Ďakujeme, že ste navštívili Nature.com.Verzia prehliadača, ktorú používate, má obmedzenú podporu CSS.Pre najlepší zážitok vám odporúčame použiť aktualizovaný prehliadač (alebo vypnúť režim kompatibility v programe Internet Explorer).Medzitým, aby sme zabezpečili nepretržitú podporu, vykreslíme stránku bez štýlov a JavaScriptu.
Kolotoč zobrazujúci tri snímky súčasne.Pomocou tlačidiel Predchádzajúci a Ďalší sa môžete pohybovať po troch snímkach naraz alebo pomocou posúvacích tlačidiel na konci môžete prechádzať tromi snímkami naraz.
Vízia s vysokým rozlíšením vyžaduje odber vzoriek a integráciu sietnice na rekonštrukciu vlastností objektu.Je dôležité si uvedomiť, že pri miešaní miestnych vzoriek z rôznych objektov sa stratí presnosť.Preto je pre vnímanie rozhodujúce segmentácia, zoskupenie oblastí obrazu na samostatné spracovanie.V predchádzajúcej práci sa na štúdium tohto procesu použili bistabilné mriežkové štruktúry, ktoré možno považovať za jeden alebo viac pohyblivých povrchov.Tu uvádzame vzťah medzi aktivitou a úsudkami segmentácie v stredných oblastiach vizuálnej dráhy primátov.Najmä sme zistili, že selektívne orientované stredné časové neuróny boli citlivé na textúrne podnety používané na skreslenie vnímania bistabilných mriežok a vykazovali významnú koreláciu medzi pokusmi a subjektívnym vnímaním pretrvávajúcich stimulov.Táto korelácia je väčšia v jednotkách, ktoré signalizujú globálny pohyb vo vzorcoch s viacerými lokálnymi smermi.Dospeli sme teda k záveru, že prechodná časová doména obsahuje signály používané na oddelenie zložitých scén na jednotlivé objekty a povrchy.
Vízia sa nespolieha len na presnú diskrimináciu základných charakteristík obrazu, ako je orientácia hrán a rýchlosť, ale čo je dôležitejšie, na správnu integráciu týchto charakteristík pri výpočte vlastností prostredia, ako je tvar a trajektória objektu1.Problémy však nastávajú, keď snímky sietnice podporujú niekoľko rovnako hodnoverných skupín znakov 2, 3, 4 (obr. 1a).Napríklad, keď sú dve sady rýchlostných signálov veľmi blízko, možno to rozumne interpretovať ako jeden pohybujúci sa objekt alebo niekoľko pohybujúcich sa objektov (obr. 1b).To ilustruje subjektívny charakter segmentácie, teda nejde o fixnú vlastnosť obrazu, ale o proces interpretácie.Napriek jeho zjavnému významu pre normálne vnímanie, naše chápanie nervového základu percepčnej segmentácie zostáva prinajlepšom neúplné.
Kreslená ilustrácia problému percepčnej segmentácie.Pozorovateľovo vnímanie hĺbky v Neckerovej kocke (vľavo) sa strieda medzi dvoma možnými vysvetleniami (vpravo).Je to preto, že v obraze nie sú žiadne signály, ktoré by mozgu umožnili jednoznačne určiť 3D orientáciu postavy (zabezpečenú signálom monokulárnej oklúzie vpravo).b Ak sú v priestorovej blízkosti prezentované viaceré signály pohybu, systém videnia musí určiť, či lokálne vzorky pochádzajú z jedného alebo viacerých objektov.Inherentná nejednoznačnosť lokálnych pohybových signálov, tj sekvencia pohybov objektu môže produkovať rovnaký lokálny pohyb, čo vedie k viacerým rovnako prijateľným interpretáciám vizuálneho vstupu, tj vektorové polia tu môžu vzniknúť koherentným pohybom jedného povrchu alebo priehľadným pohybom prekrývajúcich sa povrchov.c (vľavo) Príklad nášho stimulu s textúrovanou mriežkou.Obdĺžnikové mriežky unášané kolmo na ich smer („smery komponentov“ – biele šípky) sa navzájom prekrývajú a vytvárajú mriežkový vzor.Mriežku možno vnímať ako jediný, pravidelný, súvislý pohyb smerov (červené šípky) alebo priehľadný pohyb zložených smerov.Vnímanie mriežky je skreslené pridaním náhodných bodov textúry.(Stredná) Oblasť zvýraznená žltou sa rozšíri a zobrazí ako séria rámčekov pre koherentné a transparentné signály.Pohyb bodu je v každom prípade znázornený zelenými a červenými šípkami.(Vpravo) Graf polohy (x, y) bodu výberu oproti počtu snímok.V koherentnom prípade sa všetky textúry posúvajú rovnakým smerom.V prípade priehľadnosti sa textúra pohybuje v smere komponentu.d Kreslená ilustrácia našej úlohy segmentácie pohybu.Opice začali každý pokus opravou malej bodky.Po krátkom oneskorení sa v mieste MT RF objavil určitý typ mriežkového vzoru (koherencia/priehľadnosť) a veľkosť signálu textúry (napr. kontrast).Počas každej skúšky sa mriežka môže pohybovať v jednom z dvoch možných smerov vzoru.Po stiahnutí stimulu sa selekčné ciele objavili nad a pod MT RF.Opice musia príslušnému selekčnému cieľu naznačiť svoje vnímanie mriežky v sakádach.
Spracovanie vizuálnych pohybov je dobre charakterizované a poskytuje tak vynikajúci model na štúdium nervových okruhov percepčnej segmentácie.Niekoľko výpočtových štúdií zaznamenalo užitočnosť dvojstupňových modelov spracovania pohybu, v ktorých po počiatočnom odhade s vysokým rozlíšením nasleduje selektívna integrácia miestnych vzoriek na odstránenie šumu a obnovenie rýchlosti objektu7,8.Je dôležité poznamenať, že systémy Vision musia postarať o obmedzenie tohto súboru iba na tieto miestne vzorky z bežných objektov.Psychofyzikálne štúdie opísali fyzikálne faktory, ktoré ovplyvňujú, ako sú segmentované miestne pohybové signály, ale tvar anatomických trajektórií a nervových kódov zostáva otvorenými otázkami.Početné správy naznačujú, že bunky selektívne na orientáciu v časovej (MT) oblasti kôry primátov sú kandidátmi na nervové substráty.
Dôležité je, že v týchto predchádzajúcich experimentoch zmeny nervovej aktivity korelovali s fyzickými zmenami vo vizuálnych stimuloch.Ako je však uvedené vyššie, segmentácia je v podstate percepčný proces.Štúdium jeho nervového substrátu preto vyžaduje prepojenie zmien nervovej aktivity so zmenami vo vnímaní fixných podnetov.Preto sme vycvičili dve opice, aby nahlásili, či vnímaný bistabilný mriežkový vzor vytvorený superponovanými driftujúcimi obdĺžnikovými mriežkami bol jeden povrch alebo dva nezávislé povrchy.Na štúdium vzťahu medzi nervovou aktivitou a úsudkami o segmentácii sme zaznamenali jedinú aktivitu v MT, keď opice vykonávali túto úlohu.
Zistili sme významnú koreláciu medzi štúdiom MT aktivity a vnímaním.Táto korelácia existovala, či podnety obsahovali zjavné narážky na segmentáciu.Okrem toho sila tohto účinku súvisí s citlivosťou na segmentačné signály, ako aj s indexom vzorov.Posledne menovaný kvantifikuje mieru, do akej jednotka vyžaruje skôr globálny ako miestny pohyb v komplexných vzoroch.Hoci selektivita pre módne smerovanie je už dlho uznávaná ako definujúca črta MT a módne selektívne bunky vykazujú ladenie na komplexné stimuly v súlade s ľudským vnímaním týchto stimulov, podľa našich najlepších vedomostí je to prvý dôkaz o korelácii medzi vzormi.index a percepčná segmentácia.
Vycvičili sme dve opice, aby demonštrovali ich vnímanie driftujúcich mriežkových stimulov (koherentné alebo transparentné pohyby).Ľudskí pozorovatelia zvyčajne vnímajú tieto podnety ako koherentné alebo transparentné pohyby približne rovnakej frekvencie.Aby sme v tomto pokuse dali správnu odpoveď a stanovili základ pre odmenu operanta, vytvorili sme segmentačné signály textúrovaním rastra komponentu, ktorý tvorí mriežku (obr. 1c, d).V koherentných podmienkach sa všetky textúry pohybujú v smere vzoru (obr. 1c, „koherentné“).V priehľadnom stave sa textúra pohybuje kolmo na smer mriežky, na ktorej je nanesená (obr. 1c, „priehľadná“).Náročnosť úlohy riadime zmenou kontrastu tohto označenia textúry.V testovaných testoch boli opice odmenené za odpovede zodpovedajúce textúrovým podnetom a odmeny boli ponúkané náhodne (50/50 pravdepodobnosť) v testoch obsahujúcich vzory bez textúrových podnetov (podmienka nulového kontrastu textúry).
