Faleminderit që vizituat Nature.com.Versioni i shfletuesit që po përdorni ka mbështetje të kufizuar për CSS.Për përvojën më të mirë, ju rekomandojmë të përdorni një shfletues të përditësuar (ose çaktivizoni modalitetin e përputhshmërisë në Internet Explorer).Ndërkohë, për të siguruar mbështetje të vazhdueshme, ne do ta bëjmë faqen pa stile dhe JavaScript.
Një karusel që tregon tre rrëshqitje në të njëjtën kohë.Përdorni butonat Previous dhe Next për të lëvizur nëpër tre rrëshqitje në të njëjtën kohë, ose përdorni butonat rrëshqitës në fund për të lëvizur nëpër tre rrëshqitje në të njëjtën kohë.
Shikimi me rezolucion të lartë kërkon marrjen e mostrave dhe integrimin e mirë të retinës për të rindërtuar vetitë e objektit.Është e rëndësishme të theksohet se gjatë përzierjes së mostrave lokale nga objekte të ndryshme, saktësia humbet.Prandaj, segmentimi, grupimi i zonave të një imazhi për përpunim të veçantë, është kritik për perceptimin.Në punimet e mëparshme, strukturat e rrjetës bistabile, të cilat mund të konsiderohen si një ose më shumë sipërfaqe lëvizëse, janë përdorur për të studiuar këtë proces.Këtu, ne raportojmë marrëdhënien midis aktivitetit dhe gjykimeve të segmentimit në rajonet e ndërmjetme të rrugës vizuale të primatit.Në veçanti, ne zbuluam se neuronet e përkohshme mesatare të orientuara në mënyrë selektive ishin të ndjeshme ndaj shenjave të strukturës të përdorura për të shtrembëruar perceptimin e grilave bistabile dhe treguan një korrelacion të rëndësishëm midis provave dhe perceptimit subjektiv të stimujve të vazhdueshëm.Ky korrelacion është më i madh në njësitë që sinjalizojnë lëvizjen globale në modele me drejtime të shumta lokale.Kështu, arrijmë në përfundimin se domeni i kohës së ndërmjetme përmban sinjale të përdorura për të ndarë skenat komplekse në objekte dhe sipërfaqe përbërëse.
Vizioni mbështetet jo vetëm në diskriminimin e saktë të karakteristikave elementare të imazhit si orientimi dhe shpejtësia e skajit, por më e rëndësishmja në integrimin e saktë të këtyre karakteristikave për të llogaritur vetitë mjedisore si forma e objektit dhe trajektorja1.Megjithatë, problemet lindin kur imazhet e retinës mbështesin disa grupe karakteristikash po aq të besueshme 2, 3, 4 (Fig. 1a).Për shembull, kur dy grupe sinjalesh shpejtësie janë shumë afër, kjo mund të interpretohet në mënyrë të arsyeshme si një objekt lëvizës ose disa objekte lëvizëse (Fig. 1b).Kjo ilustron natyrën subjektive të segmentimit, pra nuk është një veti fikse e imazhit, por një proces interpretimi.Pavarësisht nga rëndësia e tij e dukshme për perceptimin normal, kuptimi ynë i bazës nervore të segmentimit perceptues mbetet i paplotë në rastin më të mirë.
Një ilustrim vizatimor i një problemi të segmentimit perceptues.Perceptimi i një vëzhguesi për thellësinë në një kub Necker (majtas) alternohet midis dy shpjegimeve të mundshme (djathtas).Kjo është për shkak se nuk ka sinjale në imazh që lejojnë trurin të përcaktojë në mënyrë unike orientimin 3D të figurës (siguruar nga sinjali i mbylljes monokulare në të djathtë).b Kur sinjalet e shumëfishta të lëvizjes paraqiten në afërsi hapësinore, sistemi i shikimit duhet të përcaktojë nëse mostrat lokale janë nga një ose më shumë objekte.Paqartësia e qenësishme e sinjaleve të lëvizjes lokale, dmth. një sekuencë lëvizjesh të objektit mund të prodhojë të njëjtën lëvizje lokale, duke rezultuar në interpretime të shumta po aq të besueshme të hyrjes vizuale, dmth fusha vektoriale këtu mund të lindin nga lëvizja koherente e një sipërfaqeje të vetme ose nga lëvizja transparente e sipërfaqeve të mbivendosura.c (majtas) Një shembull i stimulit tonë të rrjetës me teksturë.Rrjetat drejtkëndore që lëvizin pingul me drejtimin e tyre ("drejtimet e përbërësve" - ​​shigjeta të bardha) mbivendosen me njëra-tjetrën për të formuar një model grilë.Grilë mund të perceptohet si një lëvizje e vetme, e rregullt, e lidhur e drejtimeve (shigjeta të kuqe) ose një lëvizje transparente e drejtimeve të përbëra.Perceptimi i grilës shtrembërohet nga shtimi i shenjave të teksturës me pika të rastësishme.(Në mes) Zona e theksuar me të verdhë zgjerohet dhe shfaqet si një seri kornizash për sinjale koherente dhe transparente, përkatësisht.Lëvizja e pikës në çdo rast përfaqësohet me shigjeta jeshile dhe të kuqe.(Djathtas) Grafiku i pozicionit (x, y) të pikës së përzgjedhjes kundrejt numrit të kornizave.Në rastin koherent, të gjitha teksturat lëvizin në të njëjtin drejtim.Në rastin e transparencës, tekstura lëviz në drejtim të komponentit.d Një ilustrim vizatimor i detyrës sonë të segmentimit të lëvizjes.Majmunët filluan çdo provë duke rregulluar një pikë të vogël.Pas një vonese të shkurtër, një lloj i caktuar i modelit të grilave (koherenca/transparenca) dhe madhësia e sinjalit të teksturës (p.sh. kontrasti) u shfaq në vendndodhjen e MT RF.Gjatë çdo prove, grila mund të zhvendoset në një nga dy drejtimet e mundshme të modelit.Pas tërheqjes së stimulit, objektivat e përzgjedhjes u shfaqën sipër dhe poshtë MT RF.Majmunët duhet të tregojnë perceptimin e tyre të rrjetit në sakada në objektivin e duhur të përzgjedhjes.
Përpunimi i lëvizjeve vizuale karakterizohet mirë dhe në këtë mënyrë ofron një model të shkëlqyer për studimin e qarqeve nervore të segmentimit perceptues.Disa studime llogaritëse kanë vënë në dukje dobinë e modeleve të përpunimit të lëvizjes me dy faza, në të cilat vlerësimi fillestar me rezolucion të lartë pasohet nga integrimi selektiv i mostrave lokale për të hequr zhurmën dhe për të rivendosur shpejtësinë e objektit7,8.Është e rëndësishme të theksohet se sistemet e vizionit duhet të kujdesen që ta kufizojnë këtë ansambël vetëm në ato mostra lokale nga objekte të zakonshme.Studimet psikofizike kanë përshkruar faktorë fizikë që ndikojnë se si segmentohen sinjalet e lëvizjes lokale, por forma e trajektoreve anatomike dhe kodet nervore mbeten pyetje të hapura.Raporte të shumta sugjerojnë se qelizat selektive të orientimit në rajonin temporal (MT) të korteksit të primatit janë kandidatë për substrate nervore.
E rëndësishmja, në këto eksperimente të mëparshme, ndryshimet në aktivitetin nervor lidheshin me ndryshimet fizike në stimujt vizualë.Megjithatë, siç u përmend më lart, segmentimi është në thelb një proces perceptues.Prandaj, studimi i substratit të tij nervor kërkon lidhjen e ndryshimeve në aktivitetin nervor me ndryshimet në perceptimin e stimujve fiks.Prandaj, ne trajnuam dy majmunë për të raportuar nëse modeli i perceptuar i grilave bistabile i formuar nga grilat drejtkëndore lëvizëse të mbivendosura ishte një sipërfaqe e vetme ose dy sipërfaqe të pavarura.Për të studiuar marrëdhënien midis aktivitetit nervor dhe gjykimeve të segmentimit, ne regjistruam një aktivitet të vetëm në MT kur majmunët kryen këtë detyrë.
Ne gjetëm një korrelacion të rëndësishëm midis studimit të aktivitetit të MT dhe perceptimit.Ky korrelacion ekzistonte nëse stimujt përmbanin apo jo sinjale të dukshme të segmentimit.Për më tepër, forca e këtij efekti lidhet me ndjeshmërinë ndaj sinjaleve të segmentimit, si dhe me indeksin e modelit.Kjo e fundit përcakton shkallën në të cilën njësia rrezaton lëvizje globale dhe jo lokale në modele komplekse.Megjithëse selektiviteti për drejtimin e modës është njohur prej kohësh si një tipar përcaktues i MT, dhe qelizat përzgjedhëse të modës tregojnë akordim ndaj stimujve kompleksë në përputhje me perceptimin njerëzor të atyre stimujve, sipas njohurive tona, kjo është prova e parë për një korrelacion midis modeleve.tregues dhe segmentim perceptues.
Ne trajnuam dy majmunë për të demonstruar perceptimin e tyre për stimujt e rrjetit lëvizës (lëvizje koherente ose transparente).Vëzhguesit njerëzorë zakonisht i perceptojnë këto stimuj si lëvizje koherente ose transparente me afërsisht të njëjtën frekuencë.Për të dhënë përgjigjen e saktë në këtë provë dhe për të vendosur bazën për shpërblimin operant, ne krijuam sinjale segmentimi duke teksturuar rasterin e komponentit që formon rrjetën (Fig. 1c, d).Në kushte koherente, të gjitha teksturat lëvizin përgjatë drejtimit të modelit (Fig. 1c, "koherente").Në gjendje transparente, tekstura lëviz pingul me drejtimin e grilës mbi të cilën është mbivendosur (Fig. 1c, "transparente").Ne kontrollojmë vështirësinë e detyrës duke ndryshuar kontrastin e kësaj etikete teksture.Në provat e sugjeruara, majmunët u shpërblyen për përgjigjet që korrespondonin me shenjat e teksturës dhe shpërblimet u ofruan rastësisht (50/50 shanse) në provat që përmbajnë modele pa shenja teksture (gjendje zero kontrast teksture).
