Faleminderit që vizituat Nature.com. Versioni i shfletuesit që po përdorni ka mbështetje të kufizuar CSS. Për përvojën më të mirë, ne ju rekomandojmë të përdorni një shfletues të përditësuar (ose të çaktivizoni Modalitetin e Përputhshmërisë në Internet Explorer). Ndërkohë, për të siguruar mbështetje të vazhdueshme, ne do ta paraqesim faqen pa stile dhe JavaScript.
Një karusel që shfaq tre diapozitiva në të njëjtën kohë. Përdorni butonat "Më parë" dhe "Më pas" për të lëvizur midis tre diapozitivave në të njëjtën kohë, ose përdorni butonat e rrëshqitësit në fund për të lëvizur midis tre diapozitivave në të njëjtën kohë.
Shikimi me rezolucion të lartë kërkon marrjen e mostrave të imëta të retinës dhe integrimin për të rindërtuar vetitë e objektit. Është e rëndësishme të theksohet se kur përzihen mostrat lokale nga objekte të ndryshme, humbet saktësia. Prandaj, segmentimi, grupimi i zonave të një imazhi për përpunim të veçantë, është kritik për perceptimin. Në punën e mëparshme, strukturat e rrjetës bistabile, të cilat mund të konsiderohen si një ose më shumë sipërfaqe lëvizëse, u përdorën për të studiuar këtë proces. Këtu, ne raportojmë marrëdhënien midis aktivitetit dhe gjykimeve të segmentimit në rajonet e ndërmjetme të rrugës vizuale të primatëve. Në veçanti, ne zbuluam se neuronet mesatare kohore që orientohen në mënyrë selektive ishin të ndjeshme ndaj sinjaleve të strukturës të përdorura për të shtrembëruar perceptimin e rrjetave bistabile dhe treguan një korrelacion të rëndësishëm midis provave dhe perceptimit subjektiv të stimujve të vazhdueshëm. Ky korrelacion është më i madh në njësitë që sinjalizojnë lëvizjen globale në modele me drejtime të shumëfishta lokale. Kështu, ne konkludojmë se domeni i ndërmjetëm kohor përmban sinjale të përdorura për të ndarë skena komplekse në objekte dhe sipërfaqe përbërëse.
Shikimi mbështetet jo vetëm në dallimin e saktë të karakteristikave elementare të imazhit, siç janë orientimi i skajit dhe shpejtësia, por më e rëndësishmja në integrimin e saktë të këtyre karakteristikave për të llogaritur vetitë mjedisore, siç janë forma dhe trajektorja e objektit1. Megjithatë, lindin probleme kur imazhet e retinës mbështesin disa grupe karakteristikash po aq të besueshme 2, 3, 4 (Fig. 1a). Për shembull, kur dy grupe sinjalesh shpejtësie janë shumë afër, kjo mund të interpretohet në mënyrë të arsyeshme si një objekt në lëvizje ose disa objekte në lëvizje (Fig. 1b). Kjo ilustron natyrën subjektive të segmentimit, d.m.th. nuk është një veti fikse e imazhit, por një proces interpretimi. Pavarësisht rëndësisë së tij të dukshme për perceptimin normal, kuptimi ynë i bazës nervore të segmentimit perceptues mbetet i paplotë në rastin më të mirë.
Një ilustrim vizatimor i një problemi të segmentimit perceptues. Perceptimi i thellësisë nga një vëzhgues në një kub Necker (majtas) alternohet midis dy shpjegimeve të mundshme (djathtas). Kjo ndodh sepse nuk ka sinjale në imazh që i lejojnë trurit të përcaktojë në mënyrë unike orientimin 3D të figurës (të ofruar nga sinjali i okluzionit monokular në të djathtë). b Kur sinjale të shumëfishta lëvizjeje paraqiten në afërsi hapësinore, sistemi i shikimit duhet të përcaktojë nëse mostrat lokale janë nga një ose më shumë objekte. Dykuptimësia e natyrshme e sinjaleve të lëvizjes lokale, d.m.th. një sekuencë lëvizjesh objektesh mund të prodhojë të njëjtën lëvizje lokale, duke rezultuar në interpretime të shumëfishta po aq të besueshme të inputit vizual, d.m.th. fushat vektoriale këtu mund të lindin nga lëvizja koherente e një sipërfaqeje të vetme ose lëvizja transparente e sipërfaqeve që mbivendosen. c (majtas) Një shembull i stimulit tonë të rrjetës me teksturë. Rrjetat drejtkëndëshe që lëvizin pingul me drejtimin e tyre ("drejtimet përbërëse" - shigjeta të bardha) mbivendosen me njëra-tjetrën për të formuar një model rrjete. Rrjeta mund të perceptohet si një lëvizje e vetme, e rregullt dhe e lidhur e drejtimeve (shigjeta të kuqe) ose një lëvizje transparente e drejtimeve të përbëra. Perceptimi i rrjetës shtrembërohet nga shtimi i sinjaleve të teksturës së pikave të rastësishme. (Mes) Zona e theksuar me të verdhë zgjerohet dhe shfaqet si një seri kornizash për sinjale koherente dhe transparente, përkatësisht. Lëvizja e pikës në secilin rast përfaqësohet nga shigjeta jeshile dhe të kuqe. (Djathtas) Grafiku i pozicionit (x, y) të pikës së përzgjedhjes kundrejt numrit të kornizave. Në rastin koherent, të gjitha teksturat lëvizin në të njëjtin drejtim. Në rastin e transparencës, tekstura lëviz në drejtim të komponentit. d Një ilustrim vizatimor i detyrës sonë të segmentimit të lëvizjes. Majmunët filluan çdo provë duke fiksuar një pikë të vogël. Pas një vonese të shkurtër, një lloj i caktuar i modelit të rrjetës (koherencë/transparencë) dhe madhësia e sinjalit të teksturës (p.sh. kontrast) u shfaq në vendndodhjen e MT RF. Gjatë çdo prove, rrjeta mund të lëvizë në njërën nga dy drejtimet e mundshme të modelit. Pas tërheqjes së stimulit, objektivat e përzgjedhjes u shfaqën sipër dhe poshtë MT RF. Majmunët duhet të tregojnë perceptimin e tyre të rrjetës në sakada në objektivin e duhur të përzgjedhjes.
Përpunimi i lëvizjeve vizuale është karakterizuar mirë dhe kështu ofron një model të shkëlqyer për studimin e qarqeve nervore të segmentimit perceptues. Disa studime kompjuterike kanë vënë re dobinë e modeleve të përpunimit të lëvizjes me dy faza, në të cilat vlerësimi fillestar me rezolucion të lartë pasohet nga integrimi selektiv i mostrave lokale për të hequr zhurmën dhe për të rivendosur shpejtësinë e objektit7,8. Është e rëndësishme të theksohet se sistemet e shikimit duhet të kujdesen që ta kufizojnë këtë ansambël vetëm në ato mostra lokale nga objektet e zakonshme. Studimet psikofizike kanë përshkruar faktorë fizikë që ndikojnë në mënyrën se si segmentohen sinjalet e lëvizjes lokale, por forma e trajektoreve anatomike dhe kodet nervore mbeten pyetje të hapura. Raporte të shumta sugjerojnë që qelizat selektive të orientimit në rajonin temporal (MT) të korteksit të primatit janë kandidate për substrate nervore.
Është e rëndësishme të theksohet se në këto eksperimente të mëparshme, ndryshimet në aktivitetin nervor korreloheshin me ndryshimet fizike në stimujt vizualë. Megjithatë, siç u përmend më sipër, segmentimi është në thelb një proces perceptues. Prandaj, studimi i substratit të tij nervor kërkon lidhjen e ndryshimeve në aktivitetin nervor me ndryshimet në perceptimin e stimujve fiks. Prandaj, ne trajnuam dy majmunë për të raportuar nëse modeli i perceptuar i rrjetës bistabile i formuar nga rrjetat drejtkëndëshe të mbivendosura ishte një sipërfaqe e vetme apo dy sipërfaqe të pavarura. Për të studiuar marrëdhënien midis aktivitetit nervor dhe gjykimeve të segmentimit, ne regjistruam një aktivitet të vetëm në MT kur majmunët kryen këtë detyrë.
Ne gjetëm një korrelacion të rëndësishëm midis studimit të aktivitetit të përkthimit automatik (MT) dhe perceptimit. Ky korrelacion ekzistonte pavarësisht nëse stimujt përmbanin apo jo sinjale të dukshme segmentimi. Përveç kësaj, forca e këtij efekti lidhet me ndjeshmërinë ndaj sinjaleve të segmentimit, si dhe me indeksin e modelit. Ky i fundit përcakton shkallën në të cilën njësia rrezaton lëvizje globale në vend të lëvizjes lokale në modele komplekse. Megjithëse selektiviteti për drejtimin e modës është njohur prej kohësh si një tipar përcaktues i përkthimit automatik (MT), dhe qelizat selektive të modës tregojnë përshtatje ndaj stimujve kompleksë në përputhje me perceptimin njerëzor të këtyre stimujve, për aq sa dimë ne, kjo është prova e parë për një korrelacion midis modeleve, indeksit dhe segmentimit perceptues.
Ne stërvitëm dy majmunë për të demonstruar perceptimin e tyre të stimujve të rrjetit që lëvizin (lëvizje koherente ose transparente). Vëzhguesit njerëzorë zakonisht i perceptojnë këto stimuj si lëvizje koherente ose transparente me afërsisht të njëjtën frekuencë. Për të dhënë përgjigjen e saktë në këtë provë dhe për të vendosur bazën për shpërblimin operant, ne krijuam sinjale segmentimi duke teksturuar rasterin e komponentit që formon rrjetën (Fig. 1c, d). Në kushte koherente, të gjitha teksturat lëvizin përgjatë drejtimit të modelit (Fig. 1c, "koherent"). Në gjendjen transparente, tekstura lëviz pingul me drejtimin e rrjetës mbi të cilën është mbivendosur (Fig. 1c, "transparente"). Ne kontrollojmë vështirësinë e detyrës duke ndryshuar kontrastin e kësaj etikete teksture. Në provat e sinjalizuara, majmunët u shpërblyen për përgjigjet që korrespondonin me sinjalet e teksturës, dhe shpërblimet u ofruan rastësisht (50/50 probabilitete) në prova që përmbanin modele pa sinjale teksture (kusht zero kontrast teksture).
