Хвала вам што сте посетили Натуре.цом.Верзија претраживача коју користите има ограничену подршку за ЦСС.За најбоље искуство препоручујемо да користите ажурирани прегледач (или онемогућите режим компатибилности у Интернет Екплорер-у).У међувремену, да бисмо обезбедили сталну подршку, приказаћемо сајт без стилова и ЈаваСцрипт-а.
Вртешка која приказује три слајда у исто време.Користите дугмад Претходно и Следеће да бисте се кретали кроз три слајда одједном или користите дугмад клизача на крају да бисте се кретали кроз три слајда одједном.
Визија високе резолуције захтева фино узорковање мрежњаче и интеграцију да би се реконструисала својства објекта.Важно је напоменути да се приликом мешања локалних узорака из различитих објеката губи тачност.Стога је сегментација, груписање области слике за одвојену обраду, критична за перцепцију.У претходном раду, за проучавање овог процеса коришћене су бистабилне решеткасте структуре, које се могу посматрати као једна или више покретних површина.Овде извештавамо о односу између активности и просуђивања сегментације у средњим регионима визуелног пута примата.Конкретно, открили смо да су селективно оријентисани средњи темпорални неурони осетљиви на знакове текстуре који се користе за изобличење перцепције бистабилних решетки и показали значајну корелацију између испитивања и субјективне перцепције упорних стимулуса.Ова корелација је већа код јединица које сигнализирају глобално кретање у обрасцима са више локалних праваца.Дакле, закључујемо да средњи временски домен садржи сигнале који се користе за раздвајање сложених сцена на саставне објекте и површине.
Визија се не ослања само на прецизну дискриминацију елементарних карактеристика слике као што су оријентација ивице и брзина, већ што је још важније на исправну интеграцију ових карактеристика за израчунавање својстава животне средине као што су облик и путања објекта1.Међутим, проблеми настају када слике мрежњаче подржавају неколико подједнако веродостојних група карактеристика 2, 3, 4 (слика 1а).На пример, када су два скупа сигнала брзине веома блиска, то се разумно може тумачити као један покретни објекат или неколико покретних објеката (слика 1б).Ово илуструје субјективну природу сегментације, односно она није фиксно својство слике, већ процес интерпретације.Упркос очигледној важности за нормалну перцепцију, наше разумевање неуронске основе перцептивне сегментације остаје у најбољем случају непотпуно.
Илустрација цртаног филма о проблему перцептивне сегментације.Посматрачева перцепција дубине у Некеровој коцки (лево) смењује се између два могућа објашњења (десно).б Када су вишеструки сигнали кретања представљени у просторној близини, систем вида мора да утврди да ли су локални узорци из једног или више објеката.Инхерентна двосмисленост сигнала локалног кретања, односно низ покрета објекта може произвести исто локално кретање, што резултира вишеструким подједнако вероватним тумачењима визуелног улаза, односно векторска поља овде могу настати из кохерентног кретања једне површине или транспарентног кретања површина које се преклапају.ц (лево) Пример нашег стимулуса текстуриране мреже.Правоугаоне решетке које лебде окомито на њихов правац („правци компоненти“ – беле стрелице) преклапају се једна са другом и формирају шаблон решетке.Решетка се може посматрати као једно, правилно, повезано кретање праваца (црвене стрелице) или транспарентно кретање сложених праваца.Перцепција решетке је искривљена додавањем насумичних тачкастих текстурних знакова.(У средини) Област означена жутом бојом се проширује и приказује као серија оквира за кохерентне и транспарентне сигнале, респективно.Кретање тачке у сваком случају је представљено зеленом и црвеном стрелицом.(Десно) Графикон положаја (к, и) тачке избора у односу на број оквира.У кохерентном случају, све текстуре се крећу у истом правцу.У случају транспарентности, текстура се помера у правцу компоненте.д Илустрација цртаног филма нашег задатка сегментације покрета.Мајмуни су започињали свако испитивање фиксирањем мале тачке.После кратког кашњења, на локацији МТ РФ-а појавио се одређени тип шаблона решетке (кохеренција/транспарентност) и величина сигнала текстуре (нпр. контраст).Током сваког теста, решетка се може померити у једном од два могућа правца узорка.Након повлачења стимулуса, мете селекције су се појавиле изнад и испод МТ РФ.Мајмуни морају показати своју перцепцију мреже у сакадама на одговарајућу мету селекције.
Обрада визуелних покрета је добро окарактерисана и стога пружа одличан модел за проучавање неуронских кола перцептивне сегментације.Неколико рачунарских студија је приметило корисност двостепених модела обраде кретања у којима је почетна процена високе резолуције праћена селективном интеграцијом локалних узорака да би се уклонила бука и вратила брзина објекта7,8.Важно је напоменути да системи вида морају водити рачуна да ограниче овај ансамбл само на оне локалне узорке из обичних објеката.Психофизичке студије су описали физичке факторе који утичу на то како се локални сигнали покрета сегментирају, али облик анатомских путања и неуронских кодова остају отворена питања.Бројни извештаји сугеришу да су ћелије селективне оријентације у темпоралном (МТ) региону кортекса примата кандидати за неуронске супстрате.
Важно је да су у овим претходним експериментима промене у неуронској активности биле у корелацији са физичким променама у визуелним стимулансима.Међутим, као што је горе поменуто, сегментација је у суштини процес перцепције.Због тога проучавање његовог неуронског супстрата захтева повезивање промена у нервној активности са променама у перцепцији фиксних стимулуса.
Открили смо значајну корелацију између проучавања МТ активности и перцепције.Ова корелација је постојала без обзира да ли су стимуланси садржавали јасне знакове сегментације.Поред тога, јачина овог ефекта је повезана са осетљивошћу на сигнале сегментације, као и са индексом шаблона.Ово последње квантификује степен до којег јединица зрачи глобално, а не локално кретање у сложеним обрасцима.индекса и перцептивне сегментације.
Обучили смо два мајмуна да покажу њихову перцепцију стимуланса мреже (кохерентни или транспарентни покрети).Људски посматрачи обично перципирају ове стимулусе као кохерентне или транспарентне покрете приближно исте фреквенције.Да бисмо дали тачан одговор у овом огледу и поставили основу за награду операнта, креирали смо сигнале сегментације текстурирањем растера компоненте која формира решетку (сл. 1ц, д).Под кохерентним условима, све текстуре се крећу дуж правца узорка (слика 1ц, „кохерентно“).У провидном стању, текстура се креће окомито на смер решетке на коју је постављена (слика 1ц, „провидна”).Ми контролишемо тежину задатка променом контраста ове ознаке текстуре.У испитивањима са знаком, мајмуни су награђени за одговоре који одговарају знаковима текстуре, а награде су понуђене насумично (50/50 шансе) у огледима који су садржали обрасце без знакова текстуре (услов нултог контраста текстуре).
Подаци о понашању из два репрезентативна експеримента приказани су на слици 2а, а одговори су приказани као пропорција судова кохерентности у односу на контраст сигнала текстуре (претпоставља се да је контраст транспарентности негативан по дефиницији) за обрасце који се померају нагоре или наниже, респективно. Све у свему, на перцепцију кохерентности/транспарентности код мајмуна поуздано су утицали и знак (транспарентан, кохерентан) и јачина (контраст) текстурног знака (АНОВА; мајмун Н: правац – Ф = 0,58, п = 0,45, знак – Ф = 1248, п < 10, п < 10; кључ С: смер – Ф = 0,41, п = 0,52, знак – Ф = 2876,7, п < 10−10, контраст – Ф = 36,5, п < 10−10). Све у свему, на перцепцију кохерентности/транспарентности код мајмуна поуздано су утицали и знак (транспарентан, кохерентан) и јачина (контраст) текстурног знака (АНОВА; мајмун Н: правац – Ф = 0,58, п = 0,45, знак – Ф = 1248, п < 10, п < 10, п < 10; кључ С: смер – Ф = 0,41, п = 0,52, знак – Ф = 2876,7, п < 10−10, контраст – Ф = 36,5, п < 10−10). Генерално, на перцепцију кохерентности/транспарентности од стране мајмуна значајно су утицали и знак (транспарентност, кохерентност) и јачина (контраст) текстурне карактеристике (АНОВА; мајмун Н: правац — Ф = 0,58, п = 0,45, знак — Ф = 1248, п < 10−10, п < 10−10, 0 н = 10. правац – Ф = 0,41, п = 0,52, знак – Ф = 2876,7, п < 10 −10, контраст – Ф = 36,5, п < 10-10).总体而言,猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示(АНОВА)对比度）的可靠影响；猴子Н：方向- Ф = 0,58, п = 0,45, 符号- Ф = 1248, п < 10−10, 对向 对向- Ф = 0,58, п = 0,45, 符号- Ф = 1248, п < 10−10, 对–0 甴;子С: 方向– Ф = 0,41, п = 0,52, 符号– Ф = 2876,7, п < 10−10, 对比度– Ф = 36,5, п < 10-10）。总体 而 而, 猴子 对 连贯性 / 透明度 的 感知 受到 纹理 (АНОВА) 的 符号 (透明, 连贯) 和 强度 (对比度) 的 和 和; 猴子 Н: 方向 - ф = 0,58, п = 0,45, 符号 - ф = 1248, п <10-10, п <10; -10 36.5, п <10-10).Генерално, на перцепцију кохерентности/транспарентности мајмуна значајно су утицали знак (транспарентност, кохерентност) и интензитет (контраст) сигнала текстуре (АНОВА); мајмун Н: оријентација – Ф = 0,58, п = 0,45, знак – Ф = 1248, п < 10−10, Контраст – Ф = 22,63, п < 10; −10 Обезьана С: Ориентациа — Ф = 0,41, п = 0,52, Знак — Ф = 2876,7, п < 10−10, Контрастность — Ф = 36,5, п < 10-10). −10 Мајмун С: Оријентација – Ф = 0,41, п = 0,52, Знак – Ф = 2876,7, п < 10-10, Контраст – Ф = 36,5, п < 10-10).Гаусове кумулативне функције су прилагођене подацима из сваке сесије да би се окарактерисале психофизичке карактеристике мајмуна.На сл.2б приказује дистрибуцију сагласности за ове моделе у свим сесијама за оба мајмуна.
