Vă mulțumim că ați vizitat Nature.com.Versiunea de browser pe care o utilizați are suport limitat pentru CSS.Pentru cea mai bună experiență, vă recomandăm să utilizați un browser actualizat (sau să dezactivați Modul de compatibilitate în Internet Explorer).Între timp, pentru a asigura suport continuu, vom reda site-ul fără stiluri și JavaScript.
Un carusel care arată trei diapozitive în același timp.Utilizați butoanele Anterior și Următorul pentru a vă deplasa prin trei diapozitive simultan sau utilizați butoanele glisante de la sfârșit pentru a vă deplasa prin trei diapozitive simultan.
Viziunea de înaltă rezoluție necesită prelevare fină a retinei și integrare pentru a reconstrui proprietățile obiectului.Este important de reținut că atunci când amestecați mostre locale de la diferite obiecte, precizia se pierde.Prin urmare, segmentarea, gruparea zonelor unei imagini pentru procesare separată, este critică pentru percepție.În lucrările anterioare, pentru a studia acest proces au fost folosite structuri bistabile, care pot fi considerate ca una sau mai multe suprafețe în mișcare.Aici, raportăm relația dintre activitatea și judecățile de segmentare în regiunile intermediare ale căii vizuale a primatelor.În special, am constatat că orientarea selectivă a neuronilor temporali mediani au fost sensibile la indiciile de textură utilizate pentru a distorsiona percepția rețelelor bistabile și au arătat o corelație semnificativă între încercări și percepția subiectivă a stimulilor persistenti.Această corelație este mai mare în unitățile care semnalează mișcarea globală în modele cu mai multe direcții locale.Astfel, concluzionăm că domeniul temporal intermediar conține semnale utilizate pentru a separa scenele complexe în obiecte și suprafețe constitutive.
Viziunea se bazează nu numai pe discriminarea precisă a caracteristicilor elementare ale imaginii, cum ar fi orientarea marginilor și viteza, ci, mai important, pe integrarea corectă a acestor caracteristici pentru a calcula proprietățile mediului, cum ar fi forma și traiectoria obiectului1.Cu toate acestea, problemele apar atunci când imaginile retiniene acceptă mai multe grupuri de caracteristici la fel de plauzibile 2, 3, 4 (Fig. 1a).De exemplu, atunci când două seturi de semnale de viteză sunt foarte apropiate, acest lucru poate fi interpretat în mod rezonabil ca un obiect în mișcare sau mai multe obiecte în mișcare (Fig. 1b).Aceasta ilustrează caracterul subiectiv al segmentării, adică nu este o proprietate fixă ​​a imaginii, ci un proces de interpretare.În ciuda importanței sale evidente pentru percepția normală, înțelegerea noastră a bazei neuronale a segmentării perceptive rămâne în cel mai bun caz incompletă.
O ilustrare din desene animate a unei probleme de segmentare perceptivă.Percepția unui observator asupra adâncimii într-un cub Necker (stânga) alternează între două explicații posibile (dreapta).Acest lucru se datorează faptului că nu există semnale în imagine care să permită creierului să determine în mod unic orientarea 3D a figurii (furnizată de semnalul de ocluzie monoculară din dreapta).b Când sunt prezentate mai multe semnale de mișcare în proximitate spațială, sistemul de viziune trebuie să determine dacă eșantioanele locale provin de la unul sau mai multe obiecte.Ambiguitatea inerentă a semnalelor de mișcare locală, adică o succesiune de mișcări ale obiectului poate produce aceeași mișcare locală, rezultând mai multe interpretări la fel de plauzibile ale intrării vizuale, adică câmpurile vectoriale aici pot apărea din mișcarea coerentă a unei singure suprafețe sau din mișcarea transparentă a suprafețelor suprapuse.c (stânga) Un exemplu al stimulului nostru de grilă texturată.Grilajele dreptunghiulare care se deplasează perpendicular pe direcția lor („direcțiile componente” – săgeți albe) se suprapun pentru a forma un model de grătare.Rețeaua poate fi percepută ca o mișcare unică, regulată, conectată a direcțiilor (săgeți roșii) sau o mișcare transparentă a direcțiilor compuse.Percepția rețelei este distorsionată prin adăugarea de semne aleatorii ale texturii punctuale.(Mijloc) Zona evidențiată cu galben este extinsă și afișată ca o serie de cadre pentru semnale coerente și, respectiv, transparente.Mișcarea punctului în fiecare caz este reprezentată de săgeți verzi și roșii.(Dreapta) Graficul poziției (x, y) a punctului de selecție față de numărul de cadre.În cazul coerent, toate texturile se deplasează în aceeași direcție.În cazul transparenței, textura se mișcă în direcția componentei.d O ilustrare din desene animate a sarcinii noastre de segmentare a mișcării.Maimuțele au început fiecare încercare fixând un punct mic.După o scurtă întârziere, un anumit tip de model de rețea (coerență/transparență) și dimensiunea semnalului texturii (de exemplu contrast) au apărut în locația MT RF.În timpul fiecărei încercări, grătarul se poate deplasa în una dintre cele două direcții posibile ale modelului.După retragerea stimulului, țintele de selecție au apărut deasupra și sub MT RF.Maimuțele trebuie să indice percepția lor asupra rețelei în saccade țintei de selecție adecvate.
Procesarea mișcărilor vizuale este bine caracterizată și oferă astfel un model excelent pentru studierea circuitelor neuronale ale segmentării perceptive.Mai multe studii computaționale au observat utilitatea modelelor de procesare a mișcării în două etape în care estimarea inițială de înaltă rezoluție este urmată de integrarea selectivă a eșantioanelor locale pentru a elimina zgomotul și a restabili viteza obiectului7,8.Este important de reținut că sistemele de viziune trebuie să aibă grijă să limiteze acest ansamblu doar la acele mostre locale din obiecte obișnuite.Studiile psihofizice au descris factori fizici care influențează modul în care semnalele de mișcare locale sunt segmentate, dar forma traiectoriilor anatomice și codurile neuronale rămân întrebări deschise.Numeroase rapoarte sugerează că celulele selective de orientare din regiunea temporală (MT) a cortexului primatelor sunt candidate pentru substraturi neuronale.
Important, în aceste experimente anterioare, modificările activității neuronale s-au corelat cu modificările fizice ale stimulilor vizuali.Cu toate acestea, așa cum am menționat mai sus, segmentarea este în esență un proces perceptiv.Prin urmare, studiul substratului său neuronal necesită legarea modificărilor activității neuronale cu modificările percepției stimulilor fiși.Prin urmare, am antrenat două maimuțe pentru a raporta dacă modelul de grătare bistabil perceput format de grătare dreptunghiulare suprapuse în derivă a fost o singură suprafață sau două suprafețe independente.Pentru a studia relația dintre activitatea neuronală și judecățile de segmentare, am înregistrat o singură activitate în MT când maimuțele au îndeplinit această sarcină.
Am găsit o corelație semnificativă între studiul activității MT și percepția.Această corelație a existat indiferent dacă stimulii au conținut sau nu indicii de segmentare.În plus, puterea acestui efect este legată de sensibilitatea la semnalele de segmentare, precum și de indicele de model.Acesta din urmă cuantifică gradul în care unitatea iradiază mișcarea globală și nu locală în modele complexe.Deși selectivitatea pentru direcția modei a fost recunoscută de mult timp ca o trăsătură definitorie a MT, iar celulele selective pentru modă arată adaptarea la stimuli complecși în concordanță cu percepția umană a acelor stimuli, din câte știm, aceasta este prima dovadă pentru o corelație între modele.indicele și segmentarea perceptivă.
Am antrenat două maimuțe pentru a-și demonstra percepția asupra stimulilor grila în derivă (mișcări coerente sau transparente).Observatorii umani percep de obicei acești stimuli ca mișcări coerente sau transparente de aproximativ aceeași frecvență.Pentru a da răspunsul corect în această încercare și pentru a stabili baza recompensei operante, am creat semnale de segmentare prin texturarea rasterului componentei care formează rețeaua (Fig. 1c, d).În condiții coerente, toate texturile se deplasează de-a lungul direcției modelului (Fig. 1c, „coerent”).În starea transparentă, textura se deplasează perpendicular pe direcția grătarului pe care este suprapusă (Fig. 1c, „transparentă”).Controlăm dificultatea sarcinii prin schimbarea contrastului acestei etichete de textură.În studiile cu indici, maimuțele au fost recompensate pentru răspunsurile corespunzătoare indicațiilor de textură, iar recompensele au fost oferite aleatoriu (cote 50/50) în studiile care conțineau modele fără semne de textură (condiție de contrast de textură zero).