Të dhënat e sjelljes nga dy eksperimente përfaqësuese tregohen në Figurën 2a, dhe përgjigjet paraqiten si një proporcion i gjykimeve të koherencës kundrejt kontrastit të sinjaleve të teksturës (kontrasti i transparencës supozohet të jetë negativ sipas përkufizimit) për modelet që zhvendosen lart ose poshtë, përkatësisht. Në përgjithësi, perceptimi i koherencës/transparencës nga majmunët u ndikua në mënyrë të besueshme si nga shenja (transparente, koherente) ashtu edhe nga forca (kontrasti) e sinjalit të teksturës (ANOVA; majmuni N: drejtimi – F = 0.58, p = 0.45, shenja – F = 1248, p < 10−10, kontrasti – F = 22.63, p < 10; majmuni S: drejtimi – F = 0.41, p = 0.52, shenja – F = 2876.7, p < 10−10, kontrasti – F = 36.5, p < 10−10). Në përgjithësi, perceptimi i majmunëve për koherencën/transparencën u ndikua në mënyrë të besueshme si nga shenja (transparente, koherente) ashtu edhe nga forca (kontrasti) e sinjalit të teksturës (ANOVA; majmuni N: drejtimi – F = 0.58, p = 0.45, shenja – F = 1248, p < 10−10, kontrasti – F = 22.63, p < 10; majmuni S – −10: drejtimi – F = 0.41, p = 0.52, shenja – F = 2876.7, p < 10−10, kontrasti – F = 36.5, p < 10−10). Во целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли како знак (прозрачность, когерентность), так и сила (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: drejtpërsëdrejti — F = 0,58, p = 0,58, F = 0,58, p. 10−10, контраст – F = 22,63, p < 10 −10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, pranim – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F =; 36,5, p < 10-10). Në përgjithësi, perceptimi i koherencës/transparencës nga majmunët u ndikua ndjeshëm si nga shenja (transparenca, koherenca) ashtu edhe nga forca (kontrasti) e tiparit teksturor (ANOVA; majmuni N: drejtimi — F = 0.58, p = 0.45, shenja — F = 1248, p < 10−10, kontrasti – F = 22.63, p < 10; -10 majmuni S: drejtimi – F = 0.41, p = 0.52, shenja – F = 2876.7, p < 10−10, kontrasti – F = 36.5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p <10;−10 猴子S: 方向– F = 0,41, p = 0,52, 符号– F = 2876,7, p < 10−10, 对比度– F = 36,5 ，p < 10-10）。总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58 ，p = 0,45 ，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 36,5 ，p < 10-10).Në përgjithësi, perceptimi i koherencës/transparencës së majmunit u ndikua ndjeshëm nga shenja (transparenca, koherenca) dhe intensiteti (kontrasti) i sinjaleve të teksturës (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, shenjë – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; majmuni N: orientimi – F = 0.58, p = 0.45, shenja – F = 1248, p < 10−10, Kontrasti – F = 22.63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10). −10 Majmuni S: Orientimi – F = 0.41, p = 0.52, Shenja – F = 2876.7, p < 10-10, Kontrasti – F = 36.5, p < 10-10).Funksionet kumulative Gaussiane u përshtatën me të dhënat nga secila seancë për të karakterizuar karakteristikat psikofizike të majmunëve. Në fig. 2b tregohet shpërndarja e pajtueshmërisë për këto modele në të gjitha seancat për të dy majmunët. Në përgjithësi, majmunët e përfunduan detyrën me saktësi dhe në mënyrë të vazhdueshme, dhe ne hodhëm poshtë më pak se 13% të seancave me dy majmunë për shkak të përshtatjes së dobët me modelin kumulativ Gaussian.
a Shembuj sjelljeje të majmunëve në seanca përfaqësuese (n ≥ 20 prova për kusht stimulues). Në panelet e majtë (djathtas), të dhënat nga një seancë majmuni N(S) paraqiten si rezultate përzgjedhjeje koherente (ordinata) kundrejt kontrastit të shenjës së sinjaleve të teksturës (abscissa). Këtu supozohet se teksturat transparente (koherente) kanë vlera negative (pozitive). Përgjigjet u ndërtuan veçmas sipas drejtimit të lëvizjes së modelit (lart (90°) ose poshtë (270°)) në test. Për të dy kafshët, performanca, pavarësisht nëse përgjigja pjesëtohet me kontrastin 50/50 (PSE - shigjeta të plota) ose sasinë e kontrastit teksturor të kërkuar për të mbështetur një nivel të caktuar të performancës (pragu - shigjeta të hapura), është në këto drejtime zhvendosjeje. b Histograma e përshtatur e vlerave R2 të funksionit kumulativ Gaussian. Të dhënat S(N) të majmunit tregohen në të majtë (djathtas). c (Lart) PSE e matur për rrjetën e zhvendosur poshtë (ordinata) krahasuar me PSE-në e zhvendosur lart në rrjetë (abshisë) të paraqitur, me skajet që përfaqësojnë shpërndarjen e PSE për secilën gjendje dhe shigjetat që tregojnë mesataren për secilën gjendje. Të dhënat për të gjitha seancat e majmunëve N(S) jepen në kolonën e majtë (djathtas). (Poshtë) E njëjta konventë si për të dhënat e PSE, por për pragjet e karakteristikave të përshtatura. Nuk kishte dallime të rëndësishme në pragjet e PSE ose trendet e modës (shih tekstin). d PSE dhe pjerrësia (ordinata) paraqiten në varësi të orientimit të normalizuar të rasterit të komponentit të ndarjes këndore ("këndi i rrjetës integrale" - abshisë). Rrathët e hapur janë mesataret, vija e plotë është modeli më i përshtatshëm i regresionit dhe vija me pika është intervali i besimit 95% për modelin e regresionit. Ekziston një korrelacion i rëndësishëm midis PSE dhe këndit të normalizuar të integrimit, por jo pjerrësisë dhe këndit të normalizuar të integrimit, duke sugjeruar që funksioni psikometrik zhvendoset ndërsa këndi ndan rrjetat e komponentëve, por jo duke u mprehur ose rrafshuar. (Monkey N, n = 32 seanca; Monkey S, n = 43 seanca). Në të gjitha panelet, shiritat e gabimit përfaqësojnë gabimin standard të mesatares. Haha. Koherenca, rezultati i barazisë subjektive PSE, norma. standardizimi.
Siç u përmend më sipër, si kontrasti i sinjaleve të teksturës ashtu edhe drejtimi i lëvizjes së modelit ndryshonin në të gjitha provat, me stimujt që lëviznin lart ose poshtë në një provë të caktuar. Kjo bëhet për të minimizuar efektet adaptive psikofizike11 dhe neuronale28. Orientimi i modelit kundrejt paragjykimit (pika e barazisë subjektive ose PSE) (testi i shumës së renditjes Wilcoxon; majmuni N: z = 0.25, p = 0.8; majmuni S: z = 0.86, p = 0.39) ose pragu i funksionit të përshtatur (shuma e renditjeve Wilcoxon; majmuni N: z = 0.14, p = 0.89, majmuni S: z = 0.49, p = 0.62) (Fig. 2c). Përveç kësaj, nuk kishte dallime të rëndësishme midis majmunëve në shkallën e kontrastit të teksturës së nevojshme për të ruajtur nivelet e pragut të performancës (N majmun = 24.5% ± 3.9%, S majmun = 18.9% ± 1.9%; shuma e renditjes Wilcoxon, z = 1.01, p = 0.31).
Në secilën seancë, ne ndryshuam këndin ndër-rrjetor që ndan orientimet e rrjetave përbërëse. Studimet psikofizike kanë treguar se njerëzit kanë më shumë gjasa ta perceptojnë qelizën 10 si të lidhur kur ky kënd është më i vogël. Nëse majmunët do të raportonin në mënyrë të besueshme perceptimin e tyre të koherencës/transparencës, atëherë bazuar në këto gjetje, do të pritej që PSE, kontrasti i strukturës që korrespondon me një ndarje uniforme midis zgjedhjeve të koherencës dhe transparencës, të rritet pas bashkëveprimit. Ky ishte me të vërtetë rasti (Fig. 2d; duke u shembur përgjatë drejtimeve të modelit, Kruskal-Wallis; majmuni N: χ2 = 23.06, p < 10−3; majmuni S: χ2 = 22.22, p < 10−3; korrelacioni midis këndit të normalizuar të ndërthurjes së rrjetës dhe PSE – majmuni N: r = 0.67, p < 10−9; majmuni S: r = 0.76, p < 10−13). Ky ishte me të vërtetë rasti (Fig. 2d; duke u shembur përgjatë drejtimeve të modelit, Kruskal-Wallis; majmuni N: χ2 = 23.06, p < 10−3; majmuni S: χ2 = 22.22, p < 10−3; korrelacioni midis këndit të normalizuar të integrimit dhe PSE – majmuni N: r = 0.67, p < 10−9; majmuni S: r = 0.76, p < 10−13). Это действительно emërlo vend (ris. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Kruskal-Uollis; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10–3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10– угол решетки и PSE – обезьяна N: r = 0,67, p < 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). Kjo ndodhi vërtet (Fig. 2d; shembje përgjatë drejtimit të modelit, Kruskal-Wallis; majmuni N: χ2 = 23.06, p < 10–3; majmuni S: χ2 = 22.22, p < 10–3; korrelacioni midis këndit të normalizuar të rrjetës dhe PSE – majmuni N: r = 0.67, p < 10-9, majmuni S: r = 0.76, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23,06，p = ，，p = 2，，p = 10-3；猴2 10-3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0,67，p < 10-9；猴子S：r = 0,76，p <10-13）。情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： ：2 = 23,06 ， p <10-2 ０ : ， p <10-3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 光栅角 猴子N：r = 0,67，， 子0,76, p < 10-13 ）. Это действительно имело vend (ris. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10-3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10-3 нормый умыжный). Ky ishte vërtet rasti (Fig. 2d; palosje përgjatë boshtit të modës, Kruskal-Wallis; majmuni N: χ2 = 23.06, p < 10-3; majmuni S: χ2 = 22.22, p < 10-3; këndi i normalizuar i ndërrrjetës). PSE-oбезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). Majmuni PSE N: r = 0.67, p < 10–9, majmuni S: r = 0.76, p < 10–13).Në të kundërt, ndryshimi i këndit ndër-rrjetor nuk pati efekt të rëndësishëm në pjerrësinë e funksionit psikometrik (Fig. 2d; palosja e orientimit ndër-modal, Kruskal-Wallis; majmuni N: χ2 = 8.09, p = 0.23; majmuni S χ2 = 3.18, p = 0.67, korrelacioni midis këndit të normalizuar të ndër-rrjetës dhe pjerrësisë - majmuni N: r = -0.4, p = 0.2, majmuni S: r = 0.03, p = 0.76). Kështu, në përputhje me të dhënat psikofizike të një personi, efekti mesatar i ndryshimit të këndit midis rrjetave është një zhvendosje në pikat e zhvendosjes, dhe jo një rritje ose ulje e ndjeshmërisë ndaj sinjaleve të segmentimit.
Së fundmi, shpërblimet caktohen rastësisht me një probabilitet prej 0.5 në provat me kontrast zero të teksturës. Nëse të gjithë majmunët do të ishin të vetëdijshëm për këtë rastësi unike dhe do të ishin në gjendje të dallonin midis kontrastit zero të teksturës dhe stimujve sinjalizues, ata mund të zhvillonin strategji të ndryshme për dy llojet e provave. Dy vëzhgime sugjerojnë fuqimisht se ky nuk është rasti. Së pari, ndryshimi i këndit të rrjetës kishte efekte cilësisht të ngjashme në rezultatet e kontrastit zero të teksturës dhe kontrastit zero të teksturës (Fig. 2d dhe Fig. 1 plotësuese). Së dyti, për të dy majmunët, përzgjedhja e provës bistabile nuk ka gjasa të jetë një përsëritje e përzgjedhjes më të fundit (të mëparshme) të shpërblimit (testi binomial, N majmunë: 0.52, z = 0.74, p = 0.22; S majmunë: 0.51, r = 0.9, p = 0.18).