а Примери понашања мајмуна у репрезентативним сесијама (н ≥ 20 покушаја по услову стимулуса).У левом (десном) панелу, подаци из једне сесије Н(С) мајмуна су приказани као кохерентни резултати селекције (ординате) у односу на контраст знакова сигнала текстуре (апсциса).Овде се претпоставља да транспарентне (кохерентне) текстуре имају негативне (позитивне) вредности.Одговори су грађени одвојено према смеру кретања шаблона (горе (90°) или доле (270°)) у тесту.За обе животиње, перформансе, било да је одговор подељен контрастом 50/50 (ПСЕ – пуне стрелице) или количином текстурног контраста потребног да подржи одређени ниво перформанси (праг – отворене стрелице), је у овим смеровима померања.б Уграђени хистограм Р2 вредности Гаусове кумулативне функције.Подаци о мајмуну С(Н) приказани су лево (десно).ц (Врх) ПСЕ мерен за мрежу померену надоле (ординату) у поређењу са ПСЕ помереном нагоре на мрежи (апсциса) уцртаној, са ивицама које представљају ПСЕ расподелу за сваки услов и стрелицама које показују средњу вредност за сваки услов.Подаци за све Н(С) сесије мајмуна дати су у левој (десној) колони.(Доле) Иста конвенција као за ПСЕ податке, али за уграђене прагове карактеристика.Није било значајних разлика у ПСЕ праговима или модним трендовима (види текст).д ПСЕ и нагиб (ордината) су исцртани у зависности од нормализоване растерске оријентације компоненте угаоног раздвајања („интегрални угао решетке“ – апсциса).Отворени кругови су средства, пуна линија је најбољи модел регресије, а испрекидана линија је интервал поверења од 95% за регресијски модел.Постоји значајна корелација између ПСЕ и нормализованог угла интеграције, али не и нагиба и нормализованог угла интеграције, што сугерише да се психометријска функција помера како угао раздваја решетке компоненти, али не и изоштравање или изравнавање.(Мајмун Н, н = 32 сесије; Мајмун С, н = 43 сесије).На свим панелима, траке грешке представљају стандардну грешку средње вредности.Хаха.Кохерентност, ПСЕ резултат субјективне једнакости, норма.Стандардизација.
Ово се ради како би се минимизирали психофизички11 и неуронски28 адаптивни ефекти.Оријентација узорка наспрам пристрасности (тачка субјективне једнакости или ПСЕ) (Вилкоксонов тест збира ранга; мајмун Н: з = 0,25, п = 0,8; мајмун С: з = 0,86, п = 0,39) или праг прилагођене функције (збир ранга Вилцокон: 1, 8 п = з. мајмун С: з = 0,49, п = 0,62) (слика 2ц).Поред тога, није било значајних разлика између мајмуна у степену контраста текстуре потребном за одржавање нивоа прага перформанси (Н мајмун = 24,5% ± 3,9%, С мајмун = 18,9% ± 1,9%; Вилцокон ранг збир, з = 1,01, п = 0,31).
У свакој сесији мењали смо угао међурешетке раздвајајући оријентације компонентних решетки.Психофизичке студије су показале да је већа вероватноћа да људи перципирају ћелију 10 као повезану када је овај угао мањи.Решетки угао. 情况确实如此（图2д；跨模式方向折叠，Крускал-Валлис；猴子Н:χ2 = 23,06，п < 10-3；С2 = 10-3； -3；标准化间光栅角和ПСЕ – 猴子Н：р = 0,67，п <10-9；猴子С：р = 0,76，п <10-13）。情况 确实 如此 (图 图 2д; 方向 折叠, крускал-валлис; н :: 2 = 23.06, п <10-3; 猴子 :: 2 = 22.22, п <10-3; 间 光栅角 псе- 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子猴子: р = 0,67, п <10-9; 猴子 с: р = 0,76, п <10-13). ПСЕ-обезьана Н: р = 0,67, п < 10–9, обезьана С: р = 0,76, п < 10–13). ПСЕ мајмун Н: р = 0,67, п < 10–9, мајмун С: р = 0,76, п < 10–13).Дакле, у складу са психофизичким подацима особе, просечан ефекат промене угла између решетки је померање тачака померања, а не повећање или смањење осетљивости на сигнале сегментације.
Коначно, награде се насумично додељују са вероватноћом од 0,5 у огледима са нултим контрастом текстуре.Када би сви мајмуни били свесни ове јединствене насумице и били у стању да разликују нулти контраст текстуре и стимулансе, могли би да развију различите стратегије за ове две врсте испитивања.Два запажања снажно сугеришу да то није случај.Прво, промена угла решетке имала је квалитативно сличне ефекте на резултате контраста у знаку и нултој текстури (слика 2д и додатна слика 1).Друго, за оба мајмуна, мало је вероватно да ће избор бистабилног испитивања бити понављање последњег (претходног) избора награде (биномни тест, Н мајмуна: 0,52, з = 0,74, п = 0,22; С мајмуна: 0,51, р = 0,9, п = 0,1).
У закључку, понашање мајмуна у нашем задатку сегментације било је под добром контролом стимулуса.Зависност перцептивних судова од знака и величине текстурних знакова, као и промене у ПСЕ са углом решетке, указују на то да су мајмуни пријавили своју субјективну перцепцију моторичке кохерентности/транспарентности.Коначно, на одговоре мајмуна у испитивањима контраста са нултом текстуром није утицала историја награђивања претходних испитивања и на њих су значајно утицале промене углова међу растерима.Ово сугерише да мајмуни настављају да извештавају о својој субјективној перцепцији конфигурације површине решетке под овим важним условом.
Као што је горе поменуто, транзиција контраста текстуре из негативног у позитивно је еквивалентна перцептивној транзицији стимулуса из транспарентног у кохерентан.Генерално, за дату ћелију, МТ одговор има тенденцију повећања или смањења како се контраст текстуре мења из негативног у позитиван, а смер овог ефекта обично зависи од смера кретања узорка/компоненте.На пример, криве подешавања смера две репрезентативне МТ ћелије су приказане на слици 3, заједно са одговорима ових ћелија на решетке које садрже кохерентне или транспарентне сигнале текстуре ниског или високог контраста.Покушали смо на неки начин да боље квантификујемо ове одговоре мреже, који би могли бити повезани са психофизиолошким перформансама наших мајмуна.
Поларни дијаграм криве подешавања смера репрезентативне МТ ћелије С мајмуна као одговор на један синусоидни низ.Угао означава правац кретања решетке, величина показује емисивност, а преферирани правац ћелије се преклапа за око 90° (горе) са смером једне од компоненти у правцу шаблона решетке.б Недељни хистограм времена стимулуса (ПСТХ) мреже одговора, померен у правцу шаблона за 90° (шематски приказан на левој страни) за ћелију приказану на а.Одговори су сортирани према типу наговештаја текстуре (кохезиван/транспарентан – средњи/десни панел респективно) и Мајкелсоновом контрасту (ПСТХ наговештај боје).Приказани су само тачни покушаји за сваку врсту сигнала текстуре ниског и високог контраста.Ћелије су боље реаговале на узлазне шаблоне решетке са провидним знаковима текстуре, а одговор на ове обрасце се повећавао са повећањем контраста текстуре.ц, д су исте конвенције као у а и б, али за МТ ћелије које нису С мајмуна, њихова пожељна оријентација се скоро преклапа са оријентацијом мреже која лебди надоле.Јединица преферира решетке које лебде надоле са кохерентним текстурним знаковима, а одговор на ове обрасце се повећава са повећањем контраста текстуре.На свим панелима, осенчена област представља стандардну грешку средње вредности.Портпаровима.Шилице, секунде.Друго.
