Хвала вам што сте посетили Nature.com. Верзија прегледача коју користите има ограничену подршку за CSS. За најбоље искуство, препоручујемо вам да користите ажурирани прегледач (или да онемогућите режим компатибилности у Internet Explorer-у). У међувремену, како бисмо осигурали континуирану подршку, приказиваћемо сајт без стилова и JavaScript-а.
Вртешка која приказује три слајда истовремено. Користите дугмад Претходно и Следеће да бисте се кретали кроз три слајда истовремено или користите клизаче на крају да бисте се кретали кроз три слајда истовремено.
Вид високе резолуције захтева фино узорковање мрежњаче и интеграцију како би се реконструисала својства објеката. Важно је напоменути да се при мешању локалних узорака из различитих објеката губи тачност. Стога је сегментација, груписање области слике за одвојену обраду, кључна за перцепцију. У претходном раду, бистабилне структуре решетки, које се могу сматрати једном или више покретних површина, коришћене су за проучавање овог процеса. Овде извештавамо о вези између активности и процена сегментације у средњим регионима визуелног пута примата. Конкретно, открили смо да су селективно оријентисани средњи темпорални неурони били осетљиви на текстурне сигнале који се користе за искривљавање перцепције бистабилних решетки и показали су значајну корелацију између покушаја и субјективне перцепције перзистентних стимулуса. Ова корелација је већа код јединица које сигнализирају глобално кретање у обрасцима са више локалних праваца. Стога закључујемо да средњи временски домен садржи сигнале који се користе за раздвајање сложених сцена на саставне објекте и површине.
Вид се не ослања само на прецизно разликовање елементарних карактеристика слике као што су оријентација ивица и брзина, већ што је још важније, на исправну интеграцију ових карактеристика како би се израчунала својства окружења као што су облик објекта и путања1. Међутим, проблеми настају када слике на мрежњачи подржавају неколико подједнако вероватних група карактеристика 2, 3, 4 (Сл. 1а). На пример, када су два скупа сигнала брзине веома близу, то се разумно може протумачити као један покретни објекат или неколико покретних објеката (Сл. 1б). Ово илуструје субјективну природу сегментације, тј. она није фиксно својство слике, већ процес интерпретације. Упркос очигледном значају за нормалну перцепцију, наше разумевање неуронске основе перцептивне сегментације остаје у најбољем случају непотпуно.
Цртани приказ проблема перцептивне сегментације. Посматрачева перцепција дубине у Некеровој коцки (лево) мења два могућа објашњења (десно). То је зато што на слици нема сигнала који омогућавају мозгу да јединствено одреди 3Д оријентацију фигуре (коју обезбеђује сигнал монокуларне оклузије са десне стране). б Када се више сигнала кретања представи у просторној близини, систем вида мора да утврди да ли су локални узорци из једног или више објеката. Инхерентна двосмисленост локалних сигнала кретања, тј. низ кретања објеката може произвести исто локално кретање, што резултира вишеструким подједнако вероватним интерпретацијама визуелног улаза, тј. векторска поља овде могу настати из кохерентног кретања једне површине или транспарентног кретања преклапајућих површина. ц (лево) Пример нашег текстурираног мрежног стимулуса. Правоугаоне решетке које се крећу нормално на свој правац („компонентни правци“ – беле стрелице) преклапају се једна са другом и формирају образац решетке. Решетка се може перципирати као једно, правилно, повезано кретање праваца (црвене стрелице) или транспарентно кретање сложених праваца. Перцепција решетке је искривљена додавањем случајних тачкастих текстурних знакова. (Средина) Подручје означено жутом бојом је проширено и приказано као низ фрејмова за кохерентне и транспарентне сигнале, респективно. Кретање тачке у сваком случају је представљено зеленим и црвеним стрелицама. (Десно) График положаја (x, y) тачке селекције у односу на број фрејмова. У кохерентном случају, све текстуре се померају у истом смеру. У случају транспарентности, текстура се креће у смеру компоненте. д Цртана илустрација нашег задатка сегментације кретања. Мајмуни су започињали сваки покушај фиксирањем мале тачке. Након кратког кашњења, одређени тип решеткастог обрасца (кохерентност/транспарентност) и величина текстурног сигнала (нпр. контраст) појавили су се на локацији МТ РФ. Током сваког теста, решетка може да се помера у једном од два могућа смера обрасца. Након повлачења стимулуса, селекционе мете су се појављивале изнад и испод МТ РФ. Мајмуни морају да назначе своју перцепцију мреже у сакадама одговарајућој селекционој мети.
Обрада визуелних покрета је добро окарактерисана и стога пружа одличан модел за проучавање неуронских кола перцептивне сегментације. Неколико рачунарских студија је приметило корисност двостепених модела обраде покрета у којима након почетне процене високе резолуције следи селективна интеграција локалних узорака ради уклањања шума и враћања брзине објекта7,8. Важно је напоменути да системи вида морају водити рачуна да ограниче овај ансамбл само на оне локалне узорке из обичних објеката. Психофизичке студије су описале физичке факторе који утичу на то како се локални сигнали кретања сегментирају, али облик анатомских трајекторија и неуронских кодова остаје отворено питање. Бројни извештаји сугеришу да су ћелије селективне за оријентацију у темпоралном (МТ) региону кортекса примата кандидати за неуронске супстрате.
Важно је напоменути да су у овим претходним експериментима промене у неуронској активности биле у корелацији са физичким променама у визуелним стимулусима. Међутим, као што је горе поменуто, сегментација је у суштини перцептивни процес. Стога, проучавање њеног неуронског супстрата захтева повезивање промена у неуронској активности са променама у перцепцији фиксних стимулуса. Стога смо тренирали два мајмуна да пријаве да ли је перципирани бистабилни образац решетке формиран суперпонираним дрифтујућим правоугаоним решеткама једна површина или две независне површине. Да бисмо проучили везу између неуронске активности и процена сегментације, забележили смо једну активност у МТ када су мајмуни извршили овај задатак.
Пронашли смо значајну корелацију између проучавања активности МТ и перцепције. Ова корелација је постојала без обзира на то да ли су стимулуси садржали отворене знакове сегментације. Поред тога, јачина овог ефекта је повезана са осетљивошћу на сигнале сегментације, као и са индексом обрасца. Потоњи квантификује степен у којем јединица зрачи глобално, а не локално кретање у сложеним обрасцима. Иако је селективност за модни правац одавно препозната као дефинишућа карактеристика МТ, а ћелије селективне према моди показују подешавање на сложене стимулусе у складу са људском перцепцијом тих стимулуса, колико је нама познато, ово је први доказ корелације између индекса образаца и перцептивне сегментације.
Тренирали смо два мајмуна да демонстрирају своју перцепцију стимулуса померања мреже (кохерентни или транспарентни покрети). Људски посматрачи обично перципирају ове стимулусе као кохерентне или транспарентне покрете приближно исте фреквенције. Да бисмо дали тачан одговор у овом покушају и поставили основу за оперантну награду, креирали смо сигнале сегментације текстурирањем растера компоненте која формира решетку (Сл. 1ц, д). Под кохерентним условима, све текстуре се крећу дуж правца шаре (Сл. 1ц, „кохерентно“). У транспарентном стању, текстура се креће нормално на правац решетке на коју је постављена (Сл. 1ц, „транспарентно“). Контролишемо тежину задатка променом контраста ове ознаке текстуре. У покушајима са подстицајима, мајмуни су награђивани за одговоре који одговарају текстурним сигналима, а награде су нуђене насумично (шансе 50/50) у покушајима који садрже шаре без текстурних сигнала (услов нултог контраста текстуре).