Si përfundim, sjellja e majmunëve në detyrën tonë të segmentimit ishte nën kontroll të mirë të stimulit. Varësia e gjykimeve perceptuese nga shenja dhe madhësia e sinjaleve të strukturës, si dhe ndryshimet në PSE me këndin e rrjetës, tregojnë se majmunët raportuan perceptimin e tyre subjektiv të koherencës/transparencës motorike. Së fundmi, përgjigjet e majmunëve në provat me kontrast zero të strukturës nuk u prekën nga historia e shpërblimit të provave të mëparshme dhe u prekën ndjeshëm nga ndryshimet këndore ndër-raster. Kjo sugjeron që majmunët vazhdojnë të raportojnë perceptimin e tyre subjektiv të konfigurimit të sipërfaqes së rrjetës nën këtë kusht të rëndësishëm.
Siç u përmend më sipër, kalimi i kontrastit të teksturës nga negativ në pozitiv është ekuivalent me kalimin perceptues të stimujve nga transparent në koherent. Në përgjithësi, për një qelizë të caktuar, përgjigja MT tenton të rritet ose të ulet ndërsa kontrasti i teksturës ndryshon nga negativ në pozitiv, dhe drejtimi i këtij efekti zakonisht varet nga drejtimi i lëvizjes së modelit/komponentit. Për shembull, kurbat e akordimit drejtues të dy qelizave përfaqësuese MT tregohen në Figurën 3 së bashku me përgjigjet e këtyre qelizave ndaj rrjetave që përmbajnë sinjale teksture koherente ose transparente me kontrast të ulët ose të lartë. Ne jemi përpjekur në një farë mënyre t'i përcaktojmë më mirë këto përgjigje të rrjetit, të cilat mund të lidhen me performancën psikofiziologjike të majmunëve tanë.
Grafiku polar i kurbës së akordimit drejtues të një qelize përfaqësuese MT majmuni S në përgjigje të një grupi të vetëm sinusoidal. Këndi tregon drejtimin e lëvizjes së rrjetës, madhësia tregon emisivitetin, dhe drejtimi i preferuar i qelizës mbivendoset me rreth 90° (lart) me drejtimin e njërit prej komponentëve në drejtim të modelit të rrjetës. b Histogrami javor i kohës së stimulit (PSTH) i rrjetit të përgjigjes, i zhvendosur në drejtimin e shabllonit me 90° (treguar skematikisht në të majtë) për qelizën e treguar në a. Përgjigjet renditen sipas llojit të sugjerimit të strukturës (koheziv/transparent - paneli i mesëm/djathtas përkatësisht) dhe kontrastit të Michelson (sugjerimi i ngjyrës PSTH). Vetëm përpjekjet e sakta tregohen për secilin lloj të sinjaleve të strukturës me kontrast të ulët dhe me kontrast të lartë. Qelizat iu përgjigjën më mirë modeleve të rrjetës që lëvizin lart me sinjale transparente të strukturës, dhe përgjigja ndaj këtyre modeleve u rrit me rritjen e kontrastit të strukturës. c, d janë të njëjtat konventa si në a dhe b, por për qelizat MT përveç majmunit S, orientimi i tyre i preferuar pothuajse mbivendoset me atë të rrjetës që lëviz poshtë. Njësia preferon rrjetat që lëvizin poshtë me sinjale koherente të strukturës, dhe përgjigja ndaj këtyre modeleve rritet me rritjen e kontrastit të strukturës. Në të gjitha panelet, zona e hijëzuar përfaqëson gabimin standard të mesatares. Rrezet. Kunjat, sekondat. sekonda.
Për të eksploruar marrëdhënien midis konfigurimit të sipërfaqes së rrjetës (koherent ose transparent) siç tregohet nga sinjalet tona të strukturës dhe aktivitetit MT, së pari regresionuam korrelacionin midis qelizave për lëvizje koherente (pjerrësi pozitive) ose lëvizje transparente (pjerrësi negative) me anë të regresionit. Është dhënë për të klasifikuar qelizat sipas shkallës së përgjigjes së shenjës krahasuar me kontrastin (veçmas për secilin drejtim të modës). Shembuj të këtyre kurbave të akordimit të rrjetës nga e njëjta qelizë shembull në Figurën 3 tregohen në Figurën 4a. Pas klasifikimit, përdorëm analizën e performancës së marrësit (ROC) për të përcaktuar ndjeshmërinë e secilës qelizë ndaj modulimit të sinjaleve të strukturës (shih Metodat). Funksionet neurometrike të marra në këtë mënyrë mund të krahasohen drejtpërdrejt me karakteristikat psikofizike të majmunëve në të njëjtën seancë në mënyrë që të krahasojmë drejtpërdrejt ndjeshmërinë psikofizike të neuroneve ndaj strukturave të rrjetës. Ne kryem dy analiza të zbulimit të sinjalit për të gjitha njësitë në mostër, duke llogaritur karakteristika të veçanta neurometrike për secilin drejtim të modelit (përsëri, lart ose poshtë). Është e rëndësishme të theksohet se, për këtë analizë, ne përfshimë vetëm prova në të cilat (i) stimujt përmbanin një sinjal strukturë dhe (ii) majmunët reaguan në përputhje me atë sinjal (domethënë, prova "të sakta").
Shkalla e zjarrit paraqitet grafikisht kundrejt kontrastit të shenjës së teksturës, përkatësisht, për rrjetat që zhvendosen lart (majtas) ose poshtë (djathtas), vija e vazhdueshme përfaqëson regresionin linear më të përshtatshëm, dhe të dhënat në rreshtin e sipërm (poshtë) janë marrë nga ato të paraqitura në Fig. . Rice. 3a Qeliza, b (Fig. 3c, d). Karakteristikat e pjerrësisë së regresionit u përdorën për të caktuar sinjalet e preferuara të teksturës (koherent/transparent) për secilin kombinim të orientimit qelizë/rrjete (n ≥ 20 prova për kusht stimulues). Shiritat e gabimit përfaqësojnë devijimin standard të mesatares. Funksionet neurometrike të njësive të paraqitura në ba përshkruhen së bashku me funksionet psikometrike të mbledhura gjatë të njëjtës seancë. Tani, për secilën veçori, ne paraqesim grafikisht zgjedhjen e preferuar të këshillës së mjetit (ordinata) (shih tekstin) si përqindje e kontrastit të shenjës së teksturës (abscissa). Kontrasti i teksturës është ndryshuar në mënyrë që këshillat e preferuara të mjeteve të jenë pozitive dhe këshillat e zbrazëta të mjeteve të jenë negative. Të dhënat nga rrjetat që lëvizin lart (poshtë) tregohen në panelet majtas (djathtas), në rreshtat e sipërm (të poshtëm) - të dhënat nga qelizat e treguara në Fig. 3a,b (Fig. 3c,d). Raportet e pragut neurometrik dhe psikometrik (N/P) tregohen në secilin panel. Rreze. Kulme, sekonda. sek. direktori. drejtim, provinca e preferuar, psi. Psikometri, Neurologji.
Kurbat e akordimit të rrjetës dhe funksionet neurometrike të dy qelizave përfaqësuese MT dhe funksionet e tyre psikometrike të shoqëruara, të agreguara së bashku me këto përgjigje, tregohen përkatësisht në panelet e sipërme dhe të poshtme të Figurës 4a,b. Këto qeliza tregojnë një rritje ose ulje afërsisht monotone ndërsa aludimi i teksturës kalon nga transparent në koherent. Përveç kësaj, drejtimi dhe forca e kësaj lidhjeje varen nga drejtimi i lëvizjes së rrjetës. Së fundmi, funksionet neurometrike të llogaritura nga përgjigjet e këtyre qelizave vetëm iu afruan (por prapë nuk korrespondonin) vetive psikofizike të lëvizjes unidireksionale të rrjetit. Si funksionet neurometrike ashtu edhe ato psikometrike u përmbledhën me pragje, d.m.th. që korrespondojnë me rreth 84% të një kontrasti të zgjedhur saktë (që korrespondon me mesataren + 1 sd të funksionit kumulativ Gaussian të përshtatur). Në të gjithë mostrën, raporti N/P, raporti i pragut neurometrik me atë psikometrik, ishte mesatarisht 12.4 ± 1.2 në majmunin N dhe 15.9 ± 1.8 në majmunin S, dhe që rrjeta të lëvizë në të paktën një drejtim, vetëm në ~16% (18). %) njësi nga majmuni N (majmuni S) (Fig. 5a). Nga shembulli i qelizës së treguar në figurë. Siç shihet në Figurat 3 dhe 4, ndjeshmëria e neuroneve mund të ndikohet nga marrëdhënia midis orientimit të preferuar të qelizës dhe drejtimit të lëvizjes së rrjetës së përdorur në eksperimente. Në veçanti, kurbat e rregullimit të orientimit në Fig. 3a, c demonstrojnë marrëdhënien midis vendosjes së orientimit të neuroneve të një matrice të vetme sinusoidale dhe ndjeshmërisë së tij ndaj lëvizjes transparente/koherente në matricën tonë të teksturuar. Ky ishte rasti për të dy majmunët (ANOVA; drejtimet relative të preferuara të grupuara me rezolucion 10°; majmuni N: F = 2.12, p < 0.01; majmuni S: F = 2.01, p < 0.01). Ky ishte rasti për të dy majmunët (ANOVA; drejtimet relative të preferuara të grupuara me rezolucion 10°; majmuni N: F = 2.12, p < 0.01; majmuni S: F = 2.01, p < 0.01). Эto emërlo vend для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены во gruppы со решеним 10°; vërejtje N: F = 2,12, p <0,01, p <0,01; S:1, F = 20). Ky ishte rasti për të dy majmunët (ANOVA; drejtimet relative të preferuara të grupuara me rezolucion 10°; majmuni N: F=2.12, p<0.01; majmuni S: F=2.01, p<0.01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向；对首选方向； 0,01 ；猴子S : F = 2,01 ，p < 0,01）.