Ďakujeme za návštevu stránky Nature.com. Verzia prehliadača, ktorú používate, má obmedzenú podporu CSS. Pre dosiahnutie čo najlepšieho zážitku odporúčame používať aktualizovaný prehliadač (alebo vypnúť režim kompatibility v prehliadači Internet Explorer). Medzitým budeme stránku vykresľovať bez štýlov a JavaScriptu, aby sme zabezpečili nepretržitú podporu.
Karusel zobrazujúci tri snímky súčasne. Pomocou tlačidiel Predchádzajúci a Ďalší sa môžete pohybovať medzi tromi snímkami naraz alebo pomocou tlačidiel posuvníka na konci sa môžete pohybovať medzi tromi snímkami naraz.
Videnie s vysokým rozlíšením vyžaduje jemné vzorkovanie a integráciu sietnice na rekonštrukciu vlastností objektov. Je dôležité poznamenať, že pri miešaní lokálnych vzoriek z rôznych objektov sa stráca presnosť. Preto je segmentácia, zoskupovanie oblastí obrazu na samostatné spracovanie, kľúčová pre vnímanie. V predchádzajúcej práci boli na štúdium tohto procesu použité bistabilné mriežkové štruktúry, ktoré možno považovať za jeden alebo viac pohyblivých povrchov. Tu uvádzame vzťah medzi aktivitou a úsudkami o segmentácii v medziľahlých oblastiach vizuálnej dráhy primátov. Zistili sme najmä, že selektívne orientujúce stredné temporálne neuróny boli citlivé na textúrne signály používané na skreslenie vnímania bistabilných mriežok a preukázali sme významnú koreláciu medzi pokusmi a subjektívnym vnímaním pretrvávajúcich stimulov. Táto korelácia je väčšia v jednotkách, ktoré signalizujú globálny pohyb vo vzoroch s viacerými lokálnymi smermi. Preto sme dospeli k záveru, že medziľahlá časová doména obsahuje signály používané na oddelenie zložitých scén na jednotlivé objekty a povrchy.
Zrak sa nespolieha len na presné rozlišovanie elementárnych charakteristík obrazu, ako je orientácia hrán a rýchlosť, ale čo je dôležitejšie, na správnu integráciu týchto charakteristík na výpočet vlastností prostredia, ako je tvar a trajektória objektu1. Problémy však vznikajú, keď obrazy na sietnici podporujú niekoľko rovnako pravdepodobných skupín znakov 2, 3, 4 (obr. 1a). Napríklad, keď sú dve sady signálov rýchlosti veľmi blízko, možno to rozumne interpretovať ako jeden pohybujúci sa objekt alebo niekoľko pohybujúcich sa objektov (obr. 1b). To ilustruje subjektívnu povahu segmentácie, t. j. nie je to fixná vlastnosť obrazu, ale proces interpretácie. Napriek jej zjavnému významu pre normálne vnímanie zostáva naše chápanie neurálneho základu percepčnej segmentácie prinajlepšom neúplné.
Kreslená ilustrácia problému percepčnej segmentácie. Vnímanie hĺbky pozorovateľom v Neckerovej kocke (vľavo) sa strieda medzi dvoma možnými vysvetleniami (vpravo). Je to preto, že v obraze nie sú žiadne signály, ktoré by mozgu umožnili jednoznačne určiť 3D orientáciu postavy (poskytovanú signálom monokulárnej oklúzie vpravo). b Keď je v priestorovej blízkosti prezentovaných viacero signálov pohybu, systém videnia musí určiť, či lokálne vzorky pochádzajú z jedného alebo viacerých objektov. Inherentná nejednoznačnosť signálov lokálneho pohybu, t. j. postupnosť pohybov objektov môže produkovať rovnaký lokálny pohyb, čo vedie k viacerým rovnako vierohodným interpretáciám vizuálneho vstupu, t. j. vektorové polia tu môžu vznikať z koherentného pohybu jedného povrchu alebo z transparentného pohybu prekrývajúcich sa povrchov. c (vľavo) Príklad nášho textúrovaného mriežkového stimulu. Obdĺžnikové mriežky pohybujúce sa kolmo na svoj smer („komponentné smery“ – biele šípky) sa navzájom prekrývajú a vytvárajú mriežkový vzor. Mriežku možno vnímať ako jediný, pravidelný, prepojený pohyb smerov (červené šípky) alebo ako transparentný pohyb zložených smerov. Vnímanie mriežky je skreslené pridaním náhodných bodových textúrových signálov. (Stred) Oblasť zvýraznená žltou farbou je roztiahnutá a zobrazená ako séria snímok pre koherentné a transparentné signály. Pohyb bodu je v každom prípade znázornený zelenou a červenou šípkou. (Vpravo) Graf polohy (x, y) výberového bodu oproti počtu snímok. V koherentnom prípade sa všetky textúry posúvajú rovnakým smerom. V prípade priehľadnosti sa textúra pohybuje v smere komponentu. d Kreslená ilustrácia našej úlohy segmentácie pohybu. Opice začali každý pokus fixáciou malej bodky. Po krátkom oneskorení sa v mieste MT RF objavil určitý typ mriežkového vzoru (koherencia/priehľadnosť) a veľkosť signálu textúry (napr. kontrast). Počas každého testu sa mriežka môže posúvať v jednom z dvoch možných smerov vzoru. Po odobratí stimulu sa výberové ciele objavili nad a pod MT RF. Opice musia príslušnému výberovému cieľu naznačiť svoje vnímanie mriežky v sakádach.
Spracovanie vizuálnych pohybov je dobre charakterizované, a preto poskytuje vynikajúci model na štúdium neurónových obvodov percepčnej segmentácie. Niekoľko výpočtových štúdií zaznamenalo užitočnosť dvojstupňových modelov spracovania pohybu, v ktorých po počiatočnom odhade s vysokým rozlíšením nasleduje selektívna integrácia lokálnych vzoriek na odstránenie šumu a obnovenie rýchlosti objektu7,8. Je dôležité poznamenať, že systémy videnia musia dbať na to, aby tento súbor obmedzili iba na tie lokálne vzorky z bežných objektov. Psychofyzikálne štúdie opísali fyzikálne faktory, ktoré ovplyvňujú segmentáciu lokálnych signálov pohybu, ale tvar anatomických trajektórií a neurónových kódov zostáva otvorenou otázkou. Početné správy naznačujú, že orientačne selektívne bunky v temporálnej (MT) oblasti kôry primátov sú kandidátmi na neurálne substráty.
Dôležité je, že v týchto predchádzajúcich experimentoch zmeny neurálnej aktivity korelovali s fyzickými zmenami vo vizuálnych podnetoch. Ako je však uvedené vyššie, segmentácia je v podstate percepčný proces. Štúdium jej neurálneho substrátu si preto vyžaduje prepojenie zmien neurálnej aktivity so zmenami vo vnímaní fixných podnetov. Preto sme vycvičili dve opice, aby hlásili, či vnímaný bistabilný mriežkový vzor tvorený prekrývajúcimi sa driftujúcimi obdĺžnikovými mriežkami bol jeden povrch alebo dva nezávislé povrchy. Aby sme študovali vzťah medzi neurálnou aktivitou a úsudkami o segmentácii, zaznamenali sme jednu aktivitu v MT, keď opice vykonávali túto úlohu.
Zistili sme významnú koreláciu medzi štúdiou aktivity MT a vnímaním. Táto korelácia existovala bez ohľadu na to, či stimuly obsahovali zjavné segmentačné signály alebo nie. Okrem toho sila tohto efektu súvisí s citlivosťou na segmentačné signály, ako aj s indexom vzoru. Ten kvantifikuje mieru, do akej jednotka vyžaruje globálny, a nie lokálny pohyb v komplexných vzoroch. Hoci selektivita pre módny smer je už dlho uznávaná ako určujúci znak MT a bunky selektívne voči móde vykazujú naladenie na komplexné stimuly v súlade s ľudským vnímaním týchto stimulov, podľa našich najlepších vedomostí je toto prvý dôkaz korelácie medzi indexom vzorov a percepčnou segmentáciou.
Vycvičili sme dve opice, aby demonštrovali svoje vnímanie unášaných mriežkových podnetov (koherentné alebo transparentné pohyby). Ľudskí pozorovatelia zvyčajne vnímajú tieto podnety ako koherentné alebo transparentné pohyby približne rovnakej frekvencie. Aby sme v tomto pokuse poskytli správnu odpoveď a stanovili základ pre operandnú odmenu, vytvorili sme segmentačné signály textúrovaním rastra komponentu, ktorý tvorí mriežku (obr. 1c, d). Za koherentných podmienok sa všetky textúry pohybujú v smere vzoru (obr. 1c, „koherentný“). V transparentnom stave sa textúra pohybuje kolmo na smer mriežky, na ktorú je umiestnená (obr. 1c, „transparentný“). Náročnosť úlohy riadime zmenou kontrastu tohto textúrneho označenia. V pokusoch s podnetmi boli opice odmeňované za odpovede zodpovedajúce textúrnym podnetom a odmeny boli ponúkané náhodne (pravdepodobnosť 50/50) v pokusoch obsahujúcich vzory bez textúrnych podnetov (podmienka nulového kontrastu textúry).