Да бисмо истражили однос између конфигурације површине решетке (кохерентне или провидне) као што је назначено нашим сигналима текстуре и МТ активности, прво смо регресирали корелацију између ћелија за кохерентно кретање (позитиван нагиб) или провидно кретање (негативан нагиб) регресијом.дато за класификацију ћелија према стопи одговора на знак у поређењу са контрастом (посебно за сваки смер режима).Примери ових кривих подешавања решетке из исте ћелије примера на слици 3 приказани су на слици 4а.Након класификације, користили смо анализу перформанси пријемника (РОЦ) да квантификујемо осетљивост сваке ћелије на модулацију текстурних сигнала (погледајте Методе).Неурометријске функције добијене на овај начин могу се директно упоредити са психофизичким карактеристикама мајмуна у истој сесији како би се директно упоредила психофизичка осетљивост неурона на текстуре решетке.Извршили смо две анализе детекције сигнала за све јединице у узорку, израчунавајући одвојене неурометричке карактеристике за сваки правац обрасца (опет, горе или доле).Важно је напоменути да смо за ову анализу укључили само испитивања у којима су (и) стимуланси садржали знак текстуре и (ии) мајмуни су реаговали у складу са тим знаком (тј. „тачна” испитивања).
Стопе пожара су уцртане у односу на контраст знакова текстуре, респективно, за решетке које се померају нагоре (лево) или надоле (десно), пуна линија представља линеарну регресију која најбоље одговара, а подаци у горњем (доњем) реду су узети из оних приказаних на Сл.Пиринач.3А ћелија, Б (Сл. 3Ц, Д).Карактеристике нагиба регресије су коришћене за додељивање жељених знакова текстуре (кохерентне/транспарентне) свакој комбинацији оријентације ћелије/решетке (н ≥ 20 покушаја по услову стимулуса).Траке грешке представљају стандардну девијацију средње вредности.Неурометријске функције јединица приказаних у ба описане су заједно са психометријским функцијама прикупљеним током исте сесије.Сада, за сваку карактеристику, исцртавамо жељени избор у опису алатке (ординату) (погледајте текст) као проценат контраста предзнака текстуре (апсциса).Контраст текстуре је промењен тако да су жељени описи алата позитивни, а празни описи негативни.Подаци из клизећих мрежа нагоре (надоле) приказани су у левом (десном) панелу, у горњим (доњим) редовима – подаци из ћелија приказаних на сл. 3а,б (сл. 3ц,д).Односи неурометријског и психометријског прага (Н/П) приказани су на сваком панелу.Портпаровима.Шилице, секунде.Сец, Именик.правац, преферирана провинција, пси.Психометрија, неурологија.
Криве подешавања решетке и неурометријске функције две репрезентативне МТ ћелије и њихове повезане психометријске функције, агрегиране заједно са овим одговорима, приказане су на горњем и доњем панелу на слици 4а,б, респективно.Ове ћелије показују отприлике монотоно повећање или смањење како наговештај текстуре прелази од прозирне до кохерентне.Поред тога, правац и јачина ове везе зависе од правца кретања решетке.Коначно, неурометричке функције израчунате из одговора ових ћелија само су се приближиле (али још увек нису одговарале) психофизичким особинама једносмерног кретања мреже.И неурометријске и психометријске функције су сумиране са праговима, тј. који одговарају око 84% тачно одабраног контраста (што одговара средњој вредности + 1 сд уграђене кумулативне Гаусове функције).У целом узорку, однос Н/П, однос неурометријског прага и психометријског, у просеку је био 12,4 ± 1,2 код мајмуна Н и 15,9 ± 1,8 код мајмуна С, а да би се решетка померала у најмање једном правцу, само на ~16% (18).%) јединица од мајмуна Н (мајмун С) (сл. 5а).Из примера ћелије приказаног на слици.Као што се види на сликама 3 и 4, на осетљивост неурона може утицати однос између жељене оријентације ћелије и правца кретања решетке који се користи у експериментима.Конкретно, криве подешавања оријентације на слици 3а,ц показују однос између подешавања оријентације неурона једног синусоидног низа и његове осетљивости на транспарентно/кохерентно кретање у нашем текстурираном низу. Ово је био случај за оба мајмуна (АНОВА; релативни пожељни правци су биновани са резолуцијом од 10°; мајмун Н: Ф = 2,12, п < 0,01; мајмун С: Ф = 2,01, п < 0,01). Ово је био случај за оба мајмуна (АНОВА; релативни пожељни правци су биновани са резолуцијом од 10°; мајмун Н: Ф = 2,12, п < 0,01; мајмун С: Ф = 2,01, п < 0,01). Ето имело место дла обеих обезьан (АНОВА; односительние предпочтительние направлениа объединени в группи с разрешением 10°; обезьана Н: Ф = 2,12, п <0,01; обезьана С: Ф = 2,01, п <0,01). Ово је био случај за оба мајмуна (АНОВА; релативни преферирани правци груписани у резолуцији од 10°; мајмун Н: Ф=2,12, п<0,01; мајмун С: Ф=2,01, п<0,01).两只猴子都是这种情况 (方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向；0.2п = 0.1Н): ；猴子С: Ф = 2,01, п < 0,01).两 只 是 是 这 这 (方 差 分析 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方向; 猴子猴子 合并 的 相对 方向; 猴子 Н: ф = 2,12, п <0,01; :: ф = 2.01, п <0,01 .......))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))) Ето имело место дла обех обезьан (АНОВА; односительнаа предпочтительнаа ориентациа объединениа при разрешении 10°; обезьана Н: Ф = 2,12, п <0,01; обезьана С: Ф = 2,01, п <0,01). Ово је био случај за оба мајмуна (АНОВА; релативна пожељна оријентација обједињена при резолуцији од 10°; мајмун Н: Ф=2,12, п<0,01; мајмун С: Ф=2,01, п<0,01).С обзиром на велики степен варијабилности у осетљивости неурона (слика 5а), да бисмо визуелизовали зависност неуронске осетљивости од релативних преферираних оријентација, прво смо нормализовали преферирану оријентацију сваке ћелије на „најбољу“ оријентацију за кретање шаблона мреже (тј. смер).у којој решетка формира најмањи угао између жељене оријентације ћелије и оријентације узорка решетке).Открили смо да релативни прагови неурона (праг за „најгору” оријентацију решетке/праг за „најбољу” оријентацију решетке) варирају са овом нормализованом преферираном оријентацијом, при чему се врхови у овом односу прага јављају око образаца или оријентација компоненти (Слика 5б).)). Овај ефекат се не може објаснити пристрасношћу у дистрибуцији пожељних праваца у јединицама у сваком узорку према једном од карираних узорака или правца компоненти (слика 5ц; Рејлијев тест; мајмун Н: з = 8,33, п < 10−3, кружна средња вредност = 190,13 степени ± 9,83 степени и Сл. плаид интер-гратинг углови (додатна слика 2). Овај ефекат се не може објаснити пристрасношћу у дистрибуцији преферираних праваца у јединицама у сваком узорку према једном од карираног узорка или правца компоненти (слика 5ц; Рејлијев тест; мајмун Н: з = 8,33, п < 10−3, кружна средња вредност = 190,13 степени ± 9,83 степени) и конзистенција = 4 мајмуна 0, з = 5,83 степени; преко углова кариране међурешетке (допунска слика 2). Етот еффект нельза бил объаснить сместим распределение предпочтительних направлениј в единицах в каждој виборке в сторону одного из клечатих направлениј или направлениј компонентов (рис. 5в; критеријум Релеа; обезьана Н: з = 8,33, п < 10–3). Овај ефекат се не може објаснити померањем у дистрибуцији преферираних праваца у јединицама у сваком узорку ка једном од карираних праваца или правца компоненти (слика 5ц; Рејлијев тест; мајмун Н: з = 8,33, п < 10–3)., кружна средња вредност = 190,13 степени ± 9,83 степени;мајмун С: з = 0,79, п = 0,45) и био је исти за све углове кариране мреже (додатна слика 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组一图5ц；瑞利测试；猴子Н：з = 8,33, п < 10-3, 圆形平均值= 190,13 度± 9,83 度± 9,83 度± 9,83 度；Сз0: 度；С9:0.且在格子间光栅角上是一致的 (补充图2)。这 种 不 能 通过 每 优选 单元 中 优选 分布 偏 或 偏 方向 图案 或 组件 方向 方向 方向 测试 方向 方向 瑞利 瑞利; 猴子 图 图 瑞利 瑞利; 猴子 Н: з = 8.33, п <10-3, 平均值 平均值 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 Етот еффект не може бити објасњен тем, что распределение предпочтительних ориентациј в клетки в каждомце смесено или в сторону структуре ресетки, или в одној из оријентациј компонентов (рис. 5в; критеријум Релеа; обезьана Н: з = 8,33, п < 10–3). Овај ефекат се не може објаснити чињеницом да је дистрибуција пожељних оријентација у ћелијама у сваком узорку пристрасна или према структури решетке или према једној од оријентација компоненти (слика 5ц; Рејлијев тест; мајмун Н: з = 8,33, п < 10–3)., кружни просек) = 190,13 степени ± 9,83 степени;мајмун С: з = 0,79, п = 0,45) и били су једнаки у угловима решетке између мрежа (допунска слика 2).Стога, осетљивост неурона до текстурираних решетки, бар делимично, на основна својства подешавања МТ-а.
