,07 猴子S：r = -0,3，，，；；猴子N：r = -0,12，p = 0,07与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相关性 相关性 迮性性 进性、 e 和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0,12 （ p = 0,07 猴子S：， ， ， ； ； 回归 ； 猴子 n:În concordanță cu aceste constatări, am observat o corelație modestă, dar semnificativă, între CV-urile mari, așa cum se arată în Fig. 6b,e, și pragurile neuronale (Figura 6c,f; regresie medie geometrică; maimuță N: r = -0,12, p = 0,07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Maimuță S: r = -0,18, p < 10-3).Prin urmare, indiciile de la cele mai informative unități au avut tendința de a prezenta o covarianță mai mare cu judecățile subiective de segmentare la maimuțe, ceea ce este important indiferent de orice indicii texturale adăugate la prejudecata perceptivă.
Având în vedere că stabilisem anterior o relație între sensibilitatea la semnalele texturii grilei și orientarea neuronală preferată, ne-am întrebat dacă există o relație similară între CP și orientarea preferată (Fig. 6g). Această asociere a fost doar ușor semnificativă la maimuța S (ANOVA; maimuța N: 1,03, p=0,46; maimuța S: F=1,73, p=0,04). Nu am observat nicio diferență în CP pentru unghiurile rețelei între rețele la niciun animal (Fig. 6h; ANOVA; maimuța N: F = 1,8, p = 0,11; maimuța S: F = 0,32, p = 0,9).
În cele din urmă, studii anterioare au arătat că CP se modifică pe parcursul studiului. Unele studii au raportat o creștere bruscă urmată de un efect de selecție relativ lin,30 în timp ce altele au raportat o creștere constantă a semnalului de selecție pe parcursul studiului31. Pentru fiecare maimuță, am calculat CP-ul fiecărei unități în studiile cu contrast textural zero (respectiv, în funcție de orientarea modelului) în celule de 100 ms, trecând la fiecare 20 ms de la începutul pre-stimul până la decalajul mediu pre-stimul. Dinamica medie a CP pentru două maimuțe este prezentată în Fig. 6i. În ambele cazuri, CP a rămas la un nivel aleatoriu sau foarte aproape de acesta până la aproape 500 ms de la debutul stimulului, după care CP a crescut brusc.
Pe lângă modificarea sensibilității, s-a demonstrat că CP este afectată și de anumite calități ale caracteristicilor de reglare a celulelor. De exemplu, Uka și DeAngelis34 au descoperit că CP în sarcina de recunoaștere a nepotrivirilor binoculare depinde de simetria curbei de reglare a nepotrivirilor binoculare a dispozitivului. În acest caz, o întrebare conexă este dacă celulele selective ale direcției modelului (PDS) sunt mai sensibile decât celulele selective ale direcției componentelor (CDS). Celulele PDS codifică orientarea generală a modelelor care conțin orientări locale multiple, în timp ce celulele CDS răspund la mișcarea componentelor modelului direcțional (Fig. 7a).
