Спасибо за посещение Nature.com. Версия браузера, которую вы используете, имеет ограниченную поддержку CSS. Для наилучшего опыта мы рекомендуем вам использовать обновленный браузер (или отключить режим совместимости в Internet Explorer). В то же время, чтобы обеспечить постоянную поддержку, мы будем отображать сайт без стилей и JavaScript.
Карусель, показывающая три слайда одновременно. Используйте кнопки «Предыдущий» и «Следующий», чтобы перемещаться по трем слайдам за раз, или используйте кнопки слайдера в конце, чтобы перемещаться по трем слайдам за раз.
Высокое разрешение зрения требует точной ретинальной выборки и интеграции для реконструкции свойств объекта. Важно отметить, что при смешивании локальных выборок из разных объектов теряется точность. Поэтому сегментация, группировка областей изображения для отдельной обработки, имеет решающее значение для восприятия. В предыдущей работе для изучения этого процесса использовались бистабильные решетчатые структуры, которые можно рассматривать как одну или несколько движущихся поверхностей. Здесь мы сообщаем о связи между активностью и суждениями о сегментации в промежуточных областях зрительного пути приматов. В частности, мы обнаружили, что селективно ориентирующие срединные височные нейроны были чувствительны к текстурным сигналам, используемым для искажения восприятия бистабильных решеток, и показали значительную корреляцию между испытаниями и субъективным восприятием постоянных стимулов. Эта корреляция больше в единицах, которые сигнализируют о глобальном движении в шаблонах с несколькими локальными направлениями. Таким образом, мы приходим к выводу, что промежуточная временная область содержит сигналы, используемые для разделения сложных сцен на составляющие объекты и поверхности.
Зрение опирается не только на точное различение элементарных характеристик изображения, таких как ориентация края и скорость, но, что более важно, на правильную интеграцию этих характеристик для расчета свойств окружающей среды, таких как форма и траектория объекта1. Однако проблемы возникают, когда ретинальные изображения поддерживают несколько одинаково правдоподобных групп признаков 2, 3, 4 (рис. 1а). Например, когда два набора сигналов скорости находятся очень близко, это можно разумно интерпретировать как один движущийся объект или несколько движущихся объектов (рис. 1б). Это иллюстрирует субъективную природу сегментации, то есть это не фиксированное свойство изображения, а процесс интерпретации. Несмотря на очевидную важность для нормального восприятия, наше понимание нейронной основы перцептивной сегментации остается в лучшем случае неполным.
Мультяшная иллюстрация проблемы перцептивной сегментации. Восприятие наблюдателем глубины в кубе Неккера (слева) чередуется между двумя возможными объяснениями (справа). Это происходит потому, что на изображении нет сигналов, которые позволяют мозгу однозначно определить трехмерную ориентацию фигуры (предоставляемую сигналом монокулярной окклюзии справа). b Когда несколько сигналов движения представлены в пространственной близости, система зрения должна определить, являются ли локальные образцы одним или несколькими объектами. Внутренняя неоднозначность локальных сигналов движения, т. е. последовательность движений объекта, может производить одно и то же локальное движение, что приводит к нескольким одинаково правдоподобным интерпретациям визуального ввода, т. е. векторные поля здесь могут возникать из когерентного движения одной поверхности или прозрачного движения перекрывающихся поверхностей. c (слева) Пример нашего текстурированного сетчатого стимула. Прямоугольные решетки, дрейфующие перпендикулярно своему направлению («направления компонентов» — белые стрелки), накладываются друг на друга, образуя решетчатый узор. Решетка может восприниматься как единое, регулярное, связанное движение направлений (красные стрелки) или прозрачное движение составных направлений. Восприятие решетки искажается добавлением случайных точечных текстурных сигналов. (Посередине) Область, выделенная желтым цветом, расширяется и отображается как серия кадров для когерентных и прозрачных сигналов соответственно. Движение точки в каждом случае представлено зелеными и красными стрелками. (Справа) График положения (x, y) точки выбора в зависимости от количества кадров. В когерентном случае все текстуры дрейфуют в одном направлении. В случае прозрачности текстура движется в направлении компонента. d Мультяшная иллюстрация нашей задачи сегментации движения. Обезьяны начинали каждое испытание с фиксации небольшой точки. После небольшой задержки в месте расположения MT RF появлялся определенный тип решетчатого узора (когерентность/прозрачность) и размер текстурного сигнала (например, контраст). Во время каждого испытания решетка может дрейфовать в одном из двух возможных направлений узора. После отмены стимула цели выбора появлялись выше и ниже MT RF. Обезьяны должны были указать свое восприятие сетки в саккадах на соответствующую цель выбора.
Обработка визуальных движений хорошо охарактеризована и, таким образом, представляет собой прекрасную модель для изучения нейронных цепей перцептивной сегментации. Несколько вычислительных исследований отметили полезность двухэтапных моделей обработки движения, в которых за начальной оценкой высокого разрешения следует выборочная интеграция локальных образцов для удаления шума и восстановления скорости объекта7,8. Важно отметить, что системы зрения должны позаботиться о том, чтобы ограничить этот ансамбль только локальными образцами от обычных объектов. Психофизические исследования описали физические факторы, которые влияют на то, как сегментируются локальные сигналы движения, но форма анатомических траекторий и нейронные коды остаются открытыми вопросами. Многочисленные отчеты предполагают, что ориентационно-избирательные клетки в височной (MT) области коры приматов являются кандидатами на роль нейронных субстратов.
Важно отметить, что в этих предыдущих экспериментах изменения нейронной активности коррелировали с физическими изменениями зрительных стимулов. Однако, как упоминалось выше, сегментация по сути является перцептивным процессом. Поэтому изучение ее нейронного субстрата требует связывания изменений нейронной активности с изменениями восприятия фиксированных стимулов. Поэтому мы обучили двух обезьян сообщать, была ли воспринимаемая бистабильная решетчатая структура, образованная наложенными дрейфующими прямоугольными решетками, одной поверхностью или двумя независимыми поверхностями. Чтобы изучить связь между нейронной активностью и суждениями о сегментации, мы записали одну активность в MT, когда обезьяны выполняли это задание.
Мы обнаружили значительную корреляцию между исследованием активности МТ и восприятием. Эта корреляция существовала независимо от того, содержали ли стимулы явные сигналы сегментации. Кроме того, сила этого эффекта связана с чувствительностью к сигналам сегментации, а также с индексом паттерна. Последний количественно определяет степень, в которой единица излучает глобальное, а не локальное движение в сложных паттернах. Хотя избирательность к направлению моды давно признана определяющей чертой МТ, а клетки, избирательно реагирующие на моду, показывают настройку на сложные стимулы, согласующиеся с восприятием этих стимулов человеком, насколько нам известно, это первое доказательство корреляции между индексом паттернов и перцептивной сегментацией.
Мы обучили двух обезьян демонстрировать их восприятие дрейфующих решетчатых стимулов (согласованные или прозрачные движения). Люди-наблюдатели обычно воспринимают эти стимулы как согласованные или прозрачные движения примерно одинаковой частоты. Чтобы дать правильный ответ в этом испытании и задать основу для оперантного вознаграждения, мы создали сегментационные сигналы путем текстурирования растра компонента, который образует решетку (рис. 1c, d). В согласованных условиях все текстуры движутся вдоль направления узора (рис. 1c, «согласованный»). В прозрачном состоянии текстура движется перпендикулярно направлению решетки, на которую она наложена (рис. 1c, «прозрачный»). Мы контролируем сложность задачи, изменяя контрастность этой текстурной метки. В подсказочных испытаниях обезьяны вознаграждались за ответы, соответствующие текстурным подсказкам, и вознаграждения предлагались случайным образом (50/50) в испытаниях, содержащих узоры без текстурных подсказок (условие нулевого текстурного контраста).