两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 的 相对 方向， p <0,01 ； ： f = 2,01 ， p <0.01。。。。。。））））））））））））））））））））））））） Это имело vend для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объединена при разрешении 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 1,0, <2,). Ky ishte rasti për të dy majmunët (ANOVA; orientimi relativ i preferuar i grumbulluar në rezolucion 10°; majmuni N: F=2.12, p<0.01; majmuni S: F=2.01, p<0.01).Duke pasur parasysh shkallën e madhe të ndryshueshmërisë në ndjeshmërinë e neuroneve (Fig. 5a), për të vizualizuar varësinë e ndjeshmërisë së neuroneve nga orientimet relative të preferuara, së pari normalizuam orientimin e preferuar të secilës qelizë në orientimin "më të mirë" për lëvizjen e modelit të rrjetës (domethënë drejtimin), në të cilin rrjeta formon këndin më të vogël midis orientimit të preferuar të qelizës dhe orientimit të modelit të rrjetës). Ne zbuluam se pragjet relative të neuroneve (pragu për orientimin "më të keq" të rrjetës/pragu për orientimin "më të mirë" të rrjetës) ndryshonin me këtë orientim të preferuar të normalizuar, me maja në këtë raport pragu që ndodhnin rreth modeleve ose orientimeve të komponentëve (Figura 5b). Ky efekt nuk mund të shpjegohej nga një paragjykim në shpërndarjen e drejtimeve të preferuara në njësitë në secilën mostër drejt njërit prej drejtimeve të modelit të kuadratit ose komponentëve (Fig. 5c; testi Rayleigh; majmuni N: z = 8.33, p < 10-3, mesatarja rrethore = 190.13 gradë ± 9.83 gradë; majmuni S: z = 0.79, p = 0.45) dhe ishte konsistent në të gjitha këndet e ndërthurjes së rrjetës së kuadratit (Fig. Plotësuese 2). Ky efekt nuk mund të shpjegohej nga një paragjykim në shpërndarjen e drejtimeve të preferuara në njësitë në secilën mostër drejt njërit prej drejtimeve të modelit të kuadratit ose komponentëve (Fig. 5c; testi Rayleigh; majmuni N: z = 8.33, p < 10−3, mesatarja rrethore = 190.13 gradë ± 9.83 gradë; majmuni S: z = 0.79, p = 0.45) dhe ishte konsistent në të gjitha këndet e ndërthurjes së rrjetës së kuadratit (Fig. Plotësuese 2). Ky efekt nuk është i mundur për të shpenzuar shpërndarjen paraprake të kontrollit në njësinë e çdo zgjedhjeje në çdo kohë nga kletchatыh në mënyrë të drejtë ose të drejtën e komponentëve (ris. 5v; 8,33, p < 10-3). Ky efekt nuk mund të shpjegohej nga një ndryshim në shpërndarjen e drejtimeve të preferuara në njësi në secilën mostër drejt njërit prej drejtimeve të kuadratuara ose drejtimeve përbërëse (Fig. 5c; testi Rayleigh; majmuni N: z = 8.33, p < 10–3)., mesatarja rrethore = 190.13 gradë ± 9.83 gradë; majmuni S: z = 0.79, p = 0.45) dhe ishte e njëjtë për të gjitha cepat e rrjetës së sheshtë (Figura plotësuese 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8,33，p < 10-3 ，圆形平均值= 190,13 度± 9,83 度；猴子S：z = 0,79，p = 0,45）并且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）.这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏合 并本 图滑来 解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8,33 ， p <10-3 ， 平均值 平墜圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Ky efekt nuk mund të bыtь объяснен тем, что ndarja e предпочтительных ориентаций во клетках в каждом образце смещено либо во сторону структуры решетки, либо во сторону одной из ориентаций; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Ky efekt nuk mund të shpjegohet me faktin se shpërndarja e orientimeve të preferuara në qelizat në secilën mostër është e anuar ose drejt strukturës së rrjetës ose drejt njërit prej orientimeve të komponentëve (Fig. 5c; testi i Rayleigh; majmuni N: z = 8.33, p < 10–3)., mesatarja rrethore) = 190.13 gradë ± 9.83 gradë; majmuni S: z = 0.79, p = 0.45) dhe ishin të barabarta në këndet e rrjetës midis rrjetave (Fig. Plotësuese 2).Kështu, ndjeshmëria e neuroneve ndaj rrjetave të teksturuara varet, të paktën pjesërisht, nga vetitë themelore të akordimit të përkthimit automatik (MT).
Paneli i majtë tregon shpërndarjen e raporteve N/P (pragu neuron/psikofiziologjik); çdo qelizë ofron dy pika të dhënash, një për secilin drejtim në të cilin lëviz modeli. Paneli i djathtë paraqet pragjet psikofizike (ordinata) kundrejt pragjeve neuronale (abscissa) për të gjitha njësitë në mostër. Të dhënat në rreshtin e sipërm (poshtë) janë nga majmuni N (S). b Raportet e normalizuara të pragut janë paraqitur në grafik kundrejt madhësisë së ndryshimit midis orientimit optimal të rrjetës dhe orientimit të preferuar të qelizave. Drejtimi "më i mirë" përcaktohet si drejtimi i strukturës së rrjetës (e matur me një rrjetë të vetme sinusoidale) më afër drejtimit të preferuar të qelizave. Të dhënat u grupuan së pari sipas orientimit të preferuar të normalizuar (komanda 10°), pastaj raportet e pragut u normalizuan në vlerën maksimale dhe u mesatarizuan brenda secilit kosh. Qelizat me një orientim të preferuar pak më të madh ose më të vogël se orientimi i komponentëve të rrjetës kishin ndryshimin më të madh në ndjeshmëri ndaj orientimit të modelit të rrjetës. c Histograma rozë e shpërndarjes së orientimit të preferuar të të gjitha njësive MT të regjistruara në secilin majmun.
Së fundmi, përgjigja e MT modulohet nga drejtimi i lëvizjes së rrjetës dhe detajet e sinjaleve tona të segmentimit (teksturës). Krahasimi i ndjeshmërisë neuronale dhe psikofizike tregoi se, në përgjithësi, njësitë MT ishin shumë më pak të ndjeshme ndaj sinjaleve kontrastuese të teksturës sesa majmunët. Megjithatë, ndjeshmëria e neuronit ndryshoi në varësi të ndryshimit midis orientimit të preferuar të njësisë dhe drejtimit të lëvizjes së rrjetit. Qelizat më të ndjeshme prireshin të kishin preferenca orientuese që pothuajse mbulonin modelin e rrjetës ose një nga orientimet përbërëse, dhe një nëngrup i vogël i mostrave tona ishte po aq i ndjeshëm ose më i ndjeshëm sesa perceptimi i majmunëve për ndryshimet e kontrastit. Për të përcaktuar nëse sinjalet nga këto njësi më të ndjeshme ishin më të lidhura ngushtë me perceptimin tek majmunët, ne shqyrtuam korrelacionin midis perceptimit dhe përgjigjeve neuronale.
Një hap i rëndësishëm në krijimin e një lidhjeje midis aktivitetit nervor dhe sjelljes është të krijohen korrelacione midis neuroneve dhe përgjigjeve të sjelljes ndaj stimujve të vazhdueshëm. Për të lidhur përgjigjet nervore me gjykimet e segmentimit, është thelbësore të krijohet një stimul që, pavarësisht se është i njëjtë, perceptohet ndryshe në prova të ndryshme. Në studimin e tanishëm, kjo përfaqësohet në mënyrë të qartë nga një rrjetë me kontrast zero të teksturës. Megjithëse theksojmë se, bazuar në funksionet psikometrike të kafshëve, rrjetat me kontrast minimal të teksturës (më pak se ~20%) zakonisht konsiderohen koherente ose transparente.
Për të përcaktuar shkallën në të cilën përgjigjet MT korrespondojnë me raportet perceptuese, ne kryem një analizë të probabilitetit të përzgjedhjes (CP) të të dhënave tona të rrjetit (shih 3). Shkurt, CP është një masë jo-parametrike, jo-standarde që përcakton marrëdhënien midis përgjigjeve të majave dhe gjykimeve perceptuese30. Duke e kufizuar analizën në prova duke përdorur rrjeta me kontrast teksturor zero dhe seanca në të cilat majmunët bënë të paktën pesë zgjedhje për secilin lloj të këtyre provave, ne llogaritëm SR veçmas për secilin drejtim të lëvizjes së rrjetit. Tek majmunët, ne vumë re një vlerë mesatare të CP-së dukshëm më të madhe se sa do të prisnim rastësisht (Fig. 6a, d; majmuni N: CP mesatare: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), testi t dyanësor kundrejt null të CP = 0.5, t = 6.7, p < 10−9; majmuni S: CP mesatare: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), testi t dyanësor, t = 9.4, p < 10−13). Tek majmunët, ne vumë re një vlerë mesatare të CP-së dukshëm më të madhe se sa do të prisnim rastësisht (Fig. 6a, d; majmuni N: CP mesatare: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), testi t dyanësor kundrejt null të CP = 0.5, t = 6.7, p < 10−9; majmuni S: CP mesatare: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), testi t dyanësor, t = 9.4, p < 10−13).Tek majmunët, ne vumë re një CP mesatar dukshëm më të lartë se sa pritej rastësisht (Fig. 6a, d; majmuni N: CP mesatar: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), testi t me dy bishta kundrejt vlerave zero).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; обезьяна S: mesatare CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-kriteriй, t = 9,4, p < 10–13) . S e majmunit: CP mesatare: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), testi t me dy bishta, t = 9.4, p < 10–13).在猴子中，我们观察到平均CP值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猴子N：平均CP：0,54，95% CI：(0.53，0.56），针对空值的双边t 检验CP = 0.5, t = 6.7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0.5%, 7, CP: 0.55,双边t 检验, t = 9.4, p < 10−13).在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大 于 我们 偶然 的 值 （图 值 （ 图： 平均 ： 0,54, 95% Ci ： 0,53, 0,56） ， 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; 猴子S: 平均CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), 双边t检验, t=9,4, p < 10−13) 1.1.2.2.2.2.2.2.2.2.5.5.2.5.4.5.5.2.5.5.4.5.5.4.5.5.5.5.5.5.1. двусторонний t- тест CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, обезьяна S: средний CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, t = 9,4 13). Tek majmunët, ne vumë re vlera mesatare të CP shumë më të larta se ato që mund të prisnim rastësisht (Fig. 6a, d; majmuni N: CP mesatare: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), testi t me dy bishta CP kundrejt zeros = 0.5, t = 6.7, p < 10-9, majmuni S: CP mesatare: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), kriteri t me dy bishta, t = 9.4, p < 10-13).Kështu, neuronet MT kanë tendencë të aktivizohen më fort edhe në mungesë të ndonjë sinjali të dukshëm segmentimi, kur perceptimi i kafshës për lëvizjen e rrjetës përputhet me preferencat e qelizës.