Údaje o správaní z dvoch reprezentatívnych experimentov sú znázornené na obrázku 2a a reakcie sú znázornené ako podiel posúdení koherencie verzus kontrast textúrnych signálov (kontrast priehľadnosti sa podľa definície považuje za negatívny) pre vzory, ktoré sa posúvajú nahor alebo nadol. Celkovo bolo vnímanie koherencie/transparentnosti u opíc spoľahlivo ovplyvnené znamienkom (transparentný, koherentný) aj silou (kontrastom) textúrneho podnetu (ANOVA; opica N: smer – F = 0,58, p = 0,45, znamienko – F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22,63, p < 10;−10 opica S: smer – F = 0,41, p = 0,52, znamienko – F = 2876,7, p < 10−10, kontrast – F = 36,5, p < 10−10). Celkovo bolo vnímanie koherencie/transparentnosti u opíc spoľahlivo ovplyvnené znamienkom (transparentný, koherentný) aj silou (kontrast) textúrneho podnetu (ANOVA; opica N: smer – F = 0,58, p = 0,45, znamienko – F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22,63, p < 10; −10 opica S: smer – F = 0,41, p = 0,52, znamienko – F = 2876,7, p < 10−10, kontrast – F = 36,5, p < 10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно вликззали нака (прозрачность, когерентность), так и сила (контрастность) текстурного признака (ANOVA; овянезь =вянеза 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22,63, p < 10 обезьяна S: направление, = 0,5 = 20,4 – 1 F; признак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, р < 10-10). Vo všeobecnosti bolo vnímanie koherencie/priehľadnosti u opíc významne ovplyvnené tak znamienkom (priehľadnosť, koherencia), ako aj silou (kontrastom) textúrneho znaku (ANOVA; opica N: smer – F = 0,58, p = 0,45, znamienko – F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22,63, p < 10; -10 opica S: smer – F = 0,41, p = 0,52, znamienko – F = 2876,7, p < 10−10, kontrast – F = 36,5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 猴子S: 方向 – F = 0,41, p = 0,52, 符号 – F = 2876,7, p < 10−10, 对比度 – F = 36,5，p < 10-10）。总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 36,5, p < 10-10).Vo všeobecnosti bolo vnímanie koherencie/priehľadnosti u opíc významne ovplyvnené znamienkom (priehľadnosť, koherencia) a intenzitou (kontrastom) textúrnych signálov (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 2103; opica N: orientácia – F = 0,58, p = 0,45, znamienko – F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22,63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность – F = 1036,5, 5, F = p = 2876,7. −10 Opica S: Orientácia – F = 0,41, p = 0,52, Znamienko – F = 2876,7, p < 10-10, Kontrast – F = 36,5, p < 10-10).Gaussovské kumulatívne funkcie boli prispôsobené údajom z každej relácie, aby charakterizovali psychofyzikálne vlastnosti opíc. Na obr. 2b je znázornené rozdelenie zhody pre tieto modely vo všetkých reláciách pre obe opice. Celkovo opice dokončili úlohu presne a konzistentne a menej ako 13 % relácií s dvoma opicami sme zamietli kvôli slabej zhode s kumulatívnym Gaussovým modelom.
a Príklady správania opíc v reprezentatívnych sedeniach (n ≥ 20 pokusov na stimulačnú podmienku). V ľavom (pravom) paneli sú údaje z jedného sedenia N(S) opíc znázornené ako skóre koherentného výberu (ordináta) oproti kontrastu znamienka textúrnych signálov (abscisa). Tu sa predpokladá, že transparentné (koherentné) textúry majú záporné (pozitívne) hodnoty. Odozvy boli zostavené samostatne podľa smeru pohybu vzoru (hore (90°) alebo dole (270°)) v teste. Pre obe zvieratá je výkon, či už je odozva delená kontrastom 50/50 (PSE – plné šípky) alebo množstvom textúrneho kontrastu potrebného na podporu určitej úrovne výkonu (prah – otvorené šípky), v týchto smeroch driftu. b Prispôsobený histogram hodnôt R2 Gaussovej kumulatívnej funkcie. Údaje S(N) opíc sú zobrazené vľavo (vpravo). c (Hore) PSE meraná pre mriežku posunutú nadol (ordináta) v porovnaní s PSE posunutou nahor v mriežke (abscisa) vynesenej do grafu, pričom okraje predstavujú rozloženie PSE pre každú podmienku a šípky označujú priemer pre každú podmienku. Údaje pre všetky sedenia opíc N(S) sú uvedené v ľavom (pravom) stĺpci. (Dole) Rovnaká konvencia ako pre údaje PSE, ale pre prahové hodnoty prispôsobených prvkov. Neboli zistené žiadne významné rozdiely v prahových hodnotách PSE ani v módnych trendoch (pozri text). d PSE a sklon (ordináta) sú vynesené do grafu v závislosti od normalizovanej rastrovej orientácie zložky uhlovej separácie („integrálny mriežkový uhol“ – abscisa). Otvorené kruhy predstavujú priemery, plná čiara predstavuje najvhodnejší regresný model a bodkovaná čiara predstavuje 95 % interval spoľahlivosti pre regresný model. Existuje významná korelácia medzi PSE a normalizovaným integračným uhlom, ale nie sklonom a normalizovaným integračným uhlom, čo naznačuje, že psychometrická funkcia sa posúva s uhlom oddeľujúcim mriežky komponentov, ale nie zostruje alebo splošťuje. (Monkey N, n = 32 sedení; Monkey S, n = 43 sedení). Vo všetkých paneloch predstavujú chybové úsečky štandardnú chybu priemeru. Haha. Koherencia, skóre subjektívnej rovnosti PSE, norma, štandardizácia.
Ako je uvedené vyššie, kontrast textúrnych signálov aj smer pohybu vzoru sa v jednotlivých pokusoch menili, pričom stimuly sa v danom pokuse menili nahor alebo nadol. Toto sa robí s cieľom minimalizovať psychofyzikálne11 a neuronálne28 adaptívne účinky. Orientácia vzoru verzus skreslenie (bod subjektívnej rovnosti alebo PSE) (Wilcoxonov súčet hodností; opice N: z = 0,25, p = 0,8; opice S: z = 0,86, p = 0,39) alebo prah prispôsobenej funkcie (súčet Wilcoxonových hodností; opice N: z = 0,14, p = 0,89, opice S: z = 0,49, p = 0,62) (Obr. 2c). Okrem toho sa medzi opicami nezistili žiadne významné rozdiely v stupni kontrastu textúry potrebnej na udržanie prahových úrovní výkonnosti (opica N = 24,5 % ± 3,9 %, opica S = 18,9 % ± 1,9 %; Wilcoxonov súčet poradia, z = 1,01, p = 0,31).
V každej relácii sme menili uhol prepojenia mriežok oddeľujúci orientácie komponentných mriežok. Psychofyzikálne štúdie ukázali, že ľudia s väčšou pravdepodobnosťou vnímajú bunku 10 ako prepojenú, keď je tento uhol menší. Ak by opice spoľahlivo hlásili svoje vnímanie koherencie/transparentnosti, potom by sa na základe týchto zistení dalo očakávať, že PSE, kontrast textúry zodpovedajúci rovnomernému rozdeleniu medzi voľbami koherencie a transparentnosti, sa po interakcii zvýši. uhol mriežky. Toto bol skutočne tento prípad (obr. 2d; kolaps v smere vzoru, Kruskal-Wallis; opičí N: χ2 = 23,06, p < 10−3; opičí S: χ2 = 22,22, p < 10−3; korelácia medzi normalizovaným uhlom medzi mriežkami a PSE – opičí N: r = 0,67, p < 10−9; opičí S: r = 0,76, p < 10−13). Toto bol skutočne tento prípad (obr. 2d; kolaps naprieč smermi vzoru, Kruskal-Wallis; opičí N: χ2 = 23,06, p < 10−3; opičí S: χ2 = 22,22, p < 10−3; korelácia medzi normalizovaným integračným uhlom a PSE – opičí N: r = 0,67, p < 10−9; opičí S: r = 0,76, p < 10−13). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крусока обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10–3; угол решетки и PSE – обезьяна N: r = 0,67, p < 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). Toto sa skutočne stalo (obr. 2d; kolaps naprieč smerom vzoru, Kruskal-Wallis; opičí N: χ2 = 23,06, p < 10–3; opičí S: χ2 = 22,22, p < 10–3; korelácia medzi normalizovaným mriežkovým uhlom a PSE – opičí N: r = 0,67, p < 10-9, opičí S: r = 0,76, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23,06，p < 10-3；p < 10-3； 22,22，p < 10-3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0,67，p < 10-9；猴子S：r = 0,710-1，p = 0,710，p.情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： ：2 = 23,06 Ｍ, p <10-2 缚22,22 ， p <10-3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：7r = 0.67r = 0.6 10-9；猴子S：r = 0,76；p < 10-13). Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис, p2,3026, p. = оь3ϓ26 < 10-3 обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10-3; Toto bol skutočne tento prípad (obr. 2d; prehyb pozdĺž modálnej osi, Kruskal-Wallis; opičí N: χ2 = 23,06, p < 10-3; opičí S: χ2 = 22,22, p < 10-3; normalizovaný roh mriežky). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). PSE opica N: r = 0,67, p < 10–9, opica S: r = 0,76, p < 10–13).Naopak, zmena uhla prelínania nemala významný vplyv na sklon psychometrickej funkcie (obr. 2d; krížovo-modálny orientačný násobok, Kruskal-Wallis; opica N: χ2 = 8,09, p = 0,23; opica S χ2 = 3,18, p = 0,67, korelácia medzi normalizovaným uhlom prelínania a sklonom – opica N: r = -0,4, p = 0,2, opica S: r = 0,03, p = 0,76). V súlade s psychofyzikálnymi údajmi osoby je teda priemerným účinkom zmeny uhla medzi mriežkami posun bodov posunu, a nie zvýšenie alebo zníženie citlivosti na segmentačné signály.