O reprezentare schematică a stimulului de reglare a componentelor modului și a curbelor ipotetice de reglare a rețelei (stânga) și a orientării rețelei (dreapta) (vezi Materiale și metode). Pe scurt, dacă o celulă se integrează între componentele grilei pentru a semnala mișcarea modelului, ne-am aștepta la aceleași curbe de reglare pentru grila individuală și stimulii grilei (ultima coloană, curbă continuă). În schimb, dacă celula nu integrează direcțiile componentelor în mișcarea modelului de semnal, ne-am aștepta la o curbă de reglare bipartită cu un vârf în fiecare direcție de mișcare a rețelei care traduce o componentă în direcția preferată a celulei (ultima coloană, curbă punctată). . b (stânga) curbe pentru ajustarea orientării rețelei sinusoidale pentru celulele prezentate în Figurile 1 și 2, 3 și 4 (rândul de sus – celulele din Fig. 3a, b și 4a, b (sus); panoul de jos – celulele din Fig. 3c, d și 4a, b (jos)). (Mijloc) Predicții ale modelului și componentelor calculate din profilurile de reglare a rețelei. (Dreapta) Ajustarea grilei acestor celule. Celulele din panoul superior (de jos) sunt clasificate ca celule șablon (componente). Rețineți că nu există o corespondență unu-la-unu între clasificările componentelor modelului și preferințele pentru mișcarea celulară coerentă/transparentă (vezi răspunsurile rețelei de textură pentru aceste celule în Fig. 4a). c Coeficientul de corelație parțială a modului scor z (ordonată) reprezentat grafic în funcție de coeficientul de corelație parțială a componentei scor z (abscisă) pentru toate celulele înregistrate la maimuțele N (stânga) și S (dreapta). Liniile groase indică criteriile de semnificație utilizate pentru clasificarea celulelor. d Graficul probabilității de selecție ridicate (ordonată) versus indicele modului (Zp – Zc) (abscisă). Datele din panourile din stânga (dreapta) se referă la maimuța N(S). Cercurile negre indică datele în unități aproximative. La ambele animale, a existat o corelație semnificativă între probabilitatea de selecție ridicată și indicele modelului, sugerând o corelație perceptivă mai mare pentru celulele cu orientare a modelului de semnal în stimuli cu orientare multiplă a componentelor.
Prin urmare, într-un set separat de teste, am măsurat răspunsurile la grile sinusoidale și grile pentru a clasifica neuronii din eșantioanele noastre ca PDS sau CDS (vezi Metode). Curbele de reglare a rețelei, predicțiile componentelor șablonului construite pe baza acestor date de reglare și curbele de reglare a rețelei pentru celulele prezentate în Figurile 1 și 3. Figurile 3 și 4 și Figura suplimentară 3 sunt prezentate în Figura 7b. Distribuția modelului și selectivitatea componentelor, precum și orientarea preferată a celulelor în fiecare categorie, sunt prezentate pentru fiecare maimuță în Fig. 7c și, respectiv, în Fig. suplimentară 4.
Pentru a evalua dependența CP de corecția componentelor pattern-ului, am calculat mai întâi indicele pattern 35 (PI), ale cărui valori mai mari (mai mici) indică un PDS (CDS) mai mare, similar cu un comportament similar. Având în vedere demonstrația de mai sus că: (i) sensibilitatea neuronală variază în funcție de diferența dintre orientarea preferată a celulei și direcția de mișcare a stimulului și (ii) există o corelație semnificativă între sensibilitatea neuronală și probabilitatea de selecție în eșantionul nostru, am constatat o relație între PI și CP total, fiind studiată pentru direcția „cea mai bună” de mișcare a fiecărei celule (vezi mai sus). Am constatat că CP a fost corelat semnificativ cu PI (Fig. 7d; regresie medie geometrică; maimuță grand CP N: r = 0,23, p < 0,01; maimuță CP bistabilă N r = 0,21, p = 0,013; maimuță grand CP S: r = 0,30, p < 10−4; maimuță CP bistabilă S: r = 0,29, p < 10−3), indicând faptul că celulele clasificate ca PDS au prezentat o activitate legată de alegere mai mare decât celulele CDS și neclasificate. Am constatat că CP a fost corelat semnificativ cu PI (Fig. 7d; regresie medie geometrică; maimuță grand CP N: r = 0,23, p < 0,01; maimuță CP bistabilă N r = 0,21, p = 0,013; maimuță grand CP S: r = 0,30, p < 10−4; maimuță CP bistabilă S: r = 0,29, p < 10−3), indicând faptul că celulele clasificate ca PDS au prezentat o activitate legată de alegere mai mare decât celulele CDS și neclasificate. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометроиче геометроиче геометроиьче; обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01 бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013 большая о,бильная обезьяна , p = 0,013; < 10-4 бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что; клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую активность, связанную с выбором, S неклассифицированные клетки. Am constatat că CP a fost corelat semnificativ cu PI (Figura 7d; regresie medie geometrică; CP la maimuța mare N: r = 0,23, p < 0,01; CP la maimuța bistabilă N r = 0,21, p = 0,013; CP la maimuța mare S: r = 0,30, p < 10-4; CP bistabilă la maimuța S: r = 0,29, p < 10-3), indicând faptul că celulele clasificate ca PDS au prezentat o activitate mai mare, asociată cu alegerea, decât celulele CDS și celulele neclasificate.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0,23（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0,23，p < 0,01，稌N 0,21，p = 0,013；大CP 猴S： r = 0,30，p <10-4；双稳态CP 猴S：r = 0,29；p <10-3），表昻卸的细胞比CDS 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0,23，p < 0,01；双稳态双稳态CP ，；，，，，，，21p 0,21，p3； 0,0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрого геометрочольно связан с PI; обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01 бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013 большая обильная обезьяна; 0,30, p < 10-4; Am constatat că CP a fost semnificativ asociată cu PI (Figura 7d; regresie medie geometrică; CP la maimuța mare N: r = 0,23, p < 0,01; CP la maimuța bistabilă N r = 0,21, p = 0,013; CP la maimuța mare S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классиро вацкывает проявляли большую селекционную активность, чем клетки, классифицированные как CDS исницость. CP bistabil S la maimuță: r = 0,29, p < 10-3), indicând faptul că celulele clasificate ca PDS au prezentat o activitate de selecție mai mare decât celulele clasificate ca CDS și neclasificate.Deoarece atât PI, cât și sensibilitatea neuronilor au fost corelate cu CP, am efectuat analize de regresie multiplă (cu PI și sensibilitatea neuronilor ca variabile independente și CP mare ca variabilă dependentă) pentru a exclude o corelație între cele două măsuri care să ducă la posibilitatea unui efect. Ambii coeficienți de corelație parțială au fost semnificativi (maimuța N: prag vs. CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; maimuța S: prag vs. CP: r = −0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10−3), sugerând că CP crește odată cu sensibilitatea și, într-un mod independent, crește odată cu PI. Ambii coeficienți de corelație parțială au fost semnificativi (maimuța N: prag vs. CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; maimuța S: prag vs. CP: r = −0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10−3), sugerând că CP crește odată cu sensibilitatea și, într-un mod independent, crește odată cu PI. Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r, =, p = 0,13, = 0,13 против CP: r = 0,23, p <0,01 обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), платед, против; увеличивается с чувствительностью и независимым образом увеличивается с PI. Ambii coeficienți de corelație parțială au fost semnificativi (maimuța N: prag vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; maimuța S: prag vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), sugerând că CP crește odată cu sensibilitatea și crește independent odată cu PI.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04，PI 与CP：r = 0,23，p < 0,01；猴子S：阈值与CP：r = -0,16， p = 0,03，PI vs CP：0,29，p <10-3），表明CP随灵敏度增加而增加，并且以独立方式随PI 增加。两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04，PI = 0,03，PI vs CP：0,29．．, CP < 0,13，p = 0,04 Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r, =, p = 0,13, = 0,13 против CP: r = 0,23, p <0,01 обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI против CP: 0,29, p < чато-3), p < чатов; на то, что CP увеличивалась с чувствительностью и увеличивалась с PI независимым obraznom. Ambii coeficienți de corelație parțială au fost semnificativi (maimuța N: prag vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; maimuța S: prag vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), indicând faptul că CP a crescut odată cu sensibilitatea și a crescut odată cu PI într-un mod independent.