Подаци о понашању из два репрезентативна експеримента приказани су на слици 2а, а одговори су приказани као пропорција процена кохерентности у односу на контраст текстурних сигнала (претпоставља се да је контраст транспарентности негативан по дефиницији) за обрасце који се померају нагоре или надоле, респективно. Генерално, перцепција кохерентности/транспарентности код мајмуна је била поуздано утицана и знаком (транспарентно, кохерентно) и јачином (контрастом) текстурног знака (ANOVA; мајмун N: смер – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22,63, p < 10;−10 мајмун S: смер – F = 0,41, p = 0,52, знак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, p < 10−10). Генерално, перцепција кохерентности/транспарентности код мајмуна била је поуздано под утицајем и знака (транспарентно, кохерентно) и јачине (контраста) текстурног знака (ANOVA; мајмун N: смер – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22,63, p < 10; −10 мајмун S: смер – F = 0,41, p = 0,52, знак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, p < 10−10). В целом на восприатие обезьанами когерентности/прозрачности достоверно влиали как знак (прозрачност, когерентност), так и сила (контрастност) текстурного признака (АНОВА; обезьана Н: направление — Ф = 0,58, п = 0,45, знак — Ф = 1248, п < 10−10, контраст – обезьа = 10; С: направление – Ф = 0,41, п = 0,52, признак – Ф = 2876,7, п < 10−10, контраст – Ф = 36,5, р < 10-10). Генерално, перцепција кохерентности/транспарентности код мајмуна била је значајно погођена и знаком (транспарентност, кохерентност) и јачином (контрастом) текстурне карактеристике (ANOVA; мајмун N: смер — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22,63, p < 10; -10 мајмун S: смер – F = 0,41, p = 0,52, знак – F = 2876,7, p < 10 −10, контраст – F = 36,5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示(АНОВА)的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子Н：方向- Ф = 0,58, п = 0,45, 符号- Ф = 1248, п < 10−10, 对比度– Ф = 22,63, п < 10;−10 猴子С: 方向– Ф = 0,41, п = 0,52, 符号– Ф = 2876,7, п < 10−10, 对比度– Ф = 36,5, п < 10-10）。总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示(АНОВА)的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子Н：方向- Ф = 0,58, п = 0,45, 符号- Ф = 1248, п < 10−10, 对比度– Ф = 22,63, п < 10;−10 36,5, p < 10-10).Генерално, на перцепцију кохерентности/транспарентности мајмуна значајно је утицао знак (транспарентност, кохерентност) и интензитет (контраст) текстурних сигнала (ANOVA);обезьана Н: ориентациа – Ф = 0,58, п = 0,45, знак – Ф = 1248, п < 10−10, Контрастность — Ф = 22,63, п < 10; мајмун N: оријентација – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22,63, p < 10; −10 Обезьана С: Ориентациа — Ф = 0,41, п = 0,52, Знак — Ф = 2876,7, п < 10−10, Контрастность — Ф = 36,5, п < 10-10). −10 Мајмун S: Оријентација – F = 0,41, p = 0,52, Знак – F = 2876,7, p < 10-10, Контраст – F = 36,5, p < 10-10).Гаусове кумулативне функције су прилагођене подацима из сваке сесије како би се окарактерисале психофизичке карактеристике мајмуна. На слици 2б је приказана дистрибуција слагања за ове моделе током свих сесија за оба мајмуна. Генерално, мајмуни су тачно и доследно завршили задатак, а ми смо одбацили мање од 13% сесија са два мајмуна због лошег уклапања у кумулативни Гаусов модел.
а Примери понашања мајмуна у репрезентативним сесијама (n ​​≥ 20 покушаја по услову стимулуса). У левим (десним) панелима, подаци из једне N(S) сесије мајмуна су приказани као кохерентни резултати селекције (ордината) у односу на контраст знака текстурних сигнала (апсциса). Овде се претпоставља да транспарентне (кохерентне) текстуре имају негативне (позитивне) вредности. Одговори су изграђени одвојено према смеру кретања обрасца (горе (90°) или доле (270°)) у тесту. За обе животиње, перформансе, без обзира да ли је одговор подељен са контрастом 50/50 (PSE – пуне стрелице) или количином текстурног контраста потребног за подршку одређеног нивоа перформанси (праг – отворене стрелице), налазе се у овим правцима померања. б Уклопљени хистограм R2 вредности Гаусове кумулативне функције. Подаци S(N) мајмуна су приказани лево (десно). ц (Горе) PSE измерено за мрежу померену надоле (ордината) у поређењу са PSE помереном нагоре на мрежи (апсциса) приказаној на графикону, где ивице представљају PSE дистрибуцију за сваки услов, а стрелице означавају средњу вредност за сваки услов. Подаци за све N(S) сесије мајмуна дати су у левој (десној) колони. (Доле) Иста конвенција као за PSE податке, али за уклопљене прагове карактеристика. Није било значајних разлика у PSE праговима или модним трендовима (видети текст). д PSE и нагиб (ордината) су приказани у зависности од нормализоване растерске оријентације компоненте угаоног раздвајања („интегрални угао решетке“ – апсциса). Отворени кругови представљају средње вредности, пуна линија је модел регресије који најбоље одговара, а испрекидана линија је 95% интервал поверења за модел регресије. Постоји значајна корелација између PSE и нормализованог угла интеграције, али не и нагиба и нормализованог угла интеграције, што сугерише да се психометријска функција помера како угао раздваја решетке компоненти, али не и да се изоштрава или спљошћава. (Мајмун N, n = 32 сесије; Мајмун S, n = 43 сесије). У свим панелима, траке грешака представљају стандардну грешку средње вредности. Хаха. Кохерентност, PSE субјективни резултат једнакости, норма. стандардизација.
Као што је горе наведено, и контраст текстурних знакова и смер кретања обрасца варирали су током испитивања, са стимулусима који су се померали нагоре или надоле у ​​датом испитивању. Ово се ради како би се минимизирали психофизички11 и неуронски28 адаптивни ефекти. Оријентација обрасца наспрам пристрасности (субјективна тачка једнакости или PSE) (Вилкоксонов тест збира рангова; мајмун N: z = 0,25, p = 0,8; мајмун S: z = 0,86, p = 0,39) или праг прилагођене функције (збир Вилкоксонових рангова; мајмун N: z = 0,14, p = 0,89, мајмун S: z = 0,49, p = 0,62) (Сл. 2ц). Поред тога, није било значајних разлика између мајмуна у степену контраста текстуре потребног за одржавање прага перформанси (N мајмун = 24,5% ± 3,9%, S мајмун = 18,9% ± 1,9%; Вилкоксонов ранг збир, z = 1,01, p = 0,31).
У свакој сесији, мењали смо угао међурешетке који раздваја оријентације компонентних решетки. Психофизичке студије су показале да људи вероватније перципирају ћелију 10 као повезану када је овај угао мањи. Ако су мајмуни поуздано извештавали о својој перцепцији кохерентности/транспарентности, онда би се на основу ових налаза очекивало да се PSE, контраст текстуре који одговара једноличној подели између избора кохерентности и транспарентности, повећава након интеракције. угао решетке. То је заиста био случај (Сл. 2д; урушавање преко праваца обрасца, Крускал-Волис; мајмун N: χ2 = 23,06, p < 10−3; мајмун S: χ2 = 22,22, p < 10−3; корелација између нормализованог угла међурешетке и PSE – мајмун N: r = 0,67, p < 10−9; мајмун S: r = 0,76, p < 10−13). То је заиста био случај (Сл. 2д; урушавање преко праваца обрасца, Крускал-Волис; мајмун N: χ2 = 23,06, p < 10−3; мајмун S: χ2 = 22,22, p < 10−3; корелација између нормализованог угла интеграције и PSE – мајмун N: r = 0,67, p < 10−9; мајмун S: r = 0,76, p < 10−13). Ето дејствено имело место (рис. 2д; коллапс поперек смерница шаблона, Крускал-Уоллис; обезьана Н: χ2 = 23,06, п < 10–3; обезьана С: χ2 = 22,22, п < 10–3; корелациа между нормализованними – угол решетки и П < обезьана = нормализованними – угол решетки и П 10-9, обезьана С: р = 0,76, п < 10-13). Ово се заиста догодило (Сл. 2д; колапс преко правца обрасца, Крускал-Волис; мајмун N: χ2 = 23,06, p < 10–3; мајмун S: χ2 = 22,22, p < 10–3; корелација између нормализованог угла решетке и PSE – мајмун N: r = 0,67, p < 10-9, мајмун S: r = 0,76, p < 10-13).情况确实如此（图2д；跨模式方向折叠，Крускал-Валлис；猴子Н:χ2 = 23,06,п < 10-3；С 22,22，п < 10-3；标准化间光栅角和ПСЕ – 猴子Н：р = 0,67，п <10-9；猴子С：р = 0,76，п <1情况 确实 如此 （图 图 2Д ； 方向 折叠 ， крускал-валлис ； н : : 2 = 23,06 ， п <10-3 ； = 10-3 ； ： 2 ； ， п <10-3 ； 间 光栅角 和 псе-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子Н: р = 0,67０子: р = 0,67，п 0,76, п < 10-13). Ето дејствительно имело место (рис. 2д; кратность по оси моди, Крускал-Уоллис; обезьана Н: χ2 = 23,06, п < 10-3; обезьана С: χ2 = 22,22, п < 10-3; нормализованниј межрешеточниј угол). То је заиста био случај (Сл. 2д; прегиб дуж модалне осе, Крускал-Волис; мајмун N: χ2 = 23,06, p < 10-3; мајмун S: χ2 = 22,22, p < 10-3; нормализовани угао међурешетке). ПСЕ-обезьана Н: р = 0,67, п < 10–9, обезьана С: р = 0,76, п < 10–13). PSE мајмун N: r = 0,67, p < 10–9, мајмун S: r = 0,76, p < 10–13).Насупрот томе, промена угла међурешетке није имала значајан утицај на нагиб психометријске функције (Сл. 2д; крос-модални оријентациони прегиб, Крускал-Волис; мајмун N: χ2 = 8,09, p = 0,23; мајмун S χ2 = 3,18, p = 0,67, корелација између нормализованог угла међурешетке и нагиба – мајмун N: r = -0,4, p = 0,2, мајмун S: r = 0,03, p = 0,76). Дакле, у складу са психофизичким подацима особе, просечан ефекат промене угла између решетки је померање тачака померања, а не повећање или смањење осетљивости на сигнале сегментације.