Nakoniec, odmeny sú náhodne priradené s pravdepodobnosťou 0,5 v pokusoch s nulovým kontrastom textúry. Ak by si všetky opice boli vedomé tejto jedinečnej náhodnosti a boli by schopné rozlišovať medzi nulovým kontrastom textúry a signálovými podnetmi, mohli by si pre tieto dva typy pokusov vyvinúť rôzne stratégie. Dve pozorovania silne naznačujú, že to tak nie je. Po prvé, zmena uhla mriežky mala kvalitatívne podobné účinky na skóre signálov a nulového kontrastu textúry (obr. 2d a doplnkový obr. 1). Po druhé, u oboch opíc je nepravdepodobné, že by výber bistabilného pokusu bol opakovaním najnovšieho (predchádzajúceho) výberu odmeny (binomický test, N opíc: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S opíc: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
Záverom možno povedať, že správanie opíc v našej segmentačnej úlohe bolo pod dobrou kontrolou stimulov. Závislosť percepčných úsudkov od znamienka a veľkosti textúrnych signálov, ako aj zmeny PSE s uhlom mriežky naznačujú, že opice hlásili svoje subjektívne vnímanie motorickej koherencie/transparentnosti. Nakoniec, odpovede opíc v pokusoch s nulovým textúrnym kontrastom neboli ovplyvnené históriou odmien z predchádzajúcich pokusov a boli významne ovplyvnené medzirastrovými uhlovými zmenami. To naznačuje, že opice naďalej hlásia svoje subjektívne vnímanie konfigurácie mriežkového povrchu za tejto dôležitej podmienky.
Ako už bolo spomenuté, prechod textúrneho kontrastu z negatívneho na pozitívny je ekvivalentný percepčnému prechodu podnetov z transparentných na koherentné. Vo všeobecnosti má pre danú bunku MT odozva tendenciu zvyšovať sa alebo znižovať so zmenou textúrneho kontrastu z negatívneho na pozitívny a smer tohto efektu zvyčajne závisí od smeru pohybu vzoru/zložky. Napríklad krivky smerového ladenia dvoch reprezentatívnych MT buniek sú znázornené na obrázku 3 spolu s odozvami týchto buniek na mriežky obsahujúce koherentné alebo transparentné textúrne signály s nízkym alebo vysokým kontrastom. Snažili sme sa nejakým spôsobom lepšie kvantifikovať tieto mriežkové odozvy, ktoré by mohli súvisieť s psychofyziologickým výkonom našich opíc.
Polárny graf krivky smerového ladenia reprezentatívnej opičej MT bunky S v reakcii na jedno sínusové pole. Uhol označuje smer pohybu mriežky, magnitúda označuje emisivitu a preferovaný smer bunky sa prekrýva približne o 90° (hore) so smerom jednej zo zložiek v smere mriežkového vzoru. b Týždenný histogram času stimulu (PSTH) odozvy mriežky, posunutý v smere šablóny o 90° (schematicky znázornené vľavo) pre bunku zobrazenú v a. Odozvy sú zoradené podľa typu textúry (kohézna/transparentná – stredný/pravý panel) a Michelsonovho kontrastu (farebná nápoveda PSTH). Pre každý typ textúrnych signálov s nízkym a vysokým kontrastom sú zobrazené iba správne pokusy. Bunky lepšie reagovali na nahor driftujúce mriežkové vzory s priehľadnými textúrnymi signálmi a reakcia na tieto vzory sa zvyšovala so zvyšujúcim sa kontrastom textúry. c, d sú rovnaké konvencie ako v a a b, ale pre MT bunky iné ako opica S sa ich preferovaná orientácia takmer prekrýva s orientáciou mriežky driftujúcej smerom nadol. Jednotka uprednostňuje smerom nadol driftujúce mriežky s koherentnými textúrnymi signálmi a odozva na tieto vzory sa zvyšuje so zvyšujúcim sa kontrastom textúry. Vo všetkých paneloch predstavuje tieňovaná oblasť štandardnú chybu priemeru. Lúče. Hroty, sekundy. sekunda.
Aby sme preskúmali vzťah medzi konfiguráciou mriežkového povrchu (koherentnou alebo transparentnou), ako je naznačené našimi textúrnymi signálmi, a MT aktivitou, najprv sme regresne analyzovali koreláciu medzi bunkami pre koherentný pohyb (pozitívny sklon) alebo transparentný pohyb (negatívny sklon) pomocou regresie. Na klasifikáciu buniek sme použili analýzu výkonu prijímača (ROC) na kvantifikáciu citlivosti každej bunky na moduláciu textúrnych signálov (pozri Metódy). Neurometrické funkcie získané týmto spôsobom je možné priamo porovnať s psychofyzikálnymi charakteristikami opíc v tej istej relácii, aby sme priamo porovnali psychofyzikálnu citlivosť neurónov na mriežkové textúry. Vykonali sme dve analýzy detekcie signálu pre všetky jednotky vo vzorke, pričom sme vypočítali samostatné neurometrické charakteristiky pre každý smer vzoru (opäť hore alebo dole). Je dôležité poznamenať, že pre túto analýzu sme zahrnuli iba pokusy, v ktorých (i) stimuly obsahovali textúrnu signál a (ii) opice reagovali v súlade s touto signálnou signálom (t. j. „správne“ pokusy).
Miera streľby je vynesená do grafu oproti kontrastu znakov textúry pre mriežky posunuté nahor (vľavo) alebo nadol (vpravo), plná čiara predstavuje lineárnu regresiu s najlepším prispôsobením a údaje v hornom (dolnom) riadku sú prevzaté z údajov znázornených na obr. 3a. Bunka, b (obr. 3c, d). Charakteristiky regresného sklonu boli použité na priradenie preferovaných znakov textúry (koherentné/transparentné) ku každej kombinácii orientácie bunky/mriežky (n ≥ 20 pokusov na stimulačnú podmienku). Chybové úsečky predstavujú štandardnú odchýlku priemeru. Neurometrické funkcie jednotiek zobrazených v ba sú opísané spolu s psychometrickými funkciami zozbieranými počas tej istej relácie. Teraz pre každú funkciu vyneseme preferovaný výber popisu nástroja (ordináta) (pozri text) ako percento kontrastu znakov textúry (abscisa). Kontrast textúry bol zmenený tak, že preferované popisy nástrojov sú kladné a prázdne popisy nástrojov sú záporné. Dáta z nahor (nadol) sa pohybujúcich mriežok sú zobrazené v ľavom (pravom) paneli, v horných (dolných) riadkoch – dáta z buniek zobrazených na obr. 3a,b (obr. 3c,d). Pomery neurometrického a psychometrického prahu (N/P) sú zobrazené v každom paneli. Lúče. Hroty, sekundy. s, adresár. smer, preferovaná provincia, psi. Psychometria, neurológia.