Datele comportamentale din două experimente reprezentative sunt prezentate în Figura 2a, iar răspunsurile sunt reprezentate ca proporție a judecăților de coerență față de contrastul semnalelor de textură (se presupune că contrastul de transparență este negativ prin definiție) pentru modelele care se deplasează în sus sau în jos, respectiv. În general, percepția maimuțelor cu privire la coerență/transparență a fost afectată în mod fiabil atât de semnul (transparent, coerent) cât și de puterea (contrast) semnului texturii (ANOVA; maimuță N: direcție – F = 0,58, p = 0,45, semn – F = 1248, p < 10−10, contrast – F =, −10,6, direcție: S = 0,20 = 0,58, p = 0,45). 41, p = 0,52, semn – F = 2876,7, p < 10−10, contrast – F = 36,5, p < 10−10). În general, percepția maimuțelor cu privire la coerență/transparență a fost afectată în mod fiabil atât de semnul (transparent, coerent) cât și de puterea (contrast) semnului texturii (ANOVA; maimuță N: direcție – F = 0,58, p = 0,45, semn – F = 1248, p < 10−10, contrast – F =, S = 0,58, p = 0,45; .41, p = 0,52, semn – F = 2876,7, p < 10−10, contrast – F = 36,5, p < 10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как зьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как зьнакрак зронзнак (прозрачности ость), так и сила (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, 5, = безьяна) 10, контраст – F = 22,63, p < 10; −10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7,−1т, = 2876,7,−1т, = 1,0,1,5 р < 10-10). În general, percepția de coerență/transparență de către maimuțe a fost afectată semnificativ atât de semnul (transparență, coerență) cât și de puterea (contrastul) caracteristicii texturale (ANOVA; maimuță N: direcție — F = 0,58, p = 0,45, semn — F = 1248, p < 10−10, contrast – F = 0,58, p = 0,45, p < 10−10, contrast. 0,41, p = 0,52, semn – F = 2876,7, p < 10 −10, contrast – F = 36,5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透（号（透（号（透（号（透（号（透（号（透（号（透）对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对向-F = 22.– 比;子S: 方向– F = 0,41, p = 0,52, 符号– F = 2876,7, p < 10−10, 对比度– F = 36,5，p < 10-10）。总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透（号（透（号（透（号（透（号（透（号（透（号（透）对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比向, 对比度） 符号- F = 1248, p < 10−10, 对比向; ，p <10-10）。În general, percepția coerenței/transparenței maimuței a fost afectată semnificativ de semnul (transparența, coerența) și intensitatea (contrastul) semnalelor texturii (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; maimuță N: orientare – F = 0,58, p = 0,45, semn – F = 1248, p < 10−10, Contrast – F = 22,63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = p. −10 Maimuță S: Orientare – F = 0,41, p = 0,52, Semn – F = 2876,7, p < 10-10, Contrast – F = 36,5, p < 10-10).Funcțiile cumulative gaussiene au fost adaptate la datele din fiecare sesiune pentru a caracteriza caracteristicile psihofizice ale maimuțelor.Pe fig.2b arată distribuția acordului pentru aceste modele pe toate sesiunile pentru ambele maimuțe.În general, maimuțele au finalizat sarcina cu acuratețe și consecvență și am respins mai puțin de 13% din sesiunile cu două maimuțe din cauza potrivirii slabe la modelul Gaussian cumulat.
a Exemple comportamentale de maimuțe în sesiuni reprezentative (n ​​≥ 20 de încercări per condiție de stimul).În panourile din stânga (dreapta), datele dintr-o sesiune de maimuțe N(S) sunt reprezentate grafic ca scoruri de selecție coerente (ordonate) față de contrastul de semne ale semnalelor de textură (abscisa).Aici se presupune că texturile transparente (coerente) au valori negative (pozitive).Răspunsurile au fost construite separat în funcție de direcția de mișcare a modelului (în sus (90°) sau în jos (270°)) în test.Pentru ambele animale, performanța, indiferent dacă răspunsul este împărțit la contrast 50/50 (PSE – săgeți solide) sau cantitatea de contrast textural necesară pentru a susține un anumit nivel de performanță (prag – săgeți deschise), este în aceste direcții de derive.b Histograma ajustată a valorilor R2 ale funcției cumulative gaussiene.Datele Monkey S(N) sunt afișate în stânga (dreapta).c (Sus) PSE măsurată pentru grila deplasată în jos (ordonată) în comparație cu PSE deplasată în sus pe grila (abscisa) reprezentată, cu muchiile reprezentând distribuția PSE pentru fiecare condiție și săgețile indicând media pentru fiecare condiție.Datele pentru toate sesiunile de maimuțe N(S) sunt date în coloana din stânga (dreapta).(Jos) Aceeași convenție ca și pentru datele PSE, dar pentru pragurile caracteristice adaptate.Nu au existat diferențe semnificative în ceea ce privește pragurile PSE sau tendințele modei (a se vedea textul).d PSE și panta (ordonată) sunt trasate în funcție de orientarea raster normalizată a componentei de separare unghiulară („unghiul rețelei integral” – abscisă).Cercurile deschise sunt mijloacele, linia continuă este cel mai potrivit model de regresie, iar linia punctată este intervalul de încredere de 95% pentru modelul de regresie.Există o corelație semnificativă între PSE și unghiul de integrare normalizat, dar nu și panta și unghiul de integrare normalizat, ceea ce sugerează că funcția psihometrice se schimbă pe măsură ce unghiul separă rețelele componente, dar nu și ascuțirea sau aplatizarea.(Monkey N, n = 32 sesiuni; Monkey S, n = 43 sesiuni).În toate panourile, barele de eroare reprezintă eroarea standard a mediei.Haha.Coerență, scor egalitate subiectivă PSE, normă.standardizare.
După cum s-a menționat mai sus, atât contrastul indicațiilor texturii, cât și direcția de mișcare a modelului au variat de la un proces la altul, stimulii s-au deplasat în sus sau în jos într-o anumită încercare.Acest lucru se face pentru a minimiza efectele adaptative psihofizice11 și neuronale28.Orientarea modelului versus părtinire (punct de egalitate subiectivă sau PSE) (testul sumei rangului Wilcoxon; maimuță N: z = 0,25, p = 0,8; maimuță S: z = 0,86, p = 0,39) sau prag de funcție adaptată (suma rangurilor Wilcoxon; maimuță N: 0,1 z: 0,4 = p = 0,86, p = 0,39) 9, p = 0,62) (Fig. 2c).În plus, nu au existat diferențe semnificative între maimuțe în ceea ce privește gradul de contrast al texturii necesar pentru a menține nivelurile pragului de performanță (N maimuță = 24,5% ± 3,9%, S maimuță = 18,9% ± 1,9%; Suma rangului Wilcoxon, z = 1,01, p = 0,31).
În fiecare sesiune, am schimbat unghiul interlaticei care separă orientările rețelelor componente.Studiile psihofizice au arătat că oamenii sunt mai susceptibili de a percepe celula 10 ca fiind conectată atunci când acest unghi este mai mic.Dacă maimuțele și-au raportat în mod fiabil percepția asupra coerenței/transparenței, atunci pe baza acestor constatări, ne-am aștepta ca PSE, contrastul texturii corespunzând unei împărțiri uniforme între opțiunile de coerență și transparență, să crească în timpul interacțiunii.unghiul zăbrelei. Acesta a fost într-adevăr cazul (Fig. 2d; prăbușire în direcțiile modelului, Kruskal–Wallis; maimuță N: χ2 = 23,06, p < 10−3; maimuță S: χ2 = 22,22, p < 10−3; corelația dintre unghiul normalizat între rețele și PSE – maimuță N.: 0−r = p<0: 0 − 0 ; .76, p < 10−13). Acesta a fost într-adevăr cazul (Fig. 2d; prăbușire pe direcțiile modelului, Kruskal–Wallis; maimuță N: χ2 = 23,06, p < 10−3; maimuță S: χ2 = 22,22, p < 10−3; corelația dintre unghiul de integrare normalizat și PSE – maimuță N.: 0−r = p<0: 0−7; .76, p < 10−13). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уолалис, Уолапс поперек направления паттерна, Крускал-Уолалис; , p < 10–3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–3; корреляция между нормализованными угол решетки угол решетки, p < 10–3; < 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). Acest lucru s-a întâmplat într-adevăr (Fig. 2d; prăbușire în direcția modelului, Kruskal-Wallis; maimuță N: χ2 = 23,06, p < 10–3; maimuță S: χ2 = 22,22, p < 10–3; corelație între unghiul rețelei normalizate și PSE – maimuță N.: 60-9, = p<0 r. 6, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23,06，p < 10-3／方向折叠；猴子N：χ2 = 23,06，p < 10-3／ ，2，2，2，2，2， 3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0,67，p < 10-9；猴子S：r = 0,76，p < 10-13）。情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： ：2 = 23,06 ， p <10-3 ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： ：2 = 23,06 ， p <10-3 ； ； 2 ， ， ， 2： 2 ； 3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0,67，p < 10-9０6，07， ， 9０， 1 ， 1 ， 1 ， ）。 Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна, обезьяна, N: 23,002 =- Это действительно) зьяна S: χ2 = 22,22, p < 10-3; нормализованный межрешеточный угол). Acesta a fost într-adevăr cazul (Fig. 2d; pliere de-a lungul axei modului, Kruskal-Wallis; maimuță N: χ2 = 23,06, p < 10-3; maimuță S: χ2 = 22,22, p < 10-3; colț interlatice normalizat). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). PSE maimuță N: r = 0,67, p < 10–9, maimuță S: r = 0,76, p < 10–13).În schimb, modificarea unghiului interlatice nu a avut un efect semnificativ asupra pantei funcției psihometrice (Fig. 2d; pliul de orientare trans-modal, Kruskal-Wallis; maimuță N: χ2 = 8,09, p = 0,23; maimuță S χ2 = 3,18 , p = 0,67, corelație între maimuță și unghi normalizat. 0,2, maimuță S: r = 0,03, p = 0,76).Astfel, în conformitate cu datele psihofizice ale unei persoane, efectul mediu al schimbării unghiului dintre rețele este o schimbare a punctelor de deplasare și nu o creștere sau scădere a sensibilității la semnalele de segmentare.
