Hvala, ker ste obiskali Nature.com. Različica brskalnika, ki jo uporabljate, ima omejeno podporo za CSS. Za najboljšo izkušnjo priporočamo, da uporabite posodobljen brskalnik (ali onemogočite način združljivosti v Internet Explorerju). Medtem bomo za zagotovitev nadaljnje podpore spletno mesto prikazali brez slogov in JavaScripta.
Vrtiljak, ki hkrati prikazuje tri diapozitive. Za premikanje med tremi diapozitivi hkrati uporabite gumba Prejšnji in Naslednji ali pa drsnike na koncu za premikanje med tremi diapozitivi hkrati.
Visokoločljivostni vid zahteva fino vzorčenje in integracijo mrežnice za rekonstrukcijo lastnosti objektov. Pomembno je omeniti, da se pri mešanju lokalnih vzorcev iz različnih objektov izgubi natančnost. Zato je segmentacija, združevanje območij slike za ločeno obdelavo, ključnega pomena za zaznavanje. V prejšnjem delu so bile za preučevanje tega procesa uporabljene bistabilne mrežne strukture, ki jih lahko obravnavamo kot eno ali več gibljivih površin. Tukaj poročamo o razmerju med aktivnostjo in presojami segmentacije v vmesnih regijah vidne poti primatov. Zlasti smo ugotovili, da so selektivno orientirani mediani temporalni nevroni občutljivi na teksturne signale, ki se uporabljajo za popačenje zaznavanja bistabilnih rešetk, in pokazali pomembno korelacijo med poskusi in subjektivnim zaznavanjem vztrajnih dražljajev. Ta korelacija je večja v enotah, ki signalizirajo globalno gibanje v vzorcih z več lokalnimi smermi. Tako sklepamo, da vmesna časovna domena vsebuje signale, ki se uporabljajo za ločevanje kompleksnih prizorov na sestavne objekte in površine.
Vid se ne zanaša le na natančno razlikovanje elementarnih značilnosti slike, kot sta orientacija robov in hitrost, temveč, kar je še pomembneje, na pravilno integracijo teh značilnosti za izračun okoljskih lastnosti, kot sta oblika in trajektorija predmeta1. Vendar pa se težave pojavijo, ko slike mrežnice podpirajo več enako verjetnih skupin značilnosti 2, 3, 4 (slika 1a). Na primer, ko sta dva niza signalov hitrosti zelo blizu, je to mogoče razumno razlagati kot en premikajoči se predmet ali več premikajočih se predmetov (slika 1b). To ponazarja subjektivno naravo segmentacije, tj. ni fiksna lastnost slike, temveč proces interpretacije. Kljub očitnemu pomenu za normalno zaznavanje je naše razumevanje nevronske osnove zaznavne segmentacije v najboljšem primeru nepopolno.
Risanka problema zaznavne segmentacije. Opazovalčevo zaznavanje globine v Neckerjevi kocki (levo) se izmenjuje med dvema možnima razlagama (desno). To je zato, ker na sliki ni signalov, ki bi možganom omogočili, da enolično določijo 3D-orientacijo figure (ki jo zagotavlja signal monokularne okluzije na desni). b Ko je v prostorski bližini predstavljenih več signalov gibanja, mora vidni sistem določiti, ali lokalni vzorci prihajajo iz enega ali več predmetov. Inherentna dvoumnost lokalnih signalov gibanja, tj. zaporedje gibanja predmetov lahko povzroči isto lokalno gibanje, kar ima za posledico več enako verjetnih interpretacij vizualnega vhoda, tj. vektorska polja tukaj lahko nastanejo zaradi koherentnega gibanja ene same površine ali prozornega gibanja prekrivajočih se površin. c (levo) Primer našega teksturiranega mrežnega dražljaja. Pravokotne rešetke, ki se premikajo pravokotno na svojo smer (»komponentne smeri« – bele puščice), se prekrivajo in tvorijo mrežasti vzorec. Mrežo lahko zaznamo kot eno samo, pravilno, povezano gibanje smeri (rdeče puščice) ali prozorno gibanje sestavljenih smeri. Zaznavanje mreže je popačeno z dodajanjem naključnih teksturnih znakov točk. (Na sredini) Območje, označeno z rumeno, je razširjeno in prikazano kot niz okvirjev za koherentne oziroma transparentne signale. Premikanje pike je v vsakem primeru predstavljeno z zelenimi in rdečimi puščicami. (Desno) Graf položaja (x, y) izbirne točke glede na število okvirjev. V koherentnem primeru se vse teksture premikajo v isto smer. V primeru prosojnosti se tekstura premika v smeri komponente. d Risanka naše naloge segmentacije gibanja. Opice so vsak poskus začele s fiksiranjem majhne pike. Po kratki zamudi se je na mestu MT RF pojavila določena vrsta vzorca mreže (koherenca/prosojnost) in velikost signala teksture (npr. kontrast). Med vsakim testom se lahko mreža premakne v eno od dveh možnih smeri vzorca. Po umiku dražljaja so se izbirne tarče pojavile nad in pod MT RF. Opice morajo ustrezno izbirno tarčo nakazati svojo zaznavo mreže v sakadah.
Obdelava vizualnih gibov je dobro opisana in tako predstavlja odličen model za preučevanje nevronskih vezij zaznavne segmentacije. Več računalniških študij je opozorilo na uporabnost dvostopenjskih modelov obdelave gibanja, pri katerih po začetni oceni visoke ločljivosti sledi selektivna integracija lokalnih vzorcev za odstranitev šuma in obnovitev hitrosti objekta7,8. Pomembno je omeniti, da morajo sistemi vida paziti, da to skupino omejijo le na tiste lokalne vzorce iz običajnih predmetov. Psihofizikalne študije so opisale fizikalne dejavnike, ki vplivajo na segmentacijo lokalnih signalov gibanja, vendar oblika anatomskih trajektorij in nevronskih kod ostaja odprta vprašanja. Številna poročila kažejo, da so orientacijsko selektivne celice v temporalni (MT) regiji skorje primatov kandidatke za nevronske substrate.
Pomembno je, da so bile v teh prejšnjih poskusih spremembe nevronske aktivnosti povezane s fizičnimi spremembami vidnih dražljajev. Vendar pa je, kot že omenjeno, segmentacija v bistvu zaznavni proces. Zato preučevanje njenega nevronskega substrata zahteva povezavo sprememb nevronske aktivnosti s spremembami v zaznavanju fiksnih dražljajev. Zato smo dve opicci naučili poročati, ali je zaznani vzorec bistabilne rešetke, ki ga tvorijo prekrivajoče se lebdeče pravokotne rešetke, ena sama površina ali dve neodvisni površini. Da bi preučili razmerje med nevronsko aktivnostjo in presojami segmentacije, smo zabeležili eno samo aktivnost v MT, ko sta opici opravljali to nalogo.
Ugotovili smo pomembno korelacijo med preučevanjem aktivnosti MT in zaznavanjem. Ta korelacija je obstajala ne glede na to, ali so dražljaji vsebovali očitne segmentacijske znake ali ne. Poleg tega je moč tega učinka povezana z občutljivostjo na segmentacijske signale, pa tudi z indeksom vzorcev. Slednji kvantificira stopnjo, v kateri enota izžareva globalno in ne lokalno gibanje v kompleksnih vzorcih. Čeprav je selektivnost za modno smer že dolgo prepoznana kot opredeljujoča značilnost MT in modno selektivne celice kažejo uglasitev na kompleksne dražljaje, ki so skladni s človeškim zaznavanjem teh dražljajev, je to, kolikor nam je znano, prvi dokaz za korelacijo med indeksom vzorcev in zaznavno segmentacijo.
Dve opici smo naučili, da pokažeta svojo zaznavo driljajev lebdeče mreže (koherentni ali prozorni gibi). Človeški opazovalci običajno te dražljaje zaznavajo kot koherentne ali prozorne gibe približno enake frekvence. Da bi v tem poskusu podali pravilen odgovor in postavili osnovo za nagrado operanta, smo ustvarili segmentacijske signale s teksturiranjem rastra komponente, ki tvori mrežo (slika 1c, d). V koherentnih pogojih se vse teksture premikajo vzdolž smeri vzorca (slika 1c, »koherentno«). V prozornem stanju se tekstura premika pravokotno na smer rešetke, na katero je nameščena (slika 1c, »prozorna«). Težavnost naloge nadzorujemo s spreminjanjem kontrasta te oznake teksture. V poskusih z namigi so bile opice nagrajene za odzive, ki ustrezajo teksturnim namigom, nagrade pa so bile ponujene naključno (50/50 verjetnost) v poskusih, ki so vsebovali vzorce brez teksturnih namigov (pogoj ničelnega kontrasta teksture).