Am înregistrat o singură activitate în zona MT, iar maimuțele au raportat percepția lor asupra unor modele care ar putea apărea ca mișcări coerente sau transparente. Sensibilitatea neuronilor la indiciile de segmentare adăugate la percepțiile părtinitoare variază foarte mult și este determinată, cel puțin parțial, de relația dintre orientarea preferată a unității și direcția mișcării stimulului. În întreaga populație, sensibilitatea neuronală a fost semnificativ mai mică decât sensibilitatea psihofizică, deși cele mai sensibile unități au egalat sau au depășit sensibilitatea comportamentală la semnalele de segmentare. În plus, există o covarianță semnificativă între frecvența de declanșare și percepție, sugerând că semnalizarea MT joacă un rol în segmentare. Celulele cu orientare preferată și-au optimizat sensibilitatea la diferențele de semnale de segmentare a rețelei și au avut tendința de a semnaliza mișcarea globală în stimulii cu orientări locale multiple, demonstrând cea mai mare corelație perceptivă. Aici luăm în considerare câteva probleme potențiale înainte de a compara aceste rezultate cu lucrările anterioare.
O problemă majoră a cercetării care utilizează stimuli bistabili în modelele animale este aceea că răspunsurile comportamentale pot să nu se bazeze pe dimensiunea de interes. De exemplu, maimuțele noastre ar putea raporta percepția lor asupra orientării texturii independent de percepția lor asupra coerenței rețelei. Două aspecte ale datelor sugerează că nu este cazul. În primul rând, în conformitate cu rapoartele anterioare, modificarea unghiului de orientare relativă a componentelor matricei de separare a modificat sistematic probabilitatea percepției coerente. În al doilea rând, în medie, efectul este același pentru modelele care conțin sau nu conțin semnale de textură. Luate împreună, aceste observații sugerează că răspunsurile maimuțelor reflectă în mod constant percepția lor asupra conexiunii/transparenței.
O altă problemă potențială este că nu am optimizat parametrii mișcării rețelei pentru situația specifică. În multe lucrări anterioare care au comparat sensibilitatea neuronală și psihofizică, stimulii au fost selectați individual pentru fiecare unitate înregistrată [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. Aici am folosit aceleași două direcții de mișcare a modelului rețelei, indiferent de ajustarea orientării fiecărei celule. Acest design ne-a permis să studiem modul în care sensibilitatea se modifică odată cu suprapunerea dintre mișcarea rețelei și orientarea preferată, cu toate acestea, nu a oferit o bază a priori pentru a determina dacă celulele preferă rețele coerente sau transparente. Prin urmare, ne bazăm pe criterii empirice, folosind răspunsul fiecărei celule la plasa texturată, pentru a atribui preferințe și etichete zero fiecărei categorii de mișcare a rețelei. Deși puțin probabil, acest lucru ar putea denatura sistematic rezultatele analizei noastre de sensibilitate și detectarea semnalului CP, supraestimând potențial orice măsură. Cu toate acestea, mai multe aspecte ale analizei și datelor discutate mai jos sugerează că nu este cazul.
În primul rând, atribuirea de nume preferate (nul) stimulilor care au provocat mai multă (mai puțină) activitate nu a afectat distingibilitatea acestor distribuții de răspuns. În schimb, aceasta asigură doar că funcțiile neurometrice și psihometrice au același semn, astfel încât pot fi comparate direct. În al doilea rând, răspunsurile utilizate pentru calcularea CP (încercările „greșite” pentru grilajele texturate și toate încercările pentru grilajele fără contrast de textură) nu au fost incluse în analiza de regresie care a determinat dacă fiecare celulă „preferă” sporturi conectate sau transparente. Acest lucru asigură că efectele de selecție nu sunt influențate de denumirile preferate/invalide, rezultând o probabilitate semnificativă de selecție.
Studiile realizate de Newsom și colegii săi [36, 39, 46, 47] au fost primele care au determinat rolul MT în estimarea aproximativă a direcției de mișcare. Rapoartele ulterioare au colectat date despre participarea MT în profunzime34,44,48,49,50,51 și viteză32,52, orientare fină33 și percepția structurii 3D din mișcare31,53,54 (păduri 3D sustenabile). la regulă). Extindem aceste rezultate în două moduri importante. În primul rând, oferim dovezi că răspunsurile MT contribuie la segmentarea perceptivă a semnalelor vizuomotorii. În al doilea rând, am observat o relație între selectivitatea orientării modului MT și acest semnal de selecție.