În cele din urmă, recompensele sunt atribuite aleatoriu cu o probabilitate de 0,5 în încercările cu contrast de textură zero.Dacă toate maimuțele ar fi conștiente de această aleatorie unică și ar fi fost capabile să distingă între contrastul de textură zero și stimulii indicii, ar putea dezvolta strategii diferite pentru cele două tipuri de încercări.Două observații sugerează cu tărie că nu este cazul.În primul rând, modificarea unghiului de rețea a avut efecte similare calitativ asupra scorurilor de contrast al texturii cue și zero (Fig. 2d și Fig. 1 suplimentară).În al doilea rând, pentru ambele maimuțe, este puțin probabil ca selecția testului bistabil să fie o repetare a celei mai recente selecții (anterioare) recompense (test binom, N maimuțe: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S maimuțe: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
În concluzie, comportamentul maimuțelor în sarcina noastră de segmentare a fost sub un bun control al stimulului.Dependența judecăților perceptuale de semnul și dimensiunea indiciilor texturii, precum și modificările PSE cu unghiul de grilaj, indică faptul că maimuțele și-au raportat percepția subiectivă a coerenței/transparenței motorii.În cele din urmă, răspunsurile maimuțelor în studiile cu contrast cu textură zero nu au fost afectate de istoricul recompenselor din studiile anterioare și au fost semnificativ afectate de modificările unghiulare inter-raster.Acest lucru sugerează că maimuțele continuă să raporteze percepția lor subiectivă asupra configurației suprafeței rețelei în această condiție importantă.
După cum sa menționat mai sus, trecerea contrastului texturii de la negativ la pozitiv este echivalentă cu tranziția perceptivă a stimulilor de la transparent la coerent.În general, pentru o anumită celulă, răspunsul MT tinde să crească sau să scadă pe măsură ce contrastul texturii se schimbă de la negativ la pozitiv, iar direcția acestui efect depinde de obicei de direcția de mișcare a modelului/componentului.De exemplu, curbele de reglare direcțională a două celule MT reprezentative sunt prezentate în Figura 3 împreună cu răspunsurile acestor celule la rețelele care conțin semnale de textura coerente sau transparente cu contrast scăzut sau ridicat.Am încercat într-un fel să cuantificăm mai bine aceste răspunsuri ale grilei, care ar putea fi legate de performanța psihofiziologică a maimuțelor noastre.
Graficul polar al curbei de reglare direcțională a unei celule MT reprezentative de maimuță S ca răspuns la o singură matrice sinusoidală.Unghiul indică direcția de mișcare a rețelei, mărimea indică emisivitatea, iar direcția preferată a celulei se suprapune cu aproximativ 90° (în sus) cu direcția uneia dintre componente în direcția modelului rețelei.b Histograma săptămânală stimul-timp (PSTH) a grilei de răspuns, deplasată în direcția șablonului cu 90° (arată schematic în stânga) pentru celula prezentată în a.Răspunsurile sunt sortate după tipul de indiciu de textură (coeziv/transparent – ​​panoul din mijloc/dreapta, respectiv) și contrastul Michelson (hint de culoare PSTH).Sunt afișate doar încercările corecte pentru fiecare tip de semnale de textură cu contrast scăzut și contrast ridicat.Celulele au răspuns mai bine la modelele de rețea care se deplasează în sus cu indicații de textură transparente, iar răspunsul la aceste modele a crescut odată cu creșterea contrastului texturii.c, d sunt aceleași convenții ca și în a și b, dar pentru celulele MT, altele decât maimuța S, orientarea lor preferată aproape se suprapune pe cea a grilei care se deplasează în jos.Unitatea preferă grătarele care se deplasează în jos cu indicații de textură coerente, iar răspunsul la aceste modele crește odată cu creșterea contrastului texturii.În toate panourile, zona umbrită reprezintă eroarea standard a mediei.Spițe.Spikes, secunde.al doilea.
Pentru a explora relația dintre configurația suprafeței rețelei (coerentă sau transparentă), așa cum este indicată de semnalele noastre de textură și activitatea MT, am regresat mai întâi corelația dintre celule pentru mișcare coerentă (pantă pozitivă) sau mișcare transparentă (pantă negativă) prin regresie.dat pentru a clasifica celulele după rata de răspuns a semnului comparativ cu contrastul (separat pentru fiecare direcție de mod).Exemple ale acestor curbe de reglare a rețelei din aceeași celulă exemplu din Figura 3 sunt prezentate în Figura 4a.După clasificare, am folosit analiza performanței receptorului (ROC) pentru a cuantifica sensibilitatea fiecărei celule la modularea semnalelor texturii (vezi Metode).Funcțiile neurometrice astfel obținute pot fi comparate direct cu caracteristicile psihofizice ale maimuțelor din aceeași ședință pentru a compara direct sensibilitatea psihofizică a neuronilor la texturile reticulate.Am efectuat două analize de detectare a semnalului pentru toate unitățile din eșantion, calculând caracteristici neurometrice separate pentru fiecare direcție a modelului (din nou, în sus sau în jos).Este important de remarcat faptul că, pentru această analiză, am inclus doar încercări în care (i) stimulii au conținut un indiciu de textură și (ii) maimuțele au răspuns în conformitate cu acel indiciu (adică, încercări „corecte”).
Ratele de foc sunt reprezentate grafic în funcție de contrastul semnelor texturii, respectiv, pentru grătarele care se deplasează în sus (stânga) sau în jos (dreapta), linia continuă reprezintă regresia liniară cea mai potrivită, iar datele din rândul de sus (jos) sunt preluate din cele prezentate în Fig.Orez.3a Celulă, b (Fig. 3c, d).Caracteristicile pantei de regresie au fost utilizate pentru a atribui indicii de textură preferate (coerente/transparente) fiecărei combinații de orientare celulă/rețea (n ≥ 20 de încercări per condiție de stimul).Barele de eroare reprezintă abaterea standard a mediei.Funcțiile neurometrice ale unităților prezentate în ba sunt descrise împreună cu funcțiile psihometrice colectate în cadrul aceleiași sesiuni.Acum, pentru fiecare caracteristică, trasăm alegerea preferată pentru sfatul instrumentului (ordonată) (vezi textul) ca procent din contrastul semnelor texturii (abscisa).Contrastul texturii a fost modificat, astfel încât indicațiile preferate să fie pozitive, iar cele goale sunt negative.Datele din grilele care se deplasează în sus (în jos) sunt afișate în panourile din stânga (dreapta), în rândurile de sus (inferioare) - datele din celulele prezentate în Fig. 3a,b (Fig. 3c,d).Raporturile dintre pragul neurometric și psihometric (N/P) sunt afișate în fiecare panou.Spițe.Spikes, secunde.sec, director.direcție, provincie preferată, psi.Psihometrie, Neurologie.