Të dhënat e sjelljes nga dy eksperimente përfaqësuese tregohen në Figurën 2a dhe përgjigjet janë paraqitur si një proporcion i gjykimeve të koherencës kundrejt kontrastit të sinjaleve të teksturës (kontrasti i transparencës supozohet të jetë negativ sipas përkufizimit) për modelet që zhvendosen lart ose poshtë, përkatësisht. Në përgjithësi, perceptimi i koherencës/transparencës së majmunëve u ndikua në mënyrë të besueshme si nga shenja (transparente, koherente) ashtu edhe nga forca (kontrasti) e sugjerimit të teksturës (ANOVA; majmuni N: drejtimi – F = 0,58, p = 0,45, shenja – F = 1248, p < 10-1, kontrasti F = 10-10 – F = 0,41, p = 0,52, shenja – F = 2876,7, p < 10−10, kontrasti – F = 36,5, p < 10−10). Në përgjithësi, perceptimi i koherencës/transparencës së majmunëve u ndikua në mënyrë të besueshme si nga shenja (transparente, koherente) ashtu edhe nga forca (kontrasti) e sugjerimit të teksturës (ANOVA; majmuni N: drejtimi – F = 0,58, p = 0,45, shenja – F = 1248, p < 10-1, kontrasti – 10-10, p < 10-10 drejtimi – F = 0,41, p = 0,52, shenja – F = 2876,7, p < 10−10, kontrasti – F = 36,5, p < 10−10). Во целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли како знак (прозрачность, когерентность), так и сила (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: drejtpërsëdrejti — F = 0,58, f = 0,58, p = 0,58 , контраст – F = 22,63, p < 10; −10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, pranim – F = 2876,7, p < 10−10, kontrast – F = 36,5, р < 10-10). Në përgjithësi, perceptimi i koherencës/transparencës nga majmunët u ndikua ndjeshëm si nga shenja (transparenca, koherenca) ashtu edhe nga forca (kontrasti) e veçorisë tekstuale (ANOVA; majmuni N: drejtimi — F = 0,58, p = 0,45, shenja — F = 1248, p < 10−10 drejtimi, p < 10−10, kontrasti, p < 10−10, kontrasti, p < 10−10. = 0,41, p = 0,52, shenja – F = 2876,7, p < 10 −10, kontrasti – F = 36,5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号』明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号）的符号』明度号（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, p <10−10, p <10−10, p <10−10, 實-3 =子S: 方向– F = 0,41, p = 0,52, 符号– F = 2876,7, p < 10−10, 对比度– F = 36,5 ，p < 10-10）。总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号』明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号）的符号』明度号（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p <10−10, p <10−10, p <10−10, p <10−10, 實30 ，p < 10-10）.Në përgjithësi, perceptimi i koherencës/transparencës së majmunit u ndikua ndjeshëm nga shenja (transparenca, koherenca) dhe intensiteti (kontrasti) i sinjaleve të teksturës (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, shenjë – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; majmuni N: orientimi – F = 0,58, p = 0,45, shenja – F = 1248, p < 10−10, Kontrasti – F = 22,63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10). −10 Majmun S: Orientimi – F = 0,41, p = 0,52, Shenja – F = 2876,7, p < 10-10, Kontrasti – F = 36,5, p < 10-10).Funksionet kumulative Gaussian iu përshtatën të dhënave nga çdo seancë për të karakterizuar karakteristikat psikofizike të majmunëve.Në fig.2b tregon shpërndarjen e marrëveshjes për këto modele në të gjitha seancat për të dy majmunët.Në përgjithësi, majmunët e përfunduan detyrën me saktësi dhe konsistencë, dhe ne refuzuam më pak se 13% të seancave me dy majmunë për shkak të përshtatjes së dobët me modelin kumulativ Gaussian.
a Shembuj të sjelljes së majmunëve në seancat përfaqësuese (n≥ 20 prova për gjendje stimuluese).Në panelet majtas (djathtas), të dhënat nga një sesion majmuni N(S) paraqiten si rezultate koherente të përzgjedhjes (ordinata) kundrejt kontrastit të shenjave të sinjaleve të teksturës (abshisë).Këtu supozohet se teksturat transparente (koherente) kanë vlera negative (pozitive).Përgjigjet u ndërtuan veçmas sipas drejtimit të lëvizjes së modelit (lart (90°) ose poshtë (270°)) në test.Për të dyja kafshët, performanca, pavarësisht nëse përgjigja ndahet me kontrast 50/50 (PSE - shigjeta të forta) ose sasia e kontrastit tekstor që kërkohet për të mbështetur një nivel të caktuar të performancës (pragu - shigjeta të hapura), është në këto drejtime lëvizëse.b Histogrami i përshtatur i vlerave R2 të funksionit kumulativ Gaussian.Të dhënat e majmunit S(N) shfaqen në të majtë (djathtas).c (sipër) PSE e matur për rrjetin e zhvendosur poshtë (ordinata) në krahasim me PSE e zhvendosur lart rrjeti (abshisa) i paraqitur, me skajet që përfaqësojnë shpërndarjen PSE për çdo kusht dhe shigjetat që tregojnë mesataren për çdo kusht.Të dhënat për të gjitha seancat e majmunëve N(S) jepen në kolonën e majtë (djathtas).(Poshtë) E njëjta konventë si për të dhënat PSE, por për pragjet e veçorive të përshtatura.Nuk kishte dallime të rëndësishme në pragjet e PSE ose tendencat e modës (shih tekstin).d PSE dhe pjerrësia (ordinata) vizatohen në varësi të orientimit të normalizuar raster të komponentit të ndarjes këndore ("këndi i integruar i grilës" - abshisa).Rrathët e hapur janë mjeti, vija e fortë është modeli më i përshtatshëm i regresionit dhe vija me pika është intervali i besimit 95% për modelin e regresionit.Ekziston një korrelacion i rëndësishëm midis PSE dhe këndit të integrimit të normalizuar, por jo të pjerrësisë dhe këndit të normalizuar të integrimit, duke sugjeruar që funksioni psikometrik zhvendoset ndërsa këndi ndan grilat përbërëse, por jo duke mprehur ose rrafshuar.(Majmuni N, n = 32 seanca; Majmuni S, n = 43 seanca).Në të gjitha panelet, shiritat e gabimit përfaqësojnë gabimin standard të mesatares.Haha.Koherenca, PSE pikë e barazisë subjektive, normë.standardizimi.
Siç u përmend më lart, si kontrasti i shenjave të strukturës ashtu edhe drejtimi i lëvizjes së modelit ndryshonin përgjatë provave, me stimuj që lëviznin lart ose poshtë në një provë të caktuar.Kjo bëhet për të minimizuar efektet adaptive psikofizike11 dhe neuronale28.Orientimi i modelit kundrejt paragjykimit (pika subjektive e barazisë ose PSE) (testi i shumës së rangut të Wilcoxon; majmuni N: z = 0,25, p = 0,8; majmuni S: z = 0,86, p = 0,39) ose pragu i funksionit të përshtatur (shuma e rangjeve Wilcoxon; 01 majmuni z = 01, z. , p = 0,62) (Fig. 2c).Për më tepër, nuk kishte dallime domethënëse midis majmunëve në shkallën e kontrastit të teksturës që kërkohet për të ruajtur nivelet e pragut të performancës (N majmun = 24,5% ± 3,9%, S majmun = 18,9% ± 1,9%; shuma e renditjes Wilcoxon , z = 1,01, p = 0,31).
Në çdo seancë, ne ndryshuam këndin e ndërlidhjes duke ndarë orientimet e grilave përbërëse.Studimet psikofizike kanë treguar se njerëzit kanë më shumë gjasa ta perceptojnë qelizën 10 si të lidhur kur ky kënd është më i vogël.Nëse majmunët do të raportonin me besueshmëri perceptimin e tyre të koherencës/transparencës, atëherë bazuar në këto gjetje, do të pritej që PSE, kontrasti i teksturës që korrespondon me një ndarje uniforme midis zgjedhjeve të koherencës dhe transparencës, të rritet me ndërveprim.këndi i rrjetës. Ky ishte me të vërtetë rasti (Fig. 2d; kolaps në drejtimet e modelit, Kruskal–Wallis; majmuni N: χ2 = 23,06, p < 10−3; majmuni S: χ2 = 22,22, p < 10−3; korrelacioni midis këndit të normalizuar ndër-gring dhe PSE - majmunit N: r = 0, 0. p < 10−13). Ky ishte me të vërtetë rasti (Fig. 2d; kolaps në drejtimet e modelit, Kruskal–Wallis; majmuni N: χ2 = 23,06, p < 10−3; majmuni S: χ2 = 22,22, p < 10−3; korrelacioni ndërmjet këndit të integruar të normalizuar dhe PSE. 1 majmuni S: r = 0, 0. p < 10−13). Это действительно emërlo vend (ris. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Kruskal-Uollis; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10–3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10-10 PSE – обезьяна N: r = 0,67, p < 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). Kjo me të vërtetë ka ndodhur (Fig. 2d; kolaps përgjatë drejtimit të modelit, Kruskal-Wallis; majmuni N: χ2 = 23,06, p < 10-3; majmuni S: χ2 = 22,22, p < 10-3; korrelacioni midis këndit të rrjetës së normalizuar dhe PSE - majmunit N: r = 07, PSE - 06 r. 6, 9 = , p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23.06，p = 10-3，2，p = 10-3０S2；2. ；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0,67，p < 10-9；猴子S：r = 0,76，p < 10-13）。情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ：2 = 23,06 ， p <10-3 ； ：2 = ：23,06 ， p <10-3 ； -3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0,67，p = 31，p < 10-9； ） Это действительно имело vend (ris. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10-3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10-3 нормый умыжный). Kështu ishte vërtet (Fig. 2d; palosni përgjatë boshtit të modalitetit, Kruskal-Wallis; majmuni N: χ2 = 23,06, p < 10-3; majmuni S: χ2 = 22,22, p < 10-3; këndi i ndërlidhur i normalizuar). PSE-oбезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). majmuni PSE N: r = 0,67, p < 10–9, majmuni S: r = 0,76, p < 10–13).Në të kundërt, ndryshimi i këndit të ndërlidhës nuk pati asnjë efekt domethënës në pjerrësinë e funksionit psikometrik (Fig. 2d; palosja e orientimit ndër-modal, Kruskal-Wallis; majmuni N: χ2 = 8,09, p = 0,23; majmuni S χ2 = 3,18, p = 0,67 dhe korrelacioni i ndërlidhur me orientim ndër-modal, Kruskal-Wallis; = 0,2, majmuni S: r = 0,03, p = 0,76).Kështu, në përputhje me të dhënat psikofizike të një personi, efekti mesatar i ndryshimit të këndit midis grilave është një zhvendosje në pikat e zhvendosjes, dhe jo një rritje ose ulje e ndjeshmërisë ndaj sinjaleve të segmentimit.