Údaje o správaní z dvoch reprezentatívnych experimentov sú znázornené na obrázku 2a a odozvy sú vynesené do grafu ako podiel úsudkov koherencie verzus kontrast signálov textúry (kontrast priehľadnosti sa podľa definície považuje za negatívny) pre vzory, ktoré sa posúvajú nahor alebo nadol. Celkovo bolo vnímanie koherencie/transparentnosti u opíc spoľahlivo ovplyvnené znakom (transparentný, koherentný) aj silou (kontrast) textúrovej stopy (ANOVA; opica N: smer – F = 0,58, p = 0,45, znamienko – F = 1248, p < 10−10, F−2 op. – 63, smer = p. 2). 41, p = 0,52, znamienko – F = 2876,7, p < 10−10, kontrast – F = 36,5, p < 10−10). Celkovo bolo vnímanie koherencie/transparentnosti u opíc spoľahlivo ovplyvnené znakom (transparentný, koherentný) aj silou (kontrast) textúrovej narážky (ANOVA; opica N: smer – F = 0,58, p = 0,45, znamienko – F = 1248, p < 10−10, F < 0, kontrast – 2 – kontrast – F = p;0 ,41, p = 0,52, znamienko – F = 2876,7, p < 10−10, kontrast – F = 36,5, p < 10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влиялачнами огерентность), так и сила (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: назьяна N: назравлен5,5 = назравлени = 0,8,45,5 = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22,63, p < 10; −10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, призн2нак – <,102нак – 7 = 6,18 p.−т. т – F = 36,5, р < 10-10). Vo všeobecnosti bolo vnímanie koherencie/transparentnosti opicami významne ovplyvnené znakom (transparentnosť, koherencia), ako aj silou (kontrastom) textúrneho znaku (ANOVA; opica N: smer — F = 0,58, p = 0,45, znak — F = 1248, p < 10−10, F < 0 op. = 10−10, smer F <0 6 – S: 0. 41, p = 0,52, znamienko – F = 2876,7, p < 10 −10, kontrast – F = 36,5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号剦剒嘼诼剒嘼昼对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, 度 2 比 3, 妹比 3;−0.子S: 方向 – F = 0,41, p = 0,52, 符号 – F = 2876,7, p < 10−10, 对比度 – F = 36,5，p < 10-10）。总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号剦剒嘼诼剒嘼昼对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, 度10, 度1比 3, 妹方向5, p < 10-10).Vo všeobecnosti bolo vnímanie opičej koherencie/transparentnosti významne ovplyvnené znakom (transparentnosť, koherencia) a intenzitou (kontrast) textúrových signálov (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 2103; opica N: orientácia – F = 0,58, p = 0,45, znamienko – F = 1248, p < 10−10, Kontrast – F = 22,63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность – F = p = 106,5, 5, F = p = 2876,7 −10 Opica S: Orientácia – F = 0,41, p = 0,52, Znak – F = 2876,7, p < 10-10, Kontrast – F = 36,5, p < 10-10).Gaussove kumulatívne funkcie boli prispôsobené údajom z každej relácie, aby sa charakterizovali psychofyzikálne charakteristiky opíc.Na obr.2b ukazuje rozdelenie zhody pre tieto modely vo všetkých reláciách pre obe opice.Celkovo opice dokončili úlohu presne a dôsledne a odmietli sme menej ako 13% relácií s dvoma opicami z dôvodu zlého prispôsobenia kumulatívnemu Gaussovmu modelu.
a Príklady správania opíc v reprezentatívnych reláciách (n ​​≥ 20 pokusov na stimulačný stav).V ľavom (pravom) paneli sú údaje z jednej relácie opíc N(S) vynesené ako koherentné selekčné skóre (ordináta) verzus znamienkový kontrast signálov textúry (úsečka).Tu sa predpokladá, že transparentné (koherentné) textúry majú záporné (kladné) hodnoty.Odpovede boli zostavené oddelene podľa smeru pohybu vzoru (nahor (90°) alebo nadol (270°)) v teste.U oboch zvierat je výkon, či už je odozva delená kontrastom 50/50 (PSE – plné šípky) alebo množstvom textúrneho kontrastu, ktorý je potrebný na podporu určitej úrovne výkonu (prah – otvorené šípky), v týchto smeroch posunu.B namontovaný histogram R2 hodnôt gaussovskej kumulatívnej funkcie.Údaje opice S(N) sú zobrazené vľavo (vpravo).c (Top) PSE namerané pre mriežku posunutú nadol (ordináta) v porovnaní s PSE posunutou nahor po mriežke (úsečka), pričom okraje predstavujú distribúciu PSE pre každú podmienku a šípky označujúce priemer pre každú podmienku.Údaje pre všetky N (S) opíc sú uvedené v ľavom (pravom) stĺpci.(Spodná časť) Rovnaká konvencia ako pre údaje PSE, ale pre prispôsobené prahy prvkov.Neexistovali žiadne významné rozdiely v prahoch PSE alebo módnych trendoch (pozri text).d PSE a sklon (ordináta) sa vykresľujú v závislosti od normalizovanej orientácie rastra uhlovej separačnej zložky („uhol integrálnej mriežky“ – úsečka).Prázdne krúžky sú priemer, plná čiara je najvhodnejší regresný model a bodkovaná čiara predstavuje 95 % interval spoľahlivosti pre regresný model.Existuje významná korelácia medzi PSE a normalizovaným integračným uhlom, ale nie sklonom a normalizovaným integračným uhlom, čo naznačuje, že psychometrická funkcia sa posúva, keď uhol oddeľuje mriežky komponentov, ale nie ostrenie alebo sploštenie.(Opica n, n = 32 relácií; opice s, n = 43 relácií).Vo všetkých paneloch predstavujú chybové stĺpce štandardnú chybu priemeru.Haha.Koherencia, skóre subjektívnej rovnosti PSE, norma.štandardizácia.
Ako je uvedené vyššie, kontrast textúrnych podnetov a smer pohybu vzoru sa v rámci pokusov líšili, pričom stimuly sa v danom pokuse posúvali nahor alebo nadol.Deje sa tak s cieľom minimalizovať psychofyzikálne11 a neurónové28 adaptívne účinky.Orientácia vzoru verzus zaujatosť (bod subjektívnej rovnosti alebo PSE) (Wilcoxonov test súčtu poradia; opica N: z = 0,25, p = 0,8; opica S: z = 0,86, p = 0,39) alebo prah prispôsobenej funkcie (súčet poradí podľa Wilcoxona; opica N: z, z, op = 0,4 = 0,14. .62) (obr. 2c).Okrem toho neboli medzi opicami žiadne významné rozdiely v stupni kontrastu textúry potrebnom na udržanie prahových úrovní výkonu (N opica = 24,5 % ± 3,9 %, S opica = 18,9 % ± 1,9 %; súčet poradia podľa Wilcoxona, z = 1,01, p = 0,31).
V každej relácii sme zmenili medzimriežkový uhol oddeľujúci orientácie mriežok komponentov.Psychofyzikálne štúdie ukázali, že ľudia s väčšou pravdepodobnosťou vnímajú bunku 10 ako spojenú, keď je tento uhol menší.Ak by opice spoľahlivo hlásili svoje vnímanie koherencie/transparentnosti, potom by sa na základe týchto zistení dalo očakávať, že PSE, textúrový kontrast zodpovedajúci jednotnému rozdeleniu medzi výberom koherencie a transparentnosti, sa po interakcii zvýši.mriežkový uhol. Skutočne to tak bolo (obr. 2d; zrútenie naprieč smermi vzoru, Kruskal–Wallis; opica N: χ2 = 23,06, p < 10−3; opica S: χ2 = 22,22, p < 10−3; korelácia medzi normalizovaným uhlom medzi mriežkami a PSE, 9− r = opica N.06; 0,76, p < 10-13). Skutočne to tak bolo (obr. 2d; kolaps naprieč smermi vzoru, Kruskal–Wallis; opica N: χ2 = 23,06, p < 10−3; opica S: χ2 = 22,22, p < 10−3; korelácia medzi normalizovaným integračným uhlom a PSE – 9− r = opica N.06; 0,76, p < 10-13). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крусокая, Крусокая χ2 = 23,06, p < 10–3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–3; кореляция между нормализованорным нормализованорным зьяна N: r = 0,67, p < 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). K tomu skutočne došlo (obr. 2d; kolaps v smere vzoru, Kruskal-Wallis; opica N: χ2 = 23,06, p < 10–3; opica S: χ2 = 22,22, p < 10–3; korelácia medzi normalizovaným uhlom mriežky a PSE – opica N: 67, r = 0, 67, r = 0. , p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23,06 <，p < 10-22.2. 10-3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0,67，p < 10-9；猴子S：r = 0,76，p < 10-13）情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： ：2 = 23,06 ：： 2.2 缚 p <10-2,2 缛， p <10-3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0,610-9 猴子9 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0,610-9. 6, p < 10-13). Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; оь3026 N, pьь, 2006 3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10-3; нормализованный межрешеточный угол). Skutočne to tak bolo (obr. 2d; záhyb pozdĺž osi módu, Kruskal-Wallis; opica N: χ2 = 23,06, p < 10-3; opica S: χ2 = 22,22, p < 10-3; normalizovaný medzimriežkový roh). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). PSE Monkey N: R = 0,67, p <10–9, opica s: r = 0,76, p <10–13).Na rozdiel od toho zmena medzimriežkového uhla nemala žiadny významný vplyv na sklon psychometrickej funkcie (obr. 2d; krížovo-modálny orientačný fold, Kruskal-Wallis; opica N: χ2 = 8,09, p = 0,23; opica S χ2 = 3,18, p = 0,67, korelácia p – uhol medzi mriežkami a 02, normalizovaný uhol 0, r N. , opica S: r = 0,03, p = 0,76).V súlade s psychofyzickými údajmi osoby je teda priemerným účinkom zmeny uhla medzi mriežkami posun bodov posunutia, a nie zvýšenie alebo zníženie citlivosti na segmentačné signály.