Krivky ladenia mriežky a neurometrické funkcie dvoch reprezentatívnych MT buniek a ich pridružené psychometrické funkcie, agregované spolu s týmito odpoveďami, sú zobrazené v hornom a dolnom paneli obrázku 4a, b. Tieto bunky vykazujú zhruba monotónny nárast alebo pokles, keď sa náznak textúry mení z priehľadného na koherentný. Okrem toho smer a sila tejto väzby závisia od smeru pohybu mriežky. Nakoniec, neurometrické funkcie vypočítané z odpovedí týchto buniek sa iba priblížili (ale stále nezodpovedali) psychofyzikálnym vlastnostiam jednosmerného pohybu mriežky. Neurometrické aj psychometrické funkcie boli zhrnuté s prahovými hodnotami, t. j. zodpovedajúcimi približne 84 % správne zvoleného kontrastu (čo zodpovedá priemeru + 1 štandardná odchýlka prispôsobenej kumulatívnej Gaussovej funkcie). V celej vzorke bol pomer N/P, pomer neurometrického prahu k psychometrickému, v priemere 12,4 ± 1,2 u opice N a 15,9 ± 1,8 u opice S a pre pohyb mriežky aspoň v jednom smere iba ~16 % (18). %) jednotiek z opice N (opica S) (obr. 5a). Z príkladu bunky zobrazeného na obrázku. Ako je vidieť na obrázkoch 3 a 4, citlivosť neurónov môže byť ovplyvnená vzťahom medzi preferovanou orientáciou bunky a smerom pohybu mriežky použitým v experimentoch. Najmä krivky nastavenia orientácie na obr. 3a,c demonštrujú vzťah medzi nastavením orientácie neurónov jedného sínusového poľa a jeho citlivosťou na transparentný/koherentný pohyb v našom textúrovanom poli. Toto bol prípad oboch opíc (ANOVA; relatívne preferované smery rozdelené s rozlíšením 10°; opica N: F = 2,12, p < 0,01; opica S: F = 2,01, p < 0,01). Toto bol prípad oboch opíc (ANOVA; relatívne preferované smery rozdelené s rozlíšením 10°; opica N: F = 2,12, p < 0,01; opica S: F = 2,01, p < 0,01). Эto имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные наперавонене группы с разрешением 10° обезьяна N: F = 2,12, p < 0,01, F = 2,01, p < 0,01). Toto bol prípad oboch opíc (ANOVA; relatívne preferované smery zoskupené s rozlíšením 10°; opica N: F=2,12, p<0,01; opica S: F=2,01, p<0,01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向2；相对向2；缌0,01；猴子S：F = 2,01，p < 0,01）。两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方向 的 相对 方向 崼 的2,12 ； p < 0,01 ； ； ： f = 2,01 ； p <0,01 ... ... ... ... Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориэнентая ориэнентая ориенентая при разрешении 10° обезьяна N: F = 2,12, p < 0,01 обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Toto bol prípad oboch opíc (ANOVA; relatívna preferovaná orientácia združená s rozlíšením 10°; opica N: F=2,12, p<0,01; opica S: F=2,01, p<0,01).Vzhľadom na veľký stupeň variability v citlivosti neurónov (obr. 5a), aby sme vizualizovali závislosť citlivosti neurónov od relatívnych preferovaných orientácií, najprv sme normalizovali preferovanú orientáciu každej bunky na „najlepšiu“ orientáciu pre pohyb mriežkového vzoru (t. j. smer, v ktorom mriežka tvorí najmenší uhol medzi preferovanou orientáciou bunky a orientáciou mriežkového vzoru. Zistili sme, že relatívne prahy neurónov (prah pre „najhoršiu“ orientáciu mriežky/prah pre „najlepšiu“ orientáciu mriežky) sa menili s touto normalizovanou preferovanou orientáciou, pričom vrcholy v tomto pomere prahov sa vyskytovali okolo vzorov alebo orientácií komponentov (obrázok 5b). Tento efekt sa nedal vysvetliť odchýlkou v rozložení preferovaných smerov v jednotkách v každej vzorke smerom k jednému zo smerov kockovaného vzoru alebo zložiek (obr. 5c; Rayleighov test; opičí N: z = 8,33, p < 10−3, kruhový priemer = 190,13 stupňov ± 9,83 stupňov; opičí S: z = 0,79, p = 0,45) a bol konzistentný naprieč uhlami prelínania kockovaného vzoru (doplnkový obr. 2). Tento efekt sa nedal vysvetliť odchýlkou v rozložení preferovaných smerov v jednotkách v každej vzorke smerom k jednému zo smerov kockovaného vzoru alebo zložiek (obr. 5c; Rayleighov test; opičí N: z = 8,33, p < 10−3 , kruhový priemer = 190,13 stupňov ± 9,83 stupňov; opičí S: z = 0,79, p = 0,45) a bol konzistentný naprieč uhlami prelínania kockovaného vzoru (doplnkový obr. 2). Этот эффект нельзя было объяснить смещением распределения предпочтительния единицах в каждой выборке в сторону одного из клетчатых направлений или направловонениний 5в; критерий Рэлея; Tento efekt sa nedal vysvetliť posunom v rozložení preferovaných smerov v jednotkách v každej vzorke smerom k jednému z kockovaných smerov alebo komponentných smerov (obr. 5c; Rayleighov test; opičí N: z = 8,33, p < 10–3)., kruhový priemer = 190,13 stupňov ± 9,83 stupňov; opičí S: z = 0,79, p = 0,45) a bol rovnaký pre všetky rohy kockovanej mriežky (doplnkový obrázok 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8,33，p < 10-3，圆形平均值= 190,13 度± 9,83 度；猴子S：z = 0,79，p = 0,45）并且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）。这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏吡 曾本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏吡 制涄吡来 解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8,33 ， p <10-3 ， 平形墜值 平决墝值 平决墝值圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Этот эффект не может быть объяснен тем, что распределение предпочтительнитент клетках в каждом образце смещено либо в сторону структуры решетки, либо в сторонитой оІрионуй компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Tento efekt nemožno vysvetliť skutočnosťou, že rozloženie preferovaných orientácií v bunkách v každej vzorke je vychýlené buď smerom k mriežkovej štruktúre, alebo smerom k jednej z orientácií zložiek (obr. 5c; Rayleighov test; opičí N: z = 8,33, p < 10–3)., kruhový priemer) = 190,13 stupňov ± 9,83 stupňov; opičí S: z = 0,79, p = 0,45) a mali rovnaké mriežkové uhly medzi mriežkami (doplnkový obrázok 2).Citlivosť neurónov na textúrované mriežky teda závisí, aspoň čiastočne, od základných vlastností MT ladenia.
Ľavý panel zobrazuje rozloženie pomerov N/P (neurónový/psychofyziologický prah); každá bunka poskytuje dva dátové body, jeden pre každý smer, ktorým sa vzor pohybuje. Pravý panel znázorňuje psychofyzikálne prahy (ordináta) oproti neurónovým prahom (abscisa) pre všetky jednotky vo vzorke. Údaje v hornom (dolnom) riadku sú z opice N (S). b Normalizované prahové pomery sú vynesené oproti veľkosti rozdielu medzi optimálnou orientáciou mriežky a preferovanou orientáciou bunky. „Najlepší“ smer je definovaný ako smer mriežkovej štruktúry (merané pomocou jednej sínusovej mriežky) najbližšie k preferovanému smeru bunky. Údaje boli najprv rozdelené do skupín podľa normalizovanej preferovanej orientácie (10° koše), potom boli prahové pomery normalizované na maximálnu hodnotu a spriemerované v rámci každého koša. Bunky s preferovanou orientáciou mierne väčšou alebo menšou ako orientácia mriežkových komponentov mali najväčší rozdiel v citlivosti na orientáciu mriežkového vzoru. c Ružový histogram rozloženia preferovanej orientácie všetkých MT jednotiek zaznamenaných u každej opice.
Nakoniec, odozva MT je modulovaná smerom pohybu mriežky a detailmi našich segmentačných signálov (textúra). Porovnanie neuronálnej a psychofyzikálnej citlivosti ukázalo, že vo všeobecnosti boli jednotky MT oveľa menej citlivé na kontrastné signály textúry ako opice. Citlivosť neurónu sa však menila v závislosti od rozdielu medzi preferovanou orientáciou jednotky a smerom pohybu mriežky. Najcitlivejšie bunky mali tendenciu mať orientačné preferencie, ktoré takmer pokrývali mriežkový vzor alebo jednu z orientácií zložiek, a malá podmnožina našich vzoriek bola rovnako citlivá alebo citlivejšia ako vnímanie kontrastných rozdielov opicami. Aby sme zistili, či signály z týchto citlivejších jednotiek boli užšie spojené s vnímaním u opíc, skúmali sme koreláciu medzi vnímaním a neuronálnymi odpoveďami.
Dôležitým krokom pri vytváraní súvislosti medzi nervovou aktivitou a správaním je stanovenie korelácií medzi neurónmi a behaviorálnymi reakciami na konštantné podnety. Na prepojenie nervových reakcií s úsudkami o segmentácii je nevyhnutné vytvoriť stimul, ktorý je napriek tomu, že je rovnaký, vnímaný v rôznych pokusoch odlišne. V tejto štúdii je to explicitne reprezentované mriežkou s nulovým textúrnym kontrastom. Zdôrazňujeme však, že na základe psychometrických funkcií zvierat sa mriežky s minimálnym (menej ako ~20 %) textúrnym kontrastom zvyčajne považujú za koherentné alebo transparentné.
Aby sme kvantifikovali rozsah, v akom odpovede MT korelujú s percepčnými hláseniami, vykonali sme analýzu pravdepodobnosti výberu (CP) našich mriežkových údajov (pozri 3). Stručne povedané, CP je neparametrické, neštandardné meradlo, ktoré kvantifikuje vzťah medzi odpoveďami na hroty a percepčnými úsudkami30. Obmedzili sme analýzu na pokusy s použitím mriežok s nulovým textúrnym kontrastom a sedenia, v ktorých opice urobili aspoň päť možností pre každý typ týchto pokusov, a vypočítali sme SR samostatne pre každý smer pohybu mriežky. U opíc sme pozorovali priemernú hodnotu CP výrazne vyššiu, ako by sme náhodou očakávali (obr. 6a, d; opica N: priemerná CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), obojstranný t-test proti nule CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; opica S: priemerná CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), obojstranný t-test, t = 9,4, p < 10−13). U opíc sme pozorovali priemernú hodnotu CP výrazne vyššiu, ako by sme náhodou očakávali (obr. 6a, d; opica N: priemerná CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), obojstranný t-test proti nule CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; opica S: priemerná CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), obojstranný t-test, t = 9,4, p < 10−13).U opíc sme pozorovali priemernú CP významne vyššiu, ako sa náhodne očakávalo (obr. 6a, d; opica N: priemerná CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), obojstranný t-test vs. nulové hodnoty).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95 % ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13. opica S: priemerná CP: 0,55, 95 % CI: (0,54; 0,57), obojstranný t-test, t = 9,4, p < 10–13).在猴子中，我们观察到平均CP值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猴子N：平均CP：0,54，95 % CI：（0,53，0,56），针对空值的双边t 检验CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; 猴子S: 平均CP, 95% CI554CP: 0,5 % 0,57), 双边t 检验, t = 9,4, p < 10−13).在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图 值 （图 囼： 平均 ： 0,54，95 % Ci ： 0,53，0,56）， 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10-9; 猴子S: 平均CP: 0,55, 95 % CI: (0,54, 0,57), 双边t检验, t=9,4, p < 10-13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие томымие томыбыто ожидать случайно (рис. 6a, d; обезьяна N: среднее CP: 0,54, 95 % ДИ: (0,53, 0,56), тростнусто против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, обезьяна S: средний CP: 0,55, 95 % ДИ: (0,54, 0,57), ййдвус t-krepiter, t = 9,4, p < 10- 13) . U opíc sme pozorovali priemerné hodnoty CP výrazne vyššie, ako by sme mohli náhodou očakávať (obr. 6a, d; opica N: priemerná CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), obojstranný t-test CP vs. nula = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, opica S: priemerná CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), obojstranné t-kritérium, t = 9,4, p < 10-13).MT neuróny teda majú tendenciu silnejšie strieľať aj bez akýchkoľvek zjavných segmentačných signálov, keď vnímanie mriežkového pohybu zvieraťom zodpovedá preferenciám bunky.