Поведенческие данные двух репрезентативных экспериментов показаны на рисунке 2а, а ответы отображены в виде пропорции оценок согласованности и контрастности сигналов текстуры (контраст прозрачности по определению считается отрицательным) для паттернов, которые смещаются вверх или вниз соответственно. В целом, восприятие обезьянами связности/прозрачности достоверно зависело как от знака (прозрачный, связный), так и от силы (контрастности) текстурного сигнала (ANOVA; обезьяна N: направление – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22,63, p < 10; обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, знак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, p < 10−10). В целом, восприятие обезьянами связности/прозрачности достоверно зависело как от знака (прозрачный, связный), так и от силы (контрастности) текстурного сигнала (ANOVA; обезьяна N: направление – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22,63, p < 10; −10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, знак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, p < 10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности последовательно влияли как знак (прозрачность, когерентность), так и силу (контрастность) признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10−10, контрастность — F = 22,63, p < 10; −10 обезьяна S: направление – F = 0,41, р = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10-10, контрастность – F = 36,5, р < 10-10). В целом, на восприятие согласованности/прозрачности обезьянами существенное влияние оказали как знак (прозрачность, согласованность), так и сила (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22,63, p < 10; -10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, знак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, p < 10-10).总体而言,猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示(ANOVA)的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N:方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度 – F = 22,63, p < 10;−10 猴子S: 方向– F = 0,41, p = 0,52, 符号– F = 2876,7, p < 10−10, 方向– F = 36,5，p < 10-10).总体而言,猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示(ANOVA)的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N:方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度 – F = 22,63, p < 10;−10 36,5，p < 10-10）.В целом, на восприятие обезьянами связности/прозрачности существенное влияние оказали знак (прозрачность, связность) и интенсивность (контрастность) текстурных сигналов (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контраст – F = 22,63, p < 10; −10 Обезьяна С: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знакомство — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10). −10 Обезьяна S: Ориентация – F = 0,41, p = 0,52, Знак – F = 2876,7, p < 10-10, Контраст – F = 36,5, p < 10-10).Кумулятивные функции Гаусса были подогнаны к данным из каждой сессии, чтобы охарактеризовать психофизические характеристики обезьян. На рис. 2b показано распределение согласия для этих моделей по всем сессиям для обеих обезьян. В целом, обезьяны выполнили задание точно и последовательно, и мы отклонили менее 13% сессий с двумя обезьянами из-за плохого соответствия кумулятивной гауссовой модели.
a Поведенческие примеры обезьян в репрезентативных сессиях (n ≥ 20 испытаний на одно стимульное условие). На левой (правой) панели данные из одной сессии обезьяны N(S) нанесены на график как когерентные баллы отбора (ордината) против знакового контраста текстурных сигналов (абсцисса). Здесь предполагается, что прозрачные (когерентные) текстуры имеют отрицательные (положительные) значения. Ответы строились отдельно в соответствии с направлением движения узора (вверх (90°) или вниз (270°)) в тесте. Для обоих животных производительность, независимо от того, разделена ли реакция на контраст 50/50 (PSE — сплошные стрелки) или на величину текстурного контраста, необходимую для поддержки определенного уровня производительности (порог — открытые стрелки), находится в этих направлениях дрейфа. b Подогнанная гистограмма значений R2 гауссовой кумулятивной функции. Данные обезьяны S(N) показаны слева (справа). c (Вверху) PSE, измеренная для сетки, смещенной вниз (ордината), по сравнению с PSE, смещенной вверх по сетке (абсцисса), построенной на графике, с краями, представляющими распределение PSE для каждого условия, и стрелками, указывающими среднее значение для каждого условия. Данные для всех сеансов обезьян N(S) приведены в левом (правом) столбце. (Внизу) То же соглашение, что и для данных PSE, но для пороговых значений подогнанных признаков. Не было выявлено существенных различий в пороговых значениях PSE или модных тенденциях (см. текст). d PSE и наклон (ордината) построены в зависимости от нормализованной ориентации растра компонента углового разделения («интегральный угол решетки» — абсцисса). Открытые круги — это средние значения, сплошная линия — наиболее подходящая регрессионная модель, а пунктирная линия — 95% доверительный интервал для модели регрессии. Существует значимая корреляция между PSE и нормализованным углом интегрирования, но не между наклоном и нормализованным углом интегрирования, что позволяет предположить, что психометрическая функция смещается по мере того, как угол разделяет решетки компонентов, но не становится более резкой или более плоской. (Обезьяна N, n = 32 сеанса; Обезьяна S, n = 43 сеанса). На всех панелях планки погрешностей представляют стандартную ошибку среднего значения. Ха-ха. Согласованность, субъективная оценка равенства PSE, норма. стандартизация.
Как отмечено выше, как контраст текстурных сигналов, так и направление движения узора варьировались в зависимости от испытаний, при этом стимулы дрейфовали вверх или вниз в данном испытании. Это делается для минимизации психофизических11 и нейронных28 адаптивных эффектов. Ориентация узора против смещения (субъективная точка равенства или PSE) (критерий суммы рангов Уилкоксона; обезьяна N: z = 0,25, p = 0,8; обезьяна S: z = 0,86, p = 0,39) или порог подогнанной функции (сумма рангов Уилкоксона; обезьяна N: z = 0,14, p = 0,89, обезьяна S: z = 0,49, p = 0,62) (рис. 2c). Кроме того, не было выявлено существенных различий между обезьянами в степени контрастности текстуры, необходимой для поддержания пороговых уровней производительности (N обезьяны = 24,5% ± 3,9%, S обезьяны = 18,9% ± 1,9%; сумма рангов Уилкоксона, z = 1,01, p = 0,31).
В каждом сеансе мы меняли угол между решетками, разделяющий ориентации решеток компонентов. Психофизические исследования показали, что люди с большей вероятностью воспринимают ячейку 10 как связанную, когда этот угол меньше. Если бы обезьяны достоверно сообщали о своем восприятии связности/прозрачности, то на основе этих результатов можно было бы ожидать, что PSE, текстурный контраст, соответствующий равномерному разделению между выбором связности и прозрачности, увеличится при взаимодействии. угол решетки. Это действительно так (рис. 2d; коллапс по направлениям узора, Крускал–Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10−3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10−3; корреляция между нормализованным углом между решетками и PSE – обезьяна N: r = 0,67, p < 10−9; обезьяна S: r = 0,76, p < 10−13). Это действительно так (рис. 2d; коллапс по направлениям узора, Крускал–Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10−3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10−3; корреляция между нормализованным углом интегрирования решетки и PSE – обезьяна N: r = 0,67, p < 10−9; обезьяна S: r = 0,76, p < 10−13). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10–3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–3; сравнение между нормализованными уголками решетки и PSE – обезьяна N: r = 0,67, p < 10-9, обезьяна S: г = 0,76, р < 10-13). Это действительно произошло (рис. 2d; коллапс поперек направления узора, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10–3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–3; корреляция между нормализованным углом решетки и PSE – обезьяна N: r = 0,67, p < 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠, Краскал-Уоллис；猴子N:χ2 = 23,06,p < 10-3;猴子S:χ2 = 22,22, p < 10-3, p < 10-9, S: r = 0,76, p < 10-13).情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， Краскал-Уоллис ； n : 2 = 23,06 ， p <10-3 ； 猴子 : : 2 = 22,22 ， p <10-3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N:r = 0,67,p < 10-9;S:r = 0,76，p < 10-13）. Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10-3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10-3; нормализованный межрешеточный угол). Это действительно так (рис. 2d; складка вдоль оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10-3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10-3; нормализованный межрешеточный угол). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). Обезьяна PSE N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13).Напротив, изменение угла между решетками не оказало существенного влияния на наклон психометрической функции (рис. 2d; кросс-модальная ориентационная складка, Краскела-Уоллиса; обезьяна N: χ2 = 8,09, p = 0,23; обезьяна S χ2 = 3,18, p = 0,67, корреляция между нормализованным углом между решетками и наклоном – обезьяна N: r = -0,4, p = 0,2, обезьяна S: r = 0,03, p = 0,76). Таким образом, в соответствии с психофизическими данными человека, средний эффект изменения угла между решетками заключается в сдвиге точек смещения, а не в увеличении или уменьшении чувствительности к сигналам сегментации.