Conceptual, rezultatele actuale sunt cele mai similare cu studiul privind SFM 3-D, deoarece ambele reprezintă o percepție bistabilă complexă care implică mișcarea și ordonarea în adâncime. Dodd și colab.31 au descoperit o probabilitate de selecție mare (0,67) în sarcina la maimuță care a raportat orientarea rotațională a unui cilindru SFM 3D bistabil. Am găsit un efect de selecție mult mai mic pentru stimulii de grilă bistabilă (aproximativ 0,55 pentru ambele maimuțe). Deoarece evaluarea CP depinde de coeficientul de selecție, este dificil să se interpreteze CP obținut în condiții diferite în sarcini diferite. Cu toate acestea, magnitudinea efectului de selecție pe care l-am observat a fost aceeași pentru grilele cu contrast zero și cu textură scăzută, precum și atunci când am combinat stimuli cu contrast textură scăzut/fără textură pentru a crește puterea. Prin urmare, este puțin probabil ca această diferență de CP să se datoreze diferențelor în ratele de selecție dintre seturile de date.
Modificările modeste ale ratei de declanșare a MT care însoțesc percepția în acest ultim caz par derutante în comparație cu stările perceptive intense și calitativ diferite induse de stimularea 3-D SFM și structurile de grilă bistabile. O posibilitate este că am subestimat efectul de selecție calculând rata de declanșare pe întreaga durată a stimulului. Spre deosebire de cazul 31 SFM 3-D, unde diferențele în activitatea MT s-au dezvoltat în jurul a 250 ms în încercări și apoi au crescut constant pe parcursul încercărilor, analiza noastră a dinamicii temporale a semnalelor de selecție (vezi 500 ms după debutul stimulului la ambele maimuțe). În plus, după o creștere bruscă în această perioadă, am observat fluctuații ale CP în restul încercării. Hupe și Rubin55 raportează că percepția umană a rețelelor dreptunghiulare bistabile se schimbă adesea în timpul încercărilor lungi. Deși stimulii noștri au fost prezentați doar pentru 1,5 secunde, percepția maimuțelor noastre ar putea varia, de asemenea, de la coerență la transparență în timpul încercării (răspunsurile lor au reflectat percepția lor finală la selectarea indiciului). Prin urmare, se așteaptă ca o versiune a sarcinii noastre cu timp de reacție, sau un plan în care maimuțele își pot raporta continuu percepția, să aibă un efect de selecție mai mare. Ultima posibilitate este ca semnalul MT să fie citit diferit în cele două sarcini. Deși s-a crezut mult timp că semnalele CPU rezultă din decodarea senzorială și zgomotul corelat,56 Gu și colegii57 au descoperit că în modelele computaționale, diferite strategii de pooling, mai degrabă decât niveluri de variabilitate corelată, pot explica mai bine performanța CPU. în neuronii temporali media-superiori dorsali. sarcina de recunoaștere a orientării schimbării foilor (MSTd). Efectul de selecție mai mic pe care l-am observat în MT reflectă probabil agregarea extinsă a multor neuroni cu conținut scăzut de informații pentru a crea percepții de coerență sau transparență. În orice caz în care indiciile locale de mișcare urmau să fie grupate într-unul sau două obiecte (rețele bistabile) sau suprafețe separate ale obiectelor comune (3-D SFM), dovezi independente că răspunsurile MT au fost semnificativ asociate cu judecăți perceptive, au existat răspunsuri MT puternice. se propune să joace un rol în segmentarea imaginilor complexe în scene cu mai multe obiecte folosind informații vizuale despre mișcare.