Nakoniec sú odmeny náhodne priradené s pravdepodobnosťou 0,5 v pokusoch s nulovým kontrastom textúry.Ak by si všetky opice boli vedomé tejto jedinečnej náhodnosti a boli schopné rozlíšiť medzi nulovým kontrastom textúry a podnetmi, mohli by vyvinúť rôzne stratégie pre tieto dva typy pokusov.Dve pozorovania dôrazne naznačujú, že tomu tak nie je.Po prvé, zmena uhla mriežky mala kvalitatívne podobné účinky na skóre kontrastu a nulovej textúry (obr. 2D a doplnkový obr. 1).Po druhé, pre obe opice je nepravdepodobné, že by výber bistabilnej skúšky bol opakovaním posledného (predchádzajúceho) výberu odmeny (binomický test, N opíc: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S opíc: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
Záverom možno povedať, že správanie opíc v našej úlohe segmentácie bolo pod kontrolou stimulu.Závislosť percepčných úsudkov od znamenia a veľkosti textúrových narážok, ako aj zmeny PSE s uhlom mriežky naznačujú, že opice hlásili svoje subjektívne vnímanie motorickej koherencie/transparentnosti.Nakoniec, odpovede opíc v pokusoch s nulovým kontrastom textúry neboli ovplyvnené históriou odmeňovania predchádzajúcich pokusov a boli významne ovplyvnené medzirastrovými uhlovými zmenami.To naznačuje, že opice naďalej uvádzajú svoje subjektívne vnímanie konfigurácie povrchu mriežky za tejto dôležitej podmienky.
Ako bolo uvedené vyššie, prechod textúrového kontrastu z negatívneho na pozitívny je ekvivalentný percepčnému prechodu podnetov z transparentného na koherentný.Vo všeobecnosti pre danú bunku má odozva MT tendenciu sa zvyšovať alebo znižovať, keď sa kontrast textúry mení z negatívneho na pozitívny a smer tohto efektu zvyčajne závisí od smeru pohybu vzoru/komponentu.Napríklad krivky smerového ladenia dvoch reprezentatívnych buniek MT sú znázornené na obrázku 3 spolu s odpoveďami týchto buniek na mriežky obsahujúce koherentné alebo transparentné textúrne signály s nízkym alebo vysokým kontrastom.Snažili sme sa nejakým spôsobom lepšie kvantifikovať tieto reakcie mriežky, ktoré by mohli súvisieť s psychofyziologickým výkonom našich opíc.
Polárny graf krivky smerového ladenia reprezentatívnych Mt buniek MT v reakcii na jediné sínusoidné pole.Uhol udáva smer pohybu mriežky, veľkosť udáva emisivitu a preferovaný smer bunky sa prekrýva asi o 90° (nahor) so smerom jednej zo zložiek v smere vzoru mriežky.b Týždenný histogram času stimulu (PSTH) mriežky odozvy, posunutý v smere šablóny o 90° (zobrazené schematicky vľavo) pre bunku znázornenú v a.Odpovede sú zoradené podľa typu nápovedy textúry (súdržná/transparentná – stredný/pravý panel) a Michelsonovho kontrastu (farebná nápoveda PSTH).Pre každý typ signálov textúry s nízkym a vysokým kontrastom sa zobrazujú iba správne pokusy.Bunky lepšie reagovali na vzostupné mriežkové vzory s priehľadnými textúrnymi podnetmi a odozva na tieto vzory sa zvyšovala so zvyšujúcim sa kontrastom textúry.c, d sú rovnaké konvencie ako v a a b, ale pre bunky MT iné ako opice S sa ich preferovaná orientácia takmer prekrýva s orientáciou smerom nadol.Jednotka uprednostňuje mriežky s unášaním smerom nadol s koherentnými textúrami a odozva na tieto vzory sa zvyšuje so zvyšujúcim sa kontrastom textúry.Vo všetkých paneloch predstavuje vytieňovaná oblasť štandardnú chybu priemeru.Špice.Hroty, sekundy.druhý.
Aby sme preskúmali vzťah medzi konfiguráciou povrchu mriežky (koherentnou alebo transparentnou), ako naznačujú naše signály textúry a aktivitou MT, najprv sme regresiou korelovali koreláciu medzi bunkami pre koherentný pohyb (pozitívny sklon) alebo transparentný pohyb (negatívny sklon).udelené klasifikácie buniek rýchlosťou odozvy značky v porovnaní s kontrastom (osobitne pre každý smer režimu).Príklady týchto kriviek ladenia mriežky z toho istého príkladu bunky na obrázku 3 sú znázornené na obrázku 4A.Po klasifikácii sme použili analýzu výkonu prijímača (ROC) na kvantifikáciu citlivosti každej bunky na moduláciu signálov textúr (pozri Metódy).Takto získané neurometrické funkcie môžu byť priamo porovnané s psychofyzikálnymi charakteristikami opíc v rovnakej relácii, aby sa priamo porovnala psychofyzická citlivosť neurónov na mriežkové textúry.Vykonali sme dve analýzy detekcie signálu pre všetky jednotky vo vzorke, pričom sme vypočítali samostatné neurometrické vlastnosti pre každý smer vzoru (opäť hore alebo dole).Je dôležité poznamenať, že do tejto analýzy sme zahrnuli iba pokusy, v ktorých (i) stimuly obsahovali textúrnu narážku a (ii) opice reagovali v súlade s touto narážkou (tj „správne“ pokusy).
Rýchlosti požiaru sú vynesené proti kontrastu znamienka textúry pre mriežky posúvajúce sa nahor (vľavo) alebo nadol (vpravo), plná čiara predstavuje najvhodnejšiu lineárnu regresiu a údaje v hornom (spodnom) riadku sú prevzaté z údajov znázornených na obr.Ryža.3a bunka, b (obr. 3c, d).Vlastnosti regresného sklonu sa použili na priradenie preferovaných textúrnych podnetov (koherentných/transparentných) ku každej kombinácii orientácie bunky/mriežky (n ≥ 20 pokusov na stimulačný stav).Chybové stĺpce predstavujú štandardnú odchýlku priemeru.Neurometrické funkcie jednotiek znázornených v ba sú opísané spolu s psychometrickými funkciami zozbieranými počas tej istej relácie.Teraz pre každý prvok vykreslíme preferovanú voľbu popisku (ordináta) (pozri text) ako percento kontrastu znamienka textúry (úsečka).Kontrast textúry sa zmenil tak, že preferované popisy nástrojov sú pozitívne a prázdne popisy sú negatívne.V ľavom (pravom) paneli sú zobrazené údaje z driftovacích mriežok nahor (nadol), v horných (dolných) riadkoch – údaje z buniek znázornených na obr. 3a,b (obr. 3c,d).Pomery neurometrického a psychometrického prahu (N/P) sú uvedené v každom paneli.Špice.Hroty, sekundy.sek, adresár.smer, preferovaná provincia, psi.Psychometria, Neurológia.
Krivky ladenia mriežky a neurometrické funkcie dvoch reprezentatívnych MT buniek a ich pridružené psychometrické funkcie, agregované spolu s týmito odpoveďami, sú zobrazené na hornom a dolnom paneli na obrázku 4a, b.Tieto bunky vykazujú zhruba monotónny nárast alebo pokles, pretože náznak textúry prechádza z priehľadnej na koherentnú.Okrem toho smer a sila tejto väzby závisí od smeru pohybu mriežky.Napokon, neurometrické funkcie vypočítané z odpovedí týchto buniek sa len priblížili (ale stále nezodpovedali) psychofyzikálnym vlastnostiam jednosmerného pohybu mriežky.Neurometrické aj psychometrické funkcie boli zhrnuté s prahmi, tj zodpovedajúcimi asi 84 % správne zvoleného kontrastu (zodpovedajúceho priemeru + 1 sd prispôsobenej kumulatívnej Gaussovej funkcie).Naprieč celou vzorkou bol pomer N/P, pomer neurometrického prahu k psychometrickému, v priemere 12,4 ± 1,2 u opice N a 15,9 ± 1,8 u opice S a pre pohyb mriežky aspoň jedným smerom len pri ~16 % (18).% jednotiek z opice N (opice S) (obr. 5a).Z príkladu bunky znázorneného na obrázku.Ako je vidieť na obrázkoch 3 a 4, citlivosť neurónov môže byť ovplyvnená vzťahom medzi preferovanou orientáciou bunky a smerom pohybu mriežky použitým v experimentoch.Najmä krivky nastavenia orientácie na obr. 3a, c demonštrujú vzťah medzi nastavením orientácie neurónov jedného sínusového poľa a jeho citlivosťou na transparentný/koherentný pohyb v našom štruktúrovanom poli. To bol prípad oboch opíc (ANOVA; relatívne preferované smery spojené s rozlíšením 10°; opica N: F = 2,12, p < 0,01; opica S: F = 2,01, p < 0,01). To bol prípad oboch opíc (ANOVA; relatívne preferované smery spojené s rozlíšením 10°; opica N: F = 2,12, p < 0,01; opica S: F = 2,01, p < 0,01). Это имело место для обеих обезн (ANOVA; относительные преиоччтительл ны ны н° н° н н° о° о? езяна n: f = 2,12, p <0,01; обезяна s: f = 2,01, p <0,01). To bol prípad oboch opíc (ANOVA; relatívne výhodné smery zoskupené pri rozlíšení 10°; opica N: F=2,12, p<0,01; opica S: F=2,01, p<0,01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向０0.2. ；猴子S：F = 2,01, p < 0,01）。