Vedenjski podatki iz dveh reprezentativnih poskusov so prikazani na sliki 2a, odzivi pa so prikazani kot delež sodb koherence glede na kontrast teksturnih signalov (kontrast prosojnosti se po definiciji šteje za negativen) za vzorce, ki se premikajo navzgor oziroma navzdol. Na splošno je bilo zaznavanje koherence/prozornosti pri opicah zanesljivo odvisno od predznaka (prozorno, koherentno) in jakosti (kontrast) teksturnega namiga (ANOVA; opica N: smer – F = 0,58, p = 0,45, predznak – F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22,63, p < 10;−10; opica S: smer – F = 0,41, p = 0,52, predznak – F = 2876,7, p < 10−10, kontrast – F = 36,5, p < 10−10). Na splošno je bilo zaznavanje koherence/prozornosti pri opicah zanesljivo odvisno od predznaka (prozorno, koherentno) in jakosti (kontrast) teksturnega namiga (ANOVA; opica N: smer – F = 0,58, p = 0,45, predznak – F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22,63, p < 10; −10 opica S: smer – F = 0,41, p = 0,52, predznak – F = 2876,7, p < 10−10, kontrast – F = 36,5, p < 10−10). V celotnem navzkrižju z nezmožnostjo koherentnosti/prosojnosti je bilo dokazano, da je bil znak (prosojnost, kogerentnost), tako in sila (kontrastnost) teksturnega priznanja (ANOVA; podoba N: smer — F = 0,58, p = 0,45, znak — F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22,63, p < 10; −10 brezjana S: smer – F = 0,41, p = 0,52, priznak – F = 2876,7, p < 10-10, kontrast – F = 36,5, р < 10-10). Na splošno je bilo zaznavanje koherence/prozornosti pri opicah pomembno odvisno tako od predznaka (prozornost, koherenca) kot od jakosti (kontrasta) teksturne značilnosti (ANOVA; opica N: smer – F = 0,58, p = 0,45, predznak – F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22,63, p < 10; -10 opica S: smer – F = 0,41, p = 0,52, predznak – F = 2876,7, p < 10−10, kontrast – F = 36,5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58, p = 0,45, 符号 - F = 1248, p < 10-10, 对比度 - F = 22,63, p < 10; -10 猴子S: 方向 – F = 0,41, p = 0,52, 符号 – F = 2876,7, p < 10−10, 对比度 – F = 36,5，p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58, p = 0,45, 符号 - F = 1248, p < 10-10, 对比度 - F = 22,63, p < 10; -10 36,5, p < 10-10).Na splošno je na zaznavanje koherence/prozornosti opic pomembno vplival predznak (prozornost, koherenca) in intenzivnost (kontrast) teksturnih signalov (ANOVA);brezjana N: orientacija – F = 0,58, p = 0,45, znak – F = 1248, p < 10−10, Kontrastnost — F = 22,63, p < 10; opica N: orientacija – F = 0,58, p = 0,45, predznak – F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22,63, p < 10; −10 Obezjana S: Orientacija — F = 0,41, p = 0,52, Znak — F = 2876,7, p < 10−10, Kontrastnost — F = 36,5, p < 10-10). −10 Opica S: Orientacija – F = 0,41, p = 0,52, Predznak – F = 2876,7, p < 10-10, Kontrast – F = 36,5, p < 10-10).Gaussove kumulativne funkcije so bile prilagojene podatkom iz vsake seje, da bi opredelili psihofizične značilnosti opic. Slika 2b prikazuje porazdelitev ujemanja za te modele v vseh sejah za obe opici. Na splošno so opice nalogo opravile natančno in dosledno, manj kot 13 % sej z dvema opicama pa smo zavrnili zaradi slabega ujemanja s kumulativnim Gaussovim modelom.
a Vedenjski primeri opic v reprezentativnih sejah (n ​​≥ 20 poskusov na pogoj dražljaja). V levi (desni) plošči so podatki iz ene seje N(S) opic prikazani kot koherentni selekcijski rezultati (ordinata) v primerjavi s kontrastom predznaka teksturnih signalov (abscisa). Tukaj se predpostavlja, da imajo prozorne (koherentne) teksture negativne (pozitivne) vrednosti. Odzivi so bili zgrajeni ločeno glede na smer gibanja vzorca (navzgor (90°) ali navzdol (270°)) v testu. Pri obeh živalih je zmogljivost, ne glede na to, ali je odziv deljen s kontrastom 50/50 (PSE – polne puščice) ali količino teksturnega kontrasta, potrebne za podporo določene ravni zmogljivosti (prag – odprte puščice), v teh smereh odnašanja. b Prilagojen histogram vrednosti R2 Gaussove kumulativne funkcije. Podatki S(N) opic so prikazani na levi (desni). c (Zgoraj) PSE, izmerjena za mrežo, premaknjeno navzdol (ordinata), v primerjavi s PSE, premaknjeno navzgor po mreži (abscisa), prikazani na grafu, pri čemer robovi predstavljajo porazdelitev PSE za vsak pogoj, puščice pa označujejo povprečje za vsak pogoj. Podatki za vse seje opic N(S) so podani v levem (desnem) stolpcu. (Spodaj) Enaka konvencija kot za podatke PSE, vendar za prilagojene pragove značilnosti. Ni bilo bistvenih razlik v pragovih PSE ali modnih trendih (glej besedilo). d PSE in naklon (ordinata) sta prikazana glede na normalizirano rastrsko orientacijo komponente kotne ločitve ("integralni kot mreže" - abscisa). Odprti krogi predstavljajo povprečja, polna črta predstavlja najbolje prilegajoči se regresijski model, pikčasta črta pa 95-odstotni interval zaupanja za regresijski model. Obstaja pomembna korelacija med PSE in normaliziranim kotom integracije, ne pa tudi med naklonom in normaliziranim kotom integracije, kar kaže na to, da se psihometrična funkcija premika, ko kot ločuje komponente mreže, vendar se ne izostri ali splošči. (Monkey N, n = 32 sej; Monkey S, n = 43 sej). V vseh panelih stolpci napak predstavljajo standardno napako povprečja. Haha. Koherenca, rezultat subjektivne enakosti PSE, norma. standardizacija.
Kot je navedeno zgoraj, sta se tako kontrast teksturnih znakov kot smer gibanja vzorca med poskusi spreminjala, pri čemer so se dražljaji v danem poskusu premikali navzgor ali navzdol. To se naredi za zmanjšanje psihofizičnih11 in nevronskih28 prilagoditvenih učinkov. Orientacija vzorca v primerjavi s pristranskostjo (subjektivna točka enakosti ali PSE) (Wilcoxonov test vsote rangov; opica N: z = 0,25, p = 0,8; opica S: z = 0,86, p = 0,39) ali prag prilagojene funkcije (vsota Wilcoxonovih rangov; opica N: z = 0,14, p = 0,89, opica S: z = 0,49, p = 0,62) (slika 2c). Poleg tega ni bilo bistvenih razlik med opicami v stopnji teksturnega kontrasta, potrebne za vzdrževanje pragov zmogljivosti (opica N = 24,5 % ± 3,9 %, opica S = 18,9 % ± 1,9 %; Wilcoxonova vsota rangov, z = 1,01, p = 0,31).
V vsaki seji smo spreminjali kot prepletanja mreže, ki ločuje orientacije komponentnih mrež. Psihofizične študije so pokazale, da ljudje pogosteje zaznavajo celico 10 kot povezano, ko je ta kot manjši. Če bi opice zanesljivo poročale o svojem zaznavanju koherence/prozornosti, bi na podlagi teh ugotovitev pričakovali, da se bo PSE, teksturni kontrast, ki ustreza enakomerni delitvi med izbirami koherence in prosojnosti, ob interakciji povečal. kot mreže. To je res držalo (slika 2d; zrušitev čez smeri vzorca, Kruskal–Wallis; opica N: χ2 = 23,06, p < 10−3; opica S: χ2 = 22,22, p < 10−3; korelacija med normaliziranim kotom medmrežne rešetke in PSE – opica N: r = 0,67, p < 10−9; opica S: r = 0,76, p < 10−13). To je bilo res tako (slika 2d; zrušitev čez smeri vzorca, Kruskal–Wallis; opica N: χ2 = 23,06, p < 10−3; opica S: χ2 = 22,22, p < 10−3; korelacija med normaliziranim kotom integracije in PSE – opica N: r = 0,67, p < 10−9; opica S: r = 0,76, p < 10−13). To je dejansko imelo mesto (ris. 2d; kolaps poprek vzorca smeri, Kruskal-Uollis; obremenitev N: χ2 = 23,06, p < 10–3; obremenitev S: χ2 = 22,22, p < 10–3; korelacija med normaliziranimi koti rešetke in PSE – obremenitev N: r = 0,67, p < 10-9, brezja S: r = 0,76, p < 10-13). To se je dejansko zgodilo (slika 2d; kolaps prečno na smer vzorca, Kruskal-Wallis; opičji N: χ2 = 23,06, p < 10–3; opičji S: χ2 = 22,22, p < 10–3; korelacija med normaliziranim kotom mreže in PSE – opičji N: r = 0,67, p < 10-9, opičji S: r = 0,76, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23,06，p < 10-3；猴子S：χ2 = 22,22，p < 10-3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0,67，p < 10-9；猴子S：r = 0,76，p < 10-13）。情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： ：2 = 23,06 ， p <10-3 ； 猴子 ： ：2 = 22,22 ， p <10-3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0,67，p < 10-9；猴子S：r = 0,76, p < 10–13). To je dejansko imelo mesto (ris. 2d; kratnost po osi mody, Kruskal-Uollis; obremenitev N: χ2 = 23,06, p < 10-3; kratnost S: χ2 = 22,22, p < 10-3; normaliziran merežni kot). To je res držalo (slika 2d; pregib vzdolž modalne osi, Kruskal-Wallis; opica N: χ2 = 23,06, p < 10-3; opica S: χ2 = 22,22, p < 10-3; normaliziran vogal premrežene mreže). PSE-nevarnost N: r = 0,67, p < 10–9, nevarna S: r = 0,76, p < 10–13). PSE opica N: r = 0,67, p < 10–9, opica S: r = 0,76, p < 10–13).Nasprotno pa spreminjanje kota prepletanja ni imelo pomembnega vpliva na naklon psihometrične funkcije (slika 2d; pregib medmodalne orientacije, Kruskal-Wallis; opica N: χ2 = 8,09, p = 0,23; opica S χ2 = 3,18, p = 0,67, korelacija med normaliziranim kotom prepletanja in naklonom – opica N: r = -0,4, p = 0,2, opica S: r = 0,03, p = 0,76). Tako je v skladu s psihofizičnimi podatki osebe povprečni učinek spreminjanja kota med rešetkami premik točk premika in ne povečanje ali zmanjšanje občutljivosti na segmentacijske signale.