Наконец, награды назначаются случайным образом с вероятностью 0,5 в испытаниях с нулевым контрастом текстуры. Если бы все обезьяны знали об этой уникальной случайности и могли различать нулевой контраст текстуры и стимулы-подсказки, они могли бы разработать разные стратегии для двух типов испытаний. Два наблюдения убедительно свидетельствуют о том, что это не так. Во-первых, изменение угла решетки имело качественно схожие эффекты на оценки сигнала и нулевого контраста текстуры (рис. 2d и дополнительный рис. 1). Во-вторых, для обеих обезьян бистабильный выбор испытания вряд ли будет повторением самого последнего (предыдущего) выбора награды (биномиальный тест, N обезьян: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S обезьяны: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
В заключение следует отметить, что поведение обезьян в нашей задаче сегментации находилось под хорошим контролем стимула. Зависимость перцептивных суждений от знака и размера текстурных сигналов, а также изменения PSE с углом решетки указывают на то, что обезьяны сообщали о своем субъективном восприятии моторной согласованности/прозрачности. Наконец, ответы обезьян в испытаниях с нулевым текстурным контрастом не были затронуты историей вознаграждения предыдущих испытаний и были существенно затронуты межрастровыми угловыми изменениями. Это говорит о том, что обезьяны продолжают сообщать о своем субъективном восприятии конфигурации поверхности решетки при этом важном условии.
Как упоминалось выше, переход контраста текстуры от отрицательного к положительному эквивалентен перцептивному переходу стимулов от прозрачного к когерентному. В общем, для данной клетки реакция МТ имеет тенденцию увеличиваться или уменьшаться по мере изменения контраста текстуры от отрицательного к положительному, и направление этого эффекта обычно зависит от направления движения узора/компонента. Например, кривые направленной настройки двух репрезентативных клеток МТ показаны на рисунке 3 вместе с ответами этих клеток на решетки, содержащие низко- или высококонтрастные когерентные или прозрачные сигналы текстуры. Мы попытались каким-то образом лучше количественно оценить эти ответы сетки, которые могли бы быть связаны с психофизиологическими показателями наших обезьян.
Полярный график направленной настроечной кривой типичной обезьяньей клетки MT S в ответ на один синусоидальный массив. Угол указывает направление движения решетки, величина указывает излучательную способность, а предпочтительное направление клетки перекрывается примерно на 90° (вверх) с направлением одного из компонентов в направлении узора решетки. b Недельная гистограмма стимул-время (PSTH) сетки ответа, смещенная в направлении шаблона на 90° (схематически показано слева) для клетки, показанной на a. Ответы сортируются по типу текстурной подсказки (связная/прозрачная – средняя/правая панель соответственно) и контрасту Майкельсона (цветовая подсказка PSTH). Для каждого типа низкоконтрастных и высококонтрастных текстурных сигналов показаны только правильные попытки. Клетки лучше реагировали на дрейфующие вверх решетчатые узоры с прозрачными текстурными сигналами, и ответ на эти узоры увеличивался с увеличением контраста текстуры. c, d — те же условные обозначения, что и в a и b, но для клеток МТ, отличных от обезьяны S, их предпочтительная ориентация почти перекрывает ориентацию дрейфующей вниз сетки. Устройство предпочитает дрейфующие вниз решетки с когерентными текстурными сигналами, и реакция на эти шаблоны увеличивается с увеличением контраста текстуры. На всех панелях заштрихованная область представляет стандартную ошибку среднего. Спицы. Шипы, секунды. секунда.
Чтобы исследовать связь между конфигурацией поверхности решетки (когерентной или прозрачной), как указано нашими текстурными сигналами, и активностью МТ, мы сначала регрессировали корреляцию между клетками для когерентного движения (положительный наклон) или прозрачного движения (отрицательный наклон) с помощью регрессии. задано для классификации клеток по скорости реакции знака по сравнению с контрастом (отдельно для каждого направления моды). Примеры этих кривых настройки решетки из того же примера клетки на рисунке 3 показаны на рисунке 4а. После классификации мы использовали анализ производительности приемника (ROC) для количественной оценки чувствительности каждой клетки к модуляции текстурных сигналов (см. Методы). Нейрометрические функции, полученные таким образом, можно напрямую сравнивать с психофизическими характеристиками обезьян в том же сеансе, чтобы напрямую сравнить психофизическую чувствительность нейронов к решетчатым текстурам. Мы выполнили два анализа обнаружения сигнала для всех единиц в выборке, вычислив отдельные нейрометрические характеристики для каждого направления паттерна (опять же, вверх или вниз). Важно отметить, что для этого анализа мы включили только те испытания, в которых (i) стимулы содержали текстурную подсказку и (ii) обезьяны реагировали в соответствии с этой подсказкой (т. е. «правильные» испытания).
Графики частоты срабатывания отображаются в зависимости от контраста знака текстуры, соответственно, для решеток, смещающихся вверх (влево) или вниз (вправо), сплошная линия представляет собой наиболее подходящую линейную регрессию, а данные в верхнем (нижнем) ряду взяты из данных, показанных на рис. . Рис. 3a Ячейка, b (рис. 3c, d). Характеристики наклона регрессии использовались для назначения предпочтительных текстурных сигналов (когерентный/прозрачный) каждой комбинации ориентации ячейки/решетки (n ≥ 20 испытаний на условие стимула). Планки погрешностей представляют стандартное отклонение среднего значения. Нейрометрические функции единиц, показанных на ba, описаны вместе с психометрическими функциями, собранными во время того же сеанса. Теперь для каждой характеристики мы отображаем предпочтительный выбор подсказки (ордината) (см. текст) в виде процента от контраста знака текстуры (абсцисса). Контраст текстуры был изменен таким образом, что предпочтительные подсказки являются положительными, а пустые подсказки — отрицательными. Данные из дрейфующих вверх (вниз) сеток показаны на левых (правых) панелях, в верхних (нижних) рядах – данные из ячеек, показанных на рис. 3а,б (рис. 3в,г). На каждой панели показаны соотношения нейрометрического и психометрического порога (Н/П). Спицы. Шипы, секунды. сек, директория. направление, предпочитаемая провинция, пси. Психометрия, Неврология.
Кривые настройки решетки и нейрометрические функции двух репрезентативных МТ-клеток и их связанных психометрических функций, объединенных вместе с этими ответами, показаны на верхней и нижней панелях рисунков 4a,b соответственно. Эти клетки показывают примерно монотонное увеличение или уменьшение по мере того, как намек на текстуру переходит от прозрачного к связному. Кроме того, направление и сила этой связи зависят от направления движения решетки. Наконец, нейрометрические функции, рассчитанные из ответов этих клеток, только приближались (но все еще не соответствовали) к психофизическим свойствам однонаправленного движения решетки. Как нейрометрические, так и психометрические функции были суммированы с порогами, т. е. соответствующими примерно 84% правильно выбранного контраста (соответствующего среднему значению + 1 sd подобранной кумулятивной гауссовой функции). По всей выборке отношение N/P, отношение нейрометрического порога к психометрическому, в среднем составило 12,4 ± 1,2 у обезьяны N и 15,9 ± 1,8 у обезьяны S, а для перемещения решетки хотя бы в одном направлении — только ~16% (18). %) единиц от обезьяны N (обезьяна S) (рис. 5a). Из примера клетки, показанного на рисунке. Как видно на рисунках 3 и 4, на чувствительность нейронов может влиять взаимосвязь между предпочтительной ориентацией клетки и направлением движения решетки, используемым в экспериментах. В частности, кривые регулировки ориентации на рис. 3a,c демонстрируют взаимосвязь между настройкой ориентации нейрона одного синусоидального массива и его чувствительностью к прозрачному/когерентному движению в нашем текстурированном массиве. Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительно предпочтительные направления, объединенные с разрешением 10°; обезьяна N: F = 2,12, p < 0,01; обезьяна S: F = 2,01, p < 0,01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительно предпочтительные направления, объединенные с разрешением 10°; обезьяна N: F = 2,12, p < 0,01; обезьяна S: F = 2,01, p < 0,01). Здесь имелось место для опроса обезьян (ANOVA; относительные консервативные направления объединений в группах с развитием 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительно предпочтительные направления, сгруппированные с разрешением 10°; обезьяна N: F=2,12, p<0,01; обезьяна S: F=2,01, p<0,01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向；猴子N: F = 2,12,p < 0,01; S: F = 2,01; p < 0,01).两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方向 ； 猴子 n : f = 2,12 ， p <0,01 ； : : f = 2,01 ， p <0,01。。。。。。。）））））））））））））））））））））））））））））） Здесь имелось место для последующих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объединения при разрешении 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация, объединенная с разрешением 10°; обезьяна N: F=2,12, p<0,01; обезьяна S: F=2,01, p<0,01).