两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方 ​​向 崼 的 相对 方 ​​向 崼, p < 0,01 ； ： ： f = 2,01 ） p < 0,01 ))))) Эto имело место для обеих обезьян (ANOVA; ηрешении 10°; обезьяна N: F = 2,12, p < 0,01; обезьяна: F = 2,01, p < 0,01). To bol prípad oboch opíc (ANOVA; relatívna preferovaná orientácia spojená s rozlíšením 10°; opica N: F=2,12, p<0,01; opica S: F=2,01, p<0,01).Vzhľadom na veľký stupeň variability citlivosti neurónov (obr. 5a), aby sme si vizualizovali závislosť citlivosti neurónov na relatívnych preferovaných orientáciách, najprv sme preferovanú orientáciu každej bunky normalizovali na „najlepšiu“ orientáciu pre pohyb mriežkového vzoru (tj smer).v ktorom mriežka tvorí najmenší uhol medzi preferovanou orientáciou buniek a orientáciou mriežkového vzoru).Zistili sme, že relatívne prahové hodnoty neurónov (prah pre „najhoršiu“ orientáciu mriežky / prah pre „najlepšiu“ orientáciu mriežky) sa menili s touto normalizovanou preferovanou orientáciou, pričom vrcholy v tomto prahovom pomere sa vyskytujú okolo vzorov alebo orientácií komponentov (obrázok 5b).)). Tento efekt nebolo možné vysvetliť odchýlkou ​​v distribúcii preferovaných smerov v jednotkách v každej vzorke smerom k jednému z kockovaných vzorov alebo smerov komponentov (obr. 5c; Rayleighov test; opica N: z = 8,33, p < 10-3, kruhový priemer = 190,13 ° ± 9,83 °; 5, 0, 0, 0, 5-9, naprieč = 0, 5-9, naprieč = pla0-7 uhly (doplnkový obr. 2). Tento efekt nebolo možné vysvetliť odchýlkou ​​v distribúcii preferovaných smerov v jednotkách v každej vzorke smerom k jednému z kockovaných vzorov alebo smerov komponentov (obr. 5c; Rayleighov test; opica N: z = 8,33, p < 10-3, kruhový priemer = 190,13 stupňov ± 9,83 stupňov naprieč; p 45-7 opice bolo konzistentné = 45-7 opice bolo: z. uhly (doplnkový obrázok 2). Этот эффект нельзя было объяснить смещением распределения предпочтительнительный ах в каждой выборке в сторону одного из клетчатых направлений или направленийт5вернприй керноп Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Tento efekt nebolo možné vysvetliť posunom distribúcie preferovaných smerov v jednotkách v každej vzorke smerom k jednému z kockovaných smerov alebo smerov komponentov (obr. 5c; Rayleighov test; opica N: z = 8,33, p < 10–3)., kruhový priemer = 190,13 stupňa ± 9,83 stupňa;opica S: z = 0,79, p = 0,45) a bola rovnaká pre všetky rohy kockovanej mriežky (doplnkový obrázok 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图格子图格子图案或绥䶣靋戻方绥丶飸本中单元中的优选方向分布偏向格子图格子图案或绥䶣配图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8,33，p < 10-3 ，圆形平均值= 190,13 度± 9,83 度± 9,83 度94Sp.并且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）。这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 曥本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏吡 曥涄 偏合解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8,33 ， p <10-3 ， 平均墽 圼墆冀冼 平均冀冀冀形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Этот эффект не может быть объяснен тем, что распределение предпочтительнихент каждом образце смещено либо в сторону структуры решетки, либо в сторону одной имзовонре 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Tento efekt nemožno vysvetliť skutočnosťou, že distribúcia preferovaných orientácií v bunkách v každej vzorke je skreslená buď smerom k mriežkovej štruktúre, alebo k jednej z orientácií komponentov (obr. 5c; Rayleighov test; opica N: z = 8,33, p < 10–3)., kruhový priemer) = 190,13 stupňa ± 9,83 stupňa;opice S: z = 0,79, p = 0,45) a boli rovnaké v uhloch mriežky medzi mriežkami (doplnkový obrázok 2).Citlivosť neurónov na textúrované mriežky teda závisí, aspoň čiastočne, od základných vlastností ladenia MT.
Ľavý panel ukazuje distribúciu pomerov N/P (neurón/psychofyziologický prah);každá bunka poskytuje dva dátové body, jeden pre každý smer, ktorým sa vzor pohybuje.Pravý panel zobrazuje psychofyzické prahy (ordináta) verzus neurónové prahy (abscisa) pre všetky jednotky vo vzorke.Údaje v hornom (spodnom) riadku pochádzajú z opice N (S).b Normalizované prahové pomery sú vynesené proti veľkosti rozdielu medzi optimálnou orientáciou mriežky a preferovanou orientáciou buniek.„Najlepší“ smer je definovaný ako smer mriežkovej štruktúry (merané s jednou sínusovou mriežkou) najbližšie k preferovanému smeru bunky.Dáta boli najprv zoradené podľa normalizovanej preferovanej orientácie (10° zásobníky), potom boli prahové pomery normalizované na maximálnu hodnotu a spriemerované v rámci každého zásobníka.Bunky s preferovanou orientáciou mierne väčšou alebo menšou ako orientácia komponentov mriežky mali najväčší rozdiel v citlivosti na orientáciu mriežkového vzoru.C ružový histogram uprednostňovanej orientačnej distribúcie všetkých MT jednotiek zaznamenaných v každej opici.
Nakoniec je odozva MT modulovaná smerom pohybu mriežky a detailmi našich segmentačných signálov (textúra).Porovnanie neuronálnej a psychofyzickej citlivosti ukázalo, že jednotky MT boli vo všeobecnosti oveľa menej citlivé na kontrastné textúrne signály ako opice.Citlivosť neurónu sa však menila v závislosti od rozdielu medzi preferovanou orientáciou jednotky a smerom pohybu mriežky.Najcitlivejšie bunky mali tendenciu mať orientačné preferencie, ktoré takmer pokrývali mriežkový vzor alebo jednu z orientácií jednotlivých zložiek, a malá podskupina našich vzoriek bola rovnako citlivá alebo citlivejšia ako vnímanie rozdielov v kontraste opíc.Aby sme určili, či signály z týchto citlivejších jednotiek boli užšie spojené s vnímaním u opíc, skúmali sme koreláciu medzi vnímaním a neurónovými odpoveďami.
Dôležitým krokom pri vytváraní spojenia medzi nervovou aktivitou a správaním je vytvorenie korelácií medzi neurónmi a behaviorálnymi reakciami na konštantné podnety.Aby bolo možné spojiť nervové reakcie s úsudkami o segmentácii, je dôležité vytvoriť stimul, ktorý je napriek tomu, že je rovnaký, v rôznych skúškach vnímaný odlišne.V tejto štúdii je to explicitne znázornené kontrastnou mriežkou s nulovou textúrou.Hoci zdôrazňujeme, že na základe psychometrických funkcií zvierat sa mriežky s minimálnym (menej ako ~20%) textúrnym kontrastom zvyčajne považujú za koherentné alebo transparentné.
Aby sme kvantifikovali, do akej miery odpovede MT korelujú s percepčnými správami, vykonali sme analýzu pravdepodobnosti výberu (CP) našich mriežkových údajov (pozri 3).Stručne povedané, CP je neparametrické, neštandardné meradlo, ktoré kvantifikuje vzťah medzi prudkými odpoveďami a percepčnými úsudkami30.Obmedzením analýzy na pokusy s použitím mriežok s nulovým textúrnym kontrastom a relácií, v ktorých si opice vybrali aspoň päť možností pre každý typ týchto skúšok, sme SR vypočítali samostatne pre každý smer pohybu mriežky. V rámci opíc sme pozorovali priemernú hodnotu CP významne vyššiu, ako by sme očakávali náhodou (obr. 6a, d; opica N: Priemerná CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), dvojstranná t-test T-TEST proti nulovi CP = 0,54, TO 0,57) , p <10-13). U opíc sme pozorovali priemernú hodnotu CP významne vyššiu, než by sme očakávali náhodou (obr. 6a, d; opica N: priemerný CP: 0,54, 95 % CI: (0,53, 0,56), obojstranný t-test proti nule CP = 0,5, t = 6,7 % CP, 5 % priemer op.: 5 : 5 %; (0,54, 0,57), obojstranný t-test, t = 9,4, p < 10−13).U opíc sme pozorovali priemernú CP významne vyššiu, než sa náhodne očakávalo (obr. 6a, d; opica N: priemerná CP: 0,54, 95 % CI: (0,53, 0,56), obojstranný t-test vs. nulové hodnoty).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95 % ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13. Monkey S: Priemer CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), dvojstranné t-test, t = 9,4, p <10–13).在 猴子 中 “ 5% CI: (0,54, 0,57), 双边 t 检验, t = 9,4, p <10-13).在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 我们 我们 偶然 的 值 （图 图 图 6a ， d ； N ： 平均 ： 0,54，95% CI ： 0,53，,56） ， 空值 检验 检验 检验 检验 检验 检验 检验 检验 检验 检验 检验 检验 检验 检验 检验 检验 检验 检验 检验 检验 检验 检验 检验 检验 检验 检验 检验 检验 检验 检验 检验 检验 检验 检验 检验 检验 检验 检验 检验 检验 检验 检验 检验 检验 检验 检验 检验 检验 检验 检验 检验 检验 检验 检验 检验 检验 检验 平均 ： ： ： 显着 显着 显着 大于 大于 大于 大于 显着 显着 显着 显着 显着 显着 显着 显着 显着 值 值 值 值 值 值 值 值 值 值 值.猴子 S: 平均 CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), 双边 t 检验, t = 9,4, p <10-13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие тобытожго тобытожгот ь случайно (рис. 6a, d; обезьяна N: среднее CP: 0,54, 95 % ДИ: (0,53, 0,56), двусторонтний 5, двусторонтний не , t = 6,7, p < 10-9, обезьяна S: средний CP: 0,55, 95 % ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-13) t = t-13,0,0 U opíc sme pozorovali priemerné hodnoty CP výrazne nad tým, čo by sme mohli očakávať náhodou (obr. 6a, d; opica N: Priemer CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), dvojstranné t-testové t-test CP vs. nula = 0,5, t = 6,7, p <10-9, Monkey 9, T-Tion, T- 4, p <10-13).MT neuróny teda majú tendenciu páliť silnejšie aj pri absencii akýchkoľvek zjavných segmentačných podnetov, keď zvieracie vnímanie pohybu mriežky zodpovedá preferenciám bunky.