Končno so nagrade naključno dodeljene z verjetnostjo 0,5 v poskusih z ničelnim teksturnim kontrastom. Če bi se vse opice zavedale te edinstvene naključnosti in bi bile sposobne razlikovati med ničelnim teksturnim kontrastom in dražljaji kot znaki, bi lahko razvile različne strategije za obe vrsti poskusov. Dve opažanji močno kažeta, da to ne drži. Prvič, spreminjanje kota rešetke je imelo kvalitativno podobne učinke na rezultate znakov in ničelnega teksturnega kontrasta (slika 2d in dodatna slika 1). Drugič, pri obeh opicah izbira bistabilnega poskusa verjetno ne bo ponovitev najnovejše (prejšnje) izbire nagrade (binomski test, N opic: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S opic: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
Skratka, vedenje opic v naši nalogi segmentacije je bilo pod dobrim nadzorom dražljajev. Odvisnost zaznavnih sodb od predznaka in velikosti teksturnih znakov, kot tudi spremembe PSE z kotom rešetke, kažejo, da so opice poročale o svojem subjektivnem zaznavanju motorične koherence/prozornosti. Nazadnje, na odzive opic v poskusih z ničelnim teksturnim kontrastom ni vplivala zgodovina nagrajevanja prejšnjih poskusov, nanje pa so pomembno vplivale medrasterske kotne spremembe. To kaže, da opice pod tem pomembnim pogojem še naprej poročajo o svojem subjektivnem zaznavanju konfiguracije površine mreže.
Kot je bilo že omenjeno, je prehod teksturnega kontrasta iz negativnega v pozitivno enakovreden zaznavnemu prehodu dražljajev iz prozornega v koherentno. Na splošno se za dano celico odziv MT ponavadi poveča ali zmanjša, ko se teksturni kontrast spremeni iz negativnega v pozitivnega, smer tega učinka pa je običajno odvisna od smeri gibanja vzorca/komponente. Na primer, krivulje smernega uglaševanja dveh reprezentativnih celic MT so prikazane na sliki 3 skupaj z odzivi teh celic na rešetke, ki vsebujejo koherentne ali prozorne teksturne signale z nizkim ali visokim kontrastom. Poskušali smo na nek način bolje kvantificirati te odzive mreže, kar bi lahko bilo povezano s psihofiziološko zmogljivostjo naših opic.
Polarni diagram krivulje smernega uglaševanja reprezentativne opičje MT celice S kot odziv na eno samo sinusoidno matriko. Kot označuje smer gibanja rešetke, magnituda označuje emisivnost, prednostna smer celice pa se prekriva za približno 90° (navzgor) s smerjo ene od komponent v smeri vzorca rešetke. b Tedenski histogram stimulusa in časa (PSTH) odzivne mreže, premaknjen v smeri predloge za 90° (shematsko prikazano na levi) za celico, prikazano v a. Odzivi so razvrščeni po vrsti teksturnega namiga (kohezivno/prozorno – srednja/desna plošča) in Michelsonovem kontrastu (barvni namig PSTH). Prikazani so samo pravilni poskusi za vsako vrsto teksturnih signalov z nizkim in visokim kontrastom. Celice so se bolje odzvale na navzgor premikajoče se mrežne vzorce s prozornimi teksturnimi namigi, odziv na te vzorce pa se je povečeval z naraščajočim teksturnim kontrastom. c in d sta enaki konvenciji kot v a in b, vendar se za MT celice, ki niso opica S, njihova prednostna orientacija skoraj prekriva z usmerjenostjo navzdol premikajoče se mreže. Enota daje prednost navzdol drsečim rešetkam s koherentnimi teksturnimi namigi, odziv na te vzorce pa se povečuje z naraščajočim teksturnim kontrastom. Na vseh ploščah osenčeno območje predstavlja standardno napako povprečja. Napere. Konice, sekunde. sekunda.
Da bi raziskali razmerje med konfiguracijo mrežne površine (koherentno ali prozorno), kot jo kažejo naši teksturni signali, in MT aktivnostjo, smo najprej z regresijo izračunali korelacijo med celicami za koherentno gibanje (pozitiven naklon) ali prozorno gibanje (negativen naklon). To je dano za razvrščanje celic glede na stopnjo odziva znaka v primerjavi s kontrastom (ločeno za vsako smer moda). Primeri teh krivulj mrežne nastavitve iz iste primerne celice na sliki 3 so prikazani na sliki 4a. Po razvrstitvi smo uporabili analizo zmogljivosti sprejemnika (ROC) za kvantificiranje občutljivosti vsake celice na modulacijo teksturnih signalov (glej Metode). Nevrometrične funkcije, pridobljene na ta način, je mogoče neposredno primerjati s psihofizičnimi značilnostmi opic v isti seji, da bi neposredno primerjali psihofizično občutljivost nevronov na mrežne teksture. Za vse enote v vzorcu smo izvedli dve analizi zaznavanja signalov, pri čemer smo izračunali ločene nevrometrične značilnosti za vsako smer vzorca (spet navzgor ali navzdol). Pomembno je omeniti, da smo za to analizo vključili le poskuse, v katerih (i) so dražljaji vsebovali teksturni znak in (ii) so se opice odzvale v skladu s tem znakom (tj. "pravilni" poskusi).
Stopnje požarov so prikazane glede na kontrast predznaka teksture za rešetke, ki se premikajo navzgor (levo) oziroma navzdol (desno), polna črta predstavlja linearno regresijo z najboljšim prileganjem, podatki v zgornji (spodnji) vrstici pa so vzeti iz tistih, prikazanih na sliki 3a. Rice. 3a Celica, b (slika 3c, d). Značilnosti regresijskega naklona so bile uporabljene za dodelitev prednostnih teksturnih znakov (koherentnih/prozornih) vsaki kombinaciji orientacije celice/mreže (n ≥ 20 poskusov na pogoj dražljaja). Stolpci napak predstavljajo standardni odklon povprečja. Nevrometrične funkcije enot, prikazanih v ba, so opisane skupaj s psihometričnimi funkcijami, zbranimi med isto sejo. Zdaj za vsako značilnost narišemo prednostno izbiro opisa orodja (ordinata) (glej besedilo) kot odstotek kontrasta predznaka teksture (abscisa). Kontrast teksture je bil spremenjen tako, da so prednostni opisi orodij pozitivni, prazni opisi orodij pa negativni. Podatki iz navzgor (navzdol) premikajočih se mrež so prikazani v levi (desni) plošči, v zgornjih (spodnjih) vrsticah pa podatki iz celic, prikazanih na sliki 3a,b (slika 3c,d). Razmerja nevrometričnega in psihometričnega praga (N/P) so prikazana v vsaki plošči. Napere. Konice, sekunde. s, imenik. smer, prednostna provinca, psi. Psihometrija, nevrologija.
Krivulje uglaševanja mreže in nevrometrične funkcije dveh reprezentativnih MT celic ter njihove povezane psihometrične funkcije, združene skupaj s temi odzivi, so prikazane v zgornjem in spodnjem delu slike 4a, b. Te celice kažejo približno monotono povečanje ali zmanjšanje, ko se namig teksture spreminja iz prozornega v koherentnega. Poleg tega sta smer in moč te vezi odvisni od smeri gibanja mreže. Nevrometrične funkcije, izračunane iz odzivov teh celic, so se le približale (vendar še vedno niso ustrezale) psihofizičnim lastnostim enosmernega gibanja mreže. Tako nevrometrične kot psihometrične funkcije so bile povzete s pragovi, tj. ustrezajo približno 84 % pravilno izbranega kontrasta (kar ustreza povprečju + 1 sd prilagojene kumulativne Gaussove funkcije). V celotnem vzorcu je razmerje N/P, razmerje med nevrometričnim in psihometričnim pragom, v povprečju znašalo 12,4 ± 1,2 pri opici N in 15,9 ± 1,8 pri opici S, za premikanje mreže v vsaj eno smer pa le ~16 % (18). %) enot iz opice N (opica S) (slika 5a). Iz primera celice, prikazanega na sliki. Kot je razvidno iz slik 3 in 4, lahko na občutljivost nevronov vpliva razmerje med prednostno orientacijo celice in smerjo gibanja mreže, uporabljene v poskusih. Zlasti krivulje prilagajanja orientacije na sliki 3a,c prikazujejo razmerje med nastavitvijo orientacije nevronov posameznega sinusoidnega niza in njegovo občutljivostjo na prozorno/koherentno gibanje v našem teksturiranem nizu. To je veljalo za obe opici (ANOVA; relativne prednostne smeri, združene z ločljivostjo 10°; opica N: F = 2,12, p < 0,01; opica S: F = 2,01, p < 0,01). To je veljalo za obe opici (ANOVA; relativne prednostne smeri, združene z ločljivostjo 10°; opica N: F = 2,12, p < 0,01; opica S: F = 2,01, p < 0,01). To je imelo mesto za obveščanje (ANOVA; primerjalne prednostne smeri združenja v skupini z razločljivostjo 10°; izločanje N: F = 2,12, p <0,01; izpuščaje S: F = 2,01, p <0,01). To je veljalo za obe opici (ANOVA; relativne prednostne smeri, združene pri ločljivosti 10°; opica N: F=2,12, p<0,01; opica S: F=2,01, p<0,01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向；猴子N：F = 2,12，p < 0,01；猴子S:F = 2,01，p < 0,01）.