Леви панел приказује дистрибуцију односа Н/П (неурон/психофизиолошки праг);свака ћелија пружа две тачке података, по једну за сваки правац у коме се образац креће.Десни панел приказује психофизичке прагове (ординате) наспрам неуронских прагова (апсциса) за све јединице у узорку.Подаци у горњем (доњем) реду су од мајмуна Н (С).Б Нормализовани омјери прага су нацртани на величину разлике између оптималне решетке и префериране ћелијске оријентације.„Најбољи“ правац се дефинише као смер структуре решетке (мерено једном синусоидном решетком) најближи жељеном правцу ћелије.Подаци су прво бинтирани нормализованом преферираном оријентацијом (канте од 10 °), а затим су омјери прага нормализовани на максималну вредност и у просеку у свакој канти.Ћелије са преферираном оријентацијом мало веће или мањи од оријентације решетких компоненти имали су највећу разлику у осетљивости на оријентацију решетке узорака.ц Ружичасти хистограм жељене оријентације дистрибуције свих МТ јединица снимљених код сваког мајмуна.
Коначно, одговор МТ-а је модулиран смером кретања решетка и детаљима наших сигнала сегментације (текстура).Поређење неуронске и психофизичке осетљивости показало је да су, генерално, МТ јединице биле много мање осетљиве на сигнале контрастне текстуре од мајмуна.Међутим, осетљивост неурона се мењала у зависности од разлике између жељене оријентације јединице и правца кретања мреже.Најосетљивије ћелије су имале тенденцију да имају оријентацијске преференције које су скоро покривале шаблон решетке или једну од конститутивних оријентација, а мали подскуп наших узорака био је осетљивији или осетљивији од перцепције разлика у контрасту код мајмуна.Да бисмо утврдили да ли су сигнали из ових осетљивијих јединица ближе повезани са перцепцијом код мајмуна, испитали смо корелацију између перцепције и неуронских одговора.
Важан корак у успостављању везе између неуронске активности и понашања је успостављање корелације између неурона и бихејвиоралних одговора на сталне стимулусе.Да би се повезали неуронски одговори са просуђивањем сегментације, кључно је створити стимуланс који се, упркос томе што је исти, различито перципира у различитим испитивањима.У овој студији, ово је експлицитно представљено контрастном решетком нулте текстуре.Иако наглашавамо да се, на основу психометријских функција животиња, решетке са минималним (мање од ~20%) текстурним контрастом обично сматрају кохерентним или транспарентним.
Да бисмо квантификовали у којој мери МТ одговори корелирају са перцептивним извештајима, извршили смо анализу вероватноће селекције (ЦП) наших података мреже (видети 3).Укратко, ЦП је не-параметрична, нестандардна мера која квантификује однос између решења шиљка и перцептивних пресуда30.Ограничавајући анализу на огледе користећи мреже са нултим текстурним контрастом и сесије у којима су мајмуни направили најмање пет избора за сваку врсту ових испитивања, израчунали смо СР посебно за сваки правац кретања мреже. Код мајмуна, приметили смо средњу вредност ЦП значајно више од насумично очекиваног (слика 6а, д; мајмун Н: средња ЦП: 0,54, 95% ЦИ: (0,53, 0,56), двострани т-тест наспрам нултих вредности).ЦП = 0,5, т = 6,7, п < 10–9; ЦП = 0,5, т = 6,7, п < 10–9; Обезьана С: Среднее цп: 0,55, 95% ди: (0,54, 0,57), двусторонниј Т-критериј, Т = 9,4, п <10-13). мајмун С: значи цп: 0,55, 95% ЦИ: (0.54, 0,57), два репана Т-тест, т = 9.4, п <10-13).在 猴子 猴子, 我们 观察 到 平均 цп 值 显着 大于 我们 偶然 预期 显着 我们 (图 6а, д; 猴子 Н: 平均 ЦП: 0,54,95% ЦП: (0.53,0,56), 针对 空值 空值 的 т 检验 цп = 0,5, т = 6.7, п <10-9; 猴子 с: 平均 цп: 0.55, 95% ци: 0.55, 95% ЦИ: 0.55, 95% ЦИ: 0.55, 95% ЦИ: 0.55, 95% ЦИ: 0.55, 95% ци: (0.54, 0.57) ), 双边 т 检验, т = 9.4, п <10-13).在 猴子 猴子, 我们 观察 平均 值 值 显着 显着 大于 (图 图 我们 6а, д; н: 平均: 0,54,95% ци: 0,54,0,56), 空值 检验 цп = 0,5, т = 6,7, п <10-9;猴子 С: 平均 ЦП: 0,55, 95% ЦИ: (0.54, 0.57), 双边 т 检验, т = 9.4, п <10-13) У обезьан ми наблудали средние значениа цп, знательно превишаусие то, что ми моглишаусие со, что ми могу бити ожидать случајно (рис. 6а, д; обезьана Н: Среднее цп: 0,54, 95% ди: (0,53, 0,56), двусторонниј Т- Тест ЦП Против нула = 0,5, т = 6,7, п <10-9, обезьана С: средниј цп: 0,55, 95% ди: (0,54, 0,57), двусторонниј Т-критериј, т = 9,4, п <10- 13). У мајмунима смо приметили средње вредности ЦП знатно изнад онога што бисмо могли очекивати случајно (Сл. 6а, Д; мајмун Н: Средња ЦП: 0.54, 95% ЦП: 0.54, 95% ЦП у односу на нулу = 0,5, т = 6.7, п <10-9, мајмун, 95% ЦП: 0,55, 95% ЦП: 0,55, 95% ЦП: 0,55, 95% ЦП: 0,55, 95% ЦП: (0.54, 0,57), Дво-резани Т-критеријум, Т. = 9.4, п <10-13).Дакле, МТ неурони имају тенденцију да се јаче активирају чак и у одсуству било каквих знакова очигледне сегментације, када се перцепција животиње о кретању решетке поклапа са преференцама ћелије.
а Дистрибуција вероватноће избора за мреже без текстурних сигнала за узорке снимљене од мајмуна Н. Свака ћелија може допринети до две тачке података (по једну за сваки смер кретања мреже).Средња вредност ЦП изнад насумичне (беле стрелице) указује да свеукупно постоји значајна веза између МТ активности и перцепције.б Да бисмо испитали утицај било које потенцијалне пристрасности селекције, израчунали смо ЦП одвојено за било који стимуланс за који су мајмуни направили најмање једну грешку.Вероватноћа селекције су нацртане као функција односа селекције (преф / нулл) за све подражаје (лево) и апсолутне вредности контраста текстуре (десно, подаци из 120 појединачних ћелија).Пуна линија и осенчена област на левом панелу представљају средњу вредност ± сем покретног просека од 20 тачака.Вероватноће селекције израчунате за стимулусе са неуравнотеженим односом селекције, као што су мреже са високим контрастом сигнала, више су се разликовале и груписане су око могућности.Сиво осенчено подручје на десном панелу наглашава контраст карактеристика укључених у прорачун велике вероватноће избора.ц Вероватноћа великог избора (ордината) је уцртана у односу на праг неурона (апсциса).Вероватноћа селекције је у значајној негативној корелацији са прагом.Конвенција дф је иста као ац, али се примењује на 157 појединачних података од мајмуна С осим ако није другачије назначено.г Највећа вероватноћа селекције (ордината) је приказана у односу на нормализовани преферирани правац (апсциса) за сваког од два мајмуна.Свака МТ ћелија је дала две тачке података (по једну за сваки правац структуре решетке).х Велики дијаграми вероватноће избора за сваки међурастерски угао.Пуна линија означава медијану, доња и горња ивица кутије представљају 25. односно 75. перцентил, бркови су проширени до 1,5 пута интерквартилног опсега, а примећују се одступања изнад ове границе.Подаци у левом (десном) панелу су из 120 (157) појединачних Н(С) ћелија мајмуна.и Највећа вероватноћа селекције (ордината) је приказана у односу на време почетка стимулуса (апсциса).Велики ЦП је израчунат у клизним правоугаоницима (ширина 100 мс, корак 10 мс) током теста, а затим усредњени по јединицама.
