Благодарим вас за посещение Nature.com.Используемая вами версия браузера имеет ограниченную поддержку CSS.Для оптимальной работы мы рекомендуем вам использовать обновленный браузер (или отключить режим совместимости в Internet Explorer).Тем временем, чтобы обеспечить постоянную поддержку, мы будем отображать сайт без стилей и JavaScript.
Карусель, показывающая три слайда одновременно.Используйте кнопки «Назад» и «Далее», чтобы перемещаться по трем слайдам за раз, или используйте кнопки ползунка в конце, чтобы перемещаться по трем слайдам за раз.
Зрение с высоким разрешением требует тонкой выборки сетчатки и интеграции для восстановления свойств объекта.Важно отметить, что при смешивании локальных сэмплов с разных объектов точность теряется.Поэтому сегментация, группировка областей изображения для отдельной обработки, имеет решающее значение для восприятия.В предыдущей работе для изучения этого процесса использовались бистабильные решетчатые структуры, которые можно рассматривать как одну или несколько движущихся поверхностей.Здесь мы сообщаем о взаимосвязи между активностью и суждениями о сегментации в промежуточных областях зрительного пути приматов.В частности, мы обнаружили, что избирательно ориентирующиеся срединные височные нейроны были чувствительны к текстурным сигналам, используемым для искажения восприятия бистабильных решеток, и показали значительную корреляцию между пробами и субъективным восприятием постоянных стимулов.Эта корреляция больше в единицах, которые сигнализируют о глобальном движении в моделях с несколькими локальными направлениями.Таким образом, мы заключаем, что промежуточная временная область содержит сигналы, используемые для разделения сложных сцен на составляющие объекты и поверхности.
Зрение зависит не только от точного распознавания элементарных характеристик изображения, таких как ориентация края и скорость, но, что более важно, от правильной интеграции этих характеристик для расчета свойств окружающей среды, таких как форма объекта и его траектория1.Однако проблемы возникают, когда изображения сетчатки поддерживают несколько одинаково правдоподобных групп признаков 2, 3, 4 (рис. 1а).Например, когда два набора сигналов скорости расположены очень близко, это можно разумно интерпретировать как один движущийся объект или несколько движущихся объектов (рис. 1б).Это иллюстрирует субъективный характер сегментации, т. е. это не фиксированное свойство образа, а процесс интерпретации.Несмотря на очевидную важность для нормального восприятия, наше понимание нейронной основы перцептивной сегментации в лучшем случае остается неполным.
Мультипликационная иллюстрация проблемы перцептивной сегментации.Восприятие наблюдателем глубины в кубе Некера (слева) чередуется между двумя возможными объяснениями (справа).Это связано с тем, что на изображении нет сигналов, которые позволяют мозгу однозначно определять трехмерную ориентацию фигуры (предоставленную сигналом монокулярной окклюзии справа).b Когда несколько сигналов движения представлены в пространственной близости, система технического зрения должна определить, получены ли локальные выборки от одного или нескольких объектов.Неоднозначность, присущая локальным сигналам движения, т. е. последовательность движений объекта может производить одно и то же локальное движение, что приводит к множеству одинаково правдоподобных интерпретаций визуального ввода, т. е. векторные поля здесь могут возникать из когерентного движения одной поверхности или прозрачного движения перекрывающихся поверхностей.c (слева) Пример нашего стимула с текстурированной сеткой.Прямоугольные решетки, дрейфующие перпендикулярно своему направлению («направления компонентов» — белые стрелки), накладываются друг на друга, образуя решетчатый узор.Решётку можно воспринимать как единое, регулярное, связанное движение направлений (красные стрелки) или как прозрачное движение составных направлений.Восприятие решетки искажается из-за добавления случайных точечных текстурных сигналов.(Посередине) Область, выделенная желтым цветом, расширяется и отображается в виде серии кадров для когерентных и прозрачных сигналов соответственно.Движение точки в каждом случае представлено зеленой и красной стрелками.(Справа) График положения (x, y) точки выбора в зависимости от количества кадров.В когерентном случае все текстуры дрейфуют в одном направлении.В случае прозрачности текстура перемещается в направлении компонента.d Мультипликационная иллюстрация нашей задачи сегментации движения.Обезьяны начинали каждое испытание с фиксации маленькой точки.После небольшой задержки в месте расположения MT RF появился определенный тип решетки (когерентность/прозрачность) и размер сигнала текстуры (например, контраст).Во время каждого теста решетка может дрейфовать в одном из двух возможных направлений рисунка.После отмены стимула мишени селекции появлялись выше и ниже MT RF.Обезьяны должны указать свое восприятие сетки саккадами на соответствующую цель выбора.
Обработка зрительных движений хорошо охарактеризована и, таким образом, представляет собой прекрасную модель для изучения нейронных цепей перцептивной сегментации.Несколько вычислительных исследований отметили полезность двухэтапных моделей обработки движения, в которых за начальной оценкой с высоким разрешением следует выборочное интегрирование локальных выборок для удаления шума и восстановления скорости объекта7,8.Важно отметить, что системы технического зрения должны позаботиться о том, чтобы ограничить этот ансамбль только локальными образцами обычных объектов.Психофизические исследования описали физические факторы, которые влияют на то, как сегментируются локальные сигналы движения, но форма анатомических траекторий и нейронных кодов остаются открытыми вопросами.Многочисленные сообщения свидетельствуют о том, что селективные по ориентации клетки в височной (MT) области коры приматов являются кандидатами на роль нервных субстратов.
Важно отметить, что в этих предыдущих экспериментах изменения нейронной активности коррелировали с физическими изменениями зрительных стимулов.Однако, как упоминалось выше, сегментация по существу является перцептивным процессом.Поэтому изучение ее нервного субстрата требует связывания изменений нервной активности с изменениями восприятия фиксированных раздражителей.Поэтому мы обучили двух обезьян сообщать, является ли воспринимаемый бистабильный рисунок решетки, образованный наложенными друг на друга дрейфующими прямоугольными решетками, одной поверхностью или двумя независимыми поверхностями.Чтобы изучить взаимосвязь между нейронной активностью и суждениями о сегментации, мы зафиксировали одну активность в МТ, когда обезьяны выполняли это задание.
Мы обнаружили значительную корреляцию между изучением активности МТ и восприятием.Эта корреляция существовала независимо от того, содержали ли стимулы явные сигналы сегментации.Кроме того, сила этого эффекта связана с чувствительностью к сигналам сегментации, а также к индексу паттерна.Последнее количественно определяет степень, в которой единица излучает глобальное, а не локальное движение в сложных паттернах.Хотя избирательность в отношении направления моды уже давно признана определяющей чертой МТ, а избирательные к моде клетки демонстрируют настройку на сложные стимулы, соответствующие человеческому восприятию этих стимулов, насколько нам известно, это первое свидетельство корреляции между паттернами.индексная и перцептивная сегментация.
Мы обучили двух обезьян демонстрировать свое восприятие стимулов дрейфующей сетки (когерентные или прозрачные движения).Люди-наблюдатели обычно воспринимают эти стимулы как когерентные или прозрачные движения примерно одинаковой частоты.Чтобы дать правильный ответ в этом испытании и заложить основу для оперантного вознаграждения, мы создали сигналы сегментации, текстурируя растр компонента, образующего решетку (рис. 1c, d).В когерентных условиях все текстуры движутся вдоль направления узора (рис. 1в, «когерентный»).В прозрачном состоянии текстура движется перпендикулярно направлению решетки, на которую она наложена (рис. 1в, «прозрачная»).Мы контролируем сложность задачи, изменяя контраст этой метки текстуры.В испытаниях с сигналами обезьяны получали вознаграждение за ответы, соответствующие текстурным сигналам, а награды предлагались случайным образом (шансы 50/50) в испытаниях, содержащих узоры без текстурных сигналов (условие нулевого контраста текстуры).