a Shpërndarja e probabilitetit të përzgjedhjes për rrjetat pa sinjale teksture për mostrat e regjistruara nga majmuni N. Çdo qelizë mund të kontribuojë deri në dy pika të dhënash (një për secilin drejtim të lëvizjes së rrjetit). Një vlerë mesatare CP mbi të rastësishmen (shigjetat e bardha) tregon se në përgjithësi ekziston një marrëdhënie e rëndësishme midis aktivitetit MT dhe perceptimit. b Për të shqyrtuar ndikimin e çdo paragjykimi të mundshëm të përzgjedhjes, ne llogaritëm CP veçmas për çdo stimul për të cilin majmunët bënë të paktën një gabim. Probabilitetet e përzgjedhjes janë paraqitur si një funksion i raportit të përzgjedhjes (pref/null) për të gjithë stimujt (majtas) dhe vlerave absolute të kontrastit të shenjës së teksturës (djathtas, të dhëna nga 120 qeliza individuale). Vija e plotë dhe zona e hijezuar në panelin e majtë përfaqësojnë mesataren ± sem të mesatares lëvizëse prej 20 pikësh. Probabilitetet e përzgjedhjes të llogaritura për stimujt me raporte përzgjedhjeje të pabalancuara, të tilla si rrjetat me kontrast të lartë sinjali, ndryshonin më shumë dhe u grupuan rreth mundësive. Zona e hijezuar me gri në panelin e djathtë thekson kontrastin e karakteristikave të përfshira në llogaritjen e probabilitetit të lartë të përzgjedhjes. c Probabiliteti i një zgjedhjeje të madhe (ordinata) është paraqitur grafikisht kundrejt pragut të neuronit (abshisë). Probabiliteti i përzgjedhjes ishte i korreluar negativisht në mënyrë të konsiderueshme me pragun. Konventa df është e njëjtë me ac, por zbatohet për 157 të dhëna të vetme nga majmuni S, përveç nëse përcaktohet ndryshe. g Probabiliteti më i lartë i përzgjedhjes (ordinata) është paraqitur grafikisht kundrejt drejtimit të preferuar të normalizuar (abshisë) për secilin prej dy majmunëve. Çdo qelizë MT kontribuoi me dy pika të dhënash (një për secilin drejtim të strukturës së rrjetës). h Grafikët e mëdhenj të kutisë së probabilitetit të përzgjedhjes për secilin kënd ndër-raster. Vija e vazhdueshme shënon medianën, skajet e poshtme dhe të sipërme të kutisë përfaqësojnë përkatësisht percentilet e 25-të dhe 75-të, mustaqet janë zgjatur në 1.5 herë diapazonin ndërkuartilor, dhe shënohen vlerat e jashtëzakonshme përtej këtij limiti. Të dhënat në panelet e majta (djathtas) janë nga 120 (157) qeliza individuale të majmunit N(S). i Probabiliteti më i lartë i përzgjedhjes (ordinata) është paraqitur grafikisht kundrejt kohës së fillimit të stimulit (abshisë). CP i madh u llogarit në drejtkëndësha rrëshqitës (gjerësia 100 ms, hapi 10 ms) gjatë gjithë testit dhe më pas u mesatarizua mbi njësi.
Disa studime të mëparshme kanë raportuar se CP varet nga numri relativ i provave në shpërndarjen e shkallës bazale, që do të thotë se kjo masë është më pak e besueshme për stimujt që shkaktojnë ndryshime të mëdha në përqindjen e secilës zgjedhje. Për të testuar këtë efekt në të dhënat tona, ne llogaritëm CP veçmas për të gjithë stimujt, pavarësisht nga kontrasti i strukturës së shenjës, dhe majmunët kryen të paktën një provë të rreme. CP është paraqitur në grafik kundrejt raportit të përzgjedhjes (pref/null) për secilën kafshë në Figurën 6b dhe e (paneli i majtë), përkatësisht. Duke parë mesataret lëvizëse, është e qartë se CP mbetet mbi probabilitetin në një gamë të gjerë shansesh përzgjedhjeje, duke rënë vetëm kur shanset bien (rriten) nën (mbi) 0.2 (0.8). Bazuar në karakteristikat psikometrike të kafshëve, ne do të prisnim që koeficientët e përzgjedhjes së kësaj madhësie të zbatohen vetëm për stimujt me sinjale të strukturës me kontrast të lartë (koherent ose transparent) (shih shembuj të karakteristikave psikometrike në Fig. 2a, b). Për të përcaktuar nëse ky ishte rasti dhe nëse një PC i rëndësishëm vazhdonte edhe për stimujt me sinjale të qarta segmentimi, ne shqyrtuam efektin e vlerave absolute të kontrastit teksturor në PC (Fig. 6b, e-djathtas). Siç pritej, CP ishte dukshëm më i lartë se probabiliteti për stimujt që përmbanin deri në sinjale të moderuara (~20% kontrast ose më të ulëta) të segmentimit.
Në detyrat e orientimit, shpejtësisë dhe njohjes së mospërputhjeve, MT CP tenton të jetë më i lartë në neuronet më të ndjeshme, me sa duket sepse këto neurone mbajnë sinjalet më informuese30,32,33,34.Në përputhje me këto gjetje, ne vumë re një korrelacion modest por domethënës midis CP-së së madhe, të llogaritur nga shpejtësitë e qitjeve të vlerësuara me z në të gjitha kontrastet e sinjaleve të teksturës të theksuara në panelin më të djathtë të Fig.6b, e, dhe pragu neuronal (Fig. 6c, f; regresioni i mesatares gjeometrike; majmuni N: r = −0.12, p = 0.07 majmuni S: r = −0.18, p < 10−3). 6b, e, dhe pragu neuronal (Fig. 6c, f; regresioni i mesatares gjeometrike; majmuni N: r = −0.12, p = 0.07 majmuni S: r = −0.18, p < 10−3).Në përputhje me këto gjetje, ne vumë re një korrelacion modest por domethënës midis CP-së së madhe të llogaritur nga rezultati z i frekuencës së ngacmimit nga kontrastet e sinjalit të strukturës të theksuara në panelin më të djathtë të Fig. 6b, e, dhe pragut neuronal (Fig. 6c, f; gjeometrik). regresioni mesatar gjeometrik;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). majmuni N: r = -0.12, p = 0.07 majmuni S: r = -0.18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这是澹6和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0.12，p = 0.07 猴子S：r = -0.10与 这些 发现 一致 ， 我 们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相关 性、 e 和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0.12 ， p = 0.07 猴子S：1 ，， 1 = -0.Në përputhje me këto gjetje, ne vumë re një korrelacion modest por domethënës midis CV-ve të mëdha siç tregohet në Fig. 6b, e dhe pragjeve të neuroneve (Figura 6c, f; regresioni mesatar gjeometrik; majmuni N: r = -0.12, p = 0.07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Majmuni S: r = -0.18, p < 10-3).Prandaj, sinjalet nga njësitë më informuese tentuan të tregonin kovariancë më të madhe me gjykimet subjektive të segmentimit tek majmunët, gjë që është e rëndësishme pavarësisht nga çdo sinjal teksturor i shtuar në paragjykimin perceptues.
Duke pasur parasysh se më parë kishim krijuar një marrëdhënie midis ndjeshmërisë ndaj sinjaleve të strukturës së rrjetit dhe orientimit të preferuar neuronal, ne pyetëm veten nëse kishte një marrëdhënie të ngjashme midis CP dhe orientimit të preferuar (Fig. 6g). Kjo lidhje ishte vetëm paksa e rëndësishme në majmunin S (ANOVA; majmuni N: 1.03, p = 0.46; majmuni S: F = 1.73, p = 0.04). Ne nuk vumë re ndonjë ndryshim në CP për këndet e rrjetës midis rrjetave në asnjë kafshë (Fig. 6h; ANOVA; majmuni N: F = 1.8, p = 0.11; majmuni S: F = 0.32, p = 0.9).
Së fundmi, puna e mëparshme ka treguar se CP ndryshon gjatë gjithë provës. Disa studime kanë raportuar një rritje të ndjeshme të ndjekur nga një efekt përzgjedhjeje relativisht i qetë,30 ndërsa të tjerë kanë raportuar një rritje të qëndrueshme në sinjalin e përzgjedhjes gjatë rrjedhës së provës31. Për secilin majmun, ne llogaritëm CP-në e secilës njësi në prova me kontrast teksturor zero (respektivisht, sipas orientimit të modelit) në qeliza 100 ms duke u zhvendosur çdo 20 ms nga fillimi para stimulit deri në zhvendosjen mesatare para stimulit pas. Dinamika mesatare e CP-së për dy majmunë tregohet në Fig. 6i. Në të dyja rastet, CP mbeti në një nivel të rastësishëm ose shumë afër tij deri në pothuajse 500 ms pas fillimit të stimulit, pas së cilës CP u rrit ndjeshëm.
Përveç ndryshimit të ndjeshmërisë, është treguar se CP ndikohet edhe nga cilësi të caktuara të karakteristikave të akordimit të qelizave. Për shembull, Uka dhe DeAngelis34 zbuluan se CP në detyrën e njohjes së mospërputhjes binokulare varet nga simetria e kurbës së akordimit të mospërputhjes binokulare të pajisjes. Në këtë rast, një pyetje e lidhur është nëse qelizat selektive të drejtimit të modelit (PDS) janë më të ndjeshme se qelizat selektive të drejtimit të komponentëve (CDS). Qelizat PDS kodojnë orientimin e përgjithshëm të modeleve që përmbajnë orientime të shumëfishta lokale, ndërsa qelizat CDS i përgjigjen lëvizjes së komponentëve të modelit të drejtuar (Fig. 7a).
Një paraqitje skematike e stimulit të akordimit të komponentëve të modalitetit dhe kurbave hipotetike të akordimit të rrjetës (majtas) dhe orientimit të rrjetës (djathtas) (shih Materialet dhe Metodat). Shkurt, nëse një qelizë integrohet nëpër komponentët e rrjetit për të sinjalizuar lëvizjen e modelit, do të priten të njëjtat kurba akordimi për stimujt individualë të rrjetit dhe rrjetës (kolona e fundit, kurba e plotë). Anasjelltas, nëse qeliza nuk i integron drejtimet e komponentëve në lëvizjen e modelit të sinjalit, do të pritej një kurbë akordimi dypalëshe me një kulm në secilin drejtim të lëvizjes së rrjetës që përkthen një komponent në drejtimin e preferuar të qelizës (kolona e fundit, kurba e ndërprerë). . b (majtas) kurba për rregullimin e orientimit të grupit sinusoidal për qelizat e paraqitura në Figurat 1 dhe 2. 3 dhe 4 (rreshti i sipërm - qelizat në Fig. 3a,b dhe 4a,b (sipër); paneli i poshtëm - qelizat e Fig. 3c, d dhe 4a,b (poshtë)). (Mes) Parashikimet e modelit dhe komponentëve të llogaritura nga profilet e akordimit të rrjetës. (Djathtas) Rregullimi i rrjetës së këtyre qelizave. Qelizat e panelit të sipërm (poshtëm) klasifikohen si qeliza shabllon (komponent). Vini re se nuk ka korrespondencë një-me-një midis klasifikimeve të komponentëve të modelit dhe preferencave për lëvizjen koherente/transparente të qelizave (shih përgjigjet e rrjetës së teksturës për këto qeliza në Fig. 4a). c Koeficienti i korrelacionit të pjesshëm të mënyrës së rezultatit z (ordinata) i paraqitur në grafik kundrejt koeficientit të korrelacionit të pjesshëm të komponentit të rezultatit z (abscissa) për të gjitha qelizat e regjistruara në N (majtas) dhe S (djathtas) majmunë. Vijat e trasha tregojnë kriteret e rëndësisë të përdorura për të klasifikuar qelizat. d Grafiku i probabilitetit të lartë të përzgjedhjes (ordinata) kundrejt indeksit të modës (Zp – Zc) (abscissa). Të dhënat në panelet e majta (djathtas) i referohen N(S) të majmunit. Rrathët e zinj tregojnë të dhëna në njësi të përafërta. Në të dy kafshët, kishte një korrelacion të rëndësishëm midis probabilitetit të lartë të përzgjedhjes dhe indeksit të modelit, duke sugjeruar një korrelacion më të madh perceptues për qelizat me orientim të modelit të sinjalit në stimujt me orientim të komponentëve të shumtë.