Më në fund, shpërblimet caktohen rastësisht me një probabilitet prej 0,5 në prova me kontrast teksture zero.Nëse të gjithë majmunët do të ishin të vetëdijshëm për këtë rastësi unike dhe do të ishin në gjendje të dallonin midis kontrastit zero të teksturës dhe stimujve të sinjalit, ata mund të zhvillonin strategji të ndryshme për dy llojet e provave.Dy vëzhgime sugjerojnë fuqimisht se nuk është kështu.Së pari, ndryshimi i këndit të grilave pati efekte cilësore të ngjashme në treguesit dhe rezultatet e kontrastit zero të teksturës (Fig. 2d dhe Fig. Suplementare 1).Së dyti, për të dy majmunët, përzgjedhja e provës bistabile nuk ka gjasa të jetë një përsëritje e përzgjedhjes më të fundit (të mëparshme) të shpërblimit (test binomial, N majmunë: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; majmunët S: 0,51 , r = 0,9, p = 0,18).
Si përfundim, sjellja e majmunëve në detyrën tonë të segmentimit ishte nën kontroll të mirë të stimulit.Varësia e gjykimeve perceptuese nga shenja dhe madhësia e shenjave të teksturës, si dhe ndryshimet në PSE me këndin e grilës, tregojnë se majmunët raportuan perceptimin e tyre subjektiv të koherencës/transparencës motorike.Së fundi, përgjigjet e majmunëve në provat me kontrast zero të teksturës nuk u ndikuan nga historia e shpërblimeve të provave të mëparshme dhe u ndikuan ndjeshëm nga ndryshimet këndore ndër-raster.Kjo sugjeron që majmunët vazhdojnë të raportojnë perceptimin e tyre subjektiv të konfigurimit të sipërfaqes së rrjetës nën këtë kusht të rëndësishëm.
Siç u përmend më lart, kalimi i kontrastit të teksturës nga negativ në pozitiv është i barabartë me kalimin perceptues të stimujve nga transparent në koherent.Në përgjithësi, për një qelizë të caktuar, përgjigja MT tenton të rritet ose të ulet ndërsa kontrasti i teksturës ndryshon nga negativ në pozitiv, dhe drejtimi i këtij efekti zakonisht varet nga drejtimi i lëvizjes së modelit/komponentit.Për shembull, kthesat e akordimit të drejtimit të dy qelizave përfaqësuese MT tregohen në figurën 3 së bashku me përgjigjet e këtyre qelizave ndaj grilave që përmbajnë sinjale teksture koherente ose transparente me kontrast të ulët ose të lartë.Ne jemi përpjekur në një farë mënyre t'i përcaktojmë më mirë këto përgjigje në rrjet, të cilat mund të lidhen me performancën psikofiziologjike të majmunëve tanë.
Grafiku polar i lakores së akordimit të drejtimit të një qelize S majmuni përfaqësues MT në përgjigje të një grupi të vetëm sinusoidal.Këndi tregon drejtimin e lëvizjes së grilës, madhësia tregon emetimin dhe drejtimi i preferuar i qelizës mbivendoset me rreth 90° (lart) me drejtimin e njërit prej përbërësve në drejtim të modelit të grilës.b Histogrami javor i kohës së stimulit (PSTH) i rrjetit të përgjigjes, i zhvendosur në drejtimin e shabllonit me 90° (treguar skematikisht në të majtë) për qelizën e treguar në a.Përgjigjet renditen sipas llojit të aludimit të teksturës (kohezive/transparente – përkatësisht paneli mes/djathtas) dhe kontrasti Michelson (shumë ngjyrash PSTH).Tregohen vetëm përpjekjet e sakta për çdo lloj sinjalesh teksture me kontrast të ulët dhe me kontrast të lartë.Qelizat iu përgjigjën më mirë modeleve të rrjetave që lëviznin lart me shenja teksture transparente dhe përgjigja ndaj këtyre modeleve u rrit me rritjen e kontrastit të teksturës.c, d janë të njëjtat konventa si në a dhe b, por për qelizat MT të ndryshme nga majmuni S, orientimi i tyre i preferuar pothuajse mbivendoset me atë të rrjetit që lëviz poshtë.Njësia preferon grilat që lëvizin poshtë me shenja teksture koherente dhe përgjigja ndaj këtyre modeleve rritet me rritjen e kontrastit të teksturës.Në të gjitha panelet, zona e hijezuar përfaqëson gabimin standard të mesatares.Spokes.Spikes, sekonda.e dyta.
Për të eksploruar marrëdhënien midis konfigurimit të sipërfaqes së rrjetës (koherente ose transparente) siç tregohet nga sinjalet tona të teksturës dhe aktiviteti MT, fillimisht ne regresuam korrelacionin midis qelizave për lëvizjen koherente (pjerrësia pozitive) ose lëvizjen transparente (pjerrësia negative) me regresion.jepet për të klasifikuar qelizat sipas shkallës së përgjigjes së shenjës në krahasim me kontrastin (veçmas për çdo drejtim modaliteti).Shembuj të këtyre kthesave të akordimit të rrjetës nga e njëjta qelizë shembull në Figurën 3 janë paraqitur në Figurën 4a.Pas klasifikimit, ne përdorëm analizën e performancës së marrësit (ROC) për të përcaktuar ndjeshmërinë e secilës qelizë ndaj modulimit të sinjaleve të teksturës (shih Metodat).Funksionet neurometrike të marra në këtë mënyrë mund të krahasohen drejtpërdrejt me karakteristikat psikofizike të majmunëve në të njëjtën seancë, në mënyrë që të krahasohet drejtpërdrejt ndjeshmëria psikofizike e neuroneve ndaj teksturave të rrjetës.Kemi kryer dy analiza të zbulimit të sinjalit për të gjitha njësitë në kampion, duke llogaritur veçori të veçanta neurometrike për çdo drejtim të modelit (përsëri, lart ose poshtë).Është e rëndësishme të theksohet se, për këtë analizë, ne përfshimë vetëm prova në të cilat (i) stimujt përmbanin një sugjerim teksture dhe (ii) majmunët u përgjigjën në përputhje me atë sugjerim (dmth. provat "korrekte").
Shkalla e zjarrit vizatohet kundrejt kontrastit të shenjës së teksturës, përkatësisht, për grilat që zhvendosen lart (majtas) ose poshtë (djathtas), vija e fortë përfaqëson regresionin linear më të përshtatshëm dhe të dhënat në rreshtin e sipërm (poshtë) merren nga ato të paraqitura në Fig.Oriz.3a Qelizë, b (Fig. 3c, d).Veçoritë e pjerrësisë së regresionit u përdorën për të caktuar shenjat e preferuara të teksturës (koherente/transparente) për secilin kombinim të orientimit të qelizës/grilës (n ≥ 20 prova për gjendje stimulimi).Shiritat e gabimit përfaqësojnë devijimin standard të mesatares.Funksionet neurometrike të njësive të paraqitura në ba përshkruhen së bashku me funksionet psikometrike të mbledhura gjatë së njëjtës seancë.Tani, për çdo veçori, ne grafikojmë zgjedhjen e preferuar të këshillës së veglave (ordinata) (shih tekstin) si përqindje e kontrastit të shenjës së teksturës (abshisë).Kontrasti i teksturës është ndryshuar në mënyrë që këshillat e preferuara të veglave të jenë pozitive dhe ato bosh të veglave negative.Të dhënat nga rrjetet lëvizëse lart (poshtë) tregohen në panelet majtas (djathtas), në rreshtat e sipërm (të poshtëm) - të dhënat nga qelizat e paraqitura në Fig. 3a,b (Fig. 3c,d).Raportet e pragut neurometrik dhe psikometrik (N/P) tregohen në çdo panel.Spokes.Spikes, sekonda.sek, drejtori.drejtim, krahinë e preferuar, psi.Psikometri, Neurologji.
Lakoret e akordimit të rrjetës dhe funksionet neurometrike të dy qelizave përfaqësuese MT dhe funksionet e tyre psikometrike të lidhura, të grumbulluara së bashku me këto përgjigje, tregohen përkatësisht në panelet e sipërme dhe të poshtme të Figurës 4a,b.Këto qeliza tregojnë një rritje ose ulje përafërsisht monotone, ndërsa nuanca e teksturës shkon nga transparente në koherente.Për më tepër, drejtimi dhe forca e kësaj lidhjeje varen nga drejtimi i lëvizjes së rrjetës.Më në fund, funksionet neurometrike të llogaritura nga përgjigjet e këtyre qelizave vetëm u afruan (por ende nuk korrespondonin me) vetitë psikofizike të lëvizjes së rrjetës me një drejtim.Të dy funksionet neurometrike dhe psikometrike janë përmbledhur me pragje, dmth që korrespondojnë me rreth 84% të një kontrasti të zgjedhur saktë (që korrespondon me mesataren + 1 sd të funksionit kumulativ Gaussian të përshtatur).Në të gjithë kampionin, raporti N/P, raporti i pragut neurometrik me atë psikometrik, ishte mesatarisht 12,4 ± 1,2 në majmunin N dhe 15,9 ± 1,8 në majmunin S, dhe që rrjeta të lëvizte në të paktën një drejtim, vetëm në ~16% (18).%) njësi nga majmuni N (majmuni S) (Fig. 5a).Nga shembulli i qelizës i paraqitur në figurë.Siç shihet në figurat 3 dhe 4, ndjeshmëria e neuroneve mund të ndikohet nga marrëdhënia midis orientimit të preferuar të qelizës dhe drejtimit të lëvizjes së rrjetës së përdorur në eksperimente.Në veçanti, kurbat e rregullimit të orientimit në Fig. 3a,c demonstrojnë marrëdhënien midis cilësimit të orientimit të neuronit të një grupi të vetëm sinusoidal dhe ndjeshmërisë së tij ndaj lëvizjes transparente/koherente në grupin tonë me teksturë. Ky ishte rasti për të dy majmunët (ANOVA; drejtimet e preferuara relative të lidhura me rezolucion 10°; majmuni N: F = 2.12, p <0.01; majmuni S: F = 2.01, p <0.01). Ky ishte rasti për të dy majmunët (ANOVA; drejtimet e preferuara relative të lidhura me rezolucion 10°; majmuni N: F = 2.12, p <0.01; majmuni S: F = 2.01, p <0.01). Эto emërlo vend для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены во gruppы со решеним 10°; vërejtje N: F = 2,12, p <0,01, p <0,01; S:1, F = 20). Ky ishte rasti për të dy majmunët (ANOVA; drejtimet e preferuara relative të grupuara në rezolucion 10°; majmuni N: F=2.12, p<0.01; majmuni S: F=2.01, p<0.01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向； 1. ；猴子S:F = 2,01,p <0,01）.