Поведенческие данные из двух репрезентативных экспериментов показаны на рисунке 2а, а ответы нанесены как пропорция суждений о когерентности по сравнению с контрастом текстурных сигналов (контраст прозрачности считается отрицательным по определению) для паттернов, которые смещаются вверх или вниз соответственно. В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как знак (прозрачность, когерентность), так и сила (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10–10, контраст – F = 22,63, p < 10; –10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, знак – F = 2876,7, p < 10–10, контраст – F = 36,5, p < 10–10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как знак (прозрачность, когерентность), так и сила (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22,63, p < 10; −10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, знак – F = 2876,7, p < 10–10, контраст – F = 36,5, p < 10–10). В целом по восприятию обезьян когерентности/прозрачности обнаруживаются как знак (прозрачность, когерентность), так и сила (контрастность) текстуры признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10−10, контраст — F = 22,63, p < 10; −10 обезьяна S: направление — F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, р < 10-10). В целом на восприятие когерентности/прозрачности обезьянами существенно влияли как знак (прозрачность, когерентность), так и сила (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10−10, контраст — F = 22,63, p < 10; -10 обезьяна S: направление — F = 0,41 , p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10–10, контраст – F = 36,5, p < 10–10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（ ?猴子S: 方向– F = 0,41, p = 0,52, 符号– F = 2876,7, p < 10–10, 对比度– F = 36,5, p < 10–10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（ ? .5, р < 10-10).В целом на восприятие когерентности/прозрачности обезьян значительно влияли знак (прозрачность, когерентность) и интенсивность (контраст) текстурных сигналов (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность – F = 22,63, p < 10; обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, контрастность – F = 22,63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10). −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10–10, Контрастность — F = 36,5, p < 10–10).Гауссовы кумулятивные функции были приспособлены к данным каждого сеанса, чтобы охарактеризовать психофизические характеристики обезьян.На рис.2b показано распределение согласия для этих моделей по всем сеансам для обеих обезьян.В целом, обезьяны выполнили задачу точно и последовательно, и мы отклонили менее 13% сеансов с двумя обезьянами из-за плохого соответствия кумулятивной модели Гаусса.
a Поведенческие примеры обезьян в репрезентативных сеансах (n ≥ 20 испытаний на условие стимула).На левой (правой) панелях данные из одного сеанса N (S) обезьян нанесены в виде когерентных оценок выбора (ордината) в зависимости от знакового контраста текстурных сигналов (абсцисса).Здесь предполагается, что прозрачные (связные) текстуры имеют отрицательные (положительные) значения.Ответы строились раздельно по направлению движения паттерна (вверх (90°) или вниз (270°)) в тесте.Для обоих животных производительность, независимо от того, делится ли ответ на контрастность 50/50 (PSE — сплошные стрелки) или на количество текстурного контраста, необходимое для поддержания определенного уровня производительности (порог — открытые стрелки), находится в этих направлениях дрейфа.b Подогнанная гистограмма значений R2 гауссовской кумулятивной функции.Данные Monkey S(N) показаны слева (справа).c (Вверху) PSE, измеренная для сетки, смещенной вниз (по оси ординат), по сравнению с PSE, сдвинутой вверх по сетке (абсцисса), с ребрами, представляющими распределение PSE для каждого условия, и стрелками, указывающими среднее значение для каждого условия.Данные для всех N(S) сеансов обезьян приведены в левой (правой) колонке.(Внизу) То же соглашение, что и для данных PSE, но для установленных пороговых значений признаков.Не было никаких существенных различий в пороговых значениях PSE или модных тенденциях (см. Текст).d PSE и наклон (ордината) построены в зависимости от нормированной растровой ориентации компонента углового разделения («интегральный угол решетки» – абсцисса).Незаштрихованные кружки — это средние значения, сплошная линия — наиболее подходящая регрессионная модель, а пунктирная линия — 95% доверительный интервал для регрессионной модели.Существует значительная корреляция между PSE и нормализованным углом интегрирования, но не наклоном и нормализованным углом интегрирования, что позволяет предположить, что психометрическая функция сдвигается по мере того, как угол разделяет решетки компонентов, но не заостряется или сглаживается.(Monkey N, n = 32 сеанса; Monkey S, n = 43 сеанса).На всех панелях планки погрешностей представляют собой стандартную ошибку среднего значения.Ха-ха.Когерентность, оценка субъективного равенства PSE, норма.стандартизация.
Как отмечалось выше, как контраст текстурных сигналов, так и направление движения паттерна варьировались в разных испытаниях, при этом стимулы дрейфовали вверх или вниз в данном испытании.Это делается для минимизации психофизических11 и нейронных28 адаптивных эффектов.Ориентация паттерна по сравнению с предвзятостью (точка субъективного равенства или PSE) (критерий суммы рангов Уилкоксона; обезьяна N: z = 0,25, p = 0,8; обезьяна S: z = 0,86, p = 0,39) или порог подобранной функции (сумма рангов Уилкоксона; обезьяна N: z = 0,14, p = 0,89, обезьяна S: z = 0,49, p = 0,62) (рис. 2). в).Кроме того, не было значительных различий между обезьянами в степени контрастности текстуры, необходимой для поддержания пороговых уровней производительности (N обезьян = 24,5% ± 3,9%, S обезьян = 18,9% ± 1,9%; сумма рангов Уилкоксона, z = 1,01, p = 0,31).
В каждом сеансе мы меняли межрешеточный угол, разделяющий ориентации решеток компонентов.Психофизические исследования показали, что люди с большей вероятностью воспринимают ячейку 10 как связанную, когда этот угол меньше.Если бы обезьяны надежно сообщали о своем восприятии когерентности/прозрачности, то на основании этих результатов можно было бы ожидать, что PSE, текстурный контраст, соответствующий однородному разделению между выбором когерентности и прозрачности, будет увеличиваться при взаимодействии.угол решетки. Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс по направлениям паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10–3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–3; корреляция между нормализованным межрешеточным углом и PSE — обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9; обезьяна S: r = 0,76, p < 10−13). Это действительно имело место (рис. 2г; коллапс по направлениям паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10–3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–3; корреляция между нормализованным интегрирующим углом и PSE – обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9; обезьяна S: r = 0,76, p < 10−13). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направлений паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10–3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–3; корреляция между нормализованными углами решетки и PSE – обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, р < 10-13). Это действительно имело место (рис. 2г; коллапс поперек направления узора, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10–3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–3; корреляция между нормализованным углом решетки и PSE – обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). ).p < 10-3 10-3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0,67，p < 10-9；猴子S：r = 0,76，p<10-13）。情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： ：2 = 23,06 ， p <10-3 ； 猴子 ： ：2 = 22,22 ， p <10-3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0,67，p < 10-9；猴子S：r = 0,7 6，p < 10-13）。 Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10-3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10-3; нормализованный межрешеточный угол). Это действительно имело место (рис. 2г; складка по оси мод, Крускала-Уоллиса; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10-3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10-3; нормированный межрешеточный угол). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). PSE обезьяны N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяны S: r = 0,76, p < 10–13).Напротив, изменение межрешеточного угла не оказало значимого влияния на наклон психометрической функции (рис. 2г; кросс-модальная ориентационная складка Краскела-Уоллиса; обезьяна N: χ2 = 8,09, p = 0,23; обезьяна S χ2 = 3,18, p = 0,67, корреляция между нормализованным межрешеточным углом и наклоном — обезьяна N: r = -0,4, p = 0,2, обезьяна S: г = 0,03, р = 0,76).Таким образом, в соответствии с психофизическими данными человека усредненный эффект изменения угла между решетками представляет собой сдвиг точек смещения, а не повышение или понижение чувствительности к сигналам сегментации.
Наконец, награды назначаются случайным образом с вероятностью 0,5 в испытаниях с нулевым контрастом текстур.Если бы все обезьяны знали об этой уникальной случайности и были способны различать нулевой контраст текстуры и сигнальные стимулы, они могли бы разработать разные стратегии для двух типов испытаний.Два наблюдения убедительно свидетельствуют о том, что это не так.Во-первых, изменение угла решетки оказало качественно одинаковое влияние на показатели контрастности метки и нулевой текстуры (рис. 2d и дополнительный рис. 1).Во-вторых, для обеих обезьян бистабильный пробный отбор вряд ли будет повторением самого последнего (предыдущего) отбора вознаграждения (биномиальный тест, N обезьян: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S обезьян: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
В заключение, поведение обезьян в нашей задаче сегментации находилось под хорошим контролем стимулов.Зависимость перцептивных суждений от знака и размера текстурных сигналов, а также изменения PSE в зависимости от угла решетки указывают на то, что обезьяны сообщали о своем субъективном восприятии двигательной когерентности/прозрачности.Наконец, на реакцию обезьян в испытаниях с нулевым контрастом текстуры не влияла история вознаграждения в предыдущих испытаниях, и на них значительно влияли межрастровые угловые изменения.Это говорит о том, что обезьяны продолжают сообщать о своем субъективном восприятии конфигурации поверхности решетки при этом важном условии.