Curbele de reglare a rețelei și funcțiile neurometrice ale două celule MT reprezentative și funcțiile psihometrice asociate acestora, agregate împreună cu aceste răspunsuri, sunt prezentate în panourile de sus și, respectiv, de jos din Figura 4a,b.Aceste celule arată o creștere sau o scădere aproximativ monotonă, pe măsură ce semnul texturii trece de la transparent la coerent.În plus, direcția și rezistența acestei legături depind de direcția mișcării rețelei.În cele din urmă, funcțiile neurometrice calculate din răspunsurile acestor celule doar s-au apropiat (dar încă nu corespundeau) proprietăților psihofizice ale mișcării grilei unidirecționale.Atât funcțiile neurometrice, cât și cele psihometrice au fost rezumate cu praguri, adică corespunzând la aproximativ 84% dintr-un contrast corect ales (corespunzător mediei + 1 sd a funcției Gaussiene cumulate ajustate).Pe întregul eșantion, raportul N/P, raportul dintre pragul neurometric și cel psihometric, a fost în medie de 12,4 ± 1,2 la maimuța N și 15,9 ± 1,8 la maimuța S, iar pentru ca rețeaua să se miște în cel puțin o direcție, doar la ~16% (18).%) unități de la maimuță N (maimuță S) (Fig. 5a).Din exemplul de celulă prezentat în figură.După cum se vede în figurile 3 și 4, sensibilitatea neuronilor poate fi afectată de relația dintre orientarea preferată a celulei și direcția de mișcare a rețelei utilizată în experimente.În special, curbele de ajustare a orientării din Fig. 3a, c demonstrează relația dintre setarea de orientare a neuronilor a unei singure matrice sinusoidale și sensibilitatea acesteia la mișcarea transparentă/coerentă în matricea noastră texturată. Acesta a fost cazul pentru ambele maimuțe (ANOVA; direcții preferate relative clasificate cu rezoluție de 10°; maimuță N: F = 2,12, p < 0,01; maimuță S: F = 2,01, p < 0,01). Acesta a fost cazul pentru ambele maimuțe (ANOVA; direcții preferate relative clasificate cu rezoluție de 10°; maimuță N: F = 2,12, p < 0,01; maimuță S: F = 2,01, p < 0,01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления обезьян) шением 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Acesta a fost cazul pentru ambele maimuțe (ANOVA; direcții preferate relative grupate la rezoluție de 10°; maimuță N: F=2,12, p<0,01; maimuță S: F=2,01, p<0,01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向 =０；. ；猴子S：F = 2,01，p <0,01）。两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方 ​​同 （ ， ， ， ， ， （ ） 0,01 ； ： ： f = 2,01 ， p <0,01。。。。。。。））））））））））））））））））））））） ）） Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация оберительная предпочтительная ориентация обринезьян обрина предпочтительная ориентация обезьян) 0°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Acesta a fost cazul ambelor maimuțe (ANOVA; orientare relativă preferată reunită la rezoluție de 10°; maimuță N: F=2,12, p<0,01; maimuță S: F=2,01, p<0,01).Având în vedere gradul mare de variabilitate a sensibilității neuronilor (Fig. 5a), pentru a vizualiza dependența sensibilității neuronilor de orientările preferate relative, am normalizat mai întâi orientarea preferată a fiecărei celule la „cea mai bună” orientare pentru mișcarea modelului de grilă (adică direcția).în care grătarul formează cel mai mic unghi între orientarea preferată a celulei și orientarea modelului de rețea).Am descoperit că pragurile relative ale neuronilor (pragul pentru „cea mai proastă” orientare a rețelei/pragul pentru „cea mai bună” orientare a rețelei) au variat cu această orientare preferată normalizată, cu vârfuri în acest raport de prag care apar în jurul modelelor sau orientărilor componente (Figura 5b).)). Acest efect nu a putut fi explicat printr-o prejudecată în distribuția direcțiilor preferate în unitățile din fiecare eșantion către una dintre modelul carouri sau direcțiile componente (Fig. 5c; testul Rayleigh; maimuță N: z = 8,33, p < 10−3, medie circulară = 190,13 ± 9,83 grade ± 9,83 grade; p. -unghiuri de grilaj (Fig. 2 suplimentară). Acest efect nu a putut fi explicat printr-o prejudecată în distribuția direcțiilor preferate în unitățile din fiecare eșantion către una dintre modelul carouri sau direcțiile componente (Fig. 5c; testul Rayleigh; maimuță N: z = 8,33, p < 10−3, medie circulară = 190,13 ± 9,83 grade ± 9,83 grade; p. unghiuri între rețele (Fig. 2 suplimentară). Этот эффект нельзя было объяснить смещением распределения предпочтительных наъяснить смещением распределения предпочтительных напрад влих напрай влих ой выборке в сторону одного из клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. 5 Рентов; ой выборке в сторону одного из клетчатых; N: z = 8,33, p < 10–3). Acest efect nu a putut fi explicat printr-o schimbare a distribuției direcțiilor preferate în unități din fiecare probă către una dintre direcțiile în carouri sau direcțiile componente (Fig. 5c; testul Rayleigh; maimuță N: z = 8,33, p < 10–3)., medie circulară = 190,13 grade ± 9,83 grade;maimuță S: z = 0,79, p = 0,45) și a fost aceeași pentru toate colțurile grilei carouri (Figura suplimentară 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组席单元中的优选方向分布偏向格子图案或组图案或组席单元中的优选图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8,33，p < 10-3 ，圆形平均值= 190,13 度± 9,83 度０度０度０度０度０度０度０度０度０度０度０，，，，，，，，，，，，，，，，，且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）。这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 向 偏向 囥 本 方向解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8,33 ， p <10-3 ， 平均值 平 均值 平 坜值 平均值圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Этот эффект не может быть объяснен тем, что распределение предпочтительных ориетен втахлиен тем образце смещено либо в сторону структуры решетки, либо в сторону одной из ориентазце ориентаце криентаце структуры решетки Рэлея;обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Acest efect nu poate fi explicat prin faptul că distribuția orientărilor preferate în celule din fiecare probă este părtinitoare fie către structura rețelei, fie către una dintre orientările componente (Fig. 5c; testul Rayleigh; maimuță N: z = 8,33, p < 10–3)., medie circulară) = 190,13 grade ± 9,83 grade;maimuță S: z = 0,79, p = 0,45) și au fost egale în unghiurile rețelei dintre grile (Fig. 2 suplimentară).Astfel, sensibilitatea neuronilor la grilele texturate depinde, cel puțin parțial, de proprietățile fundamentale ale reglajului MT.
Panoul din stânga arată distribuția rapoartelor N/P (pragul neuron/psihofiziologic);fiecare celulă oferă două puncte de date, câte unul pentru fiecare direcție în care se mișcă modelul.Panoul din dreapta grafică pragurile psihofizice (ordonate) față de pragurile neuronale (abscisă) pentru toate unitățile din eșantion.Datele din rândul de sus (de jos) sunt de la maimuța N (S).b Rapoartele pragului normalizate sunt reprezentate grafic în funcție de mărimea diferenței dintre orientarea optimă a rețelei și orientarea preferată a celulei.Direcția „cea mai bună” este definită ca direcția structurii rețelei (măsurată cu o singură rețea sinusoidală) cea mai apropiată de direcția preferată a celulei.Datele au fost mai întâi grupate prin orientarea preferată normalizată (bină de 10°), apoi rapoartele de prag au fost normalizate la valoarea maximă și mediate în fiecare bin.Celulele cu o orientare preferată puțin mai mare sau mai mică decât orientarea componentelor rețelei au avut cea mai mare diferență de sensibilitate la orientarea modelului rețelei.c Histograma roz a distribuției de orientare preferată a tuturor unităților MT înregistrate la fiecare maimuță.
În cele din urmă, răspunsul MT este modulat de direcția mișcării rețelei și de detaliile semnalelor noastre de segmentare (textură).Comparația dintre sensibilitatea neuronală și psihofizică a arătat că, în general, unitățile MT au fost mult mai puțin sensibile la semnalele de textură contrastante decât maimuțele.Cu toate acestea, sensibilitatea neuronului s-a schimbat în funcție de diferența dintre orientarea preferată a unității și direcția mișcării grilei.Celulele cele mai sensibile au avut tendința de a avea preferințe de orientare care acopereau aproape modelul rețelei sau una dintre orientările constitutive, iar un mic subset al probelor noastre au fost la fel de sensibile sau mai sensibile decât percepția maimuțelor asupra diferențelor de contrast.Pentru a determina dacă semnalele de la aceste unități mai sensibile au fost asociate mai strâns cu percepția la maimuțe, am examinat corelația dintre percepție și răspunsurile neuronale.
Un pas important în stabilirea unei conexiuni între activitatea neuronală și comportament este stabilirea corelațiilor între neuroni și răspunsurile comportamentale la stimuli constanti.Pentru a lega răspunsurile neuronale de judecățile de segmentare, este esențial să se creeze un stimul care, deși este același, este perceput diferit în diferite studii.În studiul de față, acest lucru este reprezentat în mod explicit de o rețea de contrast cu textură zero.Deși subliniem că, pe baza funcțiilor psihometrice ale animalelor, rețelele cu un contrast textural minim (mai puțin de ~ 20%) sunt de obicei considerate coerente sau transparente.
Pentru a cuantifica măsura în care răspunsurile MT se corelează cu rapoartele perceptuale, am efectuat o analiză a probabilității de selecție (CP) a datelor noastre din grilă (vezi 3).Pe scurt, CP este o măsură non-parametrică, non-standard, care cuantifică relația dintre răspunsurile la vârf și judecățile perceptuale30.Restricționând analiza la încercări folosind grile cu contrast textural zero și sesiuni în care maimuțele au făcut cel puțin cinci alegeri pentru fiecare tip de aceste încercări, am calculat SR separat pentru fiecare direcție de mișcare a grilei. La maimuțe, am observat o valoare medie a CP semnificativ mai mare decât ne-am aștepta întâmplător (Fig. 6a, d; maimuță N: CP medie: 0,54, IC 95%: (0,53, 0,56), test t cu două fețe împotriva nulului CP = 0,5, t = 6,7, p < CP: 1,0-5, maimuță: 0,09; 0,54, 0,57), test t cu două fețe, t = 9,4, p < 10−13). La maimuțe, am observat o valoare medie a CP semnificativ mai mare decât ne-am aștepta întâmplător (Fig. 6a, d; maimuță N: CP medie: 0,54, IC 95%: (0,53, 0,56), test t cu două fețe împotriva nulului CP = 0,5, t = 6,7, p < CP: 1,0-5, maimuță: 0,09; 0,54, 0,57), test t cu două fețe, t = 9,4, p < 10−13) .La maimuțe, am observat o CP medie semnificativ mai mare decât cea așteptată aleatoriu (Fig. 6a, d; maimuță N: CP medie: 0,54, IC 95%: (0,53, 0,56), test t cu două cozi vs. valori nule).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . maimuță S: CP medie: 0,55, IC 95%: (0,54, 0,57), test t cu două cozi, t = 9,4, p < 10–13).在猴子中，我们观察到平均CP 值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d０着大于我们偶然预期的值（图6a，d０着大于我们偶然预期的值（图6a，d；N猴图6a，d；CP：在猴子中：（图6a，d０猴在54N：% CP：. （0,53，0,56），针对空值的双边t 检验CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0,55%, 平均CP: 0,55%, ， 0,57%, ，t = 6,7;验, t = 9,4, p < 10−13) .在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图 值 （图  在均 ： 0,54，95% Ci ： 0,53，0,56） ， 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), 双边t检验, t=9,4, p < 10−13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что мы моглющие то, что муь могльно о (рис. 6a, d; обезьяна N: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тест CP проти проти проторонний, =в 0,53, 0,56 езьяна S: средний CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10- 13) . La maimuțe, am observat valori medii CP mult peste ceea ce ne-am putea aștepta întâmplător (Fig. 6a, d; maimuță N: CP medie: 0,54, IC 95%: (0,53, 0,56), test t cu două cozi CP vs. 54, 0,57), criteriul t cu două cozi, t = 9,4, p < 10-13).Astfel, neuronii MT tind să se declanșeze mai puternic chiar și în absența oricăror indicii de segmentare deschise, atunci când percepția animalului asupra mișcării rețelei se potrivește cu preferințele celulei.