a Rozdelenie pravdepodobnosti výberu pre mriežky bez textúrnych signálov pre vzorky zaznamenané od opice N. Každá bunka môže prispieť až dvoma dátovými bodmi (jeden pre každý smer pohybu mriežky). Priemerná hodnota CP nad náhodnou hodnotou (biele šípky) naznačuje, že celkovo existuje významný vzťah medzi aktivitou MT a vnímaním. b Aby sme preskúmali vplyv akéhokoľvek potenciálneho skreslenia výberu, vypočítali sme CP samostatne pre každý stimul, pre ktorý opice urobili aspoň jednu chybu. Pravdepodobnosti výberu sú vynesené ako funkcia pomeru výberu (pref/null) pre všetky stimuly (vľavo) a absolútnych hodnôt kontrastu textúrnych značiek (vpravo, údaje zo 120 jednotlivých buniek). Plná čiara a tieňovaná oblasť v ľavom paneli predstavujú priemer ± sem 20-bodového kĺzavého priemeru. Pravdepodobnosti výberu vypočítané pre stimuly s nevyváženými pomermi výberu, ako sú mriežky s vysokým kontrastom signálu, sa líšili viac a boli zoskupené okolo možností. Sivo tieňovaná oblasť v pravom paneli zdôrazňuje kontrast prvkov zahrnutých do výpočtu vysokej pravdepodobnosti výberu. c Pravdepodobnosť veľkého výberu (ordináta) je vynesená oproti prahu neurónu (abscisa). Pravdepodobnosť výberu bola významne negatívne korelovaná s prahom. Konvencia df je rovnaká ako ac, ale platí pre 157 jednotlivých údajov z opice S, pokiaľ nie je uvedené inak. g Najvyššia pravdepodobnosť výberu (ordináta) je vynesená oproti normalizovanému preferovanému smeru (abscisa) pre každú z dvoch opíc. Každá MT bunka prispela dvoma dátovými bodmi (jeden pre každý smer mriežkovej štruktúry). h Veľké krabicové grafy pravdepodobnosti výberu pre každý medzirastrový uhol. Plná čiara označuje medián, dolný a horný okraj krabice predstavujú 25. a 75. percentil, fúzy sú predĺžené na 1,5-násobok interkvartilového rozsahu a sú zaznamenané odľahlé hodnoty za týmto limitom. Údaje v ľavom (pravom) paneli pochádzajú zo 120 (157) jednotlivých buniek opice N(S). i Najvyššia pravdepodobnosť výberu (ordináta) je vynesená oproti času nástupu stimulu (abscisa). Veľké CP sa vypočítavalo v posuvných obdĺžnikoch (šírka 100 ms, krok 10 ms) počas celého testu a potom sa spriemerovalo na jednotky.
Niektoré predchádzajúce štúdie uvádzajú, že CP závisí od relatívneho počtu pokusov v distribúcii bazálnej rýchlosti, čo znamená, že toto meranie je menej spoľahlivé pre stimuly, ktoré spôsobujú veľké rozdiely v podiele každej voľby. Aby sme tento efekt otestovali v našich údajoch, vypočítali sme CP samostatne pre všetky stimuly bez ohľadu na kontrast textúry znamienka a opice vykonali aspoň jeden falošný pokus. CP je vynesený do grafu oproti pomeru výberu (pref/null) pre každé zviera na obrázku 6b a e (ľavý panel). Pri pohľade na kĺzavé priemery je zrejmé, že CP zostáva nad pravdepodobnosťou v širokom rozsahu šancí výberu a klesá iba vtedy, keď šance klesnú (zvýšia sa) pod (nad) 0,2 (0,8). Na základe psychometrických charakteristík zvierat by sme očakávali, že koeficienty výberu tejto veľkosti sa budú vzťahovať iba na stimuly s textúrnymi signálmi s vysokým kontrastom (koherentné alebo transparentné) (pozri príklady psychometrických znakov na obr. 2a, b). Aby sme zistili, či to tak bolo a či významná prekurzorová kontrastná zmena (PC) pretrvávala aj pri stimuloch s jasnými segmentačnými signálmi, skúmali sme vplyv absolútnych hodnôt textúrneho kontrastu na PC (obr. 6b, e-vpravo). Ako sa očakávalo, CP bola významne vyššia ako pravdepodobnosť pre stimuly obsahujúce až stredné (~20 % kontrastu alebo menej) segmentačné signály.
V úlohách rozpoznávania orientácie, rýchlosti a nesúladu nôh má MT CP tendenciu byť najvyššie v najcitlivejších neurónoch, pravdepodobne preto, že tieto neuróny prenášajú najinformatívnejšie signály30,32,33,34.V súlade s týmito zisteniami sme pozorovali miernu, ale významnú koreláciu medzi celkovým CP, vypočítaným z rýchlosti streľby podľa z-skóre v rámci kontrastov textúrnych signálov zvýraznených v pravom paneli na obr.6b, e a neuronálny prah (obr. 6c, f; geometrická priemerná regresia; opica N: r = −0,12, p = 0,07 opica S: r = −0,18, p < 10−3). 6b, e a neuronálny prah (obr. 6c, f; geometrická priemerná regresia; opica N: r = −0,12, p = 0,07 opica S: r = −0,18, p < 10−3).V súlade s týmito zisteniami sme pozorovali miernu, ale významnú koreláciu medzi veľkým CP vypočítaným zo z-skóre excitačnej frekvencie z kontrastov textúrnych signálov zvýraznených v pravom paneli na obr. 6b, e a neuronálnym prahom (obr. 6c, f; geometrická). geometrická priemerná regresia;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). opica N: r = -0,12, p = 0,07 opica S: r = -0,18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这是根恹是根恮是根根昹是6和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0,12，p = 0,07 猴子S：r = -0.与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显 着 的 相关 怾 湿 关 怾 栿关 怾 栯、 e 和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0,12 ， p = 0,07 猚r = 0,8 p.， 10-3).V súlade s týmito zisteniami sme pozorovali miernu, ale významnú koreláciu medzi veľkými variačnými koeficientmi, ako je znázornené na obr. 6b,e, a prahovými hodnotami neurónov (obrázok 6c,f; geometrická priemerná regresia; N opíc: r = -0,12, p = 0,07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Opica S: r = -0,18, p < 10-3).Preto signály z najinformatívnejších jednotiek mali tendenciu vykazovať väčšiu kovarianciu so subjektívnymi úsudkami o segmentácii u opíc, čo je dôležité bez ohľadu na akékoľvek textúrne signály pridané k percepčnému skresleniu.
Vzhľadom na to, že sme predtým zistili vzťah medzi citlivosťou na signály textúry mriežky a preferovanou orientáciou neurónov, zaujímalo nás, či existuje podobný vzťah medzi CP a preferovanou orientáciou (Obr. 6g). Táto súvislosť bola len mierne významná u opice S (ANOVA; opica N: 1,03, p = 0,46; opica S: F = 1,73, p = 0,04). U žiadneho zvieraťa sme nepozorovali žiadny rozdiel v CP pre mriežkové uhly medzi mriežkami (Obr. 6h; ANOVA; opica N: F = 1,8, p = 0,11; opica S: F = 0,32, p = 0,9).
Predchádzajúca práca nakoniec ukázala, že CP sa počas celého pokusu mení. Niektoré štúdie zaznamenali prudký nárast, po ktorom nasledoval relatívne hladký selekčný efekt,30 zatiaľ čo iné zaznamenali stabilný nárast selekčného signálu v priebehu pokusu31. Pre každú opicu sme vypočítali CP každej jednotky v pokusoch s nulovým textúrnym kontrastom (v uvedenom poradí podľa orientácie vzoru) v 100 ms bunkách, ktoré sa menili každých 20 ms od začiatku pred stimulom do priemerného posunu pred stimulom. Priemerná dynamika CP pre dve opice je znázornená na obr. 6i. V oboch prípadoch zostala CP na náhodnej úrovni alebo veľmi blízko nej až do takmer 500 ms po začiatku stimulu, po ktorom sa CP prudko zvýšila.