两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 的 相对 的 相对 方差 p. <0,01 ； ： f = 2,01 ， p <0,01………… ）) Это имело vend для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объединена при разрешении 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 1,0, <2,). Ky ishte rasti për të dy majmunët (ANOVA; orientimi relativ i preferuar i bashkuar në rezolucion 10°; majmuni N: F=2.12, p<0.01; majmuni S: F=2.01, p<0.01).Duke pasur parasysh shkallën e madhe të ndryshueshmërisë në ndjeshmërinë e neuroneve (Fig. 5a), për të vizualizuar varësinë e ndjeshmërisë së neuroneve nga orientimet e preferuara relative, ne fillimisht normalizuam orientimin e preferuar të secilës qelizë në orientimin "më të mirë" për lëvizjen e modelit të rrjetit (dmth. drejtimin).në të cilën grila formon këndin më të vogël midis orientimit të preferuar të qelizës dhe orientimit të modelit të grilave).Ne zbuluam se pragjet relative të neuroneve (pragu për orientimin "më të keq" të rrjetës/pragu për orientimin "më të mirë" të rrjetës) ndryshonin me këtë orientim të preferuar të normalizuar, me majat në këtë raport të pragut që ndodhin rreth modeleve ose orientimeve të komponentëve (Figura 5b).)). Ky efekt nuk mund të shpjegohej me një paragjykim në shpërndarjen e drejtimeve të preferuara në njësitë në çdo kampion drejt një prej drejtimeve të modelit të rrafshët ose komponentit (Fig. 5c; testi i Rayleigh; majmuni N: z = 8.33, p < 10−3, mesatarja rrethore = 190.13 gradë ± 9.83 deg; p. p. 5.5 z. i gjithë: p. këndet e grilave (Fig. 2 plotësuese). Ky efekt nuk mund të shpjegohej me një paragjykim në shpërndarjen e drejtimeve të preferuara në njësitë në çdo kampion drejt një prej drejtimeve të modelit të gërshetuar ose komponentit (Fig. 5c; testi i Rayleigh; majmuni N: z = 8.33, p < 10−3, mesatarja rrethore = 190.13 gradë ± 9.83 deg, konsistent = 5, p. -këndet e grilave (Fig. 2 plotësuese). Этот эffekt nelьzя было объяснить смещением shpërndarjen e parapopullimit të rregullave në njësinë e çdo zgjedhjeje në çdo kohë nga kletchatыh të drejtë ose të drejtën e komponentov (ris. 5v, N; 10–3). Ky efekt nuk mund të shpjegohej me një zhvendosje në shpërndarjen e drejtimeve të preferuara në njësi në çdo kampion drejt një prej drejtimeve me kuadrate ose drejtimeve të komponentëve (Fig. 5c; testi Rayleigh; majmuni N: z = 8.33, p <10-3)., mesatare rrethore = 190,13 gradë ± 9,83 gradë;majmuni S: z = 0,79, p = 0,45) dhe ishte i njëjtë për të gjitha qoshet e rrjetës së pllakës (Figura plotësuese 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或繧元中的优选方向分布偏向格子图案或组图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8.33，p <10-3且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）.这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏合 吖本解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8,33 ， p <10-3 ， 平均值 平圢圢圢圢圢圢圢圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Ky efekt nuk mund të bыtь объяснен тем, что распределение предпочтительных ориентаций в клетках в каждом образце смещено либо во сторону структуры решетки, либо во сторону одной из ориентаций; : z = 8,33, p < 10-3). Ky efekt nuk mund të shpjegohet me faktin se shpërndarja e orientimeve të preferuara në qeliza në çdo mostër është e anuar ose drejt strukturës së rrjetës ose drejt një prej orientimeve të komponentëve (Fig. 5c; testi i Rayleigh; majmuni N: z = 8.33, p <10-3)., mesatare rrethore) = 190,13 gradë ± 9,83 gradë;majmuni S: z = 0,79, p = 0,45) dhe ishin të barabarta në këndet e rrjetës ndërmjet rrjetave (Figura plotësuese 2).Kështu, ndjeshmëria e neuroneve ndaj rrjetave me teksturë varet, të paktën pjesërisht, nga vetitë themelore të akordimit MT.
Paneli i majtë tregon shpërndarjen e raporteve N/P (neuroni/pragu psikofiziologjik);çdo qelizë ofron dy pika të dhënash, një për çdo drejtim në të cilin lëviz modeli.Paneli i djathtë paraqet pragjet psikofizike (ordinate) kundrejt pragjeve neuronal (abshisë) për të gjitha njësitë në kampion.Të dhënat në rreshtin e sipërm (poshtë) janë nga majmuni N (S).b Raportet e pragut të normalizuar paraqiten kundrejt madhësisë së diferencës midis orientimit optimal të rrjetës dhe orientimit të preferuar të qelizës.Drejtimi "më i mirë" përcaktohet si drejtimi i strukturës së grilave (i matur me një grilë të vetme sinusoidale) më afër drejtimit të preferuar të qelizës.Të dhënat fillimisht u lidhën me orientimin e preferuar të normalizuar (kosha 10°), më pas raportet e pragut u normalizuan në vlerën maksimale dhe u vlerësuan mesatarisht brenda çdo koshi.Qelizat me një orientim të preferuar pak më të madh ose më të vogël se orientimi i përbërësve të grilës kishin ndryshimin më të madh në ndjeshmëri ndaj orientimit të modelit të grilës.c Histogram rozë e shpërndarjes së orientimit të preferuar të të gjitha njësive MT të regjistruara në çdo majmun.
Së fundi, përgjigja e MT modulohet nga drejtimi i lëvizjes së grilave dhe detajet e sinjaleve tona të segmentimit (tekstura).Krahasimi i ndjeshmërisë neuronale dhe psikofizike tregoi se, në përgjithësi, njësitë MT ishin shumë më pak të ndjeshme ndaj sinjaleve të strukturës së kundërta sesa majmunët.Sidoqoftë, ndjeshmëria e neuronit ndryshoi në varësi të ndryshimit midis orientimit të preferuar të njësisë dhe drejtimit të lëvizjes së rrjetit.Qelizat më të ndjeshme prireshin të kishin preferenca orientuese që pothuajse mbulonin modelin e rrjetës ose një nga orientimet përbërëse dhe një nëngrup i vogël i mostrave tona ishin po aq të ndjeshëm ose më të ndjeshëm se perceptimi i majmunëve për dallimet e kontrastit.Për të përcaktuar nëse sinjalet nga këto njësi më të ndjeshme ishin më të lidhura me perceptimin tek majmunët, ne shqyrtuam lidhjen midis perceptimit dhe përgjigjeve neuronale.
Një hap i rëndësishëm në krijimin e një lidhjeje midis aktivitetit nervor dhe sjelljes është vendosja e korrelacioneve midis neuroneve dhe përgjigjeve të sjelljes ndaj stimujve të vazhdueshëm.Për të lidhur përgjigjet nervore me gjykimet e segmentimit, është thelbësore të krijohet një stimul që, pavarësisht se është i njëjtë, perceptohet ndryshe në prova të ndryshme.Në studimin aktual, kjo përfaqësohet në mënyrë eksplicite nga një grilë me kontrast me teksturë zero.Megjithëse theksojmë se, bazuar në funksionet psikometrike të kafshëve, grilat me kontrast tekstor minimal (më pak se ~20%) zakonisht konsiderohen koherente ose transparente.
Për të përcaktuar shkallën në të cilën përgjigjet MT lidhen me raportet perceptuese, ne kryem një analizë të probabilitetit të përzgjedhjes (CP) të të dhënave tona të rrjetit (shih 3).Shkurtimisht, CP është një masë jo-parametrike, jo standarde që përcakton lidhjen midis përgjigjeve të pikës dhe gjykimeve perceptuese30.Duke e kufizuar analizën në prova duke përdorur rrjete me kontrast tekstural zero dhe sesione në të cilat majmunët bënë të paktën pesë zgjedhje për secilin lloj të këtyre provave, ne llogaritëm SR veçmas për çdo drejtim të lëvizjes së rrjetit. Nëpër majmunët, ne vëzhguam një vlerë mesatare të CP-së dukshëm më të madhe se sa do të prisnim rastësisht (Fig. 6a, d; majmuni N: CP mesatare: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), testi t dyanshëm kundrejt null të CP = 0.5, t = 6:5:09, p. % CI: (0,54, 0,57), t-test i dyanshëm, t = 9,4, p < 10−13). Nëpër majmunët, ne vëzhguam një vlerë mesatare të CP-së dukshëm më të madhe se sa do të prisnim rastësisht (Fig. 6a, d; majmuni N: CP mesatare: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), testi t dyanshëm kundrejt null të CP = 0.5, t = 6:5:09, p. % CI: (0,54, 0,57), t-test i dyanshëm, t = 9,4, p < 10−13) .Tek majmunët, ne vërejtëm një CP mesatare dukshëm më të lartë se sa pritej rastësisht (Fig. 6a, d; majmuni N: CP mesatare: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), testi t-test me dy bisht kundrejt vlerave zero).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; обезьяна S: mesatare CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-kriteriй, t = 9,4, p < 10–13) . majmuni S: CP mesatare: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), T-test me dy bishta, t = 9,4, p < 10-13).在猴子中，我们观察到平均CP 值显着大于我们偶然预期的值：（图6a，d； CP (0.53，0.56），针对空值的双边t 检验CP = 0.5, t = 6.7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0.55, 0.5%CI, 0.5, 0.5%CI, 0.55, 0.5% CI, 0检验, t = 9,4, p < 10−13) .在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大 于 我们 偶然 的 值 （图 值 （图 值平均: 0,54, 95% Ci : 0,53, 0,56） ， 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), 双边t检验, t=9,4, p < 10−13) U обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что мы могли бы ожидать случайно (rris. 6a, d; обезьяна N: среднее CP: 0,54, 95,05% ), test: CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, обезьяна S: средний CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10- 13) Tek majmunët, ne vëzhguam vlerat mesatare të CP-së shumë më të larta se ato që mund të prisnim rastësisht (Fig. 6a, d; majmuni N: CP mesatare: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), CP-testi me dy bishta kundrejt zero = 0.5, t = 6.7:0-5, p. CI: (0,54, 0,57), kriteri t- dy bisht, t = 9,4, p < 10-13).Kështu, neuronet MT priren të ndezin më fort edhe në mungesë të ndonjë sinjalizimi të qartë të segmentimit, kur perceptimi i kafshës për lëvizjen e rrjetës përputhet me preferencat e qelizës.
