Hvala, ker ste obiskali Nature.com.Različica brskalnika, ki jo uporabljate, ima omejeno podporo za CSS.Za najboljšo izkušnjo priporočamo, da uporabite posodobljen brskalnik (ali onemogočite način združljivosti v Internet Explorerju).Medtem bomo za zagotovitev stalne podpore spletno mesto upodobili brez slogov in JavaScripta.
Vrtiljak, ki prikazuje tri diapozitive hkrati.Uporabite gumba Prejšnji in Naslednji, da se premikate po treh diapozitivih hkrati, ali pa uporabite gumbe drsnika na koncu, da se premikate skozi tri diapozitive hkrati.
Vid z visoko ločljivostjo zahteva fino vzorčenje mrežnice in integracijo za rekonstrukcijo lastnosti predmeta.Pomembno je upoštevati, da se pri mešanju lokalnih vzorcev iz različnih predmetov izgubi natančnost.Zato je segmentacija, združevanje področij slike za ločeno obdelavo, ključnega pomena za zaznavanje.V prejšnjem delu so bile za preučevanje tega procesa uporabljene bistabilne rešetkaste strukture, ki jih lahko obravnavamo kot eno ali več gibljivih površin.Tukaj poročamo o razmerju med aktivnostjo in presojami segmentacije v vmesnih regijah vidne poti primata.Zlasti smo ugotovili, da so bili selektivno usmerjeni mediani temporalni nevroni občutljivi na teksturne znake, ki se uporabljajo za izkrivljanje zaznavanja bistabilnih rešetk, in pokazali pomembno korelacijo med poskusi in subjektivnim zaznavanjem vztrajnih dražljajev.Ta korelacija je večja v enotah, ki signalizirajo globalno gibanje v vzorcih z več lokalnimi smermi.Tako sklepamo, da vmesna časovna domena vsebuje signale, ki se uporabljajo za ločevanje kompleksnih prizorov na sestavne objekte in površine.
Vizija se ne zanaša le na natančno razlikovanje osnovnih značilnosti slike, kot sta orientacija robov in hitrost, ampak, kar je še pomembneje, na pravilno integracijo teh značilnosti za izračun okoljskih lastnosti, kot sta oblika predmeta in pot1.Vendar se pojavijo težave, ko slike mrežnice podpirajo več enako verjetnih skupin funkcij 2, 3, 4 (slika 1a).Na primer, ko sta dva niza signalov za hitrost zelo blizu, je to razumno mogoče razlagati kot en premikajoči se objekt ali več premikajočih se objektov (slika 1b).To ponazarja subjektivno naravo segmentacije, tj. ne gre za fiksno lastnost slike, temveč za proces interpretacije.Kljub očitnemu pomenu za normalno zaznavanje ostaja naše razumevanje nevronske osnove zaznavne segmentacije v najboljšem primeru nepopolno.
Risana ilustracija problema zaznavne segmentacije.Opazovalec dojema globino v Neckerjevi kocki (levo) se spreminja med dvema možnima razlagama (desno).To je zato, ker na sliki ni signalov, ki bi možganom omogočili edinstveno določitev 3D orientacije figure (ki jo zagotavlja monokularni okluzijski signal na desni).b Ko je več signalov gibanja predstavljenih v prostorski bližini, mora sistem za vid ugotoviti, ali so lokalni vzorci iz enega ali več predmetov.Inherentna dvoumnost lokalnih signalov gibanja, tj. zaporedje gibanja predmetov lahko povzroči isto lokalno gibanje, kar ima za posledico več enako verjetnih interpretacij vizualnega vnosa, tj. vektorska polja tukaj lahko nastanejo zaradi koherentnega gibanja ene same površine ali preglednega gibanja prekrivajočih se površin.c (levo) Primer našega dražljaja s teksturirano mrežo.Pravokotne rešetke, ki se gibljejo pravokotno na svojo smer (»smeri komponent« – bele puščice), se prekrivajo in tvorijo vzorec rešetke.Mrežo lahko dojemamo kot eno samo pravilno, povezano gibanje smeri (rdeče puščice) ali transparentno gibanje sestavljenih smeri.Zaznavanje mreže je popačeno z dodajanjem naključnih točk teksture.(Sredina) Območje, označeno z rumeno, je razširjeno in prikazano kot niz okvirjev za koherentne oziroma pregledne signale.Gibanje pike je v vsakem primeru predstavljeno z zeleno in rdečo puščico.(Desno) Graf položaja (x, y) izbirne točke glede na število okvirjev.V koherentnem primeru se vse teksture premikajo v isto smer.V primeru prosojnosti se tekstura premika v smeri komponente.d Risana ilustracija naše naloge segmentacije gibanja.Opice so vsak poskus začele tako, da so popravile majhno piko.Po kratkem zamiku se je na mestu MT RF pojavila določena vrsta mrežnega vzorca (koherenca/prosojnost) in velikost signala teksture (npr. kontrast).Med vsakim preskusom se lahko rešetka premakne v eno od dveh možnih smeri vzorca.Po umiku dražljaja so se izbirne tarče pojavile nad in pod MT RF.Opice morajo ustrezno izbirno tarčo navesti svoje zaznavanje mreže v sakadah.
Obdelava vizualnih gibov je dobro opisana in tako zagotavlja odličen model za preučevanje nevronskih vezij zaznavne segmentacije.Več računalniških študij je opazilo uporabnost dvostopenjskih modelov obdelave gibanja, pri katerih začetni oceni z visoko ločljivostjo sledi selektivna integracija lokalnih vzorcev za odstranitev šuma in obnovitev hitrosti objekta7,8.Pomembno je omeniti, da morajo vidni sistemi paziti, da omejijo to skupino samo na tiste lokalne vzorce običajnih predmetov.Psihofizične študije so opisale fizične dejavnike, ki vplivajo na to, kako so lokalni signali gibanja segmentirani, vendar oblika anatomskih trajektorij in nevronskih kod ostaja odprta vprašanja.Številna poročila kažejo, da so orientacijsko selektivne celice v temporalni (MT) regiji skorje primatov kandidatke za nevronske substrate.
Pomembno je, da so v teh prejšnjih poskusih spremembe nevronske aktivnosti korelirale s fizičnimi spremembami vizualnih dražljajev.Vendar, kot že omenjeno, je segmentacija v bistvu zaznavni proces.Zato preučevanje njegovega živčnega substrata zahteva povezavo sprememb živčne aktivnosti s spremembami v zaznavanju fiksnih dražljajev.Zato smo usposobili dve opici, da poročata, ali je bil zaznan vzorec bistabilne rešetke, ki ga tvorijo lebdeče lebdeče pravokotne rešetke, ena sama površina ali dve neodvisni površini.Da bi preučili razmerje med nevronsko aktivnostjo in segmentacijskimi presojami, smo zabeležili eno samo aktivnost v MT, ko so opice opravile to nalogo.
Ugotovili smo pomembno korelacijo med študijo aktivnosti MT in zaznavanjem.Ta korelacija je obstajala ne glede na to, ali so dražljaji vsebovali očitne znake segmentacije ali ne.Poleg tega je moč tega učinka povezana z občutljivostjo na segmentacijske signale, pa tudi z indeksom vzorca.Slednji kvantificira stopnjo, do katere enota izžareva globalno in ne lokalno gibanje v kompleksnih vzorcih.Čeprav je selektivnost za modno usmeritev že dolgo priznana kot odločilna značilnost MT in modno selektivne celice kažejo prilagajanje kompleksnim dražljajem, ki so skladni s človeškim dojemanjem teh dražljajev, je po našem najboljšem znanju to prvi dokaz za korelacijo med vzorci.indeksna in zaznavna segmentacija.
Usposobili smo dve opici, da pokažeta njuno zaznavanje dražljajev viseče mreže (koherentna ali pregledna gibanja).Človeški opazovalci običajno te dražljaje zaznavajo kot koherentna ali transparentna gibanja približno enake frekvence.Da bi podali pravilen odgovor v tem poskusu in postavili osnovo za operantno nagrado, smo ustvarili segmentacijske signale s teksturiranjem rastra komponente, ki tvori mrežo (sl. 1c, d).V koherentnih pogojih se vse teksture premikajo vzdolž smeri vzorca (slika 1c, "koherentno").V prozornem stanju se tekstura premika pravokotno na smer rešetke, na katero je prekrita (slika 1c, "prozorno").Težavnost naloge nadziramo s spreminjanjem kontrasta te oznake teksture.V poskusih z namigi so bile opice nagrajene za odgovore, ki ustrezajo namigom teksture, nagrade pa so bile ponujene naključno (kvota 50/50) v poskusih, ki so vsebovali vzorce brez namigov teksture (pogoj ničelnega kontrasta teksture).