Неке претходне студије су известиле да ЦП зависи од релативног броја испитивања у дистрибуцији базалне брзине, што значи да је ова мера мање поуздана за стимулусе који изазивају велике разлике у пропорцији сваког избора.Да бисмо тестирали овај ефекат у нашим подацима, израчунали смо ЦП одвојено за све стимулусе, без обзира на контраст текстуре знака, а мајмуни су извршили најмање једно лажно испитивање.ЦП је уцртан у односу на однос селекције (преф/нулл) за сваку животињу на слици 6б и е (лева табла), респективно.Гледајући покретне просеке, јасно је да ЦП остаје изнад вероватноће у широком опсегу изборних квота, опадајући само када шансе падну (повећају) испод (изнад) 0,2 (0,8).На основу психометријских карактеристика животиња, очекивали бисмо да се коефицијенти селекције ове величине примењују само на стимулусе са знаковима текстуре високог контраста (кохерентне или транспарентне) (погледајте примере психометријских карактеристика на слици 2а, б).Да бисмо утврдили да ли је то био случај и да ли је значајан ПЦ опстао чак и за стимулусе са јасним сигналима сегментације, испитали смо ефекат апсолутних вредности текстурног контраста на ПЦ (слика 6б, е-десно).Као што се очекивало, ЦП је био значајно већи од вероватноће за стимулусе који садрже до умерене (~20% контраста или ниже) знакове сегментације.
У задацима препознавања оријентације, брзине и неусклађености, МТ ЦП има тенденцију да буде највиши код најосетљивијих неурона, вероватно зато што ови неурони носе најинформативније сигнале30,32,33,34.У складу са овим налазима, приметили смо скромну, али значајну корелацију између великог ЦП-а, израчунату на основу з-скораних стопа паљења преко контраста текстурних знакова истакнутих на крајњем десном панелу на Сл.6б, е и неуронски праг (слика 6ц, ф; геометријска средња регресија; мајмун Н: р = -0,12, п = 0,07 мајмун С: р = -0,18, п < 10-3). 6б, е и неуронски праг (слика 6ц, ф; геометријска средња регресија; мајмун Н: р = -0,12, п = 0,07 мајмун С: р = -0,18, п < 10-3).У складу са овим налазима, приметили смо скромну, али значајну корелацију између великог ЦП израчунатог из з-скора фреквенције ексцитације из контраста текстурног сигнала истакнутог на крајњем десном панелу на слици 6б, е и неуронског прага (слика 6ц, ф; геометријски).регресија геометријске средине;обезьана Н: р = -0,12, п = 0,07 обезьана С: р = -0,18, п < 10-3). мајмун Н: р = -0,12, п = 0,07 мајмун С: р = -0,18, п < 10-3).与这些发现一致,我们观察到大ЦП 之间存在适度但显着的相着的相着的相关性，观察到大ЦП 之间存在适度但显着的相着的相着的相关性，这是慠阈值（图6ц、ф；几何平均回归；猴子Н：р = -0,12，п = 0,07猴子С：р = -0,18，п <10-3，与 这些 发现 一致, 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相兙性 达着 的 相兙怘和 元 阈值 （图 图 6ц 、 ф ； 回归 ； 猴子 н ： р = -0,12 ， п = 0,07 猴子С：р = -0,18， ） -0,18，У складу са овим налазима, приметили смо скромну, али значајну корелацију између великих ЦВ као што је приказано на слици 6б,е и прагова неурона (слика 6ц,ф; геометријска средња регресија; мајмун Н: р = -0,12, п = 0,07).Обезьана С: г = -0,18, р < 10-3). Мајмун С: р = -0,18, п < 10-3).Стога су знакови из најинформативнијих јединица имали тенденцију да покажу већу коваријансу са просудбама субјективног сегментирања код мајмуна, што је важно без обзира на било какве текстурне знакове додане перцептивној пристрасности.
С обзиром да смо претходно успоставили однос између осетљивости на решетке текстуре и преферирале неуронске оријентације, запитали смо се да ли је дошло до сличног односа између ЦП и префериране оријентације (Сл. 6Г).Ова повезаност је била само незнатно значајна код мајмуна С (АНОВА; мајмун Н: 1,03, п=0,46; мајмун С: Ф=1,73, п=0,04).Приметили смо никакву разлику у ЦП за угао решетке између решетки у било којој животињи (Сл. 6Х; АНОВА; Монкеи Н: Ф = 1.8, п = 0,11; мајмун С: ф = 0.32, п = 0. 9).
Коначно, претходни рад је показао да се ЦП мења током суђења.Неке студије су пријавиле нагли пораст, а затим релативно глатки ефекат селекције, 30, док су други пријавили стално повећање сигнала за избор током суђења31.За сваког мајмуна израчунали смо ЦП сваке јединице у суђењима са нултим текстурним контрастом (респективно, према оријентацији узорка) у 100 мс ћелија који прелазе сваких 20 мс од пре подстицаја Старт да постане средњи одступање.Просечна динамика ЦП за два мајмуна приказана је на слици 6и.У оба случаја, ЦП је остао на случајној разини или је врло близу готово 500 мс након почетка подражаја, након чега је ЦП нагло порастао.
Поред промене осетљивости, показало се да на ЦП утичу и одређени квалитети карактеристика подешавања ћелија.На пример, Ука и ДеАнгелис34 су открили да ЦП у задатку препознавања бинокуларне неусклађености зависи од симетрије криве подешавања бинокуларне неусклађености уређаја.У овом случају, сродно питање је да ли су ћелије селективне на правац обрасца (ПДС) осетљивије од ћелија селективних на смер компоненти (ЦДС).ПДС ћелије кодирају општу оријентацију образаца који садрже вишеструке локалне оријентације, док ЦДС ћелије реагују на кретање компоненти усмереног узорка (слика 7а).
а Шематски приказ стимулуса подешавања компоненте мода и криве подешавања хипотетичке решетке (лево) и оријентације решетке (десно) (погледајте Материјали и методе).Укратко, ако се ћелија интегрише преко компоненти мреже да сигнализира кретање шаблона, очекивали би се исте криве подешавања за појединачне стимулусе мреже и мреже (последња колона, пуна крива).Супротно томе, ако ћелија не интегрише правце компоненти у кретање шаблона сигнала, очекивало би се дводелна крива подешавања са врхом у сваком смеру кретања решетке која преводи једну компоненту у жељени смер ћелије (последња колона, испрекидана крива)..б (лево) криве за подешавање оријентације синусоидног низа за ћелије приказане на сликама 1 и 2. 3 и 4 (горњи ред – ћелије на сликама 3а,б и 4а,б (горе); доњи панел – ћелије на сликама 3ц, д и 4а, б (доле)).(Средњи) Предвиђања узорака и компоненти израчуната из профила за подешавање мреже.(Десно) Подешавање мреже ових ћелија.Ћелије горњег (доњег) панела су класификоване као ћелије шаблона (компоненте).Имајте на уму да не постоји кореспонденција један-на-један између класификација компоненти узорка и преференција за кохерентно/транспарентно кретање ћелија (погледајте одговоре текстурне решетке за ове ћелије на слици 4а).ц Коефицијент делимичне корелације мода з-скора (ордината) у односу на коефицијент делимичне корелације компоненте з-скора (апсциса) за све ћелије забележене код Н (лево) и С (десно) мајмуна.Дебеле линије означавају критеријуме значаја који се користе за класификацију ћелија.д Графикон високе вероватноће селекције (ординате) у односу на индекс мода (Зп – Зц) ​​(апсциса).Подаци у левом (десном) панелу односе се на мајмуна Н(С).Црни кругови означавају податке у приближним јединицама.Код обе животиње, постојала је значајна корелација између високе вероватноће селекције и индекса узорка, што указује на већу перцептивну корелацију за ћелије са оријентацијом сигналног узорка у стимулансима са вишекомпонентном оријентацијом.