两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方向 ； 猴子 n ： f = 2,12 ， p <0,01 ； ： ： f = 2,01 ， p <0,01 ... ... To je imelo mesto za omejevanje (ANOVA; relativno prednostna orientacija združenja pri razrešitvi 10°; zaščita N: F = 2,12, p <0,01; zaščita S: F = 2,01, p <0,01). To je veljalo za obe opici (ANOVA; relativna prednostna orientacija združena pri ločljivosti 10°; opica N: F=2,12, p<0,01; opica S: F=2,01, p<0,01).Glede na veliko stopnjo variabilnosti v občutljivosti nevronov (slika 5a) smo za vizualizacijo odvisnosti občutljivosti nevronov od relativnih prednostnih orientacij najprej normalizirali prednostno orientacijo vsake celice na »najboljšo« orientacijo za gibanje mrežnega vzorca (tj. smer), pri kateri rešetka tvori najmanjši kot med prednostno orientacijo celice in orientacijo mrežnega vzorca. Ugotovili smo, da so se relativni pragovi nevronov (prag za »najslabšo« orientacijo mreže/prag za »najboljšo« orientacijo mreže) spreminjali s to normalizirano prednostno orientacijo, pri čemer so se vrhovi v tem razmerju pragov pojavljali okoli vzorcev ali orientacij komponent (slika 5b). Tega učinka ni bilo mogoče pojasniti s pristranskostjo v porazdelitvi prednostnih smeri v enotah v vsakem vzorcu proti eni od smeri karo vzorca ali komponent (slika 5c; Rayleighov test; opica N: z = 8,33, p < 10−3, krožna srednja vrednost = 190,13 stopinj ± 9,83 stopinj; opica S: z = 0,79, p = 0,45) in je bil dosleden pri vseh kotih medsebojne rešetke karo vzorca (dodatna slika 2). Tega učinka ni bilo mogoče pojasniti s pristranskostjo v porazdelitvi prednostnih smeri v enotah v vsakem vzorcu proti eni od smeri karo vzorca ali komponent (slika 5c; Rayleighov test; opica N: z = 8,33, p < 10−3, krožna srednja vrednost = 190,13 stopinj ± 9,83 stopinj; opica S: z = 0,79, p = 0,45) in je bil dosleden pri vseh kotih medsebojne rešetke karo vzorca (dodatna slika 2). Ta učinek ni bil pojasnjen glede porazdelitve prednostnih usmeritev v posameznih enotah v vsaki izbiri na strani enega od kletnih usmeritev ali usmerjenih komponent (ris. 5v; kriterij Releja; vrednost N: z = 8,33, p < 10–3). Tega učinka ni bilo mogoče pojasniti s premikom v porazdelitvi prednostnih smeri v enotah v vsakem vzorcu proti eni od karirastih smeri ali komponentnih smeri (slika 5c; Rayleighov test; opičje N: z = 8,33, p < 10–3)., krožna srednja vrednost = 190,13 stopinj ± 9,83 stopinj; opičji S: z = 0,79, p = 0,45) in je bila enaka za vse vogale karo mreže (dodatna slika 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8,33，p < 10-3 ，圆形平均值= 190,13 度± 9,83 度；猴子S：z = 0,79，p = 0,45）并且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）。这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 图案 或 组件 方向来 解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8,33 ， p <10-3 ， 平均值 平均值 圆形 圆形圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Ta učinek ne more biti pojasnjen s tem, da je porazdelitev prednostnih orientacij v celicah v vsakem vzorcu nameščena bodisi na strani strukturne plošče, bodisi na drugi strani iz orientacijskih komponent (ris. 5v; kriterij Releja; vrednost N: z = 8,33, p < 10–3). Tega učinka ni mogoče pojasniti z dejstvom, da je porazdelitev prednostnih orientacij v celicah v vsakem vzorcu pristranska bodisi proti mrežni strukturi bodisi proti eni od orientacij komponent (slika 5c; Rayleighjev test; opičje N: z = 8,33, p < 10–3)., krožno povprečje) = 190,13 stopinj ± 9,83 stopinj; opičji S: z = 0,79, p = 0,45) in so bili enaki v mrežnih kotih med mrežami (dodatna slika 2).Tako je občutljivost nevronov na teksturirane mreže vsaj delno odvisna od temeljnih lastnosti MT uglaševanja.
Leva plošča prikazuje porazdelitev razmerij N/P (nevronski/psihofiziološki prag); vsaka celica zagotavlja dve podatkovni točki, eno za vsako smer, v katero se vzorec premika. Desna plošča prikazuje psihofizične pragove (ordinata) v primerjavi z nevronskimi pragovi (abscisa) za vse enote v vzorcu. Podatki v zgornji (spodnji) vrstici so od opice N (S). b Normalizirana razmerja pragov so prikazana glede na velikost razlike med optimalno orientacijo mreže in prednostno orientacijo celic. »Najboljša« smer je definirana kot smer strukture mreže (merjena z eno samo sinusoidno rešetko), ki je najbližje prednostni smeri celic. Podatki so bili najprej razvrščeni v skupine glede na normalizirano prednostno orientacijo (10° skupine), nato so bila razmerja pragov normalizirana na največjo vrednost in povprečena znotraj vsake skupine. Celice s prednostno orientacijo, ki je nekoliko večja ali manjša od orientacije komponent mreže, so imele največjo razliko v občutljivosti na orientacijo vzorca mreže. c Rožnati histogram porazdelitve prednostne orientacije vseh enot MT, zabeleženih pri vsaki opici.
Končno, odziv MT modulira smer gibanja rešetke in podrobnosti naših segmentacijskih signalov (tekstura). Primerjava nevronske in psihofizične občutljivosti je pokazala, da so bile enote MT na splošno veliko manj občutljive na kontrastne teksturne signale kot opice. Vendar se je občutljivost nevrona spreminjala glede na razliko med prednostno orientacijo enote in smerjo gibanja mreže. Najbolj občutljive celice so imele orientacijske preference, ki so skoraj pokrivale vzorec mreže ali eno od orientacij sestavnih delov, majhna podmnožica naših vzorcev pa je bila enako občutljiva ali bolj občutljiva kot zaznavanje kontrastnih razlik pri opicah. Da bi ugotovili, ali so signali iz teh bolj občutljivih enot tesneje povezani z zaznavanjem pri opicah, smo preučili korelacijo med zaznavanjem in nevronskimi odzivi.
Pomemben korak pri vzpostavljanju povezave med nevronsko aktivnostjo in vedenjem je vzpostavitev korelacij med nevroni in vedenjskimi odzivi na konstantne dražljaje. Da bi povezali nevronske odzive s segmentacijskimi presojami, je ključnega pomena ustvariti dražljaj, ki je kljub temu, da je enak, v različnih poskusih zaznan različno. V tej študiji je to eksplicitno predstavljeno z rešetko z ničelnim teksturnim kontrastom. Čeprav poudarjamo, da se na podlagi psihometričnih funkcij živali rešetke z minimalnim (manj kot ~20 %) teksturnim kontrastom običajno štejejo za koherentne ali prozorne.
Da bi kvantificirali, v kolikšni meri se odzivi MT ujemajo s poročili o zaznavanju, smo izvedli analizo verjetnosti izbora (CP) naših mrežnih podatkov (glej 3). Skratka, CP je neparametrična, nestandardna mera, ki kvantificira razmerje med odzivi na konice in zaznavnimi presojami30. Z omejitvijo analize na poskuse z mrežami z ničelnim teksturnim kontrastom in seje, v katerih so opice naredile vsaj pet izbir za vsako vrsto teh poskusov, smo izračunali SR ločeno za vsako smer gibanja mreže. Pri opicah smo opazili povprečno vrednost CP, ki je bila bistveno večja, kot bi pričakovali po naključju (slika 6a, d; opica N: povprečna vrednost CP: 0,54, 95 % IZ: (0,53, 0,56), dvostranski t-test proti ničli vrednosti CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; opica S: povprečna vrednost CP: 0,55, 95 % IZ: (0,54, 0,57), dvostranski t-test, t = 9,4, p < 10−13). Pri opicah smo opazili povprečno vrednost CP, ki je bila bistveno večja, kot bi pričakovali po naključju (slika 6a, d; opica N: povprečna vrednost CP: 0,54, 95 % IZ: (0,53, 0,56), dvostranski t-test proti ničli vrednosti CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; opica S: povprečna vrednost CP: 0,55, 95 % IZ: (0,54, 0,57), dvostranski t-test, t = 9,4, p < 10−13).Pri opicah smo opazili povprečni CP, ki je bil bistveno višji od naključno pričakovanega (slika 6a, d; opica N: povprečni CP: 0,54, 95 % IZ: (0,53, 0,56), dvostranski t-test v primerjavi z ničelnimi vrednostmi).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; brezjana S: srednje CP: 0,55, 95% DI: (0,54, 0,57), dvostranski t-kriterij, t = 9,4, p < 10–13) . opica S: povprečna CP: 0,55, 95 % IZ: (0,54, 0,57), dvostranski t-test, t = 9,4, p < 10–13).在猴子中，我们观察到平均CP值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猴子N：平均CP：0,54，95 % CI:（0,53，0,56），针对空值的双边t 检验CP = 0,5, t = 6,7, p < 10-9;猴子S: 平均CP: 0,55, 95 % IZ: (0,54, 0,57),双边t 检验, t = 9,4, p < 10−13) .在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图 图 图 6a ， d ； n ： 平均 ： 0,54，95 % Ci ： 0,53，0,56） ， 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10-9; 猴子S: 平均CP: 0,55, 95 % IZ: (0,54, 0,57), 双边t检验, t=9,4, p < 10-13) V obešani smo opazili srednje vrednosti CP, znatno višje to, kar bi lahko pričakovali naključno (ris. 6a, d; obešana N: srednjee CP: 0,54, 95% DI: (0,53, 0,56), dvostranski t-test CP proti nulja = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, obešana S: srednji CP: 0,55, 95 % DI: (0,54, 0,57), dvostranski t-kriterij, t = 9,4, p < 10- 13) . Pri opicah smo opazili povprečne vrednosti CP, ki so bile precej nad pričakovanimi (slika 6a, d; opica N: povprečna CP: 0,54, 95 % IZ: (0,53, 0,56), dvostranski t-test CP proti nič = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, opica S: povprečna CP: 0,55, 95 % IZ: (0,54, 0,57), dvostranski t-kriterij, t = 9,4, p < 10-13).Tako se MT nevroni nagibajo k močnejšemu proženju tudi brez kakršnih koli očitnih segmentacijskih znakov, ko se živalsko zaznavanje gibanja mreže ujema s preferencami celice.