Podatki o vedenju iz dveh reprezentativnih poskusov so prikazani na sliki 2a, odzivi pa so narisani kot delež presoj koherence v primerjavi s kontrastom teksturnih signalov (kontrast prosojnosti se po definiciji domneva, da je negativen) za vzorce, ki se premikajo navzgor oziroma navzdol. Na splošno je na opicino zaznavo koherence/transparentnosti zanesljivo vplival tako znak (transparentno, koherentno) kot moč (kontrast) teksture (ANOVA; opica N: smer – F = 0,58, p = 0,45, znak – F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22,63, p < 10; −10 opica S : smer – F = 0,41, p = 0,52, predznak – F = 2876,7, p < 10−10, kontrast – F = 36,5, p < 10−10). Na splošno je na opicino zaznavo koherence/prosojnosti zanesljivo vplival tako znak (transparenten, koherenten) kot moč (kontrast) teksturnega znaka (ANOVA; opica N: smer – F = 0,58, p = 0,45, znak – F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22,63, p < 10; −10 opica S : smer – F = 0,41, p = 0,52, predznak – F = 2876,7, p < 10−10, kontrast – F = 36,5, p < 10−10). V celotnem navzkrižju z videzom kogerentnosti/prosojnosti je dokazano, da je bil znak (prosojnost, kogerentnost), tako in sila (kontrastnost) teksturnega priznanja (ANOVA; vzorec N: smer — F = 0,58, p = 0,45, znak — F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22,63, p < 10; −10 obrazec S: smer – F = 0,41, p = 0,52, priznak – F = 2876,7, p < 10-10, kontrast – F = 36,5, р < 10-10). Na splošno sta na zaznavanje koherence/prosojnosti pri opicah pomembno vplivala tako znak (transparentnost, koherenca) kot moč (kontrast) teksturne značilnosti (ANOVA; opica N: smer — F = 0,58, p = 0,45, znak — F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22,63, p < 10; -10 opica S: smer – F = 0,41, p = 0,52, znak – F = 2876,7, p < 10 −10, kontrast – F = 36,5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N:方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 猴子S: 方向 – F = 0,41, p = 0,52, 符号 – F = 2876,7, p < 10−10, 对比度 – F = 36,5，p < 10-10）。Na splošno sta na zaznavanje opičje koherence/transparentnosti pomembno vplivala znak (transparentnost, koherenca) in intenzivnost (kontrast) signalov teksture (ANOVA);brezjana N: orientacija – F = 0,58, p = 0,45, znak – F = 1248, p < 10−10, Kontrastnost — F = 22,63, p < 10; opica N: orientacija – F = 0,58, p = 0,45, znak – F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22,63, p < 10; −10 Obezjana S: Orientacija — F = 0,41, p = 0,52, Znak — F = 2876,7, p < 10−10, Kontrastnost — F = 36,5, p < 10-10). −10 Opica S: Orientacija – F = 0,41, p = 0,52, Predznak – F = 2876,7, p < 10-10, Kontrast – F = 36,5, p < 10-10).Gaussove kumulativne funkcije so bile prilagojene podatkom iz vsake seje, da bi opisali psihofizične značilnosti opic.Na sl.2b prikazuje porazdelitev strinjanja za te modele v vseh sejah za obe opici.Na splošno so opice opravile nalogo natančno in dosledno, zavrnili pa smo manj kot 13 % sej z dvema opicama zaradi slabega prileganja kumulativnemu Gaussovemu modelu.
a Vedenjski primeri opic v reprezentativnih sejah (n ​​≥ 20 poskusov na stanje dražljaja).V levih (desnih) ploščah so podatki iz ene N(S) opičje seje narisani kot koherentni izborni rezultati (ordinata) v primerjavi z znakom kontrasta signalov teksture (abscisa).Tu se predpostavlja, da imajo prozorne (koherentne) teksture negativne (pozitivne) vrednosti.Odzivi so bili zgrajeni ločeno glede na smer gibanja vzorca (navzgor (90°) ali navzdol (270°)) v testu.Pri obeh živalih je zmogljivost, ne glede na to, ali je odziv deljen s kontrastom 50/50 (PSE – polne puščice) ali količino teksturnega kontrasta, potrebnega za podporo določene ravni zmogljivosti (prag – odprte puščice), v teh smereh premikanja.b Vgrajeni histogram vrednosti R2 Gaussove kumulativne funkcije.Podatki o S(N) opic so prikazani na levi (desni).c (Zgoraj) PSE, izmerjen za mrežo, pomaknjeno navzdol (ordinata) v primerjavi s PSE, pomaknjeno navzgor na mreži (abscisa), narisano z robovi, ki predstavljajo porazdelitev PSE za vsak pogoj, puščice pa povprečje za vsak pogoj.Podatki za vse opičje seje N(S) so podani v levem (desnem) stolpcu.(Spodaj) Isti dogovor kot za podatke PSE, vendar za prilagojene pragove funkcij.Ni bilo pomembnih razlik v pragovih PSE ali modnih trendih (glej besedilo).d PSE in nagib (ordinata) sta izrisana v odvisnosti od normalizirane usmeritve rastra komponente kotne ločitve (»integralni kot rešetke« – abscisa).Prazni krogi so povprečja, polna črta je najprimernejši regresijski model, črtkana črta pa je 95-odstotni interval zaupanja za regresijski model.Obstaja pomembna korelacija med PSE in normaliziranim integracijskim kotom, ne pa tudi naklonom in normaliziranim integracijskim kotom, kar kaže na to, da se psihometrična funkcija premika, ko kot ločuje rešetke komponent, ne pa izostri ali splošči.(Opica N, n = 32 sej; Opica S, n = 43 sej).Na vseh ploščah stolpci napak predstavljajo standardno napako povprečja.Koherenca, ocena subjektivne enakosti PSE, norma.
Kot je bilo omenjeno zgoraj, sta se kontrast znakov teksture in smer gibanja vzorca spreminjala med poskusi, pri čemer so se dražljaji v danem poskusu premikali navzgor ali navzdol.To se naredi za zmanjšanje psihofizičnih11 in nevronskih28 adaptivnih učinkov.Usmerjenost vzorca proti pristranskosti (subjektivna točka enakosti ali PSE) (Wilcoxonov test vsote rangov; opica N: z = 0,25, p = 0,8; opica S: z = 0,86, p = 0,39) ali prilagojeni prag funkcije (vsota Wilcoxonovih rangov; opica N: z = 0,14, p = 0,89, opica S : z = 0,49, p = 0,62) (slika 2c).Poleg tega ni bilo pomembnih razlik med opicami v stopnji kontrasta teksture, ki je potrebna za vzdrževanje mejnih vrednosti (N opica = 24,5 % ± 3,9 %, S opica = 18,9 % ± 1,9 %; Wilcoxonova vsota rangov, z = 1,01, p = 0,31).