Așa cum am menționat mai sus, am fost primii care au raportat o asociere între activitatea celulară a modelului MT și percepție. Așa cum a fost formulat în modelul original în două etape de Movshon și colegii săi, unitatea modală este etapa de ieșire a MT. Cu toate acestea, lucrări recente au arătat că celulele modale și componente reprezintă capete diferite ale unui continuum și că diferențele parametrice în structura câmpului receptiv sunt responsabile pentru spectrul de acordare al componentelor modale. Prin urmare, am găsit o corelație semnificativă între CP și PI, similară cu relația dintre simetria de ajustare a nepotrivirii binoculare și CP în sarcina de recunoaștere a adâncimii sau configurația setărilor de orientare în sarcina de discriminare fină a orientării. Relațiile dintre documente și CP 33. Wang și Movshon62 au analizat un număr mare de celule cu selectivitate a orientării MT și au descoperit că, în medie, indicele modului a fost asociat cu multe proprietăți de acordare, sugerând că selectivitatea modală există în multe alte tipuri de semnale care pot fi citite din populația MT. Prin urmare, pentru studiile viitoare privind relația dintre activitatea MT și percepția subiectivă, va fi important să se determine dacă indicele patternului se corelează similar cu alte semnale de selecție a sarcinilor și stimulilor sau dacă această relație este specifică cazului segmentării perceptive.
În mod similar, Nienborg și Cumming 42 au descoperit că, deși celulele apropiate și îndepărtate selective pentru nepotrivirea binoculară în V2 au fost la fel de sensibile în sarcina de discriminare în adâncime, doar populația de celule care preferă apropierea a prezentat o CP semnificativă. Cu toate acestea, reantrenarea maimuțelor pentru a pondera preferențial diferențele de la distanță a dus la CP semnificative în cuști mai favorizate. Alte studii au raportat, de asemenea, că istoricul antrenamentului depinde de corelații perceptive 34,40,63 sau de o relație cauzală între activitatea MT și discriminarea diferențială 48. Relația pe care am observat-o între CP și selectivitatea direcției regimului reflectă probabil strategia specifică utilizată de maimuțe pentru a rezolva problema noastră și nu rolul specific al semnalelor de selecție a modului în percepția vizual-motorie. În lucrările viitoare, va fi important să se determine dacă istoricul învățării are un impact semnificativ asupra determinării căror semnale MT sunt ponderate preferențial și flexibil pentru a face judecăți de segmentare.
Stoner și colegii14,23 au fost primii care au raportat că modificarea luminozității regiunilor grilei suprapuse a afectat în mod previzibil coerența și transparența rapoartelor observatorilor umani și ajustările direcționale în neuronii MT la macaci. Autorii au descoperit că, atunci când luminozitatea regiunilor suprapuse se potrivea fizic cu transparența, observatorii au raportat o percepție mai transparentă, în timp ce neuronii MT au semnalat mișcarea componentelor rasterului. În schimb, atunci când luminozitatea suprapusă și suprapunerea transparentă sunt incompatibile fizic, observatorul percepe o mișcare coerentă, iar neuronii MT semnalează mișcarea globală a modelului. Astfel, aceste studii arată că modificările fizice ale stimulilor vizuali care influențează în mod fiabil rapoartele de segmentare induc, de asemenea, modificări previzibile în activarea MT. Lucrări recente în acest domeniu au explorat ce semnale MT urmăresc aspectul perceptiv al stimulilor complecși18,24,64. De exemplu, s-a demonstrat că un subset de neuroni MT prezintă o ajustare bimodală la o hartă de mișcare punctuală aleatorie (RDK) cu două direcții care sunt mai puțin distanțate decât un RDK unidirecțional. Lățimea de bandă a ajustării celulare19, 25. Observatorii văd întotdeauna primul model ca o mișcare transparentă, chiar dacă majoritatea neuronilor MT prezintă adaptări unimodale ca răspuns la acești stimuli, iar o medie simplă a tuturor celulelor MT oferă un răspuns unimodal al populației. Astfel, un subset de celule care prezintă reglare bimodală poate forma substratul neural pentru această percepție. Interesant este că, la marmosete, această populație s-a potrivit cu celulele PDS atunci când a fost testată folosind o grilă convențională și stimuli de tip grilă.