Учитывая большую степень изменчивости чувствительности нейронов (рис. 5а), для того, чтобы визуализировать зависимость чувствительности нейронов от относительных предпочтительных ориентаций, мы сначала нормализовали предпочтительную ориентацию каждой клетки к «лучшей» ориентации для движения рисунка решетки (т. е. направлению. в котором решетка образует наименьший угол между предпочтительной ориентацией клетки и ориентацией рисунка решетки). Мы обнаружили, что относительные пороги нейронов (порог для «худшей» ориентации решетки/порог для «лучшей» ориентации решетки) изменялись в зависимости от этой нормализованной предпочтительной ориентации, причем пики в этом пороговом соотношении возникали вокруг рисунков или компонентных ориентаций (рисунок 5б). )). Этот эффект нельзя объяснить смещением в распределении предпочтительных направлений в единицах каждого образца в сторону одного из направлений клетчатого узора или компонентов (рис. 5c; тест Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10−3, круговое среднее = 190,13 градуса ± 9,83 градуса; обезьяна S: z = 0,79, p = 0,45) и был постоянным для всех углов между решетками клетчатого узора (дополнительный рис. 2). Этот эффект не мог быть объяснен смещением в распределении предпочтительных направлений в единицах в каждом образце в сторону одного из направлений клетчатого узора или компонентов (рис. 5c; тест Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10−3, круговое среднее = 190,13 градуса ± 9,83 градуса; обезьяна S: z = 0,79, p = 0,45) и был постоянным для всех углов между решетками клетчатого узора (дополнительный рис. 2). Этот эффект было невозможно объяснить смещением распределения принципов в группах при каждом выборе в сторону одного из клетчатых веществ или компонентов Земли (рис. 5в; критерии Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Этот эффект не мог быть объяснен сдвигом в распределении предпочтительных направлений в единицах в каждой выборке в сторону одного из шахматных направлений или компонентных направлений (рис. 5c; тест Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3)., круговое среднее = 190,13 градуса ± 9,83 градуса; обезьяна S: z = 0,79, p = 0,45) и было одинаковым для всех углов клетчатой ​​сетки (дополнительный рисунок 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（图5c；瑞利测试；猴子N:z = 8,33，p < 10-3 ，圆形平均值= 190,13，± 9,83；；猴子S:z = 0,79，p = 0,45）并且在格子间光栅角上是一致的（补充图2).这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 图案 或 组件 方向来解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n : z = 8,33 , p <10-3 , 平均值 平均值 圆形 圆形圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Этот эффект не может быть тем, что результаты обеспечения ориентаций в клетках в каждом образе смещаются либо в сторону структуры решетки, либо в одну сторону из ориентаций компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Этот эффект нельзя объяснить тем фактом, что распределение предпочтительных ориентаций в клетках в каждом образце смещено либо в сторону решетчатой ​​структуры, либо в сторону одной из компонентных ориентаций (рис. 5c; тест Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3)., круговое среднее) = 190,13 градуса ± 9,83 градуса; обезьяна S: z = 0,79, p = 0,45) и были равны по углам решетки между сетками (дополнительный рис. 2).Таким образом, чувствительность нейронов к текстурированным сеткам зависит, по крайней мере частично, от фундаментальных свойств настройки МТ.
На левой панели показано распределение соотношений N/P (нейронный/психофизиологический порог); каждая ячейка предоставляет две точки данных, по одной для каждого направления, в котором движется паттерн. На правой панели показаны психофизические пороги (ордината) в сравнении с нейронными порогами (абсцисса) для всех единиц в выборке. Данные в верхнем (нижнем) ряду получены от обезьяны N (S). b Нормализованные пороговые отношения нанесены на график в зависимости от величины разницы между оптимальной ориентацией решетки и предпочтительной ориентацией клетки. «Лучшее» направление определяется как направление структуры решетки (измеренное с помощью одной синусоидальной решетки), наиболее близкое к предпочтительному направлению клетки. Сначала данные были сгруппированы по нормализованной предпочтительной ориентации (10° ячейки), затем пороговые отношения были нормализованы до максимального значения и усреднены в пределах каждой ячейки. Клетки с предпочтительной ориентацией, немного большей или меньшей, чем ориентация компонентов решетки, имели наибольшую разницу в чувствительности к ориентации решетчатого паттерна. c Розовая гистограмма распределения предпочтительной ориентации всех единиц MT, зарегистрированных у каждой обезьяны.
Наконец, реакция МТ модулируется направлением движения решетки и деталями наших сигналов сегментации (текстурой). Сравнение нейронной и психофизической чувствительности показало, что в целом единицы МТ были гораздо менее чувствительны к контрастным сигналам текстуры, чем обезьяны. Однако чувствительность нейрона менялась в зависимости от разницы между предпочтительной ориентацией единицы и направлением движения сетки. Наиболее чувствительные клетки имели тенденцию иметь ориентационные предпочтения, которые почти покрывали решетчатый узор или одну из составляющих ориентаций, и небольшая подгруппа наших образцов была столь же чувствительна или более чувствительна, чем восприятие обезьянами контрастных различий. Чтобы определить, были ли сигналы от этих более чувствительных единиц более тесно связаны с восприятием у обезьян, мы изучили корреляцию между восприятием и нейронными ответами.
Важным шагом в установлении связи между нейронной активностью и поведением является установление корреляций между нейронами и поведенческими реакциями на постоянные стимулы. Чтобы связать нейронные реакции с суждениями о сегментации, критически важно создать стимул, который, несмотря на то, что он один и тот же, воспринимается по-разному в разных испытаниях. В настоящем исследовании это явно представлено решеткой с нулевым текстурным контрастом. Хотя мы подчеркиваем, что на основе психометрических функций животных решетки с минимальным (менее ~20%) текстурным контрастом обычно считаются когерентными или прозрачными.
Чтобы количественно оценить степень корреляции ответов MT с перцептивными отчетами, мы провели анализ вероятности выбора (CP) наших данных сетки (см. 3). Короче говоря, CP — это непараметрическая, нестандартная мера, которая количественно определяет связь между ответами спайков и перцептивными суждениями30. Ограничив анализ испытаниями с использованием сеток с нулевым текстурным контрастом и сессиями, в которых обезьяны делали не менее пяти выборов для каждого типа этих испытаний, мы рассчитали SR отдельно для каждого направления движения сетки. У всех обезьян мы наблюдали среднее значение CP, значительно превышающее то, которое мы могли бы ожидать случайно (рис. 6a, d; обезьяна N: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t-тест против нуля CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-тест, t = 9,4, p < 10−13). У всех обезьян мы наблюдали среднее значение CP, значительно превышающее то, которое мы могли бы ожидать случайно (рис. 6a, d; обезьяна N: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t-тест против нуля CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-тест, t = 9,4, p < 10−13).У обезьян мы наблюдали средний CP, значительно превышающий случайно ожидаемый (рис. 6a, d; обезьяна N: средний CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t-критерий против нулевых значений).ЦП = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; ЦП = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонние t-критерии, t = 9,4, p < 10–13) . обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двухсторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13).在猴子中, 我们观察到平均CP值显着大于我们偶然预期的值（图6a,d；猴子N:平均CP: 0,54，95% CI: (0,53，0,56）), t CP = 0,5, t = 6,7, p < 10-9; S: CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), 双边t 检验, t = 9,4, p < 10−13) .在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图 图 图 6a ， d ； n :平均: 0,54，95% Ci: 0,53，0,56） ， 空值检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10-9; 猴子S: 平均CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), 双边t检验, t=9,4, p < 10-13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что мы могли бы ожидать случайно (рис. 6a, d; обезьяна N: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t-тест CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, обезьяна S: средний CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонние t-критерии, t = 9,4, p < 10- 13) . У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие те, которые мы могли бы ожидать случайно (рис. 6a, d; обезьяна N: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t-критерий CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10-13).Таким образом, нейроны МТ имеют тенденцию активироваться сильнее даже при отсутствии каких-либо явных сигналов сегментации, когда восприятие животным движения решетки соответствует предпочтениям клетки.