Okrem zmeny citlivosti sa ukázalo, že CP je tiež ovplyvnený určitými vlastnosťami charakteristík ladenia buniek. Napríklad Uka a DeAngelis34 zistili, že CP v úlohe rozpoznávania binokulárneho nesúladu závisí od symetrie krivky ladenia binokulárneho nesúladu zariadenia. V tomto prípade je súvisiacou otázkou, či sú bunky selektívne podľa smeru vzoru (PDS) citlivejšie ako bunky selektívne podľa smeru komponentov (CDS). Bunky PDS kódujú všeobecnú orientáciu vzorov obsahujúcich viacero lokálnych orientácií, zatiaľ čo bunky CDS reagujú na pohyb zložiek smerového vzoru (Obr. 7a).
a Schematické znázornenie stimulu ladenia módových zložiek a hypotetickej mriežky (vľavo) a ladiacích kriviek orientácie mriežky (vpravo) (pozri Materiály a metódy). Stručne povedané, ak sa bunka integruje naprieč mriežkovými komponentmi, aby signalizovala pohyb vzoru, očakávali by sa rovnaké ladiace krivky pre jednotlivé mriežkové a mriežkové stimuly (posledný stĺpec, plná krivka). Naopak, ak bunka neintegruje smery komponentov do pohybu signálového vzoru, očakávala by sa dvojdielna ladiaca krivka s vrcholom v každom smere pohybu mriežky, ktorý prekladá jednu zložku do preferovaného smeru bunky (posledný stĺpec, prerušovaná krivka). . b (vľavo) krivky na nastavenie orientácie sínusového poľa pre bunky zobrazené na obrázkoch 1 a 2. 3 a 4 (horný riadok – bunky na obr. 3a,b a 4a,b (hore); spodný panel – bunky na obr. 3c,d a 4a,b (dole)). (Stred) Predpovede vzorov a komponentov vypočítané z profilov ladenia mriežky. (Vpravo) Nastavenie mriežky týchto buniek. Bunky v hornom (dolnom) paneli sú klasifikované ako templátové (komponentné) bunky. Všimnite si, že neexistuje jednoznačná zhoda medzi klasifikáciou komponentov vzoru a preferenciami pre koherentný/transparentný pohyb buniek (pozri odozvy textúrnej mriežky pre tieto bunky na obr. 4a). c Koeficient parciálnej korelácie módu z-skóre (ordináta) vynesený oproti parciálnemu korelačnému koeficientu komponentu z-skóre (abscisa) pre všetky bunky zaznamenané u opíc N (vľavo) a S (vpravo). Hrubé čiary označujú kritériá významnosti použité na klasifikáciu buniek. d Graf vysokej pravdepodobnosti výberu (ordináta) oproti indexu módu (Zp – Zc) (abscisa). Údaje v ľavom (pravom) paneli sa vzťahujú na opice N(S). Čierne krúžky označujú údaje v približných jednotkách. U oboch zvierat existovala významná korelácia medzi vysokou pravdepodobnosťou výberu a indexom vzoru, čo naznačuje väčšiu percepčnú koreláciu pre bunky s orientáciou signálneho vzoru v stimuloch s orientáciou viacerých komponentov.
Preto sme v samostatnej testovacej sade merali odozvy na sínusoidné mriežky a mriežky, aby sme klasifikovali neuróny v našich vzorkách ako PDS alebo CDS (pozri Metódy). Krivky mriežkového ladenia, predpovede komponentov šablóny vytvorené z týchto ladiacích údajov a krivky mriežkového ladenia pre bunky zobrazené na obrázkoch 1 a 3. Obrázky 3 a 4 a doplnkový obrázok 3 sú zobrazené na obrázku 7b. Rozloženie vzoru a selektivita komponentov, ako aj preferovaná orientácia buniek v každej kategórii sú zobrazené pre každú opicu na obr. 7c a doplnkovom obr. 4.
Na posúdenie závislosti CP od korekcie zložiek vzoru sme najprv vypočítali index vzoru 35 (PI), ktorého väčšie (menšie) hodnoty naznačujú väčšie podobné správanie PDS (CDS). Vzhľadom na vyššie uvedenú demonštráciu, že: (i) neuronálna citlivosť sa mení s rozdielom medzi preferovanou orientáciou bunky a smerom pohybu stimulu a (ii) existuje významná korelácia medzi neuronálnou citlivosťou a pravdepodobnosťou selekcie v našej vzorke, zistili sme vzťah medzi PI a celkovým CP, ktorý bol skúmaný pre „najlepší“ smer pohybu každej bunky (pozri vyššie). Zistili sme, že CP významne koreloval s PI (obr. 7d; geometrická priemerná regresia; grand CP opica N: r = 0,23, p < 0,01; bistabilná CP opica N r = 0,21, p = 0,013; grand CP opica S: r = 0,30, p < 10−4; bistabilná CP opica S: r = 0,29, p < 10−3), čo naznačuje, že bunky klasifikované ako PDS vykazovali väčšiu aktivitu súvisiacu s výberom ako CDS a neklasifikované bunky. Zistili sme, že CP významne koreloval s PI (obr. 7d; geometrická priemerná regresia; grand CP opica N: r = 0,23, p < 0,01; bistabilná CP opica N r = 0,21, p = 0,013; grand CP opica S: r = 0,30, p < 10−4; bistabilná CP opica S: r = 0,29, p < 10−3), čo naznačuje, že bunky klasifikované ako PDS vykazovali väčšiu aktivitu súvisiacu s výberom ako CDS a neklasifikované bunky. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднесготриеоме; большая обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01 бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; обезьяна CP S: r = 0,30, p < 10-4; клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую активность, связанфую с выбор неклассифицированные клетки. Zistili sme, že CP bola významne korelovaná s PI (obrázok 7d; geometrická priemerná regresia; CP N u makak veľký: r = 0,23, p < 0,01; CP N u bistabilnej opice r = 0,21, p = 0,013; CP S u makak veľký: r = 0,30, p < 10-4; bistabilná CP u makak S: r = 0,29, p < 10-3), čo naznačuje, že bunky klasifikované ako PDS vykazovali vyššiu aktivitu spojenú s voľbou ako bunky CDS a neklasifikované bunky.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0,23，p = 0,01 CP 猴,01；叴. 0,21，p = 0,013；大CP 猴S： r = 0,30，p < 10-4；双稳态CP 猴S：r = 0,29；p < 10-3ＺDS帎帱䨄的细胞比CDS 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0,23，p < 0,01；双稳态r CP =0,1 = 0,1 CP 猴0,21, p3, 0,0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (рис. 7d; регрессия средснего греомего греом большая обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01 бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; обезьяна CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; Zistili sme, že CP bola významne spojená s PI (obrázok 7d; geometrická priemerná regresia; CP N opice veľké: r = 0,23, p < 0,01; CP N bistabilnej opice r = 0,21, p = 0,013; CP S opice veľké: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, DSKY, класкирофе проявляли большую селекционную активность, чем клетки, классифицированные как CDS и неклассифицированные. bistabilný CP opice S: r = 0,29, p < 10-3), čo naznačuje, že bunky klasifikované ako PDS vykazovali vyššiu selekčnú aktivitu ako bunky klasifikované ako CDS a neklasifikované.Keďže PI aj citlivosť neurónov korelovali s CP, vykonali sme viacnásobné regresné analýzy (s PI a citlivosťou neurónov ako nezávislými premennými a veľkým CP ako závislou premennou), aby sme vylúčili koreláciu medzi týmito dvoma mierami, čo by znamenalo možný vplyv. Oba parciálne korelačné koeficienty boli významné (opica N: prahová hodnota vs. CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; opica S: prahová hodnota vs. CP: r = −0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10−3), čo naznačuje, že CP sa zvyšuje s citlivosťou a nezávisle sa zvyšuje s PI. Oba parciálne korelačné koeficienty boli významné (opica N: prahová hodnota vs. CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; opica S: prahová hodnota vs. CP: r = −0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10−3), čo naznačuje, že CP sa zvyšuje s citlivosťou a nezávisle sa zvyšuje s PI. Оба частных коэффициента кореляции были значимыми (обезьяна N: порог против, 30 = PI CP CP: r = 0,23, p < 0,01 обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29-3, p < ; предполагая, что CP увеличивается с чувствительностью и независимым образоим PIвевеве Oba parciálne korelačné koeficienty boli významné (opica N: prahová hodnota vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; opica S: prahová hodnota vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10-3), čo naznačuje, že CP sa zvyšuje s citlivosťou a zvyšuje sa nezávisle s PI.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04，PI 与CP：r = 0,23，p 0,01；猴子S：阈值与CP：r = -0,16， p = 0,03，PI vs. CP：0,29，p < 10-3），表明CP随灵敏度增加而增加，并且以独立方式随PI 增加。两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04，PI = 0,03
Zaznamenali sme jednu aktivitu v oblasti MT a opice hlásili svoje vnímanie vzorov, ktoré sa mohli javiť ako koherentné alebo transparentné pohyby. Citlivosť neurónov na segmentačné signály pridané k skresleným vnímaniam sa značne líši a je určená, aspoň čiastočne, vzťahom medzi preferovanou orientáciou jednotky a smerom pohybu stimulu. V celej populácii bola neuronálna citlivosť výrazne nižšia ako psychofyzikálna citlivosť, hoci najcitlivejšie jednotky sa zhodovali alebo prekračovali behaviorálnu citlivosť na segmentačné signály. Okrem toho existuje významná kovariancia medzi frekvenciou spúšťania a vnímaním, čo naznačuje, že MT signalizácia hrá úlohu v segmentácii. Bunky s preferovanou orientáciou optimalizovali svoju citlivosť na rozdiely v signáloch mriežkovej segmentácie a mali tendenciu signalizovať globálny pohyb v stimuloch s viacerými lokálnymi orientáciami, čo preukazuje najvyššiu percepčnú koreláciu. Pred porovnaním týchto výsledkov s predchádzajúcou prácou zvažujeme niektoré potenciálne problémy.
Hlavným problémom výskumu s použitím bistabilných stimulov na zvieracích modeloch je, že behaviorálne reakcie nemusia byť založené na sledovanom rozmere. Napríklad naše opice mohli hlásiť svoje vnímanie orientácie textúry nezávisle od svojho vnímania koherencie mriežky. Dva aspekty údajov naznačujú, že to tak nie je. Po prvé, v súlade s predchádzajúcimi správami, zmena relatívneho uhla orientácie oddeľujúcich komponentov poľa systematicky menila pravdepodobnosť koherentného vnímania. Po druhé, účinok je v priemere rovnaký pre vzory, ktoré obsahujú alebo neobsahujú signály textúry. Tieto pozorovania spolu naznačujú, že reakcie opíc konzistentne odrážajú ich vnímanie prepojenosti/transparentnosti.