Rezultatele noastre merg cu un pas mai departe decât cele de mai sus, care sunt esențiale pentru stabilirea rolului MT în segmentarea perceptivă. De fapt, segmentarea este un fenomen subiectiv. Multe afișaje vizuale polistabile ilustrează capacitatea sistemului vizual de a organiza și interpreta stimuli persistenți în mai multe moduri. Colectarea simultană a răspunsurilor neuronale și a rapoartelor perceptive în studiul nostru ne-a permis să explorăm covarianța dintre rata de declanșare a MT și interpretările perceptive ale stimulării constante. După ce am demonstrat această relație, recunoaștem că direcția cauzalității nu a fost stabilită, adică sunt necesare experimente suplimentare pentru a determina dacă semnalul de segmentare perceptivă observat de noi este, așa cum susțin unii [65, 66, 67], automat. Procesul reprezintă din nou semnale descendente care se întorc la cortexul senzorial din zonele superioare 68, 69, 70 (Fig. 8). Rapoartele privind o proporție mai mare de celule selective în funcție de model în MSTd71, una dintre principalele ținte corticale ale MT, sugerează că extinderea acestor experimente pentru a include înregistrări simultane ale MT și MSTd ar fi un prim pas bun către o înțelegere mai aprofundată a mecanismelor neuronale ale percepției. segmentare.
Un model în două etape al selectivității orientării componentelor și modurilor și efectul potențial al feedback-ului de sus în jos asupra activității legate de alegere în traducerea automată. Aici, selectivitatea direcției modurilor (PDS – „P”) în etapa MT este creată de (i) un eșantion mare de date de intrare selective direcțional, compatibile cu viteze specifice modurilor și (ii) o suprimare puternică a acordării. Componenta selectivă direcțională (CDS) a etapei MT („C”) are un interval de eșantionare îngust în direcția de intrare și nu are o suprimare semnificativă a acordării. Inhibarea neacordată oferă control asupra ambelor populații. Săgețile colorate indică orientarea preferată a dispozitivului. Pentru claritate, sunt prezentate doar un subset al conexiunilor V1-MT și o casetă de selectare a modului și orientării componentei. În contextul interpretării rezultatelor noastre feed-forward (FF), setarea de intrare mai largă și inhibarea puternică a acordării (evidențiată cu roșu) în celulele PDS au indus diferențe mari în activitate ca răspuns la modele multiple de mișcare. În problema noastră de segmentare, acest grup determină lanțurile decizionale și distorsionează percepția. În schimb, în ​​cazul feedback-ului (FB), deciziile perceptive sunt generate în circuitele din amonte prin date senzoriale și erori cognitive, iar efectul mai mare al FB din aval asupra celulelor PDS (linii groase) generează semnale de selecție. b Reprezentare schematică a modelelor alternative de CDS și dispozitive PDS. Aici, semnalele PDS din MT sunt generate nu numai de intrarea directă a V1, ci și de intrarea indirectă a căii V1-V2-MT. Căile indirecte ale modelului sunt ajustate pentru a oferi selectivitate limitelor texturii (zonele de suprapunere a grilei). Modulul CDS al stratului MT efectuează o sumă ponderată de intrări directe și indirecte și trimite ieșirea către modulul PDS. PDS este reglat prin inhibiție competitivă. Din nou, sunt prezentate doar acele conexiuni care sunt necesare pentru a desena arhitectura de bază a modelului. Aici, un mecanism FF diferit de cel propus în a ar putea duce la o variabilitate mai mare în răspunsul rețelei celulare la PDS, ducând din nou la erori în modelele de decizie. Alternativ, o CP mai mare în celulele PDS poate fi în continuare rezultatul unei erori în puterea sau eficiența atașării FB la celulele PDS. Dovezile susțin modelele MT PDS în două și trei etape și interpretările CP FF și FB.