a Porazdelitev verjetnosti izbire za mreže brez teksturnih signalov za vzorce, posnete pri opici N. Vsaka celica lahko prispeva do dve podatkovni točki (eno za vsako smer gibanja mreže). Povprečna vrednost CP nad naključno (bele puščice) kaže, da obstaja pomembna povezava med aktivnostjo MT in zaznavanjem. b Za preučitev vpliva morebitne pristranskosti izbire smo izračunali CP ločeno za vsak dražljaj, pri katerem so opice naredile vsaj eno napako. Verjetnosti izbire so prikazane kot funkcija razmerja izbire (pref/null) za vse dražljaje (levo) in absolutnih vrednosti kontrasta teksturnih oznak (desno, podatki iz 120 posameznih celic). Polna črta in osenčeno območje na levi plošči predstavljata povprečje ± sem 20-točkovnega drsečega povprečja. Verjetnosti izbire, izračunane za dražljaje z neuravnoteženimi razmerji izbire, kot so mreže z visokim kontrastom signala, so se bolj razlikovale in so bile združene okoli možnosti. Sivo osenčeno območje na desni plošči poudarja kontrast značilnosti, vključenih v izračun visoke verjetnosti izbire. c Verjetnost velike izbire (ordinata) je prikazana glede na prag nevrona (abscisa). Verjetnost izbire je bila statistično značilno negativno korelirana s pragom. Konvencija df je enaka kot ac, vendar velja za 157 posameznih podatkov iz opice S, razen če ni navedeno drugače. g Najvišja verjetnost izbire (ordinata) je prikazana glede na normalizirano prednostno smer (abscisa) za vsako od obeh opic. Vsaka celica MT je prispevala dve podatkovni točki (eno za vsako smer mrežne strukture). h Veliki škatlasti diagrami verjetnosti izbire za vsak medrasterski kot. Polna črta označuje mediano, spodnji in zgornji rob škatle predstavljata 25. oziroma 75. percentil, brki so razširjeni do 1,5-kratnika interkvartilnega razpona, izstopajoče vrednosti, ki presegajo to mejo, pa so označene. Podatki na levi (desni) plošči so iz 120 (157) posameznih celic opic N(S). i Najvišja verjetnost izbire (ordinata) je prikazana glede na čas začetka dražljaja (abscisa). Veliki CP je bil izračunan v drsnih pravokotnikih (širina 100 ms, korak 10 ms) skozi celoten test in nato povprečen po enotah.
Nekatere prejšnje študije so poročale, da je CP odvisen od relativnega števila poskusov v porazdelitvi bazalne hitrosti, kar pomeni, da je ta mera manj zanesljiva za dražljaje, ki povzročajo velike razlike v deležu posamezne izbire. Da bi preizkusili ta učinek v naših podatkih, smo izračunali CP ločeno za vse dražljaje, ne glede na kontrast teksture predznaka, opice pa so izvedle vsaj en lažni poskus. CP je prikazan glede na razmerje izbire (pref/null) za vsako žival na sliki 6b oziroma e (leva plošča). Če pogledamo drseča povprečja, je jasno, da CP ostaja nad verjetnostjo v širokem razponu verjetnosti izbire in se zmanjšuje le, ko verjetnost pade (poveča) pod (nad) 0,2 (0,8). Na podlagi psihometričnih značilnosti živali bi pričakovali, da se bodo izbirni koeficienti te velikosti uporabljali le za dražljaje z visokokontrastnimi teksturnimi znaki (koherentnimi ali prozornimi) (glejte primere psihometričnih značilnosti na sliki 2a, b). Da bi ugotovili, ali je temu tako in ali je pomembna preobčutljivostna reakcija (PC) vztrajala tudi pri dražljajih z jasnimi segmentacijskimi signali, smo preučili vpliv absolutnih vrednosti teksturnega kontrasta na PC (slika 6b, e-desno). Kot je bilo pričakovano, je bila CP bistveno višja od verjetnosti za dražljaje, ki so vsebovali do zmerne (~20 % kontrasta ali manj) segmentacijske signale.
Pri nalogah prepoznavanja orientacije, hitrosti in neusklajenosti je MT CP običajno najvišji v najobčutljivejših nevronih, verjetno zato, ker ti nevroni prenašajo najbolj informativne signale30,32,33,34.V skladu s temi ugotovitvami smo opazili skromno, a pomembno korelacijo med velikim CP, izračunanim iz z-ocenjenih stopenj streljanja v kontrastih teksturnih namigov, označenih na skrajni desni plošči slike.6b, e in nevronski prag (slika 6c, f; geometrijska srednja regresija; opica N: r = −0,12, p = 0,07 opica S: r = −0,18, p < 10−3). 6b, e in nevronski prag (slika 6c, f; geometrijska srednja regresija; opica N: r = −0,12, p = 0,07 opica S: r = −0,18, p < 10−3).V skladu s temi ugotovitvami smo opazili skromno, a pomembno korelacijo med velikim CP, izračunanim iz z-vrednosti vzbujevalne frekvence iz kontrastov teksturnih signalov, označenih na skrajni desni plošči slike 6b, e, in nevronskim pragom (slika 6c, f; geometrijska). geometrijska srednja regresija;brezja N: r = -0,12, p = 0,07 brezja S: r = -0,18, p < 10-3). opica N: r = -0,12, p = 0,07 opica S: r = -0,18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这是根据图6b、e和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0,12，p = 0,07 猴子S：r = -0,18，p < 10-3）。与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相关性 这 是 根据 图 6b 、 e 和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0,12 ， p = 0,07 猴子S：r = -0,18，p < 10-3）。V skladu s temi ugotovitvami smo opazili skromno, a pomembno korelacijo med velikimi koeficienti variacije, kot je prikazano na sliki 6b,e, in pragovi nevronov (slika 6c,f; geometrijska srednja regresija; opica N: r = -0,12, p = 0,07).Obezjana S: г = -0,18, р < 10-3). Opica S: r = -0,18, p < 10-3).Zato so namigi iz najbolj informativnih enot pokazali večjo kovarianco s subjektivnimi presojami segmentacije pri opicah, kar je pomembno ne glede na kakršne koli teksturne namige, dodane zaznavni pristranskosti.
Glede na to, da smo predhodno ugotovili povezavo med občutljivostjo na signale teksture mreže in prednostno nevronsko orientacijo, smo se spraševali, ali obstaja podobna povezava med CP in prednostno orientacijo (slika 6g). Ta povezava je bila pri opici S le rahlo pomembna (ANOVA; opica N: 1,03, p = 0,46; opica S: F = 1,73, p = 0,04). Pri nobeni živali nismo opazili razlike v CP za kote mreže med mrežami (slika 6h; ANOVA; opica N: F = 1,8, p = 0,11; opica S: F = 0,32, p = 0,9).
Končno so prejšnje raziskave pokazale, da se CP spreminja skozi celotno preskušanje. Nekatere študije so poročale o ostrem povečanju, ki mu je sledil relativno gladek selekcijski učinek,30 medtem ko so druge poročale o stalnem povečanju selekcijskega signala skozi celotno preskušanje31. Za vsako opico smo izračunali CP vsake enote v preskusih z ničelnim teksturnim kontrastom (oziroma glede na orientacijo vzorca) v 100 ms celicah, ki so se premikale vsakih 20 ms od začetka pred dražljajem do povprečnega odmika pred dražljajem. Povprečna dinamika CP za dve opici je prikazana na sliki 6i. V obeh primerih je CP ostal na naključni ravni ali zelo blizu njej do skoraj 500 ms po začetku dražljaja, nakar se je CP močno povečal.
Poleg spreminjanja občutljivosti se je izkazalo, da na CP vplivajo tudi nekatere lastnosti uglaševanja celic. Uka in DeAngelis34 sta na primer ugotovila, da je CP pri nalogi prepoznavanja neusklajenosti binokularnega vida odvisen od simetrije krivulje uglaševanja neusklajenosti binokularnega vida naprave. V tem primeru je povezano vprašanje, ali so celice za izbiro smeri vzorca (PDS) občutljivejše od celic za izbiro smeri komponent (CDS). Celice PDS kodirajo splošno orientacijo vzorcev, ki vsebujejo več lokalnih orientacij, medtem ko se celice CDS odzivajo na gibanje komponent smernega vzorca (slika 7a).
a Shematski prikaz dražljaja za uglaševanje modalnih komponent in hipotetične rešetke (levo) ter krivulj za uglaševanje orientacije rešetke (desno) (glej Materiali in metode). Skratka, če se celica integrira preko komponent mreže, da signalizira gibanje vzorca, bi pričakovali enake krivulje uglaševanja za posamezne dražljaje mreže in mreže (zadnji stolpec, polna krivulja). Nasprotno, če celica ne integrira smeri komponent v gibanje signalnega vzorca, bi pričakovali dvodelno krivuljo uglaševanja z vrhom v vsaki smeri gibanja rešetke, ki eno komponento prevede v želeno smer celice (zadnji stolpec, črtkana krivulja). . b (levo) krivulje za prilagajanje orientacije sinusoidne matrike za celice, prikazane na slikah 1 in 2. 3 in 4 (zgornja vrstica – celice na slikah 3a, b in 4a, b (zgoraj); spodnja plošča – celice na slikah 3c, d in 4a, b (spodaj)). (Sredina) Napovedi vzorcev in komponent, izračunane iz profilov uglaševanja mreže. (Desno) Prilagoditev mreže teh celic. Celice na zgornji (spodnji) plošči so razvrščene kot celice predloge (komponente). Upoštevajte, da ni neposredne korespondence med klasifikacijami komponent vzorca in preferencami za koherentno/transparentno gibanje celic (glejte odzive teksturne mreže za te celice na sliki 4a). c Koeficient delne korelacije načina z-vrednosti (ordinata), prikazan glede na koeficient delne korelacije komponente z-vrednosti (abscisa) za vse celice, zabeležene pri opicah N (levo) in S (desno). Debele črte označujejo merila pomembnosti, uporabljena za razvrščanje celic. d Graf visoke verjetnosti izbire (ordinata) glede na indeks načina (Zp – Zc) (abscisa). Podatki na levi (desni) plošči se nanašajo na opice N(S). Črni krogi označujejo podatke v približnih enotah. Pri obeh živalih je obstajala pomembna korelacija med visoko verjetnostjo izbire in indeksom vzorca, kar kaže na večjo zaznavno korelacijo za celice z orientacijo signalnega vzorca v dražljajih z orientacijo več komponent.