një shpërndarje e probabilitetit të përzgjedhjes për rrjetet pa sinjale teksture për mostrat e regjistruara nga majmuni N. Çdo qelizë mund të kontribuojë deri në dy pika të dhënash (një për çdo drejtim të lëvizjes së rrjetit).Një vlerë mesatare CP mbi rastësi (shigjeta të bardha) tregon se në përgjithësi ka një lidhje të rëndësishme midis aktivitetit MT dhe perceptimit.b Për të ekzaminuar ndikimin e çdo paragjykimi të mundshëm të përzgjedhjes, ne llogaritëm CP veçmas për çdo stimul për të cilin majmunët bënë të paktën një gabim.Probabilitetet e përzgjedhjes vizatohen si funksion i raportit të përzgjedhjes (pref/null) për të gjithë stimujt (majtas) dhe vlerave absolute të kontrastit të shenjës së teksturës (djathtas, të dhëna nga 120 qeliza individuale).Vija e fortë dhe zona e hijezuar në panelin e majtë përfaqësojnë mesataren ± sem të mesatares lëvizëse me 20 pika.Probabilitetet e përzgjedhjes të llogaritura për stimujt me raporte përzgjedhjeje të pabalancuara, të tilla si rrjetet me kontrast të lartë të sinjalit, ndryshonin më shumë dhe u grumbulluan rreth mundësive.Zona me hije gri në panelin e djathtë thekson kontrastin e veçorive të përfshira në llogaritjen e probabilitetit të lartë të përzgjedhjes.c Probabiliteti i një zgjedhjeje të madhe (ordinate) vizatohet kundrejt pragut të neuronit (abshisë).Probabiliteti i përzgjedhjes ishte i lidhur negativisht me pragun.Konventa df është e njëjtë me ac, por zbatohet për 157 të dhëna të vetme nga majmuni S, përveç nëse shënohet ndryshe.g Probabiliteti më i lartë i përzgjedhjes (ordinata) vizatohet kundrejt drejtimit të preferuar të normalizuar (abshisë) për secilin nga dy majmunët.Çdo qelizë MT kontribuoi me dy pika të dhënash (një për çdo drejtim të strukturës së rrjetës).h Komplote kuti të mëdha të probabilitetit të përzgjedhjes për çdo kënd ndër-raster.Vija e ngurtë shënon mesataren, skajet e poshtme dhe të sipërme të kutisë përfaqësojnë përkatësisht përqindjen e 25-të dhe të 75-të, mustaqet shtrihen deri në 1,5 herë më shumë se diapazoni ndërkuartilor dhe vihen re anët e jashtme përtej këtij kufiri.Të dhënat në panelet majtas (djathtas) janë nga 120 (157) qeliza individuale të majmunit N(S).i Probabiliteti më i lartë i përzgjedhjes (ordinata) vihet në grafik kundrejt kohës së fillimit të stimulit (abshisë).CP e madhe u llogarit në drejtkëndësha rrëshqitës (gjerësia 100 ms, hapi 10 ms) gjatë gjithë testit dhe më pas u vlerësua mesatarisht mbi njësi.
Disa studime të mëparshme kanë raportuar se CP varet nga numri relativ i provave në shpërndarjen e normës bazë, që do të thotë se kjo masë është më pak e besueshme për stimujt që shkaktojnë dallime të mëdha në proporcionin e secilës zgjedhje.Për të testuar këtë efekt në të dhënat tona, ne llogaritëm CP veçmas për të gjithë stimujt, pavarësisht nga kontrasti i strukturës së shenjës, dhe majmunët kryen të paktën një provë të rreme.CP është paraqitur kundrejt raportit të përzgjedhjes (pref/nul) për secilën kafshë në Figurën 6b dhe e (paneli majtas), respektivisht.Duke parë mesataret lëvizëse, është e qartë se CP mbetet mbi probabilitetin për një gamë të gjerë shanset e përzgjedhjes, duke rënë vetëm kur shanset bien (rriten) nën (mbi) 0.2 (0.8).Bazuar në karakteristikat psikometrike të kafshëve, ne do të prisnim që koeficientët e përzgjedhjes të kësaj madhësie të zbatoheshin vetëm për stimujt me shenja teksture me kontrast të lartë (koherente ose transparente) (shih shembuj të veçorive psikometrike në Fig. 2a, b).Për të përcaktuar nëse ishte kështu dhe nëse një PC i rëndësishëm vazhdonte edhe për stimuj me sinjale të qarta segmentimi, ne shqyrtuam efektin e vlerave të kontrastit absolut tekstural në PC (Fig. 6b, e-djathtas).Siç pritej, CP ishte dukshëm më i lartë se probabiliteti për stimuj që përmbajnë sinjale segmentimi deri në të moderuar (~ 20% kontrast ose më të ulët).
Në detyrat e orientimit, shpejtësisë dhe njohjes së mospërputhjes, MT CP tenton të jetë më e larta në neuronet më të ndjeshme, me sa duket sepse këta neurone mbajnë sinjalet më informuese30,32,33,34.Në përputhje me këto gjetje, ne vumë re një korrelacion modest, por domethënës midis CP-së së madhe, të llogaritur nga ritmet e shkrepjes me rezultatin z në të gjithë kontrastet e shenjave të teksturës të theksuara në panelin më të djathtë të Fig.6b, e, dhe pragu neuronal (Fig. 6c, f; regresioni mesatar gjeometrik; majmuni N: r = -0.12, p = 0.07 majmuni S: r = -0.18, p <10-3). 6b, e, dhe pragu neuronal (Fig. 6c, f; regresioni mesatar gjeometrik; majmuni N: r = -0.12, p = 0.07 majmuni S: r = -0.18, p <10-3).Në përputhje me këto gjetje, ne vëzhguam një korrelacion modest, por domethënës midis CP-së së madhe të llogaritur nga rezultati z i frekuencës së ngacmimit nga kontrastet e sinjalit të teksturës të theksuara në panelin më të djathtë të Fig. 6b, e dhe pragut neuronal (Fig. 6c, f; gjeometrik).regresioni mesatar gjeometrik;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). majmuni N: r = -0,12, p = 0,07 majmuni S: r = -0,18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这是枾在适度但显着的相关性，这是枹6阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0,12，p = 0,07 猴子S：r = -0,18，p < 10-3）与 这些 发现 一致 ， 我 们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相关 性和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0.12 ， p = 0.07 猴子S：r = -0.11，Në përputhje me këto gjetje, ne vëzhguam një korrelacion modest, por domethënës midis CV-ve të mëdha siç tregohet në Fig. 6b, e dhe pragjeve të neuroneve (Figura 6c, f; regresioni mesatar gjeometrik; majmuni N: r = -0.12, p = 0.07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Majmuni S: r = -0,18, p < 10-3).Prandaj, sinjalet nga njësitë më informuese prireshin të tregonin kovariancë më të madhe me gjykimet e segmentimit subjektiv te majmunët, gjë që është e rëndësishme pavarësisht nga çdo sinjal tekstor i shtuar në paragjykimin perceptues.
Duke pasur parasysh se ne kishim krijuar më parë një marrëdhënie midis ndjeshmërisë ndaj sinjaleve të strukturës së rrjetës dhe orientimit të preferuar neuronal, pyetëm veten nëse kishte një marrëdhënie të ngjashme midis CP dhe orientimit të preferuar (Fig. 6g).Kjo lidhje ishte vetëm pak e rëndësishme në majmunin S (ANOVA; majmuni N: 1.03, p=0.46; majmuni S: F=1.73, p=0.04).Ne nuk vërejtëm asnjë ndryshim në CP për këndet e rrjetave midis grilave në çdo kafshë (Fig. 6h; ANOVA; majmuni N: F = 1.8, p = 0.11; majmuni S: F = 0.32, p = 0. 9).
Së fundi, puna e mëparshme ka treguar se CP ndryshon gjatë gjithë provës.Disa studime kanë raportuar një rritje të mprehtë të ndjekur nga një efekt përzgjedhjeje relativisht i qetë,30 ndërsa të tjerë kanë raportuar një rritje të qëndrueshme në sinjalin e përzgjedhjes gjatë rrjedhës së provës31.Për çdo majmun, ne kemi llogaritur CP-në e secilës njësi në prova me kontrast tekstor zero (përkatësisht, sipas orientimit të modelit) në qeliza 100 ms, duke kaluar çdo 20 ms nga fillimi i para-stimulit në pas kompensimin mesatar të para-stimulit.Dinamika mesatare e CP për dy majmunë është paraqitur në Fig. 6i.Në të dyja rastet, CP mbeti në një nivel të rastësishëm ose shumë afër tij deri në pothuajse 500 ms pas fillimit të stimulit, pas së cilës CP u rrit ndjeshëm.
Përveç ndryshimit të ndjeshmërisë, CP është treguar të ndikohet gjithashtu nga disa cilësi të karakteristikave të akordimit të qelizave.Për shembull, Uka dhe DeAngelis34 zbuluan se CP në detyrën e njohjes së mospërputhjes dylbi varet nga simetria e lakores së akordimit të mospërputhjes dylkulare të pajisjes.Në këtë rast, një pyetje e lidhur është nëse qelizat selektive të drejtimit të modelit (PDS) janë më të ndjeshme sesa qelizat selektive të drejtimit të komponentëve (CDS).Qelizat PDS kodojnë orientimin e përgjithshëm të modeleve që përmbajnë orientime të shumta lokale, ndërsa qelizat CDS i përgjigjen lëvizjes së komponentëve të modelit të drejtimit (Fig. 7a).
një paraqitje skematike e stimulit të akordimit të komponentit të modalitetit dhe kthesave hipotetike të akordimit të grilave (majtas) dhe orientimit të grilave (djathtas) (shih Materialet dhe Metodat).Shkurtimisht, nëse një qelizë integrohet në të gjithë komponentët e rrjetit për të sinjalizuar lëvizjen e modelit, do të pritej të njëjtat kthesa akordimi për stimujt individualë të rrjetit dhe rrjetit (kolona e fundit, kurba e ngurtë).Anasjelltas, nëse qeliza nuk i integron drejtimet e komponentëve në lëvizjen e modelit të sinjalit, do të pritej një kurbë akordimi dypalësh me një kulm në çdo drejtim të lëvizjes së grilës që përkthen një komponent në drejtimin e preferuar të qelizës (kolona e fundit, kurba e ndërprerë)..b (majtas) kthesa për rregullimin e orientimit të grupit sinusoidal për qelizat e paraqitura në figurat 1 dhe 2. 3 dhe 4 (rreshti i sipërm - qelizat në Fig. 3a,b dhe 4a,b (lart); paneli i poshtëm - qelizat e Fig. 3c, d dhe 4a, b (poshtë)).(Mes) Parashikimet e modelit dhe komponentëve të llogaritura nga profilet e akordimit të rrjetës.(Djathtas) Rregullimi i rrjetit të këtyre qelizave.Qelizat e panelit të sipërm (poshtë) klasifikohen si qeliza shabllone (përbërëse).Vini re se nuk ka korrespondencë një-për-një midis klasifikimeve të komponentëve të modelit dhe preferencave për lëvizjen koherente/transparente të qelizave (shih përgjigjet e rrjetës së teksturës për këto qeliza në Fig. 4a).c Koeficienti i korrelacionit të pjesshëm të modalitetit z-rezultat (ordinata) i paraqitur kundrejt koeficientit të korrelacionit të pjesshëm të komponentit z-rezultat (abshissa) për të gjitha qelizat e regjistruara në majmunët N (majtas) dhe S (djathtas).Vijat e trasha tregojnë kriteret e rëndësisë së përdorur për të klasifikuar qelizat.d Skema e probabilitetit të përzgjedhjes së lartë (ordinata) kundrejt indeksit të modalitetit (Zp – Zc) (abshisë).Të dhënat në panelet majtas (djathtas) i referohen majmunit N(S).Rrathët e zinj tregojnë të dhënat në njësi të përafërta.Në të dy kafshët, kishte një korrelacion të rëndësishëm midis probabilitetit të përzgjedhjes së lartë dhe indeksit të modelit, duke sugjeruar një korrelacion më të madh perceptues për qelizat me orientim të modelit të sinjalit në stimuj me orientim të shumëfishtë komponentësh.