a Distribúcia pravdepodobnosti výberu pre mriežky bez textúrových signálov pre vzorky zaznamenané z opice N. Každá bunka môže prispieť až dvoma dátovými bodmi (jeden pre každý smer pohybu mriežky).Priemerná hodnota CP nad náhodnou hodnotou (biele šípky) naznačuje, že celkovo existuje významný vzťah medzi aktivitou MT a vnímaním.b Aby sme preskúmali vplyv akéhokoľvek potenciálneho skreslenia výberu, vypočítali sme CP oddelene pre akýkoľvek stimul, pre ktorý opice urobili aspoň jednu chybu.Pravdepodobnosti výberu sú vynesené ako funkcia pomeru výberu (pref/null) pre všetky stimuly (vľavo) a absolútnych hodnôt kontrastu značky textúry (vpravo, údaje zo 120 jednotlivých buniek).Plná čiara a tieňovaná oblasť na ľavom paneli predstavujú priemer ± sem 20-bodového kĺzavého priemeru.Pravdepodobnosti výberu vypočítané pre stimuly s nevyváženými pomermi výberu, ako sú mriežky s vysokým kontrastom signálu, sa viac líšili a boli zoskupené okolo možností.Šedá oblasť na pravom paneli zdôrazňuje kontrast prvkov zahrnutých do výpočtu vysokej pravdepodobnosti výberu.c Pravdepodobnosť veľkého výberu (ordináta) je vynesená proti prahu neurónu (úsečka).Pravdepodobnosť výberu významne negatívne korelovala s prahom.Konvencia df je rovnaká ako ac, ale platí pre 157 jednotlivých údajov z opice S, pokiaľ nie je uvedené inak.g Najvyššia pravdepodobnosť výberu (ordináta) je vynesená proti normalizovanému preferovanému smeru (úsečka) pre každú z dvoch opíc.Každá bunka MT prispela dvoma dátovými bodmi (jeden pre každý smer mriežkovej štruktúry).h Veľké krabicové grafy pravdepodobnosti výberu pre každý medzirastrový uhol.Plná čiara označuje stred, dolný a horný okraj rámčeka predstavuje 25. a 75. percentil, fúzy sú rozšírené na 1,5-násobok medzikvartilového rozsahu a zaznamenajú sa odľahlé hodnoty za týmto limitom.Údaje v ľavých (pravých) paneloch sú z 120 (157) jednotlivých buniek opíc N (S).Najvyššia pravdepodobnosť výberu (ordinát) je vynesená na čas začiatku stimulu (Abscissa).Veľký CP bol vypočítaný v posuvných obdĺžnikoch (šírka 100 ms, krok 10 ms) počas testu a potom spriemerovaný na jednotky.
Niektoré predchádzajúce štúdie uviedli, že CP závisí od relatívneho počtu pokusov v distribúcii bazálnej rýchlosti, čo znamená, že toto opatrenie je menej spoľahlivé pre stimuly, ktoré spôsobujú veľké rozdiely v podiele každej voľby.Aby sme otestovali tento účinok v našich údajoch, vypočítali sme CP oddelene pre všetky stimuly, bez ohľadu na kontrast textúry znamienka, a opice vykonali aspoň jednu falošnú skúšku.CP je vynesený proti selekčnému pomeru (pref/null) pre každé zviera na obrázku 6b a E (ľavý panel).Pri pohľade na kĺzavé priemery je jasné, že CP zostáva nad pravdepodobnosťou v širokom rozsahu výberových kurzov a klesá len vtedy, keď kurz klesne (stúpne) pod (nad) 0,2 (0,8).Na základe psychometrických charakteristík zvierat by sme očakávali, že selekčné koeficienty tejto veľkosti sa budú vzťahovať iba na podnety s vysoko kontrastnými textúrnymi podnetmi (koherentné alebo transparentné) (pozri príklady psychometrických znakov na obr. 2a, b).Aby sme určili, či tomu tak bolo a či významný PC pretrvával aj pri stimuloch s jasnými segmentačnými signálmi, skúmali sme vplyv hodnôt absolútneho textúrneho kontrastu na PC (obr. 6b, e-vpravo).Ako sa očakávalo, CP bola významne vyššia ako pravdepodobnosť pre stimuly obsahujúce až mierne (~20% kontrast alebo nižšie) segmentačné narážky.
V úlohách rozpoznávania orientácie, rýchlosti a nesúladu má MT CP tendenciu byť najvyššie v najcitlivejších neurónoch, pravdepodobne preto, že tieto neuróny nesú najviac informatívnych signálov30, 32, 33, 34.V súlade s týmito zisteniami sme pozorovali miernu, ale významnú koreláciu medzi veľkou CP, vypočítanou z rýchlostí streľby so skóre z naprieč kontrastmi textúry zvýraznených na paneli úplne vpravo na obr.6b, e a neuronálna prahová hodnota (obr. 6c, f; geometrická priemerná regresia; opica N: r = −0,12, p = 0,07 opíc s: r = −0,18, p <10-3). 6b, e a neuronálna prahová hodnota (obr. 6c, f; geometrická priemerná regresia; opica N: r = −0,12, p = 0,07 opíc s: r = −0,18, p <10-3).V súlade s týmito zisteniami sme pozorovali miernu, ale významnú koreláciu medzi veľkým CP vypočítaným z excitačnej frekvencie z-skóre z kontrastov textúrových signálov zvýraznených na paneli úplne vpravo na obr. 6b, e a prahom neurónov (obr. 6c, f; geometrický).regresia geometrického priemeru;обезяна n: r = -0,12, p = 0,07 оезяна s: r = -0,18, p <10-3). Opica N: R = -0,12, p = 0,07 opíc S: R = -0,18, p <10-3).与 这些 发现 ， ， 我们 观察 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 ， ， 这 根据 图 6b 、 和 元 阈值 阈值 （图 6c 、 f ； ； 几何 回归 ； ： ： -0,12 ，与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显 着 的 相关 怾 湿 关 怾 湿 关 怾 栯和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0,12 ， p = 0,07 猴子 S： r = -0.V súlade s týmito zisteniami sme pozorovali miernu, ale významnú koreláciu medzi veľkými CV, ako je znázornené na obr. 6b, e, a prahovými hodnotami neurónov (obrázok 6c, f; geometrický priemer regresie; opice N: r = -0,12, p = 0,07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Opica S: r = -0,18, p < 10-3).Preto podnety z najinformatívnejších jednotiek mali tendenciu vykazovať väčšiu kovarianciu so subjektívnymi segmentačnými úsudkami u opíc, čo je dôležité bez ohľadu na akékoľvek textúrne podnety pridané k percepčnej zaujatosti.
Vzhľadom na to, že sme predtým stanovili vzťah medzi citlivosťou na signály textúry mriežky a preferovanou orientáciou neurónov, zaujímalo nás, či existuje podobný vzťah medzi CP a preferovanou orientáciou (obr. 6g).Táto asociácia bola len mierne signifikantná u opice S (ANOVA; opica N: 1,03, p=0,46; opica S: F=1,73, p=0,04).Nepozorovali sme žiadny rozdiel v CP pre uhly mriežky medzi mriežkami u žiadneho zvieraťa (obr. 6h; ANOVA; opica N: F = 1,8, p = 0,11; opica S: F = 0,32, p = 0,9).
Napokon predchádzajúca práca ukázala, že CP sa v priebehu štúdie mení.Niektoré štúdie zaznamenali prudký nárast, po ktorom nasledoval relatívne hladký selekčný efekt,30 zatiaľ čo iné hlásili stabilný nárast selekčného signálu v priebehu štúdie31.Pre každú opicu sme vypočítali CP každej jednotky v pokusoch s nulovým textúrnym kontrastom (v tomto poradí, podľa orientácie vzoru) v 100 ms bunkách s krokom každých 20 ms od začiatku pred stimulom po stredný posun pred stimulom.Priemerná dynamika CP pre dve opice je znázornená na obr. 6i.V oboch prípadoch zostal CP na náhodnej úrovni alebo veľmi blízko k nej až takmer 500 ms po nástupe stimulu, potom sa CP prudko zvýšil.
Ukázalo sa, že okrem meniacej sa citlivosti je CP ovplyvnená aj určitými vlastnosťami charakteristík ladenia buniek.Napríklad Uka a DeAngelis34 zistili, že CP v úlohe rozpoznávania binokulárneho nesúladu závisí od symetrie krivky ladenia binokulárneho nesúladu zariadenia.V tomto prípade je súvisiaca otázka, či bunky selektívne v smere vzoru (PDS) sú citlivejšie ako bunky selektívne v smere komponentov (CDS).Bunky PDS kódujú všeobecnú orientáciu vzorov obsahujúcich viaceré lokálne orientácie, zatiaľ čo bunky CDS reagujú na pohyb zložiek smerového vzoru (obr. 7a).