Zato smo v ločenem testnem nizu izmerili odzive na sinusoidne mreže in mreže, da bi nevrone v naših vzorcih razvrstili kot PDS ali CDS (glej Metode). Krivulje uglaševanja mreže, napovedi komponent predloge, zgrajene iz teh podatkov uglaševanja, in krivulje uglaševanja mreže za celice, prikazane na slikah 1 in 3. Sliki 3 in 4 ter dodatna slika 3 so prikazane na sliki 7b. Porazdelitev vzorcev in selektivnost komponent ter prednostna orientacija celic v vsaki kategoriji so prikazane za vsako opico na sliki 7c oziroma dodatni sliki 4.
Za oceno odvisnosti CP od korekcije komponent vzorca smo najprej izračunali indeks vzorca 35 (PI), katerega večje (manjše) vrednosti kažejo na večji PDS (CDS) podobno vedenje. Glede na zgornji dokaz, da: (i) se občutljivost nevronov spreminja z razliko med prednostno orientacijo celic in smerjo gibanja dražljaja in (ii) obstaja pomembna korelacija med občutljivostjo nevronov in verjetnostjo selekcije v našem vzorcu, smo ugotovili povezavo med PI in skupnim CP, ki smo jo preučevali za »najboljšo« smer gibanja vsake celice (glej zgoraj). Ugotovili smo, da je CP pomembno povezan s PI (slika 7d; geometrijska srednja regresija; grand CP opica N: r = 0,23, p < 0,01; bistabilna CP opica N r = 0,21, p = 0,013; grand CP opica S: r = 0,30, p < 10−4; bistabilna CP opica S: r = 0,29, p < 10−3), kar kaže, da so celice, razvrščene kot PDS, pokazale večjo aktivnost, povezano z izbiro, kot CDS in nerazvrščene celice. Ugotovili smo, da je CP pomembno povezan s PI (slika 7d; geometrijska srednja regresija; grand CP opica N: r = 0,23, p < 0,01; bistabilna CP opica N r = 0,21, p = 0,013; grand CP opica S: r = 0,30, p < 10−4; bistabilna CP opica S: r = 0,29, p < 10−3), kar kaže, da so celice, razvrščene kot PDS, pokazale večjo aktivnost, povezano z izbiro, kot CDS in nerazvrščene celice. Ugotovili smo, da CP močno korelira s PI (ris. 7d; regresija srednjega geometričnega; velika zaščita CP N: r = 0,23, p <0,01; bistabilna zaščita CP N r = 0,21, p = 0,013; velika zaščita CP S: r = 0,30, p < 10-4; bistabilna zaščita CP S: r = 0,29, p < 10-3), kar kaže na to, da celice, razvrščene kot PDS, kažejo največjo aktivnost, povezano z izbiro, kot CDS in neklasificirane celice. Ugotovili smo, da je CP pomembno koreliran s PI (slika 7d; geometrijska srednja regresija; CP N pri veliki opici: r = 0,23, p < 0,01; CP N pri bistabilni opici: r = 0,21, p = 0,013; CP S pri veliki opici: r = 0,30, p < 10-4; bistabilna CP pri opici: r = 0,29, p < 10-3), kar kaže, da so celice, razvrščene kot PDS, pokazale večjo aktivnost, povezano z izbiro, kot celice CDS in nerazvrščene celice.我们发现CP 与PI 显着相关；(图7d；几何平均回归；大CP 猴N:r = 0,23，p < 0,01；双稳态CP 猴N r = 0,21，p = 0,013；大CP 猴S： r = 0,30，p < 10-4；双稳态CP 猴S：r = 0,29，p < 10-3，表明分类为PDS的细胞比CDS 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与PI 显着相关；(图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0,23，p < 0,01；双稳态CP 猴N r = 0,21，r，p = 0,21, p3; 0,0 Ugotovili smo, da je CP v veliki meri povezan s PI (ris. 7d; regresija srednjega geometrijskega; večja obremenitev CP N: r = 0,23, p <0,01; bistabilna CP N r = 0,21, p = 0,013; velika obremenitev CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; Ugotovili smo, da je bila CP pomembno povezana s PI (slika 7d; geometrijska srednja regresija; CP N velike opice: r = 0,23, p < 0,01; CP N bistabilne opice: r = 0,21, p = 0,013; CP S velike opice: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; bistabilni CP obešani S: r = 0,29, p < 10-3), kar kaže na to, da celice, razvrščene kot PDS, izkazujejo večjo selekcijsko aktivnost, kot celice, razvrščene kot CDS in neklasificirane. opičji S bistabilni CP: r = 0,29, p < 10-3), kar kaže, da so celice, razvrščene kot PDS, pokazale večjo selekcijsko aktivnost kot celice, razvrščene kot CDS in nerazvrščene.Ker sta tako PI kot občutljivost nevronov korelirala s CP, smo izvedli več regresijskih analiz (s PI in občutljivostjo nevronov kot neodvisnima spremenljivkama in velikim CP kot odvisno spremenljivko), da bi izključili korelacijo med obema merama, ki bi vodila do možnosti učinka. Oba delna korelacijska koeficienta sta bila pomembna (opica N: prag v primerjavi s CP: r = −0,13, p = 0,04, PI v primerjavi s CP: r = 0,23, p < 0,01; opica S: prag v primerjavi s CP: r = −0,16, p = 0,03, PI v primerjavi s CP: 0,29, p < 10−3), kar kaže na to, da se CP povečuje z občutljivostjo in neodvisno s PI. Oba delna korelacijska koeficienta sta bila pomembna (opica N: prag v primerjavi s CP: r = −0,13, p = 0,04, PI v primerjavi s CP: r = 0,23, p < 0,01; opica S: prag v primerjavi s CP: r = −0,16, p = 0,03, PI v primerjavi s CP: 0,29, p < 10−3), kar kaže na to, da se CP povečuje z občutljivostjo in neodvisno s PI. Vsi koeficienti korelacije so bili pomembni (občutek N: poraz proti CP: r = -0,13, p = 0,04, PI proti CP: r = 0,23, p <0,01; delež S: poraz proti CP: r = -0,16, p = 0,03, PI proti CP: 0,29, p < 10-3), domneva, что CP povečuje občutljivost in neodvisno povečuje PI. Oba delna korelacijska koeficienta sta bila pomembna (opica N: prag v primerjavi s CP: r=-0,13, p=0,04, PI v primerjavi s CP: r=0,23, p<0,01; opica S: prag v primerjavi s CP: r = -0,16, p = 0,03, PI v primerjavi s CP: 0,29, p < 10-3), kar kaže na to, da se CP povečuje z občutljivostjo in neodvisno s PI.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04，PI 与CP：r=0,23，p < 0,01；猴子S：阈值与CP：r = -0,16， p = 0,03，PI proti CP：0,29，p < 10-3），表明CP随灵敏度增加而增加，并且以独立方式随PI 增加。两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04，PI = 0,03，PI proti CP：0,29，p < 10-3），表明CP Oba delna koeficienta korelacije sta bila pomembna (obveznost N: poraba proti CP: r = -0,13, p = 0,04, PI proti CP: r = 0,23, p <0,01; vrednost S: poraba proti CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI proti CP: 0,29, p < 10-3), kar kaže na to, da CP se je povečala z občutljivostjo in povečala s PI neodvisno. Oba delna korelacijska koeficienta sta bila pomembna (opica N: prag v primerjavi s CP: r=-0,13, p=0,04, PI v primerjavi s CP: r=0,23, p<0,01; opica S: prag v primerjavi s CP: r = -0,16, p = 0,03, PI v primerjavi s CP: 0,29, p < 10-3), kar kaže, da se je CP povečeval z občutljivostjo in s PI neodvisno.
Zabeležili smo eno samo aktivnost na območju MT, opice pa so poročale o svoji zaznavi vzorcev, ki bi se lahko pojavili kot koherentni ali prozorni gibi. Občutljivost nevronov na segmentacijske signale, dodane pristranskim zaznavam, se zelo razlikuje in je vsaj delno določena z razmerjem med prednostno orientacijo enote in smerjo gibanja dražljaja. V celotni populaciji je bila nevronska občutljivost bistveno nižja od psihofizične občutljivosti, čeprav so se najbolj občutljive enote ujemale ali presegale vedenjsko občutljivost na segmentacijske signale. Poleg tega obstaja pomembna kovarianca med frekvenco proženja in zaznavanjem, kar kaže na to, da MT signalizacija igra vlogo pri segmentaciji. Celice s prednostno orientacijo so optimizirale svojo občutljivost na razlike v signalih segmentacije mreže in so težile k signaliziranju globalnega gibanja v dražljajih z več lokalnimi orientacijami, kar kaže na najvišjo zaznavno korelacijo. Tukaj obravnavamo nekaj potencialnih težav, preden primerjamo te rezultate s prejšnjim delom.