a Distribuție de probabilitate de selecție pentru grile fără semnale de textură pentru probele înregistrate de la maimuța N. Fiecare celulă poate contribui cu până la două puncte de date (câte unul pentru fiecare direcție de mișcare a grilei).O valoare medie CP deasupra aleatoare (săgeți albe) indică faptul că, în general, există o relație semnificativă între activitatea MT și percepție.b Pentru a examina impactul oricărei prejudecăți potențiale de selecție, am calculat CP separat pentru orice stimul pentru care maimuțele au făcut cel puțin o eroare.Probabilitățile de selecție sunt reprezentate grafic în funcție de raportul de selecție (pref/null) pentru toți stimulii (stânga) și de valorile absolute ale contrastului marcajului texturii (dreapta, date din 120 de celule individuale).Linia continuă și zona umbrită din panoul din stânga reprezintă media ± sem a mediei mobile în 20 de puncte.Probabilitățile de selecție calculate pentru stimuli cu rapoarte de selecție dezechilibrate, cum ar fi grilele cu contrast ridicat de semnal, au fost mai diferite și au fost grupate în jurul posibilităților.Zona umbrită în gri din panoul din dreapta subliniază contrastul caracteristicilor incluse în calculul probabilității mari de selecție.c Probabilitatea unei alegeri mari (ordonate) este reprezentată în raport cu pragul neuronului (abscisa).Probabilitatea de selecție a fost semnificativ corelată negativ cu pragul.Convenția df este aceeași cu ac, dar se aplică la 157 de date unice de la maimuța S, dacă nu este menționat altfel.g Probabilitatea de selecție cea mai mare (ordonată) este reprezentată în funcție de direcția preferată normalizată (abscisa) pentru fiecare dintre cele două maimuțe.Fiecare celulă MT a contribuit cu două puncte de date (câte unul pentru fiecare direcție a structurii rețelei).h Casete mari ale probabilității de selecție pentru fiecare unghi inter-raster.Linia continuă marchează mediana, marginile inferioare și superioare ale casetei reprezintă percentilele 25 și, respectiv, 75, mustățile sunt extinse la 1,5 ori intervalul intercuartil și se notează valori aberante dincolo de această limită.Datele din panourile din stânga (dreapta) sunt de la 120 (157) celule individuale de maimuță N(S).i Probabilitatea cea mai mare de selecție (ordonată) este reprezentată grafic în funcție de momentul declanșării stimulului (abscisa).CP mare a fost calculată în dreptunghiuri glisante (lățime 100 ms, pas 10 ms) pe tot parcursul testului și apoi mediat pe unități.
Unele studii anterioare au raportat că CP depinde de numărul relativ de încercări în distribuția ratei bazale, ceea ce înseamnă că această măsură este mai puțin fiabilă pentru stimulii care provoacă diferențe mari în proporția fiecărei alegeri.Pentru a testa acest efect în datele noastre, am calculat CP separat pentru toți stimulii, indiferent de contrastul texturii semnului, iar maimuțele au efectuat cel puțin o încercare falsă.CP este reprezentat grafic în raport cu raportul de selecție (pref/null) pentru fiecare animal în Figura 6b și, respectiv, e (panoul din stânga).Privind mediile mobile, este clar că CP rămâne deasupra probabilității pe o gamă largă de cote de selecție, scăzând doar atunci când cotele scad (crește) sub (peste) 0,2 (0,8).Pe baza caracteristicilor psihometrice ale animalelor, ne-am aștepta ca coeficienții de selecție de această mărime să se aplice numai stimulilor cu semne de textură cu contrast ridicat (coerente sau transparente) (a se vedea exemple de caracteristici psihometrice în Fig. 2a, b).Pentru a determina dacă acesta a fost cazul și dacă un PC semnificativ a persistat chiar și pentru stimuli cu semnale de segmentare clare, am examinat efectul valorilor de contrast textural absolut asupra PC (Fig. 6b, e-dreapta).După cum era de așteptat, CP a fost semnificativ mai mare decât probabilitatea pentru stimuli care conțin indicii de segmentare până la moderat (~20% contrast sau mai mic).
În sarcinile de orientare, viteză și recunoaștere nepotrivită, MT CP tinde să fie cel mai mare în neuronii cei mai sensibili, probabil pentru că acești neuroni transportă cele mai multe semnale informative30,32,33,34.În concordanță cu aceste constatări, am observat o corelație modestă, dar semnificativă, între CP mare, calculată din ratele de declanșare cu scorul z în contrastele cu texturi evidențiate în panoul din dreapta din Fig.6b, e și pragul neuronal (Fig. 6c, f; regresie medie geometrică; maimuță N: r = −0,12, p = 0,07 maimuță S: r = −0,18, p < 10−3). 6b, e și pragul neuronal (Fig. 6c, f; regresie medie geometrică; maimuță N: r = −0,12, p = 0,07 maimuță S: r = −0,18, p < 10−3).În concordanță cu aceste constatări, am observat o corelație modestă, dar semnificativă, între CP mare calculată din scorul z al frecvenței de excitație din contrastele semnalului texturii evidențiate în panoul din dreapta al Fig. 6b, e și pragul neuronal (Fig. 6c, f; geometric).regresie medie geometrică;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). maimuță N: r = -0,12, p = 0,07 maimuță S: r = -0,18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这是到大大CP阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0,12，p = 0,07 猴子S：r = -0,18，p <10-3）与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相关怘 相关性 进性 怘和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0,12 ， p = 0,07 猴子S：r = -0,18，，-3，，-3，În concordanță cu aceste constatări, am observat o corelație modestă, dar semnificativă între CV-urile mari, așa cum se arată în Fig. 6b, e și pragurile neuronilor (Figura 6c, f; regresie medie geometrică; maimuță N: r = -0,12, p = 0,07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Maimuță S: r = -0,18, p < 10-3).Prin urmare, indicii de la cele mai informative unități au avut tendința de a arăta o covarianță mai mare cu judecățile subiective de segmentare la maimuțe, ceea ce este important, indiferent de orice indicii texturale adăugate părtinirii perceptive.
Având în vedere că am stabilit anterior o relație între sensibilitatea la semnalele de textura grilă și orientarea neuronală preferată, ne-am întrebat dacă există o relație similară între CP și orientarea preferată (Fig. 6g).Această asociere a fost doar puțin semnificativă la maimuța S (ANOVA; maimuță N: 1,03, p=0,46; maimuță S: F=1,73, p=0,04).Nu am observat nicio diferență în CP pentru unghiurile rețelei între rețele la orice animal (Fig. 6h; ANOVA; maimuță N: F = 1,8, p = 0,11; maimuță S: F = 0,32, p = 0, 9).
În cele din urmă, lucrările anterioare au arătat că CP se modifică pe parcursul procesului.Unele studii au raportat o creștere bruscă, urmată de un efect de selecție relativ neted30, în timp ce altele au raportat o creștere constantă a semnalului de selecție pe parcursul studiului31.Pentru fiecare maimuță, am calculat CP-ul fiecărei unități în încercări cu contrast textural zero (respectiv, în funcție de orientarea modelului) în celule de 100 ms, pasând la fiecare 20 ms de la începutul pre-stimul până la post offset mediu pre-stimul.Dinamica medie CP pentru două maimuțe este prezentată în Fig. 6i.În ambele cazuri, CP a rămas la un nivel aleator sau foarte apropiat de acesta până la aproape 500 ms de la debutul stimulului, după care CP a crescut brusc.