Коначно, награде се насумично додељују са вероватноћом од 0,5 у испитивањима са нултим контрастом текстуре. Ако би сви мајмуни били свесни ове јединствене случајности и били у стању да разликују стимулусе са нултим контрастом текстуре и знакове, могли би да развију различите стратегије за две врсте испитивања. Два запажања снажно указују на то да то није случај. Прво, промена угла решетке имала је квалитативно сличне ефекте на резултате знакова и нултог контраста текстуре (Слика 2д и Додатна слика 1). Друго, за оба мајмуна, мало је вероватно да ће избор бистабилног испитивања бити понављање најновијег (претходног) избора награде (биномни тест, N мајмуна: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S мајмуна: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
Закључно, понашање мајмуна у нашем задатку сегментације било је под добром контролом стимулуса. Зависност перцептивних процена од знака и величине текстурних знакова, као и промене у PSE са углом решетке, указују на то да су мајмуни пријавили своју субјективну перцепцију моторичке кохерентности/транспарентности. Коначно, одговори мајмуна у покушајима са нултим контрастом текстуре нису били погођени историјом награђивања из претходних покушаја и били су значајно погођени међурастерским угаоним променама. Ово сугерише да мајмуни настављају да пријављују своју субјективну перцепцију конфигурације површине решетке под овим важним условом.
Као што је горе поменуто, прелазак текстурног контраста са негативног на позитиван је еквивалентан перцептивном преласку стимулуса са транспарентног на кохерентно. Генерално, за дату ћелију, МТ одговор тежи да се повећава или смањује како се текстурни контраст мења са негативног на позитиван, а смер овог ефекта обично зависи од смера кретања шаре/компоненте. На пример, криве усмеравања подешавања две репрезентативне МТ ћелије приказане су на слици 3 заједно са одговорима ових ћелија на решетке које садрже кохерентне или транспарентне текстурне сигнале ниског или високог контраста. Покушали смо на неки начин да боље квантификујемо ове одговоре мреже, што би могло бити повезано са психофизиолошким перформансама наших мајмуна.
Поларни графикон криве усмеравања подешавања репрезентативне мајмунске МТ ћелије S као одговор на један синусоидни низ. Угао означава смер кретања решетке, магнитуда означава емисивност, а преферирани смер ћелије се преклапа за око 90° (горе) са смером једне од компоненти у смеру обрасца решетке. б Недељни хистограм времена стимулуса (PSTH) мреже одговора, померен у смеру шаблона за 90° (шематски приказано лево) за ћелију приказану у а. Одговори су сортирани према типу текстурне назнаке (кохезивна/транспарентна – средњи/десни панел респективно) и Мајкелсоновом контрасту (PSTH назнака боје). Приказани су само исправни покушаји за сваку врсту текстурних сигнала ниског и високог контраста. Ћелије су боље реаговале на узлазне дрефујуће обрасце решетке са транспарентним текстурним знацима, а одговор на ове обрасце се повећавао са повећањем контраста текстуре. ц, д су исте конвенције као у а и б, али за МТ ћелије које нису мајмунска S, њихова преферирана оријентација се скоро преклапа са оријентацијом надоле дрефујуће мреже. Уређај преферира силазне решетке са кохерентним текстурним знацима, а одговор на ове обрасце се повећава са повећањем контраста текстуре. У свим панелима, осенчена област представља стандардну грешку средње вредности. Жбице. Шиљци, секунде. секунда.
Да бисмо истражили везу између конфигурације површине решетке (кохерентне или транспарентне) како је назначено нашим текстурним сигналима и МТ активности, прво смо регресовали корелацију између ћелија за кохерентно кретање (позитиван нагиб) или транспарентно кретање (негативни нагиб) помоћу регресије. Ово је дато да се класификују ћелије према брзини одзива знака у поређењу са контрастом (посебно за сваки смер мода). Примери ових кривих подешавања решетке из исте ћелије на слици 3 приказани су на слици 4а. Након класификације, користили смо анализу перформанси пријемника (ROC) да бисмо квантификовали осетљивост сваке ћелије на модулацију текстурних сигнала (видети Методе). Неурометријске функције добијене на овај начин могу се директно упоредити са психофизичким карактеристикама мајмуна у истој сесији како би се директно упоредила психофизичка осетљивост неурона на текстуре решетке. Извршили смо две анализе детекције сигнала за све јединице у узорку, израчунавајући одвојене неурометријске карактеристике за сваки смер обрасца (поново, горе или доле). Важно је напоменути да смо за ову анализу укључили само покушаје у којима су (i) стимулуси садржали текстурни знак и (ii) мајмуни су реаговали у складу са тим знаком (тј. „тачни“ покушаји).
Стопе паљења су приказане у односу на контраст знака текстуре, респективно, за решетке које се померају нагоре (лево) или надоле (десно), пуна линија представља линеарну регресију најбољег поклапања, а подаци у горњем (доњем) реду су преузети из оних приказаних на слици 3. Пиринач. 3а Ћелија, б (слика 3ц, д). Карактеристике нагиба регресије су коришћене за додељивање преферираних текстурних знакова (кохерентно/транспарентно) свакој комбинацији оријентације ћелије/решетке (н ≥ 20 покушаја по услову стимулуса). Траке грешака представљају стандардну девијацију средње вредности. Неурометријске функције јединица приказаних у ба су описане заједно са психометријским функцијама прикупљеним током исте сесије. Сада, за сваку карактеристику, приказујемо преферирани избор описа алата (ордината) (видети текст) као проценат контраста знака текстуре (апсциса). Контраст текстуре је промењен тако да су преферирани описи алата позитивни, а празни описи алата негативни. Подаци из мрежа које се померају нагоре (надоле) приказани су у левим (десним) панелима, у горњим (доњим) редовима – подаци из ћелија приказаних на слици 3а,б (слика 3ц,д). Односи неурометријског и психометријског прага (N/P) приказани су у сваком панелу. Жбице. Шиљци, секунде. сек, директоријум. смер, преферирана провинција, пси. Психометрија, неурологија.
Криве подешавања решетке и неурометријске функције две репрезентативне МТ ћелије и њихове повезане психометријске функције, агрегиране заједно са овим одговорима, приказане су у горњем и доњем панелу слике 4а,б, респективно. Ове ћелије показују приближно монотоно повећање или смањење како наговештај текстуре прелази из транспарентног у кохерентни. Поред тога, смер и јачина ове везе зависе од смера кретања решетке. Коначно, неурометријске функције израчунате из одговора ових ћелија само су се приближиле (али и даље нису одговарале) психофизичким својствима једносмерног кретања мреже. И неурометријске и психометријске функције су сумиране са праговима, тј. одговарају око 84% правилно изабраног контраста (што одговара средњој вредности + 1 сд уклопљене кумулативне Гаусове функције). У целом узорку, однос N/P, однос неурометријског прага и психометријског, у просеку је износио 12,4 ± 1,2 код мајмуна N и 15,9 ± 1,8 код мајмуна S, а да би се решетка померала у најмање једном смеру, само ~16% (18). %) јединица од мајмуна N (мајмун S) (Сл. 5а). Из примера ћелије приказаног на слици. Као што се види на сликама 3 и 4, осетљивост неурона може бити под утицајем односа између префериране оријентације ћелије и правца кретања решетке који се користи у експериментима. Конкретно, криве подешавања оријентације на слици 3а,ц показују везу између подешавања оријентације неурона једног синусоидног низа и његове осетљивости на транспарентно/кохерентно кретање у нашем текстурираном низу. То је био случај за оба мајмуна (ANOVA; релативни преферирани правци груписани са резолуцијом од 10°; мајмун N: F = 2,12, p < 0,01; мајмун S: F = 2,01, p < 0,01). То је био случај за оба мајмуна (ANOVA; релативни преферирани правци груписани са резолуцијом од 10°; мајмун N: F = 2,12, p < 0,01; мајмун S: F = 2,01, p < 0,01). Ето имело место дла обеих обезьан (АНОВА; односительние предпочтительние направлениа объединени в группи с разрешением 10°; обезьана Н: Ф = 2,12, п <0,01; обезьана С: Ф = 2,01, п <0,01). То је био случај код оба мајмуна (ANOVA; релативни преферирани правци груписани при резолуцији од 10°; мајмун N: F=2,12, p<0,01; мајмун S: F=2,01, p<0,01).两只猴子都是这种情况 (方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向；Н，2п = 向；Н): 0,01；猴子С：Ф = 2,01，п <0,01）。两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 漛向 . ， п <0,01 ； : ф = 2,01 ， п <0,01 ... ... Ето имело место дла обех обезьан (АНОВА; односительнаа предпочтительнаа ориентациа объединениа при разрешении 10°; обезьана Н: Ф = 2,12, п <0,01; обезьана С: Ф = 2,01, п <0,01). То је био случај код оба мајмуна (ANOVA; релативна преферирана оријентација обједињена при резолуцији од 10°; мајмун N: F=2,12, p<0,01; мајмун S: F=2,01, p<0,01).