a Schematické znázornenie stimulu ladenia komponentu režimu a hypotetických kriviek ladenia mriežky (vľavo) a orientácie mriežky (vpravo) (pozri Materiály a metódy).Stručne povedané, ak sa bunka integruje cez komponenty mriežky, aby signalizovala pohyb vzoru, očakávali by sa rovnaké krivky ladenia pre jednotlivé stimuly mriežky a mriežky (posledný stĺpec, plná krivka).Naopak, ak bunka neintegruje smery komponentov do pohybu vzoru signálu, dalo by sa očakávať bipartitná ladiaca krivka s vrcholom v každom smere pohybu mriežky, ktorá prevedie jednu zložku do preferovaného smeru bunky (posledný stĺpec, prerušovaná krivka)..b (vľavo) krivky na nastavenie orientácie sínusového poľa pre bunky zobrazené na obrázkoch 1 a 2. 3 a 4 (horný riadok – bunky na obr. 3a,b a 4a,b (hore); spodný panel – bunky na obr. 3c, d a 4a, b (dole)).(Stredná) Predpovede vzorov a komponentov vypočítané z profilov ladenia mriežky.(Vpravo) Úprava mriežky týchto buniek.Bunky horného (spodného) panela sú klasifikované ako bunky šablóny (komponent).Všimnite si, že medzi klasifikáciami komponentov vzoru a preferenciami pre koherentný/transparentný pohyb buniek neexistuje žiadna individuálna zhoda (pozri odozvy textúrnej mriežky pre tieto bunky na obr. 4a).c Koeficient parciálnej korelácie z-skóre módu (ordináta) vynesený proti parciálnemu korelačnému koeficientu zložky z-skóre (abscisa) pre všetky bunky zaznamenané u N (vľavo) a S (vpravo) opíc.Hrubé čiary označujú kritériá významnosti použité na klasifikáciu buniek.d Graf vysokej pravdepodobnosti výberu (ordináta) verzus index módu (Zp – Zc) (úsečka).Údaje v ľavom (pravom) paneli sa vzťahujú na opicu N(S).Čierne kruhy označujú údaje v približných jednotkách.U oboch zvierat existovala významná korelácia medzi vysokou pravdepodobnosťou selekcie a indexom vzoru, čo naznačuje väčšiu percepčnú koreláciu pre bunky s orientáciou signálneho vzoru v stimuloch s orientáciou viacerých zložiek.
Preto sme v samostatnej testovacej sade merali reakcie na sínusové mriežky a mriežky, aby sme klasifikovali neuróny v našich vzorkách ako PDS alebo CDS (pozri Metódy).Krivky ladenia mriežky, predpovede komponentov šablóny vytvorené z týchto údajov ladenia a krivky ladenia mriežky pre bunky zobrazené na obrázkoch 1 a 3. Obrázky 3 a 4 a doplnkový obrázok 3 sú znázornené na obrázku 7b.Distribúcia vzoru a selektivita komponentov, ako aj preferovaná orientácia buniek v každej kategórii sú zobrazené pre každú opicu na obr. 7c a doplnkovom obr.4 resp.
Na posúdenie závislosti CP od korekcie zložiek vzoru sme najprv vypočítali index vzoru 35 (PI), ktorého väčšie (menšie) hodnoty naznačujú podobné správanie väčšieho PDS (CDS).Vzhľadom na vyššie uvedený dôkaz, že: (i) citlivosť neurónov sa mení s rozdielom medzi preferovanou orientáciou bunky a smerom pohybu stimulu a (ii) existuje významná korelácia medzi citlivosťou neurónov a pravdepodobnosťou výberu v našej vzorke, zistili sme, že vzťah medzi PI a celkovým CP bol študovaný pre „najlepší“ smer pohybu každej bunky (pozri vyššie). Zistili sme, že CP významne koreloval s PI (obr. 7d; regresia geometrického priemeru; opica veľká CP N: r = 0,23, p < 0,01; bistabilná opica CP N r = 0,21, p = 0,013; opica veľká CP: r = 0,30, opica < 2 r = 0,2 CP; S bi-10.−table 10-3), čo naznačuje, že bunky klasifikované ako PDS vykazovali väčšiu aktivitu súvisiacu s výberom ako CDS a neklasifikované bunky. Zistili sme, že CP významne koreloval s PI (obr. 7d; regresia geometrického priemeru; opica veľká CP N: r = 0,23, p < 0,01; bistabilná opica CP N r = 0,21, p = 0,013; opica veľká CP: r = 0,30, opica < 2 r = 0,2 CP; S bi-10.−table 10-3), čo naznačuje, že bunky klasifikované ako PDS vykazovali väčšiu aktivitu súvisiacu s výberom ako CDS a neklasifikované bunky. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднеготршаѱоме; обезьяна CP N: r = 0,23, p < 0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетсакинеки, что клетсакинеки, проявляли большую активность, связанную с выбором, чем CDS a неклассифицированные Zistili sme, že CP významne koreloval s PI (obrázok 7d; geometrický priemer regresie; CP N veľkej opice: r = 0,23, p < 0,01; CP N r bistabilnej opice = 0,21, p = 0,013; CP S veľkej opice: r = 0,30, p < CP < 02 09; opice < 02 09- -3), čo naznačuje, že bunky klasifikované ako PDS vykazovali väčšiu aktivitu spojenú s výberom ako bunky CDS a neklasifikované bunky.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0,23，p < 0,01 缌CP 匴11；猴p = 0,013；大CP 猴S： r = 0,30, p < 10-4, 双稳态CP 猴S：r = 0,29, p < 10-3 咃，表滎分 焚滎分稳态CP未分类的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0,23，p < 0,01；双稳态2 CP =0,1 = 0,1 CP 猼，p3； 0,0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (рис. 7d; регрессия среднего греомго греом я обезьяна CP N: r = 0,23, p < 0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; ) 0,30, p < 10-4; Zistili sme, že CP bola významne spojená s PI (obrázok 7d; regresia geometrického priemeru; CP N veľkej opice: r = 0,23, p < 0,01; CP N bistabilnej opice r = 0,21, p = 0,013; CP S opice veľkej: r = 0,013) < 0,30; p бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, класкирофе, класкирофе вляли большую селекционную активность, чем клетки, классифицированные как. CDS и неклак. opice bistabilné CP: r = 0,29, p < 10-3), čo naznačuje, že bunky klasifikované ako PDS vykazovali väčšiu selekčnú aktivitu ako bunky klasifikované ako CDS a neklasifikované.Pretože citlivosť PI aj neurónov korelovala s CP, vykonali sme viaceré regresné analýzy (s citlivosťou PI a neurónov ako nezávislými premennými a veľkým CP ako závislou premennou), aby sme vylúčili koreláciu medzi týmito dvoma mierami, ktoré viedli k možnosti účinku.. Oba parciálne korelačné koeficienty boli signifikantné (opica N: prah vs. CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; opica S: prah vs. CP: r = −0,16, p = 0,03, CP vs., čo naznačuje, že CP <1203, PI v. citlivosť a nezávislým spôsobom sa zvyšuje s PI. Oba parciálne korelačné koeficienty boli signifikantné (opica N: prah vs. CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; opica S: prah vs. CP: r = −0,16, p = 0,03, CP vs., čo naznačuje, že CP <1203, PI v. citlivosť a nezávislým spôsobom sa zvyšuje s PI. Оба частных коэффициента кореляции были значимыми (обезьяна N, порог про,10тив, = PI:0,10тив, = hodnota CP: r = 0,23, p < 0,01, hodnota S: hodnota CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs. CP: 0,29, p < 10-3, p < 10-3 величивается с чувствительностью и независимым образом увеличивается с PI. Oba parciálne korelačné koeficienty boli signifikantné (opica N: prah vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; opica S: prah vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI0 vs. senzitivitu sa zvyšuje s nezávisle od 29, CP: 3 PI.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04，PI 与CP：r = 0,23,01p級与CP：r = -0,16， p = 0,03，PI vs CP：0,29，p < 10-3），表明CP 随灵敏度增加而墫揠而墫滋丞伥墶加Ｅ伥墶加Ｅ伥墶加Ｅ伥并加Ｅ会与 3）加.两 个 偏 相 关系数 均 显着 （n ： 阈值 与 CP ： R = -0,13 ， p = 0,04 ， PI = 0,03 ， PI VS CP ： 0,29 ， P <10-3） ， 表明 表明 表明 表明 表明 Оба частных коэффициента кореляции были значимыми (обезьяна N, порог про,10тив, = PI:0,10тив, = hodnota CP: r = 0,23, p < 0,01, hodnota S: hodnota CP: r = -0,16, p = 0,03, hodnota PI, hodnota CP: < 0,29, 0,29, p. то, что CP увеличивалась с чувствительностью и увеличивалась с PI независимым образом образом образом образом образом образозом образом образозом образозом образозом образозом образозом образозом образозом образом Oba parciálne korelačné koeficienty boli signifikantné (opica N: prah vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; opica S: prah vs. CP: r = -0,16, p = 0,16, p = 0,03, PI0, že zvýšená citlivosť PI v porovnaní s 1, 2 CP: PI zvýšená nezávislým spôsobom.
Zaznamenali sme jedinú aktivitu v oblasti MT a opice hlásili svoje vnímanie vzorov, ktoré by sa mohli javiť ako koherentné alebo transparentné pohyby.Citlivosť neurónov na segmentačné podnety pridané k skreslenému vnímaniu sa značne líši a je určená, aspoň čiastočne, vzťahom medzi preferovanou orientáciou jednotky a smerom pohybu stimulu.V celej populácii bola neurónová citlivosť výrazne nižšia ako psychofyzická, hoci najcitlivejšie jednotky zodpovedali alebo prevyšovali behaviorálnu citlivosť na segmentačné signály.Okrem toho existuje významná kovariancia medzi frekvenciou streľby a vnímaním, čo naznačuje, že signalizácia MT hrá úlohu pri segmentácii.Bunky s preferovanou orientáciou optimalizovali svoju citlivosť na rozdiely v signáloch segmentácie mriežky a mali tendenciu signalizovať globálny pohyb v stimuloch s viacerými lokálnymi orientáciami, čo demonštrovalo najvyššiu percepčnú koreláciu.Pred porovnaním týchto výsledkov s predchádzajúcou prácou zvážime niektoré potenciálne problémy.