Pe lângă schimbarea sensibilității, CP s-a dovedit a fi afectată și de anumite calități ale caracteristicilor de reglare a celulelor.De exemplu, Uka și DeAngelis34 au descoperit că CP în sarcina de recunoaștere a nepotrivirii binoculare depinde de simetria curbei de reglare a nepotrivirii binoculare a dispozitivului.În acest caz, o întrebare înrudită este dacă celulele PDS sunt mai sensibile decât celulele CDS.Celulele PDS codifică orientarea generală a modelelor care conțin mai multe orientări locale, în timp ce celulele CDS răspund la mișcarea componentelor modelului direcțional (Fig. 7a).
a Reprezentare schematică a stimulului de reglare a componentei de mod și a curbelor de reglare a rețelei ipotetice (stânga) și a orientării rețelei (dreapta) (vezi Materiale și metode).Pe scurt, dacă o celulă se integrează în componentele grilei pentru a semnala mișcarea modelului, ne-am aștepta la aceleași curbe de reglare pentru grila individuală și stimuli grilă (ultima coloană, curbă solidă).Dimpotrivă, dacă celula nu integrează direcțiile componentelor în mișcarea modelului de semnal, ne-am aștepta la o curbă de reglare bipartită cu un vârf în fiecare direcție de mișcare a rețelei care traduce o componentă în direcția preferată a celulei (ultima coloană, curbă întreruptă)..b (stânga) curbe pentru ajustarea orientării rețelei sinusoidale pentru celulele prezentate în figurile 1 și 2. 3 și 4 (rândul de sus – celule din figurile 3a,b și 4a,b (sus); panoul de jos – celulele din Fig. 3c, d și 4a, b (jos)).(Mijloc) Predicții de model și componente calculate din profilurile de reglare a rețelei.(Dreapta) Ajustarea grilei acestor celule.Celulele panoului de sus (de jos) sunt clasificate ca celule șablon (componente).Rețineți că nu există o corespondență unu-la-unu între clasificările componentelor modelului și preferințele pentru mișcarea coerentă/transparentă a celulelor (a se vedea răspunsurile rețelei de textură pentru aceste celule în Fig. 4a).c Coeficientul de corelare parțială a modului de scor z (ordonată) reprezentat grafic față de coeficientul de corelare parțială al componentei scorului z (abscisa) pentru toate celulele înregistrate la N (stânga) și S (dreapta) maimuțe.Liniile groase indică criteriile de semnificație utilizate pentru clasificarea celulelor.d Graficul probabilității mari de selecție (ordonată) în funcție de indicele de mod (Zp – Zc) (abscisă).Datele din panourile din stânga (dreapta) se referă la maimuța N(S).Cercurile negre indică datele în unități aproximative.La ambele animale, a existat o corelație semnificativă între probabilitatea ridicată de selecție și indicele de model, sugerând o corelație perceptivă mai mare pentru celulele cu orientare a modelului de semnal în stimulii cu orientare a componentelor multiple.
Prin urmare, într-un set de testare separat, am măsurat răspunsurile la grile și grile sinusoidale pentru a clasifica neuronii din probele noastre ca PDS sau CDS (vezi Metode).Curbele de reglare a rețelei, predicțiile componentelor șablon construite din aceste date de reglare și curbele de reglare a rețelei pentru celulele prezentate în figurile 1 și 3. Figurile 3 și 4 și figura suplimentară 3 sunt prezentate în figura 7b.Distribuția modelului și selectivitatea componentelor, precum și orientarea preferată a celulei în fiecare categorie, sunt prezentate pentru fiecare maimuță în Fig. 7c și fig.4 respectiv.
Pentru a evalua dependența CP de corecția componentelor modelului, am calculat mai întâi indicele de model 35 (PI), ale cărui valori mai mari (mai mici) indică un comportament similar PDS (CDS) mai mare.Având în vedere demonstrația de mai sus că: (i) sensibilitatea neuronală variază în funcție de diferența dintre orientarea preferată a celulei și direcția de mișcare a stimulului și (ii) există o corelație semnificativă între sensibilitatea neuronală și probabilitatea de selecție în eșantionul nostru, am găsit o relație între PI și CP totală a fost studiată pentru „cea mai bună” direcție de mișcare a fiecărei celule (vezi mai sus). Am descoperit că CP a fost corelată semnificativ cu PI (Fig. 7d; regresie medie geometrică; maimuță CP mare N: r = 0,23, p < 0,01; maimuță CP bi-stabilă N r = 0,21, p = 0,013; maimuță CP mare S: r = 0,30, CP, p. < 10-3), indicând faptul că celulele clasificate ca PDS au prezentat o activitate legată de alegere mai mare decât CDS și celulele neclasificate. Am descoperit că CP a fost corelată semnificativ cu PI (Fig. 7d; regresie medie geometrică; maimuță CP mare N: r = 0,23, p < 0,01; maimuță CP bi-stabilă N r = 0,21, p = 0,013; maimuță CP mare S: r = 0,30, CP, p. < 10-3), indicând faptul că celulele clasificate ca PDS au prezentat o activitate legată de alegere mai mare decât CDS și celulele neclasificate. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометроиь геометроьче бетроьч; яна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обебильная обезьяна ; бильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифициро классифициро валрывает на то шую активность, связанную с выбором, чем CDS и неклассифицированные клетки. Am constatat că CP a fost corelată semnificativ cu PI (Figura 7d; regresie medie geometrică; maimuță mare CP N: r = 0,23, p < 0,01; maimuță bistabilă CP N r = 0,21, p = 0,013; maimuță mare CP S: r = 0,30, p <: 1,90 bistable CP; -3), indicând faptul că celulele clasificate ca PDS au prezentat mai multă activitate, asociată cu alegerea decât CDS și celulele neclasificate.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0,23（图7d；几何平均回归; 0,013；大CP 猴S： r = 0,30，p <10-4；双稳态CP 猴S：r = 0,29，p <10-3），表明分类为分类为窆类DS类的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0,23，p < 0,01；双稳态CP 稳态CP =，，，，，N21p =，，，N21p 3； 0,0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометро геометрочо зан с PI; ьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обе 0,30) = CP S: 0,21, p = 0,013; ; Am constatat că CP a fost asociat semnificativ cu PI (Figura 7d; regresie medie geometrică; maimuță mare CP N: r = 0,23, p < 0,01; maimuță bistabilă CP N r = 0,21, p = 0,013; maimuță mare CP S: r = 0,013) 0,30-, p < 0,304; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классирофа пяльниро вяцльны și большую селекционную активность, чем клетки, классифицированные как CDS и некласнировифицированные. maimuță S bistabilă CP: r = 0,29, p < 10-3), indicând faptul că celulele clasificate ca PDS au prezentat o activitate de selecție mai mare decât celulele clasificate ca CDS și neclasificate.Deoarece atât PI, cât și sensibilitatea neuronilor s-au corelat cu CP, am efectuat analize de regresie multiple (cu PI și sensibilitatea neuronului ca variabile independente și CP mare ca variabilă dependentă) pentru a exclude o corelație între cele două măsuri care să conducă la posibilitatea unui efect.. Ambii coeficienți de corelație parțială au fost semnificativi (maimuță N: prag vs. CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; maimuță S: prag vs. CP: r = −0,16, p = 0,16, p = PI vs. CP crește cu sensibilitatea și în mod independent crește cu PI. Ambii coeficienți de corelație parțială au fost semnificativi (maimuță N: prag vs. CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; maimuță S: prag vs. CP: r = −0,16, p = 0,16, p = PI vs. CP crește cu sensibilitatea și în mod independent crește cu PI. Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: rотив CP: r, rp, = p0, r, p: p: p: p: p: p, p: p: p: p: p. r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), предполатевоя, CP си против увствительностью и независимым образом увеличивается с PI. Ambii coeficienți de corelație parțială au fost semnificativi (maimuță N: prag vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; maimuță S: prag vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, p=0,03, PI 3 vs. sensibilitatea și crește independent cu PI.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04，PI 与CP：r = 0,23（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04，PI 与CP：r = 0,23（子N：阈值与: （CP = 0,01；帎: 0,16， p = 0,03，PI vs CP：0,29，p < 10-3），表明CP 随灵敏度增加而增加，并且以狹并且以狹 PI 立滥狹 立增加两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04，PI = 0,03，PI vs CP：0,29．．, CP < 0,13，p = 0,04 Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: rотив CP: r, rp, = p0, r, p: p: p: p: p: p, p: p: p: p: p. r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI против CP: 0,29, p < 10-3), чтан CP вутко вута CP еличивалась с чувствительностью и увеличивалась с PI независимым образом. Ambii coeficienți de corelație parțială au fost semnificativi (maimuță N: prag vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; maimuță S: prag vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, p=0,03, p=0,03, CP: crescut cu sensibilitate 1-29, p<0, CP: sensibilitate crescută 1-29, p. a crescut cu PI într-o manieră independentă.
Am înregistrat o singură activitate în zona MT, iar maimuțele au raportat percepția lor asupra tiparelor care ar putea apărea ca mișcări coerente sau transparente.Sensibilitatea neuronilor la indicii de segmentare adăugate percepțiilor părtinitoare variază foarte mult și este determinată, cel puțin parțial, de relația dintre orientarea preferată a unității și direcția mișcării stimulului.În întreaga populație, sensibilitatea neuronală a fost semnificativ mai mică decât sensibilitatea psihofizică, deși cele mai sensibile unități au egalat sau au depășit sensibilitatea comportamentală la semnalele de segmentare.În plus, există o covarianță semnificativă între frecvența de tragere și percepție, ceea ce sugerează că semnalizarea MT joacă un rol în segmentare.Celulele cu orientare preferată și-au optimizat sensibilitatea la diferențele dintre semnalele de segmentare a rețelei și au avut tendința de a semnala mișcarea globală în stimuli cu orientări locale multiple, demonstrând cea mai mare corelație perceptivă.Aici luăm în considerare câteva probleme potențiale înainte de a compara aceste rezultate cu lucrările anterioare.