Prandaj, në një grup të veçantë testimi, ne matëm përgjigjet ndaj rrjetave dhe rrjetave sinusoidale për të klasifikuar neuronet në mostrat tona si PDS ose CDS (shih Metodat).Lakoret e akordimit të rrjetave, parashikimet e komponentëve të shabllonit të ndërtuara nga këto të dhëna akordimi dhe kthesat e akordimit të rrjetës për qelizat e paraqitura në figurat 1 dhe 3. Figura 3 dhe 4 dhe Figura plotësuese 3 janë paraqitur në Figurën 7b.Shpërndarja e modelit dhe selektiviteti i komponentëve, si dhe orientimi i preferuar i qelizave në secilën kategori, tregohen për çdo majmun në Fig. 7c dhe fig.4 respektivisht.
Për të vlerësuar varësinë e CP nga korrigjimi i përbërësve të modelit, fillimisht kemi llogaritur indeksin e modelit 35 (PI), vlerat më të mëdha (më të vogla) të të cilit tregojnë një sjellje më të madhe të PDS (CDS).Duke pasur parasysh demonstrimin e mësipërm se: (i) ndjeshmëria neuronale ndryshon me ndryshimin midis orientimit të preferuar të qelizave dhe drejtimit të lëvizjes së stimulit, dhe (ii) ekziston një korrelacion i rëndësishëm midis ndjeshmërisë neuronale dhe probabilitetit të përzgjedhjes në kampionin tonë, ne zbuluam se një marrëdhënie midis PI dhe CP totale u studiua për drejtimin "më të mirë" të lëvizjes së secilës qelizë (shih më lart). Ne zbuluam se CP ishte në korrelacion domethënës me PI (Fig. 7d; regresioni mesatar gjeometrik; majmuni i madh CP N: r = 0.23, p <0.01; majmuni CP bi-stabil N r = 0.21, p = 0.013; majmuni i madh CP S: r = 0.30, 4 biçikletë <p. < 10−3), duke treguar se qelizat e klasifikuara si PDS shfaqën aktivitet më të madh të lidhur me zgjedhjen sesa CDS dhe qelizat e paklasifikuara. Ne zbuluam se CP ishte në korrelacion domethënës me PI (Fig. 7d; regresioni mesatar gjeometrik; majmuni i madh CP N: r = 0.23, p <0.01; majmuni CP bi-stabil N r = 0.21, p = 0.013; majmuni i madh CP S: r = 0.30, 4 biçikletë <p. < 10−3), duke treguar se qelizat e klasifikuara si PDS shfaqën aktivitet më të madh të lidhur me zgjedhjen sesa CDS dhe qelizat e paklasifikuara. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует со PI (ris. 7d; regresioni mesatar gjeometrike; много обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r,3 = 0, большая обезьяна CP N r,3 = 0, : r = 0,30, p < 10-4; bistabilьnый CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные како PDS, проявляли мнозиный CD цированные клетки. Ne zbuluam se CP ishte në korrelacion domethënës me PI (Figura 7d; regresioni mesatar gjeometrik; majmuni i madh CP N: r = 0.23, p <0.01; majmuni bistable CP N r = 0.21, p = 0.013; majmuni i madh CP S: r = 0.30-2, p. 10-3), duke treguar se qelizat e klasifikuara si PDS treguan më shumë aktivitet, të lidhur me zgjedhjen sesa CDS dhe qelizat e paklasifikuara.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0,23，p < 0,01，恌珐 = 0,01；叏0,013；大CP 猴S： r = 0,30，p < 10-4；双稳态CP 猴S：r = 0,29，p < 10-3），表明分类为明分类为會S猻猻为猴S双的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0,23，p < 0,01；双稳态CP 猴23 = ； 0.0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан со PI (ris. 7d; regresioni mesatar gjeometrike; bolьшая обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; bistabilьная обезьяна CP N =3 në CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; Ne zbuluam se CP lidhej ndjeshëm me PI (Figura 7d; regresioni mesatar gjeometrik; CP N e majmunit të madh: r = 0.23, p <0.01; majmuni bistable CP N r = 0.21, p = 0.013; majmuni i madh CP S: r = 0.013; p <0) 0. bistabilьnый CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), që tregon për atë, chto qelizat, классифицированные si PDS, proyavlyly jo më shumë selekcionimi i aktivitetit CD, чем клетки, классифицирани. CP bistabile e majmunit S: r = 0,29, p < 10-3), që tregon se qelizat e klasifikuara si PDS shfaqën aktivitet më të madh përzgjedhës sesa qelizat e klasifikuara si CDS dhe të paklasifikuara.Për shkak se ndjeshmëria PI dhe neuroni lidheshin me CP, ne kryem analiza të shumëfishta regresioni (me PI dhe ndjeshmërinë e neuroneve si variabla të pavarur dhe CP të madhe si variabël të varur) për të përjashtuar një korrelacion midis dy masave që çojnë në mundësinë e një efekti.. Të dy koeficientët e korrelacionit të pjesshëm ishin domethënës (majmuni N: pragu kundrejt CP: r = -0.13, p = 0.04, PI kundrejt CP: r = 0.23, p <0.01; majmuni S: pragu kundrejt CP: r = -0.16, p = 0.16, p = 0.16, p = 0. PI sugjeron). duke qenë se CP rritet me ndjeshmërinë dhe në mënyrë të pavarur rritet me PI. Të dy koeficientët e korrelacionit të pjesshëm ishin domethënës (majmuni N: pragu kundrejt CP: r = -0.13, p = 0.04, PI kundrejt CP: r = 0.23, p <0.01; majmuni S: pragu kundrejt CP: r = -0.16, p = 0.16, p = 0.16, p = 0. PI sugjeron). duke qenë se CP rritet me ndjeshmërinë dhe në mënyrë të pavarur rritet me PI. Оба делатных коэффициенти кореляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI kundër CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI kundër CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог -0,0,0, CP: r =3 9, p < 10-3), предполагая, что CP увеличивается со чувствительностью и независимым образом увеличивается со PI. Të dy koeficientët e korrelacionit të pjesshëm ishin domethënës (majmuni N: pragu kundrejt CP: r=-0.13, p=0.04, PI kundrejt CP: r=0.23, p<0.01; majmuni S: pragu kundrejt CP: r = -0.16, p = 0.02, CP: p=0.03, PI) s me ndjeshmëri dhe rritet në mënyrë të pavarur me PI.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04，PI 与：CP：r = 0,23，p =S -r = CP = 0,0 0,16 ， p = 0,03 ，PI vs CP：0,29 ，p < 10-3），表明CP 随灵敏度增加而增加，并且以繬灢弢两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13 ，p = 0,04 ，PI = 0,03 ， PI vs CP：0,21，3 CP：0,21，3 Оба тных коэффициента кореляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI kundër CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI kundër CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = 0,2, CP: r. 9, p < 10-3), что указывает на то, что CP увеличивалась со чувствительностью и увеличивалась со PI независимым образом. Të dy koeficientët e korrelacionit të pjesshëm ishin domethënës (majmuni N: pragu kundrejt CP: r=-0.13, p=0.04, PI kundrejt CP: r=0.23, p<0.01; majmuni S: pragu kundrejt CP: r = -0.16, p = 0.02, CP: PI, 0.03, PI). rritur me ndjeshmëri dhe rritur me PI në mënyrë të pavarur.
Ne regjistruam një aktivitet të vetëm në zonën MT, dhe majmunët raportuan perceptimin e tyre të modeleve që mund të shfaqeshin si lëvizje koherente ose transparente.Ndjeshmëria e neuroneve ndaj shenjave të segmentimit të shtuara në perceptimet e njëanshme ndryshon gjerësisht dhe përcaktohet, të paktën pjesërisht, nga marrëdhënia midis orientimit të preferuar të njësisë dhe drejtimit të lëvizjes së stimulit.Në të gjithë popullatën, ndjeshmëria neuronale ishte dukshëm më e ulët se ndjeshmëria psikofizike, megjithëse njësitë më të ndjeshme përputheshin ose tejkaluan ndjeshmërinë e sjelljes ndaj sinjaleve të segmentimit.Përveç kësaj, ekziston një kovariancë e rëndësishme midis frekuencës së shkrepjes dhe perceptimit, duke sugjeruar që sinjalizimi MT luan një rol në segmentimin.Qelizat me orientim të preferuar optimizuan ndjeshmërinë e tyre ndaj ndryshimeve në sinjalet e segmentimit të rrjetës dhe priren të sinjalizojnë lëvizjen globale në stimuj me orientime të shumta lokale, duke demonstruar korrelacionin më të lartë perceptues.Këtu kemi parasysh disa probleme të mundshme përpara se t'i krahasojmë këto rezultate me punën e mëparshme.
Një problem i madh me kërkimin duke përdorur stimuj bistable në modelet e kafshëve është se reagimet e sjelljes mund të mos bazohen në dimensionin e interesit.Për shembull, majmunët tanë mund të raportojnë perceptimin e tyre të orientimit të teksturës, pavarësisht nga perceptimi i tyre i koherencës së rrjetës.Dy aspekte të të dhënave sugjerojnë se nuk është kështu.Së pari, në përputhje me raportet e mëparshme, ndryshimi i këndit relativ të orientimit të përbërësve të grupit ndarës ndryshoi sistematikisht gjasat e perceptimit koherent.Së dyti, mesatarisht, efekti është i njëjtë për modelet që përmbajnë ose nuk përmbajnë sinjale teksture.Të marra së bashku, këto vëzhgime sugjerojnë që përgjigjet e majmunëve pasqyrojnë vazhdimisht perceptimin e tyre për lidhjen/transparencën.