Hlavným problémom výskumu s použitím bistabilných stimulov na zvieracích modeloch je to, že behaviorálne reakcie nemusia byť založené na dimenzii záujmu.Napríklad naše opice mohli hlásiť svoje vnímanie orientácie textúry nezávisle od ich vnímania koherencie mriežky.Dva aspekty údajov naznačujú, že to tak nie je.Po prvé, v súlade s predchádzajúcimi správami zmena uhla relatívnej orientácie komponentov separačného poľa systematicky menila pravdepodobnosť koherentného vnímania.Po druhé, v priemere je efekt rovnaký pre vzory, ktoré obsahujú alebo neobsahujú signály textúry.Celkovo tieto pozorovania naznačujú, že reakcie opíc dôsledne odrážajú ich vnímanie prepojenosti/transparentnosti.
Ďalším potenciálnym problémom je to, že sme optimalizovali parametre mriežky pre konkrétnu situáciu.V mnohých predchádzajúcich prácach porovnávajúcich neurónovú a psychofyzickú citlivosť boli stimuly vybrané individuálne pre každú registrovanú jednotku [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45].Tu sme použili rovnaké dva smery pohybu vzoru mriežky bez ohľadu na úpravu orientácie každej bunky.Tento dizajn nám umožnil študovať, ako sa citlivosť zmenila s prekrývaním medzi pohybom mriežky a preferovanou orientáciou, neposkytla však a priori základ na určenie, či bunky uprednostňujú koherentné alebo transparentné mriežky.Preto sa spoliehame na empirické kritériá, pričom používame odozvu každej bunky na štruktúrovanú sieť, aby sme každej kategórii pohybu siete priradili preferenčné a nulové označenia.Aj keď je to nepravdepodobné, mohlo by to systematicky skresliť výsledky našej analýzy citlivosti a detekcie signálu CP, čo by potenciálne mohlo nadhodnotiť akékoľvek opatrenie.Niekoľko aspektov analýzy a údajov uvedených nižšie však naznačuje, že tomu tak nie je.
Po prvé, priradenie preferovaných (nulových) mien stimulom, ktoré vyvolali väčšiu (menej) aktivitu, neovplyvnilo rozlíšiteľnosť týchto distribúcií reakcií.Namiesto toho iba zaisťuje, že neurometrické a psychometrické funkcie majú rovnaké znamienko, takže ich možno priamo porovnávať.Po druhé, odpovede použité na výpočet CP ("nesprávne" pokusy pre textúrované mriežky a všetky skúšky pre mriežky bez textúrového kontrastu) neboli zahrnuté do regresnej analýzy, ktorá určila, či každá bunka "uprednostňuje" spojené alebo transparentné športy.To zaisťuje, že selekčné efekty nie sú zaujaté smerom k preferovaným/neplatným označeniam, čo vedie k významnej pravdepodobnosti výberu.
Štúdie Newsoma a jeho kolegov [36, 39, 46, 47] boli prvé, ktoré určili úlohu MT pri približnom odhade smeru pohybu.Nasledujúce správy zhromaždili údaje o účasti na MT v hĺbke34,44,48,49,50,51 a rýchlosti32,52, jemnej orientácii33 a vnímaní 3D štruktúry z pohybu31,53,54 (3D trvalo udržateľné lesy).vládnuť).Tieto výsledky rozširujeme dvoma dôležitými spôsobmi.Po prvé, poskytujeme dôkaz, že reakcie MT prispievajú k percepčnej segmentácii vizuomotorických signálov.Po druhé, pozorovali sme vzťah medzi selektivitou orientácie režimu MT a týmto selekčným signálom.
Koncepčne sa súčasné výsledky najviac podobajú práci na 3-D SFM, pretože obe predstavujú komplexné bistabilné vnímanie zahŕňajúce pohyb a usporiadanie hĺbky.Dodd a kol.Našli sme oveľa menší selekčný efekt pre bistabilné stimuly mriežky (asi 0,55 pre obe opice).Keďže hodnotenie CP závisí od výberového koeficientu, je ťažké interpretovať CP získaný za rôznych podmienok v rôznych úlohách.Veľkosť efektu výberu, ktorý sme pozorovali, bola však rovnaká pre nulové a nízke textúrové kontrastné mriežky, a tiež keď sme na zvýšenie výkonu kombinovali stimuly s nízkym/žiadnym kontrastom textúry.Preto je nepravdepodobné, že by tento rozdiel v CP bol spôsobený rozdielom vo výberových rýchlostiach medzi súbormi údajov.
Mierne zmeny v rýchlosti streľby MT, ktoré sprevádzajú vnímanie v druhom prípade, sa zdajú záhadné v porovnaní s intenzívnymi a kvalitatívne odlišnými stavmi vnímania vyvolanými 3-D SFM stimuláciou a bistabilnými mriežkovými štruktúrami.Jednou z možností je, že sme podcenili selekčný efekt výpočtom rýchlosti streľby počas celého trvania stimulu.Na rozdiel od prípadu 31 3-D SFM, kde sa rozdiely v aktivite MT v testoch vyvinuli okolo 250 ms a potom sa v priebehu testov neustále zvyšovali, naša analýza časovej dynamiky selekčných signálov (pozri 500 ms po nástupe stimulu u oboch opíc. Okrem toho sme po prudkom náraste počas tohto obdobia pozorovali počas testu kolísanie vnímania u ľudí a rec.CP. uhlové polia sa počas dlhých pokusov často menia. Hoci naše podnety boli prezentované len 1,5 sekundy, vnímanie našich opíc sa počas pokusu mohlo meniť od koherencie po transparentnosť (ich odpovede odrážali ich konečné vnímanie pri výbere podnetu.) Preto sa očakáva, že verzia našej úlohy s reakčným časom alebo plán, v ktorom môžu opice nepretržite hlásiť svoje vnímanie, bude mať väčší selekčný efekt zo senzora, ktorý signalizuje, že z dlhých úloh je signál MT prečítaný odlišne. kódovanie a korelovaný šum,56 Gu a kolegovia57 zistili, že vo výpočtových modeloch môžu rôzne stratégie združovania, a nie úrovne korelovanej variability, lepšie vysvetliť CPU v dorzálnych nadradených časových neurónoch.úloha rozpoznávania orientácie zmeny listu (MSTd).Menší selekčný efekt, ktorý sme pozorovali v MT, pravdepodobne odráža rozsiahlu agregáciu mnohých neurónov s nízkou informáciou, aby sa vytvorilo vnímanie koherencie alebo transparentnosti.V každom prípade, keď mali byť miestne signály pohybu zoskupené do jedného alebo dvoch objektov (bistabilné mriežky) alebo samostatných povrchov spoločných objektov (3-D SFM), nezávislý dôkaz, že reakcie MT boli významne spojené s vnímavými úsudkami, existovali silné reakcie MT.navrhuje sa hrať úlohu pri segmentácii zložitých obrazov do scén s viacerými objektmi pomocou vizuálnych informácií o pohybe.
Ako bolo uvedené vyššie, boli sme prví, ktorí oznámili súvislosť medzi bunkovou aktivitou vzoru MT a vnímaním.Ako je formulované v pôvodnom dvojstupňovom modeli Movshonom a kolegami, režimová jednotka je výstupným stupňom MT.Nedávna práca však ukázala, že bunky režimov a komponentov predstavujú rôzne konce kontinua a že za ladiace spektrum komponentov režimu sú zodpovedné parametrické rozdiely v štruktúre receptívneho poľa.Preto sme našli významnú koreláciu medzi CP a PI, podobnú vzťahu medzi symetriou úpravy binokulárneho nesúladu a CP v úlohe rozpoznávania hĺbky alebo konfigurácii nastavenia orientácie v úlohe rozlišovania jemnej orientácie.Vzťahy medzi dokumentmi a CP 33 .Wang a Movshon62 analyzovali veľký počet buniek so selektivitou orientácie MT a zistili, že v priemere bol index režimu spojený s mnohými vlastnosťami ladenia, čo naznačuje, že selektivita režimu existuje v mnohých iných typoch signálov, ktoré možno čítať z populácie MT..Preto pre budúce štúdie vzťahu medzi aktivitou MT a subjektívnym vnímaním bude dôležité určiť, či index vzoru koreluje podobne s inými signálmi výberu úloh a stimulov, alebo či je tento vzťah špecifický pre prípad percepčnej segmentácie.
Podobne Nienborg a Cumming 42 zistili, že hoci blízke a vzdialené bunky selektívne pre binokulárny nesúlad vo V2 boli rovnako citlivé v úlohe hĺbkovej diskriminácie, iba populácia takmer preferujúcich buniek vykazovala významnú CP.Avšak preškolenie opíc, aby prednostne vážili vzdialené rozdiely, viedlo k významným CP vo výhodnejších klietkach.Iné štúdie tiež uvádzajú, že história tréningu závisí od percepčných korelácií34, 40, 63 alebo kauzálneho vzťahu medzi aktivitou MT a rozdielnou diskrimináciou48.Vzťah, ktorý sme pozorovali medzi CP a selektivitou smeru režimu, pravdepodobne odráža špecifickú stratégiu, ktorú opice použili na riešenie nášho problému, a nie špecifickú úlohu signálov výberu režimu vo vizuálno-motorickom vnímaní.V budúcej práci bude dôležité určiť, či história učenia má významný vplyv na určovanie, ktoré signály MT sú prednostne a flexibilne vážené, aby bolo možné urobiť rozhodnutia o segmentácii.