С обзиром на велики степен варијабилности у осетљивости неурона (Сл. 5а), како бисмо визуализовали зависност осетљивости неурона од релативних преферираних оријентација, прво смо нормализовали преферирану оријентацију сваке ћелије на „најбољу“ оријентацију за кретање мрежног обрасца (тј. смер). у којој решетка формира најмањи угао између префериране оријентације ћелије и оријентације мрежног обрасца. Открили смо да су релативни прагови неурона (праг за „најгору“ оријентацију решетке/праг за „најбољу“ оријентацију решетке) варирали са овом нормализованом преферираном оријентацијом, са врховима у овом односу прагова који се јављају око образаца или оријентација компоненти (Слика 5б). Овај ефекат се није могао објаснити пристрасношћу у расподели преферираних праваца у јединицама у сваком узорку према једном од карираних узорка или праваца компоненти (Сл. 5ц; Рејлијев тест; мајмун N: z = 8,33, p < 10−3, кружна средња вредност = 190,13 степени ± 9,83 степени; мајмун S: z = 0,79, p = 0,45) и био је конзистентан у свим угловима међусобне решетке карираних узорка (Допунска слика 2). Овај ефекат се није могао објаснити пристрасношћу у расподели преферираних праваца у јединицама у сваком узорку према једном од карираних узорка или праваца компоненти (Сл. 5ц; Рејлијев тест; мајмун N: z = 8,33, p < 10−3 , кружна средња вредност = 190,13 степени ± 9,83 степени; мајмун S: z = 0,79, p = 0,45) и био је конзистентан у свим угловима међусобне решетке карираних узорка (Допунска слика 2). Етот еффект нельза бил объаснить сместим распределение предпочтительних направлениј в единицах в каждој виборке в сторону одного из клечатих направлениј или направлениј компонентов (рис. 5в; критеријум Релеа; обезьана Н: з = 8,33, п < 10–3). Овај ефекат се није могао објаснити померањем у расподели преферираних праваца у јединицама у сваком узорку ка једном од карираних праваца или компонентних праваца (Сл. 5ц; Рејлијев тест; мајмун N: z = 8,33, p < 10–3)., кружна средња вредност = 190,13 степени ± 9,83 степена; мајмун S: z = 0,79, p = 0,45) и била је иста за све углове кариране мреже (Додатна слика 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（图5ц；瑞利测试；猴子Н：з = 8,33, п < 10-3, 圆形平均值= 190,13 度± 9,83 度；猴子С: з = 0,79, п = 0,45）并且在格子间光栅角上是一致的 (补充图2）).这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 斐向 囈 偏向 囈来 解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 н ： з = 8.33 ， п <10-3 ， 平均均 彇开 平平圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形з Етот еффект не може бити објасњен тем, что распределение предпочтительних ориентациј в клетки в каждомце смесено или в сторону структуре ресетки, или в одној из оријентациј компонентов (рис. 5в; критеријум Релеа; обезьана Н: з = 8,33, п < 10–3). Овај ефекат се не може објаснити чињеницом да је расподела преферираних оријентација у ћелијама у сваком узорку пристрасна или ка структури решетке или ка једној од оријентација компоненти (Сл. 5ц; Рејлијев тест; мајмун N: z = 8,33, p < 10–3)., кружни просек) = 190,13 степени ± 9,83 степена; мајмун S: z = 0,79, p = 0,45) и били су једнаки у угловима решетке између мрежа (Допунска слика 2).Дакле, осетљивост неурона на текстуриране мреже зависи, барем делимично, од основних својстава МТ подешавања.
Леви панел приказује дистрибуцију N/P односа (неуронски/психофизиолошки праг); свака ћелија пружа две тачке података, по једну за сваки смер у коме се образац креће. Десни панел приказује психофизичке прагове (ордината) у односу на неуронске прагове (апсциса) за све јединице у узорку. Подаци у горњем (доњем) реду су од мајмуна N (S). б Нормализовани односи прагова су приказани у односу на величину разлике између оптималне оријентације решетке и префериране оријентације ћелија. „Најбољи“ правац је дефинисан као правац структуре решетке (мерено једном синусоидном решетком) најближи преферираном правцу ћелија. Подаци су прво груписани према нормализованој преферираној оријентацији (10° групе), затим су односи прагова нормализовани на максималну вредност и усредњени унутар сваке групе. Ћелије са преферираном оријентацијом нешто већом или мањом од оријентације компоненти решетке имале су највећу разлику у осетљивости на оријентацију обрасца решетке. ц Ружичасти хистограм дистрибуције префериране оријентације свих МТ јединица забележених код сваког мајмуна.
Коначно, одговор МТ је модулиран смером кретања решетке и детаљима наших сегментационих сигнала (текстура). Поређење неуронске и психофизичке осетљивости показало је да су, генерално, МТ јединице биле много мање осетљиве на контрастне текстурне сигнале него мајмуни. Међутим, осетљивост неурона се мењала у зависности од разлике између префериране оријентације јединице и смера кретања мреже. Најосетљивије ћелије су имале тенденцију да имају оријентационе преференције које су скоро покривале образац решетке или једну од конститутивних оријентација, а мали подскуп наших узорака био је подједнако осетљив или осетљивији од перцепције контрастних разлика код мајмуна. Да бисмо утврдили да ли су сигнали из ових осетљивијих јединица били ближе повезани са перцепцијом код мајмуна, испитали смо корелацију између перцепције и неуронских одговора.
Важан корак у успостављању везе између неуронске активности и понашања јесте успостављање корелација између неурона и бихејвиоралних одговора на константне стимулусе. Да би се неуронски одговори повезали са проценама сегментације, кључно је створити стимулус који се, упркос томе што је исти, различито перципира у различитим испитивањима. У овој студији, ово је експлицитно представљено решетком са нултим текстурним контрастом. Иако наглашавамо да се, на основу психометријских функција животиња, решетке са минималним (мање од ~20%) текстурним контрастом обично сматрају кохерентним или транспарентним.
Да бисмо квантификовали степен у којем МТ одговори корелирају са перцептивним извештајима, извршили смо анализу вероватноће селекције (CP) наших података мреже (видети 3). Укратко, CP је непараметарска, нестандардна мера која квантификује везу између одговора на шиљке и перцептивних процена30. Ограничавајући анализу на испитивања која користе мреже са нултим текстурним контрастом и сесије у којима су мајмуни правили најмање пет избора за сваку врсту ових испитивања, израчунали смо SR одвојено за сваки смер кретања мреже. Код мајмуна смо приметили средњу вредност CP знатно већу него што бисмо случајно очекивали (Сл. 6а, д; мајмун N: средња вредност CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), двострани t-тест у односу на нулту вредност CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; мајмун S: средња вредност CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), двострани t-тест, t = 9,4, p < 10−13). Код мајмуна смо приметили средњу вредност CP знатно већу него што бисмо случајно очекивали (Сл. 6а, д; мајмун N: средња вредност CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), двострани t-тест у односу на нулту вредност CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; мајмун S: средња вредност CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), двострани t-тест, t = 9,4, p < 10−13).Код мајмуна смо приметили просечну вредност CP значајно вишу од насумично очекиване (Сл. 6а, д; мајмун N: просечна вредност CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), двострани t-тест у односу на нулте вредности).ЦП = 0,5, т = 6,7, п < 10–9; ЦП = 0,5, т = 6,7, п < 10–9; обезьана С: среднее ЦП: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонниј т-критериј, т = 9,4, п < 10–13) . мајмун S: средња CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), двострани t-тест, t = 9,4, p < 10–13).在猴子中,我们观察到平均ЦП值显着大于我们偶然预期的值 (图6а,д；猴子Н):平均ЦП:0,54，95% ЦИ: (0,53，0,56)，针对空值的双边т 检验 ЦП = 0,5, т = 6,7, п < 10−9; 猴子С: 平均, 9,50% ЦИ: 0,55% ЦИ: 0,55% ЦИ:双边т 检验, т = 9,4, п < 10−13) .在 猴子 中, 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图 弾 6 ： 平均 ： 0,54, 95% Ци ： 0,53，0,56） ， 空值 检验 ЦП = 0,5, т = 6,7, п < 10−9; 猴子С: 平均ЦП: 0,55, 95% ЦИ: (0,54, 0,57), 双边т检验, т=9,4, п < 10−13) У обезьан смо нагледали средње вредности ЦП, знатно премесаусие то, что би могли да ожидать случајно (рис. 6а, д; обезьана Н: среднее ЦП: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонниј т- тест ЦП против нула = 0,5, т = 6,9 С: обезьана: средња: 610 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонниј т-критериј, т = 9,4, п < 10- 13) . Код мајмуна смо посматрали средње вредности CP знатно изнад онога што бисмо случајно очекивали (Сл. 6а, д; мајмун N: средњи CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), двострани t-тест CP наспрам нуле = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, мајмун S: средњи CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), двострани t-критеријум, t = 9,4, p < 10-13).Дакле, МТ неурони имају тенденцију да се снажније активирају чак и у одсуству било каквих очигледних знакова сегментације, када перцепција кретања решетке код животиње одговара преференцијама ћелије.