a Распределение вероятности выбора для сеток без текстурных сигналов для образцов, записанных у обезьяны N. Каждая клетка может вносить до двух точек данных (по одной для каждого направления движения сетки). Среднее значение CP выше случайного (белые стрелки) указывает на то, что в целом существует значимая связь между активностью MT и восприятием. b Чтобы изучить влияние любого потенциального смещения выбора, мы вычислили CP отдельно для любого стимула, для которого обезьяны допустили хотя бы одну ошибку. Вероятности выбора нанесены на график как функция соотношения выбора (pref/null) для всех стимулов (слева) и абсолютных значений контрастности текстурных отметок (справа, данные из 120 отдельных клеток). Сплошная линия и заштрихованная область на левой панели представляют среднее значение ± sem 20-точечного скользящего среднего. Вероятности выбора, рассчитанные для стимулов с несбалансированными соотношениями выбора, таких как сетки с высоким контрастом сигнала, различались больше и были сгруппированы вокруг возможностей. Серая область на правой панели подчеркивает контраст признаков, включенных в расчет высокой вероятности выбора. c Вероятность большого выбора (ордината) нанесена на график в зависимости от порога нейрона (абсцисса). Вероятность выбора существенно отрицательно коррелировала с порогом. Условное обозначение df такое же, как ac, но применяется к 157 отдельным данным от обезьяны S, если не указано иное. g Наибольшая вероятность выбора (ордината) нанесена на график в зависимости от нормализованного предпочтительного направления (абсцисса) для каждой из двух обезьян. Каждая клетка MT внесла две точки данных (по одной для каждого направления решетчатой ​​структуры). h Большие диаграммы ящиков вероятности выбора для каждого угла между растрами. Сплошная линия отмечает медиану, нижний и верхний края ящика представляют 25-й и 75-й процентили соответственно, усы расширены до 1,5-кратного межквартильного диапазона, и отмечены выбросы за пределами этого предела. Данные на левой (правой) панелях получены от 120 (157) отдельных клеток обезьяны N(S). i Наивысшая вероятность выбора (ордината) нанесена на график в зависимости от времени начала действия стимула (абсцисса). Большой CP рассчитывался в скользящих прямоугольниках (ширина 100 мс, шаг 10 мс) на протяжении всего теста, а затем усреднялся по единицам.
В некоторых предыдущих исследованиях сообщалось, что CP зависит от относительного числа испытаний в распределении базальной скорости, то есть эта мера менее надежна для стимулов, которые вызывают большие различия в доле каждого выбора. Чтобы проверить этот эффект в наших данных, мы рассчитали CP отдельно для всех стимулов, независимо от контраста текстуры знака, и обезьяны выполнили по крайней мере одну ложную попытку. CP нанесена на график в зависимости от соотношения выбора (pref/null) для каждого животного на рисунках 6b и e (левая панель) соответственно. Рассматривая скользящие средние, становится ясно, что CP остается выше вероятности в широком диапазоне шансов выбора, снижаясь только тогда, когда шансы падают (увеличиваются) ниже (выше) 0,2 (0,8). Основываясь на психометрических характеристиках животных, мы ожидаем, что коэффициенты выбора такой величины будут применяться только к стимулам с высококонтрастными текстурными сигналами (связными или прозрачными) (см. примеры психометрических характеристик на рис. 2a, b). Чтобы определить, так ли это и сохранялся ли значимый PC даже для стимулов с четкими сигналами сегментации, мы изучили влияние абсолютных значений текстурного контраста на PC (рис. 6b, e-right). Как и ожидалось, CP был значительно выше вероятности для стимулов, содержащих вплоть до умеренных (~20% контраста или ниже) сигналов сегментации.
В задачах на ориентацию, скорость и распознавание несоответствий КП МТ имеет тенденцию быть самым высоким в наиболее чувствительных нейронах, предположительно потому, что эти нейроны передают наиболее информативные сигналы30,32,33,34.В соответствии с этими результатами мы наблюдали скромную, но значимую корреляцию между большой КП, рассчитанной на основе z-оцененных показателей активации по контрастам текстурных сигналов, выделенных на крайней правой панели рис.6b, e и нейронный порог (рис. 6c, f; геометрическая средняя регрессия; обезьяна N: r = −0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = −0,18, p < 10−3). 6b, e и нейронный порог (рис. 6c, f; геометрическая средняя регрессия; обезьяна N: r = −0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = −0,18, p < 10−3).В соответствии с этими результатами мы наблюдали скромную, но значимую корреляцию между большим CP, рассчитанным из z-оценки частоты возбуждения из контрастов текстурного сигнала, выделенных на крайней правой панели рис. 6b, e, и нейронным порогом (рис. 6c, f; геометрический). геометрическая средняя регрессия;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性,这是根据图6b、e和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N:r = -0,12,p = 0,07 猴子S:r = -0,18,p < 10-3).与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相关性 这 是 根据 图 6b 、 e 和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n : r = -0,12 ， p = 0,07 猴子S: r = -0,18，p < 10-3）。В соответствии с этими результатами мы наблюдали скромную, но значимую корреляцию между большими CV, как показано на рис. 6b,e и порогами нейронов (рис. 6c,f; геометрическая средняя регрессия; обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07).Обезьяна С: г = -0,18, р < 10-3). Обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3).Таким образом, сигналы от наиболее информативных единиц имели тенденцию демонстрировать большую ковариацию с субъективными суждениями о сегментации у обезьян, что важно независимо от каких-либо текстурных сигналов, добавленных к перцептивному смещению.
Учитывая, что ранее мы установили связь между чувствительностью к сигналам текстуры сетки и предпочтительной нейронной ориентацией, мы задались вопросом, существует ли похожая связь между CP и предпочтительной ориентацией (рис. 6g). Эта связь была лишь слегка значимой у обезьяны S (ANOVA; обезьяна N: 1,03, p = 0,46; обезьяна S: F = 1,73, p = 0,04). Мы не наблюдали никакой разницы в CP для углов решетки между решетками у любого животного (рис. 6h; ANOVA; обезьяна N: F = 1,8, p = 0,11; обезьяна S: F = 0,32, p = 0,9).
Наконец, предыдущие работы показали, что CP изменяется на протяжении всего испытания. Некоторые исследования сообщили о резком увеличении, за которым следует относительно плавный эффект отбора,30 в то время как другие сообщили о постоянном увеличении сигнала отбора в течение испытания31. Для каждой обезьяны мы вычислили CP каждой единицы в испытаниях с нулевым текстурным контрастом (соответственно, в соответствии с ориентацией паттерна) в 100 мс ячейках, шагающих каждые 20 мс от начала предстимула до среднего смещения предстимула. Средняя динамика CP для двух обезьян показана на рис. 6i. В обоих случаях CP оставался на случайном уровне или очень близко к нему почти до 500 мс после начала стимула, после чего CP резко увеличивался.
В дополнение к изменению чувствительности, было показано, что на CP также влияют определенные качества характеристик настройки клеток. Например, Ука и ДеАнджелис34 обнаружили, что CP в задаче распознавания бинокулярного несоответствия зависит от симметрии кривой настройки бинокулярного несоответствия устройства. В этом случае связанный вопрос заключается в том, являются ли клетки, селективные по направлению паттерна (PDS), более чувствительными, чем клетки, селективные по направлению компонента (CDS). Клетки PDS кодируют общую ориентацию паттернов, содержащих несколько локальных ориентаций, в то время как клетки CDS реагируют на движение компонентов направленного паттерна (рис. 7а).
a Схематическое изображение стимула настройки модового компонента и гипотетической решетки (слева) и кривых настройки ориентации решетки (справа) (см. Материалы и методы). Короче говоря, если клетка интегрируется по компонентам сетки для движения шаблона сигнала, можно было бы ожидать тех же кривых настройки для отдельных компонентов сетки и стимулов сетки (последний столбец, сплошная кривая). И наоборот, если клетка не интегрирует направления компонентов в движение шаблона сигнала, можно было бы ожидать двудольную кривую настройки с пиком в каждом направлении движения решетки, которая переводит один компонент в предпочтительное направление клетки (последний столбец, пунктирная кривая). . b (слева) кривые для настройки ориентации синусоидальной решетки для клеток, показанных на рисунках 1 и 2. 3 и 4 (верхний ряд – клетки на рисунках 3a,b и 4a,b (вверху); нижняя панель – клетки на рисунках 3c, d и 4a, b (внизу)). (Посередине) Прогнозы паттернов и компонентов, рассчитанные на основе профилей настройки решетки. (Справа) Настройка сетки этих ячеек. Ячейки верхней (нижней) панели классифицируются как шаблонные (компонентные) ячейки. Обратите внимание, что нет однозначного соответствия между классификациями компонентов паттерна и предпочтениями для когерентного/прозрачного движения клеток (см. ответы текстурной решетки для этих ячеек на рис. 4а). c Коэффициент частичной корреляции моды z-оценки (ордината), построенный против коэффициента частичной корреляции компонента z-оценки (абсцисса) для всех клеток, зарегистрированных у обезьян N (слева) и S (справа). Толстые линии указывают на критерии значимости, используемые для классификации клеток. d График высокой вероятности выбора (ордината) против индекса моды (Zp – Zc) (абсцисса). Данные на левой (правой) панели относятся к обезьяне N(S). Черные кружки указывают данные в приблизительных единицах. У обоих животных наблюдалась значительная корреляция между высокой вероятностью отбора и индексом паттерна, что свидетельствует о большей перцептивной корреляции для клеток с ориентацией паттерна сигнала в стимулах с многокомпонентной ориентацией.