Как упоминалось выше, переход текстурного контраста от отрицательного к положительному эквивалентен перцептивному переходу стимулов от прозрачных к связным.В целом, для данной клетки ответ МТ имеет тенденцию увеличиваться или уменьшаться при изменении контраста текстуры с отрицательного на положительный, и направление этого эффекта обычно зависит от направления движения паттерна/компонента.Например, кривые направленной настройки двух репрезентативных ячеек MT показаны на рисунке 3 вместе с ответами этих ячеек на решетки, содержащие низко- или высококонтрастные когерентные или прозрачные сигналы текстуры.Мы попытались каким-то образом лучше количественно оценить эти реакции сетки, которые могли быть связаны с психофизиологическими показателями наших обезьян.
Полярный график кривой направленной настройки репрезентативной обезьяньей МТ-клетки S в ответ на одиночный синусоидальный массив.Угол указывает направление движения решетки, величина указывает коэффициент излучения, а предпочтительное направление ячейки перекрывается примерно на 90° (вверх) с направлением одного из компонентов в направлении рисунка решетки.b Недельная гистограмма стимул-время (PSTH) сетки ответов, сдвинутая в направлении шаблона на 90° (схематично показано слева) для ячейки, показанной на а.Ответы сортируются по типу текстурной подсказки (связная/прозрачная – средняя/правая панель соответственно) и контрасту Майкельсона (цветовая подсказка PSTH).Для каждого типа низкоконтрастных и высококонтрастных текстурных сигналов показаны только правильные попытки.Клетки лучше реагировали на дрейфующие вверх решетчатые паттерны с прозрачными текстурными сигналами, и реакция на эти паттерны увеличивалась с увеличением контраста текстуры.c, d - те же соглашения, что и в a и b, но для клеток MT, отличных от обезьяны S, их предпочтительная ориентация почти перекрывается с нисходящей дрейфующей сеткой.Устройство предпочитает дрейфующие вниз решетки с когерентными текстурными сигналами, и реакция на эти узоры увеличивается с увеличением контраста текстуры.На всех панелях заштрихованная область представляет стандартную ошибку среднего.Спицы.Шипы, секунды.второй.
Чтобы исследовать взаимосвязь между конфигурацией поверхности решетки (когерентной или прозрачной), на которую указывают наши сигналы текстуры, и активностью МТ, мы сначала регрессировали корреляцию между клетками для когерентного движения (положительный наклон) или прозрачного движения (отрицательный наклон) с помощью регрессии.дается для классификации ячеек по частоте отклика знака по сравнению с контрастом (отдельно для каждого направления моды).Примеры этих кривых настройки решетки из той же ячейки в качестве примера на рисунке 3 показаны на рисунке 4a.После классификации мы использовали анализ производительности приемника (ROC) для количественной оценки чувствительности каждой ячейки к модуляции текстурных сигналов (см. Методы).Полученные таким образом нейрометрические функции можно непосредственно сравнивать с психофизическими характеристиками обезьян в том же сеансе, чтобы напрямую сравнивать психофизическую чувствительность нейронов к решетчатым текстурам.Мы выполнили два анализа обнаружения сигналов для всех единиц в выборке, рассчитывая отдельные нейрометрические характеристики для каждого направления паттерна (опять же, вверх или вниз).Важно отметить, что для этого анализа мы включили только испытания, в которых (i) стимулы содержали текстурный сигнал и (ii) обезьяны реагировали в соответствии с этим сигналом (т. е. «правильные» испытания).
Скорости пожаров построены в зависимости от контраста текстурных знаков, соответственно, для решеток, смещающихся вверх (влево) или вниз (вправо), сплошная линия представляет наилучшую линейную регрессию, а данные в верхней (нижней) строке взяты из показанных на рис.Рис.3а Ячейка, б (рис. 3в, г).Характеристики наклона регрессии использовались для назначения предпочтительных текстурных признаков (когерентных/прозрачных) для каждой комбинации ориентации клетки/решетки (n ≥ 20 испытаний на условие стимула).Столбики погрешностей представляют собой стандартное отклонение среднего значения.Нейрометрические функции единиц, показанных в ba, описываются вместе с психометрическими функциями, собранными во время того же сеанса.Теперь для каждой функции мы наносим предпочтительный выбор всплывающей подсказки (ордината) (см. текст) в процентах от контраста знака текстуры (абсцисса).Контрастность текстур была изменена таким образом, что предпочтительные всплывающие подсказки были положительными, а пустые — отрицательными.На левой (правой) панелях показаны данные с дрейфующих вверх (вниз) сеток, в верхних (нижних) рядах – данные из ячеек, показанных на рис. 3а,б (рис. 3в,г).Отношения нейрометрического и психометрического порога (N/P) показаны на каждой панели.Спицы.Шипы, секунды.сек, каталог.направление, предпочтительная провинция, psi.Психометрия, Неврология.
Кривые настройки решетки и нейрометрические функции двух репрезентативных клеток MT и связанные с ними психометрические функции, объединенные вместе с этими ответами, показаны на верхней и нижней панелях рисунка 4a, b соответственно.Эти клетки демонстрируют примерно монотонное увеличение или уменьшение по мере того, как намек на текстуру переходит от прозрачного к когерентному.Кроме того, направление и сила этой связи зависят от направления движения решетки.Наконец, нейрометрические функции, рассчитанные по ответам этих клеток, лишь приближались (но еще не соответствовали) к психофизическим свойствам однонаправленного движения сетки.Как нейрометрические, так и психометрические функции были суммированы с порогами, т.е. соответствующими примерно 84% правильно выбранного контраста (соответствующим среднему значению + 1 sd подобранной кумулятивной функции Гаусса).По всей выборке отношение N/P, отношение нейрометрического порога к психометрическому, составляло в среднем 12,4 ± 1,2 у обезьяны N и 15,9 ± 1,8 у обезьяны S, а для движения решетки хотя бы в одном направлении только At ~16% (18).%) единиц от обезьяны N (обезьяны S) (рис. 5а).Из примера ячейки, показанного на рисунке.Как видно на рисунках 3 и 4, на чувствительность нейронов может влиять взаимосвязь между предпочтительной ориентацией клетки и направлением движения решетки, используемым в экспериментах.В частности, кривые регулировки ориентации на рис. 3а, с демонстрируют взаимосвязь между настройкой ориентации нейронов одиночного синусоидального массива и его чувствительностью к прозрачному/когерентному движению в нашем текстурированном массиве. Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены в группы с разрешением 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены в группы с разрешением 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Выявлено место для воспаления обезьян (ANOVA; относительные случаи возникновения соединений в группе с поражением 10°; N обезьян: F = 2,12, p < 0,01; обезьяна S: F = 2,01, p < 0,01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления сгруппированы с разрешением 10°; обезьяна N: F=2,12, p<0,01; обезьяна S: F=2,01, p<0,01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向；猴子N：F = 2.12，p < 0.01 ；猴子S：F = 2,01, p < 0,01).两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方向 ； 猴子 n ： f = 2.12 ， p <0,01 ； ： ： f = 2,01 ， p <0,01 ）））） Это было место для заражения обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентационная ассоциация при разрешении 10°; N обезьян: F = 2,12, p < 0,01; обезьяна S: F = 2,01, p < 0,01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объединена при разрешении 10°; обезьяна N: F=2,12, p<0,01; обезьяна S: F=2,01, p<0,01).Учитывая большую степень изменчивости чувствительности нейронов (рис. 5а), чтобы визуализировать зависимость чувствительности нейронов от относительных предпочтительных ориентаций, мы сначала нормализовали предпочтительную ориентацию каждой клетки к «наилучшей» ориентации для движения сетки (т.е. направление).в котором решетка образует наименьший угол между предпочтительной ориентацией ячеек и ориентацией рисунка решетки).