а Расподела вероватноће селекције за мреже без текстурних сигнала за узорке снимљене од мајмуна Н. Свака ћелија може допринети са највише две тачке података (по једну за сваки смер кретања мреже). Средња вредност CP изнад случајне (беле стрелице) указује да генерално постоји значајна веза између МТ активности и перцепције. б Да бисмо испитали утицај било какве потенцијалне пристрасности селекције, израчунали смо CP одвојено за сваки стимулус за који су мајмуни направили барем једну грешку. Вероватноће селекције су приказане као функција односа селекције (pref/null) за све стимулусе (лево) и апсолутних вредности контраста текстурних ознака (десно, подаци из 120 појединачних ћелија). Пуна линија и осенчена површина на левом панелу представљају средњу вредност ± sem покретног просека од 20 тачака. Вероватноће селекције израчунате за стимулусе са неуравнотеженим односима селекције, као што су мреже са високим контрастом сигнала, више су се разликовале и биле су груписане око могућности. Сиво осенчена површина на десном панелу наглашава контраст карактеристика укључених у израчунавање високе вероватноће селекције. ц Вероватноћа великог избора (ордината) је приказана у односу на праг неурона (апсциса). Вероватноћа селекције је била значајно негативно корелирана са прагом. Конвенција df је иста као ac, али се примењује на 157 појединачних података од мајмуна S, осим ако није другачије назначено. г Највећа вероватноћа селекције (ордината) је приказана у односу на нормализовани преферирани правац (апсциса) за сваког од два мајмуна. Свака MT ћелија је допринела са две тачке података (по једну за сваки правац структуре решетке). х Велики кутијасти дијаграми вероватноће селекције за сваки међурастерски угао. Пуна линија означава медијану, доња и горња ивица кутије представљају 25. и 75. перцентил респективно, бркови су продужени до 1,5 пута интерквартилног опсега, а изузеци изван ове границе су забележени. Подаци у левим (десним) панелима су из 120 (157) појединачних N(S) ћелија мајмуна. i Највећа вероватноћа селекције (ордината) је приказана у односу на време почетка стимулуса (апсциса). Велики CP је израчунат у клизним правоугаоницима (ширина 100 ms, корак 10 ms) током целог теста, а затим је усредњен по јединицама.
Неке претходне студије су показале да CP зависи од релативног броја покушаја у расподели базалних стопа, што значи да је ова мера мање поуздана за стимулусе који узрокују велике разлике у пропорцији сваког избора. Да бисмо тестирали овај ефекат у нашим подацима, израчунали смо CP одвојено за све стимулусе, без обзира на контраст текстуре знака, а мајмуни су извели барем један лажни покушај. CP је приказан у односу на однос селекције (pref/null) за сваку животињу на слици 6б и е (леви панел), респективно. Посматрајући покретне просеке, јасно је да CP остаје изнад вероватноће у широком опсегу шанси селекције, опадајући само када шансе падну (повећају се) испод (изнад) 0,2 (0,8). На основу психометријских карактеристика животиња, очекивали бисмо да се коефицијенти селекције ове величине примењују само на стимулусе са текстурним знацима високог контраста (кохерентним или транспарентним) (видети примере психометријских карактеристика на слици 2а, б). Да бисмо утврдили да ли је то случај и да ли значајан PC опстаје чак и за стимулусе са јасним сигналима сегментације, испитали смо ефекат апсолутних вредности текстуралног контраста на PC (Сл. 6б, е-десно). Као што се и очекивало, CP је био значајно већи од вероватноће за стимулусе који садрже до умерених (~20% контраста или мање) сигнала сегментације.
У задацима препознавања оријентације, брзине и неусклађености, МТ CP има тенденцију да буде највиши у најосетљивијим неуронима, вероватно зато што ови неурони носе најинформативније сигнале30,32,33,34.У складу са овим налазима, приметили смо скромну, али значајну корелацију између великог CP, израчунатог из z-оцењених брзина паљења у контрастима текстурних знакова истакнутих у крајњем десном панелу на слици 1.6б, е и неуронски праг (Сл. 6ц, ф; геометријска средња регресија; мајмун N: r = −0,12, p = 0,07 мајмун S: r = −0,18, p < 10−3). 6б, е и неуронски праг (Сл. 6ц, ф; геометријска средња регресија; мајмун N: r = −0,12, p = 0,07 мајмун S: r = −0,18, p < 10−3).У складу са овим налазима, приметили смо скромну, али значајну корелацију између великог CP израчунатог из z-вредности фреквенције побуђивања из контраста текстурних сигнала истакнутих у крајњем десном панелу слике 6б, е, и неуронског прага (слика 6ц, ф; геометријска). геометријска средња регресија;обезьана Н: р = -0,12, п = 0,07 обезьана С: р = -0,18, п < 10-3). мајмун N: r = -0,12, p = 0,07 мајмун S: r = -0,18, p < 10-3).与这些发现一致,我们观察到大ЦП 之间存在适度但显着的相关性，这是根, 这是根和神经元阈值 (图6ц、ф；几何平均回归；猴子Н：р = -0,12，п = 0,07 猴子С：р = -0,11)与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相兙怘 迸 兙怘、 е 和 元 阈值 （图 图 6ц 、 ф ； 回归 ； 猴子 н : р = -0,12 ， п = 0,07 猴子 С1-8 ） -1 ） -1 ）У складу са овим налазима, уочили смо скромну, али значајну корелацију између великих коефицијента варијанте (CV) као што је приказано на слици 6б,е и неуронских прагова (слика 6ц,ф; геометријска средња регресија; N мајмуна: r = -0,12, p = 0,07).Обезьана С: г = -0,18, р < 10-3). Мајмун S: r = -0,18, p < 10-3).Стога су сигнали из најинформативнијих јединица тежили да показују већу коваријансу са субјективним проценама сегментације код мајмуна, што је важно без обзира на било какве текстурне сигнале додате перцептивној пристрасности.
С обзиром на то да смо претходно утврдили везу између осетљивости на сигнале текстуре мреже и префериране неуронске оријентације, питали смо се да ли постоји слична веза између CP и префериране оријентације (Сл. 6г). Ова повезаност је била само мало значајна код мајмуна S (ANOVA; мајмун N: 1,03, p=0,46; мајмун S: F=1,73, p=0,04). Нисмо приметили разлику у CP за углове решетке између решетки ни код једне животиње (Сл. 6х; ANOVA; мајмун N: F = 1,8, p = 0,11; мајмун S: F = 0,32, p = 0,9).
Коначно, претходни рад је показао да се CP мења током целог испитивања. Неке студије су известиле о наглом повећању праћеном релативно глатким ефектом селекције,30 док су друге известиле о сталном повећању сигнала селекције током трајања испитивања31. За сваког мајмуна, израчунали смо CP сваке јединице у испитивањима са нултим текстурним контрастом (респективно, према оријентацији обрасца) у ћелијама од 100 ms, корачајући сваких 20 ms од почетка пре стимулуса до периода након средњег помака пре стимулуса. Просечна динамика CP за два мајмуна је приказана на слици 6i. У оба случаја, CP је остао на насумичном нивоу или веома близу њега до скоро 500 ms након почетка стимулуса, након чега се CP нагло повећао.
Поред промене осетљивости, показало се да на CP утичу и одређени квалитети карактеристика подешавања ћелија. На пример, Ука и ДеАнђелис34 су открили да на CP у задатку препознавања бинокуларне неусклађености зависи од симетрије криве подешавања бинокуларне неусклађености уређаја. У овом случају, повезано питање је да ли су ћелије селекције правца шаблона (PDS) осетљивије од ћелија селективних правца компоненти (CDS). PDS ћелије кодирају општу оријентацију шаблона који садрже више локалних оријентација, док CDS ћелије реагују на кретање компоненти усмереног шаблона (Сл. 7а).