Поэтому в отдельном тестовом наборе мы измерили ответы на синусоидальные сетки и сетки, чтобы классифицировать нейроны в наших образцах как PDS или CDS (см. Методы). Кривые настройки решетки, прогнозы компонентов шаблона, построенные на основе этих данных настройки, и кривые настройки решетки для клеток, показанных на рисунках 1 и 3. Рисунки 3 и 4 и дополнительный рисунок 3 показаны на рисунке 7b. Распределение паттернов и селективность компонентов, а также предпочтительная ориентация клеток в каждой категории показаны для каждой обезьяны на рисунке 7c и дополнительном рисунке 4 соответственно.
Для оценки зависимости CP от коррекции компонентов паттерна мы сначала вычислили индекс паттерна 35 (PI), большие (меньшие) значения которого указывают на большее PDS (CDS) подобное поведение. Учитывая вышеприведенную демонстрацию того, что: (i) нейронная чувствительность меняется в зависимости от разницы между предпочтительной ориентацией клеток и направлением движения стимула, и (ii) существует значимая корреляция между нейронной чувствительностью и вероятностью выбора в нашей выборке, мы обнаружили, что связь между PI и общим CP была изучена для «наилучшего» направления движения каждой клетки (см. выше). Мы обнаружили, что CP значительно коррелировал с PI (рис. 7d; геометрическая средняя регрессия; большая обезьяна CP N: r = 0,23, p < 0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S: r = 0,30, p < 10−4; бистабильная обезьяна CP S: r = 0,29, p < 10−3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую активность, связанную с выбором, чем CDS и неклассифицированные клетки. Мы обнаружили, что CP значительно коррелировал с PI (рис. 7d; геометрическая средняя регрессия; большая обезьяна CP N: r = 0,23, p < 0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S: r = 0,30, p < 10−4; бистабильная обезьяна CP S: r = 0,29, p < 10−3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую активность, связанную с выбором, чем CDS и неклассифицированные клетки. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большие обезьяны CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большие обезьяны CP S: r = 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, активно проявляют большую активность, связанную с выбором, чем CDS и неклассифицированные клетки. Мы обнаружили, что CP значительно коррелировал с PI (рисунок 7d; геометрическая средняя регрессия; CP большой обезьяны N: r = 0,23, p < 0,01; CP бистабильной обезьяны N r = 0,21, p = 0,013; CP большой обезьяны S: r = 0,30, p < 10-4; CP бистабильной обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую активность, связанную с выбором, чем CDS и неклассифицированные клетки.CP 猴N: r = 0,23, p < 0,01; CP 猴N r = 0,21，p = 0,013；大CP 猴S: r = 0,30，p < 10-4；双稳态CP 猴S:r = 0,29，p < 10-3，表明分类为PDS的细胞比CDS 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N: r = 0,23, p < 0,01; CP 猴N r = 0,21, r, p = 0,21，p3； 0,0 Мы обнаружили, что CP был в значительной степени связан с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большие обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (рисунок 7d; геометрическая средняя регрессия; CP большой обезьяны N: r = 0,23, p < 0,01; CP бистабильной обезьяны N r = 0,21, p = 0,013; CP большой обезьяны S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую селективную активность, чем клетки, классифицированные как CDS и неклассифицированные. обезьяна S бистабильный CP: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую селективную активность, чем клетки, классифицированные как CDS и неклассифицированные.Поскольку и PI, и чувствительность нейронов коррелировали с CP, мы провели множественный регрессионный анализ (с PI и чувствительностью нейронов в качестве независимых переменных и большим CP в качестве зависимой переменной), чтобы исключить корреляцию между двумя показателями, приводящую к возможности эффекта. Оба коэффициента частичной корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = −0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p < 0,01; обезьяна S: порог против CP: r = −0,16, p = 0,03, PI против CP: 0,29, p < 10−3), что позволяет предположить, что CP увеличивается с чувствительностью и независимым образом увеличивается с PI. Оба коэффициента частичной корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = −0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p < 0,01; обезьяна S: порог против CP: r = −0,16, p = 0,03, PI против CP: 0,29, p < 10−3), что позволяет предположить, что CP увеличивается с чувствительностью и независимым образом увеличивается с PI. Оба эти коэффициента соответствуют значимым (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), предположения, что CP увеличивается с чувствительностью и Независимо увеличивается с PI. Оба коэффициента частичной корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p < 0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI против CP: 0,29, p < 10-3), что позволяет предположить, что CP увеличивается с чувствительностью и увеличивается независимо от PI.两个偏相关系数均显着（猴子N:阈值与CP:r = -0,13,p = 0,04,PI 与CP:r = 0,23,p < 0,01; S: CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), CP随灵敏度增加而增加,并且以独立方式随PI 增加。两个偏相关系数均显着（猴子N:阈值与CP: r = -0,13, p = 0,04, PI = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), CP: Оба эти коэффициента соответствуют значимым (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI против CP: 0,29, p < 10-3), что свидетельствует о том, что CP возникала с Чувствительность и увеличивалась с ПИ независимо. Оба коэффициента частичной корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p < 0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI против CP: 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что CP увеличивался с чувствительностью и увеличивался с PI независимым образом.
Мы зафиксировали единичную активность в области MT, и обезьяны сообщили о своем восприятии паттернов, которые могли выглядеть как последовательные или прозрачные движения. Чувствительность нейронов к сигналам сегментации, добавленным к предвзятому восприятию, широко варьируется и определяется, по крайней мере частично, связью между предпочтительной ориентацией единицы и направлением движения стимула. Во всей популяции чувствительность нейронов была значительно ниже психофизической чувствительности, хотя наиболее чувствительные единицы соответствовали или превосходили поведенческую чувствительность к сигналам сегментации. Кроме того, существует значительная ковариация между частотой срабатывания и восприятием, что позволяет предположить, что сигнализация MT играет роль в сегментации. Клетки с предпочтительной ориентацией оптимизировали свою чувствительность к различиям в сигналах сегментации решетки и имели тенденцию сигнализировать о глобальном движении в стимулах с множественными локальными ориентациями, демонстрируя самую высокую перцептивную корреляцию. Здесь мы рассмотрим некоторые потенциальные проблемы, прежде чем сравнивать эти результаты с предыдущей работой.
Основная проблема с исследованиями с использованием бистабильных стимулов в моделях животных заключается в том, что поведенческие реакции могут не основываться на интересующем измерении. Например, наши обезьяны могли сообщать о своем восприятии ориентации текстуры независимо от своего восприятия когерентности решетки. Два аспекта данных предполагают, что это не так. Во-первых, в соответствии с предыдущими отчетами, изменение относительного угла ориентации разделяющих компонентов массива систематически изменяло вероятность когерентного восприятия. Во-вторых, в среднем эффект одинаков для шаблонов, которые содержат или не содержат сигналы текстуры. Взятые вместе, эти наблюдения предполагают, что реакции обезьян последовательно отражают их восприятие связанности/прозрачности.