Prandaj, në një set të veçantë testimi, ne matëm përgjigjet ndaj rrjetave sinusoidale dhe rrjetave për të klasifikuar neuronet në mostrat tona si PDS ose CDS (shih Metodat). Kurbat e akordimit të rrjetës, parashikimet e komponentëve të shabllonit të ndërtuara nga këto të dhëna akordimi dhe kurbat e akordimit të rrjetës për qelizat e paraqitura në Figurat 1 dhe 3. Figurat 3 dhe 4 dhe Figura plotësuese 3 janë paraqitur në Figurën 7b. Shpërndarja e modelit dhe selektiviteti i komponentëve, si dhe orientimi i preferuar i qelizave në secilën kategori, janë paraqitur për secilin majmun në Fig. 7c dhe fig. plotësuese 4 përkatësisht.
Për të vlerësuar varësinë e CP nga korrigjimi i komponentëve të modelit, së pari llogaritëm indeksin e modelit 35 (PI), vlerat më të mëdha (më të vogla) të të cilit tregojnë një sjellje të ngjashme me PDS (CDS) më të madhe. Duke pasur parasysh demonstrimin e mësipërm se: (i) ndjeshmëria neuronale ndryshon me ndryshimin midis orientimit të preferuar të qelizës dhe drejtimit të lëvizjes së stimulit, dhe (ii) ekziston një korrelacion i rëndësishëm midis ndjeshmërisë neuronale dhe probabilitetit të përzgjedhjes në mostrën tonë, gjetëm një marrëdhënie midis PI dhe CP totale që u studiua për drejtimin "më të mirë" të lëvizjes së secilës qelizë (shih më sipër). Ne zbuluam se CP ishte i korreluar në mënyrë të konsiderueshme me PI (Fig. 7d; regresioni mesatar gjeometrik; majmuni i madh CP N: r = 0.23, p < 0.01; majmuni bi-stabil CP N r = 0.21, p = 0.013; majmuni i madh CP S: r = 0.30, p < 10−4; majmuni bi-stabil CP S: r = 0.29, p < 10−3), duke treguar se qelizat e klasifikuara si PDS shfaqën aktivitet më të madh të lidhur me zgjedhjen sesa qelizat CDS dhe qelizat e paklasifikuara. Ne zbuluam se CP ishte i korreluar në mënyrë të konsiderueshme me PI (Fig. 7d; regresioni mesatar gjeometrik; majmuni i madh CP N: r = 0.23, p < 0.01; majmuni bi-stabil CP N r = 0.21, p = 0.013; majmuni i madh CP S: r = 0.30, p < 10−4; majmuni bi-stabil CP S: r = 0.29, p < 10−3), duke treguar se qelizat e klasifikuara si PDS shfaqën aktivitet më të madh të lidhur me zgjedhjen sesa qelizat CDS dhe qelizat e paklasifikuara. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует со PI (ris. 7d; regresioni mesatar gjeometrike; много обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; bistabilьная обезьяна CP N r1,3 = 0, CP N r1,3 = 0, обезьяна CP S: r = 0,30, p < 10-4 бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные како PDS, професия; связанную со выбором, чем CDS dhe неклассифицированные клетки. Ne zbuluam se CP ishte i korreluar në mënyrë të konsiderueshme me PI (Figura 7d; regresioni mesatar gjeometrik; majmuni i madh CP N: r = 0.23, p < 0.01; majmuni bistabil CP N r = 0.21, p = 0.013; majmuni i madh CP S: r = 0.30, p < 10-4; majmuni S bistabil CP: r = 0.29, p < 10-3), duke treguar se qelizat e klasifikuara si PDS treguan më shumë aktivitet, të shoqëruar me zgjedhjen sesa qelizat CDS dhe qelizat e paklasifikuara.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0,23，p < 0,01Ｔ恌珌 稳恌稀 CP = 0,01；叏0,21，p = 0,013；大CP 猴S： r = 0,30，p < 10-4；双稳态CP 猴S：r = 0,29，p <10-3），表PDS稳态CP的细胞比CDS 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性. CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0.23，p <0.01；双稳态CP 猴2N =p 0,21, p3, 0,0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан со PI (ris. 7d; regresioni mesatar gjeometrike; bolьшая обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; bistabilьная обезьяна CP N =3,20, CP N =3 обезьяна CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; Ne zbuluam se CP ishte i lidhur në mënyrë të konsiderueshme me PI (Figura 7d; regresioni mesatar gjeometrik; majmuni i madh CP N: r = 0.23, p < 0.01; majmuni bistabil CP N r = 0.21, p = 0.013; majmuni i madh CP S: r = 0.013) 0.30, p < 10-4; bistabilьnый CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), që tregon në atë, chto qelizat, классифицированные si PDS, proyavlyly më shumë selektionnuyu CDS aktivitet, чем клетки, классификации неклассифицированные. CP bistabile e majmunit S: r = 0.29, p < 10-3), që tregon se qelizat e klasifikuara si PDS shfaqën aktivitet më të madh selektiv sesa qelizat e klasifikuara si CDS dhe të paklasifikuara.Meqenëse si PI ashtu edhe ndjeshmëria e neuronit korreluan me CP, ne kryem analiza të shumëfishta regresioni (me PI dhe ndjeshmërinë e neuronit si variabla të pavarura dhe CP të madh si variabël të varur) për të përjashtuar një korrelacion midis dy masave që çon në mundësinë e një efekti. Të dy koeficientët e korrelacionit të pjesshëm ishin të rëndësishëm (majmuni N: pragu kundrejt CP: r = −0.13, p = 0.04, PI kundrejt CP: r = 0.23, p < 0.01; majmuni S: pragu kundrejt CP: r = −0.16, p = 0.03, PI kundrejt CP: 0.29, p < 10−3), duke sugjeruar që CP rritet me ndjeshmërinë dhe në një mënyrë të pavarur rritet me PI. Të dy koeficientët e korrelacionit të pjesshëm ishin të rëndësishëm (majmuni N: pragu kundrejt CP: r = −0.13, p = 0.04, PI kundrejt CP: r = 0.23, p < 0.01; majmuni S: pragu kundrejt CP: r = −0.16, p = 0.03, PI kundrejt CP: 0.29, p < 10−3), duke sugjeruar që CP rritet me ndjeshmërinë dhe në një mënyrë të pavarur rritet me PI. Përmbledhje e koeficientëve të përbashkëta të mëdha (obezьyana N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI kundër CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI kundër CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = CP: 0,29, p < 10-3), предполагая, что CP увеличивается со чувствительностью и независимым образом увеличивается со PI. Të dy koeficientët e korrelacionit të pjesshëm ishin të rëndësishëm (majmuni N: pragu kundrejt CP: r=-0.13, p=0.04, PI kundrejt CP: r=0.23, p<0.01; majmuni S: pragu kundrejt CP: r = -0.16, p = 0.03, PI kundrejt CP: 0.29, p < 10-3), duke sugjeruar që CP rritet me ndjeshmërinë dhe rritet në mënyrë të pavarur me PI.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI 与CP：r = 0.23，p < 0,01 ；猴子S：阈值与CP：r = -0,16 ， p = 0,03 ，PI vs CP：0,29 ，p < 10-3），表明CP随灵敏度增加而增加，并且以独立方式随PI 增加。两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13 ，p = 0,04 ，PI = 0,03 ， PI vs CP：0,21，3 ， Koeficienti i përbashkët i korelimit të madh (obezьyana N: porog kundër CP: r = -0,13, p = 0,04, PI kundër CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог kundër CP: r = -0,13, p = 0,04, PI kundër CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = CP: 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что CP увеличивалась со чувствительностью и увеличивалась со PI независимым образом. Të dy koeficientët e korrelacionit të pjesshëm ishin të rëndësishëm (majmuni N: pragu kundrejt CP: r=-0.13, p=0.04, PI kundrejt CP: r=0.23, p<0.01; majmuni S: pragu kundrejt CP: r = -0.16, p = 0.03, PI kundrejt CP: 0.29, p < 10-3), duke treguar se CP u rrit me ndjeshmërinë dhe u rrit me PI në një mënyrë të pavarur.
Ne regjistruam një aktivitet të vetëm në zonën e MT-së, dhe majmunët raportuan perceptimin e tyre të modeleve që mund të shfaqeshin si lëvizje koherente ose transparente. Ndjeshmëria e neuroneve ndaj sinjaleve të segmentimit të shtuara në perceptimet e paragjykuara ndryshon shumë dhe përcaktohet, të paktën pjesërisht, nga marrëdhënia midis orientimit të preferuar të njësisë dhe drejtimit të lëvizjes së stimulit. Në të gjithë popullatën, ndjeshmëria neuronale ishte dukshëm më e ulët se ndjeshmëria psikofizike, megjithëse njësitë më të ndjeshme përputheshin ose tejkaluan ndjeshmërinë e sjelljes ndaj sinjaleve të segmentimit. Përveç kësaj, ekziston një kovariancë e konsiderueshme midis frekuencës së shkrepjes dhe perceptimit, duke sugjeruar që sinjalizimi i MT luan një rol në segmentim. Qelizat me orientim të preferuar optimizuan ndjeshmërinë e tyre ndaj ndryshimeve në sinjalet e segmentimit të rrjetës dhe tentuan të sinjalizonin lëvizjen globale në stimuj me orientime të shumëfishta lokale, duke demonstruar korrelacionin më të lartë perceptues. Këtu shqyrtojmë disa probleme të mundshme para se të krahasojmë këto rezultate me punën e mëparshme.
Një problem i madh me kërkimin që përdor stimuj bistabilë në modelet shtazore është se përgjigjet e sjelljes mund të mos bazohen në dimensionin e interesit. Për shembull, majmunët tanë mund të raportojnë perceptimin e tyre të orientimit të strukturës në mënyrë të pavarur nga perceptimi i tyre i koherencës së rrjetës. Dy aspekte të të dhënave sugjerojnë se ky nuk është rasti. Së pari, në përputhje me raportet e mëparshme, ndryshimi i këndit relativ të orientimit të komponentëve ndarës të vargut ndryshoi në mënyrë sistematike gjasat e perceptimit koherent. Së dyti, mesatarisht, efekti është i njëjtë për modelet që përmbajnë ose nuk përmbajnë sinjale të strukturës. Të marra së bashku, këto vëzhgime sugjerojnë që përgjigjet e majmunëve pasqyrojnë vazhdimisht perceptimin e tyre të lidhjes/transparencës.