а Шематски приказ стимулуса подешавања компоненти мода и хипотетичке решетке (лево) и кривих подешавања оријентације решетке (десно) (видети Материјали и методе). Укратко, ако се ћелија интегрише преко компоненти мреже да би сигнализирала кретање обрасца, очекивале би се исте криве подешавања за појединачне стимулусе мреже и мреже (последња колона, пуна крива). Супротно томе, ако ћелија не интегрише правце компоненти у кретање обрасца сигнала, очекивала би се дводелна крива подешавања са врхом у сваком смеру кретања решетке који преводи једну компоненту у жељени смер ћелије (последња колона, испрекидана крива). . б (лево) криве за подешавање оријентације синусоидног низа за ћелије приказане на сликама 1 и 2. 3 и 4 (горњи ред – ћелије на сликама 3а, б и 4а, б (горе); доњи панел – ћелије са слика 3ц, д и 4а, б (доле)). (Средина) Предвиђања обрасца и компоненти израчуната из профила подешавања решетке. (Десно) Подешавање мреже ових ћелија. Ћелије горњег (доњег) панела су класификоване као ћелије шаблона (компоненте). Треба напоменути да не постоји директна подударност између класификација компоненти обрасца и преференција за кохерентно/транспарентно кретање ћелија (погледајте одговоре текстурне решетке за ове ћелије на слици 4а). ц Коефицијент парцијалне корелације z-скор мода (ордината) приказан у односу на парцијални коефицијент корелације z-скор компоненте (апсциса) за све ћелије забележене код N (лево) и S (десно) мајмуна. Дебеле линије означавају критеријуме значајности који се користе за класификацију ћелија. д График високе вероватноће селекције (ордината) у односу на индекс мода (Zp – Zc) (апсциса). Подаци у левим (десним) панелима односе се на мајмуне N(S). Црни кругови означавају податке у приближним јединицама. Код обе животиње постојала је значајна корелација између високе вероватноће селекције и индекса обрасца, што указује на већу перцептивну корелацију за ћелије са оријентацијом сигналног обрасца у стимулусима са вишеструком оријентацијом компоненти.
Стога смо у посебном тест сету мерили одговоре на синусоидне мреже и мреже како бисмо класификовали неуроне у нашим узорцима као PDS или CDS (видети Методе). Криве подешавања решетке, предвиђања компоненти шаблона изграђена из ових података о подешавању и криве подешавања решетке за ћелије приказане на сликама 1 и 3. Слике 3 и 4 и Допунска слика 3 приказане су на слици 7б. Дистрибуција образаца и селективност компоненти, као и преферирана оријентација ћелија у свакој категорији, приказани су за сваког мајмуна на слици 7ц и допунској слици 4, респективно.
Да бисмо проценили зависност CP од корекције компоненти обрасца, прво смо израчунали индекс обрасца 35 (PI), чије веће (мање) вредности указују на већи PDS (CDS) сличан понашање. С обзиром на горе наведену демонстрацију да: (i) неуронска осетљивост варира са разликом између префериране оријентације ћелије и правца кретања стимулуса и (ii) постоји значајна корелација између неуронске осетљивости и вероватноће селекције у нашем узорку, пронашли смо везу између PI и укупног CP који је проучаван за „најбољи“ смер кретања сваке ћелије (видети горе). Утврдили смо да је CP значајно корелиран са PI (Сл. 7д; геометријска средња регресија; велики CP мајмун N: r = 0,23, p < 0,01; бистабилни CP мајмун N r = 0,21, p = 0,013; велики CP мајмун S: r = 0,30, p < 10−4; бистабилни CP мајмун S: r = 0,29, p < 10−3), што указује да су ћелије класификоване као PDS показале већу активност повезану са избором него CDS и некласификоване ћелије. Утврдили смо да је CP значајно корелиран са PI (Сл. 7д; геометријска средња регресија; велики CP мајмун N: r = 0,23, p < 0,01; бистабилни CP мајмун N r = 0,21, p = 0,013; велики CP мајмун S: r = 0,30, p < 10−4; бистабилни CP мајмун S: r = 0,29, p < 10−3), што указује да су ћелије класификоване као PDS показале већу активност повезану са избором него CDS и некласификоване ћелије. Ми открили, что ЦП знатно корелира с ПИ (рис. 7д; регресија средњег геометријског; большаа обезьана ЦП Н: р = 0,23, п <0,01; бистабильнаа обезьана ЦП Н р = 0,21, п = 0,013; большаа обезьана ЦП С, р304 = 0; обезьани С: р = 0,29, п < 10-3), что указује на то, что ћелије, класификоване као ПДС, показују велику активност, повезане с избором, чиме ЦДС и некласификоване ћелије. Утврдили смо да је CP значајно корелиран са PI (Слика 7д; геометријска средња регресија; велики мајмун CP N: r = 0,23, p < 0,01; бистабилни мајмун CP N r = 0,21, p = 0,013; велики мајмун CP S: r = 0,30, p < 10-4; мајмун S бистабилни CP: r = 0,29, p < 10-3), што указује да су ћелије класификоване као PDS показале већу активност, повезану са избором него CDS и некласификоване ћелије.我们发现ЦП 与ПИ 显着相关（图7д；几何平均回归；大ЦП 猴Н：р = 0,23, п < 0,01；双0,21，п = 0,013；大ЦП 猴С: р = 0,30，п <10-4；双稳态ЦП 猴С：р = 0,29，п <10-3），表明帆稳态ЦП 猴С:的细胞比ЦДС 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性。 ЦП 与ПИ 显着相关（图7д；几何平均回归；大ЦП猴Н：р = 0,23，п < 0,01；双稳态р，р = 猴0Н2 0,21，п3； 0,0 Ми открили, что ЦП био значајно повезан са ПИ (рис. 7д; регресија средњег геометријског; большаа обезьана ЦП Н: р = 0,23, п <0,01; бистабильнаа обезьана ЦП Н р = 0,21, п = 0,013; большаа обезьана ЦП С: р = 0,23, п = 0, р = 0,21, п = 0,013; Утврдили смо да је CP значајно повезан са PI (Слика 7д; геометријска средња регресија; велики мајмун CP N: r = 0,23, p < 0,01; бистабилни мајмун CP N r = 0,21, p = 0,013; велики мајмун CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; бистабильниј ЦП обезьани С: р = 0,29, п < 10-3), что указује на то, что ћелије, класификоване као ПДС, показују велику селекциону активност, чем ћелије, класификоване као ЦДС и некласификоване. бистабилни CP код мајмуна S: r = 0,29, p < 10-3), што указује да су ћелије класификоване као PDS показале већу селекциону активност од ћелија класификованих као CDS и некласификованих.Пошто су и PI и осетљивост неурона били у корелацији са CP, извршили смо вишеструке регресионе анализе (са PI и осетљивошћу неурона као независним варијаблама и великим CP као зависном варијаблом) како бисмо искључили корелацију између две мере која доводи до могућности ефекта. Оба парцијална коефицијента корелације била су значајна (мајмун N: праг у односу на CP: r = −0,13, p = 0,04, PI у односу на CP: r = 0,23, p < 0,01; мајмун S: праг у односу на CP: r = −0,16, p = 0,03, PI у односу на CP: 0,29, p < 10−3), што указује на то да се CP повећава са осетљивошћу и на независан начин повећава са PI. Оба парцијална коефицијента корелације била су значајна (мајмун N: праг у односу на CP: r = −0,13, p = 0,04, PI у односу на CP: r = 0,23, p < 0,01; мајмун S: праг у односу на CP: r = −0,16, p = 0,03, PI у односу на CP: 0,29, p < 10−3), што указује на то да се CP повећава са осетљивошћу и на независан начин повећава са PI. Оба частних коефицијената корелације су били значајни (обезьана Н: порог против ЦП: р = -0,13, п = 0,04, ПИ против ЦП: р = 0,23, п <0,01; обезьана С: порог против ЦП: р = -0,16, п = 0,03, ПИ вс), п = 0,03, ПИ02, ПИ вс. что ЦП увеличиваетса с чувствительностьу и независим образом увеличиваетса с ПИ. Оба парцијална коефицијента корелације била су значајна (мајмун N: праг у односу на CP: r=-0,13, p=0,04, PI у односу на CP: r=0,23, p<0,01; мајмун S: праг у односу на CP: r = -0,16, p = 0,03, PI у односу на CP: 0,29, p < 10-3), што указује на то да се CP повећава са осетљивошћу и независно се повећава са PI.两个偏相关系数均显着 (猴子Н：阈值与ЦП：р = -0,13，п = 0,04，ПИ 与ЦП：р = 0,23，п < 0,01；猴子С：阈值与ЦП：р = -0,16, п = 0,03, ПИ вс ЦП: 0,29, п < 10-3)，表明ЦП随灵敏度增加而增加，并且以独立方式随ПИ 增加。两个偏相关系数均显着（猴子Н：阈值与ЦП：р = -0,13，п = 0,04，ПИ = 0,03，ПИ наспрам ЦП：0,21，п Оба частних коефицијента корелације били значајни (обезьана Н: порог против ЦП: р = -0,13, п = 0,04, ПИ против ЦП: р = 0,23, п <0,01; обезьана С: порог против ЦП: р = -0,16, п = 0,03 , п = 0,03 , п = 0,03 , п = 0,03 , 0 что против ЦП: 0 , 0 , 0, 0 на то, что ЦП увеличала с чувствительностьу и увеличала с ПИ независним образом. Оба парцијална коефицијента корелације била су значајна (мајмун N: праг у односу на CP: r=-0,13, p=0,04, PI у односу на CP: r=0,23, p<0,01; мајмун S: праг у односу на CP: r = -0,16, p = 0,03, PI у односу на CP: 0,29, p < 10-3), што указује да се CP повећавао са осетљивошћу и повећавао са PI на независан начин.