Другая потенциальная проблема заключается в том, что мы не оптимизировали параметры движения решетки для конкретной ситуации. Во многих предыдущих работах, сравнивающих нейронную и психофизическую чувствительность, стимулы выбирались индивидуально для каждой зарегистрированной единицы [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. Здесь мы использовали те же два направления движения решетчатого рисунка независимо от регулировки ориентации каждой клетки. Такая конструкция позволила нам изучить, как изменялась чувствительность при перекрытии между движением решетки и предпочтительной ориентацией, однако она не давала априорной основы для определения того, предпочитают ли клетки когерентные или прозрачные решетки. Поэтому мы полагаемся на эмпирические критерии, используя реакцию каждой клетки на текстурированную сетку, чтобы назначать метки предпочтения и нуля каждой категории движения сетки. Хотя это маловероятно, это может систематически исказить результаты нашего анализа чувствительности и обнаружения сигнала CP, потенциально переоценивая любую меру. Однако ряд аспектов анализа и данных, обсуждаемых ниже, свидетельствуют о том, что это не так.
Во-первых, присвоение предпочтительных (нулевых) названий стимулам, вызывающим большую (меньшую) активность, не повлияло на различимость этих распределений ответов. Вместо этого оно только гарантирует, что нейрометрические и психометрические функции имеют одинаковый знак, поэтому их можно сравнивать напрямую. Во-вторых, ответы, используемые для расчета CP («неправильные» испытания для текстурированных решеток и все испытания для решеток без текстурного контраста), не были включены в регрессионный анализ, который определял, «предпочитает» ли каждая клетка связанные или прозрачные виды спорта. Это гарантирует, что эффекты отбора не будут смещены в сторону предпочтительных/недействительных обозначений, что приводит к значительной вероятности отбора.
Исследования Ньюсома и его коллег [36, 39, 46, 47] были первыми, которые определили роль МТ в приблизительной оценке направления движения. Последующие отчеты собрали данные об участии МТ в глубине34,44,48,49,50,51 и скорости32,52, точной ориентации33 и восприятии трехмерной структуры из движения31,53,54 (3D устойчивые леса). к правилу). Мы расширяем эти результаты двумя важными способами. Во-первых, мы приводим доказательства того, что ответы МТ способствуют перцептивной сегментации зрительно-моторных сигналов. Во-вторых, мы наблюдали связь между селективностью ориентации режима МТ и этим сигналом выбора.
Концептуально, настоящие результаты наиболее похожи на работу по 3-D SFM, поскольку оба являются сложным бистабильным восприятием, включающим движение и упорядочение глубины. Додд и др.31 обнаружили большую вероятность выбора (0,67) в задании обезьяны, сообщающем о вращательной ориентации бистабильного 3D цилиндра SFM. Мы обнаружили гораздо меньший эффект выбора для бистабильных стимулов сетки (около 0,55 для обеих обезьян). Поскольку оценка CP зависит от коэффициента выбора, трудно интерпретировать CP, полученный при разных условиях в разных заданиях. Однако величина эффекта выбора, который мы наблюдали, была одинаковой для решеток с нулевым и низким контрастом текстуры, а также когда мы объединяли стимулы с низким/отсутствием контраста текстуры для увеличения мощности. Следовательно, эта разница в CP вряд ли связана с различиями в скоростях выбора между наборами данных.
Скромные изменения в частоте срабатывания МТ, которые сопровождают восприятие в последнем случае, кажутся загадочными по сравнению с интенсивными и качественно различными перцептивными состояниями, вызванными 3-D SFM-стимуляцией и бистабильными структурами сетки. Одна из возможностей заключается в том, что мы недооценили эффект отбора, рассчитав частоту срабатывания за всю продолжительность стимула. В отличие от случая 31 3-D SFM, где различия в активности MT развивались около 250 мс в испытаниях, а затем неуклонно увеличивались на протяжении испытаний, наш анализ временной динамики сигналов выбора (см. 500 мс после начала стимула у обеих обезьян. Кроме того, после резкого подъема в течение этого периода мы наблюдали колебания CP в течение оставшейся части испытания. Хьюп и Рубин55 сообщают, что человеческое восприятие бистабильных прямоугольных массивов часто меняется во время длительных испытаний. Хотя наши стимулы были представлены всего в течение 1,5 секунд, восприятие наших обезьян также могло варьироваться от согласованности до прозрачности во время испытания (их ответы отражали их окончательное восприятие при выборе сигнала). Поэтому ожидается, что версия времени реакции нашей задачи или план, в котором обезьяны могут непрерывно сообщать о своем восприятии, будет иметь больший эффект выбора. Последняя возможность заключается в том, что сигнал MT считывается по-разному в двух заданиях. Хотя долгое время считалось, что сигналы CPU являются результатом сенсорного декодирования и коррелируют шум,56 Гу и коллеги57 обнаружили, что в вычислительных моделях различные стратегии объединения, а не уровни коррелированной изменчивости, могут лучше объяснить ЦП в нейронах дорсальных медиально-верхних височных долей. задача распознавания ориентации изменения листа (MSTd). Меньший эффект отбора, который мы наблюдали в MT, вероятно, отражает обширную агрегацию многих малоинформативных нейронов для создания восприятия согласованности или прозрачности. В любом случае, когда локальные сигналы движения должны были быть сгруппированы в один или два объекта (бистабильные решетки) или отдельные поверхности общих объектов (3-D SFM), независимые доказательства того, что ответы MT были значительно связаны с перцептивными суждениями, были сильные ответы MT. предлагается играть роль в сегментации сложных изображений в многообъектные сцены с использованием визуальной информации о движении.
Как упоминалось выше, мы были первыми, кто сообщил о связи между клеточной активностью паттерна MT и восприятием. Как сформулировано в оригинальной двухэтапной модели Мовшона и коллег, единица моды является выходным этапом MT. Однако недавняя работа показала, что клетки моды и компонента представляют собой разные концы континуума и что параметрические различия в структуре рецептивного поля отвечают за спектр настройки компонентов моды. Таким образом, мы обнаружили значительную корреляцию между CP и PI, аналогичную связи между симметрией регулировки бинокулярного несоответствия и CP в задаче распознавания глубины или конфигурацией настройки ориентации в задаче точного различения ориентации. Связи между документами и CP33. Ван и Мовшон62 проанализировали большое количество клеток с селективностью ориентации MT и обнаружили, что в среднем индекс моды был связан со многими свойствами настройки, что предполагает, что селективность моды существует во многих других типах сигналов, которые можно считывать из популяции MT. Поэтому для будущих исследований взаимосвязи между активностью МТ и субъективным восприятием будет важно определить, коррелирует ли индекс паттерна аналогичным образом с другими сигналами выбора задач и стимулов, или эта взаимосвязь специфична только для случая перцептивной сегментации.
Аналогичным образом, Ниенборг и Камминг 42 обнаружили, что хотя ближние и дальние клетки, селективные для бинокулярного несоответствия в V2, были одинаково чувствительны в задаче на различение глубины, только популяция клеток, предпочитающих ближние, демонстрировала значительную КП. Однако переобучение обезьян предпочтительному взвешиванию дальних различий привело к значительным КП в более благоприятных клетках. Другие исследования также сообщили, что история обучения зависит от перцептивных корреляций34,40,63 или причинно-следственной связи между активностью МТ и дифференциальной дискриминацией48. Связь, которую мы наблюдали между КП и селективностью направления режима, вероятно, отражает конкретную стратегию, которую обезьяны использовали для решения нашей проблемы, а не конкретную роль сигналов выбора режима в зрительно-моторном восприятии. В будущей работе будет важно определить, оказывает ли история обучения существенное влияние на определение того, какие сигналы МТ взвешиваются предпочтительно и гибко для принятия решений о сегментации.