Због тога смо у посебном скупу тестова измерили одговоре на синусоидне мреже и мреже да бисмо класификовали неуроне у нашим узорцима као ПДС или ЦДС (погледајте Методе).Криве подешавања решетке, предвиђања компоненти шаблона изграђена на основу ових података подешавања и криве подешавања решетке за ћелије приказане на сликама 1 и 3. Слике 3 и 4 и додатна слика 3 су приказане на слици 7б.Дистрибуција узорка и селективност компоненти, као и пожељна оријентација ћелије у свакој категорији, приказани су за сваког мајмуна на слици 7ц и додатној слици.4 респективно.
Да бисмо проценили зависност ЦП-а на корекцији компоненти узорака, први пут смо израчунали индекс узорака 35 (ПИ), чије веће (мање) вредности указују на веће ПДС (ЦД-ове) слично понашање.Узимајући у обзир горњу демонстрацију да: (и) осетљивост неурона варира у зависности од разлике између жељене оријентације ћелије и правца кретања стимулуса, и (ии) да постоји значајна корелација између осетљивости неурона и вероватноће селекције у нашем узорку, открили смо да је веза између ПИ и укупног ЦП проучавана за „најбољи“ смер кретања сваке ћелије (селективно кретање изнад сваке ћелије). Открили смо да је ЦП значајно корелиран са ПИ (Сл. 7Д; геометријска средња регресија; гранд цп мајмун Н: р = 0,23, п <0,01; двоструког цп мајмун н р = 0,21, п = 0.013; двоструко цп мајмун С: р = 0,29, п <10-3), што указује на то да су ћелије класификоване као ПДС. -Релирана активност од ЦД-ова и некласификованих ћелија. Открили смо да је ЦП значајно корелиран са ПИ (Сл. 7Д; геометријска средња регресија; гранд цп мајмун Н: р = 0,23, п <0,01; двоструког цп мајмун н р = 0,21, п = 0.013; двоструко цп мајмун С: р = 0,29, п <10-3), што указује на то да су ћелије класификоване као ПДС. -Релирана активност од ЦД-ова и некласификованих ћелија. Ми обнаружили, что цп Значительно коррелирует с пи (рис. 7д; регрессиа среднего геометрического; большаа обезьана цп Н: Р = 0,23, п <0,01; Бистабильнаа обильана ЦП Н Р = 0,21, п = 0,013; больша А обезьана цп С: Р = 0,30, п <10-4; Бистабильниј цп Обезьани С: Р = 0,29, п <10-3), что указать на то, что клетки, классифирированние как пдс, пролазна большуу активност, свазаннуу с в Ибором, Чем ЦД-ови и некласификование клетки. Открили смо да је ЦП био значајно корелиран са ПИ (слика 7Д; геометријска средња регресија; одличан мајмун Цп Н: Р = 0,23, п <0,01; БИСТАБЛЕ МИНКЕИ ЦП Н Р = 0.21, п = 0.013; мајмунски монКабле ЦП: Р = 0,39, п <10-3), што указује на то да су ћелије класификоване као ПС-у Избор од ЦД-ова и некласификованих ћелија.我们发现ЦП 与ПИ 显着相关（图7д；几何平均回归；大ЦП 猴Н：р = 0,23,п < 0,01相双（图7д；几何平均回归；大ЦП 猴Н：р = 0,23，п < 0,01；双0,013；大ЦП 猴С: р = 0,30，п <10-4；双稳态ЦП猴С：р = 0,29，п <10-3），表明分类为爆类为爆窻为ПДС类的细胞表现出更大的选择相关活性。 ЦП 与 пи 显着 相关 (图 7д; 几何 几何 几何 几何; 大 цп 猴 Н: р = 0,23, п <0,01; 双 稳态 цп 猴 н р = 0,21, р, п = 0,21, п3; 0.0 Ми обнаружили, что цп бил значительно свазан с пи (рис. 7д; регрессиа среднего геометрического; большаа обезьана цп Н: Р = 0,23, п <0,01; Бистабильнаа обильана ЦП Н Р = 0,21, п = 0,013; бо Льшаа обезьана ЦП С: Р = 0,013) 0,30, п <10-4; Открили смо да је ЦП значајно повезан са ПИ (Слика 7д; регресија геометријске средње вредности; ЦП Н великог мајмуна: р = 0,23, п < 0,01; ЦП Н бистабилног мајмуна р = 0,21, п = 0,013; ЦП великог мајмуна С: р = 0,030) п < 0,10; бистабильниј ЦП обезьани С: р = 0,29, п < 10-3), что указује на то, что ћелије, класификоване као ПДС, показују велику селекциону активност, чем ћелије, класификоване као ЦДС и некласификоване. мајмун С бистабилан ЦП: р = 0,29, п < 10-3), што указује да су ћелије класификоване као ПДС показале већу селекциону активност од ћелија класификованих као ЦДС и некласификованих.Пошто су и ПИ и осетљивост неурона у корелацији са ЦП, извршили смо вишеструке регресионе анализе (са ПИ и осетљивошћу неурона као независним варијаблама и великим ЦП као зависном варијаблом) да бисмо искључили корелацију између две мере која би довела до могућности ефекта.. Оба коефицијента делимичне корелације су била значајна (Н мајмун: праг наспрам ЦП: р = −0,13, п = 0,04, ПИ наспрам ЦП: р = 0,23, п < 0,01; мајмун С: праг наспрам ЦП: р = −0,13, п = 0,04, ПИ наспрам ЦП: р = 0,23, п < 0,01; мајмун С: праг према ЦП: р = −0,16, п = −0,16. 10-3), што сугерише да се ЦП повећава са осетљивошћу и на независан начин повећава са ПИ. Оба коефицијента делимичне корелације су била значајна (Н мајмун: праг наспрам ЦП: р = −0,13, п = 0,04, ПИ наспрам ЦП: р = 0,23, п < 0,01; мајмун С: праг наспрам ЦП: р = −0,13, п = 0,04, ПИ наспрам ЦП: р = 0,23, п < 0,01; мајмун С: праг према ЦП: р = −0,16, п = −0,16. 10-3), што сугерише да се ЦП повећава са осетљивошћу и на независан начин повећава са ПИ. Оба частних коефицијента корелације су значајни (обезьана Н: порог против ЦП: р = -0,13, п = 0,04, ПИ против ЦП: р = 0,23, п <0,01; обезьана С: порог против ЦП: р = -0,16, п = 0,03, ЦП вс), п = 0,03, ПИ0, что предполагаетса, п = 0,03, ПИ вс с чувствительностьу и независим образом увеличиваетса с ПИ. Оба коефицијента делимичне корелације су била значајна (мајмун Н: праг наспрам ЦП: р=-0,13, п=0,04, ПИ наспрам ЦП: р=0,23, п<0,01; мајмун С: праг наспрам ЦП: р = -0,10 ЦП: р = -0,10 ЦП: п = -0,10 10, п 3), што сугерише да се ЦП повећава са осетљивошћу и повећава независно са ПИ.两个偏相关系数均显着 (猴子Н：阈值与ЦП：р = -0,13，п = 0,04，ПИ 与ЦП：р = 0,23，п<0,01，п<0,01) 0,16, п = 0,03, ПИ вс ЦП: 0,29, п < 10-3)两个偏相关系数均显着（猴子Н：阈值与ЦП：р = -0,13，п = 0,04，ПИ = 0,03，ПИ наспрам ЦП：0,21，п Оба частних коефицијента корелације су значајни (обезьана Н: порог против ЦП: р = -0,13, п = 0,04, ПИ против ЦП: р = 0,23, п <0,01; обезьана С: порог против ЦП: р = -0,16, п = 0,03 , п = 0,03 , что п = 0,03 , что п = 0,03 , 0 что против ЦП: 0 что против ЦП ЦП увеличала с чувствительностьу и увеличала с ПИ независимим образом. Оба коефицијента делимичне корелације су била значајна (мајмун Н: праг наспрам ЦП: р=-0,13, п=0,04, ПИ наспрам ЦП: р=0,23, п<0,01; мајмун С: праг наспрам ЦП: р = -0,10 ЦП: р = -0,10 ЦП: п = -0,10 10, п 3), што указује да се ЦП повећава са осетљивошћу и повећава са ПИ на независан начин.
Снимили смо једну активност у области МТ, а мајмуни су пријавили своју перцепцију образаца који би се могли појавити као кохерентни или транспарентни покрети.Осетљивост неурона на сигнале сегментације који се додају пристрасним перцепцијама увелико варира и одређена је, барем делимично, односом између префериране оријентације јединице и правца кретања стимулуса.У целој популацији, осетљивост неурона је била значајно нижа од психофизичке осетљивости, иако су најосетљивије јединице одговарале или премашивале бихејвиоралну осетљивост на сигнале сегментације.Поред тога, постоји значајна коваријанса између фреквенције пуцања и перцепције, што сугерише да МТ сигнализација игра улогу у сегментацији.Ћелије са преферираном оријентацијом оптимизовале су своју осетљивост на разлике у сигналима сегментације решетке и имале су тенденцију да сигнализирају глобално кретање у стимулансима са вишеструким локалним оријентацијама, показујући највећу перцептивну корелацију.Овде ћемо размотрити неке потенцијалне проблеме пре него што упоредимо ове резултате са претходним радом.