Ďalším potenciálnym problémom je, že sme neoptimalizovali parametre pohybu mriežky pre danú situáciu. V mnohých predchádzajúcich prácach porovnávajúcich neuronálnu a psychofyzikálnu citlivosť boli stimuly vybrané individuálne pre každú registrovanú jednotku [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. Tu sme použili rovnaké dva smery pohybu mriežkového vzoru bez ohľadu na úpravu orientácie každej bunky. Tento návrh nám umožnil študovať, ako sa citlivosť menila s prekrytím medzi pohybom mriežky a preferovanou orientáciou, neposkytol však apriórny základ pre určenie, či bunky uprednostňujú koherentné alebo transparentné mriežky. Preto sa spoliehame na empirické kritériá, ktoré používajú odozvu každej bunky na textúrovanú sieť, aby sme priradili preferenčné a nulové označenia každej kategórii pohybu siete. Hoci je to nepravdepodobné, mohlo by to systematicky skresliť výsledky našej analýzy citlivosti a detekcie CP signálu, čo by mohlo nadhodnotiť akýkoľvek ukazovateľ. Niekoľko aspektov analýzy a údajov uvedených nižšie však naznačuje, že to tak nie je.
Po prvé, priradenie preferovaných (nulových) názvov stimulom, ktoré vyvolali väčšiu (menej) aktivitu, neovplyvnilo rozlíšiteľnosť týchto distribúcií odpovedí. Namiesto toho iba zabezpečilo, že neurometrické a psychometrické funkcie majú rovnaké znamienko, takže ich možno priamo porovnávať. Po druhé, odpovede použité na výpočet CP („nesprávne“ pokusy pre textúrované mriežky a všetky pokusy pre mriežky bez textúrneho kontrastu) neboli zahrnuté do regresnej analýzy, ktorá určovala, či každá bunka „uprednostňuje“ prepojené alebo transparentné športy. To zabezpečuje, že efekty výberu nie sú skreslené smerom k preferovaným/neplatným označeniam, čo vedie k významnej pravdepodobnosti výberu.
Štúdie Newsoma a jeho kolegov [36, 39, 46, 47] boli prvé, ktoré určili úlohu MT v približnom odhade smeru pohybu. Následné správy zhromaždili údaje o účasti MT v hĺbke34,44,48,49,50,51 a rýchlosti32,52, jemnej orientácii33 a vnímaní 3D štruktúry z pohybu31,53,54 (3D udržateľné lesy). Tieto výsledky rozširujeme dvoma dôležitými spôsobmi. Po prvé, poskytujeme dôkazy o tom, že MT reakcie prispievajú k percepčnej segmentácii vizuomotorických signálov. Po druhé, pozorovali sme vzťah medzi selektivitou orientácie MT módu a týmto selekčným signálom.
Koncepčne sú súčasné výsledky najviac podobné práci na 3-D SFM, pretože obe predstavujú komplexné bistabilné vnímanie zahŕňajúce pohyb a usporiadanie hĺbky. Dodd a kol.31 zistili veľkú pravdepodobnosť výberu (0,67) v úlohe s opicou, ktorá hlásila rotačnú orientáciu bistabilného 3D SFM valca. Zistili sme oveľa menší efekt výberu pre stimuly bistabilnej mriežky (približne 0,55 pre obe opice). Keďže hodnotenie CP závisí od koeficientu výberu, je ťažké interpretovať CP získaný za rôznych podmienok v rôznych úlohách. Veľkosť efektu výberu, ktorý sme pozorovali, však bola rovnaká pre mriežky s nulovým a nízkym kontrastom textúry a tiež keď sme kombinovali stimuly s nízkym/žiadnym kontrastom textúry na zvýšenie výkonu. Preto je nepravdepodobné, že by tento rozdiel v CP bol spôsobený rozdielmi v mierach výberu medzi súbormi údajov.
Mierne zmeny v rýchlosti spúšťania MT, ktoré sprevádzajú vnímanie v druhom prípade, sa zdajú byť záhadné v porovnaní s intenzívnymi a kvalitatívne odlišnými percepčnými stavmi vyvolanými 3-D SFM stimuláciou a bistabilnými mriežkovými štruktúrami. Jednou z možností je, že sme podcenili selekčný efekt výpočtom rýchlosti spúšťania počas celého trvania stimulu. Na rozdiel od prípadu 31 3-D SFM, kde sa rozdiely v aktivite MT v pokusoch vyvinuli okolo 250 ms a potom sa počas pokusov neustále zvyšovali, naša analýza časovej dynamiky selekčných signálov (pozri 500 ms po nástupe stimulu u oboch opíc). Okrem toho sme po prudkom náraste počas tohto obdobia pozorovali fluktuácie CP počas zvyšku pokusu. Hupe a Rubin55 uvádzajú, že ľudské vnímanie bistabilných obdĺžnikových polí sa počas dlhých pokusov často mení. Hoci naše stimuly boli prezentované iba 1,5 sekundy, vnímanie našich opíc sa mohlo počas pokusu meniť aj od koherencie po transparentnosť (ich odpovede odrážali ich konečné vnímanie pri výbere podnetu). Preto sa očakáva, že verzia našej úlohy s reakčným časom alebo plán, v ktorom opice môžu priebežne hlásiť svoje vnímanie, bude mať väčší selekčný účinok. Poslednou možnosťou je, že signál MT sa v týchto dvoch úlohách číta odlišne. Hoci sa už dlho predpokladá, že signály CPU sú výsledkom senzorického dekódovania a korelovaného šumu,56 Gu a kolegovia57 zistili, že vo výpočtových modeloch môžu rôzne stratégie združovania, a nie úrovne korelovanej variability, lepšie vysvetliť CPU v dorzálnych... mediálne superiorné temporálne neuróny. úloha rozpoznávania orientácie zmeny listu (MSTd). Menší selekčný efekt, ktorý sme pozorovali pri MT, pravdepodobne odráža rozsiahlu agregáciu mnohých nízko informatívnych neurónov s cieľom vytvoriť vnímanie koherencie alebo transparentnosti. V každom prípade, kde boli lokálne pohybové signály zoskupené do jedného alebo dvoch objektov (bistabilné mriežky) alebo samostatných povrchov bežných objektov (3-D SFM), existovali silné MT reakcie, nezávislý dôkaz o tom, že MT reakcie boli významne spojené s percepčnými úsudkami. Predpokladá sa, že zohráva úlohu v segmentácii komplexných obrazov do scén s viacerými objektmi pomocou vizuálnych informácií o pohybe.
Ako už bolo spomenuté, boli sme prví, ktorí zaznamenali súvislosť medzi bunkovou aktivitou MT vzorca a vnímaním. Ako bolo formulované v pôvodnom dvojstupňovom modeli Movshona a kolegov, módová jednotka je výstupným stupňom MT. Nedávna práca však ukázala, že módové a zložkové bunky predstavujú rôzne konce kontinua a že parametrické rozdiely v štruktúre receptívneho poľa sú zodpovedné za ladiace spektrum módových zložiek. Preto sme zistili významnú koreláciu medzi CP a PI, podobnú vzťahu medzi symetriou nastavenia binokulárneho nesúladu a CP v úlohe rozpoznávania hĺbky alebo konfiguráciou nastavenia orientácie v úlohe jemnej diskriminácie orientácie. Vzťahy medzi dokumentmi a CP 33. Wang a Movshon62 analyzovali veľký počet buniek so selektivitou orientácie MT a zistili, že index módu bol v priemere spojený s mnohými vlastnosťami ladenia, čo naznačuje, že módová selektivita existuje aj v mnohých iných typoch signálov, ktoré je možné čítať z populácie MT. Preto bude pre budúce štúdie vzťahu medzi aktivitou MT a subjektívnym vnímaním dôležité určiť, či index vzoru koreluje podobne s inými signálmi výberu úlohy a stimulu, alebo či je tento vzťah špecifický pre prípad percepčnej segmentácie.
Podobne Nienborg a Cumming42 zistili, že hoci blízke a vzdialené bunky selektívne pre binokulárny nesúlad vo V2 boli rovnako citlivé v úlohe hĺbkovej diskriminácie, iba populácia buniek preferujúcich blízkosť vykazovala významné CP. Preškolenie opíc na preferenčné váženie vzdialených rozdielov však viedlo k významným CP v preferovanejších klietkach. Iné štúdie tiež uviedli, že história tréningu závisí od percepčných korelácií34,40,63 alebo od kauzálneho vzťahu medzi aktivitou MT a diferenciálnou diskrimináciou48. Vzťah, ktorý sme pozorovali medzi CP a selektivitou smeru režimu, pravdepodobne odráža špecifickú stratégiu, ktorú opice použili na riešenie nášho problému, a nie špecifickú úlohu signálov výberu režimu vo vizuálno-motorickom vnímaní. V budúcej práci bude dôležité určiť, či má história učenia významný vplyv na určenie, ktoré MT signály sú preferenčne a flexibilne vážené na účely segmentácie.