V vsaki seji smo spremenili medmrežni kot, ki ločuje usmeritve komponentnih rešetk.Psihofizične študije so pokazale, da je večja verjetnost, da bodo ljudje celico 10 zaznali kot povezano, ko je ta kot manjši.Če bi opice zanesljivo poročale o svojem zaznavanju skladnosti/preglednosti, bi na podlagi teh ugotovitev pričakovali, da se bo PSE, kontrast teksture, ki ustreza enotni delitvi med izbiro skladnosti in preglednosti, povečal ob interakciji. To je res veljalo (slika 2d; kolaps v smeri vzorca, Kruskal–Wallis; opica N: χ2 = 23,06, p < 10−3; opica S: χ2 = 22,22, p < 10−3; korelacija med normaliziranim kotom medmrežne mreže in PSE – opica N: r = 0,67, p < 10−9; opica S: r = 0,76, p < 10−13). To je res veljalo (slika 2d; sesedanje v smeri vzorca, Kruskal–Wallis; opica N: χ2 = 23,06, p < 10−3; opica S: χ2 = 22,22, p < 10−3; korelacija med normaliziranim intergracijskim kotom in PSE – opica N: r = 0,67, p < 10−9; opica S: r = 0,76, p < 10−13). To je dejansko imelo mesto (ris. 2d; kolaps poprek vzorca smeri, Kruskal-Uollis; obremenitev N: χ2 = 23,06, p < 10–3; obremenitev S: χ2 = 22,22, p < 10–3; korelacija med normaliziranimi koti rešetke in PSE – obremenitev N: r = 0,67, p < 10-9, jana S: r = 0,76, p < 10-13). To se je res zgodilo (slika 2d; kolaps v smeri vzorca, Kruskal-Wallis; opica N: χ2 = 23,06, p < 10–3; opica S: χ2 = 22,22, p < 10–3; korelacija med normaliziranim mrežnim kotom in PSE – opica N: r = 0,67, p < 10–9, opica S: r = 0,76, p < 10-13). To je dejansko imelo mesto (ris. 2d; kratnost po osi mody, Kruskal-Uollis; obremenitev N: χ2 = 23,06, p < 10-3; kratnost S: χ2 = 22,22, p < 10-3; normaliziran merežni kot). To je res veljalo (slika 2d; pregib vzdolž modne osi, Kruskal-Wallis; opica N: χ2 = 23,06, p <10-3; opica S: χ2 = 22,22, p <10-3; normaliziran medmrežni kot). PSE-nevarnost N: r = 0,67, p < 10–9, nevarna S: r = 0,76, p < 10–13). PSE opica N: r = 0,67, p < 10–9, opica S: r = 0,76, p < 10–13).Nasprotno pa spreminjanje medmrežnega kota ni pomembno vplivalo na naklon psihometrične funkcije (slika 2d; navzkrižna orientacijska guba, Kruskal-Wallis; opica N: χ2 = 8,09, p = 0,23; opica S χ2 = 3,18, p = 0,67, korelacija med normaliziranim medmrežnim kotom in naklonom – opica N: r = -0,4, p = 0,2, opica S: r = 0,03, p = 0,76).Tako je v skladu s psihofizičnimi podatki osebe povprečni učinek spremembe kota med rešetkami premik točk premika in ne povečanje ali zmanjšanje občutljivosti na segmentacijske signale.
Na koncu so nagrade naključno dodeljene z verjetnostjo 0,5 v poskusih z ničelnim kontrastom teksture.Če bi se vse opice zavedale te edinstvene naključnosti in bi lahko razlikovale med ničelnim teksturnim kontrastom in dražljaji, bi lahko razvile različne strategije za obe vrsti poskusov.Dve ugotovitvi močno nakazujeta, da temu ni tako.Prvič, sprememba kota rešetke je imela kvalitativno podobne učinke na rezultate kontrasta iztočnice in ničelne teksture (slika 2d in dopolnilna slika 1).Drugič, za obe opici je malo verjetno, da bo izbira bistabilnega poskusa ponovitev najnovejše (prejšnje) izbire nagrajevanja (binomski test, N opic: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S opic: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
Skratka, vedenje opic v naši nalogi segmentacije je bilo pod dobrim nadzorom dražljajev.Odvisnost zaznavnih presoj od znaka in velikosti teksturnih znakov, kot tudi spremembe PSE z rešetkastim kotom kažejo, da so opice poročale o svojem subjektivnem zaznavanju motorične koherence/transparentnosti.Nazadnje, na odzive opic v poskusih z ničelnim teksturnim kontrastom ni vplivala zgodovina nagrajevanja prejšnjih poskusov in so nanje znatno vplivale kotne spremembe med rastri.To nakazuje, da opice še naprej poročajo o svojem subjektivnem zaznavanju konfiguracije mrežne površine pod tem pomembnim pogojem.
Kot je navedeno zgoraj, je prehod kontrasta teksture iz negativnega v pozitiven enak zaznavnemu prehodu dražljajev iz transparentnega v koherenten.Na splošno se za dano celico odziv MT poveča ali zmanjša, ko se kontrast teksture spremeni iz negativnega v pozitivnega, smer tega učinka pa je običajno odvisna od smeri gibanja vzorca/komponente.Na primer, krivulji usmerjenega uglaševanja dveh reprezentativnih celic MT sta prikazani na sliki 3 skupaj z odzivi teh celic na rešetke, ki vsebujejo koherentne ali prosojne signale teksture z nizkim ali visokim kontrastom.Na nek način smo poskušali bolje kvantificirati te mrežne odzive, ki bi lahko bili povezani s psihofiziološkim delovanjem naših opic.
Polarni prikaz smerne nastavitvene krivulje reprezentativne celice MT opice S kot odziv na en sam sinusoidni niz.Kot označuje smer gibanja rešetke, velikost označuje emisivnost, prednostna smer celice pa se prekriva za približno 90° (navzgor) s smerjo ene od komponent v smeri vzorca rešetke.b Tedenski histogram časa dražljaja (PSTH) odzivne mreže, premaknjen v smeri predloge za 90° (shematično prikazano na levi) za celico, prikazano v a.Odzivi so razvrščeni glede na vrsto namiga teksture (kohezivno/prozorno – srednja/desna plošča) in Michelsonov kontrast (barvni namig PSTH).Za vsako vrsto nizkokontrastnih in visokokontrastnih signalov teksture so prikazani le pravilni poskusi.Celice so se bolje odzvale na navzgor lebdeče mrežne vzorce s prozornimi teksturnimi znaki, odziv na te vzorce pa se je povečal z naraščajočim teksturnim kontrastom.c, d sta enaki konvenciji kot v a in b, toda za celice MT, razen opice S, se njihova prednostna usmeritev skoraj prekriva s tisto navzdol lebdeče mreže.Enota ima raje navzdol lebdeče rešetke s koherentnimi teksturnimi znaki, odziv na te vzorce pa se poveča z naraščajočim teksturnim kontrastom.Na vseh ploščah zasenčeno območje predstavlja standardno napako srednje vrednosti.
Da bi raziskali razmerje med konfiguracijo mrežne površine (koherentno ali transparentno), kot kažejo naši teksturni signali, in aktivnostjo MT, smo z regresijo najprej regresirali korelacijo med celicami za koherentno gibanje (pozitiven naklon) ali prosojno gibanje (negativni naklon).podana za razvrščanje celic glede na stopnjo odziva znaka v primerjavi s kontrastom (ločeno za vsako smer načina).Primeri teh krivulj za uravnavanje mreže iz iste primerne celice na sliki 3 so prikazani na sliki 4a.Po razvrstitvi smo uporabili analizo zmogljivosti sprejemnika (ROC), da smo kvantificirali občutljivost vsake celice na modulacijo signalov teksture (glejte Metode).Nevrometrične funkcije, dobljene na ta način, je mogoče neposredno primerjati s psihofizičnimi značilnostmi opic v isti seji, da bi neposredno primerjali psihofizično občutljivost nevronov na mrežne teksture.Izvedli smo dve analizi zaznavanja signala za vse enote v vzorcu, pri čemer smo izračunali ločene nevrometrične značilnosti za vsako smer vzorca (spet navzgor ali navzdol).Pomembno je omeniti, da smo za to analizo vključili samo poskuse, v katerih (i) so dražljaji vsebovali teksturni znak in (ii) so se opice odzvale v skladu s tem znakom (tj. »pravilni« poskusi).
Stopnje požara so narisane glede na kontrast predznaka teksture, za rešetke, ki se premikajo navzgor (levo) ali navzdol (desno), polna črta predstavlja linearno regresijo, ki se najbolje prilega, podatki v zgornji (spodnji) vrstici pa so vzeti iz tistih, prikazanih na sliki .riž.Značilnosti regresijskega naklona so bile uporabljene za dodelitev prednostnih znakov teksture (koherentno/prozorno) vsaki kombinaciji orientacije celice/mreže (n ≥ 20 poskusov na pogoj dražljaja).Vrstice napak predstavljajo standardni odklon povprečja.Nevrometrične funkcije enot, prikazanih v ba, so opisane skupaj s psihometričnimi funkcijami, zbranimi med isto sejo.Zdaj za vsako funkcijo izrišemo prednostno izbiro orodnega opisa (ordinato) (glej besedilo) kot odstotek kontrasta predznaka teksture (abscisa).Kontrast teksture je bil spremenjen, tako da so prednostni opisi orodij pozitivni, prazni nasveti pa negativni.Podatki iz navzgor (navzdol) lebdečih mrež so prikazani v levih (desnih) ploščah, v zgornjih (spodnjih) vrsticah - podatki iz celic, prikazanih na slikah 3a,b (sl. 3c,d).Razmerja nevrometričnega in psihometričnega praga (N/P) so prikazana na vsaki plošči.smer, zaželena pokrajina, psi.