Забележили смо једну активност у МТ области, а мајмуни су пријавили своју перцепцију образаца који би могли да се појаве као кохерентни или транспарентни покрети. Осетљивост неурона на сегментационе сигнале додате пристрасним перцепцијама значајно варира и одређена је, барем делимично, односом између префериране оријентације јединице и правца кретања стимулуса. У целој популацији, неуронска осетљивост је била значајно нижа од психофизичке осетљивости, иако су најосетљивије јединице одговарале или премашивале бихевиоралну осетљивост на сегментационе сигнале. Поред тога, постоји значајна коваријанса између фреквенције паљења и перцепције, што сугерише да МТ сигнализација игра улогу у сегментацији. Ћелије са преферираном оријентацијом су оптимизовале своју осетљивост на разлике у сигналима сегментације решетке и тежиле су да сигнализирају глобално кретање у стимулусима са више локалних оријентација, демонстрирајући највећу перцептивну корелацију. Овде разматрамо неке потенцијалне проблеме пре него што упоредимо ове резултате са претходним радом.
Главни проблем у истраживањима која користе бистабилне стимулусе у животињским моделима јесте то што реакције у понашању можда нису засноване на димензији која нас занима. На пример, наши мајмуни су могли да пријаве своју перцепцију оријентације текстуре независно од њихове перцепције кохерентности решетке. Два аспекта података указују на то да то није случај. Прво, у складу са претходним извештајима, промена релативног угла оријентације компоненти низа које раздвајају систематски је мењала вероватноћу кохерентне перцепције. Друго, у просеку, ефекат је исти за обрасце који садрже или не садрже текстурне сигнале. Узета заједно, ова запажања указују на то да реакције мајмуна доследно одражавају њихову перцепцију повезаности/транспарентности.
Још један потенцијални проблем је то што нисмо оптимизовали параметре кретања решетке за специфичну ситуацију. У многим претходним радовима који су упоређивали неуронску и психофизичку осетљивост, стимулуси су одабрани појединачно за сваку регистровану јединицу [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. Овде смо користили иста два смера кретања решеткастог обрасца без обзира на подешавање оријентације сваке ћелије. Овај дизајн нам је омогућио да проучимо како се осетљивост мења са преклапањем између кретања решетке и префериране оријентације, међутим, није пружио априори основу за одређивање да ли ћелије преферирају кохерентне или транспарентне решетке. Стога се ослањамо на емпиријске критеријуме, користећи одговор сваке ћелије на текстурирану мрежу, да бисмо доделили преференције и нулте ознаке свакој категорији кретања мреже. Иако је мало вероватно, ово би могло систематски да искриви резултате наше анализе осетљивости и детекције CP сигнала, потенцијално прецењујући било коју меру. Међутим, неколико аспеката анализе и података о којима се говори у наставку сугеришу да то није случај.
Прво, додељивање преферираних (нултих) имена стимулусима који су изазвали већу (мању) активност није утицало на разликовање ових дистрибуција одговора. Уместо тога, то само осигурава да неурометријске и психометријске функције имају исти знак, тако да се могу директно упоредити. Друго, одговори који се користе за израчунавање CP („погрешна“ испитивања за текстуриране решетке и сва испитивања за решетке без контраста текстуре) нису укључени у регресиону анализу која је одређивала да ли свака ћелија „преферира“ повезане или транспарентне спортове. Ово осигурава да ефекти селекције нису пристрасни ка преферираним/неважећим ознакама, што резултира значајном вероватноћом селекције.
Студије Њусома и његових колега [36, 39, 46, 47] биле су прве које су утврдиле улогу МТ у приближној процени правца кретања. Накнадни извештаји су прикупили податке о учешћу МТ у дубини34,44,48,49,50,51 и брзини32,52, финој оријентацији33 и перцепцији 3Д структуре из кретања31,53,54 (3Д одрживе шуме). да влада). Проширујемо ове резултате на два важна начина. Прво, пружамо доказе да МТ одговори доприносе перцептивној сегментацији визуомоторних сигнала. Друго, уочили смо везу између селективности оријентације МТ мода и овог сигнала селекције.
Концептуално, садашњи резултати су најсличнији раду на 3Д СФМ-у, јер су оба сложена бистабилна перцепција која укључује кретање и уређење дубине. Дод и др.31 пронашли су велику вероватноћу селекције (0,67) у задатку са мајмунима који извештава о ротационој оријентацији бистабилног 3Д СФМ цилиндра. Пронашли смо много мањи ефекат селекције за стимулусе бистабилне мреже (око 0,55 за оба мајмуна). Пошто процена КП зависи од коефицијента селекције, тешко је интерпретирати КП добијен под различитим условима у различитим задацима. Међутим, величина ефекта селекције коју смо посматрали била је иста за решетке са нултим и ниским контрастом текстуре, а такође и када смо комбиновали стимулусе са ниским/без контраста текстуре да бисмо повећали снагу. Стога је мало вероватно да је ова разлика у КП последица разлика у стопама селекције између скупова података.
Скромне промене у брзини паљења МТ које прате перцепцију у овом другом случају делују збуњујуће у поређењу са интензивним и квалитативно различитим перцептивним стањима изазваним 3-Д SFM стимулацијом и бистабилним мрежним структурама. Једна могућност је да смо потценили ефекат селекције израчунавањем брзине паљења током целог трајања стимулуса. За разлику од случаја 31 3-Д SFM, где су се разлике у МТ активности развијале око 250 мс у испитивањима, а затим су се стално повећавале током испитивања, наша анализа временске динамике селекционих сигнала (видети 500 мс након почетка стимулуса код оба мајмуна. Поред тога, након наглог пораста током овог периода, приметили смо флуктуације у CP током остатка испитивања. Хупе и Рубин55 извештавају да се људска перцепција бистабилних правоугаоних низова често мења током дугих испитивања. Иако су нам стимулуси приказани само 1,5 секунде, перцепција наших мајмуна је такође могла да варира од кохерентности до транспарентности током испитивања (њихови одговори су одражавали њихову коначну перцепцију при избору сигнала). Стога се очекује да ће верзија нашег задатка са временом реакције, или план у којем мајмуни могу континуирано да извештавају о својој перцепцији, имати већи ефекат селекције. Последња могућност је да се МТ сигнал чита различито у два задатка. Иако се дуго сматрало да CPU сигнали настају услед сензорног декодирања и корелиране буке,56 Гу и колеге57 су открили да у рачунарским моделима, различите стратегије обједињавања, а не нивои корелиране варијабилности, могу боље објаснити CPU у дорзалном медијско-супериорни темпорални неурони. задатак препознавања промене оријентације листа (MSTd). Мањи ефекат селекције који смо приметили у МТ вероватно одражава екстензивну агрегацију многих ниско информативних неурона како би се створиле перцепције кохерентности или транспарентности. У сваком случају где су локални сигнали кретања били груписани у један или два објекта (бистабилне решетке) или одвојене површине заједничких објеката (3-D SFM), независни докази да су МТ одговори значајно повезани са перцептивним проценама, постојали су јаки МТ одговори. Предлаже се да игра улогу у сегментацији сложених слика у сцене са више објеката коришћењем визуелних информација о кретању.
Као што је горе поменуто, били смо први који су известили о вези између ћелијске активности МТ обрасца и перцепције. Како је формулисано у оригиналном двостепеном моделу Мовшона и колега, јединица мода је излазна фаза МТ. Међутим, недавни рад је показао да ћелије мода и компоненте представљају различите крајеве континуума и да су параметарске разлике у структури рецептивног поља одговорне за спектар подешавања компоненти мода. Стога смо пронашли значајну корелацију између CP и PI, слично вези између симетрије подешавања бинокуларне неусклађености и CP у задатку препознавања дубине или конфигурације подешавања оријентације у задатку фине дискриминације оријентације. Односи између докумената и CP 33. Ванг и Мовшон62 анализирали су велики број ћелија са селективношћу МТ оријентације и открили да је, у просеку, индекс мода повезан са многим својствима подешавања, што сугерише да селективност мода постоји у многим другим типовима сигнала који се могу очитати из МТ популације. Стога ће за будућа истраживања односа између МТ активности и субјективне перцепције бити важно утврдити да ли индекс обрасца слично корелира са другим сигналима за избор задатака и стимулуса или је овај однос специфичан за случај перцептивне сегментације.
Слично томе, Нинборг и Каминг 42 су открили да, иако су ћелије близу и далеко селективне за бинокуларно неусклађење у V2 биле подједнако осетљиве у задатку дискриминације дубине, само је популација ћелија које преферирају близу показала значајан CP. Међутим, преобука мајмуна да преференцијално пондеришу разлике на даљину резултирала је значајним CP у фаворизованијим кавезима. Друге студије су такође известиле да историја обуке зависи од перцептивних корелација 34, 40, 63 или узрочне везе између МТ активности и диференцијалне дискриминације 48. Однос који смо приметили између CP и селективности правца режима вероватно одражава специфичну стратегију коју су мајмуни користили за решавање нашег проблема, а не специфичну улогу сигнала за избор режима у визуелно-моторној перцепцији. У будућем раду биће важно утврдити да ли историја учења има значајан утицај на одређивање који МТ сигнали се преференцијално и флексибилно пондеришу како би се донеле процене сегментације.