Мы обнаружили, что относительные пороги нейронов (порог для «наихудшей» ориентации решетки/порог для «наилучшей» ориентации решетки) варьировались в зависимости от этой нормализованной предпочтительной ориентации, при этом пики в этом пороговом соотношении происходили вокруг паттернов или ориентации компонентов (рис. 5b).)). Этот эффект не может быть объяснен смещением распределения предпочтительных направлений в единицах в каждой выборке в сторону одного из клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. 5с; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3, круговое среднее = 190,13 ± 9,83 градуса; обезьяна S: z = 0,79, p = 0,45) и был постоянным для клетчатых межрешеточных углов (Supple (рис. 2). Этот эффект не может быть объяснен смещением распределения предпочтительных направлений в единицах в каждой выборке в сторону одного из направлений клетчатой ​​структуры или компонентов (рис. 5c; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3, круговое среднее = 190,13 ° ± 9,83 °; обезьяна S: z = 0,79, p = 0,45) и был постоянным для клетчатых межрешеточных углов (Sup дополнительный рис. 2). Этот эффект нельзя было объяснить смещением вероятности распределения в каждом конкретном случае в одну сторону из клетчатки или потребление компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Этот эффект нельзя было объяснить сдвигом распределения предпочтительных направлений в единицах в каждой выборке в сторону одного из клетчатых направлений или составных направлений (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3)., среднее круговое = 190,13 градуса ± 9,83 градуса;обезьяна S: z = 0,79, p = 0,45) и была одинаковой для всех углов клетчатой ​​сетки (дополнительный рисунок 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（ ；5c；瑞利测试；猴子N：z = 8,33，p < 10-3 ，圆形平均值= 190.13 ；± 9.83 ；猴子S：z = 0.79，p = 0.45）并且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）。这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 图案 或 组件 方向 来解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8.33 ， p <10-3 ， 平均值 平均值 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Этот эффект не может быть объяснен тем, что вероятность возникновения ориентаций в клетках в каждом образце смещена либо в сторону структуры решетки, либо в сторону одной из ориентаций компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Этот эффект нельзя объяснить тем, что распределение предпочтительных ориентаций клеток в каждом образце смещено либо в сторону структуры решетки, либо в сторону одной из ориентаций компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3)., круговое среднее) = 190,13 градуса ± 9,83 градуса;обезьяна S: z = 0,79, p = 0,45) и были равны по углам решетки между сетками (дополнительный рис. 2).Таким образом, чувствительность нейронов к текстурированным сеткам зависит, по крайней мере частично, от фундаментальных свойств настройки МТ.
На левой панели показано распределение отношения N/P (нейрон/психофизиологический порог);каждая ячейка предоставляет две точки данных, по одной для каждого направления, в котором движется шаблон.На правой панели представлены психофизические пороги (ордината) в сравнении с нейронными порогами (абсцисса) для всех единиц в выборке.Данные в верхней (нижней) строке получены от обезьяны N (S).b Нормализованные пороговые отношения нанесены на график в зависимости от величины разницы между оптимальной ориентацией решетки и предпочтительной ориентацией клеток.«Наилучшее» направление определяется как направление структуры решетки (измеренное с помощью одиночной синусоидальной решетки), наиболее близкое к предпочтительному направлению ячейки.Сначала данные были объединены в бины по нормализованной предпочтительной ориентации (бины 10°), затем пороговые отношения были нормализованы до максимального значения и усреднены в каждом бине.Клетки с предпочтительной ориентацией, немного большей или меньшей, чем ориентация компонентов решетки, имели наибольшую разницу в чувствительности к ориентации рисунка решетки.c Розовая гистограмма распределения предпочтительной ориентации всех единиц МТ, зарегистрированных у каждой обезьяны.
Наконец, отклик МТ модулируется направлением движения решетки и деталями наших сигналов сегментации (текстура).Сравнение нейрональной и психофизической чувствительности показало, что в целом единицы МТ гораздо менее чувствительны к контрастным текстурным сигналам, чем обезьяны.Однако чувствительность нейрона менялась в зависимости от разницы между предпочтительной ориентацией блока и направлением движения сетки.Наиболее чувствительные клетки, как правило, имели ориентационные предпочтения, которые почти покрывали узор решетки или одну из составляющих ориентаций, и небольшое подмножество наших выборок было столь же чувствительным или даже более чувствительным, чем восприятие обезьянами контрастных различий.Чтобы определить, были ли сигналы от этих более чувствительных единиц более тесно связаны с восприятием у обезьян, мы исследовали корреляцию между восприятием и реакциями нейронов.
Важным шагом в установлении связи между нейронной активностью и поведением является установление корреляции между нейронами и поведенческими реакциями на постоянные раздражители.Чтобы связать нейронные реакции с суждениями о сегментации, важно создать стимул, который, несмотря на то, что он один и тот же, воспринимается по-разному в разных испытаниях.В настоящем исследовании это явно представлено решеткой с нулевым текстурным контрастом.Хотя подчеркнем, что, исходя из психометрических функций животных, решетки с минимальной (менее ~20%) текстурной контрастностью обычно считаются когерентными или прозрачными.
Чтобы количественно оценить степень, в которой ответы MT коррелируют с отчетами о восприятии, мы провели анализ вероятности выбора (CP) наших данных сетки (см. 3).Короче говоря, CP — это непараметрическая, нестандартная мера, которая количественно определяет взаимосвязь между спайковыми ответами и суждениями о восприятии30.Ограничив анализ испытаниями с использованием сеток с нулевым текстурным контрастом и сессиями, в которых обезьяны делали не менее пяти выборов для каждого типа этих испытаний, мы рассчитали SR отдельно для каждого направления движения сетки. У обезьян мы наблюдали среднее значение CP, значительно превышающее случайно ожидаемое (рис. 6a, d; обезьяна N: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t-критерий против нуля CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10−13). У обезьян мы наблюдали среднее значение CP, значительно превышающее случайно ожидаемое (рис. 6a, d; обезьяна N: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t-критерий против нуля CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10−13).У обезьян мы наблюдали среднее значение CP, значительно превышающее случайно ожидаемое (рис. 6a, d; обезьяна N: среднее значение CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t-тест против нулевых значений).КП = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; КП = 0,5, t = 6,7, р < 10–9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . обезьяна S: среднее значение CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p <10–13).在猴子中，我们观察到平均CP 值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猴子N：平均CP：0,54，95 % ДИ: (0,53, 0,56), t CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9;双边t 检验, t = 9,4, p < 10−13) .在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图 图 图 6a ， d ； n ：平均 ： 0,54，95% Ci ： 0,53，0,56） ，空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10-9;猴子S: 平均CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), 双边t检验, t=9,4, p < 10−13) У обезьян мы наблюдали значительные значения КП, высокие значения КП, которые мы могли ожидать случайно (рис. 6a, d; обезьяна N: среднее КП: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t-тест КП против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, обезьяна S: средний КП: 0,55, 95% ДИ: (0,5 4, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10-13). У обезьян мы наблюдали средние значения CP значительно выше того, что мы могли бы ожидать случайно (рис. 6a, d; обезьяна N: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t-критерий CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10-13).Таким образом, MT-нейроны имеют тенденцию возбуждаться сильнее даже при отсутствии каких-либо явных сигналов сегментации, когда восприятие животным движения решетки соответствует предпочтениям клетки.