Krivulje uravnavanja mreže in nevrometrične funkcije dveh reprezentativnih celic MT in njunih povezanih psihometričnih funkcij, združenih skupaj s temi odzivi, so prikazane na zgornji oziroma spodnji plošči slike 4a, b.Te celice kažejo približno monotono povečanje ali zmanjšanje, ko se namig teksture spremeni iz prozornega v koherentnega.Poleg tega sta smer in moč te vezi odvisni od smeri gibanja rešetke.Končno so se nevrometrične funkcije, izračunane iz odzivov teh celic, le približale (vendar še vedno niso ustrezale) psihofizičnim lastnostim enosmernega gibanja mreže.Nevrometrične in psihometrične funkcije so bile povzete s pragovi, kar ustreza približno 84 % pravilno izbranega kontrasta (kar ustreza povprečju + 1 sd vgrajene kumulativne Gaussove funkcije).V celotnem vzorcu je razmerje N/P, razmerje med nevrometričnim pragom in psihometričnim, v povprečju znašalo 12,4 ± 1,2 pri opici N in 15,9 ± 1,8 pri opici S, za premikanje mreže v vsaj eno smer pa le pri ~16 % (18).%) enot iz opice N (opica S) (slika 5a).Iz primera celice, prikazanega na sliki.Kot je prikazano na slikah 3 in 4, lahko na občutljivost nevronov vpliva razmerje med prednostno orientacijo celice in smerjo gibanja rešetke, uporabljeno v poskusih.Zlasti krivulje prilagajanja orientacije na sliki 3a, c prikazujejo razmerje med nastavitvijo orientacije nevrona posameznega sinusoidnega niza in njegovo občutljivostjo na pregledno/koherentno gibanje v našem teksturiranem nizu. To je veljalo za obe opici (ANOVA; relativne prednostne smeri, združene z ločljivostjo 10°; opica N: F = 2,12, p <0,01; opica S: F = 2,01, p <0,01). To je veljalo za obe opici (ANOVA; relativne prednostne smeri, združene z ločljivostjo 10°; opica N: F = 2,12, p <0,01; opica S: F = 2,01, p <0,01). To je imelo mesto za obveščanje (ANOVA; primerjalne prednostne smeri združenja v skupini z razločljivostjo 10°; izločanje N: F = 2,12, p <0,01; izpuščaje S: F = 2,01, p <0,01). To je veljalo za obe opici (ANOVA; relativne prednostne smeri, združene pri ločljivosti 10°; opica N: F=2,12, p<0,01; opica S: F=2,01, p<0,01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向；猴子N：F = 2,12，p < 0,01 ；猴子S:F = 2,01，p < 0,01）. To je imelo mesto za omejevanje (ANOVA; relativno prednostna orientacija združenja pri razrešitvi 10°; zaščita N: F = 2,12, p <0,01; zaščita S: F = 2,01, p <0,01). To je veljalo za obe opici (ANOVA; relativna prednostna orientacija, združena pri ločljivosti 10°; opica N: F=2,12, p<0,01; opica S: F=2,01, p<0,01).Glede na veliko stopnjo variabilnosti občutljivosti nevronov (slika 5a), da bi vizualizirali odvisnost občutljivosti nevronov od relativnih prednostnih orientacij, smo najprej normalizirali prednostno orientacijo vsake celice na "najboljšo" orientacijo za gibanje mrežnega vzorca (tj. smer).pri katerem mreža tvori najmanjši kot med prednostno usmerjenostjo celice in usmeritvijo vzorca rešetke).Ugotovili smo, da so se relativni pragovi nevronov (prag za "najslabšo" orientacijo rešetke/prag za "najboljšo" orientacijo mreže) spreminjali s to normalizirano prednostno orientacijo, pri čemer se vrhovi v tem razmerju pragov pojavljajo okoli vzorcev ali orientacij komponent (slika 5b). Tega učinka ni bilo mogoče razložiti s pristranskostjo porazdelitve prednostnih smeri v enotah v vsakem vzorcu proti eni od smeri karirastega vzorca ali komponent (slika 5c; Rayleighov test; opica N: z = 8,33, p < 10-3, krožna sredina = 190,13 stopinj ± 9,83 stopinj; opica S: z = 0,79, p = 0,45) in je bil dosleden. čez kariraste kote med rešetkami (dopolnilna slika 2). Tega učinka ni bilo mogoče razložiti s pristranskostjo v porazdelitvi prednostnih smeri v enotah v vsakem vzorcu proti eni od smeri karirastega vzorca ali komponent (slika 5c; Rayleighov test; opica N: z = 8,33, p < 10-3, krožna sredina = 190,13 stopinj ± 9,83 stopinj; opica S: z = 0,79, p = 0,45) in je bila sestavljena ent čez kariraste kote med rešetkami (dopolnilna slika 2). Ta učinek ni bil pojasnjen glede porazdelitve prednostnih usmeritev v posameznih enotah v vsaki izbiri na strani enega od kletnih usmeritev ali usmerjenih komponent (ris. 5v; kriterij Releja; vrednost N: z = 8,33, p < 10–3). Tega učinka ni bilo mogoče pojasniti s premikom v porazdelitvi prednostnih smeri v enotah v vsakem vzorcu proti eni od karirastih smeri ali smeri komponent (slika 5c; Rayleighov test; opica N: z = 8,33, p < 10–3)., krožna sredina = 190,13 stopinje ± 9,83 stopinje;opica S: z = 0,79, p = 0,45) in je bil enak za vse vogale kariraste mreže (dodatna slika 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8,33，p < 10-3，圆形平均值= 190,13 度± 9,83 度；猴子S：z = 0,79，p = 0,45）并且在格子间光栅角上是一致的＄(补充图2）。).这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 图案 或 组件 方向 来解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8,33 ， p <10-3 ， 平均值 平均值 圆形 圆形 圆形 圆形圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Ta učinek ne more biti pojasnjen s tem, da je porazdelitev prednostnih orientacij v celicah v vsakem vzorcu nameščena bodisi na strani strukturne plošče, bodisi na drugi strani iz orientacijskih komponent (ris. 5v; kriterij Releja; merilo N: z = 8,33, p < 10–3). Tega učinka ni mogoče razložiti z dejstvom, da je porazdelitev prednostnih orientacij v celicah v vsakem vzorcu pristranska bodisi proti mrežni strukturi bodisi proti eni od orientacij komponent (slika 5c; Rayleighov test; opica N: z = 8,33, p <10–3)., krožno povprečje) = 190,13 stopinje ± 9,83 stopinje;opica S: z = 0, 79, p = 0, 45) in so bili enaki v kotih mreže med mrežami (dopolnilna slika 2).Tako je občutljivost nevronov na teksturirane mreže vsaj delno odvisna od temeljnih lastnosti uglaševanja MT.
Leva plošča prikazuje porazdelitev razmerij N/P (nevron/psihofiziološki prag);vsaka celica ponuja dve podatkovni točki, eno za vsako smer, v kateri se premika vzorec.Na desni plošči so prikazani psihofizični pragovi (ordinata) v primerjavi z nevronskimi pragovi (abscisa) za vse enote v vzorcu.Podatki v zgornji (spodnji) vrstici so od opice N (S).
Končno je odziv MT moduliran s smerjo gibanja rešetke in podrobnostmi naših segmentacijskih signalov (tekstura).Primerjava nevronske in psihofizične občutljivosti je pokazala, da so bile enote MT na splošno veliko manj občutljive na signale kontrastne teksture kot opice.Vendar pa se je občutljivost nevrona spreminjala glede na razliko med želeno orientacijo enote in smerjo gibanja mreže.Najbolj občutljive celice so imele običajno orientacijske nastavitve, ki so skoraj pokrivale vzorec mreže ali eno od orientacij sestavnih delov, in majhna podskupina naših vzorcev je bila tako občutljiva ali bolj občutljiva kot zaznavanje kontrastnih razlik pri opicah.Da bi ugotovili, ali so bili signali iz teh bolj občutljivih enot tesneje povezani z zaznavanjem pri opicah, smo preučili korelacijo med zaznavanjem in nevronskimi odzivi.