Glavna težava pri raziskavah z uporabo bistabilnih dražljajev v živalskih modelih je, da vedenjski odzivi morda ne temeljijo na dimenziji, ki nas zanima. Naše opice so na primer lahko poročale o svoji zaznavi orientacije teksture neodvisno od zaznave koherentnosti mreže. Dva vidika podatkov kažeta, da to ne drži. Prvič, v skladu s prejšnjimi poročili je spreminjanje relativnega kota orientacije ločevalnih komponent matrike sistematično spremenilo verjetnost koherentne zaznave. Drugič, učinek je v povprečju enak za vzorce, ki vsebujejo ali ne vsebujejo teksturnih signalov. Skupaj ta opažanja kažejo, da odzivi opic dosledno odražajo njihovo zaznavo povezanosti/prozornosti.
Druga potencialna težava je, da nismo optimizirali parametrov gibanja rešetke za specifično situacijo. V mnogih prejšnjih delih, ki so primerjala nevronsko in psihofizično občutljivost, so bili dražljaji izbrani individualno za vsako registrirano enoto [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. Tukaj smo uporabili isti dve smeri gibanja vzorca mreže, ne glede na prilagoditev orientacije vsake celice. Ta zasnova nam je omogočila preučevanje, kako se je občutljivost spreminjala s prekrivanjem med gibanjem mreže in prednostno orientacijo, vendar ni zagotovila apriorne osnove za določitev, ali celice dajejo prednost koherentnim ali prozornim mrežam. Zato se zanašamo na empirična merila, pri čemer uporabljamo odziv vsake celice na teksturirano mrežo, da bi vsaki kategoriji gibanja mreže dodelili preferenčne in ničelne oznake. Čeprav je to malo verjetno, bi lahko to sistematično izkrivilo rezultate naše analize občutljivosti in zaznavanja signala CP, kar bi lahko precenilo katero koli merilo. Vendar pa več vidikov analize in podatkov, obravnavanih spodaj, kaže, da to ne drži.
Prvič, dodelitev prednostnih (ničelnih) imen dražljajem, ki so izzvali večjo (manjšo) aktivnost, ni vplivala na razločljivost teh porazdelitev odzivov. Namesto tega le zagotavlja, da imajo nevrometrične in psihometrične funkcije enak predznak, tako da jih je mogoče neposredno primerjati. Drugič, odzivi, uporabljeni za izračun CP (»napačni« poskusi za teksturirane rešetke in vsi poskusi za rešetke brez teksturnega kontrasta), niso bili vključeni v regresijsko analizo, ki je določala, ali posamezna celica »raje« uporablja povezane ali prozorne športe. To zagotavlja, da učinki izbire niso pristranski k prednostnim/neveljavnim oznakam, kar ima za posledico znatno verjetnost izbire.
Študije Newsoma in njegovih kolegov [36, 39, 46, 47] so bile prve, ki so določile vlogo MT pri približni oceni smeri gibanja. V kasnejših poročilih so zbrali podatke o udeležbi MT v globini34,44,48,49,50,51 in hitrosti32,52, fini orientaciji33 in zaznavanju 3D-strukture iz gibanja31,53,54 (3D trajnostni gozdovi). Te rezultate razširjamo na dva pomembna načina. Prvič, dokazujemo, da odzivi MT prispevajo k zaznavni segmentaciji vizualno-motoričnih signalov. Drugič, opazili smo povezavo med selektivnostjo orientacije načina MT in tem selekcijskim signalom.
Konceptualno so sedanji rezultati najbolj podobni delu na 3D SFM, saj gre pri obeh za kompleksno bistabilno zaznavanje, ki vključuje gibanje in urejanje globine. Dodd in sod.31 so ugotovili veliko verjetnost izbire (0,67) pri nalogi z opico, ki je poročala o rotacijski orientaciji bistabilnega valja 3D SFM. Ugotovili smo veliko manjši učinek izbire za dražljaje bistabilne mreže (približno 0,55 za obe opici). Ker je ocena CP odvisna od izbirnega koeficienta, je težko interpretirati CP, dobljen pod različnimi pogoji v različnih nalogah. Vendar pa je bila velikost učinka izbire, ki smo ga opazili, enaka za rešetke z ničelnim in nizkim teksturnim kontrastom, pa tudi, ko smo kombinirali dražljaje z nizkim/brez teksturnega kontrasta za povečanje moči. Zato ta razlika v CP verjetno ni posledica razlik v stopnjah izbire med nabori podatkov.
Zmerne spremembe v hitrosti proženja MT, ki spremljajo zaznavanje v slednjem primeru, se zdijo zmedene v primerjavi z intenzivnimi in kvalitativno drugačnimi zaznavnimi stanji, ki jih povzročata 3D SFM stimulacija in bistabilne mrežne strukture. Ena od možnosti je, da smo podcenili učinek selekcije z izračunom hitrosti proženja skozi celotno trajanje dražljaja. V nasprotju s primerom 31 3-D SFM, kjer so se razlike v aktivnosti MT v poskusih razvile okoli 250 ms in nato med poskusi vztrajno povečevale, je naša analiza časovne dinamike selekcijskih signalov (glej 500 ms po začetku dražljaja pri obeh opicah). Poleg tega smo po strmem porastu v tem obdobju opazili nihanja CP v preostalem delu poskusa. Hupe in Rubin55 poročata, da se človeško zaznavanje bistabilnih pravokotnih nizov med dolgimi poskusi pogosto spreminja. Čeprav so bili naši dražljaji predstavljeni le 1,5 sekunde, se je zaznavanje naših opic med poskusom lahko spreminjalo tudi od koherence do transparentnosti (njihovi odzivi so odražali njihovo končno zaznavo ob izbiri namiga). Zato se pričakuje, da bo imela različica naše naloge z reakcijskim časom ali načrt, v katerem lahko opice neprekinjeno poročajo o svoji zaznavi, večji selekcijski učinek. Zadnja možnost je, da se signal MT v obeh nalogah bere različno. Čeprav se že dolgo misli, da signali CPU izhajajo iz senzoričnega dekodiranja in koreliranega šuma,56 so Gu in sodelavci57 ugotovili, da lahko v računalniških modelih različne strategije združevanja, namesto ravni korelirane variabilnosti, bolje pojasnijo CPU v hrbtnem delu hrbta. medijsko-superiorni temporalni nevroni. naloga prepoznavanja spremembe orientacije plošče (MSTd). Manjši učinek selekcije, ki smo ga opazili pri MT, verjetno odraža obsežno združevanje številnih nizko informativnih nevronov za ustvarjanje zaznav koherence ali prosojnosti. V vsakem primeru, kjer so bili lokalni signali gibanja združeni v enega ali dva objekta (bistabilne rešetke) ali ločene površine skupnih objektov (3-D SFM), so bili neodvisni dokazi, da so bili odzivi MT pomembno povezani s zaznavnimi presojami, močni odzivi MT. Predlagano je, da igra vlogo pri segmentaciji kompleksnih slik v večobjektne prizore z uporabo vizualnih informacij o gibanju.
Kot smo že omenili, smo bili prvi, ki smo poročali o povezavi med celično aktivnostjo vzorca MT in zaznavanjem. Kot je bilo formulirano v prvotnem dvostopenjskem modelu Movshona in sodelavcev, je modalna enota izhodna stopnja MT. Vendar pa je nedavno delo pokazalo, da modalne in komponentne celice predstavljajo različne konce kontinuuma in da so parametrične razlike v strukturi receptivnega polja odgovorne za spekter uglaševanja modalnih komponent. Zato smo ugotovili pomembno korelacijo med CP in PI, podobno kot razmerje med simetrijo prilagoditve binokularne neusklajenosti in CP pri nalogi prepoznavanja globine ali konfiguracijo nastavitve orientacije pri nalogi fine diskriminacije orientacije. Razmerja med dokumenti in CP 33. Wang in Movshon62 sta analizirala veliko število celic s selektivnostjo orientacije MT in ugotovila, da je bil modalni indeks v povprečju povezan s številnimi lastnostmi uglaševanja, kar kaže na to, da modalna selektivnost obstaja tudi v mnogih drugih vrstah signalov, ki jih je mogoče odčitati iz populacije MT. Zato bo za prihodnje študije odnosa med aktivnostjo MT in subjektivnim zaznavanjem pomembno ugotoviti, ali se indeks vzorca podobno ujema z drugimi signali za izbiro nalog in dražljajev ali pa je ta odnos specifičen za primer zaznavne segmentacije.
Podobno sta Nienborg in Cumming42 ugotovila, da so bile bližnje in daljne celice, selektivne za binokularno neusklajenost v V2, enako občutljive pri nalogi razlikovanja globine, vendar je le populacija celic, ki daje prednost bližnjim, pokazala pomembno CP. Vendar pa je preusmerjanje opic za prednostno uteževanje oddaljenih razlik povzročilo pomembne CP v bolj priljubljenih kletkah. Druge študije so prav tako poročale, da je zgodovina učenja odvisna od zaznavnih korelacij34,40,63 ali vzročne povezave med aktivnostjo MT in diferencialno diskriminacijo48. Razmerje, ki smo ga opazili med CP in selektivnostjo smeri režima, verjetno odraža specifično strategijo, ki so jo opice uporabile za rešitev našega problema, in ne specifične vloge signalov izbire načina pri vizualno-motoričnem zaznavanju. V prihodnjem delu bo pomembno ugotoviti, ali ima zgodovina učenja pomemben vpliv na določanje, kateri MT signali se prednostno in fleksibilno utežijo za sprejemanje odločitev o segmentaciji.