a Распределение вероятности выбора для сеток без текстурных сигналов для выборок, записанных от обезьяны N. Каждая ячейка может вносить до двух точек данных (по одной для каждого направления движения сетки).Среднее значение CP выше случайного (белые стрелки) указывает на то, что в целом существует значительная связь между активностью MT и восприятием.b Чтобы изучить влияние любой потенциальной ошибки отбора, мы рассчитали CP отдельно для любого стимула, для которого обезьяны сделали хотя бы одну ошибку.Вероятности выбора нанесены как функция коэффициента выбора (pref/null) для всех стимулов (слева) и абсолютных значений контраста текстурной метки (справа, данные из 120 отдельных ячеек).Сплошная линия и заштрихованная область на левой панели представляют среднее ± sem 20-точечной скользящей средней.Вероятности выбора, рассчитанные для стимулов с несбалансированными отношениями выбора, таких как сетки с высоким контрастом сигнала, отличались больше и были сгруппированы вокруг возможностей.Заштрихованная серым цветом область на правой панели подчеркивает контраст признаков, включенных в расчет высокой вероятности отбора.c Вероятность большого выбора (ордината) отложена в зависимости от порога нейрона (абсцисса).Вероятность выбора была значительно отрицательно коррелирована с порогом.Соглашение df такое же, как и ac, но применяется к 157 одиночным данным от обезьяны S, если не указано иное.g Наивысшая вероятность выбора (ордината) нанесена относительно нормализованного предпочтительного направления (абсцисса) для каждой из двух обезьян.Каждая ячейка МТ вносила две точки данных (по одной для каждого направления решетчатой ​​структуры).h Крупные прямоугольные графики вероятности выбора для каждого межрастрового угла.Сплошная линия отмечает медиану, нижний и верхний края прямоугольника представляют 25-й и 75-й процентили соответственно, усы расширены до 1,5-кратного межквартильного диапазона, и отмечены выбросы за этот предел.Данные на левой (правой) панели взяты из 120 (157) отдельных клеток N(S) обезьян.i Наивысшая вероятность выбора (ордината) отложена в зависимости от времени появления стимула (абсцисса).Большой КП рассчитывался в скользящих прямоугольниках (ширина 100 мс, шаг 10 мс) на протяжении всего теста, а затем усреднялся по единицам.
В некоторых предыдущих исследованиях сообщалось, что КП зависит от относительного количества испытаний в распределении базальной скорости, а это означает, что эта мера менее надежна для стимулов, которые вызывают большие различия в доле каждого выбора.Чтобы проверить этот эффект на наших данных, мы рассчитывали КП отдельно для всех стимулов, независимо от контраста текстуры знака, и обезьяны выполняли как минимум одну ложную попытку.CP построен в зависимости от отношения отбора (pref/null) для каждого животного на рисунке 6b и e (левая панель) соответственно.Глядя на скользящие средние, становится ясно, что CP остается выше вероятности в широком диапазоне шансов выбора, снижаясь только тогда, когда шансы падают (увеличиваются) ниже (выше) 0,2 (0,8).Исходя из психометрических характеристик животных, можно было бы ожидать, что коэффициенты отбора такой величины применимы только к стимулам с высококонтрастными текстурными сигналами (когерентными или прозрачными) (см. примеры психометрических признаков на рис. 2а, б).Чтобы определить, так ли это было и сохранялся ли значительный ПК даже для стимулов с четкими сигналами сегментации, мы исследовали влияние абсолютных значений текстурного контраста на ПК (рис. 6б, д-справа).Как и ожидалось, CP была значительно выше, чем вероятность для стимулов, содержащих до умеренных (~ 20% контраста или ниже) сигналов сегментации.
В задачах распознавания ориентации, скорости и несоответствия MT CP имеет тенденцию быть самым высоким в наиболее чувствительных нейронах, предположительно потому, что эти нейроны несут наиболее информативные сигналы30,32,33,34.В соответствии с этими выводами мы наблюдали скромную, но достоверную корреляцию между большим CP, рассчитанным на основе показателей z-показателей по контрастам текстурных сигналов, выделенных на крайней правой панели рис.6b, e, и нейрональный порог (рис. 6c, f; регрессия среднего геометрического; обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). 6b, e, и нейрональный порог (рис. 6c, f; регрессия среднего геометрического; обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3).В соответствии с этими выводами мы наблюдали скромную, но значимую корреляцию между большим CP, рассчитанным на основе z-показателя частоты возбуждения из контрастов текстурных сигналов, выделенных на крайней правой панели рис. 6b, e, и нейронного порога (рис. 6c, f; геометрический).регрессия среднего геометрического;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这是根据图6b、e 和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0.12，p = 0.07 ，子S：r = -0.18，p < 10-3）。与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相关性 这 是 根据 图 6b 、 e和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0,12 ， p = 0,07 猴子S：r = -0,18 ，p < 10-3）。В соответствии с этими выводами мы наблюдали скромную, но значимую корреляцию между большими CV, как показано на рис. 6b, e, и порогами нейронов (рис. 6c, f; регрессия среднего геометрического; обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3).Следовательно, сигналы от наиболее информативных единиц, как правило, демонстрируют большую ковариацию с субъективными суждениями о сегментации у обезьян, что важно независимо от каких-либо текстурных сигналов, добавленных к искажению восприятия.
Учитывая, что ранее мы установили взаимосвязь между чувствительностью к сигналам текстуры сетки и предпочтительной ориентацией нейронов, мы задались вопросом, существует ли аналогичная взаимосвязь между КП и предпочтительной ориентацией (рис. 6g).Эта связь была лишь слегка значимой у обезьяны S (ANOVA; обезьяна N: 1,03, p = 0,46; обезьяна S: F = 1,73, p = 0,04).Мы не наблюдали различий в CP для углов решетки между решетками ни у одного животного (рис. 6h; ANOVA; обезьяна N: F = 1,8, p = 0,11; обезьяна S: F = 0,32, p = 0,9).
Наконец, предыдущая работа показала, что СР меняется на протяжении всего испытания.В некоторых исследованиях сообщается о резком увеличении, за которым следует относительно плавный эффект отбора,30 в то время как в других сообщается о постоянном увеличении сигнала отбора в ходе испытания31.Для каждой обезьяны мы рассчитывали КП каждой единицы в пробах с нулевым текстурным контрастом (соответственно, в соответствии с ориентацией паттерна) в 100-мс клетках, шагая каждые 20 мс от начала до стимула до среднего смещения после стимула.Средняя динамика ЦД двух обезьян показана на рис. 6и.В обоих случаях КП оставалась на случайном уровне или очень близком к нему почти до 500 мс после начала действия стимула, после чего КП резко возрастала.
Было показано, что помимо изменения чувствительности на CP также влияют определенные качества характеристик настройки клеток.Например, Uka и DeAngelis34 обнаружили, что CP в задаче распознавания бинокулярного несоответствия зависит от симметрии кривой настройки бинокулярного несоответствия устройства.В этом случае связанный с этим вопрос заключается в том, являются ли ячейки, селективные в направлении шаблона (PDS), более чувствительными, чем ячейки, селективные в направлении компонентов (CDS).Клетки PDS кодируют общую ориентацию паттернов, содержащих несколько локальных ориентаций, в то время как клетки CDS реагируют на движение компонентов паттерна направленности (рис. 7а).
a Схематическое изображение стимула настройки компонента моды и гипотетической решетки (слева) и кривых настройки ориентации решетки (справа) (см. Материалы и методы).Короче говоря, если клетка интегрируется по компонентам сетки, чтобы сигнализировать о движении паттерна, можно было бы ожидать одинаковых кривых настройки для отдельной сетки и стимулов сетки (последний столбец, сплошная кривая).И наоборот, если ячейка не интегрирует направления компонентов в движение шаблона сигнала, можно было бы ожидать двудольную кривую настройки с пиком в каждом направлении движения решетки, которая переводит один компонент в предпочтительное направление ячейки (последний столбец, пунктирная кривая)..б (слева) кривые настройки ориентации синусоидальной решетки для ячеек, показанных на рис. 1 и 2. 3 и 4 (верхний ряд – ячейки рис. 3а,б и 4а,б (верх); нижняя панель – ячейки рис. 3в, г и 4а, б (внизу)).(В центре) Предсказания шаблонов и компонентов, рассчитанные на основе профилей настройки решетки.(Справа) Настройка сетки этих ячеек.Ячейки верхней (нижней) панели классифицируются как шаблонные (составные) ячейки.Обратите внимание, что нет однозначного соответствия между классификациями компонентов паттерна и предпочтениями когерентного/прозрачного движения ячеек (см. отклики текстурной решетки для этих ячеек на рис. 4а).c Коэффициент частичной корреляции режима z-показателя (ордината), нанесенный на график относительно коэффициента частичной корреляции компонента z-показателя (абсцисса) для всех клеток, зарегистрированных у N (слева) и S (справа) обезьян.Толстые линии указывают критерии значимости, используемые для классификации клеток.d График высокой вероятности выбора (ордината) в зависимости от индекса моды (Zp – Zc) (абсцисса).Данные на левой (правой) панелях относятся к обезьяне N(S).Черные кружки обозначают данные в приблизительных единицах.У обоих животных наблюдалась значительная корреляция между высокой вероятностью отбора и индексом паттерна, что свидетельствует о большей перцептивной корреляции для клеток с ориентацией паттерна сигнала в стимулах с ориентацией нескольких компонентов.