Стоунер и коллеги14,23 были первыми, кто сообщил, что изменение яркости перекрывающихся областей сетки предсказуемо повлияло на согласованность и прозрачность отчетов наблюдателя-человека и направленные корректировки в нейронах MT макаки. Авторы обнаружили, что когда яркость перекрывающихся областей физически соответствовала прозрачности, наблюдатели сообщали о более прозрачном восприятии, в то время как нейроны MT сигнализировали о движении компонентов растра. И наоборот, когда перекрывающаяся яркость и прозрачное перекрытие физически несовместимы, наблюдатель воспринимает согласованное движение, а нейроны MT сигнализируют о глобальном движении узора. Таким образом, эти исследования показывают, что физические изменения в визуальных стимулах, которые надежно влияют на отчеты о сегментации, также вызывают предсказуемые изменения в возбуждении MT. Недавние работы в этой области исследовали, какие сигналы MT отслеживают перцептивный вид сложных стимулов18,24,64. Например, было показано, что подмножество нейронов MT демонстрирует бимодальную настройку на случайную карту движения точек (RDK) с двумя направлениями, которые менее разнесены, чем однонаправленный RDK. Ширина полосы клеточной настройки 19, 25. Наблюдатели всегда видят первый паттерн как прозрачное движение, хотя большинство нейронов MT демонстрируют унимодальные адаптации в ответ на эти стимулы, а простое среднее всех клеток MT дает унимодальный ответ популяции. Таким образом, подмножество клеток, демонстрирующих бимодальную настройку, может образовывать нейронный субстрат для этого восприятия. Интересно, что у мартышек эта популяция соответствовала клеткам PDS при тестировании с использованием обычной сетки и стимулов сетки.
Наши результаты идут на один шаг дальше, чем вышеизложенные, которые имеют решающее значение для установления роли МТ в перцептивной сегментации. Фактически, сегментация является субъективным явлением. Многие полистабильные визуальные отображения иллюстрируют способность зрительной системы организовывать и интерпретировать постоянные стимулы более чем одним способом. Одновременный сбор нейронных ответов и перцептивных отчетов в нашем исследовании позволил нам изучить ковариацию между частотой срабатывания МТ и перцептивными интерпретациями постоянной стимуляции. Продемонстрировав эту связь, мы признаем, что направление причинно-следственной связи не было установлено, то есть необходимы дальнейшие эксперименты, чтобы определить, является ли сигнал перцептивной сегментации, наблюдаемый нами, как утверждают некоторые [65, 66, 67], автоматическим. Процесс снова представляет собой нисходящие сигналы, возвращающиеся в сенсорную кору из более высоких областей 68, 69, 70 (рис. 8). Сообщения о большей доле паттерн-селективных клеток в MSTd71, одной из основных корковых мишеней MT, позволяют предположить, что расширение этих экспериментов с целью включения одновременной регистрации MT и MSTd станет хорошим первым шагом на пути к дальнейшему пониманию нейронных механизмов восприятия. сегментация.
Двухэтапная модель селективности ориентации компонентов и режимов и потенциальное влияние обратной связи сверху вниз на активность, связанную с выбором, в машинном переводе. Здесь селективность направления режима (PDS – «P») на этапе MT создается (i) большой выборкой входных данных, селективных по направлению, соответствующих определенным скоростям режимов, и (ii) сильным подавлением настройки. Компонент направленной селективности (CDS) этапа MT («C») имеет узкий диапазон выборки во входном направлении и не имеет большого подавления настройки. Ненастроенное торможение дает контроль над обеими популяциями. Цветные стрелки указывают предпочтительную ориентацию устройства. Для ясности показаны только подмножество соединений V1-MT и одно поле выбора режима и ориентации компонента. В контексте интерпретации наших результатов прямой связи (FF) более широкая настройка входа и сильное подавление настройки (выделено красным) в клетках PDS вызвали большие различия в активности в ответ на множественные шаблоны движения. В нашей задаче сегментации эта группа управляет цепочками решений и искажает восприятие. Напротив, в случае обратной связи (FB) перцептивные решения генерируются в восходящих цепях сенсорными данными и когнитивными предубеждениями, а больший эффект нисходящего FB на клетки PDS (толстые линии) генерирует сигналы выбора. b Схематическое изображение альтернативных моделей устройств CDS и PDS. Здесь сигналы PDS в MT генерируются не только прямым входом V1, но и косвенным входом пути V1-V2-MT. Косвенные пути модели настроены так, чтобы придать избирательность границам текстуры (областям перекрытия сетки). Модуль CDS слоя MT выполняет взвешенную сумму прямых и косвенных входов и отправляет выходные данные в модуль PDS. PDS регулируется конкурентным торможением. Опять же, показаны только те соединения, которые необходимы для рисования базовой архитектуры модели. Здесь другой механизм FF, чем предложенный в a, может привести к большей изменчивости в ответе клеточной решетки на PDS, что снова приводит к предубеждениям в шаблонах решений. Альтернативно, более высокий CP в клетках PDS может быть результатом смещения в силе или эффективности прикрепления FB к клеткам PDS. Доказательства подтверждают двух- и трехступенчатые модели MT PDS и интерпретации CP FF и FB.
В качестве объектов исследования использовались две взрослые макаки (macaca mulatta), самец и самка (7 и 5 лет соответственно), весом от 4,5 до 9,0 кг. Перед всеми экспериментами по стерильной хирургии животным имплантировали специально изготовленную регистрирующую камеру для вертикальных электродов, приближающихся к области МТ, подставку для головы из нержавеющей стали (Crist Instruments, Hagerstown, MD) и положение глаз с измеряемой склеральной поисковой катушкой. (Cooner Wire, San Diego, California). Все протоколы соответствуют правилам Министерства сельского хозяйства США (USDA) и Руководящим принципам Национальных институтов здравоохранения (NIH) по гуманному уходу и использованию лабораторных животных и были одобрены Комитетом по уходу и использованию институциональных животных Чикагского университета (IAUKC).
Все визуальные стимулы предъявлялись в круглой апертуре на черном или сером фоне. Во время записи положение и диаметр этого отверстия регулировались в соответствии с классическим рецептивным полем нейронов на кончике электрода. Мы использовали две широкие категории визуальных стимулов: психометрические стимулы и настраивающие стимулы.
Психометрический стимул представляет собой решетчатый узор (20 кд/м2, 50% контраст, 50% рабочий цикл, 5 градусов/сек), созданный путем наложения двух прямоугольных решеток, дрейфующих в направлении, перпендикулярном их направлению (рис. 1б). Ранее было показано, что люди-наблюдатели воспринимают эти решетчатые узоры как бистабильные стимулы, иногда как единый узор, движущийся в одном направлении (когерентное движение), а иногда как две отдельные поверхности, движущиеся в разных направлениях (прозрачное движение). компоненты решетчатого узора, ориентированные симметрично — угол между решетками составляет от 95° до 130° (взяты из набора: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130° °, на протяжении всего сеанса Нейроны угла изоляции при 115° не сохранились, но мы включаем сюда психофизические данные) — приблизительно 90° или 270° (ориентация узора). В каждом сеансе использовался только один угол межрешетчатой ​​решетки; в течение каждого сеанса ориентация узора для каждого испытания выбиралась случайным образом из двух возможностей.
Чтобы устранить неоднозначность восприятия сетки и обеспечить эмпирическую основу для вознаграждения за действие, мы вводим случайные точечные текстуры в шаг световой полосы 72 каждого компонента сетки. Это достигается путем увеличения или уменьшения (на фиксированную величину) яркости случайно выбранного подмножества пикселей (рис. 1c). Направление движения текстуры дает сильный сигнал, который смещает восприятие наблюдателя в сторону когерентного или прозрачного движения (рис. 1c). В когерентных условиях все текстуры, независимо от того, какой компонент текстурной решетки покрывает, транслируются в направлении узора (рис. 1c, когерентный). В прозрачном состоянии текстура движется перпендикулярно направлению решетки, которую она покрывает (рис. 1c, прозрачный) (Дополнительный фильм 1). Для контроля сложности задачи в большинстве сеансов контраст Михельсона (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) для этой текстурной метки варьировался из набора (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5). , 10, 20, 40, 80). Контраст определяется как относительная яркость растра (поэтому значение контраста 80% приведет к текстуре 36 или 6 кд/м2). В течение 6 сеансов у обезьяны N и 5 сеансов у обезьяны S мы использовали более узкие диапазоны текстурного контраста (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), где психофизические характеристики следуют той же схеме, что и полнодиапазонный контраст, но без насыщения.
Настроечные стимулы представляют собой синусоидальные сетки (контрастность 50%, 1 цикл/градус, 5 градусов/сек), движущиеся в одном из 16 равноотстоящих направлений, или синусоидальные сетки, движущиеся в этих направлениях (состоящие из двух противоположных углов 135°, наложенных друг на друга синусоидальных решеток). в том же направлении рисунка.