Doi macaci adulți (macaca mulatta), un mascul și o femelă (cu vârste cuprinse între 7 și 5 ani), cu o greutate cuprinsă între 4,5 și 9,0 kg, au fost utilizați ca obiecte de studiu. Înainte de toate experimentele chirurgicale sterile, animalelor li s-a implantat o cameră de înregistrare personalizată pentru electrozii verticali care se apropie de zona MT, un suport pentru tetieră din oțel inoxidabil (Crist Instruments, Hagerstown, MD) și poziția ochilor cu o bobină de căutare sclerală măsurată. (Cooner Wire, San Diego, California). Toate protocoalele respectă reglementările Departamentului Agriculturii al Statelor Unite (USDA) și Ghidurile Institutelor Naționale de Sănătate (NIH) pentru îngrijirea și utilizarea umană a animalelor de laborator și au fost aprobate de Comitetul pentru îngrijirea și utilizarea animalelor instituționale (IAUKC) al Universității din Chicago.
Toți stimulii vizuali au fost prezentați într-o deschidere rotundă pe un fundal negru sau gri. În timpul înregistrării, poziția și diametrul acestei deschideri au fost ajustate în conformitate cu câmpul receptiv clasic al neuronilor de la vârful electrodului. Am utilizat două categorii largi de stimuli vizuali: stimuli psihometrici și stimuli de reglare.
Stimulul psihometric este un model de rețea (20 cd/m2, contrast 50%, ciclu de funcționare 50%, 5 grade/sec) creat prin suprapunerea a două rețele dreptunghiulare care se deplasează într-o direcție perpendiculară pe direcția lor (Fig. 1b). S-a demonstrat anterior că observatorii umani percep aceste modele de grilă ca stimuli bistabili, uneori ca un singur model care se mișcă în aceeași direcție (mișcare coerentă) și alteori ca două suprafețe separate care se mișcă în direcții diferite (mișcare transparentă). Componentele modelului de rețea, orientate simetric – unghiul dintre rețele este de la 95° la 130° (extras din setul: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130° °, pe tot parcursul sesiunii. Neuronii cu unghi de izolare la 115° nu au fost păstrați, dar includem aici date psihofizice) – aproximativ 90° sau 270° (orientarea modelului). În fiecare sesiune, a fost utilizat doar un colț al rețelei interrețiale; În timpul fiecărei sesiuni, orientarea modelului pentru fiecare încercare a fost selectată aleatoriu din două posibilități.
Pentru a dezambigua percepția grilei și a oferi o bază empirică pentru recompensa pentru acțiune, introducem texturi punctuale aleatorii în pasul 72 al barei de lumină al fiecărei componente a grilei. Acest lucru se realizează prin creșterea sau scăderea (cu o cantitate fixă) a luminozității unui subset de pixeli selectat aleatoriu (Fig. 1c). Direcția de mișcare a texturii oferă un semnal puternic care schimbă percepția observatorului către o mișcare coerentă sau transparentă (Fig. 1c). În condiții coerente, toate texturile, indiferent de componenta rețelei de textură pe care o acoperă, sunt translatate în direcția modelului (Fig. 1c, coerent). În starea transparentă, textura se mișcă perpendicular pe direcția rețelei pe care o acoperă (Fig. 1c, transparent) (Film suplimentar 1). Pentru a controla complexitatea sarcinii, în majoritatea sesiunilor, contrastul Michelson (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) pentru această marcă de textură a variat de la un set de (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5). , 10, 20, 40, 80). Contrastul este definit ca luminozitatea relativă a unui raster (deci o valoare a contrastului de 80% ar rezulta într-o textură de 36 sau 6 cd/m2). Pentru 6 sesiuni în maimuța N și 5 sesiuni în maimuța S, am utilizat intervale de contrast textural mai restrânse (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), unde caracteristicile psihofizice urmează același model ca și contrastul pe întreaga gamă, dar fără saturație.
Stimulii de acordare sunt grile sinusoidale (contrast 50%, 1 ciclu/grad, 5 grade/sec) care se mișcă în una dintre cele 16 direcții egal distanțate sau grile sinusoidale care se mișcă în aceste direcții (constând din două grile sinusoidale suprapuse, cu unghiuri opuse de 135°), în aceeași direcție cu modelul.