Поэтому в отдельном наборе тестов мы измерили ответы на синусоидальные сетки и сетки, чтобы классифицировать нейроны в наших образцах как PDS или CDS (см. Методы).Кривые настройки решетки, предсказания компонентов шаблона, построенные на основе этих данных настройки, и кривые настройки решетки для ячеек, показанных на рисунках 1 и 3. Рисунки 3 и 4 и дополнительный рисунок 3 показаны на рисунке 7b.Распределение паттернов и селективность компонентов, а также предпочтительная ориентация клеток в каждой категории показаны для каждой обезьяны на рис. 7c и дополнительном рис.4 соответственно.
Для оценки зависимости КП от коррекции компонентов паттерна мы сначала рассчитали паттерн-индекс 35 (PI), большие (меньшие) значения которого указывают на большее сходство поведения PDS (CDS).Учитывая приведенную выше демонстрацию того, что: (i) чувствительность нейронов изменяется в зависимости от разницы между предпочтительной ориентацией клеток и направлением движения стимула, и (ii) существует значительная корреляция между чувствительностью нейронов и вероятностью выбора в нашей выборке, мы обнаружили, что связь между PI и общей CP изучалась для «наилучшего» направления движения каждой клетки (см. выше). Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большая обезьяна CP N: r = 0,23, p < 0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S: r = 0,30, p < 10-4; бистабильная обезьяна CP S: r = 0,29, p < 10-3). что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую активность, связанную с выбором, чем CDS и неклассифицированные клетки. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большая обезьяна CP N: r = 0,23, p < 0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S: r = 0,30, p < 10-4; бистабильная обезьяна CP S: r = 0,29, p < 10-3). что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую активность, связанную с выбором, чем CDS и неклассифицированные клетки. Мы обнаружили, что ЦП значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; ЦП крупных обезьян N: r = 0,23, p < 0,01; бистабильная ЦП обезьян N r = 0,21, p = 0,013; ЦП крупных обезьян: r = 0,30, p < 10-4; бистабильный ЦП обезьян S: r = 0,29, p < 10-3), что произошло на том, что клетки, классифицированные как PDS, проявляют большую активность, связанную с выбором, чем CDS и неклассифицированные клетки. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; CP большой обезьяны N: r = 0,23, p < 0,01; бистабильная CP обезьяны N r = 0,21, p = 0,013; CP большой обезьяны: r = 0,30, p < 10-4; бистабильная CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки классифицированные как PDS, показали большую активность, связанную с выбором, чем CDS и неклассифицированные клетки.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0,23，p < 0,01; p = 0,013; CP 猴S: r = 0,30; p < 10-4; CP 猴S: r = 0,29; p < 10-3;未分类的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0.23，p < 0.01；双稳态CP 猴N r = 0.21，r，p = 0.21 ，p3； 0,0 Мы обнаружили, что ЦП был значительно связан с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; ЦП крупных обезьян N: r = 0,23, p < 0,01; бистабильная ЦП обезьяна N r = 0,21, p = 0,013; ЦП крупных обезьян S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; Мы обнаружили, что ЦП был значительно связан с ПИ (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; ЦП большой обезьяны N: r = 0,23, p < 0,01; бистабильная ЦП обезьяны N r = 0,21, p = 0,013; ЦП большой обезьяны S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; бистабильный ХП обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что поражение на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляют большую селекционную активность, чем клетки, классифицированные как CDS и неклассифицированные. бистабильный СР обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую селекционную активность, чем клетки, классифицированные как CDS и неклассифицированные.Поскольку и PI, и чувствительность нейронов коррелируют с CP, мы провели множественный регрессионный анализ (с PI и чувствительностью нейронов в качестве независимых переменных и большой CP в качестве зависимой переменной), чтобы исключить корреляцию между двумя показателями, приводящую к возможности эффекта.. Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против КП: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p < 0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI против CP: 0,29, p < 10-3), предполагая, что CP увеличивается с чувствительностью и независимым образом увеличивается с PI . Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против КП: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p < 0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI против CP: 0,29, p < 10-3), предполагая, что CP увеличивается с чувствительностью и независимым образом увеличивается с PI . Оба преобладают коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против ЦП: r = -0,13, p = 0,04, ИП против ЦП: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против ЦП: r = -0,16, p = 0,03, ИП vs ЦП: 0,29, p < 10-3), предполагая, что ЦП наиболее с чувствительностью и чувствительностью каким образом с PI. Оба коэффициента частичной корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против КП: r=-0,13, p=0,04, PI против CP: r=0,23, p<0,01; обезьяна S: порог против CP: r=-0,16, p = 0,03, PI против CP: 0,29, p<10-3), предполагая, что CP увеличивается с чувствительностью и увеличивается независимо от PI.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI 与CP：r = 0.23，p<0.01；猴子S：阈值CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3,加。两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p=0.04，PI=0.03，PI vs CP：0.29，p<10-3），表明CP У обоих частый коэффициент корреляции был значимым (обезьяна N: порог против ЦП: r = -0,13, p = 0,04, PI против ЦП: r = 0,23, p < 0,01; обезьяна S: порог против ЦП: r = -0,16, p = 0,03, PI против ЦП: 0,29, p < 10-3), что тревога на то, что ЦП увеличивалась с чувствительностью ю и увеличивалась с PI естественным образом. Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против КП: r=-0,13, p=0,04, PI против CP: r=0,23, p<0,01; обезьяна S: порог против CP: r=-0,16, p = 0,03, PI против CP: 0,29, p<10-3), что указывает на то, что CP увеличивалась с чувствительностью и увеличивалась с PI независимым образом.
Мы зафиксировали единственную активность в области МТ, и обезьяны сообщили о своем восприятии паттернов, которые могли проявляться как когерентные или прозрачные движения.Чувствительность нейронов к сигналам сегментации, добавленным к предвзятым восприятиям, широко варьирует и определяется, по крайней мере частично, взаимосвязью между предпочтительной ориентацией единицы и направлением движения стимула.Во всей популяции чувствительность нейронов была значительно ниже, чем психофизическая чувствительность, хотя наиболее чувствительные единицы соответствовали или превышали поведенческую чувствительность к сигналам сегментации.Кроме того, существует значительная ковариация между частотой возбуждения и восприятием, что позволяет предположить, что передача сигналов МТ играет роль в сегментации.Клетки с предпочтительной ориентацией оптимизировали свою чувствительность к различиям в сигналах сегментации решетки и, как правило, сигнализировали о глобальном движении в стимулах с множественными локальными ориентациями, демонстрируя самую высокую перцептивную корреляцию.Здесь мы рассмотрим некоторые потенциальные проблемы, прежде чем сравнивать эти результаты с предыдущей работой.
Основная проблема исследований с использованием бистабильных стимулов на животных моделях заключается в том, что поведенческие реакции могут не основываться на интересующем измерении.Например, наши обезьяны могли сообщать о своем восприятии ориентации текстуры независимо от их восприятия когерентности решетки.Два аспекта данных предполагают, что это не так.Во-первых, в соответствии с предыдущими отчетами, изменение угла относительной ориентации разделяющих компонентов массива систематически изменяло вероятность когерентного восприятия.Во-вторых, в среднем эффект одинаков для паттернов, содержащих или не содержащих текстурные сигналы.Взятые вместе, эти наблюдения показывают, что ответы обезьян постоянно отражают их восприятие связности/прозрачности.