Stoner in sodelavci14,23 so prvi poročali, da spreminjanje svetlosti prekrivajočih se mrežnih območij predvidljivo vpliva na koherenco in preglednost poročil človeških opazovalcev ter prilagoditve smeri v MT nevronih makakov. Avtorji so ugotovili, da so opazovalci poročali o bolj pregledni zaznavi, ko se je svetlost prekrivajočih se območij fizično ujemala s preglednostjo, medtem ko so MT nevroni signalizirali gibanje rastrskih komponent. Nasprotno pa, ko sta prekrivajoča se svetlost in pregledno prekrivanje fizično nezdružljiva, opazovalec zazna koherentno gibanje in MT nevroni signalizirajo globalno gibanje vzorca. Tako te študije kažejo, da fizične spremembe v vizualnih dražljajih, ki zanesljivo vplivajo na poročila o segmentaciji, povzročijo tudi predvidljive spremembe v vzburjenju MT. Nedavno delo na tem področju je raziskalo, kateri MT signali sledijo zaznavnemu videzu kompleksnih dražljajev18,24,64. Na primer, pokazalo se je, da podmnožica MT nevronov kaže bimodalno uglaševanje na naključni zemljevid gibanja točk (RDK) z dvema smerema, ki sta manj oddaljeni narazen kot enosmerni RDK. Pasovna širina celičnega uglaševanja 19, 25. Opazovalci vedno vidijo prvi vzorec kot prozorno gibanje, čeprav večina MT nevronov kaže unimodalne prilagoditve kot odziv na te dražljaje, preprosto povprečje vseh MT celic pa da unimodalni odziv populacije. Tako lahko podmnožica celic, ki kažejo bimodalno uglaševanje, tvori nevronski substrat za to zaznavanje. Zanimivo je, da se je pri marmozetkah ta populacija ujemala s celicami PDS, ko so jih testirali z uporabo običajne mreže in mrežnih dražljajev.
Naši rezultati gredo še korak dlje od zgornjih, kar je ključnega pomena za ugotavljanje vloge MT pri zaznavni segmentaciji. Pravzaprav je segmentacija subjektiven pojav. Številni polistabilni vizualni prikazi ponazarjajo sposobnost vidnega sistema, da organizira in interpretira vztrajne dražljaje na več načinov. Sočasno zbiranje nevronskih odzivov in zaznavnih poročil v naši študiji nam je omogočilo, da smo raziskali kovarianco med hitrostjo proženja MT in zaznavnimi interpretacijami konstantne stimulacije. Ko smo dokazali to razmerje, priznavamo, da smer vzročnosti ni bila ugotovljena, torej so potrebni nadaljnji poskusi, da bi ugotovili, ali je signal zaznavne segmentacije, ki smo ga opazili, kot nekateri trdijo [65, 66, 67], avtomatski. Proces spet predstavlja padajoče signale, ki se vračajo v senzorično skorjo iz višjih področij 68, 69, 70 (slika 8). Poročila o večjem deležu vzorcev-selektivnih celic v MSTd71, eni glavnih kortikalnih tarč MT, kažejo, da bi bila razširitev teh poskusov na sočasne posnetke MT in MSTd dober prvi korak k nadaljnjemu razumevanju nevronskih mehanizmov zaznavanja. segmentacija.
Dvostopenjski model selektivnosti orientacije komponent in načinov ter potencialni učinek povratne zveze od zgoraj navzdol na aktivnost, povezano z izbiro, pri strojnem prevajanju. Tukaj je selektivnost smeri načina (PDS – »P«) v koraku MT ustvarjena z (i) velikim vzorcem vhodnih podatkov, selektivnih glede na smer, ki so skladni s specifičnimi hitrostmi načinov, in (ii) močnim zaviranjem uglaševanja. Smerno selektivna (CDS) komponenta stopnje MT (»C«) ima ozek razpon vzorčenja v vhodni smeri in nima veliko zaviranja uglaševanja. Neuglašena inhibicija omogoča nadzor nad obema populacijama. Barvne puščice označujejo prednostno orientacijo naprave. Zaradi jasnosti sta prikazana le podmnožica povezav V1-MT in eno polje za izbiro načina in orientacije komponente. V kontekstu interpretacije naših rezultatov predhodne povratne zveze (FF) sta širša vhodna nastavitev in močna inhibicija uglaševanja (označena z rdečo) v celicah PDS povzročila velike razlike v aktivnosti kot odziv na več vzorcev gibanja. V našem problemu segmentacije ta skupina poganja odločitvene verige in izkrivlja zaznavanje. V primeru povratne zanke (FB) pa se zaznavne odločitve generirajo v zgornjih vezjih s senzoričnimi podatki in kognitivnimi pristranskostmi, večji učinek spodnjega FB na celice PDS (debele črte) pa generira izbirne signale. b Shematski prikaz alternativnih modelov naprav CDS in PDS. Tukaj signale PDS v MT generira ne le neposredni vhod V1, temveč tudi posredni vhod poti V1-V2-MT. Posredne poti modela so prilagojene tako, da dajejo selektivnost teksturnim mejam (območja prekrivanja mreže). Modul CDS plasti MT izvede uteženo vsoto neposrednih in posrednih vhodov ter pošlje izhod modulu PDS. PDS regulira kompetitivna inhibicija. Ponovno so prikazane le tiste povezave, ki so potrebne za risanje osnovne arhitekture modela. Tukaj bi lahko drugačen mehanizem FF od tistega, predlaganega v a, vodil do večje variabilnosti v odzivu celične mreže na PDS, kar bi spet vodilo do pristranskosti v vzorcih odločanja. Druga možnost je, da je večji CP v celicah PDS še vedno posledica pristranskosti v moči ali učinkovitosti pritrditve FB na celice PDS. Dokazi podpirajo dvo- in tristopenjske modele MT PDS ter interpretacije CP FF in FB.
Kot predmet raziskave sta bila uporabljena dva odrasla makaka (macaca mulatta), en samec in ena samica (stara 7 oziroma 5 let), ki sta tehtala od 4,5 do 9,0 kg. Pred vsemi sterilnimi kirurškimi poskusi so živalim vsadili posebej izdelano snemalno komoro za navpične elektrode, ki se približujejo območju MT, stojalo iz nerjavečega jekla za vzglavnik (Crist Instruments, Hagerstown, MD) in položaj oči z izmerjeno skleralno iskalno tuljavo (Cooner Wire, San Diego, Kalifornija). Vsi protokoli so skladni s predpisi Ministrstva za kmetijstvo Združenih držav Amerike (USDA) in smernicami Nacionalnega inštituta za zdravje (NIH) za humano oskrbo in uporabo laboratorijskih živali ter jih je odobril Odbor za institucionalno oskrbo in uporabo živali Univerze v Chicagu (IAUKC).
Vsi vizualni dražljaji so bili prikazani v okrogli odprtini na črnem ali sivem ozadju. Med snemanjem sta bila položaj in premer te odprtine prilagojena v skladu s klasičnim receptivnim poljem nevronov na konici elektrode. Uporabili smo dve široki kategoriji vizualnih dražljajev: psihometrične dražljaje in dražljaje za uglaševanje.
Psihometrični dražljaj je mrežasti vzorec (20 cd/m2, 50 % kontrast, 50 % delovni cikel, 5 stopinj/s), ustvarjen s prekrivanjem dveh pravokotnih rešetk, ki se premikata v smeri, pravokotni na njuno smer (slika 1b). Predhodno je bilo dokazano, da človeški opazovalci te mrežne vzorce zaznavajo kot bistabilne dražljaje, včasih kot en sam vzorec, ki se premika v isto smer (koherentno gibanje), včasih pa kot dve ločeni površini, ki se premikata v različnih smereh (prozorno gibanje). komponente mrežnega vzorca, usmerjene simetrično – kot med rešetkami je od 95° do 130° (izvlečeno iz nabora: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130° °, skozi celotno sejo Kot izolacije nevronov pri 115° ni bil ohranjen, vendar tukaj vključujemo psihofizične podatke) – približno 90° ali 270° (orientacija vzorca). V vsaki seji je bil uporabljen le en vogal prepletene mreže; med vsako sejo je bila orientacija vzorca za vsak poskus naključno izbrana med dvema možnostma.
Da bi razjasnili zaznavanje mreže in zagotovili empirično osnovo za nagrado za dejanje, v korak svetlobne palice 72 vsake komponente mreže vnesemo naključne točkovne teksture. To dosežemo s povečanjem ali zmanjšanjem (za fiksno količino) svetlosti naključno izbrane podmnožice slikovnih pik (slika 1c). Smer gibanja teksture daje močan signal, ki premakne opazovalčevo zaznavanje proti koherentnemu ali prozornemu gibanju (slika 1c). V koherentnih pogojih se vse teksture, ne glede na to, katero komponento teksturne mreže pokriva, premaknejo v smeri vzorca (slika 1c, koherentno). V prozornem stanju se tekstura premika pravokotno na smer rešetke, ki jo pokriva (slika 1c, prozorna) (Dodatni film 1). Za nadzor kompleksnosti naloge se je v večini sej Michelsonov kontrast (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) za to teksturno oznako spreminjal od niza (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5). , 10, 20, 40, 80). Kontrast je definiran kot relativna svetlost rastra (torej bi vrednost kontrasta 80 % povzročila teksturo 36 ali 6 cd/m2). Za 6 sej pri opici N in 5 sej pri opici S smo uporabili ožje razpone teksturnega kontrasta (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), kjer psihofizične značilnosti sledijo istemu vzorcu kot kontrast v polnem razponu, vendar brez nasičenosti.
Uglaševalni dražljaji so sinusoidne mreže (kontrast 50 %, 1 cikel/stopinja, 5 stopinj/s), ki se premikajo v eni od 16 enakomerno razporejenih smeri, ali sinusoidne mreže, ki se premikajo v teh smereh (sestavljene iz dveh nasprotnih sinusoidnih rešetk, ki se prekrivajo pod kotom 135°) v isti smeri vzorca.