Pri opicah smo opazili povprečno vrednost CP, bistveno večjo, kot bi pričakovali po naključju (sl. 6a, d; opica N: povprečna CP: 0,54, 95 % IZ: (0,53, 0,56), dvostranski t-test proti ničelnemu CP = 0,5, t = 6,7, p < 10-9; opica S: povprečna CP: 0,55, 95 % IZ: : (0,54, 0,57), dvostranski t-test, t = 9,4, p < 10−13). Pri opicah smo opazili povprečno vrednost CP, bistveno večjo, kot bi pričakovali po naključju (sl. 6a, d; opica N: povprečna CP: 0,54, 95 % IZ: (0,53, 0,56), dvostranski t-test proti ničelnemu CP = 0,5, t = 6,7, p < 10-9; opica S: povprečna CP: 0,55, 95 % IZ: : (0,54, 0,57), dvostranski t-test, t = 9,4, p < 10−13) .Pri opicah smo opazili povprečni CP, bistveno višji od naključno pričakovanega (sl. 6a, d; opica N: povprečni CP: 0,54, 95 % IZ: (0,53, 0,56), dvostranski t-test v primerjavi z ničelnimi vrednostmi).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; brezjana S: srednje CP: 0,55, 95% DI: (0,54, 0,57), dvostranski t-kriterij, t = 9,4, p < 10–13) . opica S: srednji CP: 0,55, 95 % IZ: (0,54, 0,57), dvostranski t-test, t = 9,4, p < 10–13).
a Porazdelitev verjetnosti izbire za mreže brez signalov teksture za vzorce, posnete iz opice N. Vsaka celica lahko prispeva do dve podatkovni točki (eno za vsako smer gibanja mreže).Srednja vrednost CP nad naključno (bele puščice) kaže, da na splošno obstaja pomembna povezava med aktivnostjo MT in zaznavanjem.b Da bi preučili vpliv morebitne pristranskosti izbire, smo izračunali CP ločeno za vsak dražljaj, pri katerem so opice naredile vsaj eno napako.Izbirne verjetnosti so narisane kot funkcija izbirnega razmerja (pref/null) za vse dražljaje (levo) in absolutne vrednosti kontrasta oznake teksture (desno, podatki iz 120 posameznih celic).Polna črta in zasenčeno območje na levi plošči predstavljata povprečje ± sem 20-točkovnega drsečega povprečja.Izbirne verjetnosti, izračunane za dražljaje z neuravnoteženimi izbirnimi razmerji, kot so mreže z visokim kontrastom signala, so se bolj razlikovale in so bile združene okoli možnosti.Sivo osenčeno območje na desni plošči poudarja kontrast funkcij, vključenih v izračun visoke verjetnosti izbire.c Verjetnost velike izbire (ordinata) je narisana proti pragu nevrona (abscisa).Verjetnost izbire je bila pomembno negativno povezana s pragom.Konvencija df je enaka kot ac, vendar velja za 157 posameznih podatkov iz opice S, razen če ni drugače navedeno.g Največja izbirna verjetnost (ordinata) je narisana proti normalizirani prednostni smeri (abscisa) za vsako od obeh opic.Vsaka celica MT je prispevala dve podatkovni točki (eno za vsako smer mrežne strukture).h Veliki okvirji izbirne verjetnosti za vsak medrastrski kot.Polna črta označuje mediano, spodnji in zgornji rob okvirja predstavljata 25. oziroma 75. percentil, brki so razširjeni do 1,5-kratnega interkvartilnega razpona in opazni so izstopi nad to mejo.Podatki na levi (desni) plošči so iz 120 (157) posameznih N(S) opičjih celic.i Največja verjetnost izbire (ordinata) je narisana glede na čas nastopa dražljaja (abscisa).Velik CP je bil izračunan v drsečih pravokotnikih (širina 100 ms, korak 10 ms) skozi ves test in nato povprečen na enote.
Da bi preizkusili ta učinek v naših podatkih, smo izračunali CP ločeno za vse dražljaje, ne glede na kontrast teksture znaka, in opice so izvedle vsaj en lažni poskus.CP je narisan glede na izbirno razmerje (pref/null) za vsako žival na sliki 6b oziroma e (leva plošča).Če pogledamo drseča povprečja, je jasno, da CP ostaja nad verjetnostjo v širokem razponu izbirnih kvot in se zmanjša le, ko kvote padejo (zvišajo) pod (nad) 0,2 (0,8).Na podlagi psihometričnih značilnosti živali bi pričakovali, da bodo selekcijski koeficienti te velikosti veljali le za dražljaje z visokokontrastnimi teksturnimi znaki (koherentnimi ali preglednimi) (glejte primere psihometričnih značilnosti na sliki 2a, b).Da bi ugotovili, ali je temu tako in ali je pomemben PC vztrajal tudi pri dražljajih z jasnimi segmentacijskimi signali, smo preučili učinek absolutnih vrednosti teksturnega kontrasta na PC (slika 6b, e-desno).Kot je bilo pričakovano, je bil CP znatno višji od verjetnosti za dražljaje, ki vsebujejo do zmerne (~ 20 % kontrast ali nižje) znake segmentacije.
与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相关性 这 是 根据 图 6b 、 e和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0,12 ， p = 0,07 猴子S：r = -0,18，p < 10-3）。V skladu s temi ugotovitvami smo opazili skromno, a pomembno korelacijo med velikimi CV, kot je prikazano na sliki 6b,e, in nevronskimi pragovi (slika 6c,f; regresija geometrične sredine; opica N: r = -0,12, p = 0,07). Zato so namigi iz najbolj informativnih enot ponavadi pokazali večjo kovarianco s subjektivnimi presojami segmentacije pri opicah, kar je pomembno ne glede na kakršne koli teksturne namige, dodane zaznavni pristranskosti.
Glede na to, da smo predhodno vzpostavili razmerje med občutljivostjo na signale mrežne teksture in prednostno orientacijo nevronov, smo se spraševali, ali obstaja podobno razmerje med CP in prednostno orientacijo (slika 6g).Ta povezava je bila le rahlo pomembna pri opici S (ANOVA; opica N: 1,03, p=0,46; opica S: F=1,73, p=0,04).Nismo opazili nobene razlike v CP za mrežne kote med mrežami pri kateri koli živali (slika 6h; ANOVA; opica N: F = 1,8, p = 0,11; opica S: F = 0,32, p = 0,9).
Končno je prejšnje delo pokazalo, da se CP med preskušanjem spreminja.Nekatere študije so poročale o močnem povečanju, ki mu je sledil razmeroma gladek izbirni učinek,30 medtem ko so druge poročale o stalnem povečanju izbirnega signala tekom preskušanja31.Za vsako opico smo izračunali CP vsake enote v poskusih z ničelnim teksturnim kontrastom (oziroma glede na orientacijo vzorca) v 100 ms celicah, ki korakajo vsakih 20 ms od začetka pred dražljajem do povprečnega odmika pred dražljajem.Povprečna dinamika CP za dve opici je prikazana na sliki 6i.V obeh primerih je CP ostal na naključni ravni ali zelo blizu nje do skoraj 500 ms po začetku dražljaja, nato pa se je CP močno povečal.
Poleg spreminjanja občutljivosti se je pokazalo, da na CP vplivajo tudi nekatere lastnosti lastnosti uravnavanja celic.Na primer, Uka in DeAngelis34 sta ugotovila, da je CP v nalogi prepoznavanja binokularnega neskladja odvisen od simetrije nastavitvene krivulje binokularnega neskladja naprave.V tem primeru je povezano vprašanje, ali so celice, selektivne v smeri vzorca (PDS) bolj občutljive kot celice, selektivne v smeri komponent (CDS).Celice PDS kodirajo splošno orientacijo vzorcev, ki vsebujejo več lokalnih orientacij, medtem ko se celice CDS odzivajo na gibanje komponent usmerjenega vzorca (slika 7a).