Një problem tjetër i mundshëm është se ne nuk kemi optimizuar parametrat e lëvizjes së rrjetës për situatën specifike.Në shumë punime të mëparshme që krahasonin ndjeshmërinë neuronale dhe psikofizike, stimujt u zgjodhën individualisht për secilën njësi të regjistruar [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45].Këtu kemi përdorur të njëjtat dy drejtime të lëvizjes së modelit të rrjetës, pavarësisht nga rregullimi i orientimit të secilës qelizë.Ky dizajn na lejoi të studiojmë se si ndjeshmëria ndryshoi me mbivendosjen midis lëvizjes së rrjetës dhe orientimit të preferuar, megjithatë, ai nuk siguroi një bazë apriori për të përcaktuar nëse qelizat preferojnë rrjeta koherente ose transparente.Prandaj, ne mbështetemi në kriteret empirike, duke përdorur përgjigjen e secilës qelizë ndaj rrjetës së teksturuar, për të caktuar preferenca dhe etiketa zero për secilën kategori të lëvizjes së rrjetës.Edhe pse nuk ka gjasa, kjo mund të anonojë sistematikisht rezultatet e analizës sonë të ndjeshmërisë dhe zbulimit të sinjalit CP, duke mbivlerësuar potencialisht çdo masë.Megjithatë, disa aspekte të analizës dhe të dhënave të diskutuara më poshtë sugjerojnë se nuk është kështu.
Së pari, caktimi i emrave të preferuar (nul) për stimujt që nxisin më shumë (më pak) aktivitet nuk ndikoi në dallueshmërinë e këtyre shpërndarjeve të përgjigjeve.Në vend të kësaj, siguron vetëm që funksionet neurometrike dhe psikometrike të kenë të njëjtën shenjë, kështu që ato mund të krahasohen drejtpërdrejt.Së dyti, përgjigjet e përdorura për llogaritjen e CP (provat "e gabuar" për grilat me teksturë dhe të gjitha provat për grilat pa kontrast teksture) nuk u përfshinë në analizën e regresionit që përcaktoi nëse secila qelizë "preferon" sporte të lidhura apo transparente.Kjo siguron që efektet e përzgjedhjes nuk janë të njëanshme drejt emërtimeve të preferuara/të pavlefshme, duke rezultuar në një probabilitet të konsiderueshëm përzgjedhjeje.
Studimet e Newsom dhe kolegëve të tij [36, 39, 46, 47] ishin të parat që përcaktuan rolin e MT në vlerësimin e përafërt të drejtimit të lëvizjes.Raportet pasuese kanë mbledhur të dhëna për pjesëmarrjen e MT në thellësi34,44,48,49,50,51 dhe shpejtësinë32,52, orientimin e hollë33 dhe perceptimin e strukturës 3D nga lëvizja31,53,54 (pyje të qëndrueshme 3D).për të sunduar).Ne i zgjerojmë këto rezultate në dy mënyra të rëndësishme.Së pari, ne ofrojmë prova që përgjigjet MT kontribuojnë në segmentimin perceptues të sinjaleve vizuomotorike.Së dyti, ne vëzhguam një marrëdhënie midis selektivitetit të orientimit të modalitetit MT dhe këtij sinjali përzgjedhës.
Konceptualisht, rezultatet aktuale janë më të ngjashme me punën në SFM 3-D, pasi të dyja janë perceptim kompleks bistable që përfshin lëvizjen dhe renditjen e thellësisë.Dodd et al.31 gjetën një probabilitet të madh përzgjedhjeje (0.67) në detyrën e majmunit që raporton orientimin rrotullues të një cilindri SFM bistable 3D.Ne gjetëm një efekt shumë më të vogël përzgjedhjeje për stimujt e rrjetit bistable (rreth 0,55 për të dy majmunët).Meqenëse vlerësimi i PK-së varet nga koeficienti i përzgjedhjes, është e vështirë të interpretohet CP-ja e marrë në kushte të ndryshme në detyra të ndryshme.Sidoqoftë, madhësia e efektit të përzgjedhjes që vëzhguam ishte e njëjtë për grilat me kontrast zero dhe të ulët të teksturës, dhe gjithashtu kur kombinuam stimuj të kontrastit të ulët/pa teksturë për të rritur fuqinë.Prandaj, ky ndryshim në CP nuk ka gjasa të jetë për shkak të dallimeve në normat e përzgjedhjes midis grupeve të të dhënave.
Ndryshimet modeste në shpejtësinë e shkrepjes MT që shoqërojnë perceptimin në rastin e fundit duken të çuditshme në krahasim me gjendjet perceptuese intensive dhe cilësisht të ndryshme të shkaktuara nga stimulimi 3-D SFM dhe strukturat e rrjetit bistable.Një mundësi është që ne e nënvlerësuam efektin e përzgjedhjes duke llogaritur shkallën e shkrepjes gjatë gjithë kohëzgjatjes së stimulit.Ndryshe nga rasti i 31 SFM 3-D, ku ndryshimet në aktivitetin e MT u zhvilluan rreth 250 ms në prova dhe më pas u rritën në mënyrë të qëndrueshme gjatë provave, analiza jonë e dinamikës së përkohshme të sinjaleve të përzgjedhjes (shih 500 ms pas fillimit të stimulit në të dy majmunët. Përveç kësaj, pas një rritje të mprehtë të fluksit 5 dhe 5 të CP-së gjatë kësaj periudhe, ne vumë re se perceptimi njerëzor i vargjeve drejtkëndore bistabile shpesh ndryshon gjatë provave të gjata. Edhe pse stimujt tanë u paraqitën për vetëm 1,5 sekonda, perceptimi i majmunëve tanë mund të ndryshojë gjithashtu nga koherenca në transparencë gjatë provës (përgjigjet e tyre pasqyruan perceptimin e tyre përfundimtar në përzgjedhjen e sinjalit.) Prandaj, një version i kohës së reagimit të tonë, ose plani është mundësia që raporti i fundit të jetë në përzgjedhjen e tyre për majmunët. sinjali lexohet ndryshe në të dy detyrat.Megjithëse është menduar prej kohësh se sinjalet e CPU-së rezultojnë nga dekodimi ndijor dhe zhurma e ndërlidhur,56 Gu dhe kolegët57 zbuluan se në modelet llogaritëse, strategjitë e ndryshme të bashkimit, në vend të niveleve të ndryshueshmërisë së ndërlidhur, mund të shpjegojnë më mirë CPU-në në neuronet kohore superiore të medias dorsal.Detyrë për njohjen e orientimit të ndryshimit të fletës (MSTd).Efekti më i vogël i përzgjedhjes që vumë re në MT ndoshta pasqyron grumbullimin e gjerë të shumë neuroneve me informacion të ulët për të krijuar perceptime të koherencës ose transparencës.Në çdo rast kur sinjalet lokale të lëvizjes do të grupoheshin në një ose dy objekte (rrjeta bistable) ose sipërfaqe të veçanta të objekteve të zakonshme (3-D SFM), dëshmi e pavarur që përgjigjet MT ishin të lidhura ndjeshëm me gjykimet perceptuese, kishte përgjigje të forta MT.propozohet të luajë një rol në segmentimin e imazheve komplekse në skena me shumë objekte duke përdorur informacionin e lëvizjes vizuale.
Siç u përmend më lart, ne ishim të parët që raportuam një lidhje midis aktivitetit qelizor të modelit MT dhe perceptimit.Siç është formuluar në modelin origjinal me dy faza nga Movshon dhe kolegët, njësia e modalitetit është faza e daljes së MT.Megjithatë, puna e fundit ka treguar se qelizat e modalitetit dhe përbërësit përfaqësojnë skaje të ndryshme të një vazhdimësie dhe se ndryshimet parametrike në strukturën e fushës marrëse janë përgjegjëse për spektrin e akordimit të komponentëve të modalitetit.Prandaj, gjetëm një korrelacion të rëndësishëm midis CP dhe PI, të ngjashëm me marrëdhënien midis simetrisë së rregullimit të mospërputhjes dylbi dhe CP në detyrën e njohjes së thellësisë ose konfigurimin e vendosjes së orientimit në detyrën e diskriminimit të orientimit të imët.Marrëdhëniet ndërmjet dokumenteve dhe KP 33 .Wang dhe Movshon62 analizuan një numër të madh qelizash me selektivitet të orientimit MT dhe zbuluan se, mesatarisht, indeksi i modalitetit shoqërohej me shumë veti akordimi, duke sugjeruar që selektiviteti i modalitetit ekziston në shumë lloje të tjera sinjalesh që mund të lexohen nga popullata MT..Prandaj, për studimet e ardhshme të marrëdhënies midis aktivitetit MT dhe perceptimit subjektiv, do të jetë e rëndësishme të përcaktohet nëse indeksi i modelit lidhet në mënyrë të ngjashme me sinjalet e tjera të përzgjedhjes së detyrave dhe stimulit, ose nëse kjo marrëdhënie është specifike për rastin e segmentimit perceptues.
Në mënyrë të ngjashme, Nienborg dhe Cumming 42 zbuluan se megjithëse qelizat e afërta dhe të largëta selektive për mospërputhjen binokulare në V2 ishin po aq të ndjeshme në detyrën e diskriminimit të thellësisë, vetëm popullata qelizore gati-preferuese shfaqi CP të rëndësishme.Megjithatë, ritrajnimi i majmunëve për dallime preferenciale të largëta të peshës rezultoi në CP të rëndësishme në kafaze më të favorizuara.Studime të tjera kanë raportuar gjithashtu se historia e trajnimit varet nga korrelacionet perceptuese34,40,63 ose një marrëdhënie shkakësore midis aktivitetit MT dhe diskriminimit diferencial48.Marrëdhënia që vëzhguam midis selektivitetit të drejtimit të CP dhe regjimit ka të ngjarë të pasqyrojë strategjinë specifike që majmunët përdorën për të zgjidhur problemin tonë, dhe jo rolin specifik të sinjaleve të përzgjedhjes së modalitetit në perceptimin vizual-motor.Në punën e ardhshme, do të jetë e rëndësishme të përcaktohet nëse historia e të mësuarit ka një ndikim të rëndësishëm në përcaktimin se cilat sinjale MT peshohen në mënyrë preferenciale dhe fleksibël për të bërë gjykime të segmentimit.