Другая потенциальная проблема заключается в том, что мы не оптимизировали параметры движения решетки для конкретной ситуации.Во многих предыдущих работах по сравнению нейронной и психофизической чувствительности стимулы подбирались индивидуально для каждой регистрируемой единицы [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45].Здесь мы использовали одни и те же два направления движения решетчатого узора независимо от регулировки ориентации каждой ячейки.Этот дизайн позволил нам изучить, как чувствительность менялась с перекрытием между движением решетки и предпочтительной ориентацией, однако она не давала априорной основы для определения того, предпочитают ли клетки когерентные или прозрачные решетки.Поэтому мы полагаемся на эмпирические критерии, используя реакцию каждой ячейки на текстурированную сетку, чтобы присвоить предпочтение и нулевые метки каждой категории движения сетки.Хотя маловероятно, это может систематически искажать результаты нашего анализа чувствительности и обнаружения сигнала CP, потенциально переоценивая любую меру.Однако некоторые аспекты анализа и данные, обсуждаемые ниже, позволяют предположить, что это не так.
Во-первых, присвоение предпочтительных (пустых) названий стимулам, которые вызывали большую (меньшую) активность, не влияло на различимость этих распределений ответов.Вместо этого он только гарантирует, что нейрометрическая и психометрическая функции имеют одинаковый знак, поэтому их можно сравнивать напрямую.Во-вторых, ответы, использованные для расчета CP («неправильные» испытания для текстурированных решеток и все испытания для решеток без текстурного контраста), не были включены в регрессионный анализ, который определял, «предпочитает» ли каждая ячейка связанные или прозрачные виды спорта.Это гарантирует, что эффекты отбора не будут смещены в сторону предпочтительных/недействительных обозначений, что приведет к значительной вероятности выбора.
Исследования Ньюсома и его коллег [36, 39, 46, 47] впервые определили роль МП в приближенной оценке направления движения.В последующих отчетах были собраны данные об участии МТ в глубине34,44,48,49,50,51 и скорости32,52, тонкой ориентации33 и восприятии трехмерной структуры от движения31,53,54 (трехмерные устойчивые леса).управлять).Мы расширяем эти результаты двумя важными способами.Во-первых, мы приводим доказательства того, что ответы МТ способствуют перцептивной сегментации зрительно-моторных сигналов.Во-вторых, мы наблюдали взаимосвязь между селективностью ориентации моды МТ и этим сигналом селекции.
Концептуально настоящие результаты больше всего похожи на работу над 3-D SFM, поскольку оба они представляют собой сложное бистабильное восприятие, включающее движение и упорядочение глубины.Додд и др.31 обнаружили большую вероятность выбора (0,67) в задаче с обезьяной, сообщающей о вращательной ориентации бистабильного трехмерного SFM-цилиндра.Мы обнаружили гораздо меньший эффект отбора для стимулов с бистабильной сеткой (около 0,55 для обеих обезьян).Поскольку оценка КП зависит от коэффициента отбора, интерпретировать КП, полученные в разных условиях в разных задачах, затруднительно.Однако величина эффекта отбора, который мы наблюдали, была одинаковой для решеток с нулевым и низким контрастом текстуры, а также когда мы комбинировали стимулы с низким/отсутствующим контрастом текстуры для увеличения мощности.Следовательно, эта разница в CP вряд ли связана с различиями в коэффициентах отбора между наборами данных.
Скромные изменения в частоте возбуждения МТ, которые сопровождают восприятие в последнем случае, кажутся загадочными по сравнению с интенсивными и качественно иными состояниями восприятия, вызванными стимуляцией 3-D SFM и бистабильными сетчатыми структурами.Одна из возможностей состоит в том, что мы недооценили эффект отбора, рассчитав частоту возбуждения на протяжении всей продолжительности действия стимула.В отличие от случая с 31 3-D SFM, где различия в активности МТ развивались примерно через 250 мс в испытаниях, а затем неуклонно увеличивались на протяжении всех испытаний, наш анализ временной динамики сигналов селекции (см. 500 мс после начала стимула у обеих обезьян). Кроме того, после резкого подъема в этот период мы наблюдали колебания СР в течение оставшейся части испытания. Хьюп и Рубин55 сообщают, что восприятие человеком бистабильных прямоугольных массивов часто меняется во время длительных испытаний. Хотя наши стимулы предъявлялись только на 1,5 секунды, восприятие наших обезьян также могло варьироваться от когерентности до прозрачности во время испытания (их ответы отражали их окончательное восприятие при выборе реплики). 57 обнаружили, что в вычислительных моделях различные стратегии объединения, а не уровни коррелированной изменчивости, могут лучше объяснить ЦП в дорсальных медиально-верхних височных нейронах.задача распознавания смены ориентации листа (MSTd).Меньший эффект отбора, который мы наблюдали в МТ, вероятно, отражает обширную агрегацию многих малоинформативных нейронов для создания восприятия когерентности или прозрачности.В любом случае, когда локальные сигналы движения должны были быть сгруппированы в один или два объекта (бистабильные решетки) или отдельные поверхности обычных объектов (3-D SFM), независимое свидетельство того, что МТ-ответы были в значительной степени связаны с перцептивными суждениями, были сильные МТ-ответы.предлагается сыграть роль в сегментации сложных изображений на многообъектные сцены с использованием визуальной информации о движении.
Как упоминалось выше, мы были первыми, кто сообщил о связи между клеточной активностью паттерна МТ и восприятием.Как сформулировано Мовшоном и его коллегами в исходной двухкаскадной модели, модовой единицей является выходной каскад МП.Однако недавняя работа показала, что ячейки моды и компонента представляют собой разные концы континуума и что параметрические различия в структуре рецептивного поля ответственны за спектр настройки компонентов моды.Таким образом, мы обнаружили значительную корреляцию между CP и PI, аналогичную взаимосвязи между симметрией регулировки бинокулярного несоответствия и CP в задаче распознавания глубины или конфигурации настройки ориентации в задаче различения точной ориентации.Отношения между документами и CP 33 .Wang и Movshon62 проанализировали большое количество клеток с избирательностью ориентации MT и обнаружили, что в среднем модовый индекс был связан со многими свойствами настройки, предполагая, что модовая селективность существует во многих других типах сигналов, которые можно считывать из популяции MT..Поэтому для будущих исследований связи между активностью МТ и субъективным восприятием будет важно определить, коррелирует ли индекс паттерна аналогичным образом с другими сигналами выбора задачи и стимула, или эта связь специфична для случая перцептивной сегментации.
Сходным образом Nienborg и Cumming 42 обнаружили, что, хотя ближние и дальние клетки, селективные в отношении бинокулярного несоответствия в V2, были одинаково чувствительны в задаче различения глубины, только близлежащая клеточная популяция демонстрировала значительный CP.Однако переобучение обезьян предпочтительному взвешиванию отдаленных различий привело к значительным СР в более предпочтительных клетках.В других исследованиях также сообщается, что история тренировок зависит от перцептивных корреляций34,40,63 или причинно-следственной связи между активностью МТ и дифференциальной дискриминацией48.Взаимосвязь, которую мы наблюдали между CP и избирательностью направления режима, вероятно, отражает конкретную стратегию, которую использовали обезьяны для решения нашей проблемы, а не конкретную роль сигналов выбора режима в зрительно-моторном восприятии.В будущей работе будет важно определить, оказывает ли история обучения значительное влияние на определение того, какие сигналы MT взвешиваются предпочтительно и гибко, чтобы делать суждения о сегментации.
Стоунер и его коллеги14,23 были первыми, кто сообщил, что изменение яркости перекрывающихся областей сетки предсказуемо влияло на согласованность и прозрачность отчетов людей-наблюдателей и корректировку направления в нейронах МТ макака.Авторы обнаружили, что когда яркость перекрывающихся областей физически соответствовала прозрачности, наблюдатели сообщали о более прозрачном восприятии, в то время как МТ-нейроны сигнализировали о движении растровых компонентов.И наоборот, когда перекрывающаяся яркость и прозрачное перекрытие физически несовместимы, наблюдатель воспринимает когерентное движение, а МТ-нейроны сигнализируют о глобальном движении паттерна.Таким образом, эти исследования показывают, что физические изменения зрительных стимулов, которые надежно влияют на отчеты о сегментации, также вызывают предсказуемые изменения в возбуждении МТ.Недавняя работа в этой области исследовала, какие сигналы МТ отслеживают перцептивное появление сложных стимулов18,24,64.Например, было показано, что подмножество MT-нейронов демонстрирует бимодальную настройку на карту движения случайных точек (RDK) с двумя направлениями, которые находятся на меньшем расстоянии друг от друга, чем однонаправленный RDK.Полоса пропускания сотовой настройки 19, 25 .Наблюдатели всегда видят первый паттерн как прозрачное движение, даже несмотря на то, что большинство MT-нейронов демонстрируют унимодальную адаптацию в ответ на эти стимулы, а простое среднее всех MT-клеток дает унимодальный ответ популяции.Таким образом, подмножество клеток, проявляющих бимодальную настройку, может формировать нейронный субстрат для этого восприятия.Интересно, что у мартышек эта популяция соответствовала клеткам PDS при тестировании с использованием обычной сетки и сетчатых стимулов.