Një problem tjetër i mundshëm është se ne nuk i kemi optimizuar parametrat e lëvizjes së rrjetës për situatën specifike. Në shumë punime të mëparshme që krahasojnë ndjeshmërinë neuronale dhe psikofizike, stimujt u zgjodhën individualisht për secilën njësi të regjistruar [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. Këtu kemi përdorur të njëjtat dy drejtime të lëvizjes së modelit të rrjetës pavarësisht nga rregullimi i orientimit të secilës qelizë. Ky dizajn na lejoi të studiojmë se si ndjeshmëria ndryshoi me mbivendosjen midis lëvizjes së rrjetës dhe orientimit të preferuar, megjithatë, nuk ofroi një bazë a priori për të përcaktuar nëse qelizat preferojnë rrjeta koherente apo transparente. Prandaj, ne mbështetemi në kritere empirike, duke përdorur përgjigjen e secilës qelizë ndaj rrjetës së teksturuar, për të caktuar etiketa preferenciale dhe zero për secilën kategori të lëvizjes së rrjetës. Edhe pse e pamundur, kjo mund të shtrembërojë sistematikisht rezultatet e analizës sonë të ndjeshmërisë dhe zbulimit të sinjalit CP, duke mbivlerësuar potencialisht çdo masë. Megjithatë, disa aspekte të analizës dhe të dhënave të diskutuara më poshtë sugjerojnë se ky nuk është rasti.
Së pari, caktimi i emrave të preferuar (zero) për stimujt që shkaktuan më shumë (më pak) aktivitet nuk ndikoi në dallueshmërinë e këtyre shpërndarjeve të përgjigjeve. Në vend të kësaj, kjo vetëm siguron që funksionet neurometrike dhe psikometrike të kenë të njëjtën shenjë, kështu që ato mund të krahasohen drejtpërdrejt. Së dyti, përgjigjet e përdorura për të llogaritur CP (provat "e gabuara" për rrjetat me teksturë dhe të gjitha provat për rrjetat pa kontrast teksture) nuk u përfshinë në analizën e regresionit që përcaktoi nëse secila qelizë "preferon" sportet e lidhura ose transparente. Kjo siguron që efektet e përzgjedhjes të mos jenë të anshme drejt emërtimeve të preferuara/të pavlefshme, duke rezultuar në një probabilitet të konsiderueshëm përzgjedhjeje.
Studimet e Newsom dhe kolegëve të tij [36, 39, 46, 47] ishin të parat që përcaktuan rolin e përkthimit automatik (MT) në vlerësimin e përafërt të drejtimit të lëvizjes. Raportet pasuese kanë mbledhur të dhëna mbi pjesëmarrjen e përkthimit automatik (MT) në thellësi34,44,48,49,50,51 dhe shpejtësi32,52, orientimin e imët33 dhe perceptimin e strukturës 3D nga lëvizja31,53,54 (pyje të qëndrueshme 3D). Ne i zgjerojmë këto rezultate në dy mënyra të rëndësishme. Së pari, ne ofrojmë prova se përgjigjet e përkthimit automatik (MT) kontribuojnë në segmentimin perceptues të sinjaleve vizuomotorike. Së dyti, ne vëzhguam një marrëdhënie midis selektivitetit të orientimit të mënyrës së përkthimit automatik (MT) dhe këtij sinjali përzgjedhjeje.
Konceptualisht, rezultatet e tanishme janë më të ngjashme me punën në SFM 3-D, pasi të dyja janë perceptime komplekse bistabile që përfshijnë lëvizjen dhe renditjen e thellësisë. Dodd et al.31 gjetën një probabilitet të madh përzgjedhjeje (0.67) në detyrën e majmunit që raportoi orientimin rrotullues të një cilindri bistabil 3D SFM. Ne gjetëm një efekt përzgjedhjeje shumë më të vogël për stimujt e rrjetit bistabil (rreth 0.55 për të dy majmunët). Meqenëse vlerësimi i CP varet nga koeficienti i përzgjedhjes, është e vështirë të interpretohet CP i marrë në kushte të ndryshme në detyra të ndryshme. Megjithatë, madhësia e efektit të përzgjedhjes që vëzhguam ishte e njëjtë për rrjetat me kontrast zero dhe të ulët të teksturës, dhe gjithashtu kur kombinuam stimujt me kontrast të ulët/pa teksturë për të rritur fuqinë. Prandaj, ky ndryshim në CP nuk ka gjasa të jetë për shkak të ndryshimeve në shkallët e përzgjedhjes midis të dhënave.
Ndryshimet modeste në shkallën e shkrepjes së MT që shoqërojnë perceptimin në rastin e fundit duken të çuditshme krahasuar me gjendjet perceptuese intensive dhe cilësisht të ndryshme të shkaktuara nga stimulimi 3-D SFM dhe strukturat bistabile të rrjetit. Një mundësi është që ne e nënvlerësuam efektin e përzgjedhjes duke llogaritur shkallën e shkrepjes gjatë gjithë kohëzgjatjes së stimulit. Në dallim nga rasti i 31 SFM 3-D, ku ndryshimet në aktivitetin MT u zhvilluan rreth 250 ms në prova dhe më pas u rritën vazhdimisht gjatë gjithë provave, analiza jonë e dinamikës kohore të sinjaleve të përzgjedhjes (shih 500 ms pas fillimit të stimulit në të dy majmunët). Përveç kësaj, pas një rritjeje të ndjeshme gjatë kësaj periudhe, ne vumë re luhatje në CP gjatë pjesës tjetër të provës. Hupe dhe Rubin55 raportojnë se perceptimi njerëzor i vargjeve drejtkëndëshe bistabile shpesh ndryshon gjatë provave të gjata. Megjithëse stimujt tanë u paraqitën vetëm për 1.5 sekonda, perceptimi i majmunëve tanë mund të ndryshojë gjithashtu nga koherenca në transparencë gjatë provës (përgjigjet e tyre pasqyruan perceptimin e tyre përfundimtar në përzgjedhjen e sinjalit.) Prandaj, një version i kohës së reagimit të detyrës sonë, ose planit në të cilin majmunët mund të raportojnë vazhdimisht perceptimin e tyre, pritet të ketë një efekt më të madh përzgjedhjeje. Mundësia e fundit është që sinjali MT lexohet ndryshe në të dy detyrat. Megjithëse është menduar prej kohësh se sinjalet e CPU-së vijnë nga dekodimi shqisor dhe zhurma e korreluar,56 Gu dhe kolegët57 zbuluan se në modelet llogaritëse, strategji të ndryshme të grumbullimit, në vend të niveleve të ndryshueshmërisë së korreluar, mund të shpjegojnë më mirë CPU-në. në neuronet temporale superiore të medias dorsale. Detyra e njohjes së orientimit të ndryshimit të fletës (MSTd). Efekti më i vogël i përzgjedhjes që vumë re në MT ndoshta pasqyron grumbullimin e gjerë të shumë neuroneve me informacion të ulët për të krijuar perceptime të koherencës ose transparencës. Në çdo rast ku sinjalet lokale të lëvizjes do të grupoheshin në një ose dy objekte (rrjeta bistabile) ose sipërfaqe të ndara të objekteve të përbashkëta (SFM 3-D), prova të pavarura se përgjigjet e MT ishin të lidhura ndjeshëm me gjykimet perceptuese, kishte përgjigje të forta të MT. Propozohet të luajë një rol në segmentimin e imazheve komplekse në skena me shumë objekte duke përdorur informacionin vizual të lëvizjes.
Siç u përmend më lart, ne ishim të parët që raportuam një lidhje midis aktivitetit qelizor të modelit MT dhe perceptimit. Siç është formuluar në modelin origjinal me dy faza nga Movshon dhe kolegët e tij, njësia e modës është faza e daljes së MT. Megjithatë, puna e fundit ka treguar se qelizat e modës dhe përbërësve përfaqësojnë skaje të ndryshme të një vazhdimësie dhe se ndryshimet parametrike në strukturën e fushës pritëse janë përgjegjëse për spektrin e akordimit të përbërësve të modës. Prandaj, gjetëm një korrelacion të rëndësishëm midis CP dhe PI, të ngjashëm me marrëdhënien midis simetrisë së rregullimit të mospërputhjes binokulare dhe CP në detyrën e njohjes së thellësisë ose konfigurimin e vendosjes së orientimit në detyrën e diskriminimit të orientimit të imët. Marrëdhëniet midis dokumenteve dhe CP 33. Wang dhe Movshon62 analizuan një numër të madh qelizash me selektivitet të orientimit MT dhe zbuluan se, mesatarisht, indeksi i modës ishte i lidhur me shumë veti akordimi, duke sugjeruar që selektiviteti i modës ekziston në shumë lloje të tjera të sinjaleve që mund të lexohen nga popullata MT. Prandaj, për studimet e ardhshme të marrëdhënies midis aktivitetit të përkthimit automatik (MT) dhe perceptimit subjektiv, do të jetë e rëndësishme të përcaktohet nëse indeksi i modelit korrelon në mënyrë të ngjashme me sinjalet e tjera të përzgjedhjes së detyrave dhe stimujve, apo nëse kjo marrëdhënie është specifike për rastin e segmentimit perceptues.
Në mënyrë të ngjashme, Nienborg dhe Cumming 42 zbuluan se, megjithëse qelizat e afërta dhe të largëta selektive për mospërputhjen binokulare në V2 ishin po aq të ndjeshme në detyrën e dallimit të thellësisë, vetëm popullata e qelizave me preferencë të afërt shfaqi CP të konsiderueshme. Megjithatë, ritrajnimi i majmunëve për të peshuar në mënyrë preferenciale ndryshimet në distancë rezultoi në CP të rëndësishme në kafaze më të favorizuara. Studime të tjera kanë raportuar gjithashtu se historia e trajnimit varet nga korrelacionet perceptuese34,40,63 ose një marrëdhënie shkakësore midis aktivitetit të përkthimit automatik (MT) dhe diskriminimit diferencial48. Marrëdhënia që vëzhguam midis CP dhe selektivitetit të drejtimit të regjimit ka të ngjarë të pasqyrojë strategjinë specifike që majmunët përdorën për të zgjidhur problemin tonë, dhe jo rolin specifik të sinjaleve të përzgjedhjes së mënyrës në perceptimin vizual-motor. Në punën e ardhshme, do të jetë e rëndësishme të përcaktohet nëse historia e të nxënit ka një ndikim të rëndësishëm në përcaktimin se cilat sinjale të përkthimit automatik (MT) peshohen në mënyrë preferenciale dhe fleksibile për të bërë gjykime segmentimi.