Stoner a kolegovia14,23 boli prví, ktorí uviedli, že zmena jasu prekrývajúcich sa mriežkových oblastí predvídateľne ovplyvňovala koherenciu a transparentnosť hlásení ľudských pozorovateľov a smerové úpravy v neurónoch MT makakov. Autori zistili, že keď jas prekrývajúcich sa oblastí fyzicky zodpovedal transparentnosti, pozorovatelia hlásili transparentnejšie vnímanie, zatiaľ čo MT neuróny signalizovali pohyb rastrových komponentov. Naopak, keď sú prekrývajúci sa jas a transparentné prekrytie fyzicky nekompatibilné, pozorovateľ vníma koherentný pohyb a MT neuróny signalizujú globálny pohyb vzoru. Tieto štúdie teda ukazujú, že fyzické zmeny vo vizuálnych stimuloch, ktoré spoľahlivo ovplyvňujú segmentačné hlásenia, tiež vyvolávajú predvídateľné zmeny v MT vzrušení. Nedávna práca v tejto oblasti skúmala, ktoré MT signály sledujú percepčný vzhľad komplexných stimulov18,24,64. Napríklad sa ukázalo, že podmnožina MT neurónov vykazuje bimodálne ladenie na mapu náhodného bodového pohybu (RDK) s dvoma smermi, ktoré sú od seba menej vzdialené ako jednosmerný RDK. Šírka pásma bunkového ladenia 19, 25. Pozorovatelia vždy vidia prvý vzorec ako transparentný pohyb, aj keď väčšina MT neurónov vykazuje unimodálne adaptácie v reakcii na tieto podnety a jednoduchý priemer všetkých MT buniek dáva unimodálnu populačnú odpoveď. Podmnožina buniek vykazujúcich bimodálne ladenie teda môže tvoriť neurálny substrát pre toto vnímanie. Je zaujímavé, že u kosmáčov sa táto populácia zhodovala s PDS bunkami pri testovaní s použitím konvenčnej mriežky a mriežkových stimulov.
Naše výsledky idú o krok ďalej ako vyššie uvedené a sú kľúčové pre stanovenie úlohy MT v percepčnej segmentácii. V skutočnosti je segmentácia subjektívny jav. Mnohé polystabilné vizuálne zobrazenia ilustrujú schopnosť vizuálneho systému organizovať a interpretovať pretrvávajúce podnety viacerými spôsobmi. Súčasný zber neurálnych odpovedí a percepčných správ v našej štúdii nám umožnil preskúmať kovarianciu medzi frekvenciou aktivácie MT a percepčnými interpretáciami konštantnej stimulácie. Po preukázaní tohto vzťahu uznávame, že smer kauzality nebol stanovený, to znamená, že sú potrebné ďalšie experimenty na určenie, či je signál percepčnej segmentácie, ktorý sme pozorovali, ako niektorí tvrdia [65, 66, 67], automatický. Proces opäť predstavuje zostupné signály vracajúce sa do senzorickej kôry z vyšších oblastí 68, 69, 70 (obr. 8). Správy o väčšom podiele buniek selektívnych na vzory v MSTd71, jednom z hlavných kortikálnych cieľov MT, naznačujú, že rozšírenie týchto experimentov o simultánne záznamy MT a MSTd by bolo dobrým prvým krokom k ďalšiemu pochopeniu neurálnych mechanizmov vnímania. segmentácia.
Dvojstupňový model selektivity orientácie komponentov a módov a potenciálny vplyv spätnej väzby zhora nadol na aktivitu súvisiacu s výberom v strojovom preklade. Selektivita smeru módov (PDS – „P“) v kroku MT je tu vytvorená (i) veľkou vzorkou vstupných údajov selektívnych podľa smeru, ktoré sú konzistentné so špecifickými rýchlosťami módov, a (ii) silným potlačením ladenia. Smerovo selektívna (CDS) zložka fázy MT („C“) má úzky rozsah vzorkovania vo vstupnom smere a nemá veľké potlačenie ladenia. Neladená inhibícia poskytuje kontrolu nad oboma populáciami. Farebné šípky označujú preferovanú orientáciu zariadenia. Pre prehľadnosť je zobrazená iba podmnožina prepojení V1-MT a jedno pole pre výber módu a orientácie komponentu. V kontexte interpretácie našich výsledkov doprednej spätnej väzby (FF) širšie nastavenie vstupu a silná inhibícia ladenia (zvýraznená červenou farbou) v bunkách PDS vyvolali veľké rozdiely v aktivite v reakcii na viacero vzorov pohybu. V našom probléme segmentácie táto skupina riadi rozhodovacie reťazce a skresľuje vnímanie. Naproti tomu v prípade spätnej väzby (FB) sú percepčné rozhodnutia generované v obvodoch proti prúdu senzorickými dátami a kognitívnymi skresleniami a väčší vplyv FB po prúde na bunky PDS (hrubé čiary) generuje selekčné signály. b Schematické znázornenie alternatívnych modelov zariadení CDS a PDS. Signály PDS v MT sú tu generované nielen priamym vstupom V1, ale aj nepriamym vstupom cesty V1-V2-MT. Nepriame cesty modelu sú upravené tak, aby sa zabezpečila selektivita hraníc textúry (oblasti prekrývania mriežky). Modul CDS vrstvy MT vykonáva vážený súčet priamych a nepriamych vstupov a výstup posiela do modulu PDS. PDS je regulovaný kompetitívnou inhibíciou. Opäť sú zobrazené iba tie spojenia, ktoré sú potrebné na nakreslenie základnej architektúry modelu. Tu by iný mechanizmus FF, ako je navrhnutý v a, mohol viesť k väčšej variabilite v odpovedi bunkovej mriežky na PDS, čo by opäť viedlo k skresleniam v rozhodovacích vzoroch. Alternatívne môže byť väčšia CP v bunkách PDS stále výsledkom skreslenia v sile alebo účinnosti pripojenia FB k bunkám PDS. Dôkazy podporujú dvoj- a trojstupňové modely MT PDS a interpretácie CP FF a FB.
Ako objekty štúdie boli použité dva dospelé makaky (macaca mulatta), jeden samec a jedna samica (vo veku 7 a 5 rokov) s hmotnosťou od 4,5 do 9,0 kg. Pred všetkými sterilnými chirurgickými experimentmi bola zvieratám implantovaná na mieru vyrobená záznamová komora pre vertikálne elektródy približujúce sa k oblasti MT, stojan z nehrdzavejúcej ocele na opierku hlavy (Crist Instruments, Hagerstown, MD) a poloha očí s meranou sklerálnou vyhľadávacou cievkou (Cooner Wire, San Diego, Kalifornia). Všetky protokoly sú v súlade s predpismi Ministerstva poľnohospodárstva Spojených štátov (USDA) a s usmerneniami Národných inštitútov zdravia (NIH) pre humánnu starostlivosť a používanie laboratórnych zvierat a boli schválené Výborom pre inštitucionálnu starostlivosť o zvieratá a ich používanie (IAUKC) Chicagskej univerzity.
Všetky vizuálne podnety boli prezentované v okrúhlom otvore na čiernom alebo sivom pozadí. Počas záznamu bola poloha a priemer tohto otvoru upravená v súlade s klasickým receptívnym poľom neurónov na hrote elektródy. Použili sme dve široké kategórie vizuálnych podnetov: psychometrické podnety a ladiace podnety.
Psychometrický stimul je mriežkový vzor (20 cd/m2, 50% kontrast, 50% pracovný cyklus, 5 stupňov/s) vytvorený prekrytím dvoch obdĺžnikových mriežok, ktoré sa pohybujú v smere kolmom na ich smer (obr. 1b). Už skôr sa ukázalo, že ľudskí pozorovatelia vnímajú tieto mriežkové vzory ako bistabilné stimuly, niekedy ako jeden vzor pohybujúci sa rovnakým smerom (koherentný pohyb) a niekedy ako dva samostatné povrchy pohybujúce sa v rôznych smeroch (transparentný pohyb). komponenty mriežkového vzoru, orientované symetricky – uhol medzi mriežkami je od 95° do 130° (vytiahnuté zo sady: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130° °, počas celej relácie Uhol izolácie neurónov pri 115° nebol zachovaný, ale uvádzame tu psychofyzikálne údaje) – približne 90° alebo 270° (orientácia vzoru). V každej relácii sa použil iba jeden roh prepletenej mriežky; počas každej relácie sa orientácia vzoru pre každý pokus náhodne vyberala z dvoch možností.
Aby sme objasnili vnímanie mriežky a poskytli empirický základ pre odmenu za akciu, zavádzame do kroku svetelnej lišty 72 každej zložky mriežky náhodné bodové textúry. To sa dosiahne zvýšením alebo znížením (o pevnú hodnotu) jasu náhodne vybranej podmnožiny pixelov (obr. 1c). Smer pohybu textúry dáva silný signál, ktorý posúva vnímanie pozorovateľa smerom ku koherentnému alebo transparentnému pohybu (obr. 1c). Za koherentných podmienok sa všetky textúry, bez ohľadu na to, ktorú zložku mriežky textúry pokrýva, posúvajú v smere vzoru (obr. 1c, koherentný). V transparentnom stave sa textúra pohybuje kolmo na smer mriežky, ktorú pokrýva (obr. 1c, transparentný) (Doplnkový film 1). Aby sa kontrolovala zložitosť úlohy, vo väčšine relácií sa Michelsonov kontrast (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) pre túto textúrovú značku menil od sady (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5). , 10, 20, 40, 80). Kontrast je definovaný ako relatívny jas rastra (takže hodnota kontrastu 80 % by viedla k textúre 36 alebo 6 cd/m2). Pre 6 sedení u opice N a 5 sedení u opice S sme použili užšie rozsahy textúrneho kontrastu (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), kde psychofyzikálne charakteristiky sledujú rovnaký vzorec ako kontrast v plnom rozsahu, ale bez saturácie.
Ladiace stimuly sú sínusoidné mriežky (kontrast 50 %, 1 cyklus/stupeň, 5 stupňov/s) pohybujúce sa v jednom zo 16 rovnomerne rozmiestnených smerov alebo sínusoidné mriežky pohybujúce sa v týchto smeroch (pozostávajúce z dvoch protiľahlých sínusoidných mriežok prekrývajúcich sa pod uhlom 135°) v rovnakom smere vzoru.
Čas uverejnenia: 13. novembra 2022