Наши результаты идут на шаг дальше, чем приведенные выше, которые имеют решающее значение для установления роли МТ в перцептивной сегментации.На самом деле сегментация — явление субъективное.Многие полистабильные визуальные дисплеи иллюстрируют способность зрительной системы организовывать и интерпретировать постоянные стимулы более чем одним способом.Одновременный сбор нейронных ответов и отчетов о восприятии в нашем исследовании позволил нам изучить ковариацию между частотой возбуждения МТ и перцептивными интерпретациями постоянной стимуляции.Продемонстрировав эту связь, мы признаем, что направление причинности не установлено, т. е. необходимы дальнейшие эксперименты, чтобы определить, является ли наблюдаемый нами сигнал перцептивной сегментации, как утверждают некоторые [65, 66, 67], автоматическим.Процесс снова представляет собой нисходящие сигналы, поступающие обратно в сенсорную кору из более высоких областей 68, 69, 70 (рис. 8).Сообщения о большей доле выборочных по паттерну клеток в MSTd71, одной из основных кортикальных мишеней MT, предполагают, что расширение этих экспериментов для включения одновременных записей MT и MSTd было бы хорошим первым шагом на пути к дальнейшему пониманию нейронных механизмов восприятия.сегментация.
Двухэтапная модель избирательности ориентации компонентов и режимов и потенциальное влияние нисходящей обратной связи на деятельность, связанную с выбором, в машинном переводе.Здесь избирательность направления моды (PDS – «P») на шаге MT создается за счет (i) большой выборки входных данных, селективных по направлению, согласующихся со скоростями конкретных мод, и (ii) сильного подавления настройки.Направленно-избирательный (CDS) компонент каскада MT («C») имеет узкий диапазон дискретизации во входном направлении и не имеет большого подавления настройки.Ненастроенное торможение дает контроль над обеими популяциями.Цветные стрелки указывают предпочтительную ориентацию устройства.Для ясности показано только подмножество соединений V1-MT и одно поле выбора режима и ориентации компонента.В контексте интерпретации наших результатов с прямой связью (FF) более широкая настройка ввода и сильное подавление настройки (выделено красным) в клетках PDS вызывали большие различия в активности в ответ на множественные модели движения.В нашей проблеме сегментации эта группа управляет цепочками решений и искажает восприятие.Напротив, в случае обратной связи (ОС) перцептивные решения генерируются в вышестоящих цепях сенсорными данными и когнитивными искажениями, а большее влияние нижестоящих ОС на клетки PDS (толстые линии) генерирует сигналы отбора.b Схематическое изображение альтернативных моделей устройств CDS и PDS.Здесь сигналы PDS в МТ генерируются не только прямым входом V1, но и косвенным входом тракта V1-V2-MT.Непрямые пути модели корректируются, чтобы придать избирательность границам текстуры (областям перекрытия сетки).Модуль CDS уровня MT выполняет взвешенную сумму прямых и косвенных входных данных и отправляет выходные данные в модуль PDS.PDS регулируется конкурентным ингибированием.Опять же, показаны только те соединения, которые необходимы для построения базовой архитектуры модели.Здесь другой механизм FF, чем предложенный в a, может привести к большей изменчивости ответа клеточной решетки на PDS, что снова приведет к систематическим ошибкам в паттернах решений.В качестве альтернативы, более высокий CP в клетках PDS все еще может быть результатом систематической ошибки в силе или эффективности прикрепления FB к клеткам PDS.Данные подтверждают двух- и трехэтапные модели MT PDS и интерпретации CP FF и FB.
В качестве объектов исследования использовали двух взрослых макак (macaca mulatta), самца и самку (7 и 5 лет соответственно), массой от 4,5 до 9,0 кг.Перед всеми стерильными хирургическими экспериментами животным имплантировали изготовленную на заказ регистрационную камеру для вертикальных электродов, приближающихся к области MT, подставку для подголовника из нержавеющей стали (Crist Instruments, Hagerstown, MD) и положение глаз с измеряемой склеральной поисковой катушкой.(Кунер Уайр, Сан-Диего, Калифорния).Все протоколы соответствуют правилам Министерства сельского хозяйства США (USDA) и Руководству Национального института здравоохранения (NIH) по гуманному уходу и использованию лабораторных животных и были одобрены Комитетом по институциональному уходу и использованию животных Чикагского университета (IAUKC).
Все зрительные стимулы предъявлялись в круглой апертуре на черном или сером фоне.При регистрации положение и диаметр этого отверстия регулировались в соответствии с классическим рецептивным полем нейронов на кончике электрода.Мы использовали две широкие категории визуальных стимулов: психометрические стимулы и стимулы настройки.
Психометрический стимул представляет собой рисунок решетки (20 кд/м2, контраст 50%, коэффициент заполнения 50%, 5 град/с), созданный путем наложения двух прямоугольных решеток, дрейфующих в направлении, перпендикулярном их направлению (рис. 1б).Ранее было показано, что люди-наблюдатели воспринимают эти решетчатые узоры как бистабильные стимулы, иногда как единый узор, движущийся в одном направлении (когерентное движение), а иногда как две отдельные поверхности, движущиеся в разных направлениях (прозрачное движение).компоненты решетчатого паттерна, ориентированные симметрично – угол между решетками от 95° до 130° (взято из набора: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130°°, на протяжении всего сеанса угол изоляции нейронов в 115° не сохранился, но мы включаем сюда психофизические данные) – примерно 90° или 270° (ориентация паттерна ).В каждом сеансе использовался только один угол межрешетчатой ​​решетки;во время каждого сеанса ориентация паттерна для каждого испытания выбиралась случайным образом из двух возможностей.
Чтобы устранить неоднозначность восприятия сетки и обеспечить эмпирическую основу для вознаграждения за действие, мы вводим случайные точечные текстуры на шаге 72 световой полосы каждого компонента сетки.Это достигается увеличением или уменьшением (на фиксированную величину) яркости случайно выбранного подмножества пикселей (рис. 1в).Направление движения текстуры дает сильный сигнал, который сдвигает восприятие наблюдателя в сторону когерентного или прозрачного движения (рис. 1в).В когерентных условиях все текстуры, независимо от того, какой компонент текстурной решетки покрывает, транслируются в направлении узора (рис. 1в, когерентный).В прозрачном состоянии текстура движется перпендикулярно направлению решетки, которую она покрывает (рис. 1c, прозрачная) (дополнительный фильм 1).Чтобы контролировать сложность задачи, в большинстве сеансов контраст Майкельсона (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) для этой отметки текстуры варьировался от набора (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5)., 10, 20, 40, 80).Контрастность определяется как относительная яркость растра (поэтому значение контрастности 80% приведет к текстуре 36 или 6 кд/м2).Для 6 сеансов у обезьяны N и 5 сеансов у обезьяны S мы использовали более узкие диапазоны текстурного контраста (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), где психофизические характеристики следуют той же схеме, что и полнодиапазонный контраст, но без насыщения.
Настроечные стимулы представляют собой синусоидальные сетки (контрастность 50%, 1 период/градус, 5 градусов/сек), движущиеся в одном из 16 равноотстоящих друг от друга направлений, или синусоидальные сетки, движущиеся в этих направлениях (состоящие из двух противоположных синусоидальных решеток, расположенных под углом 135° друг к другу).в том же направлении узора.