Stoner a kolegovia14, 23 boli prví, ktorí oznámili, že zmena jasu prekrývajúcich sa oblastí mriežky predvídateľne ovplyvnila súdržnosť a transparentnosť správ ľudských pozorovateľov a smerové úpravy v neurónoch MT makakov.Autori zistili, že keď sa jas prekrývajúcich sa oblastí fyzicky zhodoval s priehľadnosťou, pozorovatelia hlásili transparentnejšie vnímanie, zatiaľ čo neuróny MT signalizovali pohyb komponentov rastra.Naopak, keď sú prekrývajúci sa jas a priehľadné prekrytie fyzicky nezlučiteľné, pozorovateľ vníma koherentný pohyb a neuróny MT signalizujú globálny pohyb vzoru.Tieto štúdie teda ukazujú, že fyzické zmeny vo vizuálnych stimuloch, ktoré spoľahlivo ovplyvňujú správy o segmentácii, tiež vyvolávajú predvídateľné zmeny v vzrušení MT.Nedávna práca v tejto oblasti skúmala, ktoré signály MT sledujú percepčný vzhľad komplexných stimulov18, 24, 64.Napríklad sa ukázalo, že podskupina MT neurónov vykazuje bimodálne ladenie na mapu náhodného pohybu bodu (RDK) s dvoma smermi, ktoré sú od seba menej vzdialené ako jednosmerná RDK.Šírka pásma bunkového ladenia 19, 25 .Pozorovatelia vždy vidia prvý vzor ako transparentný pohyb, aj keď väčšina MT neurónov vykazuje unimodálne adaptácie v reakcii na tieto stimuly a jednoduchý priemer všetkých MT buniek dáva unimodálnu populačnú odpoveď.Podskupina buniek vykazujúcich bimodálne ladenie teda môže tvoriť nervový substrát pre toto vnímanie.Je zaujímavé, že u kosmáčov sa táto populácia zhodovala s bunkami PDS pri testovaní pomocou konvenčných mriežkových a mriežkových stimulov.
Naše výsledky idú o krok ďalej ako vyššie uvedené, čo je rozhodujúce pre stanovenie úlohy MT v percepčnej segmente.V skutočnosti je segmentácia subjektívnym javom.Mnoho polystabilných vizuálnych displejov ilustruje schopnosť vizuálneho systému organizovať a interpretovať pretrvávajúce stimuly viac ako jedným spôsobom.Súčasný zber nervových odpovedí a percepčných správ v našej štúdii nám umožnil preskúmať kovarianciu medzi rýchlosťou streľby MT a percepčnými interpretáciami konštantnej stimulácie.Po preukázaní tohto vzťahu uznávame, že smer kauzality nebol stanovený, to znamená, že sú potrebné ďalšie experimenty na určenie, či nami pozorovaný signál percepčnej segmentácie je, ako niektorí tvrdia [65, 66, 67] automatický.Proces opäť predstavuje zostupné signály, ktoré sa vracajú späť do senzorickej kôry z vyšších oblastí 68, 69, 70 (obr. 8).Správy o väčšom podiele buniek selektívnych podľa vzoru v MSTd71, jednom z hlavných kortikálnych cieľov MT, naznačujú, že rozšírenie týchto experimentov tak, aby zahŕňali simultánne záznamy MT a MSTd, by bolo dobrým prvým krokom k ďalšiemu pochopeniu nervových mechanizmov vnímania.segmentácia.
Dvojstupňový model selektivity orientácie komponentov a režimu a potenciálny účinok spätnej väzby zhora nadol na aktivitu súvisiacu s výberom v strojovom preklade.Tu je selektivita smeru režimu (PDS – „P“) v kroku MT vytvorená (i) veľkou vzorkou smerovo selektívnych vstupných údajov konzistentných so špecifickými rýchlosťami režimu a (ii) silným potlačením ladenia.Smerovo selektívna (CDS) zložka MT (“C”) stupňa má úzky rozsah vzorkovania vo vstupnom smere a nemá veľké potlačenie ladenia.Neuteinovaná inhibícia dáva kontrolu nad oboma populáciami.Farebné šípky označujú preferovanú orientáciu zariadenia.Kvôli prehľadnosti je zobrazená iba podmnožina pripojení V1-MT a jeden výberový režim a orientácia komponentu.V kontexte interpretácie našich výsledkov spätnej väzby (FF), širšie nastavenie vstupu a silná inhibícia ladenia (zvýraznené červenou farbou) v bunkách PDS vyvolali veľké rozdiely v aktivite v reakcii na viaceré vzory pohybu.V našom probléme segmentácie táto skupina poháňa rozhodovacie reťazce a skresľuje vnímanie.Naopak, v prípade spätnej väzby (FB) sú percepčné rozhodnutia generované v protismerných obvodoch senzorickými údajmi a kognitívnymi zaujatosťami a väčší účinok downstream FB na PDS bunky (hrubé čiary) generuje selekčné signály.b Schematické znázornenie alternatívnych modelov zariadení CDS a PDS.Tu sú signály PDS v MT generované nielen priamym vstupom V1, ale aj nepriamym vstupom cesty V1-V2-MT.Nepriame cesty modelu sú upravené tak, aby poskytovali selektivitu pre hranice textúr (oblasti prekrývajúce sa mriežkou).Modul CDS vrstvy MT vykonáva vážený súčet priamych a nepriamych vstupov a odosiela výstup do modulu PDS.PDS je regulovaný kompetitívnou inhibíciou.Opäť sú zobrazené len tie prepojenia, ktoré sú potrebné na nakreslenie základnej architektúry modelu.Tu by iný mechanizmus FF ako ten, ktorý sa navrhuje v a, mohol viesť k väčšej variabilite v reakcii bunkovej mriežky na PDS, čo opäť vedie k skresleniam v rozhodovacích vzorcoch.Alternatívne môže byť vyššia CP v PDS bunkách stále výsledkom skreslenia v sile alebo účinnosti pripojenia FB k PDS bunkám.Dôkazy podporujú dvoj- a trojstupňové modely MT PDS a interpretácie CP FF a FB.
Ako objekty štúdie sa použili dva dospelé makaky (macaca mulatta), jeden samec a jedna samica (vo veku 7 a 5 rokov), s hmotnosťou od 4,5 do 9,0 kg.Pred všetkými sterilnými chirurgickými experimentmi bola zvieratám implantovaná na mieru vyrobená záznamová komora pre vertikálne elektródy približujúce sa k oblasti MT, stojan na opierku hlavy z nehrdzavejúcej ocele (Crist Instruments, Hagerstown, MD) a poloha očí s meranou sklerálnou vyhľadávacou cievkou.(Cooner Wire, San Diego, Kalifornia).Všetky protokoly sú v súlade s nariadeniami Ministerstva poľnohospodárstva Spojených štátov amerických (USDA) a usmerneniami Národného inštitútu zdravia (NIH) pre humánnu starostlivosť a používanie laboratórnych zvierat a boli schválené Výborom pre inštitucionálnu starostlivosť o zvieratá a používanie zvierat (IAUKC) na University of Chicago.
Všetky vizuálne podnety boli prezentované v okrúhlom otvore na čiernom alebo sivom pozadí.Počas zaznamenávania sa poloha a priemer tohto otvoru upravovali v súlade s klasickým receptívnym poľom neurónov na hrote elektródy.Použili sme dve široké kategórie vizuálnych stimulov: psychometrické stimuly a ladiace stimuly.
Psychometrickým stimulom je mriežkový vzor (20 cd/m2, 50 % kontrast, 50 % pracovný cyklus, 5 stupňov/s) vytvorený superponovaním dvoch pravouhlých mriežok unášaných v smere kolmom na ich smer (obr. 1b).Už skôr sa ukázalo, že ľudskí pozorovatelia vnímajú tieto mriežkové vzory ako bistabilné stimuly, niekedy ako jeden vzor pohybujúci sa rovnakým smerom (koherentný pohyb) a niekedy ako dva samostatné povrchy pohybujúce sa v rôznych smeroch (transparentný pohyb).komponenty mriežkového vzoru, orientované symetricky – uhol medzi mriežkami je od 95° do 130° (čerpané zo súboru: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130°°, počas relácie sme nezachovali približne 7,0 fyzikálne údaje o uhle neurónov alebo 115°) ° (orientácia vzoru).V každej relácii sa použil iba jeden roh interlattice mriežky;Počas každej relácie bola orientácia vzoru pre každú štúdiu náhodne vybraná z dvoch možností.
Aby sme vyjasnili vnímanie mriežky a poskytli empirický základ pre odmenu za akciu, zavádzame náhodné bodové textúry do kroku 72 svetelnej lišty každého komponentu mriežky.To sa dosiahne zvýšením alebo znížením (o pevnú hodnotu) jasu náhodne vybranej podmnožiny pixelov (obr. 1c).Smer pohybu textúry dáva silný signál, ktorý posúva vnímanie pozorovateľa smerom ku koherentnému alebo transparentnému pohybu (obr. 1c).V koherentných podmienkach sa všetky textúry, bez ohľadu na to, ktorá zložka textúrovej mriežky pokrýva, prekladajú v smere vzoru (obr. 1c, koherentné).V priehľadnom stave sa textúra pohybuje kolmo na smer mriežky, ktorú pokrýva (obr. 1c, priehľadná) (doplnkový film 1).Na kontrolu zložitosti úlohy sa vo väčšine relácií Michelsonov kontrast (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) pre túto značku textúry líšil od sady (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5)., 10, 20, 40, 80).Kontrast je definovaný ako relatívny jas rastra (takže hodnota kontrastu 80 % by viedla k textúre 36 alebo 6 cd/m2).Pre 6 sedení u opice N a 5 sedení u opice S sme použili užšie rozsahy textúrneho kontrastu (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), kde psychofyzikálne charakteristiky sledujú rovnaký vzorec ako kontrast v celom rozsahu, ale bez saturácie.
Ladiacimi stimulmi sú sínusové mriežky (kontrast 50 %, 1 cyklus/stupeň, 5 stupňov/s) pohybujúce sa v jednom zo 16 rovnomerne rozmiestnených smerov alebo sínusové mriežky pohybujúce sa v týchto smeroch (pozostávajúce z dvoch protiľahlých 135° uhlov prekrývajúcich sínusové mriežky na sebe).v rovnakom smere vzoru.