Стонер и колеге14,23 су први известили да промена осветљености преклапајућих региона мреже предвидљиво утиче на кохерентност и транспарентност извештаја људских посматрача и смерна подешавања у МТ неуронима макака. Аутори су открили да када се осветљеност преклапајућих региона физички поклапа са транспарентношћу, посматрачи пријављује транспарентнију перцепцију, док МТ неурони сигнализирају кретање растерских компоненти. Насупрот томе, када су преклапајућа осветљеност и транспарентно преклапање физички некомпатибилни, посматрач перципира кохерентно кретање, а МТ неурони сигнализирају глобално кретање обрасца. Стога, ове студије показују да физичке промене у визуелним стимулусима које поуздано утичу на извештаје о сегментацији такође изазивају предвидљиве промене у МТ узбуђењу. Недавни рад у овој области истраживао је који МТ сигнали прате перцептивни изглед сложених стимулуса18,24,64. На пример, показано је да подскуп МТ неурона показује бимодално подешавање на мапу кретања случајних тачака (RDK) са два смера која су мање размакнута од једносмерног RDK. Пропусни опсег ћелијског подешавања 19, 25. Посматрачи увек виде први образац као транспарентно кретање, иако већина МТ неурона показује унимодалне адаптације као одговор на ове стимулусе, а једноставан просек свих МТ ћелија даје унимодални популациони одговор. Стога, подскуп ћелија које показују бимодално подешавање може формирати неуронски супстрат за ову перцепцију. Занимљиво је да се код мармозета ова популација подударала са ПДС ћелијама када је тестирана коришћењем конвенционалне мреже и мрежних стимулуса.
Наши резултати иду корак даље од горе наведених, што је кључно за утврђивање улоге МТ у перцептивној сегментацији. У ствари, сегментација је субјективни феномен. Многи полистабилни визуелни прикази илуструју способност визуелног система да организује и интерпретира перзистентне стимулусе на више начина. Истовремено прикупљање неуронских одговора и перцептивних извештаја у нашој студији омогућило нам је да истражимо коваријансу између брзине паљења МТ и перцептивних интерпретација константне стимулације. Након што смо демонстрирали ову везу, признајемо да смер узрочности није утврђен, односно да су потребни даљи експерименти како би се утврдило да ли је сигнал перцептивне сегментације који смо посматрали, како неки тврде [65, 66, 67], аутоматски. Процес поново представља силазне сигнале који се враћају у сензорни кортекс из виших области 68, 69, 70 (Сл. 8). Извештаји о већем уделу ћелија селективних по обрасцима у MSTd71, једној од главних кортикалних мета МТ, сугеришу да би проширење ових експеримената на симултане снимке МТ и MSTd био добар први корак ка даљем разумевању неуронских механизама перцепције. сегментација.
Двостепени модел селективности оријентације компоненти и модова и потенцијални ефекат повратне спреге одозго надоле на активност повезану са избором у машинском превођењу. Овде се селективност правца модова (PDS – „P“) у MT кораку креира (i) великим узорком селективних улазних података за смер, конзистентних са специфичним брзинама модова, и (ii) јаком супресијом подешавања. Смерно селективна (CDS) компонента MT („C“) фазе има узак опсег узорковања у улазном смеру и нема велику супресију подешавања. Неподешена инхибиција даје контролу над обе популације. Обојене стрелице означавају преферирану оријентацију уређаја. Ради јасноће, приказани су само подскуп V1-MT веза и једна кутија за избор мода и оријентације компоненте. У контексту тумачења наших резултата унапредне повратне спреге (FF), шире подешавање улаза и јака инхибиција подешавања (истакнута црвеном бојом) у PDS ћелијама изазвали су велике разлике у активности као одговор на вишеструке обрасце кретања. У нашем проблему сегментације, ова група покреће ланце одлучивања и искривљује перцепцију. Насупрот томе, у случају повратне спреге (ПСП), перцептивне одлуке се генеришу у узводним колима сензорним подацима и когнитивним пристрасностима, а већи ефекат низводне ПСП на ПДС ћелије (дебеле линије) генерише сигнале селекције. б Шематски приказ алтернативних модела ЦДС и ПДС уређаја. Овде се ПДС сигнали у МТ генеришу не само директним уносом В1, већ и индиректним уносом путање В1-В2-МТ. Индиректне путање модела су подешене да би се дала селективност границама текстуре (подручја преклапања мреже). ЦДС модул МТ слоја врши пондерисани збир директних и индиректних улаза и шаље излаз ПДС модулу. ПСП је регулисан компетитивном инхибицијом. Поново, приказане су само оне везе које су неопходне за цртање основне архитектуре модела. Овде, другачији ФФ механизам од оног предложеног у а могао би довести до веће варијабилности у одговору ћелијске решетке на ПСП, што поново доводи до пристрасности у обрасцима одлучивања. Алтернативно, већи ЦП у ПСП ћелијама може и даље бити резултат пристрасности у јачини или ефикасности везивања ПСП за ПСП ћелије. Докази подржавају двостепене и тростепене МТ ПДС моделе и интерпретације CP FF и FB.
Два одрасла макакија (macaca mulatta), један мужјак и једна женка (7 и 5 година респективно), тежине од 4,5 до 9,0 кг, коришћени су као објекти проучавања. Пре свих експеримената стерилне хирургије, животињама је имплантирана комора за снимање направљена по мери за вертикалне електроде које се приближавају МТ подручју, постоље за наслон за главу од нерђајућег челика (Crist Instruments, Хагерстаун, Мериленд) и положај очију са измереном склералном завојницом за претраживање. (Cooner Wire, Сан Дијего, Калифорнија). Сви протоколи су у складу са прописима Министарства пољопривреде Сједињених Држава (USDA) и Смерницама Националног института за здравље (NIH) за хуману негу и коришћење лабораторијских животиња и одобрени су од стране Комитета за институционалну негу и коришћење животиња Универзитета у Чикагу (IAUKC).
Сви визуелни стимулуси су приказивани у округлом отвору на црној или сивој позадини. Током снимања, положај и пречник овог отвора су подешавани у складу са класичним рецептивним пољем неурона на врху електроде. Користили смо две широке категорије визуелних стимулуса: психометријске стимулусе и стимулусе за подешавање.
Психометријски стимулус је решеткасти образац (20 cd/m2, 50% контраст, 50% радни циклус, 5 степени/сек) створен преклапањем две правоугаоне решетке које се померају у правцу нормалном на њихов смер (Сл. 1б). Претходно је показано да људски посматрачи перципирају ове мрежне обрасце као бистабилне стимулусе, понекад као један образац који се креће у истом правцу (кохерентно кретање), а понекад као две одвојене површине које се крећу у различитим правцима (транспарентно кретање). компоненте решеткастог обрасца, оријентисане симетрично – угао између решетки је од 95° до 130° (извучено из скупа: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130° °, током целе сесије Угао изолације неурона на 115° није сачуван, али овде укључујемо психофизичке податке) – приближно 90° или 270° (оријентација обрасца). У свакој сесији коришћен је само један угао међурешеткасте решетке; током сваке сесије, оријентација обрасца за свако испитивање је насумично изабрана из две могућности.
Да бисмо разјаснили перцепцију мреже и пружили емпиријску основу за награду за акцију, уводимо текстуре случајних тачака у корак светлосне траке 72 сваке компоненте мреже. Ово се постиже повећањем или смањењем (за фиксну количину) осветљености насумично одабраног подскупа пиксела (Сл. 1ц). Правац кретања текстуре даје јак сигнал који помера перцепцију посматрача ка кохерентном или транспарентном кретању (Сл. 1ц). Под кохерентним условима, све текстуре, без обзира коју компоненту текстурне решетке покрива, транслирају се у правцу шаре (Сл. 1ц, кохерентно). У транспарентном стању, текстура се креће нормално на правац решетке коју покрива (Сл. 1ц, транспарентно) (Додатни филм 1). Да би се контролисала сложеност задатка, у већини сесија Мајкелсонов контраст (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) за ову ознаку текстуре варирао је од скупа (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5). , 10, 20, 40, 80). Контраст је дефинисан као релативна осветљеност растера (тако да би вредност контраста од 80% резултирала текстуром од 36 или 6 cd/m2). За 6 сесија код мајмуна N и 5 сесија код мајмуна S, користили смо уже опсеге текстурног контраста (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), где психофизичке карактеристике прате исти образац као контраст пуног опсега, али без засићења.
Стимулуси за подешавање су синусоидне мреже (контраст 50%, 1 циклус/степен, 5 степени/сек) које се крећу у једном од 16 једнако размакнутих праваца, или синусоидне мреже које се крећу у тим правцима (састоје се од две супротне синусоидне решетке постављене једна на другу под углом од 135°) у истом смеру обрасца.