a Shematski prikaz dražljaja za uravnavanje komponente načina in hipotetične rešetke (levo) ter krivulj uravnavanja usmeritve rešetke (desno) (glejte Materiali in metode).Skratka, če celica integrira vse mrežne komponente za signaliziranje gibanja vzorca, bi pričakovali enake nastavitvene krivulje za posamezno mrežo in mrežne dražljaje (zadnji stolpec, polna krivulja).Nasprotno, če celica ne integrira smeri komponent v gibanje signalnega vzorca, bi pričakovali bipartitno uglasitveno krivuljo z vrhom v vsaki smeri gibanja rešetke, ki prevede eno komponento v želeno smer celice (zadnji stolpec, črtkana krivulja)..b (levo) krivulje za prilagoditev orientacije sinusnega polja za celice, prikazane na slikah 1 in 2. 3 in 4 (zgornja vrstica – celice na slikah 3a,b in 4a,b (zgoraj); spodnja plošča – celice na slikah 3c, d in 4a, b (spodaj)).(Sredina) Napovedi vzorcev in komponent, izračunane iz profilov za uravnavanje mreže.Celice zgornje (spodnje) plošče so razvrščene kot celice predloge (komponente).Upoštevajte, da med klasifikacijami komponent vzorca in preferencami za koherentno/prozorno gibanje celic ni ujemanja ena proti ena (glejte odzive teksturne mreže za te celice na sliki 4a).c Koeficient delne korelacije načina z-rezultata (ordinata), narisan glede na delni korelacijski koeficient komponente z-rezultata (abscisa) za vse celice, zabeležene pri N (levo) in S (desno) opicah.Debele črte označujejo merila pomembnosti, uporabljena za razvrščanje celic.d Graf visoke izbirne verjetnosti (ordinata) v odvisnosti od indeksa načina (Zp – Zc) (abscisa).Podatki v levih (desnih) ploščah se nanašajo na opico N(S).Črni krogi označujejo podatke v približnih enotah.Pri obeh živalih je obstajala pomembna korelacija med visoko izbirno verjetnostjo in indeksom vzorca, kar kaže na večjo zaznavno korelacijo za celice z orientacijo signalnega vzorca v dražljajih z orientacijo več komponent.
Zato smo v ločenem testnem nizu izmerili odzive na sinusne mreže in mreže, da bi nevrone v naših vzorcih razvrstili kot PDS ali CDS (glejte Metode).Krivulje uravnavanja mreže, napovedi komponent predloge, zgrajene iz teh podatkov o uravnavanju, in krivulje uravnavanja mreže za celice, prikazane na slikah 1 in 3. Sliki 3 in 4 ter dodatna slika 3 so prikazane na sliki 7b.Porazdelitev vzorcev in selektivnost komponent ter prednostna orientacija celic v vsaki kategoriji so prikazani za vsako opico na sliki 7c in dodatni sl.
Za oceno odvisnosti CP od popravka komponent vzorca smo najprej izračunali indeks vzorca 35 (PI), katerega večje (manjše) vrednosti kažejo na večje PDS (CDS) podobno vedenje.Glede na zgornjo demonstracijo, da: (i) se občutljivost nevronov spreminja glede na razliko med prednostno orientacijo celice in smerjo gibanja dražljaja in (ii) obstaja pomembna korelacija med občutljivostjo nevronov in verjetnostjo izbire v našem vzorcu, smo ugotovili, da je bila povezava med PI in skupnim CP proučena za »najboljšo« smer gibanja vsake celice (glej zgoraj). Ugotovili smo, da je CP pomembno korelirala s PI (slika 7d; regresija geometrične sredine; velika CP opica N: r = 0,23, p < 0,01; bi-stabilna CP opica N r = 0,21, p = 0,013; velika CP opica S: r = 0,30, p < 10-4; bi-stabilna CP opica S: r = 0,29, p <10-3), kar kaže, da so celice, razvrščene kot PDS, pokazale večjo aktivnost, povezano z izbiro, kot CDS in nerazvrščene celice. Ugotovili smo, da je CP pomembno korelirala s PI (slika 7d; regresija geometrične sredine; velika CP opica N: r = 0,23, p < 0,01; bi-stabilna CP opica N r = 0,21, p = 0,013; velika CP opica S: r = 0,30, p < 10-4; bi-stabilna CP opica S: r = 0,29, p <10-3), kar kaže, da so celice, razvrščene kot PDS, pokazale večjo aktivnost, povezano z izbiro, kot CDS in nerazvrščene celice. Ugotovili smo, da CP močno korelira s PI (ris. 7d; regresija srednjega geometrijskega; večja CP N: r = 0,23, p <0,01; bistabilna CP N r = 0,21, p = 0,013; velika CP S: r = 0,30, p < 10-4; bistabilna CP S: r = 0,29 , p < 10-3), kar kaže na to, da celice, klasificirane kot PDS, najbolj kažejo aktivnost, povezano z izbiro, kot CDS in neklasificirane celice. Ugotovili smo, da je CP pomembno povezan s PI (slika 7d; regresija geometrične sredine; CP velike opice N: r = 0,23, p < 0,01; bistabilni CP opice N r = 0,21, p = 0,013; CP velike opice S: r = 0,30, p < 10-4; bistabilni CP opice S: r = 0,29, p < 10-3), kar kaže, da so celice, razvrščene kot PDS, pokazale večjo aktivnost, povezano z izbiro kot CDS in nerazvrščene celice. Ugotovili smo, da je CP v veliki meri povezan s PI (ris. 7d; regresija srednjega geometrijskega; večja obremenitev CP N: r = 0,23, p <0,01; bistabilna CP N r = 0,21, p = 0,013; velika obremenitev CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; Ugotovili smo, da je CP pomembno povezan s PI (slika 7d; regresija geometrične sredine; CP velike opice N: r = 0,23, p < 0,01; bistabilna CP opice N r = 0,21, p = 0,013; CP velike opice S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; bistabilni CP obešani S: r = 0,29, p < 10-3), kar kaže na to, da celice, razvrščene kot PDS, izkazujejo večjo selekcijsko aktivnost, kot celice, razvrščene kot CDS in neklasificirane. opica S bistabilni CP: r = 0,29, p < 10-3), kar kaže, da so celice, razvrščene kot PDS, pokazale večjo selekcijsko aktivnost kot celice, razvrščene kot CDS in nerazvrščene.Ker sta tako PI kot občutljivost nevronov korelirali s CP, smo izvedli večkratne regresijske analize (s PI in občutljivostjo nevronov kot neodvisnima spremenljivkama in velikim CP kot odvisno spremenljivko), da bi izključili korelacijo med obema meriloma, ki vodita do možnosti učinka.. Oba delna korelacijska koeficienta sta bila pomembna (opica N: prag v primerjavi s CP: r = −0,13, p = 0,04, PI v primerjavi s CP: r = 0,23, p < 0,01; opica S: prag v primerjavi s CP: r = −0,16, p = 0,03, PI v primerjavi s CP: 0,29, p < 10−3 ), kar kaže, da se CP povečuje z občutljivostjo in neodvisno narašča s PI. Oba delna korelacijska koeficienta sta bila pomembna (opica N: prag v primerjavi s CP: r = −0,13, p = 0,04, PI v primerjavi s CP: r = 0,23, p < 0,01; opica S: prag v primerjavi s CP: r = −0,16, p = 0,03, PI v primerjavi s CP: 0,29, p < 10−3 ), kar kaže, da se CP povečuje z občutljivostjo in neodvisno narašča s PI. Oba povečanja korelacijskega koeficienta so bila pomembna (občutek N: odpornost proti CP: r = -0,13, p = 0,04, PI proti CP: r = 0,23, p <0,01; dejavnik S: poraz proti CP: r = -0,16, p = 0,03, PI proti CP: 0,29, p < 10-3), predvideva, da je CP občutljiva stjo in neodvisno se povečuje s PI. Oba delna korelacijska koeficienta sta bila pomembna (opica N: prag v primerjavi s CP: r=-0,13, p=0,04, PI v primerjavi s CP: r=0,23, p<0,01; opica S: prag v primerjavi s CP: r = -0,16, p = 0,03, PI v primerjavi s CP: 0,29, p < 10-3), kar kaže na da CP narašča z občutljivostjo in neodvisno narašča s PI.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13， p = 0,04，PI 与CP：r = 0,23，p < 0,01；猴子S：阈值与CP：r = - 0,16， p = 0,03，PI proti CP：0,29，p < 10-3），表明CP 随灵敏度增加而增加，并且以独立方式随PI 增加。两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04，PI = 0,03，PI proti CP：0,29，p < 10-3），表明CP Oba delna korelacijska koeficienta sta bila pomembna (občutek N: poraba proti CP: r = -0,13, p = 0,04, PI proti CP: r = 0,23, p <0,01; obremenitev S: poraba proti CP: r = -0,16, p = 0,03, PI proti CP: 0,29, p < 10-3), kar kaže na to, da se je CP povečal s občutljivost in povečana z PI neodvisno. Oba delna korelacijska koeficienta sta bila pomembna (opica N: prag v primerjavi s CP: r=-0,13, p=0,04, PI v primerjavi s CP: r=0,23, p<0,01; opica S: prag v primerjavi s CP: r = -0,16, p = 0,03, PI v primerjavi s CP: 0,29, p < 10-3), indic. CP se je povečal z občutljivostjo in povečal z PI na neodvisen način.