O problemă majoră cu cercetarea care utilizează stimuli bistabili în modele animale este că răspunsurile comportamentale pot să nu se bazeze pe dimensiunea de interes.De exemplu, maimuțele noastre ar putea raporta percepția lor asupra orientării texturii independent de percepția lor asupra coerenței rețelei.Două aspecte ale datelor sugerează că nu este cazul.În primul rând, în conformitate cu rapoartele anterioare, modificarea unghiului de orientare relativ al componentelor matricei de separare a schimbat în mod sistematic probabilitatea unei percepții coerente.În al doilea rând, în medie, efectul este același pentru modelele care conțin sau nu semnale de textură.Luate împreună, aceste observații sugerează că răspunsurile maimuțelor reflectă în mod constant percepția lor asupra conexiunii/transparenței.
O altă problemă potențială este că nu am optimizat parametrii de mișcare a grătarului pentru situația specifică.În multe lucrări anterioare care comparau sensibilitatea neuronală și psihofizică, stimulii au fost selectați individual pentru fiecare unitate înregistrată [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45].Aici am folosit aceleași două direcții de mișcare ale modelului de rețea, indiferent de ajustarea orientării fiecărei celule.Acest design ne-a permis să studiem modul în care sensibilitatea s-a schimbat odată cu suprapunerea între mișcarea rețelei și orientarea preferată, cu toate acestea, nu a oferit o bază a priori pentru a determina dacă celulele preferă rețelele coerente sau transparente.Prin urmare, ne bazăm pe criterii empirice, folosind răspunsul fiecărei celule la rețeaua texturată, pentru a atribui preferințe și etichete zero fiecărei categorii de mișcare a rețelei.Deși puțin probabil, acest lucru ar putea denatura în mod sistematic rezultatele analizei noastre de sensibilitate și ale detectării semnalului CP, supraestimând eventual orice măsură.Cu toate acestea, mai multe aspecte ale analizei și ale datelor discutate mai jos sugerează că nu este cazul.
În primul rând, atribuirea de nume preferate (nule) stimulilor care au provocat mai multă (mai puțină) activitate nu a afectat distingerea acestor distribuții de răspuns.În schimb, asigură doar că funcțiile neurometrice și psihometrice au același semn, astfel încât să poată fi comparate direct.În al doilea rând, răspunsurile utilizate pentru a calcula CP (încercările „greșite” pentru grătare texturate și toate încercările pentru grătare fără contrast de textura) nu au fost incluse în analiza de regresie care a determinat dacă fiecare celulă „preferă” sporturi conectate sau transparente.Acest lucru asigură că efectele de selecție nu sunt părtinitoare către desemnări preferate/invalide, rezultând o probabilitate semnificativă de selecție.
Studiile lui Newsom și ale colegilor săi [36, 39, 46, 47] au fost primele care au determinat rolul MT în estimarea aproximativă a direcției de mișcare.Rapoartele ulterioare au colectat date despre participarea MT în profunzime34,44,48,49,50,51 și viteză32,52, orientare fină33 și percepția structurii 3D din mișcare31,53,54 (păduri durabile 3D).a conduce).Extindem aceste rezultate în două moduri importante.În primul rând, oferim dovezi că răspunsurile MT contribuie la segmentarea perceptivă a semnalelor visuomotoare.În al doilea rând, am observat o relație între selectivitatea orientării modului MT și acest semnal de selecție.
Din punct de vedere conceptual, rezultatele prezente sunt cel mai asemănătoare cu lucrările privind SFM 3-D, deoarece ambele sunt percepții bistabile complexe care implică mișcare și ordonarea adâncimii.Dodd et al.31 au găsit o probabilitate mare de selecție (0,67) în sarcina de maimuță care raportează orientarea de rotație a unui cilindru SFM 3D bistabil.Am găsit un efect de selecție mult mai mic pentru stimulii rețelei bistabile (aproximativ 0,55 pentru ambele maimuțe).Deoarece evaluarea CP depinde de coeficientul de selecție, este dificil de interpretat CP obținut în diferite condiții în diferite sarcini.Cu toate acestea, amploarea efectului de selecție pe care l-am observat a fost aceeași pentru rețelele de contrast de textură zero și scăzut și, de asemenea, atunci când am combinat stimuli de contrast de textură scăzut/fără textura pentru a crește puterea.Prin urmare, este puțin probabil ca această diferență în CP să se datoreze diferențelor în ratele de selecție între seturile de date.
Modificările modeste ale ratei de tragere a MT care însoțesc percepția în acest ultim caz par nedumerite în comparație cu stările perceptive intense și calitativ diferite induse de stimularea SFM 3-D și structurile de grilă bistabile.O posibilitate este că am subestimat efectul de selecție calculând rata de declanșare pe întreaga durată a stimulului.Spre deosebire de cazul 31 3-D SFM, unde diferențele în activitatea MT s-au dezvoltat în jur de 250 ms în încercări și apoi au crescut constant pe parcursul încercărilor, analiza noastră a dinamicii temporale a semnalelor de selecție (vezi 500 ms după debutul stimulului la ambele maimuțe. În plus, după o creștere bruscă în această perioadă, am observat fluctuațiile bicepției umane și ale CP în timpul tricepției umane. Deși stimulii noștri au fost prezentați doar 1,5 secunde, percepția maimuțelor noastre ar putea varia, de asemenea, de la coerență la transparență în timpul procesului (răspunsurile lor au reflectat percepția lor finală la selecția tacului). s. Deși s-a crezut mult timp că semnalele CPU rezultă din decodificarea senzorială și zgomotul corelat,56 Gu și colegii57 au descoperit că, în modelele de calcul, diferite strategii de punere în comun, mai degrabă decât nivelurile de variabilitate corelată, pot explica mai bine CPU în neuronii temporali superiori media dorsale.sarcină de recunoaștere a orientării schimbării foii (MSTd).Efectul de selecție mai mic pe care l-am observat în MT reflectă probabil agregarea extinsă a multor neuroni cu informații scăzute pentru a crea percepții de coerență sau transparență.În orice caz în care indicii de mișcare locală urmau să fie grupate în unul sau două obiecte (rețele bistabile) sau suprafețe separate ale obiectelor comune (SFM 3-D), dovezi independente că răspunsurile MT au fost asociate semnificativ cu judecățile perceptuale, au existat răspunsuri MT puternice.se propune să joace un rol în segmentarea imaginilor complexe în scene cu mai multe obiecte folosind informațiile vizuale de mișcare.
După cum am menționat mai sus, am fost primii care au raportat o asociere între activitatea celulară și percepția modelului MT.Așa cum a fost formulat în modelul original în două etape de către Movshon și colegii, unitatea de mod este treapta de ieșire a MT.Cu toate acestea, lucrări recente au arătat că celulele de mod și componente reprezintă capete diferite ale unui continuum și că diferențele parametrice în structura câmpului receptiv sunt responsabile pentru spectrul de acord al componentelor de mod.Prin urmare, am găsit o corelație semnificativă între CP și PI, similară relației dintre simetria de ajustare a nepotrivirii binoculare și CP în sarcina de recunoaștere a adâncimii sau configurația de setare a orientării în sarcina de discriminare a orientării fine.Relaţiile dintre documente şi CP 33 .Wang și Movshon62 au analizat un număr mare de celule cu selectivitate de orientare MT și au descoperit că, în medie, indicele modului a fost asociat cu multe proprietăți de reglare, sugerând că selectivitatea modului există în multe alte tipuri de semnale care pot fi citite din populația MT..Prin urmare, pentru studiile viitoare ale relației dintre activitatea MT și percepția subiectivă, va fi important să se determine dacă indicele de tipar se corelează similar cu alte semnale de selecție a sarcinii și stimulilor sau dacă această relație este specifică cazului de segmentare perceptivă.
În mod similar, Nienborg și Cumming 42 au descoperit că, deși celulele apropiate și îndepărtate selective pentru nepotrivirea binoculară în V2 au fost la fel de sensibile în sarcina de discriminare în adâncime, numai populația de celule aproape preferată a prezentat CP semnificativă.Cu toate acestea, reantrenarea maimuțelor la diferențele de greutate la distanță de preferință a dus la CP semnificative în cuști mai favorizate.Alte studii au raportat, de asemenea, că istoricul antrenamentului depinde de corelațiile perceptuale34,40,63 sau de o relație cauzală între activitatea MT și discriminarea diferențială48.Relația pe care am observat-o între CP și selectivitatea direcției regimului reflectă probabil strategia specifică pe care maimuțele au folosit-o pentru a rezolva problema noastră, și nu rolul specific al semnalelor de selecție a modului în percepția vizual-motorie.În lucrările viitoare, va fi important să se stabilească dacă istoricul de învățare are un impact semnificativ asupra stabilirii semnalelor MT ponderate preferențial și flexibil pentru a face judecăți de segmentare.