Stoner dhe kolegët e tij14,23 ishin të parët që raportuan se ndryshimi i shkëlqimit të rajoneve të rrjetit që mbivendosen ndikoi në mënyrë të parashikueshme në koherencën dhe transparencën e raporteve të vëzhguesit njerëzor dhe rregullimet drejtuese në neuronet MT të makakëve. Autorët zbuluan se kur shkëlqimi i rajoneve që mbivendosen përputhej fizikisht me transparencën, vëzhguesit raportuan perceptim më transparent, ndërsa neuronet MT sinjalizuan lëvizjen e komponentëve raster. Anasjelltas, kur shkëlqimi që mbivendoset dhe mbivendosja transparente janë fizikisht të papajtueshme, vëzhguesi percepton lëvizje koherente, dhe neuronet MT sinjalizojnë lëvizjen globale të modelit. Kështu, këto studime tregojnë se ndryshimet fizike në stimujt vizualë që ndikojnë në mënyrë të besueshme në raportet e segmentimit gjithashtu shkaktojnë ndryshime të parashikueshme në ngacmimin MT. Puna e fundit në këtë fushë ka eksploruar se cilat sinjale MT ndjekin pamjen perceptuese të stimujve kompleksë18,24,64. Për shembull, një nëngrup i neuroneve MT është treguar se shfaqin akordim bimodal në një hartë lëvizjeje të pikës së rastësishme (RDK) me dy drejtime që janë më pak të ndara sesa një RDK unidireksionale. Gjerësia e brezit të akordimit qelizor 19, 25. Vëzhguesit gjithmonë e shohin modelin e parë si lëvizje transparente, edhe pse shumica e neuroneve MT shfaqin përshtatje unimodale në përgjigje të këtyre stimujve, dhe një mesatare e thjeshtë e të gjitha qelizave MT jep një përgjigje unimodale të popullsisë. Kështu, një nëngrup qelizash që shfaqin akordim bimodal mund të formojnë substratin nervor për këtë perceptim. Është interesante se te marmosetët, kjo popullatë përputhej me qelizat PDS kur u testua duke përdorur rrjetën konvencionale dhe stimujt e rrjetës.
Rezultatet tona shkojnë një hap më tej se sa më sipër, të cilat janë kritike për të përcaktuar rolin e përkthimit automatik (MT) në segmentimin perceptues. Në fakt, segmentimi është një fenomen subjektiv. Shumë shfaqje vizuale polistabile ilustrojnë aftësinë e sistemit vizual për të organizuar dhe interpretuar stimujt e vazhdueshëm në më shumë se një mënyrë. Mbledhja e njëkohshme e përgjigjeve nervore dhe raporteve perceptuese në studimin tonë na lejoi të eksploronim kovariancën midis shkallës së shkrepjes së MT dhe interpretimeve perceptuese të stimulimit të vazhdueshëm. Duke demonstruar këtë marrëdhënie, ne pranojmë se drejtimi i shkakësisë nuk është përcaktuar, domethënë, nevojiten eksperimente të mëtejshme për të përcaktuar nëse sinjali i segmentimit perceptues i vëzhguar nga ne është, siç argumentojnë disa [65, 66, 67], automatik. Procesi përsëri përfaqëson sinjale zbritëse që kthehen në korteksin ndijor nga zonat më të larta 68, 69, 70 (Fig. 8). Raportet e një proporcioni më të madh të qelizave selektive të modelit në MSTd71, një nga objektivat kryesorë kortikalë të MT, sugjerojnë që zgjerimi i këtyre eksperimenteve për të përfshirë regjistrime të njëkohshme të MT dhe MSTd do të ishte një hap i parë i mirë drejt kuptimit të mëtejshëm të mekanizmave nervorë të perceptimit. segmentim.
Një model dyfazor i selektivitetit të orientimit të komponentëve dhe modaliteteve dhe efekti potencial i reagimit nga lart poshtë në aktivitetin e lidhur me zgjedhjen në përkthimin automatik. Këtu, selektiviteti i drejtimit të modalitetit (PDS – “P”) në hapin MT krijohet nga (i) një mostër e madhe e të dhënave hyrëse selektive të drejtimit në përputhje me shpejtësitë specifike të modalitetit, dhe (ii) shtypje e fortë e akordimit. Komponenti selektiv i drejtimit (CDS) i fazës MT (“C”) ka një gamë të ngushtë mostrimi në drejtimin e hyrjes dhe nuk ka shumë shtypje akordimi. Frenimi i paakorduar jep kontroll mbi të dy popullatat. Shigjetat me ngjyra tregojnë orientimin e preferuar të pajisjes. Për qartësi, tregohen vetëm një nëngrup i lidhjeve V1-MT dhe një kuti përzgjedhjeje të modalitetit dhe orientimit të komponentëve. Në kontekstin e interpretimit të rezultateve tona të feed-forward (FF), vendosja më e gjerë e hyrjes dhe frenimi i fortë i akordimit (i theksuar me të kuqe) në qelizat PDS shkaktuan ndryshime të mëdha në aktivitet në përgjigje të modeleve të shumëfishta të lëvizjes. Në problemin tonë të segmentimit, ky grup nxit zinxhirët e vendimmarrjes dhe shtrembëron perceptimin. Në të kundërt, në rastin e reagimit (FB), vendimet perceptuese gjenerohen në qarqet e rrjedhës së sipërme nga të dhënat shqisore dhe paragjykimet njohëse, dhe efekti më i madh i FB-së së rrjedhës së poshtme në qelizat PDS (vija të trasha) gjeneron sinjale përzgjedhjeje. b Paraqitje skematike e modeleve alternative të pajisjeve CDS dhe PDS. Këtu sinjalet PDS në MT gjenerohen jo vetëm nga hyrja direkte e V1, por edhe nga hyrja indirekte e shtegut V1-V2-MT. Shtigjet indirekte të modelit rregullohen për t'i dhënë selektivitet kufijve të teksturës (zonat e mbivendosjes së rrjetit). Moduli CDS i shtresës MT kryen një shumë të ponderuar të hyrjeve direkte dhe indirekte dhe dërgon daljen në modulin PDS. PDS rregullohet nga frenimi konkurrues. Përsëri, tregohen vetëm ato lidhje që janë të nevojshme për të vizatuar arkitekturën bazë të modelit. Këtu, një mekanizëm FF i ndryshëm nga ai i propozuar në a mund të çojë në ndryshueshmëri më të madhe në përgjigjen e rrjetës qelizore ndaj PDS, duke çuar përsëri në paragjykime në modelet e vendimmarrjes. Nga ana tjetër, CP më i madh në qelizat PDS mund të jetë ende rezultat i paragjykimit në forcën ose efikasitetin e lidhjes së FB me qelizat PDS. Provat mbështesin modelet MT PDS me dy dhe tre faza dhe interpretimet CP FF dhe FB.
Dy makakë të rritur (macaca mulatta), një mashkull dhe një femër (përkatësisht 7 dhe 5 vjeç), me peshë nga 4.5 deri në 9.0 kg, u përdorën si objekt studimi. Përpara të gjitha eksperimenteve të kirurgjisë sterile, kafshëve iu implantua një dhomë regjistrimi e bërë me porosi për elektroda vertikale që i afroheshin zonës së MT, një mbështetëse koke prej çeliku inox (Crist Instruments, Hagerstown, MD) dhe pozicioni i syrit me një spirale kërkimi sklerale të matur. (Cooner Wire, San Diego, Kaliforni). Të gjitha protokollet përputhen me rregulloret e Departamentit të Bujqësisë të Shteteve të Bashkuara (USDA) dhe Udhëzimet e Instituteve Kombëtare të Shëndetit (NIH) për Kujdesin dhe Përdorimin Human të Kafshëve Laboratorike dhe janë miratuar nga Komiteti i Kujdesit dhe Përdorimit Institucional të Kafshëve të Universitetit të Çikagos (IAUKC).
Të gjitha stimujt vizualë u paraqitën në një hapje të rrumbullakët kundër një sfondi të zi ose gri. Gjatë regjistrimit, pozicioni dhe diametri i kësaj vrime u rregulluan në përputhje me fushën klasike receptive të neuroneve në majë të elektrodës. Ne përdorëm dy kategori të gjera të stimujve vizualë: stimujt psikometrikë dhe stimujt akordues.
Stimuli psikometrik është një model rrjete (20 cd/m2, kontrast 50%, cikël pune 50%, 5 gradë/sek) i krijuar duke mbivendosur dy rrjeta drejtkëndëshe që lëvizin në një drejtim pingul me drejtimin e tyre (Fig. 1b). Është treguar më parë se vëzhguesit njerëzorë i perceptojnë këto modele rrjete si stimuj bistabël, ndonjëherë si një model i vetëm që lëviz në të njëjtin drejtim (lëvizje koherente) dhe ndonjëherë si dy sipërfaqe të ndara që lëvizin në drejtime të ndryshme (lëvizje transparente). Komponentët e modelit të rrjetës, të orientuar në mënyrë simetrike - këndi midis rrjetave është nga 95° në 130° (të nxjerra nga grupi: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130° °, gjatë gjithë seancës neuronet e këndit të izolimit në 115° nuk u ruajtën, por ne përfshijmë të dhëna psikofizike këtu) - afërsisht 90° ose 270° (orientimi i modelit). Në secilën seancë, u përdor vetëm një cep i rrjetës ndër-rrjetore; gjatë çdo seance, orientimi i modelit për secilën provë u zgjodh rastësisht nga dy mundësi.
Për të sqaruar perceptimin e rrjetit dhe për të ofruar një bazë empirike për shpërblimin për veprim, ne fusim tekstura të pikave të rastësishme në hapin 72 të shiritit të dritës të secilit komponent të rrjetit. Kjo arrihet duke rritur ose ulur (me një sasi fikse) shkëlqimin e një nëngrupi pikselësh të zgjedhur rastësisht (Fig. 1c). Drejtimi i lëvizjes së teksturës jep një sinjal të fortë që e zhvendos perceptimin e vëzhguesit drejt lëvizjes koherente ose transparente (Fig. 1c). Në kushte koherente, të gjitha teksturat, pavarësisht se cilin komponent të rrjetës së teksturës mbulon, përkthehen në drejtimin e modelit (Fig. 1c, koherente). Në gjendjen transparente, tekstura lëviz pingul me drejtimin e rrjetës që mbulon (Fig. 1c, transparente) (Filmi Plotësues 1). Për të kontrolluar kompleksitetin e detyrës, në shumicën e seancave kontrasti i Michelson (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) për këtë shenjë teksture varionte nga një grup prej (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5). , 10, 20, 40, 80). Kontrasti përkufizohet si shkëlqimi relativ i një rasteri (kështu që një vlerë kontrasti prej 80% do të rezultonte në një teksturë prej 36 ose 6 cd/m2). Për 6 seanca në majmunin N dhe 5 seanca në majmunin S, ne përdorëm diapazone më të ngushta të kontrastit teksturor (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), ku karakteristikat psikofizike ndjekin të njëjtin model si kontrasti me diapazon të plotë, por pa ngopje.
Stimujt akordues janë rrjeta sinusoidale (kontrast 50%, 1 cikël/shkallë, 5 gradë/sek) që lëvizin në një nga 16 drejtimet me hapësirë ​​të barabartë, ose rrjeta sinusoidale që lëvizin në këto drejtime (të përbëra nga dy kënde të kundërta 135° të mbivendosura njëra mbi tjetrën), në të njëjtin drejtim të modelit.