Zabeležili smo eno samo aktivnost na območju MT in opice so poročale o svojem zaznavanju vzorcev, ki bi lahko izgledali kot koherentna ali pregledna gibanja.Občutljivost nevronov na znake segmentacije, dodane pristranskim zaznavam, se zelo razlikuje in je vsaj delno določena z razmerjem med prednostno orientacijo enote in smerjo gibanja dražljaja.V celotni populaciji je bila občutljivost nevronov bistveno nižja od psihofizične občutljivosti, čeprav so najbolj občutljive enote ustrezale ali presegale vedenjsko občutljivost na segmentacijske signale.Poleg tega obstaja pomembna kovarianca med frekvenco sprožitve in zaznavanjem, kar kaže, da ima signalizacija MT vlogo pri segmentaciji.Celice s prednostno orientacijo so optimizirale svojo občutljivost na razlike v signalih segmentacije rešetke in so ponavadi signalizirale globalno gibanje v dražljajih z več lokalnimi orientacijami, kar je pokazalo najvišjo zaznavno korelacijo.Tukaj upoštevamo nekatere morebitne težave, preden te rezultate primerjamo s prejšnjim delom.
Glavna težava pri raziskavah z uporabo bistabilnih dražljajev na živalskih modelih je, da vedenjski odzivi morda ne temeljijo na razsežnosti, ki nas zanima.Na primer, naše opice bi lahko poročale o svojem zaznavanju orientacije teksture neodvisno od njihovega zaznavanja koherence mreže.Dva vidika podatkov kažeta, da temu ni tako.Prvič, v skladu s prejšnjimi poročili je spreminjanje kota relativne orientacije ločevalnih komponent niza sistematično spremenilo verjetnost koherentnega zaznavanja.Drugič, v povprečju je učinek enak za vzorce, ki vsebujejo ali ne vsebujejo signale teksture.Ta opažanja skupaj kažejo, da odgovori opic dosledno odražajo njihovo dojemanje povezanosti/preglednosti.
Druga možna težava je, da nismo optimizirali parametrov gibanja rešetke za specifično situacijo.V mnogih dosedanjih delih, kjer so primerjali nevronsko in psihofizično občutljivost, so bili dražljaji izbrani posebej za vsako registrirano enoto [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45].Tukaj smo uporabili isti dve smeri gibanja vzorca rešetke ne glede na prilagoditev orientacije vsake celice.Ta zasnova nam je omogočila, da smo preučili, kako se je občutljivost spremenila s prekrivanjem med gibanjem rešetke in prednostno orientacijo, vendar ni zagotovila a priori podlage za določanje, ali imajo celice raje koherentne ali prozorne rešetke.Zato se zanašamo na empirična merila z uporabo odziva vsake celice na teksturirano mrežo, da vsaki kategoriji gibanja mreže dodelimo prednostne in ničelne oznake.Čeprav je malo verjetno, bi to lahko sistematično izkrivilo rezultate naše analize občutljivosti in zaznavanja signala CP, kar bi lahko precenilo kateri koli ukrep.Vendar več vidikov analize in podatkov, obravnavanih v nadaljevanju, kaže, da temu ni tako.
Prvič, dodeljevanje prednostnih (ničelnih) imen dražljajem, ki so izzvali več (manj) aktivnosti, ni vplivalo na razlikovanje teh porazdelitev odziva.Namesto tega le zagotovi, da imajo nevrometrične in psihometrične funkcije enak predznak, tako da ju je mogoče neposredno primerjati.Drugič, odgovori, uporabljeni za izračun CP (»napačni« poskusi za teksturirane rešetke in vsi poskusi za rešetke brez kontrasta teksture), niso bili vključeni v regresijsko analizo, ki je določala, ali ima vsaka celica »raje« povezane ali pregledne športe.To zagotavlja, da učinki izbire niso pristranski k prednostnim/neveljavnim oznakam, kar ima za posledico znatno verjetnost izbire.
Študije Newsoma in njegovih sodelavcev [36, 39, 46, 47] so bile prve, ki so določile vlogo MT pri približni oceni smeri gibanja.Kasnejša poročila so zbrala podatke o udeležbi MT v globini34,44,48,49,50,51 in hitrosti32,52, fini orientaciji33 in zaznavanju 3D strukture iz gibanja31,53,54 (3D trajnostni gozdovi).vladati).Prvič, nudimo dokaze, da odzivi MT prispevajo k zaznavni segmentaciji vizuomotoričnih signalov.Drugič, opazili smo razmerje med selektivnostjo orientacije načina MT in tem izbirnim signalom.
Konceptualno so sedanji rezultati najbolj podobni delu na 3-D SFM, saj sta oba kompleksna bistabilna zaznava, ki vključuje gibanje in urejanje globine.Dodd et al.31 so našli veliko izbirno verjetnost (0,67) pri opičji nalogi, ki poroča o rotacijski orientaciji bistabilnega 3D SFM valja.Ugotovili smo veliko manjši učinek selekcije za bistabilne mrežne dražljaje (približno 0,55 za obe opici).Ker je ocena CP odvisna od selekcijskega koeficienta, je težko interpretirati CP, dobljeno v različnih pogojih pri različnih nalogah.Vendar pa je bil obseg izbirnega učinka, ki smo ga opazili, enak za rešetke z ničelnim in nizkim kontrastom teksture in tudi, ko smo za povečanje moči združili dražljaje z nizkim kontrastom/brez teksture.Zato je malo verjetno, da bo ta razlika v CP posledica razlik v stopnjah izbire med nizi podatkov.
Skromne spremembe v hitrosti proženja MT, ki spremljajo zaznavo v slednjem primeru, se zdijo begajoče v primerjavi z intenzivnimi in kvalitativno različnimi zaznavnimi stanji, ki jih povzročajo 3-D stimulacija SFM in bistabilne mrežne strukture.Ena možnost je, da smo podcenili izbirni učinek z izračunom hitrosti sprožitve v celotnem trajanju dražljaja.V nasprotju s primerom 31 3-D SFM, kjer so se razlike v aktivnosti MT razvile okoli 250 ms v preskušanjih in nato enakomerno naraščale med preskušanji, je naša analiza časovne dinamike selekcijskih signalov (glej 500 ms po začetku dražljaja pri obeh opicah. Poleg tega smo po močnem dvigu v tem obdobju opazili nihanja v CP v preostalem delu preskušanja. Hupe in Rubin55 poročata, da človeško zaznavanje bistabilnih pravokotnih nizov se med dolgimi poskusi pogosto spreminja. Čeprav so bili naši dražljaji predstavljeni samo 1,5 sekunde, se lahko zaznavanje naših opic med poskusom spreminja tudi od skladnosti do preglednosti (njihovi odgovori so odražali njihovo končno zaznavo pri izbiri iztočnice.) Zato se pričakuje, da bo imela različica naše naloge ali načrta z reakcijskim časom, v katerem lahko opice nenehno poročajo o svojem zaznavanju, večji učinek selekcije. Zadnja možnost je, da signal MT se v obeh nalogah bere drugače.Čeprav se je dolgo mislilo, da so signali CPE rezultat senzoričnega dekodiranja in koreliranega hrupa,56 Gu in njegovi sodelavci57 so ugotovili, da lahko v računalniških modelih različne strategije združevanja, namesto ravni korelirane variabilnosti, bolje razložijo CPE v temporalnih nevronih hrbtnih medijev.naloga za prepoznavanje spremembe orientacije lista (MSTd).Manjši selekcijski učinek, ki smo ga opazili pri MT, verjetno odraža obsežno združevanje številnih nizko informativnih nevronov, da bi ustvarili zaznave koherence ali preglednosti.V vsakem primeru, ko je bilo treba lokalne znake gibanja združiti v enega ali dva predmeta (bistabilne rešetke) ali ločene površine skupnih predmetov (3-D SFM), so bili neodvisni dokazi, da so bili odzivi MT pomembno povezani z zaznavnimi presojami, močni odzivi MT.predlagano je, da igra vlogo pri segmentaciji kompleksnih slik v prizore z več objekti z uporabo vizualnih informacij o gibanju.