Stoner și colegii14,23 au fost primii care au raportat că schimbarea luminozității regiunilor de grilă suprapuse a afectat în mod previzibil coerența și transparența rapoartelor observatorilor umani și a ajustărilor direcționale în neuronii MT macaci.Autorii au descoperit că atunci când luminozitatea regiunilor suprapuse se potrivea fizic cu transparența, observatorii au raportat o percepție mai transparentă, în timp ce neuronii MT au semnalat mișcarea componentelor raster.În schimb, atunci când luminozitatea suprapusă și suprapunerea transparentă sunt incompatibile fizic, observatorul percepe o mișcare coerentă, iar neuronii MT semnalează mișcarea globală a modelului.Astfel, aceste studii arată că modificările fizice ale stimulilor vizuali care influențează în mod fiabil rapoartele de segmentare induc și schimbări previzibile în excitarea MT.Lucrări recente în acest domeniu au explorat care semnale MT urmăresc aspectul perceptiv al stimulilor complexi18,24,64.De exemplu, s-a demonstrat că un subset de neuroni MT prezintă o reglare bimodală la o hartă de mișcare punctuală aleatorie (RDK) cu două direcții care sunt mai puțin distanțate decât un RDK unidirecțional.Lățimea de bandă a acordului celular 19, 25 .Observatorii văd întotdeauna primul model ca o mișcare transparentă, chiar dacă majoritatea neuronilor MT prezintă adaptări unimodale ca răspuns la acești stimuli, iar o medie simplă a tuturor celulelor MT oferă un răspuns unimodal al populației.Astfel, un subset de celule care prezintă reglaj bimodal poate forma substratul neural pentru această percepție.Interesant este că la marmoseți, această populație s-a potrivit cu celulele PDS atunci când a fost testată folosind grila convențională și stimuli grid.
Rezultatele noastre merg cu un pas mai departe decât cele de mai sus, care sunt esențiale pentru stabilirea rolului MT în segmentarea perceptivă.De fapt, segmentarea este un fenomen subiectiv.Multe afișaje vizuale polistabile ilustrează capacitatea sistemului vizual de a organiza și interpreta stimulii persistenti în mai mult de un fel.Colectarea simultană a răspunsurilor neuronale și a rapoartelor perceptuale în studiul nostru ne-a permis să explorăm covarianța dintre rata de tragere MT și interpretările perceptuale ale stimulării constante.După ce am demonstrat această relație, recunoaștem că direcția cauzalității nu a fost stabilită, adică sunt necesare experimente suplimentare pentru a determina dacă semnalul de segmentare perceptivă observat de noi este, așa cum susțin unii [65, 66, 67], automat.Procesul reprezintă din nou semnale descendente care revin către cortexul senzorial din zonele superioare 68, 69, 70 (Fig. 8).Rapoartele privind o proporție mai mare de celule selective de model în MSTd71, una dintre principalele ținte corticale ale MT, sugerează că extinderea acestor experimente pentru a include înregistrări simultane ale MT și MSTd ar fi un prim pas bun spre înțelegerea în continuare a mecanismelor neuronale ale percepției.segmentare.
Un model în două etape de selectivitate a orientării componentelor și modului și efectul potențial al feedback-ului de sus în jos asupra activității legate de alegere în traducerea automată.Aici, selectivitatea direcției de mod (PDS – „P”) în pasul MT este creată de (i) un eșantion mare de date de intrare selective de direcție în concordanță cu vitezele de mod specifice și (ii) suprimarea puternică a acordului.Componenta direcțională selectivă (CDS) a etapei MT (“C”) are o gamă de eșantionare îngustă în direcția de intrare și nu are multă suprimare a acordului.Inhibarea neacordată oferă control asupra ambelor populații.Săgețile colorate indică orientarea preferată a dispozitivului.Pentru claritate, sunt afișate doar un subset de conexiuni V1-MT și o casetă de selectare a modului și orientării unei componente.În contextul interpretării rezultatelor noastre feed-forward (FF), setarea de intrare mai largă și inhibarea puternică a reglajului (evidențiate cu roșu) în celulele PDS au indus diferențe mari de activitate ca răspuns la modele de mișcare multiple.În problema noastră de segmentare, acest grup conduce lanțurile de decizie și distorsionează percepția.În schimb, în ​​cazul feedback-ului (FB), deciziile perceptuale sunt generate în circuitele din amonte de date senzoriale și părtiniri cognitive, iar efectul mai mare al FB din aval asupra celulelor PDS (linii groase) generează semnale de selecție.b Reprezentarea schematică a modelelor alternative de dispozitive CDS și PDS.Aici semnalele PDS din MT sunt generate nu numai de intrarea directă a lui V1, ci și de intrarea indirectă a căii V1-V2-MT.Traseele indirecte ale modelului sunt ajustate pentru a da selectivitate limitelor texturii (zone de suprapunere a grilei).Modulul CDS layer MT realizează o sumă ponderată a intrărilor directe și indirecte și trimite ieșirea la modulul PDS.PDS este reglementată de inhibiția competitivă.Din nou, sunt arătate doar acele conexiuni care sunt necesare pentru a desena arhitectura de bază a modelului.Aici, un mecanism FF diferit de cel propus într-un ar putea duce la o variabilitate mai mare a răspunsului rețelei celulare la PDS, conducând din nou la părtiniri în modelele de decizie.Alternativ, CP mai mare în celulele PDS poate fi încă rezultatul părtinirii puterii sau eficienței atașării FB la celulele PDS.Dovezile susțin modelele MT PDS în două și trei etape și interpretările CP FF și FB.
Au fost utilizați ca obiecte de studiu doi macaci adulți (macaca mulatta), un mascul și o femelă (7 și, respectiv, 5 ani), cu o greutate de la 4,5 la 9,0 kg.Înainte de toate experimentele de chirurgie sterilă, animalele au fost implantate cu o cameră de înregistrare personalizată pentru electrozii verticali care se apropie de zona MT, un suport de tetieră din oțel inoxidabil (Crist Instruments, Hagerstown, MD) și poziția ochiului cu o bobină de căutare sclerală măsurată.(Cooner Wire, San Diego, California).Toate protocoalele respectă reglementările Departamentului de Agricultură al Statelor Unite (USDA) și Ghidurile Institutului Național de Sănătate (NIH) pentru îngrijirea umană și utilizarea animalelor de laborator și au fost aprobate de Comitetul instituțional pentru îngrijirea și utilizarea animalelor de la Universitatea din Chicago (IAUKC).
Toți stimulii vizuali au fost prezentați într-o deschidere rotundă pe un fundal negru sau gri.În timpul înregistrării, poziția și diametrul acestui orificiu au fost ajustate în conformitate cu câmpul receptiv clasic al neuronilor de la vârful electrodului.Am folosit două categorii largi de stimuli vizuali: stimuli psihometrici și stimuli de acordare.
Stimulul psihometric este un model de rețea (20 cd/m2, 50% contrast, 50% ciclu de lucru, 5 grade/sec) creat prin suprapunerea a două rețele dreptunghiulare care se deplasează într-o direcție perpendiculară pe direcția lor (Fig. 1b).S-a arătat anterior că observatorii umani percep aceste modele de grilă ca stimuli bistabili, uneori ca un singur model care se mișcă în aceeași direcție (mișcare coerentă) și uneori ca două suprafețe separate care se mișcă în direcții diferite (mișcare transparentă).componente ale rețelei, orientate simetric – unghiul dintre rețele este de la 95° la 130° (desenat din set: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130°°, pe toată durata sesiunii Unghi de izolare neuronii la 10°, aproximativ, dar nu includem aici date psihofizice la 10°, aproximativ 195°) 270° (orientarea modelului).În fiecare sesiune, a fost folosit doar un colț al rețelei interlatice;în timpul fiecărei sesiuni, orientarea modelului pentru fiecare proces a fost selectată aleatoriu dintre două posibilități.
Pentru a dezambigua percepția grilei și pentru a oferi o bază empirică pentru recompensa pentru acțiune, introducem texturi de puncte aleatorii în pasul 72 al barei luminoase a fiecărei componente ale grilei.Acest lucru se realizează prin creșterea sau scăderea (cu o cantitate fixă) a luminozității unui subset de pixeli selectat aleatoriu (Fig. 1c).Direcția mișcării texturii dă un semnal puternic care schimbă percepția observatorului către o mișcare coerentă sau transparentă (Fig. 1c).În condiții coerente, toate texturile, indiferent de ce componentă a rețelei de textură acoperă, sunt translate în direcția modelului (Fig. 1c, coerent).În starea transparentă, textura se mișcă perpendicular pe direcția grătarului pe care îl acoperă (Fig. 1c, transparent) (Filmul suplimentar 1).Pentru a controla complexitatea sarcinii, în majoritatea sesiunilor contrastul Michelson (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) pentru acest semn de textură a variat de la un set de (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5)., 10, 20, 40, 80).Contrastul este definit ca luminozitatea relativă a unui raster (deci o valoare a contrastului de 80% ar duce la o textură de 36 sau 6 cd/m2).Pentru 6 ședințe la maimuța N și 5 ședințe la maimuța S, am folosit intervale mai înguste de contrast textural (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), unde caracteristicile psihofizice urmează același model ca și contrastul de gamă completă, dar fără saturație.
Stimulii de acordare sunt rețele sinusoidale (contrast 50%, 1 ciclu/grad, 5 grade/sec) care se mișcă într-una din cele 16 direcții egal distanțate sau rețele sinusoidale care se mișcă în aceste direcții (formate din două unghiuri opuse de 135° suprapuse rețele sinusoidale una peste alta).în aceeași direcție a modelului.