Главни проблем са истраживањима која користе бистабилне стимулусе на животињским моделима је тај што одговори понашања можда нису засновани на димензији интересовања.На пример, наши мајмуни би могли да пријаве своју перцепцију оријентације текстуре независно од њихове перцепције кохерентности решетке.Два аспекта података сугеришу да то није случај.Прво, у складу са претходним извештајима, промена релативног угла оријентације компоненти одвајајућег низа систематски је променила вероватноћу кохерентне перцепције.Друго, у просеку, ефекат је исти за обрасце који садрже или не садрже сигнале текстуре.Узети заједно, ова запажања сугеришу да одговори мајмуна доследно одражавају њихову перцепцију повезаности/транспарентности.
Други потенцијални проблем је што нисмо оптимизовали параметре кретања решетке за специфичну ситуацију.У многим досадашњим радовима који су упоређивали неуронску и психофизичку осетљивост, стимулуси су бирани појединачно за сваку регистровану јединицу [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45].Овде смо користили иста два правца кретања шаблона решетке без обзира на подешавање оријентације сваке ћелије.Овај дизајн нам је омогућио да проучимо како се осетљивост променила са преклапањем између кретања решетке и жељене оријентације, међутим, није пружио априорну основу за одређивање да ли ћелије преферирају кохерентне или транспарентне решетке.Стога се ослањамо на емпиријске критеријуме, користећи одговор сваке ћелије на текстурирану мрежу, да доделимо преференцију и нулте ознаке свакој категорији кретања мреже.Иако је мало вероватно, ово би могло систематски да искриви резултате наше анализе осетљивости и детекције ЦП сигнала, потенцијално прецењујући било коју меру.Међутим, неколико аспеката анализе и података о којима се говори у наставку сугеришу да то није случај.
Прво, додељивање преферираних (нултих) имена стимулансима који су изазвали више (мање) активности није утицало на разликовање ових дистрибуција одговора.Уместо тога, само осигурава да неурометријска и психометријска функција имају исти предзнак, тако да се могу директно упоредити.Друго, одговори коришћени за израчунавање ЦП („погрешне“ пробе за текстуриране решетке и сва испитивања за решетке без контраста текстуре) нису укључене у регресиону анализу која је одређивала да ли свака ћелија „више воли“ повезане или транспарентне спортове.Ово осигурава да ефекти селекције нису пристрасни према преферираним/неважећим ознакама, што резултира значајном вероватноћом селекције.
Студије Њусома и његових колега [36, 39, 46, 47] су прве утврдиле улогу МТ у приближној процени правца кретања.У каснијим извештајима прикупљени су подаци о учешћу МТ у дубини34,44,48,49,50,51 и брзини32,52, финој оријентацији33 и перцепцији 3Д структуре из кретања31,53,54 (3Д одрживе шуме).да владају).Проширујемо ове резултате на два важна начина.Прво, пружамо доказе да МТ одговори доприносе перцептивној сегментацији визуомоторних сигнала.Друго, приметили смо везу између селективности оријентације МТ мода и овог сигнала селекције.
Концептуално, садашњи резултати су најсличнији раду на 3-Д СФМ, пошто су оба комплексна бистабилна перцепција која укључује кретање и дубински редослед.Додд ет ал.31 су пронашли велику вероватноћу селекције (0,67) у задатку мајмуна који извештава о ротационој оријентацији бистабилног 3Д СФМ цилиндра.Пронашли смо много мањи ефекат селекције за бистабилне стимулусе мреже (око 0,55 за оба мајмуна).Пошто процена КП зависи од коефицијента селекције, тешко је интерпретирати КП добијену под различитим условима у различитим задацима.Међутим, величина ефекта селекције коју смо приметили била је иста за решетке са нултим и ниским контрастом текстуре, као и када смо комбиновали стимулусе ниског/без контраста текстуре да бисмо повећали снагу.Стога је мало вероватно да ће ова разлика у ЦП бити последица разлика у стопама селекције између скупова података.
Скромне промене у брзини паљења МТ-а које прате перцепцију у последњем случају делују збуњујуће у поређењу са интензивним и квалитативно различитим перцептивним стањима изазваним 3-Д СФМ стимулацијом и бистабилним структурама мреже.Једна од могућности је да смо потценили ефекат селекције тако што смо израчунали брзину паљења током целог трајања стимулуса.За разлику од случаја 31 3-Д СФМ, где су се разлике у МТ активности развијале око 250 мс у испитивањима, а затим су се стално повећавале током испитивања, наша анализа временске динамике селекционих сигнала (погледајте 500 мс након почетка стимулуса код оба мајмуна. Поред тога, након наглог пораста стимулације Рупе током овог периода, задржали смо флукту5 стимулацију5 током овог периода. извештавају да се људска перцепција бистабилних правоугаоних низова често мења током дугих испитивања. Иако су наши стимуланси представљени само 1,5 секунде, перцепција наших мајмуна такође може да варира од кохерентности до транспарентности током суђења (њихови одговори одражавају њихову коначну перцепцију при одабиру знака.) Стога, верзија времена реакције нашег задатка, или очекивани ефекат перцепције може бити последња могућност за континуалну селекцију. је да се МТ сигнал различито чита у ова два задатка. Иако се дуго сматрало да ЦПУ сигнали настају сензорним декодирањем и корелираним шумом,56 Гу и колеге57 су открили да у рачунарским моделима различите стратегије удруживања, а не нивои корелиране варијабилности, могу боље да објасне ЦПУ у дорзалним медијима супериорним темпоралним неуронима.задатак за препознавање оријентације промене листа (МСТд).Мањи ефекат селекције који смо приметили у МТ вероватно одражава екстензивну агрегацију многих неурона са ниским нивоом информација да би се створила перцепција кохерентности или транспарентности.У сваком случају где су локални знакови покрета требали бити груписани у један или два објекта (бистабилне решетке) или одвојене површине заједничких објеката (3-Д СФМ), независни доказ да су МТ одговори значајно повезани са перцептивним просуђивањем, постојали су јаки МТ одговори.предлаже се да игра улогу у сегментацији сложених слика у сцене са више објеката користећи визуелне информације о кретању.
Као што је горе поменуто, били смо први који су пријавили повезаност између ћелијске активности МТ узорка и перцепције.Као што су Мовсхон и колеге формулисали у оригиналном двостепеном моделу, јединица мода је излазни степен МТ.Међутим, недавни рад је показао да ћелије мода и компоненте представљају различите крајеве континуума и да су параметарске разлике у структури рецептивног поља одговорне за подешавање спектра компоненти мода.Стога смо пронашли значајну корелацију између ЦП и ПИ, сличну односу између симетрије подешавања бинокуларне неусклађености и ЦП у задатку за препознавање дубине или конфигурацији подешавања оријентације у задатку дискриминације фине оријентације.Односи између докумената и ЦП 33 .Ванг и Мовсхон62 су анализирали велики број ћелија са селективношћу МТ оријентације и открили да је, у просеку, индекс мода повезан са многим својствима подешавања, што сугерише да селективност мода постоји у многим другим типовима сигнала који се могу очитати из МТ популације..Стога, за будућа проучавања односа између МТ активности и субјективне перцепције, биће важно утврдити да ли индекс обрасца корелира на сличан начин са другим сигналима одабира задатака и стимулуса, или је овај однос специфичан за случај перцептивне сегментације.
Слично, Ниенборг и Цумминг 42 су открили да иако су блиске и далеке ћелије селективне за бинокуларну неусклађеност у В2 биле подједнако осетљиве у задатку дубинске дискриминације, само ћелијска популација која је скоро преферирала је показала значајан ЦП.Међутим, преобука мајмуна на преференцијално удаљене разлике у тежини резултирала је значајним ЦП у омиљенијим кавезима.Друге студије су такође известиле да историја тренинга зависи од перцептивних корелација34,40,63 или узрочне везе између МТ активности и диференцијалне дискриминације48.Однос који смо приметили између ЦП и селективности смера режима вероватно одражава специфичну стратегију коју су мајмуни користили да реше наш проблем, а не специфичну улогу сигнала за одабир начина у визуелно-моторној перцепцији.У будућем раду биће важно утврдити да ли историја учења има значајан утицај на одређивање тога који МТ сигнали су пондерисани преференцијално и флексибилно да би се донели судови о сегментацији.