Kot že omenjeno, smo prvi poročali o povezavi med celično aktivnostjo vzorca MT in zaznavanjem.Kot so oblikovali Movshon in njegovi sodelavci v prvotnem dvostopenjskem modelu, je enota načina izhodna stopnja MT.Vendar je nedavno delo pokazalo, da celice načina in komponent predstavljajo različne konce kontinuuma in da so parametrične razlike v strukturi receptivnega polja odgovorne za uravnavanje spektra komponent načina.Zato smo ugotovili pomembno korelacijo med CP in PI, podobno razmerju med simetrijo prilagoditve binokularne neusklajenosti in CP pri nalogi prepoznavanja globine ali konfiguraciji nastavitve orientacije pri nalogi natančne diskriminacije orientacije.Wang in Movshon62 sta analizirala veliko število celic s selektivnostjo orientacije MT in ugotovila, da je v povprečju indeks načina povezan s številnimi lastnostmi uglaševanja, kar nakazuje, da selektivnost načina obstaja v številnih drugih vrstah signalov, ki jih je mogoče brati iz populacije MT..Zato bo za prihodnje študije razmerja med aktivnostjo MT in subjektivnim zaznavanjem pomembno ugotoviti, ali indeks vzorca podobno korelira z drugimi signali izbire nalog in dražljajev ali pa je to razmerje specifično za primer zaznavne segmentacije.
Podobno sta Nienborg in Cumming 42 ugotovila, da čeprav so bile bližnje in daljne celice, selektivne za binokularno neusklajenost v V2, enako občutljive pri nalogi globinske diskriminacije, je samo skoraj prednostna celična populacija pokazala pomemben CP.Vendar pa je prekvalificiranje opic na prednostno oddaljene razlike v teži povzročilo pomembne CP v bolj priljubljenih kletkah.Druge študije so prav tako poročale, da je zgodovina usposabljanja odvisna od zaznavnih korelacij34,40,63 ali vzročne povezave med aktivnostjo MT in diferencialno diskriminacijo48.Razmerje, ki smo ga opazili med CP in selektivnostjo smeri režima, verjetno odraža specifično strategijo, ki so jo opice uporabile za rešitev našega problema, in ne posebne vloge signalov za izbiro načina v vizualno-motoričnem zaznavanju.Pri prihodnjem delu bo pomembno ugotoviti, ali ima zgodovina učenja pomemben vpliv na določanje, kateri signali MT so ponderirani prednostno in prilagodljivo za presojo segmentacije.
Stoner in sodelavci14,23 so bili prvi, ki so poročali, da je spreminjanje svetlosti prekrivajočih se mrežnih območij predvidljivo vplivalo na koherenco in preglednost poročil človeških opazovalcev in prilagoditev smeri v nevronih makaka MT.Avtorji so ugotovili, da ko se svetlost prekrivajočih regij fizično ujema s prosojnostjo, so opazovalci poročali o bolj preglednem zaznavanju, medtem ko so MT nevroni signalizirali gibanje rastrskih komponent.Nasprotno, ko sta prekrivajoča se svetlost in prosojno prekrivanje fizično nezdružljiva, opazovalec zazna koherentno gibanje, nevroni MT pa signalizirajo globalno gibanje vzorca.Tako te študije kažejo, da fizične spremembe v vizualnih dražljajih, ki zanesljivo vplivajo na poročila o segmentaciji, povzročajo tudi predvidljive spremembe v vzburjenju MT.Nedavno delo na tem področju je raziskalo, kateri signali MT sledijo zaznavnemu videzu kompleksnih dražljajev 18, 24, 64.Na primer, pokazalo se je, da podmnožica nevronov MT kaže bimodalno nastavitev zemljevida gibanja naključnih točk (RDK) z dvema smerema, ki sta manj razmaknjeni kot enosmerni RDK.Opazovalci vedno vidijo prvi vzorec kot transparentno gibanje, čeprav večina MT nevronov kaže unimodalne prilagoditve kot odziv na te dražljaje, in preprosto povprečje vseh MT celic daje unimodalni odziv populacije.Tako lahko podmnožica celic, ki kažejo bimodalno uglaševanje, tvori nevronski substrat za to zaznavo.Zanimivo je, da se je ta populacija pri marmozetkah ujemala s celicami PDS pri testiranju z uporabo običajne mreže in mrežnih dražljajev.
Naši rezultati gredo še korak dlje od zgoraj navedenih, ki so ključnega pomena za ugotavljanje vloge MT pri zaznavni segmentaciji.Pravzaprav je segmentacija subjektiven pojav.Številni polistabilni vizualni prikazi ponazarjajo sposobnost vidnega sistema, da organizira in interpretira vztrajne dražljaje na več kot en način.Hkratno zbiranje nevronskih odzivov in zaznavnih poročil v naši študiji nam je omogočilo raziskovanje kovariance med hitrostjo sprožitve MT in zaznavnimi interpretacijami stalne stimulacije.Ko smo dokazali ta odnos, priznavamo, da smer vzročnosti ni bila ugotovljena, kar pomeni, da so potrebni nadaljnji poskusi, da bi ugotovili, ali je signal zaznavne segmentacije, ki smo ga opazili, kot nekateri trdijo [65, 66, 67], samodejen.Proces spet predstavlja padajoče signale, ki prihajajo nazaj v senzorično skorjo iz višjih področij 68, 69, 70 (slika 8).Poročila o večjem deležu celic, selektivnih za vzorce v MSTd71, eni od glavnih kortikalnih tarč MT, kažejo, da bi bila razširitev teh poskusov na sočasne posnetke MT in MSTd dober prvi korak k nadaljnjemu razumevanju nevronskih mehanizmov zaznavanja.
Neuglašena inhibicija daje nadzor nad obema populacijama.Barvne puščice označujejo prednostno usmerjenost naprave.Zaradi jasnosti je prikazan samo podnabor povezav V1-MT in eno polje za izbiro načina komponente in orientacije.V našem problemu segmentacije ta skupina poganja verige odločitev in izkrivlja percepcijo.b Shematski prikaz alternativnih modelov naprav CDS in PDS.
Kot predmet študije sta bila uporabljena dva odrasla makaka (macaca mulatta), en samec in ena samica (stara 7 oziroma 5 let), težka od 4,5 do 9,0 kg.Pred vsemi sterilnimi kirurškimi poskusi so živalim vsadili po meri izdelano snemalno komoro za navpične elektrode, ki se približujejo območju MT, stojalo za vzglavnik iz nerjavečega jekla (Crist Instruments, Hagerstown, MD) in položaj oči z izmerjeno skleralno iskalno tuljavo.Vsi protokoli so v skladu s predpisi Ministrstva za kmetijstvo Združenih držav Amerike (USDA) in Smernicami Nacionalnega inštituta za zdravje (NIH) za humano oskrbo in uporabo laboratorijskih živali ter jih je odobril Institucionalni odbor za oskrbo in uporabo živali Univerze v Chicagu (IAUKC).
Vsi vizualni dražljaji so bili predstavljeni v okrogli odprtini na črnem ali sivem ozadju.Med snemanjem sta bila položaj in premer te luknje prilagojena v skladu s klasičnim receptivnim poljem nevronov na konici elektrode.Uporabili smo dve široki kategoriji vizualnih dražljajev: psihometrične dražljaje in uglasitvene dražljaje.
Psihometrični dražljaj je vzorec rešetke (20 cd/m2, 50 % kontrast, 50 % delovni cikel, 5 stopinj/s), ustvarjen s prekrivanjem dveh pravokotnih rešetk, ki se premikata v smeri, ki je pravokotna na njuno smer (slika 1b).Prej je bilo dokazano, da človeški opazovalci zaznavajo te mrežne vzorce kot bistabilne dražljaje, včasih kot en sam vzorec, ki se premika v isto smer (koherentno gibanje) in včasih kot dve ločeni površini, ki se premikata v različnih smereh (prozorno gibanje).V vsaki seji je bil uporabljen samo en vogal medmrežne mreže;med vsako sejo je bila orientacija vzorca za vsak poskus naključno izbrana izmed dveh možnosti.
To se doseže s povečanjem ali zmanjšanjem (za fiksno količino) svetlosti naključno izbrane podmnožice slikovnih pik (slika 1c).Kontrast je definiran kot relativna svetlost rastra (zato bi vrednost kontrasta 80 % povzročila teksturo 36 ali 6 cd/m2).
Dražljaji za uravnavanje so sinusne mreže (kontrast 50 %, 1 cikel/stopinjo, 5 stopinj/sekundo), ki se premikajo v eni od 16 enakomerno razporejenih smeri, ali sinusne mreže, ki se premikajo v teh smereh (sestavljene iz dveh nasprotnih kotov 135°, ki sta postavljeni drug na drugega).