Stoner dhe kolegët14,23 ishin të parët që raportuan se ndryshimi i shkëlqimit të rajoneve të rrjetit të mbivendosur ndikoi në mënyrë të parashikueshme në koherencën dhe transparencën e raporteve të vëzhguesve njerëzorë dhe rregullimet e drejtimit në neuronet MT makake.Autorët zbuluan se kur shkëlqimi i rajoneve të mbivendosura përputhej fizikisht me transparencën, vëzhguesit raportuan perceptim më transparent, ndërsa neuronet MT sinjalizuan lëvizjen e komponentëve raster.Në të kundërt, kur shkëlqimi i mbivendosur dhe mbivendosja transparente janë fizikisht të papajtueshme, vëzhguesi percepton lëvizjen koherente dhe neuronet MT sinjalizojnë lëvizjen globale të modelit.Kështu, këto studime tregojnë se ndryshimet fizike në stimujt vizualë që ndikojnë në mënyrë të besueshme në raportet e segmentimit shkaktojnë gjithashtu ndryshime të parashikueshme në zgjimin e MT.Puna e fundit në këtë fushë ka eksploruar se cilat sinjale MT gjurmojnë pamjen perceptuese të stimujve kompleks18,24,64.Për shembull, një nëngrup i neuroneve MT është treguar se shfaq akordim bimodal në një hartë të lëvizjes së pikës së rastësishme (RDK) me dy drejtime që janë më pak të larguara se sa një RDK me një drejtim.Gjerësia e brezit të akordimit celular 19, 25 .Vëzhguesit e shohin gjithmonë modelin e parë si lëvizje transparente, edhe pse shumica e neuroneve MT shfaqin përshtatje unimodale në përgjigje të këtyre stimujve, dhe një mesatare e thjeshtë e të gjitha qelizave MT jep një përgjigje unimodale të popullsisë.Kështu, një nëngrup qelizash që shfaqin akordim bimodal mund të formojnë substratin nervor për këtë perceptim.Interesante, në marmoset, kjo popullatë përputhej me qelizat PDS kur u testua duke përdorur stimuj të zakonshëm të rrjetit dhe rrjetës.
Rezultatet tona shkojnë një hap më tej se sa më sipër, të cilat janë kritike për të vendosur rolin e MT në segmentimin perceptues.Në fakt, segmentimi është një fenomen subjektiv.Shumë ekrane vizuale polistabile ilustrojnë aftësinë e sistemit vizual për të organizuar dhe interpretuar stimuj të vazhdueshëm në më shumë se një mënyrë.Njëkohësisht mbledhja e përgjigjeve nervore dhe raporteve perceptuese në studimin tonë na lejoi të eksploronim kovariancën midis shkallës së shkrepjes MT dhe interpretimeve perceptuese të stimulimit të vazhdueshëm.Duke demonstruar këtë marrëdhënie, ne e pranojmë se drejtimi i shkakësisë nuk është vendosur, domethënë nevojiten eksperimente të mëtejshme për të përcaktuar nëse sinjali i segmentimit perceptues i vëzhguar nga ne është, siç argumentojnë disa [65, 66, 67], automatik.Procesi përsëri paraqet sinjale zbritëse që kthehen në korteksin ndijor nga zonat më të larta 68, 69, 70 (Fig. 8).Raportet e një proporcioni më të madh të qelizave përzgjedhëse të modelit në MSTd71, një nga objektivat kryesore kortikale të MT, sugjerojnë se zgjerimi i këtyre eksperimenteve për të përfshirë regjistrimet e njëkohshme të MT dhe MSTd do të ishte një hap i parë i mirë drejt kuptimit të mëtejshëm të mekanizmave nervorë të perceptimit.segmentimi.
Një model me dy faza të selektivitetit të orientimit të komponentëve dhe mënyrës dhe efekti i mundshëm i reagimeve nga lart-poshtë në aktivitetin e lidhur me zgjedhjen në përkthimin makinerik.Këtu, selektiviteti i drejtimit të modalitetit (PDS – “P”) në hapin MT krijohet nga (i) një mostër e madhe e të dhënave hyrëse selektive të drejtimit në përputhje me shpejtësitë specifike të modalitetit dhe (ii) shtypja e fortë e akordimit.Komponenti selektiv me drejtim (CDS) i fazës MT ("C") ka një gamë të ngushtë kampionimi në drejtimin e hyrjes dhe nuk ka shumë shtypje akordimi.Frenimi i parregulluar jep kontroll mbi të dy popullatat.Shigjetat me ngjyra tregojnë orientimin e preferuar të pajisjes.Për qartësi, shfaqen vetëm një nëngrup i lidhjeve V1-MT dhe kutia e zgjedhjes së modalitetit dhe orientimit të një komponenti.Në kontekstin e interpretimit të rezultateve tona të furnizimit përpara (FF), vendosja më e gjerë e hyrjes dhe frenimi i fortë i akordimit (i theksuar me të kuqe) në qelizat PDS shkaktuan ndryshime të mëdha në aktivitet në përgjigje të modeleve të shumëfishta të lëvizjes.Në problemin tonë të segmentimit, ky grup drejton zinxhirët e vendimeve dhe shtrembëron perceptimin.Në të kundërt, në rastin e reagimit (FB), vendimet perceptuese gjenerohen në qarqet e sipërme nga të dhënat ndijore dhe paragjykimet njohëse, dhe efekti më i madh i FB në rrjedhën e poshtme në qelizat PDS (vijat e trasha) gjeneron sinjale përzgjedhjeje.b Paraqitja skematike e modeleve alternative të pajisjeve CDS dhe PDS.Këtu sinjalet PDS në MT gjenerohen jo vetëm nga hyrja direkte e V1, por edhe nga hyrja indirekte e shtegut V1-V2-MT.Rrugët indirekte të modelit janë rregulluar për t'i dhënë selektivitet kufijve të teksturës (zonat e mbivendosura të rrjetit).Moduli CDS i shtresës MT kryen një shumë të ponderuar të hyrjeve direkte dhe indirekte dhe e dërgon daljen në modulin PDS.PDS rregullohet nga frenimi konkurrues.Përsëri, tregohen vetëm ato lidhje që janë të nevojshme për të vizatuar arkitekturën bazë të modelit.Këtu, një mekanizëm i ndryshëm FF nga ai i propozuar në një mund të çojë në ndryshueshmëri më të madhe në përgjigjen e rrjetës celulare ndaj PDS, duke çuar përsëri në paragjykime në modelet e vendimit.Përndryshe, CP më e madhe në qelizat PDS mund të jetë ende rezultat i paragjykimit në forcën ose efikasitetin e lidhjes së FB me qelizat PDS.Provat mbështesin modelet MT PDS me dy dhe tre faza dhe interpretimet e CP FF dhe FB.
Si objekt studimi u përdorën dy makakë të rritur (macaca mulatta), një mashkull dhe një femër (përkatësisht 7 dhe 5 vjeç), me peshë nga 4,5 deri në 9,0 kg.Përpara të gjitha eksperimenteve të kirurgjisë sterile, kafshëve iu implantua një dhomë regjistrimi e bërë me porosi për elektroda vertikale që i afroheshin zonës MT, një mbështetëse koke prej çeliku inox (Crist Instruments, Hagerstown, MD) dhe pozicioni i syve me një spirale të matur të kërkimit skleral.(Cooner Wire, San Diego, Kaliforni).Të gjitha protokollet përputhen me rregulloret e Departamentit të Bujqësisë së Shteteve të Bashkuara (USDA) dhe Udhëzimet e Institutit Kombëtar të Shëndetit (NIH) për Kujdesin Human dhe Përdorimin e Kafshëve Laboratore dhe janë miratuar nga Komiteti i Kujdesit dhe Përdorimit Institucional të Kafshëve të Universitetit të Çikagos (IAUKC).
Të gjitha stimujt vizuale u paraqitën në një hapje të rrumbullakët në një sfond të zi ose gri.Gjatë regjistrimit, pozicioni dhe diametri i kësaj vrime u rregulluan në përputhje me fushën pritëse klasike të neuroneve në majën e elektrodës.Ne përdorëm dy kategori të gjera stimujsh vizualë: stimuj psikometrik dhe stimuj akordues.
Stimuli psikometrik është një model grilë (20 cd/m2, 50% kontrast, 50% cikël pune, 5 gradë/sek) i krijuar duke mbivendosur dy grila drejtkëndëshe që lëvizin në një drejtim pingul me drejtimin e tyre (Fig. 1b).Është treguar më parë se vëzhguesit njerëzorë i perceptojnë këto modele rrjeti si stimuj bistable, ndonjëherë si një model të vetëm që lëviz në të njëjtin drejtim (lëvizje koherente) dhe nganjëherë si dy sipërfaqe të veçanta që lëvizin në drejtime të ndryshme (lëvizje transparente).komponentët e modelit të rrjetës, të orientuar në mënyrë simetrike - këndi midis grilave është nga 95° në 130° (të tërhequr nga grupi: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130°, gjatë gjithë seancës nuk janë ruajtur të dhënat psiqike në 115°, por ne kemi ruajtur të dhënat psikike 115°) 0° ose 270° (orientimi i modelit).Në çdo seancë, u përdor vetëm një cep i rrjetës së ndërlidhës;gjatë çdo sesioni, orientimi i modelit për çdo provë u zgjodh rastësisht nga dy mundësi.
Për të zbërthyer perceptimin e rrjetit dhe për të ofruar një bazë empirike për shpërblimin për veprim, ne prezantojmë tekstura të pikave të rastësishme në hapin 72 të shiritit të dritës të secilit komponent të rrjetit.Kjo arrihet duke rritur ose ulur (me një sasi fikse) ndriçimin e një nëngrupi pikselësh të zgjedhur rastësisht (Fig. 1c).Drejtimi i lëvizjes së teksturës jep një sinjal të fortë që e zhvendos perceptimin e vëzhguesit drejt lëvizjes koherente ose transparente (Fig. 1c).Në kushte koherente, të gjitha teksturat, pavarësisht se cili përbërës i rrjetës së teksturës mbulon, përkthehen në drejtimin e modelit (Fig. 1c, koherent).Në gjendje transparente, tekstura lëviz pingul me drejtimin e grilës që mbulon (Fig. 1c, transparent) (Filmi plotësues 1).Për të kontrolluar kompleksitetin e detyrës, në shumicën e seancave kontrasti i Michelson (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) për këtë shenjë teksture ndryshonte nga një grup prej (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5)., 10, 20, 40, 80).Kontrasti përkufizohet si shkëlqimi relativ i një rasteri (kështu që një vlerë kontrasti prej 80% do të rezultonte në një teksturë prej 36 ose 6 cd/m2).Për 6 sesione në majmunin N dhe 5 seanca në majmunin S, ne përdorëm intervale më të ngushta të kontrastit tekstural (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), ku karakteristikat psikofizike ndjekin të njëjtin model si kontrasti me rreze të plotë, por pa ngopje.
Stimujt akordues janë rrjete sinusoidale (kontrast 50%, 1 cikël/shkallë, 5 gradë/sek) që lëvizin në një nga 16 drejtimet e barabarta, ose rrjeta sinusoidale që lëvizin në këto drejtime (të përbëra nga dy kënde të kundërta 135° të mbivendosura grila sinusoidale mbi njëra-tjetrën).në të njëjtin drejtim të modelit.