Стонер и колеге 14, 23 били су први који су известили да је промена осветљености преклапајућих мрежних региона предвидљиво утицала на кохерентност и транспарентност извештаја људских посматрача и прилагођавања смера у МТ неуронима макака.Аутори су открили да када је осветљеност преклапајућих региона физички усклађена са транспарентношћу, посматрачи су пријавили транспарентнију перцепцију, док су МТ неурони сигнализирали кретање компоненти растера.Супротно томе, када су преклапајући осветљеност и транспарентно преклапање физички некомпатибилни, посматрач опажа кохерентно кретање, а МТ неурони сигнализирају глобално кретање узорка.Дакле, ове студије показују да физичке промене у визуелним стимулансима које поуздано утичу на извештаје о сегментацији такође изазивају предвидљиве промене у МТ узбуђењу.Недавни радови у овој области истраживали су који МТ сигнали прате перцептивни изглед сложених стимулуса18,24,64.На пример, показало се да подскуп МТ неурона показује бимодално подешавање на насумичну мапу кретања тачака (РДК) са два правца која су мање размакнута од једносмерног РДК.Пропусни опсег подешавања 19, 25 .Посматрачи увек виде први образац као транспарентно кретање, иако већина МТ неурона показује унимодалне адаптације као одговор на ове стимулусе, а једноставан просек свих МТ ћелија даје унимодални одговор популације.Дакле, подскуп ћелија које показују бимодално подешавање може формирати неуронски супстрат за ову перцепцију.Занимљиво је да је код мармозета ова популација одговарала ПДС ћелијама када је тестирана коришћењем конвенционалних стимуланса мреже и мреже.
Наши резултати иду корак даље од горе наведених, који су критични за утврђивање улоге МТ у перцептивној сегментацији.У ствари, сегментација је субјективна појава.Многи полистабилни визуелни дисплеји илуструју способност визуелног система да организује и интерпретира упорне стимулусе на више начина.Истовремено прикупљање неуронских одговора и извештаја о перцепцији у нашој студији омогућило нам је да истражимо коваријансу између МТ брзине паљења и перцептивних интерпретација константне стимулације.Пошто смо демонстрирали овај однос, признајемо да правац каузалности није утврђен, односно да су потребни даљи експерименти да би се утврдило да ли је сигнал перцептивне сегментације који смо приметили, како неки тврде [65, 66, 67], аутоматски.Процес поново представља силазне сигнале који се враћају у чулни кортекс из виших области 68, 69, 70 (слика 8).Извештаји о већем уделу ћелија селективних на узорак у МСТд71, једној од главних кортикалних мета МТ, сугеришу да би проширење ових експеримената на истовремене снимке МТ и МСТд био добар први корак ка даљем разумевању неуронских механизама перцепције.сегментација.
Двостепени модел селективности оријентације компоненти и мода и потенцијални ефекат повратне спреге одозго надоле на активност у вези са избором у машинском превођењу.Овде је селективност смера режима (ПДС – „П“) у МТ кораку креирана (и) великим узорком селективних улазних података у складу са специфичним брзинама мода и (ии) јаким потискивањем подешавања.Дирекционо селективна (ЦДС) компонента МТ (“Ц”) степена има уски опсег узорковања у улазном правцу и нема много потискивања подешавања.Неподешена инхибиција даје контролу над обема популацијама.Стрелице у боји показују жељену оријентацију уређаја.Ради јасноће, приказан је само подскуп В1-МТ веза и оквир за избор режима једне компоненте и оријентације.У контексту тумачења наших резултата унапред (ФФ), шире подешавање уноса и јака инхибиција подешавања (означено црвеном бојом) у ПДС ћелијама изазвали су велике разлике у активности као одговор на вишеструке обрасце кретања.У нашем проблему сегментације, ова група покреће ланце одлучивања и искривљује перцепцију.Насупрот томе, у случају повратне спреге (ФБ), перцептивне одлуке се генеришу у узводним круговима помоћу сензорних података и когнитивних пристрасности, а већи ефекат низводног ФБ на ПДС ћелије (дебеле линије) генерише сигнале селекције.б Шематски приказ алтернативних модела ЦДС и ПДС уређаја.Овде се ПДС сигнали у МТ генеришу не само директним улазом В1, већ и индиректним улазом В1-В2-МТ путање.Индиректне путање модела су прилагођене да дају селективност границама текстуре (подручја преклапања мреже).ЦДС модул МТ слоја врши пондерисани збир директних и индиректних улаза и шаље излаз у ПДС модул.ПДС се регулише компетитивном инхибицијом.Опет су приказане само оне везе које су неопходне за цртање основне архитектуре модела.Овде, другачији механизам ФФ од оног предложеног у а може довести до веће варијабилности у одговору ћелијске решетке на ПДС, што опет доводи до пристрасности у обрасцима одлучивања.Алтернативно, већи ЦП у ПДС ћелијама и даље може бити резултат пристрасности у снази или ефикасности везивања ФБ за ПДС ћелије.Докази подржавају дво- и тростепене МТ ПДС моделе и ЦП ФФ и ФБ интерпретације.
Као предмет проучавања коришћена су два одрасла макака (мацаца мулатта), један мужјак и једна женка (7 и 5 година, респективно), тежине од 4,5 до 9,0 кг.Пре свих експеримената са стерилном хирургијом, животињама је имплантирана комора за снимање по мери за вертикалне електроде које се приближавају МТ области, постоље за главу од нерђајућег челика (Црист Инструментс, Хагерстовн, МД) и положај очију са измереним склералним калемом за претрагу.(Цоонер Вире, Сан Диего, Цалифорниа).Сви протоколи су у складу са прописима Министарства пољопривреде Сједињених Држава (УСДА) и Смерницама Националног института за здравље (НИХ) за хуману негу и употребу лабораторијских животиња и одобрени су од стране Одбора за институционалну негу и употребу животиња Универзитета у Чикагу (ИАУКЦ).
Сви визуелни стимуланси су представљени у округлом отвору на црној или сивој позадини.Током снимања, положај и пречник ове рупе су подешени у складу са класичним рецептивним пољем неурона на врху електроде.Користили смо две широке категорије визуелних стимулуса: психометријске стимулусе и стимулусе подешавања.
Психометријски стимулус је узорак решетке (20 цд/м2, 50% контраста, 50% радног циклуса, 5 степени/сек) који се ствара суперпонирањем две правоугаоне решетке које лебде у правцу који је управан на њихов правац (слика 1б).Раније је показано да људски посматрачи перципирају ове шаблоне мреже као бистабилне стимулусе, понекад као један образац који се креће у истом правцу (кохерентно кретање), а понекад као две одвојене површине које се крећу у различитим правцима (транспарентно кретање).компоненте решеткастог узорка, оријентисане симетрично – угао између решетки је од 95° до 130° (извучено из скупа: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130°°, током сесије нисмо сачували угао изолације 1, неурони приближно нису били сачувани под углом 115°) 90° или 270° (оријентација узорка).У свакој сесији коришћен је само један угао међурешетке;током сваке сесије, оријентација обрасца за свако испитивање је насумично одабрана од две могућности.
Да бисмо разјаснили перцепцију мреже и обезбедили емпиријску основу за награду за акцију, уводимо насумичне текстуре тачака у корак 72 светлосне траке сваке компоненте мреже.Ово се постиже повећањем или смањењем (за фиксни износ) осветљености насумично одабраног подскупа пиксела (слика 1ц).Правац кретања текстуре даје снажан сигнал који помера перцепцију посматрача ка кохерентном или транспарентном кретању (слика 1ц).Под кохерентним условима, све текстуре, без обзира на то која компонента текстурне решетке покрива, се преводе у правцу шаре (слика 1ц, кохерентна).У провидном стању, текстура се помера окомито на смер решетке коју покрива (слика 1ц, провидна) (додатни филм 1).Да би се контролисала сложеност задатка, у већини сесија Мајклсонов контраст (Лмак-Лмин/Лмак+Лмин) за ову ознаку текстуре варирао је од скупа (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5)., 10, 20, 40, 80).Контраст се дефинише као релативна осветљеност растера (тако да би вредност контраста од 80% резултирала текстуром од 36 или 6 цд/м2).За 6 сесија код мајмуна Н и 5 сесија код мајмуна С, користили смо уже опсеге текстурног контраста (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), где психофизичке карактеристике прате исти образац као контраст пуног опсега, али без засићења.
Стимулуси подешавања су синусоидне мреже (контраст 50%, 1 циклус/степен, 5 степени/сек) које се крећу у једном од 16 једнако распоређених праваца, или синусоидне мреже које се крећу у овим смеровима (састоје се од две супротне углове од 135° постављене једна на другу).у истом правцу узорка.